CARC_Volumen2_Numero1 - Asociación Colombiana de

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
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Presidente
Vivian P. Páez, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Vicepresidente
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Secretario
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas
Tesorero
Brian C. Bock, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Universidad de Antioquia, Instituto de Biología
Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226
Medellín - Colombia
Marzo de 2014
ISSN: 2357-6324
Editora Jefe
Vivian P. Páez, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa.
Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
Maquetación y Diseño
Carlos Ortiz-Yusty.
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.
Portada: Corallus annulatus (Cope, 1875), Municipio de Carepa, Departamento de Antioquia, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
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Comité Científico
Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de
los Andes
Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de
los Andes
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University
Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia
Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary
Biology, University of Toronto
Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State
University
Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo
Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University
Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biología, Facultad de Ciencias
Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío
Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA
Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de
Santander
María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary
Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University
Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y
Rurales, Pontificia Universidad Javeriana
Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad
de Los Andes
Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo
María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto
Franco
Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo
Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas,
Pontificia Universidad Javeriana
Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
de Colombia.
Juan Pablo Hurtado. Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia
Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management
Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá
Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México
Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade
de São Paulo.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
de Colombia
Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de
Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad de Caldas
Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba
Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima
Wilmar Bolívar-G, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Valle
Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos
David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University
of Texas at Arlington
Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências,
Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
Índice
COMO USAR ESTE CATÁLOGO������������������������������������������ IV
Andinobates tolimensis ���������������������������������������������������������������� 1
Crocodylus intermedius ��������������������������������������������������������������� 5
Gastrotheca helenae ������������������������������������������������������������������� 11
Gastrotheca nicefori ����������������������������������������������������������������� 16
Osornophryne percrassa ������������������������������������������������������������� 21
Pristimantis nervicus������������������������������������������������������������������ 25
Anadia bogotensis ����������������������������������������������������������������������� 30
Bolitoglossa tamaense������������������������������������������������������������������ 36
Dendropsophus columbianus������������������������������������������������������� 40
Rhinoclemmys diademata ����������������������������������������������������������� 47
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES������������������������������������ XI
COMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
1. Número de volumen y páginas
que abarcan la ficha.
2. Nombre Científico de la especie.
3. Autor y Año de la descripción de
la especie.
4. Nombre(s) comunes de la especie.
5. Autores de la ficha.
6. Afiliación de cada uno de los
autores de la ficha.
7. Correo electrónico de correspondencia de los autores de la ficha.
8. Foto de portada: foto en vida de
la especie tratada en la ficha.
9. Autor de la fotografía de portada.
10. Contenido de la Ficha: la
información se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonomía
y Sistemática, 2) Descripción
Morfológica, 3) Distribución
Geográfica, 4) Historia Natural, 5)
Amenazas, 6) Estatus de Conservación, y 7) Perspectivas para su
conservación.
11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie,
fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
IV
Volumen 2 (1): 1-4
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Andinobates tolimensis
(Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007)
Ranita dorada venenosa del Tolima
Manuel Hernando Bernal1*, Victor Fabio Luna-Mora2,3
Grupo de Herpetología, EcoFisiología y Etología, Universidad
del Tolima, Colombia
2
Fundación Herencia Natural,
Colombia
3
Grupo de Fauna Silvestre,
Universidad de la Amazonia
1
Correspondencia:
Manuel Hernando Bernal
[email protected]
Fotografía:
Manuel Hernando Bernal
Taxonomía y sistemática
Andinobates tolimensis (Bernal et al. 2007) fue
descrita inicialmente como Ranitomeya tolimense.
Posteriormente, se realizó una corrección
nomenclatural asignándola a la nueva combinación
Ranitomeya tolimensis (Frost 2008). Brown et al.
(2011) propusieron el género Andinobates para
esta y otras especies relacionadas, renombrándola
como Andinobates tolimensis. De acuerdo con
Bernal et al. (2007), la especie está estrechamente
emparentada con A. abditus, A. bombetes, A.
opisthomelas y A. virolinensis, por compartir
caracteres larvales en el disco oral propuestos
como sinapomorfías por Myers y Daly (1980).
Según Brown et al. (2011), esta especie hace parte
del grupo de Andinobates bombetes, cuyas especies
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
están relacionadas por la morfología de las larvas,
vocalización, tamaño corporal y coloración de los
adultos. Recientemente, Amézquita et al. (2013)
describieron una nueva especie, A. cassidyhornae,
la cual también fue asignada al grupo bombetes.
Por lo tanto, este grupo está actualmente integrado
por ocho especies: A. abditus, A. bombetes, A.
cassidyhornae, A. daleswansoni, A. dorisswansonae, A.
opisthomelas, A. virolinensis y A. tolimensis.
Descripción morfológica
Andinobates tolimensis tiene una longitud rostrocloaca (LRC) entre 17,7–18,9 mm. Las hembras son
ligeramente más grandes (promedio: LRC = 18,9
mm) que los machos (promedio: LRC = 17,7 mm).
En vida, el patrón dorsal es amarillo dorado en
1
Andinobates tolimensis
la región anterior cambiando a color café oscuro
hacia la región posterior (Fig. 1A). Presenta una
banda oscura posterior al ojo, atravesando la
mitad superior de la membrana timpánica hasta
la axila. Ventralmente es de color café oscuro con
la presencia de puntos o manchas verde-azulosas
(Fig 1B). La piel es granular dorsal, lateral y
ventralmente. En vista dorsal el hocico es truncado.
El tímpano es vertical, oval y más pequeño que
el ojo. Los machos tienen hendiduras vocales,
característica que los distingue de las hembras,
pero no es clara la presencia externa de un saco
vocal subgular. Los testículos y los huevos son de
color café oscuro a negro.
Los dedos manuales no tienen membranas
interdigitales. El disco en el dedo I es pequeño,
mientras que en los dedos II, III y IV son extendidos.
La longitud relativa de los dedos cuando se unen es
I < II < IV < III, con el dedo I solamente alcanzando
Bernal et al. 2014
la base del disco del dedo II. Los dedos pediales
no tienen membranas interdigitales ni pliegues
laterales. Sin discos en el dedo I, y con discos
ligeramente expandidos en los dedos restantes. La
longitud relativa de los dedos cuando se unen es I
< II < V < III < V. El dedo I es corto llegando hasta
la base del tubérculo subarticular del dedo II, el
dedo pedial I es más corto que el II. De uno hasta
tres tubérculos subarticulares no prominentes,
uno en los dedos I y II, dos en los dedos III y V, y
tres en el dedo IV.
El renacuajo en estadío de desarrollo 25 (Gosner
1960) tiene una longitud total de 13,1 mm.
Dorsalmente es de color café oscuro y ventralmente
un poco más claro. Los ojos y las narinas están
dirigidos dorsolateralmente. El espiráculo es
sinistral y la abertura cloacal es dextral. El disco
oral es anteroventral, con dos filas de dientes en
la parte superior y tres en la parte inferior, con un
espacio entre la segunda fila de dientes superiores
[2(1)/3]. El labio posterior tiene un amplio espacio
medial, el cual se considera una sinapomorfia con
otras especies de Andinobates (sensu Myers y Daly
1980).
Distribución geográfica
Andinobates tolimensis es una especie endémica
de Colombia, solamente conocida en la localidad
tipo, vereda el Llano, corregimiento de Frías,
municipio de Falan, departamento del Tolima
entre los 1825 y los 2135 m.s.n.m. (Fig. 2).
Historia natural
Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto
de Andinobates tolimensis. Fotos: M. Rivera-Correa y T. Grant.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Andinobates tolimensis es una especie de
actividad diurna y crepuscular, sintópica con A.
dorisswansonae (Rueda-Almonacid et al. 2006).
Habita entre la hojarasca y troncos caídos de
parches de bosques secundarios, cuya vegetación
típica consta de helechos, palmas, heliconias
y árboles de altura intermedia (entre 2 y 4 m)
cubiertos por plantas epifitas como musgos,
líquenes, bromelias y orquídeas. Los bosques en
donde la especie habita son densos, con penetración
de poca luz y una humedad alta mantenida por
las lluvias frecuentes de la zona. La temperatura
promedio del lugar es de 19 °C. Los machos se
pueden encontrar cargando sobre su espalda un
renacuajo. La vocalización de A. tolimensis (Fig. 3)
2
Andinobates tolimensis
Bernal et al. 2014
Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de
Andinobates tolimensis.
Estado de conservación
Figura 2. Distribución geográfica de Andinobates tolimensis.
consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados
entre 0,84 a 0,99 segundos, con una frecuencia
dominante entre 4,73 y 5,22 kHz.
Amenazas
La principal amenaza para la supervivencia de esta
especie es la pérdida y fragmentación del hábitat,
debido al aumento de la frontera agropecuaria
predominante en la región, especialmente del
café que se superpone con el área de distribución
de Andinobates tolimensis (EOT Palocabildo
2005, Plan de Ordenamiento Territorial Falan
2011). En la actualidad, en la zona se encuentran
escasos parches de bosques de difícil acceso y
sobre pendientes notablemente escarpadas (EOT
Villahermosa 2011). No obstante, la pérdida del
hábitat actúa de forma sinérgica con otros factores
sociales (el desconocimiento de la especie por
la comunidad y los entes gubernamentales y
ambientales), y factores intrínsecos de la especie,
como especialización de hábitat y pequeña área
de distribución, que podrían conllevar a su
declinación poblacional (Luna-Mora et al. 2013).
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010)
para la Lista Roja de las Especies Amenazadas
de la UICN, la especie Andinobates tolimensis fue
categorizada como amenazada [EN A4c; B2ab
(iii)]. El criterio y subcriterios por los cuales se le
asignó esta categoría fue su extensión pequeña
de ocurrencia (< 5.000 km2), el área limitada de
ocupación (< 500 km2), la presencia de todos los
individuos en menos de cinco localidades, y la alta
probabilidad de perdida de la calidad y extensión
de su hábitat.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Es necesario establecer un plan de manejo para la
conservación de Andinobates tolimensis que incluya
la generación de información de línea base de
la especie (requerimientos ecológicos, estudios
poblacionales) y el estado de su ecosistema.
De igual forma, se hace necesario desarrollar
acciones de acercamiento con la comunidad local,
capacitación a instituciones educativas urbanas y
rurales, y la articulación de entes gubernamentales
y ambientales hacia políticas de conocimiento,
protección y uso sostenible de los recursos
naturales, que permitan estimular estrategias de
protección del hábitat de esta especie (Luna-Mora
et al. 2013). Actualmente, la Fundación Herencia
Natural realiza investigaciones para la generación
de un plan de acción para esta especie.
3
Andinobates tolimensis
Agradecimientos
A Conservation Leadership Programme y
Mohammed Bin Zayed Conservation Fund por su
apoyo financiero a las investigaciones realizadas
en esta especie en el norte del departamento del
Tolima. A la Fundación Herencia Natural y Manuel
G. Guayara que están apoyando la elaboración del
plan de manejo de la rana venenosa del Tolima.
Literatura citada
Amézquita, A., R. Márquez, R. Medina, D. Mejía, T. Kahn, G.
Suárez y L. Mazariegos. 2013. A new species of Andean
poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from
the northwestern Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 163178.
Bernal, M., V. F. Luna-Mora, O. Gallego y A. Quevedo. 2007.
A new species of poison frog (Amphibia: Dendrobatidae)
from the Andean mountains of Tolima, Colombia.
Zootaxa 1638: 59-68.
Bernal, M. y V. F. Luna-Mora. 2010. Ranitomeya tolimensis.
En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2012.2. Accessible at http://www.iucnredlist.org.
Acceso el 08 abril 2013.
Brown J. L, E. Twomey, A. Amézquita, M. B. Souza, J. P.
Caldwell, S. Lötters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D.
Mejía-Vargas, P. Pérez-Peña, M. Pepper, E. H. Poelman,
M. Sanchez-Rodriguez y K. Summers. 2011. Taxonomic
revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya
(Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120.
Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Palocabildo
2005. Alcaldía del municipio de Palocabildo, departamento
del Tolima. Colombia. 364 pp.
Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Villahermosa
2011. Alcaldía del municipio de Villahermosa,
departamento del Tolima. Colombia. 255 pp.
Frost, D. R. 2008. Amphibian Species of the World: an Online
Reference. Version 5.2. Electronic Database accessible at
http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.
html. American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 18 de octubre de 2008.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos and larvae with notes on identification.
Herpetologica 16: 183-190.
Grant T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B.
Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E.
Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics
of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia:
Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the
American Museum of Natural History: 299: 1-262.
Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara. 2010. Evaluation of
Amphibians Threatened in Key sites in Colombia. Final
Report, Future Conservationist Awards 2008, 170 pp.
Luna-Mora, V. F., M. G. Guayara-Barragan y D. K. RojasBriñez. 2013. Conservation of Two Threatened Poison
Frogs Species from Tropical Andean Hotspots. Final
Report, The Mohamed Bin Zayed Species Conservation
Fund. 80 pp.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Bernal et al. 2014
Myers, C. W. y J. Daly. 1976. A new species of poison frog
(Dendrobates) from Andean Ecuador, including an analysis
of its skin toxins. Occasional Papers of the Museum of
Natural History The University of Kansas 59: 1-12.
Myers, C. W. y J. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of
Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new
skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23.
Plan de Ordenamiento Territorial Municipio Falan 2011.
Alcaldía del municipio de Falan, departamento del
Tolima. Colombia. 276 pp.
Rueda-Almonacid, J. V., M. Rada, S. Sánchez, A. VelásquezAlvarez y A. Quevedo. 2006. Two new and exceptional
poison dart frogs of the genus Dendrobates (Anura:
Dendrobatidae) from the northeastern flank of the
Cordillera Central of Colombia. Zootaxa 1259: 39-54.
Acerca de los autores
Manuel Hernando Bernal trabaja en diversidad de
anfibios y reptiles, eco-fisiología (estudia los ajustes
y tolerancias fisiológicas de los anfibios a su medio
ambiente), ecología comportamental y vocalizaciones
de anuros, y en eco-toxicología (evalúa los efectos de
agroquímicos sobre los anuros).
Victor Fabio Luna-Mora se encuentra desarrollando
estrategias de conservación para la protección de especies de anfibios endémicos y en peligro de extinción
en Colombia, especialmente las pertenecientes a la familia Dendrobatidae, comúnmente llamadas “ranas
venenosas”.
4
Volumen 2 (1): 5-10
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Crocodylus intermedius
(Graves 1819)
Caimán llanero, Caimán del Orinoco
Mario Fernando Garcés-Restrepo1*, Antonio Castro2, Manuel Merchán3, Miguel Andrés CárdenasTorres2, Fernando Gómez-Velasco3
Grupo de Investigación en
Ecología Animal, Sección de
Zoología, Departamento de
Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad del Valle. A. A.
25360, Cali, Colombia.
2
Asociación Chelonia - Colombia.
3
Asociación Chelonia Internacional.
1
Correspondencia:
Mario Fernando Garcés-Restrepo
[email protected]
Fotografía:
Mario F. Garcés-Restrepo
Taxonomía y sistemática
Crocodylus intermedius fue descrito con base en
un ejemplar próximo a 2,7 metros de longitud
total, conservado en el Museo de Historia Natural
de Burdeos (Francia), con origen desconocido
(Graves 1819). La familia se considera separada
filogenéticamente en dos linajes principales: a)
Crocodylus del Nuevo Mundo y C. niloticus; y b)
Crocodylus indopacíficos (Meganathan et al. 2010,
Zhang et al. 2011), con resultados que muestran
la existencia de un ancestro común entre las
poblaciones orientales de C. niloticus (no así las
occidentales) y las cuatro especies del Nuevo
Mundo, por lo cual el origen monofilético del
género todavía está en discusión (Meredith et
al. 2011). Crocodylus intermedius se considera un
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
taxón hermano de C. acutus por las afinidades
a nivel morfológico y de evidencia molecular
(Meganathan et al. 2010). Los sinónimos más
recientes asociados a la especie han sido Crocodilus
journei (Duméril y Bibron 1836) y Mecistops
bathyrhynchus (Cope 1860)
Descripción morfológica
La longitud total (LT) máxima en machos se
estima que podía alcanzar los 7 m, mientras que
las hembras rondan los 3,5 m. La LT de neonatos
varía entre 25-33 cm y su peso entre 49-98 g
(Merchán et al. 2012); en Colombia, en cautiverio,
se han registrado promedios de 26,8 cm de LT
y 86,2 g (Ardila et al. 1999a, Ardila et al. 1999b)
y de 28 cm y 77,4 g (Ramírez y Urbano 2002). El
5
Crocodylus intermedius
Garcés-Restrepo et al. 2014
Figura 1. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar de Crocodylus intermedius en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta).
Foto: Fernando Gómez.
crecimiento promedio ponderado registrado en la
Estación Roberto Franco fue de 0,74 mm.día-1
y 1,72 g.día-1 durante los primeros 361 días de
vida (Ardila et al. 1999b). Ramírez-Perilla (1991)
registró durante 11 meses un crecimiento de 1,24
mm.día-1 y 27,7 g.día-1 en una hembra juvenil.
El cuerpo es alargado y adaptado a la vida anfibia,
con patas delanteras con cinco dedos y traseras
con cuatro y membrana interdigital. Cabeza
triangular dorsalmente, con hocico alargado y
perfil cóncavo. Sínfisis mandibular coincidente
con la posición del sexto diente. Fórmula dentaria
general: 17-19/15 (Medem 1958, Antelo 2008).
Coloración dorsal gris-verdosa claro a oscuro, con
variaciones hacia tonos amarillos. Lateralmente es
gris-verde claro y ventralmente blanco (Medem
1958, Antelo 2008). En Colombia se encuentran
tres variaciones de coloración: amarillo, con dorso
y costados claros; dorso gris-verdoso y manchas
negras; y negro, con dorso y costados gris oscuro
o negros (Medem 1981). El iris es verde y la pupila
vertical.
Escamas o placas dérmicas de distinto tamaño
y endurecimiento recubren el cuerpo. A nivel
dorsal sobresale una línea de cuatro escamas
post-occipitales redondeadas detrás de la cabeza,
seguida de un grupo de seis escamas cervicales
trapezoidales, en dos líneas. Posteriormente,
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
las escamas dorsales son aquilladas con
osteodermos y en hileras alineadas (16-17).
Placas ventrales rectangulares, planas, carentes
de osteodermos (25-28 hileras). Escamas de la
cola dorsalmente de dos tipos: (1) las que forman
las crestas, fuertemente erguidas y aquilladas,
sin osteodermo, proporcionando un aspecto
de dientes de sierra, distribuidas en dos líneas
laterales en la parte anterior de la cola (cresta
caudal doble, 17-20 filas), que se unen en la parte
posterior para formar una sola línea (cresta caudal
sencilla, 17-19 filas); y (2) las situadas entre las
crestas laterales, de forma rectangular, aquilladas
en la parte anterior y planas en la posterior. Placas
de los flancos del cuerpo redondeadas u ovaladas,
ligeramente aquilladas, y las de los flancos de la
cola rectangulares (Medem 1958, Antelo 2008)
(Figs. 1-2).
Distribución
Históricamente, Crocodylus intermedius se ha
distribuido en toda la cuenca del Orinoco
(Colombia y Venezuela), por debajo de los 500
m.s.n.m. Existen algunas referencias de presencia
en la Isla de Trinidad, por posible migración
pasiva (Medem 1983). En Colombia, en cuerpos
de agua del área limitada por los ríos Arauca y
Meta al norte, el pie de monte de la Cordillera
Oriental al oeste, el río Guayabero y Guaviare al
6
Crocodylus intermedius
Garcés-Restrepo et al. 2014
Figura 2. Neonatos de Crocodylus intermedius nacidos en una playa del río Cravo Norte (Arauca). Foto: Mario Garcés.
sur y el río Orinoco al este, ocupando las grandes
áreas de llanura de los departamentos de Arauca,
Casanare, Meta, Vichada (Fig. 3). Posiblemente,
en zonas del norte de los departamentos de
Guaviare y Guainía, en áreas de influencia de
los ríos Guayabero, Guaviare y sus tributarios.
Actualmente, hay poblaciones reducidas más
o menos aisladas, tanto en Colombia como en
Venezuela. En Colombia en cuatro poblaciones
relictas: 1. Sistema de los ríos Cravo Norte-EleLipa-Cuiloto (Arauca); 2. Ríos Duda, Lozada y
Guayabero (Meta); 3. Cuenca media del río Meta;
y 4. Río Vichada (Vichada) (Lugo y Ardila 1998,
Ministerio del Ambiente 2002). Existen registros
e información de presencia de individuos,
posiblemente solitarios, en otros cursos de agua
de la región llanera colombiana (curso bajo del
Río Meta, Río Casanare, Río Orinoco, Río Bita, Río
Guarrojo).
Historia natural
Los adultos presentan preferencia por grandes
ríos (Medem 1981, Ayarzagüena 1988) de aguas
blancas (Thorbjarnarson y Hernández 1992), así
como por lagunas profundas, principalmente en
época de aguas bajas (Medem 1981), dispersándose
en aguas ascendentes desde los grandes ríos hacia
caños o lagunas (Medem 1981). En ríos menores
prefieren meandros pronunciados, profundos y
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y
Barahona 1999, Merchán et al. 2012). En Venezuela
existen poblaciones en hábitats cercanos al pie
de monte (Ramo y Busto 1986), en ríos de aguas
negras y lecho granítico (Franz et al. 1985) y
embalses (Thorbjarnarson 1987). Juveniles y subadultos prefieren aguas tranquilas con vegetación
(Medem 1981, Antelo 2008) y neonatos orillas con
vegetación cerca del nido (Bonilla y Barahona
1999, Llobet 2002). Adultos y subadultos pueden
utilizar cuevas o solapas en barrancas durante el
estivaje (Medem 1981, Antelo 2008).
Alcanzan la madurez sexual entre 240 y 260 cm
de LT, entre siete y diez años en hembras y entre
nueve y 12 años en machos (Thorbjarnarson
1987), aunque en cautiverio pueden alcanzarla
a menor edad y a menores longitudes (Colvée
1999, Ramírez-Perilla 2000, Antelo 2008). Las crías
se alimentan de insectos, anfibios y crustáceos,
mientras que los juveniles agregan peces, reptiles,
aves y mamíferos pequeños a su dieta (Seijas 1998).
Los adultos consumen principalmente peces, pero
también crustáceos, aves, reptiles, mamíferos
medianos (Castro 2012) y carroña (Antelo 2008).
Los adultos no presentan depredadores, excepto
el ser humano. Huevos y neonatos pueden
sufrir altas tasas de depredación, destacándose
como depredadores de huevos: mato, caricare,
7
Crocodylus intermedius
Garcés-Restrepo et al. 2014
depositando entre 20 y 70 huevos elípticos, blancos
y lisos en un hueco de 35-57 cm de profundidad.
Las hembras pueden utilizar arena dispuesta
artificialmente o excavar en terrenos arcillosos y el
cuidado del nido se puede producir en diferentes
grados (Antelo 2008). La incubación dura entre 70
y 95 días, aunque puede extenderse más tiempo,
produciéndose la eclosión entre finales de marzo e
inicios de mayo. El cuidado parental abarca entre
tres semanas y tres meses (Merchán et al. 2012).
Amenazas
Figura 2. Distribución geográfica de Crocodylus intermedius en
Colombia.
chiriguare, zorro gris, oso palmero; y de neonatos:
ardeidos, cicónidos, grandes bagres, babilla,
tigrillo. Los sub-adultos pueden ser consumidos
por anacondas y jaguares (Merchán et al. 2012).
Existe un registro de canibalismo (Antelo 2008).
La termorregulación se produce en playas y
barrancas o en el agua, con dos períodos diarios
de asoleamiento (mañana y tarde) durante la
estación seca (Ramo y Busto 1984, Antelo 2008),
mientras en la estación lluviosa lo hace durante
la mayor parte del día (Antelo 2008). Actividades
humanas podrían incidir en los patrones de
termorregulación (Bonilla y Barahona 1999, Ardila
et al. 2005, Merchán et al. 2012).
La época de territorialidad y cortejo sucede entre
octubre y noviembre (Medem 1981, Thorbjarnarson
y Hernández 1993, Antelo 2008), pudiendo en
cautiverio ser meses antes (Medem 1981, Lugo
1995, Ardila et al. 1999a). Los machos muestran
pautas definidas de territorialidad tanto en
cautiverio (Medem 1981) como en libertad (Castro
et al. 2011). La anidación se produce en playas
o barrancas arenosas entre diciembre y febrero,
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
En los ríos Cravo Norte, Ele y Lipa, el sacrificio de
individuos adultos por temor al ataque a animales
domésticos o personas, y la recolección de huevos
para consumo son las principales amenazas
antrópicas, así como la captura de neonatos y
juveniles. En la cuenca media del Río Meta, se
centran en la posibilidad de muerte accidental en
redes de pesca, la incidencia del tráfico fluvial, la
contaminación y mayor actividad humana. En el
Río Vichada, con baja presión antrópica, ocurría
hasta el año 2010 la recolección de huevos de
un evento reproductivo registrado (Castro et al.
2013). En los ríos Duda y Guayabero, la principal
amenaza es el sacrificio de individuos, por temor
e incidencia de la pesca y el transporte fluvial
(Ardila et al. 2005). La degradación y pérdida de
hábitat por deforestación, erosión, sedimentación
y contaminación y la potencial inundación de
nidos son amenazas comunes a los cuatro relictos.
Estado de conservación
Categoría Nacional UICN (Castaño-Mora. 2002,
MAVDT 2010): En Peligro Crítico (CR C2a). Nivel
Mundial IUCN (Crocodile Specialist Group 1996):
En Peligro Crítico (CR A1c, C2a). CITES (2012):
Apéndice I.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Se carece de información detallada sobre aspectos
etológicos y ecológicos en los relictos de población.
Monitoreos anuales intensivos permitirían
incrementar la información y conocer en mayor
grado el estado de conservación y tendencia
de las poblaciones y sus hábitats, al tiempo que
sensibilizar a los habitantes que conviven con la
8
Crocodylus intermedius
especie. Se considera necesario iniciar acciones
piloto de rancheo para incrementar las actuales
tasas de supervivencia, con participación local,
así como acelerar la caracterización genética
de las poblaciones silvestres. Sin embargo, su
crítica situación urge implementar acciones de
reforzamiento y acciones piloto de reintroducción
en áreas controladas donde la especie ha sido
extirpada.
Literatura citada
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Acerca de los autores
Mario Fernando Garcés Restrepo estudia los efectos
de la intervención humana sobre parámetros demográficos de reptiles, así como aspectos básicos de historia natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial
interés por la herpetofauna que habita la región del
chocó biogeográfico.
Antonio Castro Casal biólogo investigador interesado en la biología, etología, ecología de poblaciones
y conservación de crocodilianos y quelonios Neotropicales, así como en sus interacciones con los grupos
humanos.
Manuel Merchán Fornelino Doctor en Ciencias Biológicas, con más de quince años de experiencia en investigación en herpetofauna neotropical con especial
énfasis en tortugas y crocodilianos.
Miguel Andrés Cárdenas Torres Ingeniero Forestal
con Máster en Gestión y Conservación de la Biodiversidad en los Trópicos, candidato a doctorado en Biología de la Conservación; investigador colombiano que
ha participado en numerosos procesos de declaratoria
de áreas protegidas y planificación en recursos biológicos.
Fernando Gómez Velasco naturalista de campo, rastreador científico, con amplia experiencia en investigación en herpetología en España e Iberoamérica.
10
Volumen 2 (1): 11-15
Gastrotheca helenae
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Dunn 1944
Rana marsupial de Helena
Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1, Arley Gallardo1
Grupo de Investigación en
Ecología y Biogeografía (GIEB),
Facultad de Ciencias Básicas,
Universidad de Pamplona,
Pamplona, Colombia.
2
Laboratorio de Ecología y
Genética de Poblaciones, Centro
de Ecología, Instituto Venezolano
de Investigaciones Científicas
(IVIC), Caracas, Venezuela
1
Correspondencia:
Aldemar A. Acevedo
[email protected]
Fotografía:
A. A. Acevedo
Taxonomía y sistemática
(Wiens et al. 2007, Blackburn y Duellman 2013).
Gastrotheca helenae (Fig. 1) fue descrita a partir de
un ejemplar hembra depositado en la colección
del Museo del Instituto de La Salle, Colombia
(Dunn 1944). Evidencia obtenida a partir de las
relaciones inmunológicas mediante evolución
de la albumina, asignan G. helenae al subgrupo
Gastrotheca ovifera, el cual incluye a las especies
G. andaquiensis, G. longipes y G. weinlandii, las
cuales se distribuyen en la vertiente oriental de
los Andes de Perú, Ecuador y Colombia y en la
cuenca superior del Amazonas (Duellman 1988).
Análisis filogenéticos recientes basados en datos
moleculares al igual que la propuesta de Duellman
(1988), recuperan la monofilia del grupo G. ovifera,
siendo G. helenae la especie hermana de G. longipes
Descripción morfológica
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Los machos de G. helenae presentan una longitud
rostro-cloacal promedio de 45 mm y las hembras
de 49 mm. La especie carece de osificación en
la dermis craneal con un arco frontoparietal
completo en la parte posterior del cráneo. Presenta
piel dorsal sin pliegues transversos, hocico cortó,
dientes vomerinos en dos series pequeñas y canto
rostral bien definido. El tímpano posee alrededor
de un tercio del diámetro del ojo, separado de este
por una distancia casi igual a dos veces su propio
diámetro. La mandíbula superior no se extiende
más allá de la mandíbula inferior. Los dedos de
esta especie están completamente libres, con la
11
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
lengua es azul y el tímpano oscuro. La zona ventral
del cuerpo presenta una disposición granular
blanca con trazos cafés. La región ventral de las
manos y patas presenta una coloración con tonos
azul verdoso acentuándose en las terminaciones
digitales (Fig. 2).
Distribución geográfica
Figura 1. Gastrotheca helenae (A) Macho y (B) Hembra.
siguiente configuración I = II > IV > III. Pliegue
tarsal no diferenciado, el talón llega a la punta del
hocico y sin apéndices dermales sobre los talones
(Dunn 1944, Cochran y Goin 1970, Duellman 1989,
Acevedo et al. 2011). El patrón de coloración varía
entre sexos. Los machos presentan una coloración
dorsal más definida con manchas naranja y
franjas dorso-laterales café oscuras. Los costados
del cuerpo y extremidades están compuestos
por un mosaico de manchas dispersas de color
amarillo y naranja. Las hembras presentan un
patrón de coloración dorsal menos definido con
manchas amarillas dispersas por todo su cuerpo
y en algunas ocasiones un patrón combinado de
manchas amarillas y naranjas. En los dos sexos la
Desde su descripción, esta especie sólo se había
reportado en la localidad tipo, localizada en la
frontera entre Colombia y Venezuela en el Páramo
El Tamá a 3200 m.s.n.m., ocupando un área
aproximada de 55 km2. Exploraciones recientes
han ampliado la distribución a cinco localidades,
trazando su área de distribución aproximada
a 1000 km2 (Acevedo et al. 2011). Las nuevas
localidades se encuentran entre los 2700 y 3600
m.s.n.m., en ecosistemas altoandinos y paramunos
(Fig. 3, Apéndice I).
Historia natural
Gastrotheca helenae es una especie con desarrollo
directo, de hábitos nocturnos, incrementando su
actividad luego de las lluvias, entre las 21:00 y
Figura 2. Gastrotheca helenae. Vista ventral y dorsal del cuerpo (A-B) y de la mano (C-D).
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
12
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
microclimáticas. Los individuos suelen cantar a
temperaturas entre los 6 y 8°C con condiciones
de humedad relativa superiores a 78% (Acevedo
et al. 2011). Los mayores picos de abundancia
han sido registrados en los meses lluviosos
entre julio y agosto, en contraste con los meses
más secos entre diciembre y enero donde se
han registrado individuos aislados. La especie
vocaliza a nivel del suelo en zonas de laderas altas
entre pajonales (Calamagrostis effusa), frailejones
(Espeletia conglomerata) y bromelias (Puya sp.) (Fig.
4). Los machos suelen estar dispersos, separados a
una distancia de 20 a 30 m; generan coros que se
distribuyen similar a una “ola”, donde un grupo
de un sector de la población canta y el siguiente
grupo responde siguiendo una cadena continua
de cantos. Este comportamiento se puede apreciar
en coros de G. ovifera en Venezuela, hasta en un
rango de 2 km (Valera-Leal et al. 2011) y G. nicefori
(Barrio-Amorós, comunicación personal).
Figura 3. Distribución geográfica de Gastrotheca helenae.
01:00 horas; no obstante, se han registrado cantos
aislados entre las 06:00 y 08:00 horas y en las
tardes nubladas con lluvias moderadas. Durante
el día se puede encontrar refugiada dentro del
musgo o los pajonales en los ecosistemas de
páramo. La actividad de canto de G. helenae
está determinada por marcadas condiciones
Amenazas
Antes de la constitución formal del Parque
Nacional Natural (PNN)Tamá en 1977, El Páramo
El Tamá (localidad tipo de G. helenae) presentó
un alto impacto antrópico generado por el tráfico
ilegal de ganado entre la frontera de Colombia y
Venezuela, registrándose el paso semanal de más
de 200 animales por la zona, lo cual pudo causar
efectos adversos a las población de G. helenae de
esta localidad (Acevedo et al. 2011). A pesar de
que la mayoría de localidades están dentro de un
área protegida (PNN Tamá), las poblaciones de
la especie presentan las siguientes amenazas: 1)
incendios en las zonas de páramo; 2) quema, tala y
ganadería en las zonas de bosque alto andino (sector
Asiria de Belén); 3) fragmentación de hábitats;
y 4) infección por el hongo Batrachochytrium
dendrobatidis (Bd). En todas las localidades se ha
registrado la presencia del hongo, reportándose
un individuo de G. helenae infectado por Bd en la
localidad El Páramo El Tamá (Acevedo et al. 2011,
2013).
Estatus de conservación
Figura 3. Hábitat de Gastrotheca helenae. A. Espeletia
conglomerata, B. Puya sp., C. Calamagrostis effusa.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
La especie está categorizada como en Datos
Deficientes (DD) (La Marca et al. 2004). Sin
13
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
embargo, sugerimos que dicha especie sea
catalogada como Vulnerable (VU), siguiendo los
criterios sugeridos por la IUCN: B2ba: extensión
de la presencia estimada menor de 2000 km2,
severamente fragmentada; C2ai: se estima que
ninguna subpoblación contiene más de 1000
individuos maduros y D1: tamaño de la población
estimado en menos de 1000 individuos maduros.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Sugerimos realizar más exploraciones a las zonas
del Macizo El Tamá, con el propósito de encontrar
nuevas localidades, monitorear el hongo quitridio
en las localidades conocidas y evaluar otros
aspectos de amenazas a las que podrían estar
sometidas las especies de anfibios de zonas de
alta montaña. Dichas exploraciones servirían
para investigar sobre la historia evolutiva de
la especie. Esta rana marsupial puede ser un
interesante modelo de estudio para analizar
patrones filogeográficos en alta montaña, dada
la distribución disyunta de sus poblaciones en
varios páramos. Asimismo, es interesante realizar
modelos potenciales de su distribución geográfica
y su posible relación con los futuros cambios
ambientales.
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proyecto “Evaluación del estado de conservación
de los anfibios del PNN Tamá”. Gracias a las
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Acerca de los autores
Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de
biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales.
Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales.
Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y
conservación de anfibios neotropicales.
Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de
impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna.
Arley Gallardo es biólogo con interés en la conservación de la biodiversidad del nororiente de Colombia.
14
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
Apéndice I. Localidades en el departamento del Norte de Santander donde se ha regisstrado Gastrotheca helenae.
*CBUP-C= Colección Biológica de la Universidad de Pamplona-Cordados.
Localidad
Latitud
longitud
Altitud (m)
ID acrónimo
Páramo El Tamá
3.606950
−76.878890
3200
CBUP-C 583, 599
Páramo La Cabrera
3.579139
−76.880972
3300
-
Páramo Santa Isabel
7.055833
−76.437500
3600
-
Orocué
5.413333
−76.251944
2700
-
La Asiria de Belén
5.746667
−76.535278
2850
-
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
15
Volumen 2 (1): 16-20
Gastrotheca nicefori
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Gaige 1933
Rana marsupial de Nicéforo
Juan D. Fernández-Roldán1*
Laboratorio de Anfibios,
Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá D.C.
1
Correspondencia:
Juan D. Fernández-Roldán
[email protected]
Fotografía:
Juan D. Fernández
Taxonomía y sistemática
Descripción morfológica
Gastrotheca nicefori Gaige 1933 históricamente ha
presentado algunas alteraciones taxonómicas.
Gastrotheca medemi Cochran y Goin 1970, G.
yacambuensis Yústiz 1976 y G. nicefori descampsi
Lutz y Ruiz-Carranza 1977. Estas fueron incluidas
bajo la sinonimia de G. nicefori por Duellman
(1989), argumentando no haber reconocido
variación sustancial entre los ejemplares revisados.
Gastrotheca nicefori se asignó originalmente al grupo
G. ovifera (Scanlan et al. 1980) y posteriormente
al grupo monotípico G. nicefori (Duellman et al.
1988). Recientes datos moleculares relacionan a
G. nicefori con G. dunni, G. ruizi, G. aureomaculata,
G. trachyceps y G. argenteovirens (Wiens et al. 2007,
Pyron y Wiens 2011).
De acuerdo con Duellman (1970), los adultos son
de tamaño grande, machos hasta 73 mm y hembras
hasta 87 mm (LRC; longitud rostro-cloaca); cabeza
tan ancha como el cuerpo; cosificación dermocraneal y borde occipital transverso elevado;
bordes supratimpánicos elevados presentes desde
los cuales se extienden dos pliegues dorsolaterales;
hocico moderadamente corto y romo a ovalado en
vista dorsal, inclinado abruptamente desde las
narinas hasta el borde del labio superior en vista
lateral; canthus rostralis angular y región loreal
cóncava; procesos dentígeros vomerinos pequeños
y separados, dispuestos entre la coana redondeada,
machos entre seis y ocho dientes por cada proceso,
desconocido en hembras; hendiduras vocales
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
16
Gastrotheca nicefori
extendiéndose desde la base medio-lateral de la
lengua hasta los ángulos de las mandíbulas, saco
vocal sencillo, mediano y subgular; borde superior
del tímpano oculto por la cresta timpánica; brazos
largos y moderadamente robustos; membrana
axilar ausente; pliegue dermal presente sobre
la muñeca; calcares y procesos supraciliares
ausentes; pliegue transverso en el dorso ausente;
dedo manual I más largo que dedo manual II;
membrana manual ausente entre dedos I y II, basal
entre los demás dedos; discos digitales grandes,
diámetro del disco del dedo III equivalente a la
mitad del diámetro del ojo; grandes tubérculos
subarticulares redondeados; pequeños tubérculos
cónicos supernumerarios presentes en segmentos
terminales de los dedos II, III y IV; tubérculos
palmares ausentes; prepólex grande; excrecencias
nupciales en machos reproductivos; extremidades
posteriores cortas y robustas; pequeño pliegue
dermal transverso presente en el talón; tubérculos
y calcares ausentes; tubérculo metatarsal interior
bajo, aplanado y elíptico; tubérculo metatarsal
externo ausente; discos digitales pediales de
tamaño similar a los manuales; tubérculos
subarticulares moderadamente largos y redondos;
ligeros tubérculos supernumerarios presentes en
los segmentos terminales de cada dígito; formula
de las membranas pediales: I 3 – 2 II 3 – 1½ III 1
– 3 IV 2 – 1½ V sensu (Savage y Heyer 1997; ver
Duellman 1970 para una descripción más amplia);
abertura cloacal dirigida posteriormente hacia el
nivel de los muslos y cubierta por una estrecha y
corta vaina anal, rodeada posteriormente por dos
tubérculos moderadamente grandes. Coloración
dorsal bronce o grisácea; ventral gris plateado
con manchas oscuras y rojas de tamaño pequeño
presentes en algunos individuos; flancos y
superficies anteriores y posteriores de los muslos
de color castaño oscuro o negro.
Distribución geográfica
Gastrotheca nicefori es una rana marsupial conocida
de los bosques secos y nublados de Colombia,
Panamá y Venezuela. En Colombia se encuentra
distribuida en ambas vertientes de la Cordillera
Oriental, en la vertiente oriental de la Cordillera
Central y en la vertiente occidental de la Cordillera
Occidental, con poblaciones adicionales en la
Serranía de la Macarena, Meta y en el Valle del
Sibundoy, Putumayo (Fig. 1, Apéndice I). Existen
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Fernández-Roldán 2014
registros desde los 400 hasta los 2545 msnm (Lutz
y Ruiz-C. 1977, Ruiz-Carranza et al. 1996, MuesesCisneros 2005).
Figura 1. Distribución geográfica de Gastrotheca nicefori.
Historia natural
El conocimiento de la historia natural de esta
especie es limitado. La mayoría de ejemplares
han sido encontrados en la noche, perchados en
árboles altos con plantas epífitas y arbustos. Los
machos suelen cantar instantes antes y durante
las lluvias y su canto se caracteriza por ser grave
y fuerte (Lynch y Renjifo 2001), el cual ha sido
descrito como similar al cacareo de una gallina.
El canto tiene una nota primaria prolongada que
corresponde al canto de anuncio y una serie de
notas pulsadas adicionales correspondientes al
canto de agresión; la duración de la nota primaria
es de 0,5–0,6 segundos, las secundarias duran
entre 0,15 y 0,20 segundos, presentando entre 80
y 90 pulsos por segundo; la frecuencia dominante
es de 957 Hz (Duellman 1970). Se desconoce el
comportamiento reproductivo de G. nicefori.
17
Gastrotheca nicefori
Fernández-Roldán 2014
Sin embargo, se presume que el amplexo es de
tipo axilar, como en todas las demás especies
del género con esta observación registrada
(Duellman y Maness 1980). Recientemente se han
reportado hembras cargando hasta 37 huevos en
su saco marsupial (Duellman y Chávez 2010). Las
hembras pueden regular la temperatura de sus
crías buscando sitios más fríos o calientes (Lynch
y Renjifo 2001). No es una especie restringida a
bosques primarios ni secundarios, ya que se han
encontrado ejemplares habitando lugares con un
alto grado de disturbio: un macho (ICN 55630) fue
encontrado vocalizando en un hueco en el suelo
de una plantación de Eucaliptus sp. en el norte
del departamento de Santander. Los machos
empiezan a cantar alrededor de las 17:00 horas
(observación personal).
Amenazas
Esta especie enfrenta casos cada vez más frecuentes
de pérdida de su hábitat natural, principalmente a
causa de la fragmentación y perdida de los bosques
secos y nublados. Las presiones antrópicas, tales
como la agricultura y la ganadería, así como
eventos polución y contaminación de cuerpos de
agua a causa de vertimiento de basuras y el uso
de agroquímicos y pesticidas contribuyen a la
aceleración del proceso de pérdida de hábitat de
esta especie (Rueda-Almonacid 1999).
Estado de conservación
Esta especie está clasificada en la categoría
“preocupación menor” (LC) según los criterios
de la IUCN (La Marca et al. 2010), pues tolera un
determinado grado de alteración de su hábitat.
Además, presenta una amplia distribución que
se solapa con varias áreas protegidas en los tres
países donde habita. Es una rana capaz de habitar
ambientes de potreros, bordes de bosque, bosque
secundario y bosque primario.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
El conocimiento de la biología general, la
ecología y la historia natural de esta especie es
bastante incipiente. Recientemente Duellman y
Chávez (2010) mencionaron aspectos sobre su
reproducción. Aún así, se desconocen muchos
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
aspectos de G. nicefori, tales como su fisiología,
su comportamiento y su dieta. Por lo tanto, la
realización de investigación con el fin de estudiar
este tipo de temas es necesaria. Actualmente se
desconoce las razones de su amplia distribución.
Agradecimientos
A John D. Lynch, William E. Duellman y José
Vicente Rueda, por toda su gentil colaboración
al informarme a través de sus observaciones
personales sobre la historia natural, hábitos y
preferencias de esta rana marsupial.
Literatura citada
Duellman, W. E. 1970. The hylid frogs of Middle America.
2 volumes. Monograph. Museum of Natural History,
University of Kansas 1-753.
Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos
marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia.
Caldasia 16: 105-111.
Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988.
Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae):
immunological evidence. Copeia 527-543.
Duellman, W. E. y G. Chavez. 2010. Reproduction in
the marsupial frog Gastrotheca testudinea (Anura:
Hemiphractidae). Herpetology Notes 3: 87-90.
Duellman W. E. y S. J. Maness. 1980. The reproductive
behavior of some hylid marsupial frogs. Journal of
Herpetology 14: 213-222.
Gaige, H. T. 1933. A new Gastrotheca from Colombia.
Occasional Papers of the Museum of Zoology, University
of Michigan 263: 1-3.
La Marca, E., J. V. Rueda, J. E. García-Pérez, M. C. ArdilaRobayo, F. Solís, R. Ibáñez, C. Jaramillo y Q. Fuenmayor.
2010. Gastrotheca nicefori. En: IUCN 2013. IUCN Red List
of Threatened Species. Version 2013.2. Electronic database
accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de
agosto de 2013.
Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Guía de Anfibios y Reptiles
de Bogotá y Sus Alrededores: Departamento Técnico
Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de
Bogotá D.C. Pp 46.
Lutz, B. y P. Ruíz-C. 1977. New Hylidae (Amphibia - Anura)
in the collection of the Instituto de Ciencias Naturales
(ICN) - University of Bogota. Boletim do Museu Nacional,
Nova Serie 289: 1-16.
Mueses-Cisneros, J. J. 2005. Fauna anfibia del Valle de
Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27: 229-242.
Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of
Amphibia including over 2800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.
Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados
de extinción en Colombia. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23:
475-498.
18
Gastrotheca nicefori
Fernández-Roldán 2014
Ruiz-C., P. M., M. C. Ardila-R. y J. D. Lynch. 1996. Lista
actualizada de la fauna Amphibia de Colombia. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales 20: 365-415.
Savage, J. M. y W. R. Heyer. 1997. Digital webbing formulae
for anuras: a refinement. Herpetological Review 28: 131.
Scanlan, B. E., L. R. Maxson y W. E. Duellman. 1980. Albumin
evolution in marsupial frogs (Hylidae: Gastrotheca).
Evolution 34: 222-229.
Wiens, J. J., C. Kuczynski, W. E. Duellman y T. W. Reeder.
2007. Loss and re-evolution of complex life cycles in
marsupial frogs: can ancestral trait reconstruction
mislead? Evolution 61: 1886-1899.
Acerca del autor
Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales
en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios
anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los
estudios de morfología tanto interna como externa y
bioacústica.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
19
Gastrotheca nicefori
Fernández-Roldán 2014
Apéndice I. Localidades de Gastrotheca nicefori según ejemplares depositados en colecciones biológicas de tres instituciones:
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetología Universidad de Antioquia
(MHUA) y la Colección de Herpetología de la Universidad Industrial de Santander (UIS).
Voucher
Localidad
Latitud
Longitud
Altitud
ICN 8678
Virolín, Santander
6.096388
-73.21666
1721
ICN 22450
Albán, Cundinamarca
4.904722
-74.42944
2000
ICN 24679
Filandia, Quindío
4.663611
-75.62638
1864
ICN 21905
Miraflores, Boyacá
5.110555
-73.23305
2000
ICN 41661
Betania, Antioquia
5.723333
-75.96000
2015
UIS-A-628
Piedecuesta, Santander
7.051388
-72.97583
2545
MHUA-A 0059
Alto de San Miguel, Antioquia
6.031700
-75.6006
1900
MHUA-A 3359
San Calletano, Cesar
8.425027
-73.40094
1600
MHUA-A 5716
La Estrella, Antioquia
6.138660
-75.66636
2345
Chorlaví, San Francisco, Putumayo
1.183333
-76.933333
2100
ICN 00318
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
20
Volumen 2 (1): 21-24
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Osornophryne percrassa
Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976
Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Juan D. Fernández-Roldán2
Grupo de Estudio en
Herpetología de la Universidad
del Quindío - Centro de Estudios
e Investigaciones en Biodiversidad
y Biotecnología de la Universidad
del Quindío, Colombia.
2
Laboratorio de Anfibios,
Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá D.C.
1
Correspondencia:
Jhonattan Vanegas-Guerrero
[email protected]
Fotografía:
Juan D. Fernández
Taxonomía y sistemática
Descripción morfológica
El género Osornophryne no ha sufrido alteraciones
taxonómicas desde su descripción por RuizCarranza y Hernández-Camacho en 1976. Este
género es endémico de bosques altoandinos y
páramos de Colombia y Ecuador, fue nominado
para O. percrassa (especie tipo) y O. bufoniformis
(nueva combinación para Atelopus bufoniformis
Peracca 1904). Actualmente, Osornophryne está
constituido por 11 especies y análisis filogenéticos
proponen a O. percrassa como especie hermana
del clado formado por O. angel, O. antisana,
O. bufoniformis y O. puruanta (Páez-Moscoso y
Guayasamin 2012).
Osornophryne percrassa tiene una longitud rostrocloacal en machos de 22,7-28,2 mm (25,1 ± 2,5; n
= 4) y en hembras adultas de 26,9-37,6 mm (32,0 ±
3,0; n = 24) (Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho
1976), piel co-osificada en las regiones nasales,
interorbitales, epicraneales, crestas y canthus
rostralis; ancho post-axilar del cuerpo mayor
o igual al ancho de la cabeza; pupila elíptica,
transversalmente; rostro corto y redondeado o
agudo en vista dorsal con una concavidad medial
longitudinal amplia y poco profunda, extremo
anterior del rostro con perfil perpendicularmente
truncado, el extremo del rostro excede hacia
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
21
Osornophryne percrassa
adelante el extremo anterior del labio superior;
canthus rostralis abultado; región loreal cóncava a
plana; narinas prominentes, dirigidas lateralmente,
situadas a igual distancia entre el ojo y el extremo
anterior del rostro; diámetro del ojo ligeramente
mayor o igual a la distancia ojo-narina; cresta
supratimpánica prominente; glándulas paratoideas
ausentes; párpado superior con reborde engrosado
y finamente tuberculado; ancho del párpado
menor que el espacio interorbital; lengua más
larga que ancha con el borde posterior entero y
libre; dientes ausentes; membrana axilar (RuizCarranza y Hernández-Camacho 1976). Cloaca
orientada posteriormente con bordes abultados,
la apertura cloacal en machos es proyectada en
sentido posterior, sin estructura tubular (MuesesCisneros 2003). Dedos robustos sin extremidades
dilatadas; palmas y plantas con alta densidad
de almohadillas supernumerarias; almohadillas
subartículares similares en forma y tamaño a las
supernumerarias; excresencias nupciales en el
dedo I sin pigmentación, ni ornamentación; piel
cubierta por verrugas o pústulas, dorsalmente
variables en tamaño y forma, dispuestas menos
Figura 1. Vista dorsolateral y ventral de una hembra adulta de
Osornophryne percrassa. LRC = 35,0 mm. Fotografía: Jhonattan
Vanegas.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014
densamente que en el vientre; ventralmente más
homogéneas en forma, tamaño y disposición, su
tamaño es menor en comparación con las verrugas
dorsales (Fig. 1). Osornophryne percrassa presenta
patrones de coloración variables, dorsalmente
los ejemplares son de color negro a café u oliva,
ventralmente mantienen esta coloración pero sobre
esta pueden presentarse manchas irregulares de
color amarillo, la variación es independiente del
sexo o talla de los ejemplares (Fig. 1; ver RuizCarranza y Hernández-Camacho 1976).
Distribución geográfica
Osornophryne percrassa es una especie endémica
de Colombia (Fig. 2, Apéndice I). Habita áreas
de bosque nublado y páramo sobre la Cordillera
Central en los departamentos de Caldas, Tolima
y Quindío. Se encuentra en un rango altitudinal
desde los 2700 hasta los 3700 m.s.n.m. (Bernal y
Lynch 2008).
Historia natural
El conocimiento de la historia natural de esta
especie se restringe al trabajo realizado por
Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho (1976).
Osornophryne percrassa es una especie de hábito
fosorial, y su locomoción se da a través de pasos
cortos y lentos. Los ejemplares de esta especie
han sido registrados en actividad durante el
día, y se han encontrado, además, individuos
desplazándose durante la noche (VanegasGuerrero observación personal). Los individuos
habitan bajo rocas, troncos o tallos de frailejones
postrados en el suelo.
La biología reproductiva de O. percrassa es
prácticamente desconocida. Sin embargo, se
conoce que su amplexo es inguinal como en
O. bufoniformis (Ruiz-Carranza y HernándezCamacho 1976). Se presume que este taxón
presenta desarrollo directo. Si bien no hay estudios
a la fecha que permitan corroborarlo, la morfología
de esta especie le impide ejecutar movimientos
saltatorios o natatorios, restringiendo la
implementación de otra estrategia reproductiva.
Ésta especie presenta dimorfismo sexual evidente
en el tamaño corporal, siendo las hembras hasta
27% más grandes que los machos. Sin embargo,
22
Osornophryne percrassa
los machos tienen extremidades posteriores
proporcionalmente más grandes que las hembras
(Ruiz-Carranza y Hernández-Camacho 1976).
Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014
fragmentadas o fluctuantes.
Perspectivas para la
conservación
investigación
y
Se considera necesario ejecutar proyectos de
investigación enfocados hacia el monitoreo de las
poblaciones conocidas como medida preventiva
de conservación. Adicionalmente, muchos
aspectos de la biología de ésta especie aún se
desconocen. Por lo tanto estudios en áreas como
la ecología reproductiva son de alta importancia
para lograr una aproximación al conocimiento
de las dinámicas poblacionales de la especie.
Adicionalmente, es necesario incluir nuevas
especies terminales y más evidencia genética al
estudio de Páez-Moscoso y Guayasamin (2012),
para contribuir a comprender cuales son las
relaciones de parentesco entre las especies del
género.
Literatura citada
Figura 2. Distribución geográfica de Osornophryne percrassa en
Colombia.
Amenazas
Las principales amenazas reportadas para Osornophryne percrassa son la pérdida y fragmentación
de hábitat generada por prácticas agrícolas como
el sobrepastoreo de ganado vacuno y las quemas
para limpiar terrenos de potreros. La distribución
en ecosistemas amenazados como lo es los páramos y bosques nublados de la Cordillera Central
hace que esta especie sea vulnerable. Adicionalmente se ha sugerido que la polución resultante
de la fumigación de cultivos ilícitos podría tener
un efecto en detrimento de sus poblaciones (Bolívar y Lynch 2004).
Estatus de conservación
Esta especie fue asignada a la categoría ‘en
peligro’ (EN) B1ab(iii) (Bolívar y Lynch 2004),
ya que cumple con los siguientes criterios de
amenaza: habitar estrictamente aéreas pequeñas,
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis
of altitudinal distributions of the Andean anurans in
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
Bolívar, W. y J. D. Lynch. 2004. Osornophryne percrassa. En:
IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2013.1. Electronic database at http://www.
iucnredlist.org/. Acceso el 22 de septiembre de 2013.
Mueses-Cisneros, J. J. 2003. El género Osornophryne
(Amphibia: Bufonidae) en Colombia. Caldasia 25: 419427.
Páez-Moscoso, D. J. y J. M. Guayasamin. 2012. Species limits
in the Andean toad genus Osornophryne (Bufonidae).
Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 805-822.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. I. Hernández-Camacho. 1976.
Osornophryne, género nuevo de anfibios bufónidos de
Colombia y Ecuador. Caldasia 6: 93-148.
Acerca de los autores
Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfología y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropicales.
Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales
en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios
anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los
estudios de morfología tanto interna como externa y
bioacústica.
23
Osornophryne percrassa
Vanegas-Guerrero y Fernández-Roldán 2014
Apéndice I. Localidades registradas actualmente para Osornophryne percrassa.
Departamento
Municipio
Sitio
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Quindío
Calarcá
El Campanario
4.44444
-75.57975
3600
Quindío
Salento
Quebrada los patos
4.50388
-75.55527
2700
Caldas
Manizales
Rio blanco, La Navarra
4.98814
-75.40685
3000
Tolima
Herveo
Albania
5.08444
-75.29361
3200
Tolima
Cajamarca
Km 111-112 vía Cajamarca-Calarcá
4.47000
-75.56222
3060
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
24
Volumen 2 (1): 25-29
Pristimantis nervicus
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
(Lynch 1994)
Juan D. Fernández-Roldán1*
Laboratorio de Anfibios,
Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá D.C. Apartado
Aéreo 7495.
1
Correspondencia:
Juan D. Fernández-Roldán
[email protected]
Fotografía:
Juan D. Fernández-Roldán
Taxonomía y sistemática
Pristimantis nervicus (Lynch 1994) fue descrita
basada en una serie de 19 ejemplares provenientes
del Alto del Tigre, límite entre los departamentos
de Cundinamarca y Meta. Esta especie podría
estar relacionada con P. mnionaetes por presentar
una sinapomorfia: punta del hocico con una
protuberancia de color pálido presente en los
adultos; la cual se forma a partir del desarrollo
glandular de la piel y en parte por una capa de tejido
conectivo por debajo de esta (Lynch 1998). Esta
especie fue descrita como un miembro del género
Eleutherodactylus Duméril y Bibron, 1841 pero
propuestas filogenéticas recientes propusieron
ubicarla dentro del género Pristimantis (Hedges et
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
al. 2008), familia Craugastoridae (Pyron y Wiens,
2011)
Descripción morfológica
Pristimantis nervicus tiene tamaño corporal (longitud rostro-cloaca) en adultos hasta 18,5 mm en
machos y 26,0 mm en hembras; cabeza tan ancha
como el cuerpo en machos y más estrecha que el
cuerpo en hembras, más ancha que larga; rostro
subacuminado en vista dorsal y puntiagudo en
vista lateral; narinas protuberantes, dirigidas lateralmente; canthus rostralis agudo, cóncavo; región
loreal cóncava; tubérculos bajos y redondeados
sobre el párpado superior; espacio interorbital
plano; sin crestas craneales; pliegue supratimpá-
25
Pristimantis nervicus
nico grueso, extendiéndose hasta la inserción superior del brazo; tímpano redondo, superficial,
anillo timpánico diferenciado, separado del ojo
por una distancia equivalente al doble de su longitud; tubérculos postrictales bajos y redondos; coana pequeña, redonda, externa a los palatinos del
arco maxilar; odontóforos vomerinos medianos y
posteriores a la coana, ovalados, bajos, presentan
pocos dientes; lengua más larga que ancha, borde
posterior muescado, 2/5 posteriores no adheridos
al suelo de la boca; saco vocal subgular, cortas
hendiduras vocales.
Piel con numerosas y pequeñas verrugas más ásperas hacia los flancos; cortos pliegues postoculares;
cortos pliegues dorsolaterales; pliegue lateral adjacente adicional; pliegues discoidales anteriores a
la ingle, vientre y regiones ocultas de los muslos
areolados; tubérculos ulnares ausentes; tubérculo
palmar bífido, más grande que el tubérculo tenar
ovalado; numerosos tubérculos palmares supernumerarios; tubérculos subarticulares redondos,
bajos; dígitos cortos con discos angostos, almohadillas ventrales presentes, completamente definidas por surcos circunferentes; dedo I más corto
que dedo II; con rebordes cutáneos laterales; tu-
Fernández-Roldán
bérculos en el talón ausentes, igualmente ausentes en el borde exterior del tarso; tubérculo tarsal
interno elongado, aproximadamente de tamaño
equivalente a la distancia entre el tubérculo interno metatarsal proximal y el tubérculo metatarsal;
tubérculo metatarsal interno ovalado, 3-4 veces el
tamaño del tubérculo metatarsal externo; prominentes tubérculos plantares supernumerarios en
las bases de los dedos pediales I-IV; tubérculos
subarticulares redondos; dedos pediales con quillas laterales pero carentes de membranas interdigitales; discos presentes, ligeramente más anchos
que el dígito bajo la almohadilla; almohadillas definidas por surcos circunferentes completos; dedo
III más corto que dedo V al posicionarse ambos
contra el dedo IV.
Superficies dorsales grises a café rojizo; linea cantal-supratimpánica café; barras labiales no distintivas; rostro y regiones laterales de la cabeza más
oscuras que el dorso (Fig. 1); superficie posterior
de los muslos uniformemente café o con pequeñas
manchas pálidas; vientre de color crema con leves
marcas cafés o denso retículo gris sobre café; garganta menos pigmentada que el vientre (Lynch
1994).
Figura 1. Polimorfísmo en Pristimantis nervicus (Lynch 1994) del Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
26
Pristimantis nervicus
Distribución geográfica
Pristimantis nervicus es una especie endémica
de Colombia, la cual se encuentra restringida
a los páramos ubicados en el flanco Oriental de
la Cordillera Oriental aledaños a la ciudad de
Bogotá. La localidad tipo de esta especie es un
sector cercano al límite entre los departamentos de
Cundinamarca y Meta llamado el Alto del Tigre,
sobre la carretera entre Guayabetal y El Calvario
a 3870 m.s.n.m. Existen registros adicionales en
el Parque Nacional Natural Chingaza (Fig. 2,
Apéndice I).
Fernández-Roldán
y Guzmán 1999). Pristimantis nervicus es una rana
de páramos, donde la temperatura mínima ambiental puede alcanzar alrededor de -16,2°C; los
ejemplares se encuentran activos a temperaturas
corporales de -1,05°C y se estiman valores operacionales cercanos a -5,0°C (Carvajalino-Fernández
et al. 2011).
Amenazas
Esta especie habita los páramos del flanco Oriental
de la Cordillera Oriental. Estos ecosistemas se
encuentran bajo amenaza de perdida pues han
sido históricamente utilizados para la agricultura
y la ganadería, particularmente cultivos de papa
y ganado vacuno (Rueda-Almonacid et al. 2004).
Estado de conservación
Pristimantis nervicus es una especie asignada
actualmente a la categoría de “preocupación
menor” (LC) según los criterios de la IUCN
(Ramírez-Pinilla et al. 2004). Su rango de
distribución coincide con el territorio protegido
por el Parque Nacional Natural Chingaza (P.N.N.
Chingaza). Sin embargo, sus poblaciones por
fuera de esta área no cuentan con ningún tipo de
protección.
Perspectivas para
conservación
Figura 2. Distribución geográfica de Pristimantis nervicus
(Lynch 1994).
Historia natural
Durante el día las ranas se encuentran ocultas bajo
piedras o troncos caídos de frailejones Espeletia
spp. (Lynch y Renjifo 2001). Al anochecer los machos empiezan a cantar, sus vocalizaciones que se
caracterizan por presentar una única nota pulsada
emitida en series de dos hasta cinco cantos a intervalos irregulares o en series de más de 30 cantos
a veces el primer canto de las series no es pulsado
y la frecuencia dominante es de 2,55 kHz (Bernal
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
la
investigación
y
A futuro se considera necesario plantear proyectos de monitoreo dentro y fuera del área del
P.N.N. Chingaza, para determinar los tamaños de
las poblaciones de esta especie. Aspectos sobre la
ecología básica de esta rana como su dieta, su estacionalidad y su etología aún se desconocen,.Por lo
tanto cualquier propuesta que busque investigar
estos aspectos es adecuada.
Agradecimientos
Agradezco a John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, por su amable ayuda para aclarar mis preguntas sobre los límites de las distribuciones y las
relaciones entre las especies aquí mencionadas. A
Sandy Arroyo por sus observaciones morfológicas
en esta especie usadas para la elaboración de esta
ficha.
27
Pristimantis nervicus
Fernández-Roldán
Literatura citada
Bernal, X. y F. Guzmán. 1999. The advertisement call of three
Eleutherodactylus species (Anura: Leptodactylidae) in a
Colombian highland community. Revista de la Academia
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Administrativo de Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de
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Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia,
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Amphibia including over 2800 species, and a revised
classification of advanced frogs, salamanders, and
caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61:
543-583.
Acerca del autor
Juan D. Fernández-Roldán tiene intereses puntuales
en taxonomía, sistemática y biogeografía de anfibios
anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los
estudios de morfología tanto interna como externa y
bioacústica.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
28
Pristimantis nervicus
Fernández-Roldán
Apéndice I. Localidades de ejemplares de Pristimantis nervicus (Lynch 1994) en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
Vouchers
Localidad
Latitud
Longitud
Altitud (m)
ICN 41448-41460
P.N.N. Chingaza, Laguna Seca, Cundinamarca
4.696666
-73.76861
3500
ICN 40767-40769, 40779
P.N.N. Chingaza, Valle de las Nubes, Cundinamarca
4.683333
-73.88888
3550
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
29
Volumen 2 (1): 30-35
Anadia bogotensis
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
(Peters 1862)
Lagartija Anadia de Bogotá
Adriana Jerez1*, Martha L. Calderón-Espinosa2
Departamento de Biología.
Universidad Nacional de
Colombia, Sede Bogotá,
Colombia.
2
Instituto de Ciencias Naturales.
Universidad Nacional de
Colombia, Sede Bogotá,
Colombia.
1
Correspondencia:
Adriana Jerez
[email protected]
Fotografía: Guido Fabián Medina
Rangel
Taxonomía y sistemática
Anadia bogotensis es un lagarto de la familia
Gymnophthalmidae descrito de Bogotá por Peters
(1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus)
bogotensis. Posteriormente, Boulenger (1885)
transfirió esta especie al resucitado género Anadia
(Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual está
actualmente clasificado dentro de la subfamilia
Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino
et al. 2001, Castoe et al. 2004). Estos autores
discuten que Anadia comparte características
morfológicas con otros géneros de Cercosaurini
como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma.
Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya
habían sido sugeridas en el análisis filogenético
realizado por Presch (1980). Por otro lado, Hoyos
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
(1998) encontró que A. bogotensis, A. bitaeniata
y A. pamplonensis conforman un clado con otros
géneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus,
Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura
(Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites
(Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura.
Finalmente, Oftedal (1974) estableció cinco grupos
de especies para Anadia, divididos a su vez en dos
ramas con base en su distribución geográfica,
una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata)
y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y
marmorata). Dentro de los cinco grupos de especies
que estableció para el género, Oftedal (1974)
incluyó a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis.
30
Anadia bogotensis
Jeréz y Calderon-Espinosa 2014
varían de siete a ocho, las infralabiales de cinco
a ocho, las superciliares de dos a cinco, las
supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales
de cinco a seis. Las escamas dorsales del cuerpo
son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas
y de borde posterior redondeado (Figs. 1, 3). Las
escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares,
imbricadas y de borde posterior redondeado
(Fig. 2). Se pueden presentar de 35 a 44 hileras
de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas
ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981).
Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual.
Según Clavijo y Fajardo (1981), los machos son más
grandes que las hembras. Las hembras oscilan entre
42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC),
mientras que los machos varían de 41,6 a 67,4 mm
de LRC. Adicionalmente, los machos presentan
Figura 1. Anadia bogotensis. Note el patrón de coloración dorsal.
cabezas más anchas que las hembras. Además
Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.
del tamaño, estos autores reportaron diferencias
Descripción morfológica
en los poros femorales, los cuales están presentes
en machos (entre 10-16) y en general ausentes
Anadia bogotensis es un lagarto de tamaño mediano,
en las hembras. No obstante, aunque la mayoría
lacertiforme y pentadáctilo (Fig. 1). La coloración
de las hembras carecen de poros femorales, ellos
en vida varia de marrón-oliva a gris muy oscuro
encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de
o casi negro (Fig. 1), y puede presentarse retículo
3 a 7 poros, poco desarrollados y sin producción
marrón más oscuro y algunas visos de líneas más
de secreción. Oftedal (1974) ya había reportado
oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la
hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con
cola. El retículo es más conspicuo en la cola de los
5 a 9 poros poco desarrollados. Clavijo y Fajardo
jóvenes. Algunos individuos presentan de dos a
(1981) observaron, en animales en cautiverio, que
cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo
los poros son conspicuos y presentan secreciones
y Fajardo 1981). En ejemplares preservados, estas
durante la época reproductiva, mientras que en
bandas longitudinales son marrón oscuro, y
machos subadultos observaron hipertrofia de los
pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color
crema que inician después de las supraoculares y
son conspicuas en la región anterior del cuerpo.
Ventralmente, la coloración de las escamas puede
variar, de gris o negro con bordes posteriores
blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede
presentar tonalidades verdes, verde-azuladas
o azules (Fig. 2). En ejemplares preservados, el
vientre es crema, gris claro o casi negro. La palma
y la planta de manos y pies son crema-amarillo
(Fig. 2).
Esta especie se distingue entro los
Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las
escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal
únicas (Fig. 3), mientras que las escamas
prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales
son pares. Por otro lado, las escamas supralabiales
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bogotensis. Se observa la coloración de las escamas ventrales del cuerpo y de las manos. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.
31
Anadia bogotensis
Figura 3. Vista dorsal de las escamas de la cabeza en Anadia
bogotensis. Fotografía: Guido Fabián Medina Rangel.
poros, pero sin secreciones. También, reportaron
diferencias en cuanto al número de escamas
cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y
los machos de 4 a 5.
Distribución geográfica
Anadia bogotensis es una especie endémica de
Colombia que habita en el bosque alto andino y
páramos de la Cordillera Oriental (Fig. 4, Apéndice
I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá
y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, HernándezCamacho et al. 1992). La localidad de mayor
altitud a la que se ha reportado esta especie es el
Páramo de la Rusia (4100 m.s.n.m.) en Santander,
y las de menor altitud son Choachí y la Agudita
a 2000 m.s.n.m., en Cundinamarca (Oftedal
1974, Colección de Reptiles ICN-R, Universidad
Nacional de Colombia). Las localidades más
al norte donde se ha registrado esta especie
corresponden al Páramo de la Rusia y al Páramo
de Guantiva, las cuales se encuentran en una
zona limítrofe entre Santander y Boyacá. Por otro
lado, hacia el sur esta especie se ha reportado en
la Laguna de Chisacal, en las inmediaciones del
Parque Natural de Sumapaz y Bogotá (Oftedal
1974, ICN-R).
Oftedal (1974) incluyó registros en dos localidades
atípicas para esta especie: La Mesa (departamento
de Cundinamarca; MCZ 46421), y La Dorada
(departamento de Caldas; AMNH 27612), las
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Jeréz y Calderon-Espinosa 2014
cuales se encuentran a altitudes por debajo de los
1200 m.s.n.m. Clavijo y Fajardo (1981) discutieron
que en el caso de AMNH 27612, la confusión
se atribuye a la información suministrada por
Burt y Burt (1931), y que Oftedal (1974) repitió
cuando hizo la revisión del género Anadia.
Según Clavijo y Fajardo (1981), Medem les
comunicó personalmente que esta información
probablemente estaba errada ya que Burt y Burt
(1931) nunca colectaron en el país. Estos últimos
autores publicaron una revisión de los lagartos
de Suramérica depositados en la colección del
Museo Americano de Historia Natural en Nueva
York, y este espécimen, según Burt y Burt (1931),
fue colectado por el Padre Nicéforo María. Por
lo tanto, el espécimen si existe pero al parecer la
localidad está errada. La localidad en Caldas para
A. bogotensis se menciona en la lista de especies de
los reptiles de Colombia publicada por Sánchez
et al. (1995) y en Uetz (2013). Sin embargo, los
registros de literatura y de colecciones indican
que A. bogotensis es una especie distribuida en
zonas altas, por encima de los 2000 m.s.n.m., en
los departamentos de Cundinamarca y Boyacá,
llegando a zonas limítrofes con el departamento
de Santander.
Historia natural
Anadia bogotensis es una especie diurna y en
general de hábitos semifosoriales, encontrándose
debajo de la vegetación, la hojarasca y de las
rocas. Sin embargo, en momentos soleados del
día puede ser observada sobre los frailejones y las
puyas exponiéndose al sol.
Es probable que esta especie presente actividad
reproductiva continua, ya que hemos observado
neonatos y juveniles durante casi todo el año
en una población de la Calera (Cundinamarca).
Adicionalmente, Clavijo y Fajardo (1981)
observaron tres ovoposiciones en los meses de
julio, octubre y abril de una misma hembra en
cautiverio. En general, los neonatos presentan un
tamaño que varía entre 21 y 28 mm de LRC. Los
juveniles se encuentran en el rango entre 29 y 40
mm de LRC, y finalmente por encima de los 40
mm se alcanza la madurez sexual en hembras y
machos (Clavijo y Fajardo 1981).
32
Anadia bogotensis
Jeréz y Calderon-Espinosa 2014
Calera (Cundinamarca) varía entre 20 y 29 °C.
Normalmente, esta especie se encuentra debajo
de las rocas, pero ya que la hemos observado
exponiéndose al sol, es posible que aumente su
temperatura por radiación directa del sol, así
como por contacto con las rocas (tigmotermia).
Amenazas
Figura 4. Distribución geográfica de Anadia bogotensis.
Normalmente las hembras ponen sus huevos
debajo de las rocas, y esta especie es muy particular
en el páramo, ya que forma nidos comunales. Las
hembras utilizan reiterativamente los mismos
lugares de nidación, ya que se han observado
huevos en incubación junto con restos de cáscaras
de ovoposiciones anteriores (Medina-Rangel
2013). Hemos observado que los nidos pueden
variar entre 2 y 54 huevos sanos en un sector de
la Calera (Cundinamarca). Adicionalmente, los
nidos se pueden encontrar en varios meses del año
y se han reportado desde marzo hasta noviembre
(Medina-Rangel 2013). Un nido puede presentar
huevos con embriones en diferentes estados de
desarrollo y el periodo de incubación dura de 6
a 7 meses (Clavijo y Fajardo 1981, Medina-Rangel
2013). Como la mayoría de los gimnoftálmidos,
A. bogotensis es una especie insectívora y entre
sus presas se encuentran coleópteros, ortópteros,
dípteros, gasterópodos y arácnidos (Clavijo y
Fajardo 1991).
Estos lagartos se encuentran en ambientes
extremos como los páramos, y hemos observado
que la temperatura corporal en individuos
activos de una población del municipio de La
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
La acelerada tasa de destrucción de los ecosistemas
que actualmente está ocurriendo en el país es
preocupante para las poblaciones de Anadia
bogotesis, ya que habitan en el páramo y están
sometidas a una gran presión. El páramo es uno de
los ecosistemas probablemente más amenazados
por el cambio climático y la transformación
antropogénica del hábitat (Rodríguez-Eraso et
al. 2010). En la zona de la vereda Las Moyas (La
Calera, Cundinamarca), Medina-Rangel (2013)
reportó cerca de 21 nidos en el 2006. Sin embargo,
en el 2011 y el 2013 solo encontramos 13 nidos en
el mismo sector. Esto quizás se deba al aumento de
la urbanización en los alrededores, incendios, y el
alto tránsito de personas. Al parecer, esta especie
es vulnerable a la pérdida de sitios de anidación
como las rocas, las cuales son normalmente
removidas por los transeúntes dejando los huevos
expuestos y sin protección.
Estado de conservación
Esta especie no aparece registrada en el libro rojo
de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002), en la
lista roja de la IUCN o en la base de datos de CITES.
Sin embargo, dada su distribución restringida en
zonas vulnerables, tanto por el impacto antrópico
como por el cambio climático, es posible que sus
poblaciones silvestres estén siendo afectadas.
Aunque no existe información publicada sobre
su estado poblacional, observaciones de campo
sugieren una reducción notable en las densidades
(Carlos Navas, comunicación personal). Así mismo,
hemos realizado visitas periódicas a sitios
cercanos al área metropolitana de Bogotá, donde
comúnmente se registraba un alto número de
individuos y de nidos, en las cuales se observó una
notable reducción de ambos. Por consiguiente,
esta especie podría incluirse en los listados como
no evaluada.
33
Anadia bogotensis
Perspectivas para
conservación
Jeréz y Calderon-Espinosa 2014
la
investigación
y
Actualmente estamos adelantando estudios
de termorregulación con esta especie. Anadia
bogotensis es un modelo interesante por su
ocurrencia en zonas de vida paramuna y su
dependencia de las condiciones térmicas externas
para ajustar su temperatura corporal. Por lo tanto,
la información generada en investigaciones de la
ecología térmica de A. bogotensis, en adultos y en sus
nidos, es relevante en el contexto del conocimiento
sobre la ecología térmica de especies altoandinas,
su influencia en características de historia de vida
y por ende su impacto en el estado poblacional
actual y futuro en escenarios de cambio climático.
Agradecimientos
A Guido Medina por las fotografías y Angélica
M. Ramírez Sarmiento por su colaboración en
campo y en el laboratorio. A los evaluadores por
la revisión de esta nota.
Literatura citada
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Uetz P. (editor), The Reptile Database, http://www.reptiledatabase.org. Acceso el 1 de Diciembre de 2012.
Acerca de los autores
Adriana Jerez trabaja en morfología de reptiles escamados, su variación ontogenética y su relación con
aspectos ecológicos y evolutivos.
Martha L. Calderón-Espinosa desarrolla su investigación en sistemática, ecomorfología y biología reproductiva de reptiles escamados.
34
Anadia bogotensis
Jeréz y Calderon-Espinosa 2014
Apéndice I. Localidades donde se ha registrado Anadia bogotensis.
Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Sativanorte, Vereda Tequita
Boyacá
6.23600
-72.69400
Susacón, Vereda El Hato
Boyacá
6.17900
-72.72200
Onzaga
Boyacá
6.17300
-72.76000
Tutazá, Vereda La Capilla
Boyacá
6.07000
-72.88400
Belén
Boyacá
6.03500
-72.99300
Aquitania
Boyacá
5.56200
-72.89700
Tota
Boyacá
5.55000
-72.98300
Páramo de la Sarna
Boyacá
5.48000
-72.71900
Miraflores
Boyacá
5.14900
-73.18400
Neusa
Cundinamarca
5.16200
-73.95000
Páramo de Guerrero
Cundinamarca
5.12100
-74.03800
Puente del Común
Cundinamarca
4.86300
-74.03000
Chía
Cundinamarca
4.85000
-74.05000
Suba
Cundinamarca
4.74100
-74.08400
Bogotá
Cundinamarca
4.67300
-74.03300
La Calera
Cundinamarca
4.66070
-74.05600
Páramo de Granizo
Cundinamarca
4.60500
-74.03100
Cerro Monserrate
Cundinamarca
4.60500
-74.05638
Cerro Guadalupe
Cundinamarca
4.59142
-74.05400
Páramo Cruz Verde
Cundinamarca
4.56995
-74.03100
Páramo de Chingaza
Cundinamarca
4.53900
-73.76000
Choachí
Cundinamarca
4.52800
-73.92900
Usme
Cundinamarca
4.38500
-74.16900
Laguna de Chisacál
Cundinamarca
4.28400
-74.20800
Páramo de Guantiva
Santander
6.21000
-72.75500
Paramo de la Rusia
Santander
5.98334
-73.08300
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
35
Volumen 2 (1): 36-39
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Bolitoglossa tamaense
Acevedo, Wake, Márquez, Silva, Franco, y Amézquita 2013
Salamandra del Tamá
Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1
Grupo de Investigación en
Ecología y Biogeografía, Facultad
de Ciencias Básicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia
2
Laboratorio de Ecología y
Genética de Poblaciones, Centro
de Ecología, Instituto Venezolano
de Investigaciones Científicas,
Caracas, Venezuela
1
Correspondencia:
Aldemar A. Acevedo
[email protected]
Fotografía:
Aldemar A. Acevedo
Taxonomía y sistemática
Bolitoglossa tamaense (Fig. 1) fue recientemente
descrita basada en 12 adultos provenientes del
Parque Nacional Natural (PNN) Tamá y su zona
de amortiguamiento en Norte de Santander,
Colombia. Asignada al género Bolitoglossa, debido a
la ausencia de un pliegue sublingual, a la presencia
de una extensa membrana interdigital y 13 surcos
costales entre las extremidades (Acevedo et al.
2013a). Un reciente análisis filogenético ubica a B.
tamaense dentro del subgénero Eladinea (Acevedo
et al. 2013a), cuyas especies tienen una primera
vértebra caudal que lleva la apófisis transversa
no ramificada, con una reducción general del
esqueleto, especialmente, la pérdida de los huesos
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
prefrontales (Parra-Olea et al. 2004). Bolitoglossa
tamaense es morfológicamente similar a B. orestes
y B. mucuyensis (ambas especies distribuidas en
Venezuela), de las cuales se diferencia por tener
una membrana interdigital más extensa y mayor
número de dientes maxilares y vomerinos. Dichas
especies son consideradas como las especies
hermanas de B. tamaense con un 3% de distancia
genética (Acevedo et al. 2013a).
Descripción morfológica
Bolitoglossa tamaense se distingue de todos las demás
miembros de Suramérica por una combinación de
coloración, caracteres morfológicos y moleculares
(Acevedo et al. 2013a). Tamaño moderado con un
36
Bolitoglossa tamaense
Acevedo et al. 2014
rango = 7,0–7,7); las extremidades posteriores
son relativamente largas (machos: promedio = 9,1
mm, rango 8,4–9,8 mm; hembras: promedio = 10,1
mm; rango = 9,5-11,2 mm). Los machos presentan
glándula hedónica redondeada no prominente.
Los dientes maxilares son de tamaño moderado,
variando en número entre sexos (machos: rango =
38-39. El número de dientes vomerinos en machos
varía entre 17 y 19, y en hembras entre 19 y 23.
Bolitoglossa tamaense exhibe ocho patrones de
coloración (Fig. 1): A) machos con la cola y las
extremidades de color amarillo marrón oscuro,
dorso con pequeñas manchas amarillas; B) hembras
con la cola, dorso y las extremidades de color
naranja, con una cabeza de color marrón oscuro;
C) machos y hembras de color marrón oscuro con
las patas naranja; D) hembras de color naranja
desde la cola hasta la cabeza, con las extremidades
color marrón oscuro; E) Los machos con la cola, la
cabeza y las patas ligeramente rojizos; F) machos
con dorso parcialmente naranja con manchas
oscuras, con las extremidades de color marrón
oscuro; G) machos con la cola naranja, patas
amarillas, cabeza ligeramente teñido de naranja;
H) machos y hembras con dorso de color crema.
Distribución geográfica
Figura 1. Adultos de Bolitoglossa tamaense, coloración en vida.
Individuos depositados en el Museo de Ciencias Naturales
de la Universidad de Pamplona (MCNUP 50-57). Fotografía:
Aldemar A. Acevedo
máximo en la longitud rostro-cloaca (LRC) de 52,7
mm, con un hocico corto, extremidades reducidas,
manos con membrana interdigital de moderada a
extensiva, patas con los dígitos largos triangulares
en la punta y redondeados. Posee un aparente
dimorfismo sexual, con un LRC promedio de 37,2
mm en machos y de 47 mm en hembras. El tronco
es relativamente largo, con un rango de 23,8–34,7
mm en las hembras y 22,1–24,5 mm en los machos.
La cola es normalmente larga y delgada, por lo
general, supera la longitud del cuerpo (1,0-1,1
mm, media = 1,1 mm, en los machos y 0,9–1,1
mm, media = 1,0 mm, en las hembras). Patas
moderadamente palmeadas con almohadillas
subterminales en los dígitos 2-3-4. Dígitos de la
mano en orden decreciente de longitud (3-4-2-1);
patas (3-4-5-2-1). La cabeza es moderadamente
ancha, (machos: rango = 6,9–7,2 mm; hembras:
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Bolitoglossa tamaense se encuentra presente en
los bosques andinos y alto-andinos en el flanco
oriental de la Cordillera Oriental, municipio de
Toledo, departamento de Norte de Santander,
Colombia (Fig. 2). La especie se ha registrado
en pequeños fragmentos de bosque en dos
localidades: una en la vereda La Asiria de Belén,
dentro del PNN Tamá (7.319278, -72.374778) a 2700
m.s.n.m.; la otra localidad corresponde a la vereda
de Los Remansos, Provincia Toledo (7.330888,
-72.475472), a 2000 m.s.n.m., ubicada en la zona de
amortiguamiento del PNN Tamá. Expediciones en
la región entre 1800 a 3300 m.s.n.m., no revelaron
localidades adicionales a las ya reportadas en este
rango de altura.
Historia natural
Los individuos de Bolitoglossa tamaense tienen
movimientos lentos y cautelosos, y se suelen
encontrar activos durante la noche entre las 18:00
37
Bolitoglossa tamaense
Acevedo et al. 2014
y 22:00 horas posados sobre hojas de helechos,
bromelias y vegetación baja. Durante el día se
encuentran en posición de reposo encorvando su
cuerpo, generalmente, debajo de la hojarasca, rocas
o entre raíces gruesas. La población de B. tamaense
de Los Remansos habita en un pequeño parche
asociado a un arroyo donde se suelen encontrar
individuos en la vegetación ribereña, mientras
que en La Asiria habitan un parche de bosque
aislado. Respecto a su dieta, se ha identificado
que consumen pequeños escarabajos de la familia
Carabidae, género Calosoma y de la familia
Staphylinidae (Acevedo, datos no publicados).
Amenazas
Bolitoglossa tamaense enfrenta dos amenazas: 1)
fragmentación de los bosques. Las dos poblaciones
reportadas hasta la fecha fueron encontradas en
pequeños parches de bosque secundario rodeado
de extensos pastizales utilizados para la ganadería
y la agricultura; además, la población de Los
Remansos está fuera de la zona protegida y por
lo tanto, quizás en mayor riesgo (Acevedo et al.
2013a, Acevedo et al. 2013b); 2) Quitridiomicosis.
En las dos localidades se han diagnosticado
individuos positivos para Batrachochytrium
dendrobatidis (Bd) (Acevedo et al. 2013a), lo cual
puede estar afectando la supervivencia de las
poblaciones cuyos censos no superan los 40
individuos en cada localidad (Aldemar Acevedo,
datos no publicados).
Estatus de conservación
Bolitoglossa tamaense aún no ha sido evaluada. No
obstante, de acuerdo con la información recopilada
durante los dos últimos años, sugerimos que la
especie debe ser clasificada como En Peligro (EN)
B2ac (iii), de acuerdo con los criterios de la IUCN
(2010). Tal clasificación debida a que su área de
ocupación estimada es menor de 500 km2, está
severamente fragmentada y no se sabe si la especie
existe en más de cinco localidades.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Aunque se han realizado expediciones en busca
de nuevas poblaciones, es necesario continuar
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Figura 2. Distribución geográfica de Bolitoglossa tamaense.
con estas en las inmediaciones del PNN Tamá.
Realizar muestreos periódicos en las localidades
conocidas permitirá seguir evaluando el impacto
de las amenazas ya identificadas. El trabajo con
las comunidades locales, entidades ambientales y
sector educativo es útil para generar estrategias,
acciones de conservación y desarrollar un plan
de manejo de los ecosistemas amenazados del
PNN Tamá. El objetivo de esto es fortalecer los
programas de rehabilitación a largo plazo de
los bosques y garantizar la supervivencia de
Bolitoglossa tamaense de otras especies de anfibios
que se distribuyen en estos hábitats.
Agradecimientos
Conservation Leadership Programme, Save Our
Species y IdeaWild financiaron parcialmente este
trabajo a través del proyecto “Evaluación del
estado de conservación de los anfibios del PNN
Tamá”. Gracias a las autoridades de Parques
Nacionales Naturales de Colombia y al grupo
de Ecología y Biogeografía de la Universidad de
Pamplona. Agradecimiento especial a todas las
comunidades rurales de las localidades donde se
encuentra B. tamaense.
38
Bolitoglossa tamaense
Acevedo et al. 2014
Literatura citada
Acevedo, A. A., D. B. Wake, R. Márquez, K. Silva, R. Franco
y A. Amézquita. 2013a. Two new species of salamanders,
genus Bolitoglossa (Amphibia: Plethodontidae), from the
eastern Colombian Andes. Zootaxa 3609: 69-84.
Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013b. Amphibians of
the Tama National Park: hidden biodiversity and new
salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57.
IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2010.4. Electronic Database accessible at http://www.
iucnredlist.org/. Acceso el 10 de agosto 2012.
Parra-Olea, G., M. García-París y D. B. Wake. 2004. Molecular
diversification of salamanders of the tropical American
genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) and its
evolutionary and biogeographical implications. Biological
Journal of the Linnean Society 81: 325-346.
Acerca de los autores
Aldemar A. Acevedo está interesado en estudios de
biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales.
Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales.
Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y
conservación de anfibios neotropicales.
Karen Silva es bióloga con intereses en estudios de
impacto ambiental, ecología y biodiversidad de fauna.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
39
Volumen 2 (1): 40-46
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Dendropsophus columbianus
(Boettger 1892)
Rana de charca colombiana
Olga Lucía Agudelo-Valderrama1,*, Wilmar Bolívar-G.1, Carlos Alberto Hernández-Medina1
Grupo de Investigación en
Ecología Animal, Universidad del
Valle, Cali, Colombia.
1
Correspondencia:
Olga Lucía Agudelo-Valderrama
[email protected]
Fotografía:
José Omar Ortíz
Taxonomía y sistemática
Dendropsophus columbianus (Boettger 1892) fue
descrita bajo el género Hyla con un ejemplar
del Municipio de Popayán, Departamento
Cauca, Colombia. Posteriormente, poblaciones
asociadas a Hyla variabilis Boulenger 1896, fueron
consideradas sinónimos de Hyla columbiana
(Duellman y Trueb 1983). Kaplan (1999) sugirió
la presencia de dos espacios triangulares y
laterales entre el cricoides y el aritenoides, parte
posterior de la laringe, como una sinapomorfía
del grupo Hyla columbiana (Duellman y Trueb
1983), sugiriendo la inclusión de Hyla bogerti
(especie revalidada por Kaplan 1999), H. carnifex
e H. columbiana y excluyendo a Hyla praestans.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Faivovich et al. (2005) asigno algunas especies
de Hyla al género Dendropsophus, que incluye las
especies del grupo H. columbiana. Las tres especies
son distinguibles por el patrón de coloración,
características morfométricas y el canto de los
machos (Duellman y Trueb 1983). En la actualidad
el grupo D. columbianus incluye cuatro especies D.
bogerti, D. carnifex, D. columbianus y D. norandinus
(Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012).
Descripción morfológica
Dendropsophus columbianus es reconocible por las
siguientes características: adultos con moderado
dimorfismo sexual en tamaño y coloración, donde
la longitud rostro-cloacal del macho varía entre
40
Dendropsophus columbianus
los 25,8-29,3 mm y en las hembras varía entre
los 30,6-35,4 mm; hocico corto y redondeado;
tímpano visible; piel del dorso de textura granular
fina y vientre granular; ojos grandes con pupila
negra e iris de color bronce a cobre rojizo; narinas
protuberantes; canto rostral ligeramente cóncavo;
diapófisis sacral moderadamente expandida
(45 - 60°) con borde anterior formando un
ángulo agudo con el eje longitudinal del cuerpo;
extremidades posteriores largas; dedos manuales
palmeados basalmente, membrana ausente entre
los dos primeros dedos y presente en los demás
dígitos; el tercer y cuarto dedo del pie presentan
membrana interdigital; extremos distales de los
dígitos terminados en un disco expandido; dedo
manual III y el dedo del pie IV son más largos que
los otros.
En vida, los machos presentan una coloración
dorsal amarillo dorado, con retículo color café
en la gula y el área anterior del pecho, vientre
muy claro y un saco vocal subgular (Fig. 1A).
Las hembras presentan una coloración marrón
claro con manchas irregulares tenuemente más
Agudelo-Valderrama et al. 2014
oscuras sobre el dorso y la cabeza, extremidades
marrón claro (Fig 1B), ventralmente son amarillas
con retículo oscuro, aunque hacia la ingle es más
anaranjado, con variaciones oscuras y un cuerpo
más robusto (Duellman y Trueb 1983, Castro et
al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010). Los renacuajos
presentan cuerpos ovoides con cola dificerca y
aletas bien desarrolladas; disco oral en posición
terminal, labio anterior desprovisto de papilas y
labio posterior con dos filas de pequeñas papilas,
queratostomas aserrados, una única fila dental en
el labio anterior y dos hileras dentales en el labio
posterior (Duellman y Trueb 1983). Dendropsophus
columbianus presenta pequeños tubérculos en
el dorso, cabeza y extremidades; ausencia de
puntos labiales y rayas dorsolaterales; y las
hembras presentan un reticulado conspicuo en el
abdomen. Por su parte, D. carnifex presenta puntos
amarillos sobre el labio superior, el vientre es de
color amarillo brillante y la cabeza es más ancha
que larga. Finalmente, D. bogerti se caracteriza
porque sus extremidades son más cortas y el
talón alcanza el margen posterior del ojo en vez
del margen anterior como en D. columbianus, y
Figura 1. Dendropsophus columbianus, Caloto, Cauca. A) Hembra adulta, B) Macho adulto, C) Juvenil. Fotos: José
Omar Ortíz y Wilmar Bolívar-G.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
41
Dendropsophus columbianus
algunos individuos presentan dos rayas oscuras y
poco visibles en el dorso (Duellman y Trueb 1983,
Kaplan 1997, Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas
2012).
Distribución geográfica
Es una especie endémica de Colombia (Fig. 2,
Apéndice I). Se encuentra en el occidente de
la Cordillera Central y este de la Cordillera
Occidental, en los departamentos de Caldas,
Cauca, Quindío, Risaralda y Valle del Cauca. Su
rango altitudinal es de distribución es entre 950
y 2300 m.s.n.m. (Bolívar y Renjifo 2004, Blandón
Marín 2005, Castro et al. 2007, Bolívar-G. et al.
2010, Frost 2013).
Agudelo-Valderrama et al. 2014
de quebradas en bosques secos o pequeños
pozos al interior de bosques y bordes de bosque,
aunque es poco común en estos hábitats. La
reproducción se lleva a cabo en cuerpos de agua
permanentes. Recientemente, Gómez et al. (2012)
encontraron tres casos de múltiples amplexus
en esta especie, donde participaban una hembra
con dos, tres y cinco machos respectivamente; así
mismo, observaron cinco casos donde la hembra
muere por ahogamiento. Algunas veces presenta
actividad acústica diurna, pese a ser una especie
principalmente nocturna (Bolívar-G. 2003, Castro
Historia natural
Se encuentra principalmente en zonas húmedas
o pequeños cuerpos de agua en áreas abiertas
o zonas perturbadas, como fuentes de agua
artificiales en parques municipales (HernándezMedina. 2012). Puede encontrarse en el interior
Figura 2. Distribución geográfica de Dendropsophus columbianus
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Figura 2. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de
Dendropsophus columbianus. A) Oscilograma, B) Sonograma,
C) Espectro de poder. Click en el ícono de sonido para
escuchar
42
Dendropsophus columbianus
Agudelo-Valderrama et al. 2014
et al. 2007, Bolívar-G. et al. 2010, Bolívar y Renjifo
2004). El canto más común en los machos se
caracteriza por presentar una combinación de dos
tipos de notas representativas (güee-ke) una detrás
de otra, las cuales pueden agrupar de dos a ocho
notas. La duración promedio de la primera nota
es de 0,128 segundos, mientras que la segunda es
más corta con tan solo 0,039 segundos. La duración
total del canto es de 1,255 segundos en promedio,
dependiendo del número de notas que se incluyan
en la vocalización; la frecuencia dominante es de
2,758 kHz y su frecuencia fundamental 406 kHz
(Fig. 3; Hernández-Medina. 2012).
Amenazas
Es una especie común en lagos de zonas abiertas
y pequeños pozos, incluso llegando a ser
encontrada en piletas de casas rurales y urbanas,
lo que demuestra su adaptabilidad a los ambientes
perturbados por el hombre (Bolívar y Renjifo
2004).
Estado de conservación
De acuerdo con la IUCN la especie se encuentra en
Preocupación Menor (LC) (Bolívar y Renjifo 2004).
Actualmente, no se encuentra en ningún apéndice
de la CITES.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Por el momento, no se conocen proyectos
encaminados a su conservación debido a su estatus
de “Preocupación menor” (Bolívar y Renjifo 2004).
Sin embargo, análisis acústicos preliminares en
esta especie, sugieren variación geográfica del
canto, lo cual pone de manifiesto la importancia
de ampliar análisis y comparaciones en toda su
área de distribución. Lo anterior con el fin de
determinar si dichas variaciones son inherentes
a la especie, o posiblemente esté indicando que
se trate de especies no descritas bajo un solo
nombre. Por lo tanto, se requiere realizar estudios
taxonómicos y genéticos para establecer un
posible complejo de especies.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Literatura citada
Blandón Marín, G. 2005. Aspectos del desarrollo larval de
Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) del Jardín
Botánico de la Universidad de Caldas. Boletín Científico
Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 10:
151-165.
Boettger, O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung im
Museum der Senckenbergischen Naturforschenden
Gesellschaft im Frankfurt and Main. Museum der
Senckenbergischen
Naturforschenden
Gesellschaft.
Frankfurt, Germany. 73 pp.
Bolívar-G., W., F. Castro, D. Eusse, K. Fierro, Y. Cifuentes,
P. Falk, S. Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la
Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera
edición. Feriva S. A., Cali, Colombia. 174 pp.
Bolívar-G., W. 2003. Herpetofauna de tres humedales de Cali:
Lago Panamericano, Los Cisnes y Las Garzas. Informe
entregado a la Sociedad Colombiana de Arquitectos del
Valle del Cauca, Santiago de Cali, Colombia. 12 pp.
Bolivar, B. y J. M. Renjifo 2004. Dendropsophus columbianus.
En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2013.1. Electronic database accesible en http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 13 de febrero 2013.
Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new reptiles and
batrachians from Colombia. Annals and Magazine of
Natural History (Ser. 6) 17: 16-21.
Castro, F., W. Bolívar-G. y M. I. Herrera. 2007. Guía de
anfibios y reptiles del bosque de Yotoco, Valle del Cauca,
Colombia. Grupo de Investigación Laboratorio de
Herpetología, Universidad del Valle, Santiago de Cali,
Colombia. 70 pp.
Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana
group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 3351. En: Rhodin, A. G. J. y K. Miyata (Editores). Advances
in herpetology and evolutionary biology. Hardvard
University Press, Cambridge, Massachusetts.
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. García, D. R. Frost, J.
A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
the American Museum of Natural History 294: 1-240.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic
Database accessible at http://research.amnh.org /
herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
of Natural History, New York, USA. Acceso el 23 julio de
2013.
Gómez, D. A., O. H. Marín y J. Vanegas. 2012. Unusual
amplexus in Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae).
Herpetology Notes 5: 497-498.
Hernández-Medina, C. A. 2012. Caracterización del canto
de Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) en un
gradiente altitudinal al suroccidente colombiano. Tesis
Pregrado, Universidad del Valle, Cali. 75 pp.
Kaplan, M. 1997. On the Status of Hyla bogerti Cochran and
Goin. Journal of Herpetology 31: 536-541.
Kaplan, M. 1999. On the phylogenetic relationships of Hyla
praestans and the monophyly of the Hyla columbiana
group: morphological observations on the larynx. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales 23: 299-302.
43
Dendropsophus columbianus
Agudelo-Valderrama et al. 2014
Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de Nature, ou Tableau de
Universe et des Corps Organisés. L’Imprimerie de Jean
Barravecchia. Palermo. 224 pp.
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A
new highland species of treefrog of the Dendropsophus
columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of
Colombia. Zootaxa 3486: 50-62.
Acerca de los autores
Olga Lucía Agudelo-Valderrama está interesada en
adelantar estudios de postgrado sobre los efectos del
cambio climático en la ontogenia de los anuros. Igualmente, le interesa el comportamiento animal en aves.
Wilmar Bolívar-G. está interesado en anfibios y reptiles en aspectos taxónomicos y sistemáticos, biología
del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades,
biología de la invasión y morfología.
Carlos Alberto Hernández-Medina está interesado en
adelantar estudios sobre la ecología de anuros y comportamiento animal, con énfasis en bioacústica.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
44
Dendropsophus columbianus
Agudelo-Valderrama et al. 2014
Apéndice I. Distribución geográfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus.
Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Popayán
Cauca
2.48205
76.53526
1904
Santander de Quilichao
Cauca
3.00223
-76.47786
1048
Timbío
Cauca
2.39136
-76.65509
1803
Armenia
Quindío
4.54599
-75.66233
1522
Valle de Maravelez, La Tebaida
Quindío
4.39588
-75.80250
1450
Apia
Risaralda
5.15000
-76.01806
2065
Manizales
Caldas
5.03491
-75.47469
2060
Parque Regional Ucumari, La Suiza, Pereira
Risaralda
4.72326
-75.57260
1950
Pueblo Rico
Risaralda
5.30630
-76.20800
1700
Santa Rosa de Cabal
Risaralda
4.86810
-75.62140
2000
Santuario
Risaralda
5.14936
-76.00558
2060
Agua Salada, Yotoco
Valle del Cauca
3.90333
-76.34667
980
Bocas de Tulúa
Valle del Cauca
4.15861
-76.24139
960
Buga
Valle del Cauca
3.81947
-76.30606
972
Cali
Valle del Cauca
3.37354
-76.53045
980
Caloto
Valle del Cauca
2.99697
-76.40700
1300
Candelaria
Valle del Cauca
2.40250
-76.38917
980
Chicoral
Valle del Cauca
3.64013
-76.58870
1566
Diamantina 1, El Cairo
Valle del Cauca
4.74028
-76.20389
1850
El Mirador, Buga
Valle del Cauca
3.87250
-76.33583
1000
El Vínculo, Buga
Valle del Cauca
3.83972
-76.30194
1000
Estación Piscícola de Buga
Valle del Cauca
3.88875
-76.25283
1200
Finca el Coronel, Bugalagrande
Valle del Cauca
4.23222
-76.18583
960
Jamundí
Valle del Cauca
3.22181
-76.59972
990
La Estampilla, Cartago
Valle del Cauca
4.79167
-75.92306
940
La Nubia, Yotoco
Valle del Cauca
3.92028
-76.33917
980
Lago Cantarana, Río Frío
Valle del Cauca
4.19556
-76.09028
1250
Lago K18 - Vía Río Frío
Valle del Cauca
4.11139
-76.30639
949
Lagos El Amparo, El Cairo
Valle del Cauca
4.78750
-76.20389
1900
Laguna-Hogar CAM, Cartago
Valle del Cauca
4.79167
-75.92306
940
Madreviejaja Madrigal, Río Frío
Valle del Cauca
4.18056
-76.25694
960
Madrevieja Ricaurte, Bolívar
Valle del Cauca
4.28750
-76.20667
960
Madrevieja Badeal, Cartago
Valle del Cauca
4.79139
-75.92278
950
Madrevieja Chiquique, Yotoco
Valle del Cauca
3.83083
-76.38750
970
Madrevieja Gota de Leche, Yotoco
Valle del Cauca
3.78806
-76.39250
970
Madrevieja Guare, Bolívar
Valle del Cauca
4.34694
-76.16194
960
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
45
Dendropsophus columbianus
Agudelo-Valderrama et al. 2014
Apéndice I. (Continuación) Distribución geográfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus.
Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Madrevieja Higueroncito, Yumbo
Valle del Cauca
3.57806
-76.46278
970
Madrevieja La Isabela, Buga
Valle del Cauca
3.88833
-76.32417
960
Madrevieja La Marina, Laguna de Sonso, Buga
Valle del Cauca
3.87956
-76.34629
951
Madrevieja Remolino, Roldanillo
Valle del Cauca
4.47361
-76.08722
960
Madrevieja Tiber, San Pedro
Valle del Cauca
4.03806
-76.30028
960
Mediacanoa, Yotoco
Valle del Cauca
3.88667
-76.33000
970
Microestación Univalle, Meléndez, Cali
Valle del Cauca
3.37778
-76.53639
1000
Argelia
Valle del Cauca
4.64861
-76.12502
1895
San Pedro, La Victoria
Valle del Cauca
3.83972
-76.30194
940
Sanjón Burriga, Buga
Valle del Cauca
3.93694
-76.35583
960
Tuluá
Valle del Cauca
4.15016
-75.90083
1956
Yotoco
Valle del Cauca
3.84504
-76.43597
1591
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
46
Volumen 2 (1): 47-52
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Rhinoclemmys diademata
(Mertens 1954)
Inguensa, Galápago del Maracaibo
Orlando Armesto1,2*, Aldemar A. Acevedo2, Arley Gallardo2, Rosmery Franco2
Laboratorio de Ecología y
Genética de Poblaciones, Centro
de Ecología, Instituto Venezolano
de Investigaciones Científicas,
Caracas, Venezuela
2
Grupo de Investigación en
Ecología y Biogeografía, Facultad
de ciencias Básicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia
1
Correspondencia:
Orlando Armesto
[email protected]
Fotografía:
Aldemar Acevedo
Taxonomía y sistemática
Esta especie fue inicialmente descrita como
Geoemyda punctularia diademata por Mertens
(1954), cuya localidad tipo reportada fue
Maracay, Venezuela. Posteriormente, Pritchard
y Trebbau (1984) aclararón que se trata de
Maracaibo, Venezuela. Pritchard (1979) propuso
su elevación a especie y la incluyó en el género
Rhinoclemmys. Los nombres usados para esta
especie han sido: Geoemyda punctularia diademata
Mertens 1954, Rhinoclemmys diademata Pritchard
1979, Rhinoclemmys punctularia diademata Ernst
1981, Rhinoclemmys punctularia diademata Paolillo
1985, Rhinoclemmys diademata King y Burke
1989, Rhinoclemmys punctularia diademata Obst
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
2003. Análisis filogenéticos (Carr 1991, Spinks
et al. 2004, Le y McCord 2008) sugieren que R.
diademata es especie hermana de R. punctularia,
la cual se distribuye en el sureste de Venezuela.
Actualmente, ninguna subespecie es reconocida.
El epíteto diademata alude a la marca en forma de
arco que exhibe en la parte superior de su cabeza,
que hace referencia a una corona.
Descripción morfológica
Es una tortuga de hábitos semiacuáticos, con un
tamaño promedio de 25 cm (Rivas et al. 2007) y una
talla máxima de 28,5 cm (Morales-Betancourt y
Lasso 2012). Las hembras adultas son más grandes,
y sus conchas son más angostas que en los machos,
47
Rhinoclemmys diademata
Armesto et al. 2014
Figura 1. Individuos Rhinoclemmys diademata. (A) Juvenil, área rural, municipio de Cúcuta, exhibiendo la marca cefálica distintiva, pero cerrada en su parte posterior; (B) Cría de pocos días de nacida, exhibiendo el caparazón redondeado. Fotos: Orlando
Armesto.
los cuales presentan colas más gruesas y largas,
con un plastrón levemente cóncavo (Pritchard y
Trebbau 1984). El caparazón es oval y deprimido,
con una baja quilla vertebral y de color negro o gris
oscuro (Rueda-Almonacid et al. 2007); el plastrón
es, en general, de color negro o marrón grisáceo
con los márgenes y las cisuras de los escudos de
tonalidades amarillas. Sobre la cabeza se presenta
una prominente marca en forma de “V” invertida,
la cual puede ser cerrada en la parte posterior de
la misma en algunos individuos (Fig. 1A).
Puede presentar una banda amarilla que rodea
la parte posterior del ojo y en la parte anterior
del mismo una mancha alargada del mismo
color. El iris es de color café. El color del cuello
es muy similar al de la cabeza, y puede exhibir
reticulaciones o bandas longitudinales delgadas
también de tonalidad amarilla o crema. Las
extremidades son poco palmeadas y pueden
exhibir algunas manchas de color amarillo o
crema (Pritchard y Trebbau 1984); presentan cinco
dedos en las extremidades anteriores y cuatro en
las posteriores (Morales-Betancourt y Lasso 2012).
El caparazón de los neonatos es redondeado
(Fig. 1B) y aplanado, el cual se va abovedando
y alargando a medida que alcanzan la madurez
(Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betancourt
y Lasso 2012).
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Distribución geográfica
Rhinoclemmys diademata es endémica a la cuenca
del Lago de Maracaibo (Venezuela y Colombia)
(Pritchard y Trebbau 1984, Rivas et al. 2007). En
Colombia, habita en la región del Catatumbo
(Ceballos-Fonseca 2000) en el departamento Norte
de Santander, en los municipios de Sardinata, Zulia,
Tibú (Castaño-Mora y Medem 2002) y Cúcuta
(Armesto et al. 2011) (Fig. 2). Altitudinalmente se
ha reportado que puede habitar en el piedemonte
hasta los 300 m.s.n.m (Nicéforo 1958, MoralesBetancourt y Lasso 2012, Apéndice I).
Historia natural
Es una tortuga de hábitos diurnos. Algunos
habitantes del municipio El Zulia (Norte de
Santander) comentan que es posible encontrar
individuos cerca a pequeños arroyos o charcas.
Esto coincide con lo documentado por CastañoMora (2002) y Morales-Betancourt y Lasso (2012),
quienes reportan que la especie habita en lagunas,
remansos y corrientes de aguas no muy grandes y
que puede ser encontrada caminando sobre tierra
firme, lejos de los cuerpos de aguas y en pequeñas
quebradas. Existen además reportes espóradicos
en el aeropuerto de Cúcuta (Norte de Santander),
posterior a intensas lluvias.
48
Rhinoclemmys diademata
Armesto et al. 2014
Las posturas son de 1-3 huevos, cuya cáscara es
quebradiza; el tamaño aproximado de ellos es de
56 x 31 mm, los cuales son puestos directamente
sobre el suelo o semienterrados y cubiertos con
material vegetal (Pritchard y Trebbau 1984,
Rueda-Almonacid et al. 2007). La temporada
reproductiva puede extenderse durante todo
el año (observación personal). Aparentemente,
las puestas ocurren a intervalos de dos meses
(Pritchard y Trebbau 1984), pudiendo producir
unos 6 a 18 huevos por año (Rueda-Almonacid
et al. 2007). En condiciones de cautiverio, se ha
registrado que la tortuga inguensa puede hibridar
exitosamente con su congénere R. melanosterna
(Ramírez-Perilla 2005, Morales-Betancourt y
Lasso 2012), y se ha encontrado que los eventos de
postura están asociados más con la precipitación
que con la temperatura (Ramírez-Perilla 2005).
Amenazas
Figura 2. Distribución geográfica de Rhinoclemmys diademata
en Colombia.
Es considerada como una especie carnívora
(Castaño-Mora 2002) y omnívora (RuedaAlmonacid
et
al.
2007),
alimentándose
principalmente de plantas acuáticas, insectos,
caracoles, gusanos y otros invertebrados
(Morales-Betancourt y Lasso 2012). Ejemplares en
cautiverio son herbívoros (observación personal).
El cortejo y la cópula pueden llevarse a cabo en
la tierra o en el agua (Pritchard y Trebbau 1984).
En cautiverio, el apareamiento se lleva a cabo
de la siguiente manera (observación personal): el
macho mueve su cabeza rápidamente en sentido
horizontal siguiendo y rodeando a la hembra (Fig.
3A), mientras lleva su hocico a los costados, cola
y cara de su pareja; después de unos minutos, el
macho se ubica frente a la hembra y con su hocico
toca ambos lados del cuello de la hembra en varias
ocasiones; al mostrarse receptiva la hembra, el
macho se posiciona totalmente sobre ésta para
proseguir con la cópula (Fig. 3B), después se
ubica en un costado de la hembra y continúa con
la cópula (Fig. 3C). Durante esta última fase, el
macho produce gran salivación que sobresale de
su boca.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Rhinoclemmys diademata suele ser cazada para
el consumo de su carne. Asi mismo, la pérdida
del hábitat causada por el desarrollo agrícola
constituye otra importante amenaza (MoralesBetancourt y Lasso 2012). Castaño-Mora y Medem
(2002) y Rivas et al. (2007) sugirieron que la
extracción de petróleo en su área de distribución
geográfica puede afectar negativamente sus
poblaciones. Esta especie también es usada como
mascota en algunos hogares de Cúcuta y El Zulia
en Norte de Santander. Según Morales-Betancourt
y Lasso (2012), el desconocimiento de varios
aspectos sobre la historia natural de la tortuga
inguensa también se podría considerar como
parte de las amenazas a las que enfrenta, ya que
esto no permite tener una visión de su estado de
conservación y mucho menos tener herramientas
para su manejo.
Estatus de conservación
Categoría nacional: Vulnerable (VU D2) (CastañoMora y Medem 2002); categoría global UICN
(versión 2013.1): No evaluada; categoría propuesta
por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES
(2003): no listada.
49
Rhinoclemmys diademata
Armesto et al. 2014
Figura 3. Pareja de Rhinoclemmys diademata durante el proceso de cortejo y cópula. (A) Momento en el cual el
macho, moviendo su cabeza rápidamente, sigue a la hembra; (B) macho montado sobre la hembra; (C) disposición del macho para insertar su cola bajo el caparazón de la hembra. Fotos: Aldemar Acevedo.
Perspectivas para
conservación
la
investigación
y
Hasta la fecha, es poca la información básica
que existe sobre Rhinoclemmys diademata. Se
propone determinar el tamaño y estructura de sus
poblaciones, así como buscar localidades con el fin
de definir mejor su presencia y área de distribución
geográfica. También se considera indispensable
conocer los aspectos básicos de la historia de
vida de los individuos (Morales-Betancourt y
Lasso 2012). Dado que varias de sus poblaciones
se encuentra dentro del Parque Natural Nacional
Catatumbo-Bari (Norte de Santander), es
necesario fortalecer las estrategias de trabajo en
conjunto con las autoridades de este parque, con
el fin de incluir a la tortuga inguensa como parte
de las prioridades de investigación y conservación
(Morales-Betancourt y Lasso 2012). En el libro
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
rojo de reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002)
se propuso la creación de un área protegida para
su conservación, lo cual no ha sido desarrollada.
Morales-Betancourt y Lasso (2012) consideraron
que se pueden crear estrategias o acuerdos
binacionales para la conservación de R. diademata,
dada la condición de especie endémica de una
cuenca compartida.
Agradecimientos
A la familia Esteban Llanes, por permitirnos
observar y fotografiar individuos de R. diademata.
Agradecemos a dos evaluadores anónimos por
realizar importantes sugerencias en una versión
preliminar de este documento.
50
Rhinoclemmys diademata
Literatura citada
Armesto, L. O., D. R. Gutiérrez, R. D. Pacheco y A. O.
Gallardo. 2011. Reptiles del municipio de Cúcuta (Norte
de Santander, Colombia). Boletín Científico Museo de
Historia Natural, Universidad de Caldas 15: 157-168.
Carr, J.L., 1991. Phylogenetic analysis of the neotropical turtle
genus Rhinoclemmys Fitzinger (Testudines: Emydidae).
Disertación doctoral. Southern Illinois University,
Carbondale, IL.
Castaño-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de
Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente,
Conservación Internacional-Colombia. Bogotá D.C.,
Colombia. 160 pp.
Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys
diademata. Pp. 100-101. En: Castaño-Mora, O. V. (Editor).
Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de
Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente, and Conservación InternacionalColombia, Bogotá, Colombia.
Ceballos-Fonseca, C. P. 2000. Tortugas (Testudinata) marinas
y continentales de Colombia. Biota Colombiana 1: 187194.
Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships
and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys
Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family
Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological
Journal of the Linnean Society 153: 751-767.
Mertens, R., 1954. Zur Kenntnis der Schildkrötenfauna
Venezuelas. Senckenbergiana Biologica 35: 3-7.
Morales-Betancourt, M. y C. A. Lasso. 2012. Rhinoclemmys
diademata. Pp. 305-307. En: Páez, V. P., M. A. MoralesBetancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock
(Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas
Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia.
Nicéforo María, H. 1958. Contribución al estudio de los
testudineos de Colombia. I. Familia Emydidae: Geoemyda
punctularia diademata Mertens. Boletín Cultural 31-37.
Pritchard, P.C.H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H.
Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp.
Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela.
Society for the Study of Amphibians and Reptiles. 403 pp.
Ramírez-Perilla, J. 2005. Ciclos de postura anual ex situ de
Rhinoclemmys melanosterna, R. diademata y de sus híbridos
(Reptilia: Testudines: Emydidae: Batagurinae). Acta
Biológica Colombiana 10: 113-121.
Rivas, G. W. P. McCord, T. R. Barros y C. L. Barrio-Amorós.
2007. Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954) or
“Galapago de Maracaibo” (Testudines; Geoemydidae):
an unprotected turtle in the Maracaibo Basin, Venezuela.
Radiata 16: 16-23.
Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G.
J. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G.
Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de
los países andinos del trópico. Serie de guías tropicales
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Armesto et al. 2014
de campo Nº 6. Conservación Internacional. Editorial
Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá, Colombia.
538 pp.
Spinks, P. Q., Shaffer, H. B., Iverson, J. B. y McCord, W. P.
2004. Phylogenetic hypotheses for the turtle family
Geoemydidae. Molecular Phylogenetics and Evolution
32: 164-182.
Acerca de los autores
Orlando Armesto está interesado en patrones de riqueza y distribución, sistemática, ecología y conservación de anfibios y reptiles neotropicales.
Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de biología evolutiva, ecología y conservación de anfibios y
reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones
sobre patrones de distribución y conservación de anfibios en la región nororiental de Colombia.
Arley Gallardo es biólogo con interés en la conservación de la biodiversidad del nororiente de Colombia.
Rosmery Franco es bióloga con intereses en ecología y
conservación de anfibios neotropicales.
51
Rhinoclemmys diademata
Armesto et al. 2014
Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica conocida de poblaciones de Rhinoclemmys diademata en Colombia, en
el departamento Norte de Santander, obtenidas de colecciones científicas online, referencias bibliográficas y observaciones
personales. Referencias: 1. Castaño-Mora y Medem (2002); 2. Armesto et al. (2011).
Municipio
Latitud
Longitud
Referencia
Tibú
8.637
-72.736
1
Zulia
8.098
-72.798
1
Sardinata
7.935
-72.599
1
Cúcuta
7.858
-72.568
2
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
52
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
CONTENIDO FICHA
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
Nombre común principal (si aplica).
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use
superíndice al finalizar el nombre para conectar con
la afiliación institucional), afiliación institucional y
correo electrónico de correspondencia. Ejemplo:
Pilar Aubad1,3
Juan A. Estrada2
1
Grupo de Investigación de Herpetología
Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia.
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles,
Universidad de Sincelejo, Colombia.
3
correspondencia: [email protected]
Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación
taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones
sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos
sinónimos más recientes asociados a la especie
(si aplica). Mencione las subespecies actualmente
reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras.
Descripción
morfológica:
Adultos:
tamaño,
morfología externa, coloración, distinción entre
subespecies (si existen), variación geográfica,
unidades evolutivamente significativas (si se
conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo
sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de
renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo
500 palabras.
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor
en escala espacial, país o países, departamento,
municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la
especies es de amplia distribución (p.e. la especie se
distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble,
Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200
palabras.
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat,
ámbito doméstico (home range), historia de vida,
reproducción,
demografía, depredación, dieta,
comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Máximo 500 palabras.
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
literatura y no en apreciaciones personales. Máximo
150 palabras.
Estado de Conservación: Estado actual de
conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN
Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES.
Máximo 100 palabras.
Perspectivas para la investigación y conservación:
Investigación activa y actual, necesidades de
investigación futura, objetivos reales de posibles
investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras.
Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
referencias citadas en el texto. Los nombres de las
revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo
serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de
fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2014,
AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
solo los reconocimientos a personas e instituciones
que contribuyeron directamente en la elaboración de
la ficha.
Tablas: Si alguna información es acompañada de
tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean
claras sin requerir leer el texto.
Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi.
Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía
en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
adicionales (incluyendo especímenes de colección)
e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de
Asociación Colombiana de Herpetología
"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas
bajo la autorización de uso no comercial del primero.
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará
los mapas de distribución con los datos que provean
los autores. Primero, los autores enviarán adjunto
un archivo Excel con los puntos (coordenadas)
de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460,
-74.98004). Estos puntos deben corresponder a
localidades de ejemplares en museos o sitios donde
la especie ha sido observada o estudiada y a registros
publicados (en estudios ecológicos, de conservación,
etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas
pero tienen información de un areal de distribución
pueden sugerir y enviar el formato shape. Los
evaluadores determinaran la pertinencia de los
mapas basados en localidades no corroboradas por
ejemplares o estudios publicados. Adjunte además
como Apéndice (numerados con números romanos) al
final del texto dichas coordenadas acompañadas de la
localidad, voucher (si posee), fuente de la información
Acerca de los autores:
Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve
perfil profesional que no sobrepase 50 palabras
por cada autor, con el propósito de dar a conocer
a la comunidad herpetológica sus intereses de
investigación. Por ejemplo:
“Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones
de diversidad genética en paisajes altamente
fragmentados usando SIG y estadística espacial con
lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de
estudio”
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos
métodos educativos en escuelas públicas como
estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y
reptiles por parte de niños y jóvenes.”
SECCIÓN OPCIONAL:
Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el
estado de conservación de la especie que se encuentra
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo
Nacional y Global, es verdad que muchas especies de
anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas
o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los
autores consideran que tiene información suficiente
para proponer una categoría de conservación bajo los
criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha.
Consulte los criterios en:
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_
crit_sp.pdf
NORMAS EDITORIALES
Las fichas serán sometidas al correo de la asociación
[email protected] en letra Times New
Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm,
tamaño carta (US Letter), con numeración continua
en cada línea. El asunto en el correo electrónico
debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso
que requiera por ejemplo citar especímenes de museo
revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del
texto acompañados de sus respectivas leyendas.
Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
ser adjuntadas en la máxima resolución disponible
en archivos independientes. Nombre los archivos
enviados como los ejemplos a continuación:
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
Los nombres científicos de géneros, especies y
subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se,
canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No
subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
al pie de página.
En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la
figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use:
Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo
modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
apéndice al interior del texto use minúscula seguido
de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la
literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula
ejemplo APÉNDICE I.
La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost
2014
(http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
org).
Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 °C).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
Los números del cero a diez se escribirán siempre con
letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
(p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
parcela 2, muestra 7).
Asociación Colombiana de Herpetología
"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Utilizar punto para separar los millares, millones,
etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera
de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se
enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán
con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e.
1996–1998). En español los nombres de los días, meses
y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula,
a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura
se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del
mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas
serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long:
-74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas
sexagesimales a decimales en:
h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t /
CoordConverter/0.1/test.html
Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas
ascendentes, aguas altas, aguas descendentes.
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético
usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y
senescente).
Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas
y acrónimos institucionales se explicarán únicamente
la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de
Ciencia Naturales).
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los
apellidos de los autores en caso de que sean uno o
dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”);
en el caso de tres o más autores se citará el apellido
del primer autor seguido por et al. Si se mencionan
varias referencias, éstas deben ser ordenadas
cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas
1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003,
Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009).
Artículos
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J.
Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic
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Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez,
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lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V.
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Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología
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Investigación de los Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia.
Tesis e informes técnicos
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natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en
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EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas.
2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y
Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 6-9
Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013.
Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en
Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 45-49
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Asociación Colombiana de Herpetología
"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"