Consejo Nacional de Áreas Protegidas Cultivos de de Guatemala CultivosNativos Nativos Guatemala y Bioseguridad deldel UsoUso de de Bioseguridad Organismos Modificados OrganismosVivos Vivos Modificados Cucurbitas (Cucurbita spp.) Documento técnico No. 8-2014 CONSEJO NACIONAL DE ÁREAS PROTEGIDAS -CONAPDOCUMENTO ELABORADO POR EL CONSEJO NACIONAL DE ÁREAS PROTEGIDAS CULTIVOS NATIVOS DE GUATEMALA Y BIOSEGURIDAD DEL USO DE ORGANISMOS VIVOS MODIFICADOS El presente documento es producto del proyecto “Desarrolllo de Mecanismos para Fortalecer la implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala” Proyecto UNEP-GEF GFL 2328-2716 4B43, ejecutado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas -CONAP-, a través de la Oficina Técnica de biodiversidad -OTECBIO- , y financiado por el Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF, por sus siglas en inglés) y el Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA-UNEP). Publicacion patrocinada gracias al apoyo de GEF-UNEP Documento elaborado por el proyecto: Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala”, OTECBIO Dr. César Azurdia Licda. Mariana del Cid Licda. Mónica Barillas Lic. Msc. José Luis Echeverría Autor Dr. César Azurdia Coordinador Dr. César Azurdia Elaboración de mapas: Ing. Kenset Rosales Edición Licda. Azucena Caremina Barrios Orozco Diseño y diagramación Licda. Ana Lucía Barrios Girón Licda. Paula González de Aguilar Se sugiere citar el documento de la siguiente manera: Azurdia, C. 2014. Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados. Cucurbita (Cucurbita spp). Consejo Nacional de Áreas Protegidas. Documento Técnico No. 8-2014. 38 p. Consejo Nacional de Áreas Protegidas -CONAP5a. Av. 6-06 zona 1, Edificio IPM, 5to, 6to, y 7mo. nivel PBX (502) 24226700 FAX (502) 22534141 www.conap.gob.gt www.chmguatemala.gob.gt/página especializada en Diversidad Biológica www.bchguatemala.gob.gt/página especializada en Biotecnología Moderna Oficina Técnica de Biodiversidad/[email protected] 4 Esta publicación se realiza de acuerdo al normativo de propiedad intelectual de CONAP, aprobado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas con fecha 28 de agosto del 2013. Impresión: Serviprensa, S.A. • PBX: 22458888 CULTIVOS NATIVOS DE GUATEMALA Y BIOSEGURIDAD DEL USO DE ORGANISMOS VIVOS MODIFICADOS La colección de módulos de “Cultivos nativos de Guatemala y bioseguridad del uso de organismos vivos modificados” es producto del proyecto “Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la Implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala” GFL 2328-2716 4B43 implementado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas a través de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO–, financiado por el Fondo Mundial de Medio Ambiente –GEF–, por sus siglas en inglés y el Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente, PNUMA-UNEP. PROYECTO UNEP-GEF GFL 2328-2716 4B43 5 7 Índice Presentación General 10 Introducción 12 Especies silvestres 13 Cucurbita Iundelliana 14 Cucurbita argyrosperma subsp. sororia 16 Especies cultivadas 18 Güicoy (Cucurbita pepo) 19 Tsol (Cucurbita pepo) 20 Ayote (Cucurbita moschata) 22 Pepitoria (Cucurbita argyrosperma) 24 Chilacayote (Cucurbita ficifolia) 26 Relaciones filogenéticas 28 Flujo genético 30 Hibridación 31 Polinizadores 33 Desarrollo de cultivos GM 35 Conclusiones y reflexiones 36 Bibliografía 37 9 PRESENTACIÓN GENERAL El consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP), es el ente gubernamental responsable de la conservación y uso sostenible de la Diversidad Biológica en todo el territorio nacional de Guatemala, descrito en la Ley de Áreas Protegidas y su Reglamento (Decreto 4-89). Así mismo, el Decreto legislativo 5-95 que refiere a la adhesión de Guatemala como Estado-parte ante la Convención de Diversidad Biológica (CDB), siendo el CONAP el punto focal responsable de darle seguimiento. De igual manera, el Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología (PC) del CDB ha sido firmado y ratificado por Guatemala, del cual, también el CONAP es el Punto Focal Nacional. El objetivo del PC es contribuir a garantizar un nivel adecuado de protección en la esfera de la transferencia, manipulación y utilización seguras de los organismos vivos modificados resultantes de la biotecnología moderna que puedan tener efectos adversos para la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica, teniendo en cuenta los riesgos para la salud humana. Como parte de la implementación del Protocolo y con el apoyo de entidades internacionales como Global Environment Fund (GEF) y United Nations Environment Programme (UNEP) a través del proyecto: “Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la Implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala GFL-2328-2716-4B43, se presentan los módulos de “Cultivos nativos de Guatemala y bioseguridad del uso de organismos vivos modificados”, diseñado para tomadores de decisión, en instituciones involucradas directamente en la seguridad de la biotecnología como: el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación y el Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales, entre otros. Así como también a estudiantes y profesionales con interés en esta disciplina. 10 Siendo Guatemala parte de uno de los ocho centros de origen y diversidad de plantas cultivadas, se espera que en su territorio se encuentre alta diversidad genética en aquellos cultivos nativos así como en sus parientes silvestres más cercanos. Esta riqueza es única y debe conservarse y utilizarse sosteniblemente para beneficio de la sociedad guatemalteca y del mundo. En los momentos actuales cuando el desarrollo de la biotecnología moderna ha conducido a la creación de organismos vivos modificados, como una nueva alternativa tecnológica con el propósito de incrementar la disponibilidad de alimento a través de la agricultura; así como para otros fines que vienen a mejorar el nivel de vida del ser humano, es necesario considerar los posibles efectos negativos que el uso de dichos cultivos pudieran tener sobre la agrobiodiversidad. Para llegar a establecer dicha posibilidad es necesario desarrollar análisis de riesgo ambiental, el cual deberá estar basado en evidencia científica. De esta manera, la línea base mínima requerida comprende aspectos tales como presencia y distribución de especies silvestres emparentadas, diversidad de las especies cultivadas nativas, aspectos biológicos como floración, polinización, flujo genético, hibridación, capacidad invasiva, entre otros. Además, se debe incluir el desarrollo actual de la biotecnología que genera cultivos geneticamente modificados y el uso actual de los mismos en las regiones aledañas a Guatemala. Los presentes módulos contienen información básica de nueve cultivos de origen mesoamericano y uno asiático, pero con parientes silvestres en Guatemala, tratando de cubrir los temas fundamentales que apoyan el análisis de riesgo ambiental descritos con anterioridad. Se espera que sea de utilidad para aquellos funcionarios que tienen que realizar análisis de riesgo ambiental, previo a la toma de decisiones relativa al uso seguro de aquellos cultivos nativos de Guatemala modificados genéticamente a través del uso de la biotecnología moderna. 11 INTRODUCCIÓN Existen cinco especies domesticadas pertenecientes al género Cucurbita: C. pepo, C. argyrosperma, C. moschata, C. maxima y C. ficifolia, todas nativas a las Américas. El origen de las especies cultivadas no está muy claro. Se supone que C. argyrosperma se domesticó en Mesoamérica, pudiendo originarse a partir de C.argyrosperma subsp. sororia. Por otro lado, C. moschata, también originaria de Mesoamérica, se ha propuesto que pudo haber evolucionado a partir de C. lundelliana. Sin embargo, Merrick (1991) mostró que C. argyrosperma subsp. sororia es el taxón silvestre que tiene más afinidad genética con C. moschata. Por lo tanto, el origen de C. moschata aún sigue siendo una incógnita. C. pepo evolucionó en el norte de México y en el sur de Estados Unidos en donde se encuentra su especie silvestre más emparentada, C. texana. Se cree que C. ficifolia fue domesticada en el área de los Andes, pero en la actualidad no se conoce ningún pariente silvestre cercano que pudiese considerarse como su ancestro. Cucurbita maxima no se cultiva en Guatemala y su centro de origen es Suramérica. Las especies de Cucurbita en Guatemala no son cultivos de gran importancia comercial. Es común encontrar cucúrbitas cultivadas en huertos familiares, en el agroecosistema tradicional maíz-frijolcalabaza y algunas veces como monocultivo. El estudio más completo sobre cucúrbitas cultivadas en Guatemala fue publicado por Azurdia y González (1986) quienes describen su distribución en el país. Se han reportado dos especies silvestres de Cucurbita en Guatemala: C. lundelliana y C. argyrosperma subsp. sororia. En el inventario de especies silvestres parientes de los cultivos de Guatemala (Azurdia et al. 2011) se encontraron registros de ambos taxones. En el presente módulo se estudia en detalle la distribución de cada una de las especies de Cucurbita presentes en Guatemala (tanto cultivadas como silvestres), sus relaciones filogenéticas y su capacidad de hibridación; además, se hace una revisión del avance que se ha tenido en la generación de materiales genéticamente modificados de Cucurbita y su uso en la región Mesoamericana. Esta información es fundamental para apoyar los análisis de riesgo requeridos cuando se autorice la liberación ambiental de Cucurbitas genéticamente modificadas. 12 ESPECIES SILVESTRES Se han reportado dos especies silvestres de Cucurbita en Guatemala: C. lundelliana y C. argyrosperma subsp. sororia. C. argyrosperma subsp. sororia crece principalmente en la costa sur y en el oriente del país, mientras que C. lundelliana es abundante en el departamento de Petén. Estas especies silvestres crecen como ruderales, como arvenses, en las orillas de bosques o bien como parte de la vegetación secundaria. No se utilizan en la alimentación humana debido a que tienen un fuerte sabor amargo aunque se sabe que en Guatemala sus flores son apreciadas como alimento e incluso vendidas en los mercados (Lira-Saade, 1995). Sin embargo, se ha observado que estas cucúrbitas silvestres son resistentes al mildiu, una enfermedad común en las cucúrbitas cultivadas (Azurdia, y González, 1986) y algunas de sus colecciones han mostrado resistencia a enfermedades virales (Lira-Saade, 1995). C. lundelliana Créditos: César Azurdia C. argyroesperma subsp. sororia Créditos: kcb-samen.ch 13 Cucurbita Iundelliana Es una planta rastrera o enredadera dentro del bosque dominado por ramón (Brosimum allicastrum) o zapote (Pouteria sapota). Además, es frecuente en las orillas de carreteras, en las orillas de ríos y lagos, en cercos, en vegetación secundaria, y como arvense en el cultivo de maíz. Es común en el departamento de Petén y en algunas áreas del oriente de Guatemala. Es fácilmente reconocible en el campo por poseer un fruto pequeño de color verde claro con rayas blancas y abundantes semillas. Presente en localidades entre 100 y 200 msnm. Cucurbita Iundelliana Crédito: Cesar Azurdia 14 Distribución potencial de Cucurbita lundelliana. Fuente: Azurdia et al. (2011) 15 Cucurbita argyrosperma C. Huber subsp. sororia El intervalo altitudinal y las zonas climáticas son muy similares a su contraparte cultivada C. argyrosperma subsp. argyrosperma cuyo hábitat está determinado por un intervalo altitudinal desde casi el nivel del mar hasta los 1,800-1,900 msnm, y generalmente en zonas con climas cálidos y algo secos, o con una estación de lluvias bien delimitada (Lira-Saade, 1995). Cucurbita argyrosperma subsp. sororia Crédito: www. nybg.org Cucurbita argyrosperma subsp. sororia Crédito: www.kcb-samen.ch 16 Distribución de C. argyrosperma subsp. sororia C. pepo subsp. ovífera var. texana C. pepo subsp. ovífera var. tozarkana C. pepo subsp. fraterna C. argyrosperma subsp. sororia 17 ESPECIES CULTIVADAS Crédito: César Azurdia Cucurbita pepo Crédito: César Azurdia Cucurbita argyrosperma 18 Crédito: César Azurdia Cucurbita moschata Crédito: César Azurdia Cucurbita ficifolia Güicoy: Cucurbita pepo Se originó en el centro de México, a partir de dos ancestros silvestres (C. pepo var. texana endémica a Texas y C. fraterna, del nor-este de México). Su diversidad de formas de frutos es respuesta a la selección del fruto antes que de la semilla. En Guatemala se cultiva preferentemente en áreas con clima templado y frio, su variabilidad se manifiesta en colores, tamaños y formas del fruto. Esta es la especie de Cucurbita con mayor valor comercial a tal grado que es la única especie que se cultiva como monocultivo. Se muestra la diversidad morfológica en frutos, así como su distribución potencial en Guatemala. Cucurbita pepo Crédito: César Azurdia 19 Tsol: Cucurbita pepo Raza local cultivada en Petén y en toda la península de Yucatán Las variedades de C. pepo son propias de climas templados y fríos (los güicoyes del altiplano de Guatemala), sin embargo, hay un material propio del Petén conocido como Tsol y que se encuentra desde San José Petén hasta Merida, Yucatán. Crédito: Cesar Azurdia 20 LEYENDA Puntos de presencia de la especie Distribución de las probabilidades de presencia de la especie 0.216102004 - 0.251004994 0.251004994 - 0.294526011 0.294526011 - 0.347303003 0.347303003 - 0.402402014 0.402402014 - 0.456476986 0.456476986 - 0.51552403 0.51552403 - 0.584084988 0.584084988 - 0.664910018 0.664910018 - 0.760987997 21 Ayote: Cucurbita moschata Se considera originaria de Mesoamérica en donde sus parientes silvestres más cercanos son C. lundelliana (posible ancestro para Whitaker y otros autores) y C. argyrosperma subsp. sororia, con la cual tiene más afinidad genética. Según Merrick, 1991, var. sororia podría ser un candidato a considerar como su ancestro, ya que a la fecha no se ha encontrado ninguna otra especie en estado silvestre que pueda representar el verdadero ancestro silvestre. El proceso de selección se ha enfocado en frutos maduros, por lo cual se tiene una amplia diversidad en tipos de frutos. En Guatemala se encuentra mayoritariamente en áreas con clima cálido, aunque puede llegar hasta los 1800 msnm. Es un cultivo que siempre se asocia con maíz. Información más detallada sobre distribución y caracterización de esta especie se puede consultar en Azurdia y Gonzáles (1986) y Azurdia et al. (1996). Cucurbita moschata 22 Crédito: C. Azurdia LEYENDA Puntos de presencia de la especie Distribución de las probabilidades de presencia de la especie 0.217075005 - 0.254155994 0.254155994 - 0.295203 0.295203 - 0.343313992 0.343313992 - 0.398391008 0.398391008 - 0.455175012 0.455175012 - 0.517170012 0.517170012 - 0.588536978 0.588536978 - 0.674606009 0.674606009 - 0.788689017 0.788689017 - 0.967244983 23 Pepitoria: Cucurbita argyrosperma Es originaria de Mesoamérica, su progenitor silvestre, C. argyrosperma subsp. sororia está distribuida desde México hasta Nicaragua. En Guatemala hay poca variación en formas de fruto ya que el proceso de domesticación se ha centrado en el tipo de semilla. En este sentido, hay dos tipos de semilla, la semilla de color plateado (variedad argyrosperma) y la de semillas angostas (variedad stenosperma). Se cultiva en regiones cálidas como Petén, costa sur, oriente y algunas zonas secas del occidente de Guatemala. Siempre va a estar asociado a maíz y muchas veces también con ayote. Se ha demostrado que su producción como monocultivo no es rentable (Azurdia et al., 1996). Cucurbita argyrosperma Crédito: C. Azurdia 24 LEYENDA Puntos de presencia de la especie Distribución de las probabilidades de presencia de la especie 0.500317991 - 0.657665988 0.657665988 - 0.815013985 0.815013985 - 0.972361982 25 Chilacayote: Cucurbita ficifolia Su origen es desconocido, registros arqueológicos se han encontrado en las costas de Perú. Se cree que llegó a Mesoamérica en tiempos prehispánicos. Es una especie que tiene poca variabilidad genética y a la fecha no se ha encontrado ningún pariente silvestre; así mismo, ninguna de las especies silvestres conocidas es compatible con C. ficifolia. Es propia de las regiones frías de Guatemala, cultivándose siempre asociada a maíz. Cucurbita ficifolia Crédito: César Azurdia 26 LEYENDA Puntos de presencia de la especie Distribución de las probabilidades de presencia de la especie 0.500060022 - 0.632692675 0.632692675 - 0.765325328 0.765325328 - 0.897957981 27 RELACIONES FILOGENÉTICAS Diversos estudios morfológicos, isoenzimáticos y con marcadores moleculares han mostrado lo que actualmente se conoce sobre el origen y relaciones filogenéticas entre las cinco especies cultivadas de Cucurbita y sus parientes silvestres. El estudio conducido por Sanjur et al. (2002) confirma estos resultados previamente conocidos. En la gráfica se puede observar que la especie cultivada más separada filogenéticamente es C. ficifolia, mientras que C. máxima está claramente separada de las otras tres especies cultivadas. Similarmente, C. pepo se separa del grupo único conformado por C. argyrosperma y C. moschata, especies que tienen mucha similitud. Referente a especies silvestres, claramente se muestra la relación existente entre C. argyrosperma subsp. sororia con el grupo conformado por C. argyrosperma y C. moschata, razón por la cual en primera instancia se plantea que el ancestro de C. argyrosperma es C. argyrosperma subsp. sororia, y que dicha especie no tiene ninguna relación con C. pepo, C. máxima y C. ficifolia. Estos resultados confirman que el centro de origen para C. moschata y C. argyrosperma es indiscutiblemente, Mesoamérica. El conocimiento de las relaciones filogenéticas muestra la capacidad de una especie de intercambiar información genética con otra (flujo genético seguido por introgresión). Este concepto es importante cuando se realiza análisis de riesgo ante la introducción de organismos genéticamente modificados. 28 RELACIONES FILOGENÉTICAS 29 FLUJO GENÉTICO Merrick (1990) encontró un alto grado de fertilidad en los híbridos de C. argyrosperma x C. moschata, lo que indica que existe afinidad genética entre ambas especies. Estudios conducidos por Merrick (1991) utilizando isoenzimas, mostraron que estas especies están más relacionadas entre sí comparadas con las restantes especies cultivadas. De igual manera, utilizando isoenzimas, Montes-Hernández y Eguiarte (2002) mostraron la existencia de flujo genético entre ambas especies. Además, bajo condiciones naturales se han reportado híbridos interespecíficos (Decker-Walters et al., 1990). Más recientemente, Cuevas-Marrero y Wessel-Weaver (2008) utilizando marcadores moleculares encontraron evidencias de flujo genético entre ambas especies. Algunos otros híbridos naturales o introgresión entre cucúrbitas es mencionado por Decker (1988) utilizando caracteres morfológicos e isoenzimáticos, por Kirkpatrick y Wilson (1988) utilizando caracteres isoenzimáticos, y por Nee (1990) utilizando caracteres morfológicos. Las especies silvestres y sus conespecíficos cultivados son completamente interfértiles, por ejemplo, la pepitoria, C. argyrosperma, se puede cruzar libremente con C. argyrosperma subsp. sororia o el llamado ayote de caballo (Merrick, 1995). Además, Kirkpatrick y Wilson (1988) reportan hibridación en ambas direcciones entre C. pepo cultivado y poblaciones naturales de C. texana a distancias de 1,300 metros. A continuación se muestra un resumen de la capacidad de hibridación entre especies cultivadas y especies silvestres de Cucurbita. 30 Compatibilidad de cruzamiento entre especies cultivadas de Cucurbita. Según Whitaker y Davis, 1962. C. maxima C. argyrosperma C. moschata C. maxima NA C. argyrosperma NC NA C. moschata NC C NA C. pepo NC NC C C. pepo NA NC: indica que no se cruzan C: indica que se cruzan POTENCIAL DE HIBRIDIZACIÓN DE ESPECIES SILVESTRES DE GUATEMALA Un resumen del potencial de hibridación se menciona a (www.conabio.gob.mx) continuación C. argyrosperma subsp. sororia x C. argyrosperma subsp. argyrosperma: El potencial de hibridación es alto, por coexistir en los mismos sitios y por ser la subespecie argyrosperma el descendiente directo de la subespecie sororia. La formación de híbridos se da en ambas direcciones, con descendencia de alta fertilidad (Lira, 1995; Montes-Hernández & Eguiarte, 2002) . 31 C. argyrosperma subsp. sororia x C. ficifolia: El potencial de hibridación es bajo, debido que aunque es posible obtener frutos, las semillas tienen embriones parcialmente desarrollados y cuando la subespecie sororia es la donadora de polen (Lira, 1995). C. argyrosperma subsp. sororia x C. lundelliana: El potencial de hibridación es mediano a bajo, ya que en general los frutos carecen de semillas o contienen semillas con embriones poco desarrollados, sin embargo, se han obtenido frutos con semillas totalmente desarrolladas al emplear a C. lundelliana como receptora de polen (Lira, 1995). C. argyrosperma subsp. sororia x C. maxima subsp. maxima, C. argyrosperma subsp.sororia x C. maxima subs. andreana. El potencial de hibridación es bajo, aunque se ha logrado obtener frutos con semillas viables en ambas direcciones durante la primera generación, sin embargo, las plantas resultantes tienen una reducción en la fertilidad o han mostrado importantes anormalidades meióticas, dando así en la siguiente generación organismos estériles (Lira, 1995). C. argyrosperma subsp. sororia x C. moschata: El potencial de hibridación es alto, los híbridos en la mayoría de los casos presentan semillas con embriones bien desarrollados y las plantas resultantes presentan altos porcentajes de fertilidad. Esto en ambas direcciones (Lira, 1995; Montes-Hernández y Eguiarte, 2002). C. argyrosperma subsp. sororia x C. pepo: El potencial de hibridación es mediano, los híbridos en general presentan una fertilidad de ligera a reducida, se presentan frutos con o sin semillas viables en ambas direcciones (Lira, 1995). 32 POLINIZADORES Las plantas del género Cucurbita tienen flores unisexuales, las de ambos sexos presentes en un mismo individuo (plantas monoicas). Las flores de todas las especies son comparativamente grandes y vistosas y son principalmente polinizadas por abejas especializadas de los géneros Peponapis y Xenoglossa, las cuales las visitan antes del amanecer (las flores generalmente duran abiertas un día o sólo algunas horas). Los adultos como las larvas se alimentan solo del néctar y el polen de estas flores, por lo cual se considera que tienen una estrecha relación; además, su distribución geográfica es coincidente. Esta cercana relación se hace más evidente si se consideran adaptaciones en las abejas como la capacidad de volar en ambientes con temperaturas relativamente bajas e intensidades de luz también bajas, además de la presencia de pelos modificados en sus miembros que les permiten acarrear y manipular grandes cantidades de polen (Lira, Eguiarte y Montes, 2009). La característica de las plantas de Cucurbita de ser plantas con polinización cruzada, y las posibilidades de reproducción entre plantas domesticadas y silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo génico entre ellas. Uno de los riesgos ambientales más relevantes asociados con lo anterior es que los híbridos entre transgénicos y plantas silvestres puedan convertirse en malezas que, por ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores, la reducción de la fecundidad femenina y la posible interrupción de flujo genético natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros (Lira, Eguiarte y Montes, 2009). 33 POLINIZADORES Xenoglossa Fulva Créditos: www.boldsystems.org Peponapis utahensis Créditos: www.pick4.pick.uga.edu Xenoglossa strenua Crédito: www.boldsystems.org Xenoglossa gabbii Crédito: www.boldsystems.org Peponapis pruinosa Crédito: www.ars.usda.gov 34 Peponapis pruinosa Créditos: www.3bp.globspot.com Desarrollo de cultivos GM Comercialmente la especie C. pepo es la más importante, por lo cual mayores esfuerzos se han puesto en crear variedades GM de esta especie. Una revisión del BCH internacional (http://bch.cbd.int/) indica que a la fecha solo se han liberado comercialmente dos materiales de calabaza. Además, en la Unión Europea se reportan seis casos de liberación al ambiente de Cucurbita (squash) (http://www.icgeb.org/~bsafesrv/ databases/general.html). Sin embargo, es necesario recordar que en los momentos actuales cualquier especie de Cucurbita puede ser transformada genéticamente y convertirse en un organismo vivo modificado. Una revisión del BCH internacional (http://bch.cbd.int/) muestra que en los países vecinos de Guatemala como son México, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica no hay reportes de análisis de riesgo conducidos y aprobaciones de ninguna variedad GM de Cucurbita. 35 CONCLUSIONES Y REFLEXIONES En Guatemala hay cuatro especies de Cucurbita cultivadas (C. pepo, C. argyrosperma, C. moschata y C. ficifolia). Las especies C. argyrosperma y C. moschata tienen su centro de origen y diversidad en Mesoamérica, por lo cual la diversidad genética de estas especies en Guatemala es importante. Dos especies silvestres se reportan en Guatemala, C. lundelliana y C. argryosperma subsp. sororia, ambas emparentadas con las especies originarias de Mesoamérica. Se conoce para todas las especies su distribución actual y potencial. Las especies cultivadas y silvestres originarias de Mesoamérica y presentes en Guatemala son capaces de entrecruzarse y tener descendencia fértil. Debido a que C. pepo es la más importante desde el punto de vista comercial, los esfuerzos en creación de variedades genéticamente modificadas se han enfocado en dicha especie, por lo cual se reporta la existencia de algunos materiales GM que ya han sido aprobados para su utilización comercial. No se reportan solicitudes y aprobaciones de variedades de Cucurbita GM en los países centroamericanos y en México. La información presentada en este módulo constituye la línea base actual que respalda con conocimiento científico el análisis de riesgo que se debe conducir antes de introducir a Guatemala cualquier material de Cucurbita GM. 36 BIBLIOGRAFÍA Azurdia, C. and Gonzalez, M. 1986. Collection of some native crops of Guatemala. Final report. USAC, ICTA, IBPGR. 256 p. Azurdia, C., Carrillo, E., González, M., Castillo, J., Osorio, R., Tumax, O. Arévalo, G, y Martínez, M. 1996. Ayote (Cucuribita sp.). En: Azurdia (ed.): Caracterización de algunos cultivos nativos de Guatemala. Facultad de Agronomía, USAC, Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas (ICTA), International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR). 45-51. Azurdia, C., Williams, K.A., Williams, D.E., Van Damme, V. Jarvis, A., and Castaño, S.E. 2011. Guatemalan Atlas of Crop Wild Relatives. Available at http://www.ars.usda.gov/Services/docs.html?docid=22225 United States Department of Agriculture/Agricultural Research Service (USDA/ARS); Bioversity International; International Center for Tropical Agriculture (CIAT); and the University of San Carlos in Guatemala (FAUSAC). Cuevas-Marrero, H. and Wessel-Weaver, L. 2008. Morphological and RAPD marker evidence of gene flow in open-pollinated populations of Cucurbita moschata interplanted with C. argyrosperma. Proceedings of the IXth EUCARPIA meeting on genetics and breeding of Cucurbitaceae (Pitrat M.ed), INRA, Avignon (France), May21-24. Decker, D.S. 1988. Origin(s), evolution and systematics of Cucurbita pepo. (Cucurbitaceae). Econ. Bot. 42: 4-15 Decker-Walters D.S., T.W. Walter, U. Posluszny y P.G. Kevan. 1990. Genealogy and gene flow among annual domesticated species of Cucurbita. Can. J. Bot. 68: 782-789. Kirkpatrick, K.J. and Wilson, H.D. 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C. texana vs.C. pepo. Am. J. Bot. 79: 519-527. 37 BIBLIOGRAFÍA Lira-Saade, R. 1995. Estudios taxonómicos y ecogeográficos de las Cucurbitaceae latinoamericanas de importancia económica. Systematic and Ecogeographic Studies on Crop Gene Pools. 9. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. Lira, R., Eguiarte, L. y Montes, S. 2009. Proyecto recopilación y análisis de la información existente de las especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y se cultivan en México. Informe final. 107 p. Montes-Hernández, S. and Eguiarte, L.E. 2002. Genetic structure and indirect estimates of gene flow in three taxa of Cucurbita (Cucurbitaceae) in western Mexico. American Journal of Botany 89 (7): 1156-1163. Merrick, L. 1990. Systematics and evolution of a domesticated squash, Cucurbita argyrosperma, and its wild and weedy relatives. En: D. Bates, R.W. Robinson y C. Jeffrey (eds.). Biology and utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press, Ithaca, NY. p. 77-95. Merrick, L.C. 1991. 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