El ciclo celular∗

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El ciclo celular
∗
OpenStax
Based on The Cell Cycle† by
OpenStax
This work is produced by OpenStax-CNX and licensed under the
Creative Commons Attribution License 4.0‡
Abstract
Al nal de esta sección serás capaz de:
• Describir los tres estados de interfase.
• Discutir el comportamiento de los cromosomas durante la mitosis y cómo se divide el contenido
citoplasmático durante la citoquinesis.
• Denir la fase G0 de quiescencia.
• Explicar cómo ocurren los tres puntos internos de control al nal de G1 , en la transición de G2 -M,
y durante la metafase.
El ciclo celular es una serie de eventos ordenados que involucran el crecimiento y la división celular
que producen dos nuevas células hijas. Las células a punto de dividirse siguen una serie de pasos precisos,
temporizados y regulados cuidadosamente: crecimiento, replicación de ADN y división, lo que produce dos
células genéticamente idénticas. El ciclo celular tiene dos fases principales: interfase y fase mitótica
(Figura 6.3). Durante la fase mitótica el ADN replicado y el contenido citoplasmático se separan y la célula
se divide. (Figure 1).
∗ Version
1.5: Apr 14, 2016 4:46 pm -0500
† http://cnx.org/content/m45461/1.5/
‡ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
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Figure 1: Una célula sigue una serie de pasos de una manera ordenada. La internase G1 involucra el
crecimiento celular y la síntesis de proteínas; durante la fase S se llevan a cabo la replicación del ADN y la
replicación del centrosoma; la fase G2 consta del crecimiento complementario y la síntesis de proteínas. La
mitosis sigue a la interfase, la primera es una división nuclear durante la cual los cromosomas duplicados
se segregan y distribuyen en los núcleos de las células hijas. Generalmente, la célula se dividirá después
de la mitosis en un proceso llamado citoquinesis, en el cual el citoplasma se divide y da lugar a la
formación de dos células hijas.
1 Interfase
Durante la interfase la célula realiza sus procesos normales y al mismo tiempo se prepara para la división
celular. Para que la célula cambie de la interfase a la fase de mitosis se deben cumplir una serie de condiciones
tanto internas como externas. La interfase está compuesta por tres fases o periodos: G , S y G .
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1.1 Fase G1
El primer periodo de la interfase se llama fase G , o primer intervalo, y aunque únicamente se perciben
pequeños cambios durante esta etapa, la célula es muy activa a nivel bioquímico. La célula acumula los
bloques que constituyen el ADN cromosómico y las proteínas asociadas, así como suciente energía de
reserva para llevar a cabo la replicación de cada cromosoma en el núcleo.
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1.2 Fase S
A lo largo de la interfase el ADN nuclear permanece en una conguración semicondensada de cromatina;
durante la Fase S (fase de síntesis) la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias
idénticas de cada cromosoma (cromátidas hermanas) que se anclan rmemente a la región del centrómero.
En esta etapa cada cromosoma está compuesto de dos cromátidas hermanas y es un cromosoma duplicado;
el centrosoma se duplica durante la fase S. Los dos cromosomas dan lugar al huso mitótico o acromático,
estructura que orquesta los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. El centrosoma está compuesto
por un par de estructuras redondas o centriolos, que forman un ángulo recto entre sí, y que ayudan a
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organizar la división celular; muchas especies de eucariontes carecen de centriolos, entre ellos algunas plantas
y la mayoría de los hongos.
1.3 Fase G2
En la fase G , o segundo intervalo, la célula repone sus almacenes de energía y sintetiza las proteínas
necesarias para la manipulación de los cromosomas; algunos orgánulos celulares se duplican y se desmantela
el citoesqueleto para proveer de recursos al uso acromático. Durante la fase G también puede haber un
crecimiento celular adicional. La preparación nal para la fase mitótica se debe completar antes de que la
célula pueda proseguir con la segunda etapa de la mitosis.
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2 La fase mitótica
Para producir dos células hijas se deben dividir los contenidos del núcleo y del citoplasma. La fase de
mitosis es un proceso de varias etapas durante las cuales los cromosomas se duplican y alinean, se separan
y se mueven a los polos opuestos de la célula; entonces la célula se divide y da origen a dos células hijas
idénticas. La primera parte de la fase mitótica (mitosis) se compone de cinco etapas, en las cuales se alcanza
la división nuclear. La segunda parte de la fase mitótica, llamada citocinesis, es la separación física de los
componentes en dos células hijas.
2.1 Mitosis
La mitosis se divide en una serie de fases (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) que dan como
resultado la división celular del núcleo (Figure 2).
:
Figure 2: Se muestran las cinco etapas (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) de la mitosis
en las células animales, vistas con un microscopio óptico de uorescencia. La mitosis generalmente está
acompañada por la citocinesis; aquí se muestra una imagen obtenida con un microscopio electrónico
de transmisión. (créditos: diagrama, modicado por María Ruiz Villareas; micrografía de la mitosis,
modicado por Roy van Heesbeen; micrografía citocinesis, modicado por Wadsworth Center, NY State
Departmente of Health; donado por la fundación Wikimedia; barra de escala de Matt Russell)
¾Cuál es el orden correcto de las diferentes etapas en la mitosis?
a.Las cromátidas hermanas se alinean con la placa metafásica; el cinetocoro se une al huso
acromático; el núcleo se reconstituye y la célula se divide; las cromátidas hermanas se separan.
b.El cinetocoro empieza a unirse al huso mitótico; las cromátidas hermanas se separan; las
cromátidas hermanas se alinean con la placa metafásica; el núcleo se reconstituye y la célula
se divide.
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c.El cinetocoro se une a la placa metafásica; las cromátidas hermanas se alinean con la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
d.El cinetocoro se une al huso acromático; las cromátidas hermanas se alinean con la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
Durante la profase (la primera fase) sucede una serie de eventos que permiten el acceso a los cromosomas en el
núcleo; la membrana nuclear comienza a romperse y tanto el aparato de Golgi como el retículo endoplasmático
se fragmentan y dispersan a la periferia de la célula, y el núcleo desaparece; los cromosomas empiezan a migrar
a los polos opuestos de la célula; los microtúbulos, que forman la base del huso acromático, se extienden entre
los centrosomas, separándolos, al mismo tiempo que las bras de los microtúbulos se alargan; las cromátidas
hermanas se comienzan a enrollar más apretadamente y se vuelven visibles al microscopio.
Durante la prometafase muchos de los procesos que se iniciaron durante la profase continúan, culminando con la formación de una conexión entre los cromosomas y el citoesqueleto; los restos de la cubierta
nuclear desaparecen; el huso acromático sigue su desarrollo, mientras que más microtúbulos se ensamblan y
ensanchan a lo largo de lo que anteriormente constituyó el área nuclear; los cromosomas se comprimen y se
vuelven menos conspicuos; cada cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso, en el centrómero,
por medio de una estructura proteica especializada llamada cinetocoro.
Durante la metafase todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa metafásica, o plano
ecuatorial, a la mitad del camino entre los dos polos de la célula; en esta fase las cromátidas hermanas
continúan fuertemente unidas la una a la otra (momento de máxima compresión).
Durante la anafase las cromátidas hermanas en el plano ecuatorial se rompen en el centrómero; cada
cromátida, ahora llamada cromosoma, es atraída rápidamente al centrosoma, donde los microtúbulos se
encuentran unidos; la célula se alarga visiblemente mientras que los microtúbulos, que no forman parte del
cinetocoro, se deslizan uno contra otro en la placa metafásica, donde se traslapan.
En la telofase se revierten todos los procesos que dieron lugar a la duplicación de los cromosomas durante
las primeras tres fases; los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a "desenredarse"; el huso
acromático se rompen en monómeros, que se utilizarán para ensamblar los componentes del citoesqueleto de
cada célula hija; se forma entonces la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas.
En la siguiente liga encontrarás películas que ilustran los diferentes
aspectos de la mitosis. Ve la película llamada "DIC microscopy of cell division in a new lung cell"
e identica las fases de la mitosis. Haz clic en http://openstaxcollege.org/l/divisn_newtcell
:
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2.2 Citocinesis
La citocinesis es el segundo proceso de la fase mitótica, durante el cual se concluye la división celular con
la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas. Aunque las diferentes etapas
de la mitosis son muy similares en todos los eucariontes, el proceso de la citocinesis es muy diferente en los
eucariontes que poseen paredes celulares, como las células vegetales.
1 http://openstaxcollege.org/l/divisn_newtcell
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En las células animales, las cuales carecen de pared celular, la citocinesis se inicia justo al terminar la
anafase; se forma un anillo contráctil, compuesto de lamentos de actina, justo dentro de la membrana
plasmática en la placa metafásica previa; los lamentos de actina jalan hacia adentro el ecuador de la célula
formando una sura; esta sura se conoce como surco divisorio; conforme se contrae el anillo de actina el
surco se profundiza, y la membrana y la célula, eventualmente, se parten en dos (Figure 3).
En las células vegetales no se forma el surco divisorio debido a la rigidez de la pared celular que rodea
la membrana plasmática; por lo que se tiene que formar una nueva pared celular entre las dos células hijas.
Durante la interfase, justo antes de que el aparato de Golgi se desintegre en vesículas y se disperse, éste
acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa. Durante la telofase estas vesículas de
Golgi se desplazan en microtúbulos para reunirse en la placa metafásica; aquí las vesículas se fusionan del
centro hacia la pared celular, formando una estructura llamada placa celular. Mientras más vesículas se
fusionan, la placa celular se ensancha, hasta fundirse con la pared celular en la periferia de la célula; las
enzimas utilizan la glucosa que se acumuló en las capas de la membrana para construir una nueva pared
celular de celulosa; Las membranas de Golgi se convierten en membrana plasmática a cada lado de la nueva
pared celular (Figure 3).
Figure 3: (a) Formación, en una célula animal, del surco divisorio en la placa metafásica previa;
la membrana plasmática se jala por un anillo de bras de actina que se contrae justo dentro de la
membrana; el surco divisorio se profundiza hasta que la célula se parte en dos. (b) Las vesículas de
Golgi se aglutinan en la región que previamente constituyó la placa metafásica de una célula vegetal; las
vesículas se fusionan y forman la paca celular; la célula vegetal crece de la parte central hacia las paredes
celulares y se forman nuevas paredes celulares a partir de los contenidos vesiculares.
3 Fase G0
No todas las células se ajustan al patrón clásico del ciclo celular en el cual la célula hija, recientemente
formada, entra en interfase, seguida por la fase mitótica. Las células en la fase G no se están preparando
activamente para dividirse; la célula se encuentra en estado de quiescencia (inactiva), saliendo del ciclo
celular. Algunas células entran temporalmente en etapa G hasta que una señal externa dispara el inicio de
la etapa G ; otras células que nunca o raramente se dividen (las células del músculo cardíaco maduro y las
células nerviosas) permanecen en la etapa G (Figure 4).
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Figure 4: Las células que no se encuentran preparándose activamente para dividirse entran en una fase
alterna llamada G0 ; en algunos casos esta condición es temporal, hasta que se presenta un detonador que
las haga entrar en la fase G1 ; en otros casos, la célula se quedará permanentemente en la etapa G0 .
3.1 Control del ciclo celular
La duración del ciclo celular es altamente variable aun entre las células de un mismo organismo. En los
humanos la frecuencia del recambio celular oscila de unas pocas horas, en el inicio del desarrollo embrionario,
a un promedio de dos a cinco días, en las células epiteliales; o a todo el curso de la vida humana en etapa
G , como es el caso de algunas células especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo
cardíaco. También existe una gran variación en el tiempo que las células permanecen en cada fase del ciclo
celular. Cuando se cultivan células de mamíferos que se dividen rápidamente, la duración del ciclo celular
es de aproximadamente 24 horas; en este ciclo la fase G dura aproximadamente 11 horas. La duración de
las etapas en el ciclo celular está controlada por mecanismos tanto internos como externos a la célula.
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4 Regulación de los puntos de control interno
Es muy importante que las células hijas sean duplicados exactos de la célula parental; errores en la duplicación
o en la distribución de los cromosomas producen mutaciones que pueden pasar a cada nueva célula que se
forme, originando células anormales. Para evitar que una célula con errores continúe dividiéndose, existen
mecanismos de control que operan en tres puntos de control del ciclo celular, en estos puntos el ciclo
celular puede detenerse hasta que las condiciones sean las adecuadas. Los puntos de control se encuentran
cerca del nal de la fase G , en la transición entre G -M y durante la metafase (Figure 5).
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Figure 5: El ciclo celular se puede controlar en tres puntos: la integridad del ADN se determina en el
punto de control G1 ; la duplicación de los cromosomas se evalúa en el punto de control G2 ; la unión del
cinetocoro a las bras del huso se evalúa en el punto de control M.
4.1 Punto de control G1
En el punto de control G se determina si las condiciones para la división celular son favorables; de ser así
ésta continúa. Al punto de control G también se le conoce como punto de restricción, y es el punto en el
cual el proceso de división celular se hace irreversible. En este punto de control se garantiza que existan las
reservas necesarias y que la célula posea el tamaño adecuado, también se corrobora que no existan daños en
el ADN genómico; aquellas células que no cumplan con estos requisitos no se liberarán a la fase S.
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4.2 Punto de control G2
El punto de control G bloquea la entrada a la fase mitótica si es que no se cumplen todas las condiciones
necesarias. Al igual que en el punto de control G se garantiza que el tamaño de la célula sea el adecuado y
que las reservas proteicas sean sucientes. En el punto de control G se asegura que todos los cromosomas
se hayan replicado y que el ADN replicado no esté dañado.
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4.3 Punto de control M
El punto de control M se lleva a cabo casi al nal de la metafase de la mitosis. Este punto de control
también se conoce como punto de control del huso, ya que determina si las cromátidas hermanas están
unidas correctamente a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas
en la anafase es un paso irreversible, el ciclo no continúa hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas
hermanas estén rmemente anclados a las bras del huso que de los polos opuestos de la célula.
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Haz clic en la siguiente liga y observa cómo se llevan a cabo los
puntos de control G , G y M del ciclo celular: http://openstaxcollege.org/l/cell_checkpnts2 .
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5 Resumen de la Sección
El ciclo celular es una secuencia ordenada de eventos; las células próximas a dividirse siguen una serie de
pasos regulados y dentro de un periodo de tiempo preciso. En los eucariontes el ciclo celular consiste en
un periodo de preparación muy largo llamado interfase, la cual consta de diferentes fases o periodos: G , S
y G . La mitosis comprende cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. La mitosis,
generalmente, está acompañada de la citocinesis, durante la cual los componentes citoplasmáticos de las
células hijas se separan por la acción del anillo de actina (en células animales) o por la formación de la placa
celular (en células vegetales).
Cada etapa del ciclo celular se examina por mecanismos internos conocidos como puntos de control; hay
tres puntos de control principales: uno cercano al nal de G , un segundo en la transición G -M y el tercero
durante la metafase.
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6 PREGUNTAS DE CONEXIÓN ARTÍSTICA
Exercise 1
(Solution on p. 10.)
Figure 2 ¾Cuál de los siguientes incisos muestra el orden correcto en el que se lleva a cabo la
mitosis?
a. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica; el cinetocoro se ancla al huso
mitótico; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
b. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las cromátidas hermanas se separan; las cromátidas
hermanas se alinean en la placa metafásica; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
c. El cinetocoro se ancla en la placa metafásica; las cromátidas hermanas se alinean en la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
d. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las cromátidas hermanas se alinean en la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
7 PREGUNTAS DE REVISIÓN
Exercise 2
Los cromosomas se duplican durante esta fase del ciclo celular:
a. fase G
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2 http://openstaxcollege.org/l/cell_checkpnts2
http://cnx.org/content/m53407/1.5/
(Solution on p. 10.)
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b. fase S
c. profase
d. prometafase
Exercise 3
(Solution on p. 10.)
Exercise 4
(Solution on p. 10.)
La separación de las cromátidas hermanas es una característica de esta etapa de la mitosis:
a. prometafase
b. metafase
c. anafase
d. telofase
¾En qué etapa de la mitosis se pueden observar, con un microscopio óptico, los cromosomas
individualmente?
a. profase
b. prometafase
c. metafase
d. anafase
Exercise 5
(Solution on p. 10.)
¾Qué se necesita para que una célula pase el punto de control G ?
a. Que la célula haya alcanzado un cierto tamaño.
b. Que la célula acumule una cantidad adecuada de nucléotidos.
c. Que la replicación del ADN esté completa y correcta.
d. Que las bras del huso mitótico estén correctamente ancladas al cinetocoro.
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8 PREGUNTAS DE PENSAMIENTO CRÍTICO
Exercise 6
(Solution on p. 10.)
Describe las similitudes y diferencias entre los mecanismos de la citocinesis encontrados en células
animales vs. células vegetales.
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Solutions to Exercises in this Module
to Exercise (p. 8)
Figure 2 D. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica;
el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
to Exercise (p. 8)
B
to Exercise (p. 9)
C
to Exercise (p. 9)
A
to Exercise (p. 9)
C
to Exercise (p. 9)
Hay algunas similitudes entre la citocinesis de las células animales y las células vegetales. En las células
animales se forma un anillo de bras de actina alrededor de la periferia de la célula, en lo que era la placa
metafásica. El anillo de actina se contrae, jalando la membrana plasmática hacia el centro de la célula hasta
que la célula se parte en dos. En las células vegetales se debe formar una nueva pared celular entre las células
hijas. Debido a la rigidez de la pared celular de la célula parental, no es posible que ésta se contraiga. En
vez de esto, se forma una placa celular en el centro de la célula, donde estaba la placa metafásica. La placa
celular está formada por las vesículas de Golgi que contienen enzimas, proteínas y glucosa. Las vesículas se
fusionan y las enzimas construyen una nueva pared celular a partir de proteínas y glucosa. La placa celular
crece hacia la pared celular de la célula parental y eventualmente se fusiona con ésta.
Glossary
Denition 1: anafase
etapa de la mitosis durante la cual las cromátidas hermanas se separan
Denition 2: ciclo celular
secuencia ordenada de eventos por los cuales atraviesa una célula entre una división celular y la
siguiente
Denition 3: punto de control del ciclo celular
mecanismo que verica si una célula eucariota está lista para avanzar a través de las diferentes
etapas del ciclo celular
Denition 4: placa celular
estructura formada durante la citocinesis en células vegetales por medio de la fusión de las
vesículas de Golgi, durante la placa metafásica, y que dará lugar a la formación de la pared celular
que separa a las dos células hermanas
Denition 5: centriolo
estructura pareada redonda formada por microtúbulos en el centro del centrosoma de las células
animales
Denition 6: surco divisorio
constricción formada por el anillo de actina durante la citocinesis en células animales que
origina la división citoplasmática
Denition 7: citocinesis
división del citoplasma ,posterior a la mitosis, para formar dos células hijas
Denition 8: fase G0
una de las fases del ciclo celular, diferente de la fase G de la interfase una célula en fase G no
se está preparando para dividirse
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Denition 9: fase G1
una de las fases del ciclo celular primera fase de interfase centrada en el crecimiento celular
durante la mitosis
Denition 10: fase G2
una de las fases del ciclo celular tercera fase de la interfase donde la célula realiza la preparación
nal para la mitosis
Denition 11: interfase
periodo del ciclo celular que conduce a la mitosis e incluye las fases G , S y G intermedio entre
dos divisiones celulares consecutivas
Denition 12: cinetocoro
estructura formada por proteínas en el centrómero de cada cromátida hermana que atrae y
ancla los microtúbulos del huso durante la prometafase
Denition 13: placa metafásica
plano ecuatorial localizado entre los dos polos de la célula donde se alinean los cromosomas durante
la metafase.
Denition 14: metafase
etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se alinean en la placa metafásica
Denition 15: mitosis
periodo del ciclo celular en el cual los cromosomas se duplican y se separan en dos núcleos idénticos,
incluye profase, prometafase, metafase, anafase y telofase
Denition 16: fase mitótica
periodo del ciclo celular en el que los cromosomas duplicados se distribuyen en dos núcleos y el
contenido citoplasmático se divide, incluye la mitosis y la citocinesis
Denition 17: huso mitótico
aparato microtubular que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis
Denition 18: prometafase
etapa de la mitosis durante la cual se condensan los cromosomas y se empieza a formar el huso
mitótico
Denition 19: profase
Durante la profase primera fase suceden una serie de eventos que permiten el acceso a los
cromosomas en el núcleo.
Denition 20: quiescente
describe a una célula que lleva a cabo sus funciones celulares normales y que no ha iniciado los
preparativos para la división celular
Denition 21: fase S
segunda fase de la interfase fase de síntesis durante la cual se replica el ADN
Denition 22: telofase
etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas llegan a los polos opuestos
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