BIOLOGÍA Tema 1 : Introducción • Concepto de Biología La biología es la ciencia que estudia la vida. La vida son los organismos que realizan una serie de funciones vitales como: • Relación • Reproducción • Metabolismo (elaboración de nutrientes y elimina excretas) Los virus no realizan funciones vitales ni de reproducción porque necesitan para reproducirse la célula ellos solos no pueden hacerlo, ni el metabolismo pero sí se relacionan con el entorno por ejemplo al reconocer la célula a la que tienen que atacar, por tanto ¿ es un virus un ser vivo? Los virus son simplificaciones de organismos antes más complejos y que han perdido todas sus funciones. Y los minerales como la amatista realizan las 3 funciones vitales porque se relacionan con el medio y lo van cambiando, se reproducen, y también realizan el metabolismo cogiendo nutrientes del ambiente, pero no por eso es un ser vivo. CONCLUSIÓN: Es muy difícil situar la frontera entre lo que es un ser vivo y lo que no lo es. Hay que tener mucho cuidado en decir si es o no es vivo, y en determinar las funciones vitales que cumple. • Niveles de organización de la materia Ya sea materia inerte o bien materia viva debe presentar un modelo de organización. Estos niveles de organización son los siguientes. • Nivel atómico: Las partículas subatómicas se unen formando un nivel atómico. Ningún ser vivo se ubica en este nivel. • Nivel molecular: Los distintos átomos se unen formando moléculas la unión es por enlaces. Los virus se encuadrarían aquí. • Nivel supramolecular: Las moléculas se asocian formando complejos supramoleculares. Ningún ser vivo se ubica aquí. • Nivel celular: Los distintos complejos se asocian formando células. Los organismos unicelulares tanto eucariotas como procariotas son de este nivel. • Nivel subatómico: Está formado por partículas subatómicas inferiores al átomo. Ningún ser vivo se ubica en este nivel. • Nivel tisular: Nivel de los tejidos. Distintas células con distinto origen se asocian formando tejidos para cumplir una función determinada. No hay organismos en este nivel. • Nivel órgano: Diferentes tejidos se unen formando órganos. No existen seres vivos que se ubiquen aquí. • Nivel de aparatos y sistemas: Los distintos órganos se asocian en aparatos o sistemas para cumplir funciones superiores. No hay organismos que se ubiquen en este nivel. • Nivel organización pluricelular: El conjunto de esos aparatos o sistemas forman el organismo pluricelular. Todos los seres vivos están en este nivel. • Nivel de población: Conjunto de individuos interfertiles que habitan en una misma zona. • Nivel de ecosistema: Conjunto de todas las poblaciones que se encuentran en un área determinada. • Nivel de Biosfera: Todas las poblaciones y todos los ecosistemas de la tierra. 1 El paso de un nivel al superior requiere energía y la bajada va a liberar una cantidad de energía. La ventaja de los organismos pluricelulares es que requieren menos energía que la misma cantidad de células de organismos unicelulares. Es decir que se produce un ahorro de energía en cada célula. Los organismos pluricelulares son más eficaces puesto que al tener muchas células cada célula se encarga de una función y se especializa hasta que realiza ese trabajo esencialmente es el caso de los glóbulos rojos. • El origen de la vida El origen de la vida lo vamos a estudiar en base a una serie de filósofos: • Anaxagoras: S.V. a.C. decía que la vida ha sido eterna y había llegado a la tierra en forma de partículas procedentes del éter. • Arrehius: S. XX. a.C. amplía la de Anaxagoras y dice su teoría de la panspermia con la esencia parecida a la de Anaxagoras. La tierra fue colonizada por seres venidos del exterior. • Aristóteles : S.IV. a.C. decía que la materia viva se organizaba a partir de materia en descomposición, esto dio origen a la teoría de la generación espontánea que se mantuvo hasta el siglo XX. • Harvey: S.XVII a.C. decía que todo ser vivo procedía de otro ser vivo, rechazando la teoría de la generación espontánea de Aristóteles. • Redit: S.VII. d.C. Realiza un experimento para demostrar la falsedad de la generación espontanea y fue: 1º El metió un filete de carne en un tarro y no lo tapo y al tiempo observó que aparecían una serie de organismos. 2º Después de observar esto lo tapa con un pergamino y observa que no se produce la descomposición y por tanto no se genera vida. Pero este paso fue muy confuso puesto que los aristotélicos decían que con el pergamino no podía pasar el hálito de la vida y por tanto no se producía la vida 3º Quitó el pergamino y puso una tela que dejaba pasar el aire y no se produjo ninguna observación de vida. • Spallanzoni: Pero no seguros con el experimento de Redit spallanzoni hierve la materia orgánica y dice que si se hierven los frascos suficientemente no aparecen los pequeños organismos descritos por Leeo Wenhoeff. • Pasteur: Pasteur definitivamente erradico la teoría de la generación espontánea y realizó un experimento que le llevó a descubrir una forma de conserva sorprendente, la pasteurización. Su experimento trataba de lo siguiente: Colocó una serie de vasos y en el interior materia orgánica, los vasos eran con un tubo de cisne. Descubrió que en los vasos 1 y 2 donde el cuello del vaso era recto aparecía bacterización siempre. En el tercer vaso ya tenía una pequeña curva y aparecía poco nivel de bacterización y putrefacción. Sin embargo en el cuarto con 2 curvas no había ningún nivel de putrefacción ni señales de bacterias. CONCLUSIÓN: Si el aire entra arrastra una serie de partículas y da lugar a la putrefacción sin embargo si el aire no entra por el cuello no arrastra las partículas y bacterías y no se da lugar a la creación de organismos. • Oparín: En la década de los 20, plantea una hipótesis según la cual los primeros organismos debieron formarse a partir de la materia orgánica presente en la sopa primitiva además de agua. • Haldane: En 1933, realiza un experimento demostrando que los compuestos orgánicos son estables en una atmósfera rica en Hidrogeno pero se descomponen rápidamente en una rica en Oxígeno. CONCLUSIÓN: Todos estos filósofos ayudaron a que la teoría de la generación espontánea fuera rechazada 2 totalmente, y por su parte una teoría la de la evolución de las especies de Darwin fuera aceptada cada vez más. Todo esto va a desatar el ansia por conocer el problema sobre la aparición de la vida en la Tierra. • Evolución abiótica o evolución precelular Composición química de la atmósfera primitiva: La composición principal es el Hidrógeno y helio pero estos van a dar por fusión entre sí y otros, una serie de elementos en menos cantidad como el Litio, Carbono, Nitrógeno.... Estos elementos primeros dieron origen a la atmósfera primitiva pero todos estos elementos se fusionaban unos con otros y se producían una serie de compuestos químicos pero esta atmósfera carecía de oxígeno, tenía agua y otros compuestos pero no oxígeno por esta falta de oxígeno a ésta atmósfera primitiva se le llamaba atmósfera reductora. H He Li C N O S ..... Neon ... Ar CH4 NH3 H2O SH2 XX CO2 Se perdieron Composición química de la atmósfera secundaria : Se produce primero una pérdida del Neón y el Argón que eran pesados, y con ellos materiales menos pesados como, un gran número de moléculas más ligeras como H, He, Li que se perdieron junto con los demás por 2 razones: • Calentamiento del Planeta • Vientos Solares Pero aunque se pierde gran cantidad vuelven a aparecer compuestos como el CO2, el N2, el NH3 el H2O y el SH2 y otros por la emisión volcánica de gases que se incorporan a la atmósfera. Esta atmósfera secundaria sigue siendo reductora, es decir, que sigue careciendo de Oxígeno. La vida se originó en esta atmósfera secundaria, esto quiere decir que a partir de los compuestos anteriormente dichos se originó la vida. CONCLUSIÓN: La edad del planeta se cifra en 4500 a 5.000 millones de años y la roca más antigua encontrada es de 3.800 millones de años. Las formas de vida más antiguas son las bacterias y datan de 3.300 millones de años y se han descubierto fósiles tan antíguos como las rocas de 3.500 millones de años. En rocas australianas de 3.800 millones de años se encontró Hierro en forma de Ión Ferroso esto quiere decir que la atmósfera todavía era reductora. • Síntesis de los compuestos orgánicos prebióticos: • Harvey: S.XIX se pensaba que los compuestos orgánicos sólo los podían obtener los seres vivos gracias al concurso del álito vital propio de los seres vivos que no podian obtenerse por laboratorio, Wohler en 1828 sintetizó urea en condiciones abióticas lo cual significaba la inexistencia de ese álito vital. • Urey: en 1952 planteó un esquema teórica a partir del cual utilizando los componentes de la atmósfera primitiva se podía obtener moléculas orgánicas. • Miller: en 1953 discipulo de Urey recogió ese esquema y desarrolló un experimento clásico de gran importancia. Primero metió una serie de compuestos en la bola con una capacidad de 5litros con compuestos que había en la atmosfera primitiva. Colocó unos electrodos para simular los rayos y un mechero para dar el calor del Sol. 3 Se producieron una serie de vapores que se condensaron en la zona donde está el H2O y al cabo de la semana se obtuvo un líquido con : • Lípidos • Aminoácidos • Azúcares y otros...... Si en 7 días los resultados eran moléculas orgánicas en 1000 años que fue el tiempo que duró esa atmósfera primitiva pudo haberse originado la vida muy facilmente. Posteriormente Miller varió los compuestos iniciales y aun así le siguieron saliendo gran variedad de moléculas orgánicas, como la ribosa, precursor de la azúcar. • Oró: Obtuvo adenina que es una base nitrogenada constituyente del RNA y el ADN a partir de una mezcla de ácido cianíhidrico y amoniaco, lo cual demostraba que incluso las moléculas complejas se podían obtener abióticamente. • Calvin: Utilizando luna fuente energética distinta obtuvo una gran variedad de compuestos orgánicos. Para Calvin si la situación de la atmósfera primitiva podía dar la formación de vida así se produjo. • Las reacciones abióticas: Las moléculas como el CO2 y el NH3 ... cuando reciben el impacto de radiaciones se rompen originando los llamados radicales libres. Pero al no existir O3 (ozono) se rompen ésta es la hipótesis fotoquímica. Estos radicales libres tienen gran tendencia a reaccionar entre ellas y formar compuestos más complejos como los Aldehidos. Éstas moléculas complejas son la base de todas las moléculas orgánicas, ésta hipótesis fotoquímica parece muy probable más que la de Miller. El origen de la vida no es un proceso que se limita a la tierra ya que en algunos meteoritos se encuentran moléculas orgánicas, por tanto, el mismo proceso se puede estar desarrollando en otros planetas. • Concentración de los compuestos: Para que puedan formarse moléculas complejas, es necesario que las sencillas sean concentradas. Este proceso puede ocurrir de varias formas: • Evaporación: Elimina el agua y deja los solutos, los cuales se concentran, esta evaporación puedo ocurrir en charcas, brazos de mar y experimentalmente se consigue que a partir de soluciones de aminoácidos se formen las moléculas proteicas son las llamados protenoides que tienen cierta capacidad enzimática, es decir, catalizan reacciones. • Congelación: El crecimiento de los cristales de hielo se consigue por incorporación de moléculas de H2O. Con frecuencia esta queda rechazada del hielo y concentrada pudiendo interactivarse entre sí. • Coacervados: Los lípidos en solución acuosa tienden a formar estructura como micelas es decir, en bicapas, dando origen a pequeñas esferas, estas esferas incorporan nuevos lípidos, y se dividen espontaneamente (reproducción) se relacionan (modifican el medio ambiente) y además tienen tendencia a absorver moléculas, sobre todo grandes como los polímeros, como consecuencia de esto las concentran permitiendo que se establezcan enlaces entre ellas. • Concentración en medios minerales: Algunos minerales, sobre todo del tipo de las arcillas, están formadas por silicatos dispuestos en filas, en bicapas pero estos silicatos tienen gran capacidad de absorción de sustancias, incluso absorven también moléculas grandes, pero tienen preferencia por las pequeñas. Experimentalmente utilizando un mineral arcilloso se han obtenido polipéptidos a partir de mezclas de aminoácidos, se han obtenido nucleótidos a partir de los elementos constituyentes de estos nucleótidos, y se han obtenido polipéptidos a partir de mezclas de nucleótidos, es decir, con un proceso sencillo se pueden obtener grandes moléculas orgánicas. • El papel del ARN: Es el llamado Acido ribonucleico. Lo que está muy claro es que algún tipo de ARN ( o el de transferencia o el mensajero) el que se encuentra en la base de la vida. Este argumento se mantiene gracias a una serie de hechos que lo corroboran que son los siguientes: 4 • 1.−Ribozimas: Acidos ribonucleicos con enzimas catalíticas. Los ribozimas son moléculas de ARN que presentan funciones enzimáticas, esto les permite por una parte modificar su propia molécula, y por otra parte la información también les va a permitir duplicarse. • 2.−Formaldehido: En reacciones que se producen entre los radicales libres se producen una serie de moléculas entre ellas el formaldehído. La polimeración (unión) de moléculas de formaldehído origina ribosa, que es el azúcar que constituye el ARN. • 3.−ADN: El ADN se obtiene a partir de nucleótidos con ribosa, es decir, con nucleótidos constituyentes del ARN y no al revés. • 4.−Cebadores: La duplicación del ADN necesita moléculas denominadas cebadores de ARN dicho de otra manera, no se puede formar ADN si no hay primero ARN. • 5.−Células Eucariotas: En células eucariotas infectadas por retrovirus se ha encontrado una enzima de origen vírico, esa enzima es la retrotranscriptosa vírica, que va a ser la encargada de transformar el ARN en ADN en el proceso de transcripción. ADN descod ADN transcrip ARN traduc Proteínas ADN transcrip A RN Este segundo proceso inverso la va a realizar la enzima de trascriptosa inversa. • 6.− Sintesis de proteínas: La sintetización de proteínas necesita del ARN pero se pueden producir en ausencia de ADN, por tanto, primero tuvo que ser el RNA. • 7.− Coenzimas: La mayor parte de las coenzimas son o bien ribonucleotidos (unión de nucleótidos y ribosa) o bien derivados de ribonucleótidos. Las coenzimas son moléculas necesarias para las actividades de las enzimas. CONCLUSIÓN: Las primeras moléculas de ácidos nucleicos son de RNA y si estas molécuas de RNA eran capaces de relacionarse, nutrirse y reproducirse, quiere decir que eran moléculas con vida. • El origen de la selección natural: Las proteínas presentan capacidad enzimática que pueden utilizarla para duplicar ácidos nucleicos pero son moléculas relativamente inestables, se pueden destruir fácilmente. Los ácidos nucleicos el ARN son más estables, por tanto, tubo que existir una asociación de ácido nucleico − proteína, existiendo una competencia entre los ácidos nucleicos por conseguir las proteínas más eficaces para su duplicación. Hace alrededor de 3500 millones de años a 4000 millones de años se formaron unos sitemas autoreplicantes (con capacidad de duplicación) formados por ácidos nucleicos y proteínas de enzímas, como el mecanismo de traducción es común a todos los seres vivos, al igual que el cógigo genético la única posibilidad de que esto sea así es que todas tengan el mismo origen común, es decir, los sistemas autoreplicantes eficaces fueron seleccionados a favor, y el resto eliminados. 5. Evolución biótica • Protocélulas o progenotes: Algunos sistemas autoreplicantes de ácidos nucleicos, pudieron quedar encerrados en microesferas de lípidos que les protegían del exterior. Las proteínas con capacidad enzimática, catalizan reacciones de duplicación de los ácidos nucleicos, mientras que los ácidos nucléicos estarían formados por uno o varios genes, estos progenotes ya eran seres vivos aunque primitivos. 5 Obtenían sus nutrientes del exterior de la sopa primitiva, eran por tanto heterótrofos (comen mat. Orgánica ya formada) su mecanismo de división era primitivo, por lo que los descendientes no eran iguales entre sí, si no que debían tener una cierta semejanza y al ser diferentes podía actuar sobre ellos la selección natural. A partir de estos progenotes se formaron los primitivos procariotas (3300 millones de años), por tanto, en algún momento algunos organismos comenzaron a desarrollar mecanismos autotróficos, es decir, se independizaron de la sopa primitiva, puesto que ya no dependían de ella, estos organismos son las metanobacterias, son bacterias anaerobias estrictas, es decir, que no pueden vivir en presencia de oxígeno para ellas es tóxico. Esta metanobacteria pertenecen al grupo de las artibacterias, que se diferencian del resto en la primitivez de su código genético, actualmente estas bacterias se localizan en sitios muy escasos. Otra línea de bacterias, las denominadas sulfobacterias verdes son bacterias de azufre, que comenzaron a desarrollar mecanismos fotosintéticos, inventaron el fotosistema 1 que es una cadena transportadora de electrones. Estas bacterias utilizan como dador de electrones el SH2. Estas sulfobacterias realizan una fotosíntesis anaerobica (no liberan oxígeno). A partir de estas bacterias se originaron ya los organismos autótrofos fotosintéticos como los vegetales, puesto que los mecanismos de fotosíntesis son los mismos, en realidad las sulfobacterias dieron origen a las cianobacterias, hace 2700 milllones de años y estas cianobacterias ya desarrollaron el fotosistema 2 relacionado con el agua y que produce por tanto una fotosíntesis con liberación de O2. La liberación de O2 por fotosintesis supone que empezase a acumularse en la atmósfera y por tanto a cambiar la atmósfera reductora a la atmósfera oxidante actual. Este cambio se produjo a los 2200 millones de años ya que a esta edad se encuentran rocas con hierro férrico (oxidado). Actualmente todavía se encuentran cianobacterias primitivas en Australia. Hace 1700 millones de años se produjeron las primeras células eucariotas, actualmente se piensa que una célula eucariota es un conjunto de bacterias, esa asociación que se produjo para dar lugar a las células eucariotas fue: Procariota procariota (mitocondrias) procariota (cloroplastos9 euc. Vegetal Procariota procariota (mitocondrias) eucariota Animal Hace 600 millones de años se formaron los primeros organismos pluricelulares animales, esos organismos pudieron formarse gracias a que la composición de la atmósfera ya era semejante a la actual, este cambio progresivo de la atmosfera con incremento de la cantidad de O2 se tradujo en un cambio en las proteínas, en ellas se sustitueron los aminoácidos sensibles al O2 ejemplo la cisterina. Tema 2: Composición de los seres vivos • Nivel atómico Los elementos químicos que aparecen en los seres vivos son los llamados bioelementos o biogenésicos, de todos los elementos químicos, solamente 22 s encuentran en los seres vivos, esto se debe a que los elementos han sufrido una selección química. Esta selección se ha realizado atendiendo a 3 criterios: • Comportamiento en el agua: Elementos que interactiven en el H2O. • Reactividad: Capacidad de formar enlaces. Elementos que van a formar moléculas con una cierta inestabilidad. • Tipos de enlaces: Debe formar enlaces que no requieran excesiva energía para formarse o destruirse. Tienen que formar gran variedad de enlaces, es decir, elementos que formen gran variedad distinta de 6 moléculas. • Clasificación de los bioelementos La clasificación de los bioelementos se puede dividir según 2 criterios: − Según la constancia: que se divide en 2 subpartes: • Por su constancia en los seres vivos: Elementos constantes son los que se encuentran en todos los seres vivos, 16 bioelementos de 22 posibles. • Por su insconstancia en los seres vivos: Sólo se encuentran en algunos seres vivos. 5 bioelementos de 22 posibles. − Según la abundancia o concentración en los Seres Vivos: • Elementos primarios: Aquellos cuya concentración en los Seres Vivos es superior al 1% del peso seco. Elementos primarios son: • Carbono • Oxígeno • Hidrógeno que forman los elementos esenciales • Nitrógeno • Calcio • Fosforo Los elementos esenciales han sido seleccionados sobre todo porque presentan una serie de características: • Tienen bajo peso atómico, son elementos muy ligeros. • Además estos elementos pueden formar enlaces covalentes (compartición electrónica) pero no covalentes puros sino que existe un desplazamiento electrónico hacia el elemento más electronegativo. Y además han sido seleccionados porque esos enlaces covalentes presentan polaridad. • El átomo de Carbono: El átomo de carbono es un átomo muy especial. Es un elemento que necesita poca energía para formar o destruir sus enlaces. Su composición es: C= 1s2 2s´ Px´ Py´ Pz´ Es un enlace Sp3. Además de esto el Carbono va a formar enlaces tanto con elementos electropositivos como con elementos electronegativos. (H O N −C =C _=C ). Hay otro elemento de su misma familia, es decir, casi con las mismas características que el C y ese es el Silicio pero, porqué el C está en todos los seres vivos y el Silice no? porque el silice necesita mucha más energía para formar o destruir sus enlaces. • Los elementos secundarios: Son aquellos cuya concentración está comprendida entre el 1 y el 0,01 % del peso seco, son por ejemplo • El Cl y el Na que intervienen en la regulación de la presión osmótica y el • K que interviene en la conducción del impulso nervioso. • Tambien el S que se asocia a muchas moléculas (azúcares, aminoácidos). • También el hierro Fe que interviene por ejemplo en moléculas transportadoras de electrones ( ) y en moléculas transportadoras de gases (hemoglobina). 7 • Tambien el magnesio que interviene en moléculas importantes importantes como las clorofilas. c) oligoelementos, microelementos o elementos traza: Aquellos cuya concentración en los seres vivos es menor al 0,01%. Justifica la importancia de los oligoelementos? A pesar de su baja concentración los oligoelementos son esenciales para la vida, es decir, la importancia de un elemento no está ligada a su abundancia en los seres vivos. Los oligoelementos intervienen como cofractores en la actividad enzimática por lo que su carencia impide la actividad de las enzimas. • Cobre: Intervienen en moléculas transportadoras de electrones (citocromos) tambien en la cadena respiratoria mitocondrial. • Cinc: Se asocia a la insulina que es la hormona que regula la glucemia (reduce el nivel de glucosa en la sangre) • Cobalto: Se encuentra formando la cobalamina (vitamina del grupo B) que es una coenzima. • Otros elementos:; Como el molibdeno, el cromo, el selenio, y el Vanadio que son otros elementos cofractores. • Nivel molecular • El Agua: es una molécula especial dado que combina un elemento fuertemente electronegativo el O, con un elemento fuertemente electropositiva, el H. −Estructura del agua: El enlace entre el O y el H es un enlace covalente, por tanto en el que existe una compartición de electrones, pero no es covalente puro. − O H + Esta molécula es un dipolo. H+ Compuesto H2 H2O N2 O2 CO2 Peso m. 2 18 28 32 44 Estado Gas Lig/gas/sol Gas Gas Gas El átomo de H puede interaccionar con otro átomo de oxigeno mediante unos enlaces en teoría débiles, que son los puentes de hidrógeno, por los cuales se unen unos hidrógenos con otros. Por tanto, podemos concluir que la molécula de H2O no está aislada está en contacto ton los demás por los puentes de hidrógeno, si se queda sola se convierte en gas. − El agua en los seres vivos: En los seres vivos el agua puede encontrarse de varias formas: − Agua circulante: Se puede encontrar moviendose por los seres vivos, en el agua que forma la savia. • Agua de inhibición: que hidrata estructuras que es un agua que puede ser movilizada, y convertirse en agua circular, cuando un orgánulo o celula se deshidrata pierde esta agua. • Agua cambiada: Formando moléculas, es la llamada agua bloqueada, no puede ser utilizada en caso de necesidad. 8 • Agua metabólica: Aquella que se produce o consume en reacciones metabólicas. • Características de los Seres Vivos: • Elevado calor específico: Requiere una gran cantidad de calor para aumentar su temperatura, su nivel energético. El agua se comporta como una reguladora de la temperatura, un estabilizante térmico, absorbe calor y impide que se eleve mucho la temperatura. En relación con esta se encuentra su gran conductividad térmica. En los seres vivos el agua coge el calor donde se produce (músculos) y lo lleva a donde no hay (cerebro) y piel, por tanto, esto es importante para regular la temperatura del organismo. • Elevado calor de vaporización: Se requiere gran cantidad de calor para que una molécula pase a gas. Ese calor se utiliza para romper los enlaces por puentes de H por eso los seres vivos pueden utilizar el agua como refrigerante. • Elevada constante dieléctrica: Como el agua es un dipolo puede interactivar con un gran número de sustancias que presentan cargas (ácidos, aldehidos, cetonas) y por tanto el agu aes el disolvente universal y las moléculas que no disuelve las transporta. • Bajo grado de ionización: El agua se puede comportar como un ácido débil, tiende a regular el PH cerca del valor normal. • Se encuentra en estado líquido entre 0 y 100º y además alcanza su máxima densidad a los 4º. Esta es de gran importancia para la vida, pq si baja la temperatura se congela y flota ya que la mínima densidad la alcanza a los 0º. • Funciones biológicas del agua: El agua es el disolvente universal: por tanto forma disoluciones. En una disolución podemos encontrar: • Disolvente: Son las moléculas dispersantes, en este caso es el agua. • Soluto: Son las moléculas dispersas en el disolvente. Podemos utlizar 2 criterios para separar 2 grandes grupos de disoluciones: 1º Criterio: Peso molecular del soluto: Si el peso molecular es bajo hablamos de dispersiones moleculares. ( NaCl forma en el agua una dispersión molecular ). Estas dispersiones se caracterizan porque no se puede separar soluto de disolvente por centrifugación ni siquiera por congelación. Por el contrario si el peso molecular es elevado hablamos de dispersiones coloidales o coloides. Los coloides se presentan o bien en forma de sol (líquido) o bien en forma de gel (viscoso). El paso de sol a gel siempre es posible, el inverso no siempre, porque se produce una gelidificación entre las moléculas y por eso no se puede convertir a sol. Estos coloides se diferencian de los anteriores en que las moléculas del soluto se separan por congelación. 2º Criterio: Hace referencia al estado del soluto, si es un sólido se habla desuspensión (barro arcilla) con agua su es un líquido se habla de emulsión. Las disoluciones o las dispersiones presentan algunas propiedades como son las de: • Adsorción: esta propiedad de adsorción supone que las moléculas de soluto o de disolvente se unan a 9 una superficie. • Diálisis: Se pueden separar 2 o más solutos diferentes de una disolución en función de su peso molecular o de su tamaño. (Ejemplo utilizando una membrana semipermeable, es decir, permeable para unas moléculas pequeñas e impermeables para otras moléculas grandes), es decir presenta una permeabilidad selectiva. • Difusión: La difusión consiste en el movimiento de moléculas de soluto y/o disolvente en el interior de la disolución, por tanto la difusión implica la igualdad de las concentraciones tanto de soluto como de disolvente. Cuando un soluto se mueve en la disolución se modifican algunas propiedades del disolvente (agua). Esas propiedades que se modifican son las propiedades coligativas: dependen del numero de moléculas de soluto pero no de su tamaño. Dentro de estas propiedades coligativas están: • Punto congelación Que varía según la cantidad Soluto que se introduzca en el • Punto de ebullición disolvente. • Presión Osmótica o Osmosis: 1º Caso :1>2 nºm/ V mol= gr/pm nºm1> nºm2 nºm H2O1 < nº m H2O2 En este caso no hay nada que separe a ambas disoluciones y por tanto hay intercambio de: − Soluto: de la zona con más agua (hipertonica) a la de menos agua (hipotónica) − Agua: A la inversa del soluto de la zona con más agua a la de menos agua para llegar a un equilibrio de concentración. 2º Caso: 1<2 nºm/ V mol= gr/pm nºm1< nºm2 nºm H2O1 < nº m H2O2 En este caso como hay una membrana semipermeable que separa ambas disoluciones para que se iguale la concentración de las disoluciones, se va a realizar una permeabilidad selectiva, es decir se permite el paso a sustancias pequeñas, el agua, pero no al soluto. Entonces para igualar la concentración entre una y otra disolución se va a pasar el agua de la concentración más diluida (hipotónica) a la menos diluida (hipertónica). Se define presión osmótica como la presión que se establece entre 2 disoluciones debido a la difusión. ¿ Qué nos mide la presión osmótica? La tendenica al movimiento de agua entre 2 disoluciones, la fuerza que hace al agua pasar de la disolución más diluida a la disolución menos diluida. La presión Osmótica depende del peso molecular de las partículas, es decir, va a depender del nº de moleculas pero no del tamaño de las mismas. 3º Caso: 1=2 nºm/ V mol= gr/pm nºm1= nºm2 nºm H2O1 = nº m H2O2 En este caso la cantidad de disolvente, agua, en cada disolución es la misma, por tanto , el movimiento neto de agua es 0. Aun así sigue produciendose movimientos de una disolución a otro, pero lo que pasa es que la cantidad que pasa de la disolución 1 a la 2 es igual que la que pasa de la 2 a la 1, por tanto se queda igual. ¿Cómo actúa la presión osmótica en una célula animal? Hay menos agua en el interior de la célula que en el exterior, esto hace que entre agua dentro, y se vaya hinchando y termine explotando, es la llamada plasmolísis. 10 La concentración de agua dentro de la célula es mayor que la del exterior, por tanto, por la presión osmótica, el agua sale del interior hacia el exterior, se va arrugando y se produce la deshidratación. Al haber menos concentración en el exterior que en el interior se produce una reacción de expulsión de las sales minerales al ser las moléculas más simples para expulsar y así se iguala la concentración. También la célula responde construyendose una membrana de secreción, es decir, poner una barrera que impida la rotura de la célula. Este tercer caso es el estado turgente (normal) de la célula, es decir, en este caso hay una igualdad entre el agua del exterior, como la del interior. El agua es un gran reactivo químico El agua interviene en un gran número de reacciones como la hidrólisis, reducciones...... El agua es el disolvente universal por lo que transporta gran número de sustancias en las células y el organismo, además debido a su elevada tensión superficial (fuerza que une a las moléculas en la superficie del H2O) . Por esta tensión superficial el agua experimenta fenómenos de capilaridad, fenómenos que se desarrollan en tubos muy pequeños , el agua puede ascender por los capilares siendo este el mecanismo de transporte por ejemplo de la savia bruta. Función estructural del agua pude formar parte de estructuras como pueden ser esqueletos hidrostáticos (elementos de sosten) o sistemas ambulacranes (desplazamiento). Función protectora mecánica debido a su baja viscosidad y a su incompresibilidad, el agua reduce rozamientos, evita golpes, por ejemplo esto se da en los líquidos cefalorraquideos. Función protectora térmica: Por su elevado calor específico el agua homogeiniza la temperatura, coge el calor donde se produce (músculos) y lo lleva a donde se necesita ( el cerebro). Tampón de PH: El agua actúa cómo tampón del PH debido a su bajo grado de ionización. • Sales minerales: Las podemos encontrar en estado sólido en esqueletos (externos y internos) como disueltas, por tanto disociadas en los correspondientes aniones y cationes (Na+ K+ Ca++ Mg++ Be++) y aniones ( Cl− CO−−) también podemos encontrarlas unidas a moléculas orgánicas. • Funciones biológicas: Mantienen la salinidad del medio interno. Por tanto es necesario mantener el medio donde han evolucionado las moléculas orgánicas donde son por tanto estables. • Mantienen el PH: Sustancias reguladores del PH. 1) PH ,, PH>7 ,, [H+]> [OH−],, [H+] ,, PH Ante una elevación del PH las sales minerales lo han contrarrestando. 2) PH ,, PH>7 ,, [H+]> [OH−],, [H+] ,, PH Ante un descenso del PH las sales minerales contrarrestan el defecto y expulsan el H y así sube el PH. 2) PH = Cte,PH=7,[H+]= [OH−],,[H+] = Cte, PH= 7 Se van a mantener igual el PH, es decir, no se va a producir un movimiento neto de PH. CONCLUSIÓN: Las sales minerales lo que van a hacer es mantener el PH en valores cercanos a la 11 neutralidad. Si no se mantienen ese PH neutro se destruyen las proteínas y por tanto se produce la muerte del organismo. • Regulan la presión osmótica: Pueden ser absorbidos o expulsados por fenómenos de difusión o transporte. • Función estructural: Las sales minerales forman estructuras por ejemplo los esqueletos internos o externos. Tambien se encuentran en las denominadas menbranas de secreción de los vegetales o lo mismo en la pared celular. • Las sales son oligoelementos es decir, ayudan el las funciones enzimáticas. Tema 3: Nivel molécular: Moléculas orgánicas • Azúcares También llamados glúcidos, sacáridos, tambén se denominan hidratos de carbono. • Propiedades físicas de los azúcares: Son sustancias sólidas cristalinas incoloras y blancas que pueden ser solubles e insolubles y que pueden ser o no dulces. • Propiedades químicas de los azúcares: Están formados por C, H, O, con un número variable de atomos de C por lo que sus pesos moleculares pueden oscilar entre 100 y 1 millón. Están formados por grupos OH por un grupo Aldehido o cetona y en algunos casos por otros grupos como ácidos, diol, o amino. • Clasificación o tipos de azúcares: La clasificación es muy variable, y hace referencia a muchos términos pero nosotros vamos a utilizar una que es esta: • Monosacáridos Son los formados por una única molécula de azúcar. Desde el punto de vista químico responden a la formula (CH2O) n veces, siendo N un número comprendido entre 3 y 8 (3" N " 8). Tambien desde el punto de vista químico pertenecen a 2 grupos posibles: • Polihidroxialdehido Aldosas H / C == O Aldehido ( −− CHO) / C • Polihidroxicetonas Cetosas C / C == O Cetona (=C=O) / C 12 • Aldosas: Las aldosas son monosacáridos con función aldehido. Y pueden tener varios carbonos, según n sea: − N = 3: Es el grupo de las triosas, concretamente de las aldotriosas (aldo función aldehido ; triosas 3 carbonos). Dentro de estas aldotriosas destacan 2 moléculas importantes: C=O H // H−−− C−−−OH H −−− C −−− OH // H −−−C−−− OH H −−− C −−− OH // H H −−− C −−− OH / H (Gliceraldehido) (Glicerina) Base del metabolismo Base del metabolismo De los azúcares de los lípidos A través de estos 2 compuestos se van a conectar las rutas metabólicas entre los azúcares y los lípidos. Estos compuestos son isómeros porque tienen la misma fórmula empírica pero diferente fórmula molecular. A estos 2 compuestos también se les puede llamar isómeros ópticos. • Tipos de aldotriosas: Las aldotriosas pueden ser de 2 tipos : • Destrogidos: Los isómeros destrógidos son los isómeros que giran y rotan el plano el plano de la luz polarizada a la derecha. Las moléculas giran entorno al carbono asimétrico. Estos isómeros destrógidos se les suele denominar como D pero tambien mediante el símbolo (+). C=OC=O C 180 º C HC−−−OH OH −−− C −−− H // HH Estos isómeros son los isómeros opticos, porque desvían el plano de la luz polarizada en este caso a la derecha, es decir, que tienen actividad óptica. 13 • Lebógidos: : Los isómeros destrógidos son los isómeros que giran y rotan el plano el plano de la luz polarizada a la izquierda. Las moléculas giran entorno al carbono asimétrico. Estos isómeros destrógidos se les suele denominar como L pero tambien mediante el símbolo ( − ). • La mezcla equimolécular de un D y L se denomina compuesto Racemica. La mezcla racémica no produce desviación en el plano de la luz polarizada. El que un compuesto sea destrogiro o lebogiro depende de los llamados Carbonos asimétricos.Los Carbonos asimétricos son aquellos que presentan 4 sustituyentes distintos y se indican mediante un asterisco. C=O C C1 H C −−−OH OH C H / H C3 C Carbono asimétrico (es decir, con actividad óptica) Aquellos elementos cuyo penúltimo OH se encuentra a la derecha se denomina de la se denomina de la serie D, sin embargo si dicho OH se encuentra a la izquierda se denomina de la serie L. Pero no hay que caer en el fallo de agrupar la serie D con los destrógenos porque no es lo mismo. SERIE D d ( + ) SERIE L l ( + ) En los azúcares se seleccionan los elementos destrógidos independientemente de a qué serie pertenezcan, en los aminoácidos se seleccionan los lebógidos, independientemente a que serie pertenezcan. Sabemos cuantas series de isómeros tenemos D y L, pero cuantos isómeros tenemos no lo sabemos y se calcula mediante una formula muy sencilla: Nº de isómeros ópticos = C nº C.asimétricos C=O H C OH Nº isómeros = 2´ =2 series en este caso D y L. H C −−− OH / H • Representación de Kicher: La representación de kitcher es mediante figuras: • Circulo: con función aldehido o cetona. 14 • Línea: La línea indica cadena con... • Raya: Con una raya se indica el OH. 1 23 Aquellos isómeros ópticos que son imágenes especulares, son los llamados enantiomorfos. Aquellos isómeros ópticos que no son imágenes especulares son los diasteroisómeros. Aquellos isómeros ópticos que se diferencian en la posición del grupo OH (alcohol) son los epímeros. Conclusión: las ecuaciónes de gliceraldehido y del L−gliceraldehido son enantiomorgos y epímeros D−Glicerina L −Glicerina − N = 4 : Son las denominadas aldotetrosas. C=O H C OH H C OH H C −−− OH / H El número de carbonos de las aldotetrosas es 4 hallado por la formula. Ejercicio. Di cual de estos 4 compuestos anteriores en representación de Kichter son enantiomorfos, diasteroisómeros y epímeros. 1 D−eritrosa D−treosa L−eritrosa L−treosa • N=5 Aldopentosas: monosacáridos con 5 carbonos con función aldehido. Los compuestos más importantes de las aldopentosas son: D−RIBOSA D −ARABINOSA D− XILOSA D−LIXOSA − N=6 Aldohexosas: Monosacáridos con 6 carbonos con función aldehido. Añadimos un carbono más en el numero 2. D−ALOSA D− ALTROSA 15 D−GLUCOSA D− MANOSA D−GULOSA D−HILOSA D−GALACTOSA D−TALOSA Los isómeros que se encuentran en las hexosas son 16 al tener 4 carbonos asimétricos. 8 de la serie L y 8 de la serie D. b) Cetosas: Monosacáridos con función cetona son polihidróxicetonas. − N=3 Cetotriosas: Con 3 carbonos con función cetona. H / H −− C −− OH / C = O Dihidróxiacetona ( Glicerina ) / H −− C −− OH / OH No hay carbonos asimétricos porque tanto el C1 como el C3 tienen 2 hidrógenos iguales por tanto 2 0 = 1 no hay ni D ni L solo existe la Dihidróxiacetona. − N = 4 Cetotetrosas: Son monosacáridos de 4 carbonos con función cetona. D−ERITROSA L − ERITROSA − N = 5 Cetopentosas : Las cetopentosas son monosacáridos con función cetosa y 5 carbonos. Estas cetopentosas ya tienen 2 carbonos asimétricos por tanto ya tienen 2 isómeros opticos diferentes en cada Serie que són: D− RIBULOSA D− XILULOSA Estos 2 compuestos provienen de la D− Eritrosa − N = 6 cetohexosas : Son monosacáridos con función cetona y 6 carbonos. Ahora estas cetohexosas tendran 3 carbonos asimétricos . Por tanto al tener 3 carbonos simétricos tendran 8 isómeros opticos 4 por cada serie. Estos isómeros son: D−XILOSA D−FRUCTOSA D−SORBOSA D−TAGATOSA Proviene de la ribulosa Proviene de la Xilulosa 16 • Ciclación de los azúcares: En la naturaleza los monosacáridos no se encuentran formando moléculas lineales, sino que forman, ciclos, anillos debido a la reactividad del grupo aldehido o cetona con los grupos alcohol proximos. La unión del aldehido o cetona provoca un enlace llamado eniacetal intramolecular que al formarse dentro de la misma molécula, la cicla. C4 Fura pentagonal Aldosas C1 + HO−C C5 Pirano hexagonal C5 FURANO Cetosas C2+HO−C C6 PIRANO H O H OH C1 C1 // H −− C2 − OH H −− C2 −− OH // HO −− C3 − H OH −− C3 −− H // H −− C4 − OH H −− C4 −− // OH −− C5 − OH H −− C5 −− OH // C6 − OH C6H2OH En estos isómeros el carbono que define la serie siempre es el penúltimo en este caso sería el número 5. Aquí se va a producir otro carbono asimétrico que va a producir por tanto más isómeros opticos estos isómeros opticos se llaman Anómeros y son los siguientes: • : OH − Casimétrico − CIS − OH − Cserie • : OH − Casimetrico − TRANS− OH − Cserie e) Nomenclatura de los ácidos: Tipo de anómero + serie + radical compuesto del azúcar + ciclo + −− osas. 17 H OH OH H C1 C1 // H −− C2 − OH H −− C2 −− OH // HO −− C3 − H OH −− C3 −− H // H −− C4 H −− C4 // H −− C5 − OH H −− C5 −− OH // C6 H2OH C6H2OH − D− Glucofuranosa − D − glucofuranosa • Como se representan ciclos? 1) C1 O c2 2) Derecha abajo e izquierda arriba 3) Si en el carbono que reacciona 7 o 5 esta hacia abajo cambia hacia arriba y viceversa 4) Anómero alfa como es igual que el penultimo fijandonos en la posición 5ª de Fichter sale a la derecha por tanto se pone hacia abajo. Los carbonos del Furano se encuentran en el mismo plano. Mientras que los del Carbono del pirano se encuentran en distintos planos, los planos − se pueden convertir uno en otro por un proceso de mutarotación. − 1 ) Derivados de Monosacáridos − Acidos−alcoholes: Dentro de este grupo acido−alcohol estan: 18 • Sorbitol: Procede de la reducción del carbono uno de la glucosa. Y suele utilizarse como aditivo alimentario. • Inositol : Derivado de la oxidación del ciclohéxano que tiene muchos posibles isómeros según la posición de los grupos OH (−ol). Es un componente importante en sistemas de sostén por ejemplo conjuntivos. En ellos suele formar fosfativil inositol. • Glicerol: Por reducción del gliceraldehido. Es por tanto, un derivado del monosacarido y un elemento de las grasas. − Azucares − ácidos: Se forman por la intensa oxidación de algún, grupo alcohol. se obtiene Oxidación de la glucosa Acido glicuróneo que es importante en las grasas vegetales y en el cartílago. • Acido ascórdico: tambien llamado Vitamina C. Que es un derivado de la glucosa. − Amino − azucares : Presenta un grupo amino ( NH2 ). • 2− glucosamina: El grupo amina se encuentra sustituyendo al alcohol del grupo 2. NH NH NH Esta glucosamina suele reaccionar con un grupo acetil originando la n−acetil−glucosamina. La glucosamina y la n−acetil glucosamina son componentes estructurales que se encuentran en esqueletos externos por ejemplo la quitina ( que es el elemento principal del exoesqueleto de insectos y crustáceos ). A demás se encuentran en paredes bacterianas, también forman parte de algunos antibióticos. • Galactosamina : Se encuentra en cartílagos y en paredes bacterianas. − Dexosiazúcares: ( 2−dexosiazúcares) sin un oxígeno en el carbono 2. a) D−ribofuranosa = ribosa: b) 2− dexosirribosa D− ribofuranosa = Dexosirribosa − Esteres de ácidos inorgánicos: • Fosfórico o ortofosfórico: H3PO4 P2 C−OH + OH − P − OH C −O −P − OH − H2O En hexosas esta esterificación se produce en el C1 o C6. Estas hexosas son muy importantes en las rutas metabólicas y són las siguientes. Glucosa −1− fosfato Glucosa −6− fosfato En la ribosa puede ser el C3 o C5. Se llamarían Ribosa −3− fosfato o Ribosa −5− fosfato. 19 2 ) Derivados de los disacáridos − Ósidos: Formados por 2 moléculas de monosacáridos. La unión de las moléculas son de la siguiente manera: OH − ( C1 o C2 ) + CH− (Cx) OH OH H2O Si Cx C1 o C2 Disacárido no reductor Si Cx = C1 o C2 Disacaridos reductores. (−OH) C1 + C4 (OH) ( 1 4 ) O− Glicosídico Eter • Nomenclatura de los ácidos: Disacáridos reductores: Nº C − O − anómero − serie − radical 2º − ciclo −terminación (−il) − anómero − serie − radical 2º − ciclo − terminación (−osa) Disacáridos no reductores: Nº C − O − anómero − serie − radical 2º − ciclo − terminación (−il) − anómero − serie − radical 2º − ciclo − terminación (−osido) − maltosa: Unión de 2 unidades de D−glucopiranosa con un enlace ( 14). Se nombraría así: 4−O− − D− glucopiranosil − − D− glucopiranosa − Isomaltosa: Está formada por 2 unidades de − D−glucopiranosa unidas mediante enlaces (16). Aunque también esta isómaltosa se puede obtener por la hidrólisis del almidón. Se nombraría así: 6 −O− − D− glucopiranosil − − D− glucopiranosa Y su representación sería así: + H2O − − Celobiosa: Se forma mediante 2 glucosas unidas mediante un enlace (14). El enlace (1 ) es un enlace muy dificil de destruir muy pocos organismos, contienen el enzima necesario para romper ese enlace por lo que este enlace se utiliza para formar moléculas con función estructural 20 principalmente. La Celobiosa es la unidad, el ladrilo para formar la celulosa, que es un polisacárido estructural. Este enlace por esta razón es característico de todos los que tienen función estructural. − Lactosa: Esta formada por una unidad de D−galactopiranosa y otra unidad de D−glucopiranosa, mediante un enlace (1 4). − Sacarosa: Formadas por D−glucopiranosa y una − D− fructofuranosa mediante un enlace (12) O− X− D − Glucopiranosil − B − D− Fructopiranosidoç B) Tipos de azúcares disacáridos: Hay 2 tipos: − Reductores: Son los azúcares que tienen un OH de un carbono anomérico libre son reductores. OH − C * anomérico libre Reductores Es decir, tienen gran tendencia a reducir a otros compuestos y ellos a olvidarse. Se usan una serie de pruebas para ver la capacidad reductora, la más importante es la de Fehling. Todos los monosacáridos son reductores y algunos disacáridos como la maltosa e isomaltosa. Es decir todos los que tengan un enlace distinto de (12) o viceversa, (22). − No reductores: Son no reductores el resto de los azúcares. • Polisacáridos. Moléculas formadas por un gran número de monosacáridos. Se clasifican en : • Holosidos: Son los que están formados por solo azúcares. − Homopolisacaridos: Está formado por un número de unidades repetidas del mismo azúcar. Se divide en: • Pentosanas: Son los que tienen 5 carbonos. Entre ellas destaca • Arabana: Formados por unidades de x−L− Arabofuranosa y unidas mediante enlaces x (15) • Xilana: Formados por unidades de D−Xilopiranosas unidas mediante enlaces B (14) • Hexonasas: Tienen 6 carbonos y destacan: • Manosanas: Van a estar formadas por Manosa • Fructosanas: Van a estar formadas por una cadena lineal de glucosa, como por ejemplo destacan: • Amilosa: Se forma solo con cadenas de glucosaas y mediante enlaces x(14). Proceden de la hidrólisis del almidón. Esta amlosa es rota por la amilasa. • Celulosa: Formada por moléculas de D−glucopiranosa por enlaces B(14). Este enlace es muy fuerte solo algunas bacterias lo pueden romper, este enlace al ser muy dificil de romper se encuentra en la naturaleza en la membrana de secreción de los vegetales. Las cadenas lineales se disponen en capas, las cuales se entrecruzan. Además se asocia a otros polisacáridos como hemicelulosa, xilanas... es decir, se utiliza para moléculas estructurales. La celulosa también puede ser formada por una 21 repetición de unidades de B− celobiosa. • Glucosanas: Igual que los fructosanas estan formados por una cadena lineal de glucofuranosas. Dentro de estas destacan • Dextravos: Formados por cadenas lineales con enlaces x(12) (13) (14) y puntos de ramificación con enlaces x (16). Los dextravos son moléculas de reserva de energía en levaduras y hongos. • Almidón: Formados por cadenas lineales de glucosa con enlaces x(14) y puntos de ramificación x (16) Resultado cadenas lineales y cada 10−12 unidades de glucosa hay un punto de ramificación, es decir, una cadena lineal. El almidón es el polisacárido de reserva vegetal, es la forma de almacenamiento de glucosa por parte de los vegetales. Se forma almidón, para producir un descenso de la presión osmótica, puesto que una molécula de glucosa y una de almidón contribuyen a igual medida a esa presión. • Glucógeno: Semejante al almidón pero las ramificaciones se producen cada 8 o 10 unidades de glucosa. Lo mismo que sucede con el almidón sucede con el glucógeno con el objetivo de reducir la Presión Osmótica. Es el polisacárido de reserva animal de energía y se almacenan principalmente en el hígado, y en menor cantidad en el músculo, el glucógeno muscular es el que se encarga de dar primero energía al músculo una vez que se termina pasa a usar grasas y lípidos y si sigue el ejercicio intenso hay deuda de O2 y al no generarse glucosa se fomenta. Las enzimas −amilasa rompen los enlaces x (14) empezando por el extremo no reductor y producen unidades de glucosa. Las B− amilasas rompen también los enlaces x(14) pero producen maltosa de esta manera estas enzimas van eliminando estos rectos de glucosa hasta que se encuentran con una ramificación y ya no pueden seguir. La acción de X y B amilasa va a producir dextrina limite como engrudo. Una enzima que pertenece ya a otro grupo, el de los desramificados dentro están las x (16) glucosidasas que rompen los puntos de ramificación. Por tanto los desramificados van a producir amilosa. Cuando las X− amilasas y las B−Amilasas actúan sobre amilosa obtenemos glucosa + maltosa. Las amilasas salival, pancreáticas son de este grupo. Por eso la hidrólisis del almidón produce Glucosa + Maltasa. La maltasa va a romper la maltosa y produce las unidades de glucosa. Por lo tanto sólo queda glucosa. − Aminosanas: Formados por aminoazúcares. Dentro de este grupo destaca: • Quitina: Formado por unidades n−acetilglucosamina unidas mediante enlaces B(14) la quitina es el componente principal del exoesqueleto de artrópodos, en crustáceos se une con Sales minerales. • Heterosacáridos • Emicelulosa: Formado por Arabinosa y Xilosa. Es un componente de la pared celular de vegetales junto con celulosa y otros. • Mucopolisacáridos: El acido hialúrico, es una sustancia cementante de células por ejemplo de tejido conjuntivo o en la corona del ovulo. Dentro de estos mucopolisacáridos están: • Condrotina: Que es característica de un tipo de células llamadas condrocitos. • Heparina: Que es un anticoagulante que es secretado con las células cebadas conjuntivas. 22 • Heteróxidos: Formados por una parte que es azúcar y una parte que no es azúcar, esa parte no azúcar se le denomina aglicón o tambien gemina. Si la gemina es un liquido estamos en los glucolípidos, si la gemina es un acido nucléico estamos en los gluconucléicos, si la gemina es una proteína estamos dentro de los glucoproteínas. • Glucoproteínas: Los azúcares se encuentran unidos mediante enlaces (13) (14) con grupos amino de las proteínas. Ejemplos de glucoproteínas: • Mucoproteínas: − Mucina con función bactericida − Mucoides del cartílago • Glucoproteínas: Presentes en la leche o en la sangre en general, en las membranas celulares donde sirven para la identificación de células vecinas y próximas. Algunas enzimas y hormonas también son de aquí. • Péptidosglicanos: Característicos de paredes bacterianas, que están formados por cadenas lineales de 2−aminoazúcares. La m−acetilglucosamina y el m−acetil murámico unidos mediante enlaces B (14) por tanto función estructural. Estas cadenas se unen a otras a través de un puente formado por aminoácidos. Algunos antibióticos impiden la formación de n−acetilmurámico y por tanto bloquea la pared bacteriana y la celula se encuentra sin protección. LÍPIDOS • Definición También se llaman grasas. Desde el punto de vista químico está formado por C e H y en menor cantidad O y en menos cantidad todavía N, P , S. Desde el punto de vista físico son untuosos, insolubles en aguas y solventes en aguas polares. Solubles en solventes orgánicos. Pueden encontrarse a temperatura ambiente como líquidos, semisólidos, sebos y grasa. • Clasificación Es un grupo muy complejo, con gran número de compuestos distintos lo que se explica que haya un gran número de clasificaciones distintas: 2.1.Complejos o saponificables Su molécula contiene ácidos grasos y pueden dar la reacción de saponificación, es decir, la formación de un jabón. R− C− OH HO − Na OK En función del tipo de ácido graso y de la base que reacciona se van a formar distintos tipos de jabones. Si la base es un monovalente (1 valencia) se produce un jabón soluble en agua, hidrófilo y hidrófobo. Si es no polar va a ser hidrófobo y lipófilo. Si el _________ es disolvente se produce el mismo tipo de reacción y se forma un jabón insoluble en agua. • Acidos grasos: Están formados por una parte ácida y por otra parte grasa. Las grasas son cadenas de C por lo que pueden ser saturadas e insaturadas con dobles o triples enlaces. 23 Ej. Acido palmítico CH3 − (CH2)14 − COOH Ej. ácido palmitoléico Los ácidos grasos tienen gran número de enlaces, como fuerzas de vander vals. Consecuencia de esto es que los organimos homeotermos que regulan su temperatura corporal en valores alrededor de 37 º dependiendo del tamaño corporal, tienden a acumular acidos grasos saturados, para que a esas temperaturas se encuentran en forma sólida o semisólida. La ventaja de que se encuentren de esta manera sólida es que se encuentran localizados en puntos concretos. En cambio los organismos poiquilotermos que son aquellos cuya temperatura corporal depende de la ambiental tiende a almacenar ácidos grasos nuevos o poliinsaturados, para poder movilizarlos fácilmente con temperaturas moderadas o bajas. Por ejemplo el olivo cuya temperatura corporal depende de la ambiental o los vegetales que suelen almacenar ácidos grasos insaturados. Los ácidos grasos presentan una gran reactividad desde el punto de vista químico ya que pueden dar reacciones de esterificación también reacciones de saponificación (formación de sales) y reacciones de oxidación, precisamente el antióxidante de los lípidos es la vitamina E, que es tambien el tocoferol o vitamina antiesterilizante. Por tanto estos ácidos grasos van a proteger las membranas celulares de la oxidación y por tanto este es un proceso de envejecimiento de la célula. Además los ácido grasos en medio acuoso pueden formar capas superficiales con los grupos hidrófilos estableciendo enlaces de puente de hidrógeno con el agua, mientras que la cadena hidrófoba se dispara hacia fuera del agua. Pueden también formar micelas, es decir estructuras en monocapa con los grupos hidrófilos, tambien hacia el exterior y de igual manera pueden formar estructuras en bicapa donde el agua se encuentra tanto por fuera como por dentro. Esta es la base de las membranas celulares. • Tipos de ácidos grasos: Se dividen en: • Saturados: Acido butírico, formado por 4 carbonos, muy sencillo por tanto su estructura es: C4 = CH3 − ( CH2)2 − COOH Acido palmitoléico: (C16) = CH3 −(CH2)14−COOH Acido esteórico: (C18) = CH3 − (CH2)16 − COOH • Insaturados: Con dobles enlaces: • Monoinsaturados: Un único doble enlace: • Palmitoleico: C16, con doble enlacen en el carbono 9. CH3 − (CH2)5 − CH = CH − (CH2)7 − COOH • Oléico: Presente en gran cantidad en el aceite de oliva, con 18 carbonos y doble enlace en el 9. CH3 − (CH2)7 − CH = CH − (CH2)7 − COOH • Polinsaturados: • Linoléico: molécula con 18 carbonos y dobles enlaces en carbonos 9 y 12. CH3 − (CH2)4 − CH = CH − (CH2)1 − CH= CH − (CH2)7− COOH 24 • Acido linolénico: Con 18 carbonos y insaturaciones en 9,12,y 15. CH3 − (CH2)4 − CH = CH − (CH2) − CH= CH − (CH2)7− COOH = • Acido arquidónico: 20 carbonos y insaturaciones en 5, 8, 12, 14. • Ácilglicérido: Significa que son moléculas formadas por acidos grasos y glicerina. Es la reacción entre la glicerina (propanotriol) más de un ácido graso, por esta reacción se produce la condensación de una molécula de agua. HH // H −−− C −−− OH H − CO − CO − R1 // OH −−− C −−− H HO −C −−H // H −−− C −−− OH HC−−OH // HH Esto es una reaccion de esterificación. Las enzimas encargadas de digerir esos compuestos son las lipasas. Los acilglicéridos suelen ser ceras y los tipos son: • Lanolina: Cera que se situa en la lana para que sea hidrófoba e impermeable • Cerume: Célula que protege el conducto auditivo. Formado por largas cadenas de C e H, sirve como elemento de protección. • Ceras Vegetales: Que recubren e impermeabilizan frutos, flores y hojas. Son las que les dan ese brillo. • Lípidos saponificables complejos: Es un grupo numerosísimo de lípidos con una gran variedad de formulas y por sus propiedades químicas, estos lípidos son utilizados para construir membranas celulares. Estos lípidos están formados por un grupo OH que puede ser glicerina o esfingosina y por acidos grasos. AA.GG. 1. AA.GG 2. AA.GG − C1 + acido graso saturado − C2 + acido graso insaturado OH Glicerina glicerolípidos Esfingosinas esfingolípidos X − Azúcar glucolípidos 25 − Pi = H3PO4 fosfolípidos Es un grupo muy complejo con muchas posibilidades y clasif. • Glicerolípidos: Son aquellos lípìdos que tienen glicerina. Van a estar formados por el alcohol glicerina, y cuando interviene el alcohol glicerina intervienen 2 acidos grasos R. HH // H −−−C −−− O − R1 H − C −O − R1 // R1O − C −−− H C −−−H // HC −−− OH H −− C −−− O // HH Si fuese con el ácido palmítico se llamará palmetil glicérido. Puede esterificarse un 2º acido graso y por tanto obtendremos otra molécula de agua y entonces se llamara diglicérido (monoglicéridos + monoglicéridos + el alcohol glicerido). Los triglicéridos se denominan también gases neutros, es la forma de almacenamiento y transporte de los acidos grasos por la sangre. Los triglicéridos son almacenados en el tejido adiposo. El que los acidos grasos sean transportados en forma de triglicéridos que puedan formarse depósitos en anterias, junto con otro líquido, el colesterol, dandose ateromas. ¿ Qué tipo de triglicéridos tendrán / almacenaran los distintos tipos de organismos? Ricas en acidos grasos saturados o insaturados, según su temperatura corporal. Hay una gran cantidad de isómeros esto es una característica de las grasas. R1 = R2 =/ R3 − Ceras: Formados por un alcohol de cadena larga y un ácido graso de cadena larga. Tienen una cadena larga por la posibilidad de unirse por las fuerzas de Van der Vals. Ej. Ceras abejas Palnitrato de nicrílico C16 C30 C46 Hidrófoba C16 − (CH2)14 − CO −−−O −−−C1 ..... C30 Los glucoglicerolípidos con glucosa o galactosa son característicos de membranas celulares vegetales y tambien de bacterias. 26 2) Esfingolípidos: Interviene el alcohol esfingoxina que es un alcohol de cadena larga. Como estructura general es : (no hay que saber) R1 − CH − R2 − CH2OH R1 − CHR2 − CH2−CH + HO −C1 // NH NH // H CO // OH R3 / R3 −−−C=O • gangliosidos: El azúcar es un oligosacárido, principalmente formado por n−acetilglucosamina y n−acetilgalactosamina. Dan rigidez a la membrana celular, intervienen en procesos de mitosis. Sirven como marcadores antigénicos celulares, es decir, de reconocimiento de células. Sirven como punto de reconocimiento y anclaje para bacterias, reconocen el tipo de célula y las atacan. 3) Fosfolípidos: En los fosfolípidos es característico que se forme un enlace entre 2 enlaces tipo éster, es el enlace llamado fosfodiéster. También es probable que se una una etanalamina, que es un derivado del etanal aminado, y entonces obtendremos fosfativiletanolamina. Si se trata de _______ entonces se obtiene fosfativil _____ , que es otro molécula aminada y es lo que recibe el nombre de lecitina, que es un aditivo alimentario. También tenemos la _______ que nos va a dar el fosfativil_____. Estas 3 últimas moléculas tienen grupos amino por lo que pueden ser denominados también fosfoaminolípidos, que son lípidos con grupo fosfato y amino. Si la molécula Y es el inositol que es un derivado del ciclohexano entonces se va a formar el fosfativil inositol. Si la molécula Y es la glicerina, más otro fosfatídico, entonces tendremos 2 moléculas de ácido fosfatídico unido por un puente de glicerina. • Fosfoesfingolípidos: Son lípidos formados por fosfatos y esfingoxina. La esfingoxina es un polialcohol, con un grupo amino. Se produce condensación de H2o entre un OH del agua y un H se produce un enlace del tipo amida. La unión de acidos grasos esfingoxina y grupo fosfato da la ceramida. El fosfato puede unirse a otra molécula Z y por tanto se puede producir un enlace de puente de fosfodiester, en este caso esta molécula puede ser Etanolamina ______ 27 Que són moléculas aminadas, del grupo de los fosfoaminolípidos O / R − CHNH −CH2O −P −O −Z Ceramida + etanolamina / / _______ R` −−−C = O OH La ceramida + la etanolamina o ______ se denominan esfingomielínas, que son los componentes principales de las membranas mielínicas que son las membranas de las celulas de schwan, que son células aislantes tanto de las fibras mielínicas (células de schwan que protegen al axon) como de las fibras amielínicas (células de schwan protege varios axones a la vez). Elementos aislantes son precisamente la función principal de los fosfoesfingolípidos. • Lipidos saponíficables Son aquellos que no tienen acidos grasos . Los vamos a dividir en : • Esteroides: El ácido más común es el ciclopenhidrofenantreno cuyo ciclo es el siguiente. Este ciclo se denomina también gonano o también esterano. En el carbono 18 y 10 hay un metilo y en el 17 hay una cadena más o menos larga. Los vamos a dividir en 2 grupos diferentes: − Esteroles o esteroidealcoholes: Todos tienen en el C 3 un grupo OH. − Colesterol: Es un componente importante de las membranas celulares, además es precursor de otras sustancias, entre ellas hormonas. Es transportada por la sangre asociada a proteínas de densidad variable; proteínas de baja densidad o de alta densidad. Su concentración es la colesterolemia, el colesterol es producido de forma endrógeno, interna y además puede ser obtenido en la dieta. Si el nivel de colesterol es elevado se pueden producir depósitos en las paredes arteriales, depósitos llamados ateromas por estos ateromas, se puede llegar a tener aterosclerosis. Los ateromas suponen: • Reducción del diámetro de los vasos. • Reducción del volumen de sangre • Descenso de la elasticidad de las arterias. • Todo esto va a hacer que los tejidos vean reducidos sus aportes de O2 y de nutrientes entre ellos glucosa. La aterosclerosis puede producir infartos, que pueden ser de corazón, y si el infarto prosigue se va a producir una muerte de parte del corazón que es la llamada angina de pecho y si sique se produce la muerte del organismo. Si el infarto afecta al cerebro es el infarto cerebral. Esta aterosclerosis es una posibilidada dentro de la enfermedad general llamada arteriosclerosis. • Acidos biliares: Se encuentran en la bilis, es decir, son producidos por el hígado, sus funciones son: • Elevar el PH, esto se efectúa a nivel del duodeno. • Emulsionar las grasas, que es de gran importancia puesto que la digestión se produce siempre en la superficie de las moléculas, y al emulsionar se incrementa la superficie 28 Dentro de estos ácidos biliares destacan por ejemplo: • El acido Cólico • Acido dexosicólico • Acido tamocólico • Acido glicocólico • Vitamina D: Se presenta de 2 formas, en D2 calciferol y D3 antirraquitica. La vitamina D se produce por irradiación ultravioleta en la piel del z−dehidrocolesterol, que es semejante al colesterol pero en CZ se elimina el H.La vitamina D interviene en la absorción de calcio a nivel del intestino. La concentración de este calcio ( calcemia) y la concentración de fósforo, asociado (fosfatemia) , estos 2 son regulados por las: • Calcitana producida por el tiroides • Parathormona producida por el paratiroides. A parte de estas 2 reguladoras de calcio y fósforo esta regulación también la cumple la vitamina D. El papel de la calcitana y parathormona es más importante todavía porque regulan la renovación ósea. La carencia de Vitamina D se produce en una reducción el aporte de Calcio: • Si esto se produce en la infancia, se va a traducir en una descalcificación de los huesos, en las piernas arqueadas y la reducción del crecimiento, todo esto es lo que se llama raquitismo. • Si la falta se produce en el adulto hay una descalcificación ósea de huesos donde se producen roturas y dientes en los que se producen caries. • En el caso de la mujer es importantísimo en etapas como la menopausía puesto que bajan mucho las hormonas y se produce una descalcificación general, se puede producir osteoporosis, esto se evita con calcio y hormonas. La vitamina D se encuentra en la carne en el hígado que tiene un gran aporte vitamínico. • Hormona sexual o extradial: que se dividen en 2 grandes grupos: • Masculinas: Los llamados andrógenos que son los formadores de hombres. • Testosterona: Responsable de los caracteres sexuales de 1ª ( los que definen al hombre y mujer )y 2ª (los caracteres asociados a los primarios) en el hombre. • Femeninas: Que las dividimos en : • Estrógenos: son muy importantes y numerosos, destacamos los siguientes: • Estrona: • Estriol: Tanto la testosterona como los estrógenos van a unir la hipófisis con la diáfisis , es decir, van a ayudar al crecimiento • Gestágenos: hormonas que intervienen en la gestación. • Progesterona: Producen el movimiento del músculo aterino, esto produce la implantación o eliminación del embrión si se impide, esta eliminación se impide suministrando progesterona y 29 estrógenos, es la llamada píldora. • Hormonas: se dividen en: • Corticosteroideos: Esteroides producidos por las cortezas de las glándulas suprarrenales. Se dividen en 2 grupos según en el grupo donde actúan. • Glucocorticoides: Producidos por la corteza que actúa sobre el metabolismo de los glúcidos. Destacan dentro: • Cortisona • Cortisol • Corticosterona Estas 3 tienen un efecto __________ de la diabetes, preparan al organismo para la acción ( suministran glúcidos) si se abusa de esto, se produce una fatiga pancreática y otros. Hay que usarlos con mucha precaución. En tiempos cortos y con bastante tiempo entre cada toma. • Mineralocorticoides: Que actúan sobre elementos minerales, por ejemplo sobre el agua y las sales minerales actúan: • Aldosterona y la Dexosicorticosterona. • Hormona sexual o extradial: que se dividen en 2 grandes grupos: • Masculinas: Los llamados andrógenos que son los formadores de hombres. • Testosterona: Responsable de los caracteres sexuales de 1ª ( los que definen al hombre y mujer )y 2ª (los caracteres asociados a los primarios) en el hombre. • Femeninas: Que las dividimos en : • Estrógenos: son muy importantes y numerosos, destacamos los siguientes: • Estrona: • Estriol: Tanto la testosterona como los estrógenos van a unir la hipófisis con la diáfisis , es decir, van a ayudar al crecimiento • Gestágenos: hormonas que intervienen en la gestación. • Progesterona: Producen el movimiento del músculo aterino, esto produce la implantación o eliminación del embrión si se impide, esta eliminación se impide suministrando progesterona y estrógenos, es la llamada píldora. • Perpenos: Formados por uniones de isopreno ( 2−metil−1,3, butadieno). Se dividen en función del número de moléculas de isopreno y que catalizan entre sí. Se dividen en: • Monoterpenos: 2 moléculas de isoprenos. Destacan: • Mentol: Esencia vegetal, que se evapora rapidamente, que tiene capacidad desinfectante y bactericida, se ingiere para la sangre y de ahí a los pulmones, y en la expiración limpia las vías respiratorias. • Diterpenos: Formados por 2 monoterpenos, es decir 4 isoprenos, de estos destaca sobre todo el fitol. 30 • Tetraterpenos: Formados por 4 monoterpenos de 8 isoprenos. −Carotenos: Pigmentos fotosintéticos de colores naranjas o rojizos. Hay distintos tipos de pigmentos según la época del año y latitud en que estemos. • Xantofilas: Pigmentos fotosintéticos de colores amarillentos. − Quimonos: que se dividen en: − Coenzima Q: Molécula transportadora de e− • Plastoquimona: quimona presente en los plastidios en cloroplastos puesto que es una cadena transportadora de e−. • Vitaminas : Son lípidos, que son liposolubles frente al resto de vitaminas que son hidrosolubles. • A: Interviniente en el proceso de visión, es un retinol. El retinol se une a una proteína, la oxina dando lugar a una molécula que es la rodopsina que es una lipoproteína. Cuando esta rodopsina coge un rayo de luz, la rompe en sus elementos constituyentes y esta rotura produce un cambio en la permeabilidad de la membrana que se transmite a la membrana de las neuronas, originando un impulso nervioso, este impulso sería transmitido al centro de la visión (occipital ) de ahí será interpretado como un punto de luz. La carencia de vitamina A va a producir ceguera. También inteviene a nivel de los epitelios, por ejemplo al nivel de la piel, su carencia produce placas queratinosas en la piel, que también afecta a la córnea, dando ceguera o calcificación de la córnea. Interviene también en el metabolismo óseo, dado que la vitamina A,se encuentra en el hígado, también se encuentra en el huevo, en la leche y además se puede obtener a partir de sus precursores que son los carotenos. • Vitamina K: Interviene en la síntesis de un factor de coagulación sangüínea, por eso también se llama antihemorrágica,es de gran importancia. El ácido acetil salicílico, es una antivitamina K por eso la aspirina favorece las hemorragias, puede ser utilizada de varias maneras, puesto que va a hacer que no se produzcan trombosis y por tanto reduce los infartos. La vitamina K se encuentra en los vegetales verdes como la lechuga pero puede ser obtenida a partir de la actividad de la flora bacílico, es una antivitamina K por eso la aspirina favorece las hemorragias, puede ser utilizada de varias maneras, puesto que va a hacer que no se produzcan trombosis y por tanto reduce los infartos. La vitamina K se encuentra en los vegetales verdes como la lechuga pero puede ser obtenida a partir de la actividad de la flora bacteriana intestinal, gran parte de las necesidades de vitamina K las forman estas bacterias, por eso es de gran importancia conservar esta flora, como comiendo yoghurt, que renuevan esa flora. Los antibióticos reducen esta flora. • Vitamina E: Interviene entre otras cosas en procesos de división celular en epitelios, entre ellos el epitelio germinativo, productor de los gametos, por eso la falta de vitamina E se traduce en esterilidad por eso también se le llama antiesterilizante, también se le llama tocoferol. Se encuentra en el hígado, huevo, aceite y otros. Actúa como antióxidante de lípidos. Todas las vitaminas liposolubles deben ser consumidas en cantidades usuales y si consumes más de lo necesario puedes tener la llamada impervitaminosis y pueden formarse cuadros de toxicidad. • Prostaglandinas: Formadas por acidos grasos, poliinsaturados como por ejemplo el ciclopentano y el ciclopenteno. Cumplen funciones diversas: • Incrementan la contracción del músculo liso, y el musculos de las trompas del abductor. • Aumentan también la contracción del musculo uterino , cuya función principal es desarrollada por la oxitocina. 31 • Intervienen también en la unión plaquetaria favoreciendola, es decir, favorecen la formación de coágulos • Producen vasodilatación, por tanto, descienden la presión arterial. • Están relacionadas con la secreción de mucus a nivel del aparato digestivo. El acido acetíl salicílico inhibe la secreción de prostaglandinas, se reduce la formación de coágulos. La ingestión de acido acetíl salicílico produce un descenso de secreción de mucus en el aparato digestivo, por eso se pueden producir úlceras. • Funciones biológicas de los lípidos. Función energética, función de reserva de energía (grasas), función de transporte (lípidos unidos a proteínas), función estructural (colesterol o lípidos variados), función hormonal, función vitamínica, función protectora (mecanica), y función protectora térmica (sirve para aislar del exterior. Tema 5: Prótidos • Introducción Es el grupo que incluye a las proteínas. Estas proteínas están formadas por C,O,N,H y S en menor cantidad, y en menor cantidad todavía P, Fe y Co, y Mg. • Prótidos • Clasificación de los protidos • Péptidos: • Aminoácidos: Hace referencia a que es una molécula que tiene un grupo amino y un grupo ácido, siendo R una cadena más o menos larga. Los distintos tipos de aminoácidos se van a diferenciar en estas cadenas que pueden ser −a.a −a.a −a.a. con respecto a la posición del grupo amino. Nosotros los que vamos a estudiar son los −a.a, que son los componentes de las proteínas, el resto son componentes de péptidos. Estas formulas tienen un carbono asimétrico y si hay un carbono asimétrico hay isómeros ópticos, es decir podemos localizar el grupo amino a la derecha o a la izquierda. Pero aunque haya isómeros ópticos , independientemente de que sean levógiros o destrógiros, todos los proteidos son de la serie L. b) Propiedades de los aminoácidos − Físicas: Son sólidos, incoloros o blancos, solubles en H2O, cristalinos, con elevado punto de fusión, actividad óptica. − Química: 1 o más grupos ácidos y por 1 o más grupos básicos ( amina ) Los aminoácidos pueden comportarse como reguladores del Ph. Aminoácidos ión neutro ; PH punto isoeléctrico. El punto isoeléctrico depende de la composición del aminoácido del numero de ácidos y bases que tenga. • Clasificación de los aminoácidos: Los aminoácidos se dividen en 4 grupos grandes en función de la 32 cadena R: • 1. Cadena R no polar o hidrófoba: • 1.1. Cuando R es una cadena, por ejemplo, alanina. Abreviada se simplifica con ala. Otro como la valina (val) o la leucina (leu) o prolina (pro) • 1.2. Siendo R un anillo con dobles enlaces por ejemplo la fenilamina (phe) aditivo alimentario • 1.3. Conteniendo R azufre por ejemplo la metionina • Con R polar pero sin carga. • 2.1. Cuando R es H por ejemplo la glicocola o glicina (gly). • 2.2. Cuando R tiene un alcohol como por ejemplo la serina (ser) la treonina (thr) la tirosina (tyr) que es el precursor de la tiroxina que es una hormona tiroide que regula el metabolismo general. • 2.3. R tiene un grupo tiol (SH) por ejemplo la cisteina (cys) • 2.4. R tiene enlaces amida, por ejemplo la asparagina (asn) o la glutamina (gln • Con R polar con carga negativa: • Destacan acidos como el aspártico (asp) y el glutámico (glu) • Con R polar con carga positiva • Destacan por ejemplo la lisina (lys) la arginina (arg), histidina (his) Un aminoácido es esencial cuando deber ser incorporado en la alimentación puesto que no puede ser sintetizado por el organismo. b) Dipéptidos: Reacción de un grupo ácido con un grupo amino con condensación de una molécula de agua. Van a formar un enlace de compartición de electrones entre C−N , el resultado de este enlace es que la localización de estos átomos está en el mismo plano, es decir, se produce una rigidez entre átomos de ese enlace. R2 O/O R− CH−C −OH + H −N − CH − COOH RCH − C −N − CH−−COOH /// NH3 NH2 H O / C−N / H 33 Dentro de los dipéptidos va a destacar la carnosina. • Tripéptidos: destacan : • Glutatión: está formado por un −aminoácido y un 2−−aminoácidos. Glutation glutation // SH S +/ SH S // Glutatión Glutatión Las 2 moléculas de tripéptidos quedan unidas por un enlace de azufre es un enlace denominado punte de sulfuro que son enlaces fuertes. Por esta capacidad de ceder y captar protones el glutation es un antioxidante, una molécula que protege a las proteínas de la oxidación. La oxidación produce una pérdida de energía de moléculas y si se oxida se pierden sus funciones, por tanto el glutatión cumple funciones de protección contra la oxidación. D )Oligopéptidos y polipéptidos: − Vasopresina: Hormona que regula la presión sanguínea. • Oxitocina: Hormona fundamental en el proceso del parto dado que aumenta las contracciones uterinas. • Insulina: Que es un polipéptido formado por 2 cadenas una de 30 aminoácidos y una de 21 aminoácidos. Es la hormona fundamental de regulación de la glucemina (concentración de glucosa en sangre) • Penicilina: Con función antibiótica. • Proteidos − Propiedades químicas: Están formados por poliheterocondensación de aminoácidos mediante enlace peptídico. Son moléculas amortiguadoras de PH. Entre los agentes físicos hay que destacar por ejemplo: • Calor: Porque se cuecen los alimentos? Para producir desnaturalización proteica y así favorecer la digestión del humano • Radiaciones ultravioleta: y de otros tipos de radiadciones que podrían producir desnaturalización también, estos atacan a proteínas y a acidos nucléicos produciendo rotura de enlaces originando las llamados radicales libres con lo que consigue desnaturalización protéico, y originándose mutaciones en los ácidos nucléicos. Estas radiaciones se afectan a los genes y crea cáncer. Si la concentración protéica es baja , a pesar del agente desnaturalizante puede producirse una renaturalización, es decir, se vuelven a recuperar los enlaces y por tanto las estructuras; pero si es alta es irreversible. 34 − Propiedades físicas: Son sustancias sólidas, cristalinas, y en caso de: − Tipo fibrilar: son insolubles en agua. − Tipo globular: solubles en agua. Cada proteido tiene una determinada conformación nativa, es decir, una estructura espacial, que es la única activa biológicamente. Esta conformación depende de las estructuras que presenten. La pérdida de la conformación nativa, denominada desnaturalización protéica, implica la pérdida de la función biológica, ya que se pierden las estructuras cuaternarias y si existen las secundarias y terciarias, y por lo tanto perdiéndose su forma espacial. La desnaturalización puede ser producida tanto, por agentes químicos como físicos. Entre los agentes químicos hay que mencionar los variaciones de PH, los ácidos producen su desnaturalización. Los ácidos desnaturalizan las proteínas, esta propiedad se utiliza como forma de alimentación de los humanos porque se desnaturalizan las proteínas por cocción y se favorece la digestión. Otros agentes químicos son por ejemplo la sustancia de la Urea que es el compuesto principal de eliminación de grupos amino (N) de los organimos ureoléicos que eliminan urea entre ellos mamíferos y hombre. − Especifidad de las proteínas: Las proteínas son específicas de cada especie, cada especie tiene sus proteínas. − Estructuras de las proteínas: • Primaria: Se debe a la secuencia de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos de tal manera que 2 proteínas son diferentes cuando: • Tienen distina composición en aminoácidos, distinta composición química a.a.1 −−− aa2 −−− aa3 −−− aa4 .................. aa1 −−−−− aa2 −−− aa3 −−− aa4 ................... − Tienen igual composición química en los aminoácidos pero se encuentran en distinto orden. Aa1 −−− aa20 −−− aa4 −−− aa3 .................... En ambos casos son diferentes porque los enlaces que darán origen a el resto de estructuras también serán distintos y por tanto la estructura espacial también lo será, y la conformación natural también será diferente. En una molécula de proteínas podemas diferenciar un aminoácido , del primer aminoácido que tiene un grupo amino libre, que está formado por el primer aminoácido y el grupo amino del segundo. Aa1 −−− aa20 −−−− aa4 −−− aa3 ...........................− COOH También en el último aminoácido encontraremos el grupo ácido libre. N ........................................................................ C n− terminal c−terminal Entonces sabemos que tenemos 2 extremos y por tanto podemos decir que las proteínas son polarizadas. • Secundaria: La estructura primaria sufre la acción de distintos enlaces debido a la reactividad de los 35 aminoácidos, estos enalces pueden ser de tipo intracatenarios ( dentro de la propia cadena o molécula) el resultado es un plegamiento en hélice denominado −hélice, en las más importantes pueden ocurrir enlaces de tipo intercatenarios, es decir, entre cadenas distintas, en este caso tendremos en cuenta las características del enlace peptídico. Esta es la estructura típica de la estructura secundaria: Esta estructura es muy rígida ( estructura general de proteínas) y su ahora establecemos enlaces entre estas cadenas podemos obtener una estructura en forma plegable, que se va a formar con enlaces de tipo intercatenaria quedando los grupos R hacia arriba y hacia abajo. Estas estructuras aparecen con enlaces entre células proteicas, esto es la lámina − característica de muchas proteínas, entre células el colágeno que es una proteína cementante de células. • Estructura terciaria: Se forma a partir de la estructura secundaria. Se van a formar 2 tipos de proteínas en esta estructura: • Globulares: Las cuales son ricas en grupos R hidrófilos, los cuales disponen hacia el exterior, por lo que pueden formar enlaces puentes de H con el agua, por eso son solubles en el agua. Los escasoso grupos hidrófilos se disponen hacia fuera. • Fibrilares: Son ricas en grupos R hidrófobos por lo que son insolubles en agua, pero tienen gran tendencia a interactivar entre sí, por lo que són proteínas con función preferentemente estructural • Estructura cuaternaria: No la presentan todas las proteínas sólo aquellas que están formadas por unidades denominadas protómeros, según el número de unidades se diferencian distintos tipos de proteínas: • Dímeros: Formados por 2 unidades, por ejemplo la hexoquinosa, que siempre que termine alguna proteína en −inasa , es aquella enzima que actúa sobre ella, en este caso la hexosa. • Tetrámeros: Aquellos que están formados por 4 unidades, por ejemplo la hemoglobina. • Pentámeros: Formados por 5 unidades, destaca la ARN−polimerasa, abreviada ARN−pol, estas enzimas pol, producen una unión de unidades, en este caso síntesis de ARN. • Polímeros: Gran número de unidades, de proteidos contráctiles como la actina y la miosina y otras proteínas de la cápside de los virus que están formadas por miles de proteínas. La estructura cuaternaria es un mecanismo de evitar errores por ejemplo la hemoglobina, en cualquier síntesis de proteínas se pueden producir errores, este factor de error es directamente proporcional a lo larga que sea la cadena, es decir, cuanto más larga sea la cadena, más probabilidad hay de que se produzcan errores. − Tipos o clasificación de proteidos −Holoproteidos: Formados sólo por proteínas. Los dividimos en : • Globulares: con estructura globular y por tanto solubles: • Albúminas: Por ejemplo las albúminas en la sangre que son las seroalbúminas o las ovoalbúminas que están en el huevo... • Globulares: en sangre se llaman seroglobulares entre ellas destacan las ,, globulares que intervienen en procesos inmunológicos. También las que están en el huevo las ovoglobulinas. 36 • Histonas: Proteínas básicas ricas en aminoácidos, es decir, con grupos aminos extra, y que al ser básicos pueden reaccionar con sustancias ácidas por ejemplo los ácidos nucleicos. La asociación de estas histonas más el ADN origina las fibras de cromatinas y su expiralización va a dar lugar al cromosoma. • Protaminas: Más básicas que las anteriores, puesto que al unirse con acidos nucleicos forman un mayor grado de empaquetamiento, la denominada estructura cristalina, característica del núcleo de los espermatozoides. −Fibrilares: −Escleroproteínas: Con función estructural, por ejemplo el colágeno que es la sustancia cementante en tejidos mesentéricos por ejemplo el conjuntivo. La vitamina C, es decir el ácido ascórdico, intervienen en el colágeno, cuando hay falta de vitamina C. Las células se separan y se van a producir hemorragias, que es la enfermedad llamada escorbuto. El colágeno es una proteína que interviene en el envejecimiento de las células y produce las grietas (arrugas). − Contráctiles: Proteínas fibrilares con función contráctil, por ejemplo la actina y miosina anteriormente comentadas. − Defensa: • Heteroproteínas: Son proteínas más otra parte que no es proteínas, es decir, están formadas por: Heteroproteínas Grupo prostético + grupo protéico ( no es proteina) (es proteina) La clasificación de las heteroproteínas se hace en relación al grupo prostético. • Nucleoproteínas: ADN + histona + proteína, tendremos un complejo n−cloproteico que es la cromatina. • Hipoproteínas: El grupo no proteico es un lípido, por ejemplo las proteínas estructurales de las membranas celulares como son las hipoproteínas. Por ejemplo algunas hipoproteínas que intervienen en el transporte de sustancias por ejemplo lípidos. Las proteínas del colesterol que pueden ser de alta o de baja densidad son de este tipo, también la rodopsina es una hipoproteína. • Glucoproteínas: El grupo prostético será azucar, por ejemplo en las membranas celulares también hay glucoproteínas, el azúcar permite la identificación de la célula por ejemplo llos procesos inmunológicos de defensa también están relacionados con las glucoproteínas, algunas tienen función bactericida, como la mucina, otras tienen la función protectora, más ampliada formando mucus. También pueden formar hormonas. • Fosfoproteínas: El grupo prostético es fosfato, ejemplo caseina de la leche, la diterina del huevo. • Cromoproteínas: Hace referencia el calor, son proteínas que presentan pigmentos, según el grupo prostético, se pueden dividir en : • Aquellas que tienen un grupo porfidínico: que tienen grupos amino y N y el resultado es que los N pueden unirse a metales y entonces tenemos que el grupo porfirínico está unidos con metales, este metal es el hierro. • Aquellos que el hierro está en forma reducida: grupo hemo, el presente en la hemoglobina, este grupo hemo permite el transporte de los gases respiratorios, uniéndose al oxigeno originando la oxihemoglobina. Si se une al CO2 se forma la carboxihemoglobina y a CO (hierro + hidroxicarbono). Otra molécula con grupo hemo es la moglobina, que es la almacenadora de oxigeno en el músculo. Por ejemplo también los citocromos, que son transportadores de electrones en cadenas respiratorias. 37 • Aquellos en que el hierro está oxidado: Grupo hemino por ejemplo el que encontramos en enzimas peroxidasas ( destruyen los peróxidos entre ellos el de H ) y catalasas ( que destruyen el peróxido de H y al ser muy tóxico se producen largas reacciones por eso es muy buen desinfectante. • Aquellas que tienen en vez de hierro cobalto: como es el caso de la Vitamina B12 o cobalamina. • Grupo no Porfirínico: • Citocromos: Con el metal cobre en vez de hierro. • Hemocianina: Pigmento respiratorio en crustáceos y gran número de moluscos. • Hemiritrina: Si el metal es hierra. Es un pigmento respiratorio en gran parte de anélidos y en el grupo de los braquiópodos. • Pigmentos biliares: Que proceden de la destrucción de la hemoglobina, destacan la biliverdina (verde) y la biliverdina. • Insulina: Con zinc, y es la hormona principal de la regulación de la glucemia. − Funciones de los próteinas Algunas proteínas forman parte de estructuras, membranas celulares, forman sustancias cementante de células (colágeno), función defensiva como las −globulinas, fibrinógeno, fibrina) función transportadora (transportan ejemplo gases respiratorios con la hemoglobina o lípidos), papel transportador a través de la membrana. También tienen función transportadora, y reguladora de PH, función hormonal como el TCH,... Función contráctil, que intervienen en contracciones musculares como la actina y miosina, y por última la función enzimática como las peroxidasas, catalasas. Pero no tienen función de reserva de energía, solo se utilizan proteínas para obtener energía, en caso de que no haya otra cosa (malnutrición, huelgas de hambre) Tema 6 : Enzimas • Definición Tambien llamadas biocatalizadores, que son moléculas orgánicas que intervienen en las reacciones, es decir, que aceleran las reacciones y que al final de la reaccion no se destruye se recupera. Suele participar en las funciónes metabólicas. 2. Composición química La mayor parte de las enzimas son proteínas, excepto la retrotranscriptosa vírica del tema 1 que son ácidos nucléicos. 3. Estructura de las enzimas Los enzimas que son proteínas están formados por 3 tipos de aminoácidos. • Aminoácidos estructurales: Con su estructura primaria determinan la posibilidad de formar enlaces, y por tanto determinan la estructura secundaria, terciaria y en su caso la cuaternaria, es decir, la información nativa. • Aminoácidos de fijación: Presentan denominados grupos funcionales con los cuales se unen una o varias moléculas que intervienen en la reacción de denominados sustratos. • Aminoácidos catalizadores: Son aquellos que contienen grupos funcionales responsables de la catálisis. Para que realizan esta función deben quedar enfrentados a los grupos reaccionantes del 38 sustrato El conjunto de aminoácidos fijadores, catalizadores forman el centro activo, este centro áctivo también tiene una estructura espacial determinada que sólo permite que a él se una un determinado tipo de sustrato aquel que espacialmente coincida con él. A esto se debe la especifidad de la acción enzimática. La catálisis del sustrato origina el producto. • Característica de la actividad enzimática • Mecanismo de la reacción: El enzima se une al estrato formándose un complejo enzima−sustrato, esta primera parte es de tipo reversible a partir de aquí se regenera la enzima y se obtiene el producto. [E] + [S] [ES] [E] + [P] • Cinético−enzimático: Podemos establecer una serie de grafías para relacionar: Para que se realice la reaccion primero hay que alcanzar un cierto nivel de energía que recibe el nombre de estado activado. A partir de aquí la reacción puede seguir por sí sola, pero sólo si llego a ese estado activado. Esa energía de activación se utiliza para aumentar la movilidad de las moléculas, por tanto para aumentar el número de choques, y por tanto también el número de choques efectivos, el resto es utilizado para formar o romper choques. Por tanto el papel de la enzima es coger el sustrato en la posición adecuada, es decir, con los grupos reaccionantes enfrentados y enfrentados a los grupos catalizadores. Es decir el enfrentamiento de los grupos reaccionantes ya no depende del azar sino de la especificada de las enzímas. − Otro tipo de gráfica es la de velocidad− temperatura, que van a dar un tipo de reacciones muy comunes. Para conseguir alta velocidad de reacción hay que aumentar la temperatura. Hay un aumento proporcional entre velocidad y temperatura.Cada enzima puede alcanzar una cierta temperatura determinada, donde se produce su desnaturalización, es decir, pierden sus funciones enzimáticas, pierden estructuras y no pueden funcionar. Se va a desgeneralizar el centro activo y se van a unir mal las moléculas. Los enzimas tienen una temperatura óptima, que es el rango de temperatura, es decir, tienen un margen de temperatura. Las enzimas son preteínas la mayor parte se desnaturalizan a los 45 º o 50 º C. También las enzimas tienen un PH óptimo fuera de este se producen desnaturalización. − Otro tipo de representación gráfica es la de velocidad−concentración de sustrato, en la que las células podrán obtener alta velocidad de activación, aumentando la concentración de sustrato. Al aumentar la concentración de enzimas hay un aumento fuerte de la velocidad, esto se debe a la gran actividad de las moléculas de enzimas. • Especificidad: Se reconocen 4 niveles: • Genética de clase: Son las de menor grado de especificidad, las presentan los enzimas que pueden actuar sobre una clase de compuestos, como por ejemplo: lípidos lipasas Proteínas proteasas • De grupo: Las presentan aquellos enzimas que pueden actuar sobre un determinado grupo funcional, aquí se dividen 2 subniveles: • Relativa: Actúan sobre un grupo y sobre otros próximos. 39 • Absoluto: Sólo pueden actuar sobre un determinado grupo funcional. • Absoluto: Las presentan aquellas enzimas que actúan sobre un determinado compuesto. Sobre la maltosa maltasa sobre la sacarosa sacarasa. • Estereoquímica: Actúan sobre un determinado isómero y no sobre otro diferente. • Gran actividad enzimática: Cada molécula de enzima es capaz de reaccionar con gran número de moléculas de sustrato. Frecuentemente varios miles por segundo, por lo que pequeñas concentraciones de enzimas , permiten elevadas velocidades de reacción. • Factores que influyen en la actividad enzimática. • Temperatura: la temperatura influye porque a partir de cierto nivel se produce la desnaturalización. • PH: Cada enzima tiene un PH óptimo de actuación , por encima y por debajo al cual se desnaturalizan. • Concentración de sustrato: Existe una fuerte relación entre la concentración del sustrato y la velocidad de la reacción hasta alcanzarse la saturación. • Activadas: Gran número de enzimas son del tipo poloenzimas, es decir están formadas por: • Por el apoenzima de carácter proteico pero inactivo por sí solo) • Más un cofactor por el cual también es inactivo por sí solo Solo la unión de los 2 origina el enzima funcional, con actividad biológica. El cofactor puede ser: • Inorgánico: metales • Orgánico: coenzimas que pueden ser: • Nucleótidos: destacan el ADN y NADP, FAD, AADP, FMN, AMP ciclico, ATP, muchas enzimas se asocian a estas coenzimas. • Grupos prostéticos: Son los grupos hemo y hemino dentro de estos grupos podemos encontrar incluso moléculas proteicas como Vitaminas, por tanto las vitaminas son coenzimas importantes para la acción enzimática. • Inhibidores: Son sustancias que reducen o impiden la actividad del enzima, existen distintos tipos de inhibidores, y por tanto distintos tipos de inhibidores. • Inhibición irreversible: o envenenamiento. Es la unión del enzima inhibidor pero una unión irreversible por tanto siempre supone la destrucción del enzima. [ E ] + [ I ] [ EI ] • Inhibición reversible de tipo competitiva: Se establece la unión entre el enzima inhibidor mas el enzima sustrato, pero esta unión da origen al producto de la reacción. La unión entre inhibidor, enzima y sustrato− enzima es en el mismo centro activo, por lo que si se incrementa la concentración de sustrato, puede superarse el efecto del inhibidor. El sustrato desaloja al inhibidor del enzima. [E] + [ I ] + [S] [EI] + [ES ] [P] • Inhibición de tipo reversible pero no competitiva: Se da cuando el inhibidor y el enzima, con el sustrato−enzima, se unen en puntos distintos. [E] + [I] + [S] [EI] + [IES] + [ES] [P] 40 • Isoenzimas: Son enzimas distintas que catalizan la misma reacción con velocidades diferentes. • Enzimas alostéricas: Formadas por unidades (protómeros), una unidad debe unirse a una activadas, esto se denomina activación alostérica. Esta activación alostérica se transmite al resto de las unidades, es la transmisión alostérica, siendo ahora el enzima funcional activo. El conjunto de la activación y la transmisión se denomina, efecto alostérico. De igual manera se pueden unir a un inhibidor. Los enzimas alostéricos en general se localizan al comienzo de las rutas metabólicas. A B C D E ............ I • Sistemas multienzimáticos: Formados por un conjunto de enzimas que catalizan una serie de reacciones. A B C D E ............ I SPSP SP Esto representa un encadenamiento de reacciones. Unidas una tras otra, el producto de una es el sustrato de otra. El primer enzima suele ser un enzima alostéricco, sobre este enzima alostérico, actúa el producto final de la ruta como inhibidor. E1 .............................................................................. I • Clasificación de los enzimas Los enzimas se clasifican atendiendo al tipo de reacción que catalizan añadiendo la terminación −asa. • Oxidoreductasas: Enzimas que intervienen en reacciones de oxidación y reducción catalizan reacciones redox. XH2 X− + 2H+ + 2 e− • Deshidrogenasas: Enzimas que eliminan Hidrógeno, oxidan y suelen tener enzimas como ADN, FAD, FMN. • Oxidasas o reductasas: destacan los citocromos, cadenas transportadoras de e−. • Hidrolasas: Catalizan reacciones de hidrólisis X − O − Y + H2O X −OH + HO −Y • Lipasas: Actuan en hidrólisis de lípidos • Proteasas: que actua sobre la hidrólisis de proteínas, como la pepsina. • Cobaltasas: amilasa, maltasa. • Esterasas: Catalizan la hidrólisis de los enlaces de ésteres. • Nucleasas: Catalizan la hidrólissi de acidos nucléicos. • Ligasas: Van a catalizar la unión entre moléculas, la síntesis, por eso también se llaman sinteasas. • Transferasas: Realizan reacciones de transferencia (transporte) de grupos A R BA+B R 41 Ej. Transaminasas transportan grupos amina. Ej. Transmetilos Grupos metales. Ej. Transacetilo acetil Ej. Transglucosilasas azúcar Ej. Avinasas Actúan a otras moléculas dándoles energía en forma de grupos fosfatos. • Liasas: Enzimas que catalizan reacciones de doble enlace. C=A+BC A B • Dexcarboxilasas: Enzimas que intervienen en la eliminación de CO2. • Dexaminasas: Eliminación de grupos amino y intervienen met. Proteicol. • Isomerasas: Enzimas que catalizan reacciones de isomerización, conversión de un isómero en otro. Tema 8 : Vitaminas 1. Concepto Son sustancias imprescindibles para la vida con grupos amino. Pero no todas las vitaminas tienen un grupo amino. Intervienen como coenzimas en la actividad enzimática. • A−Vitaminosa: Carencia de vitaminas, se traduce en unos determinados síntomas. • Hipervitaminosis: Exceso de vitaminas, va a originar cuadros tóxicos, más o menos importantes. Ácidos Nucléicos Están formados por C, O, H, N, P. Desde el punto de vista molécular están formados por 3 tipos de moléculas: • Azúcares Ribosa (su nomenclatura es la tradicional) o Dexosirribosa (su nomenclatura va a ser añadiendo un prefijo que es dexosi−, como por ejemplo dexosiadenosina. • Bases nitrogenadas ♦ Púricas: se obtienen a partir del ciclo de la purina dentro están la adenina (a) y la guanina (g). ♦ Pirimidinicas: se obtienen a partir del cilo de la pirimidina y dentro están la citosina (c), la timina (t) y el uracilo (u). ♦ Grupo fosfato en realidad un ácido ortofosfórico (H3PO4) 1. Constituyentes de los ácidos nucléicos a) Nucleósido La unión de un azúcar y un a base origina un nucleósido, esta unión es por enlace o−glucosídico.Si unimos una base: • púricas se une el azúcar a través del grupo alcohol del C1 y el nitrógeno 9 de la base (C1−N9) . • pirimidínicas se hace en el carbono 1 y en el nitrógeno 1de la base (C1−N1). 42 Los nucleósidos se nombran indicando el radical de la base añadiendo un sufijo que depende del tipo de base: ♦ Púrica: −osina son la guanosina y la adenosina ♦ Pirimidínicas: −idina y son la histidina, tinidina y la uridina. b) Nucleótido: Unión de nucleósido más un ácido fosfórico mediante un enlace éster, entre los carbonos 3 y 5. Se van a nombrar Ácido + radical de la base + ílico Ej. ácido adenílico c) Derivados de los nucleótidos / nucleósidos: Hay de 3 tipos: • Fosfatos de nucleósidos: Son derivados porque existen nucleósidos con 2 o más grupos fosfato. Los principales fosfatos de nucleósidos son nucleósidos de adenosina, que son el ATP(Es la molécula almacenadora de energía. Cuando al hombre le sobra energía la almacena en forma de ATP) y el ADP. Muy importantes porque para su formación se requiere poca energía y para destruirse liberan mucha energía, por esto van a aparecer estos derivados en funciones de : • Biosíntesis de proteínas. • Transmisión del impulso nervioso. • Transporte activo de moléculas a través de membranas. • Procesos endergónicos. Otro derivado es el GTP con función similar al ADP y ATP pero menos importante, procede del nucleósido de guanina, CTP, UTP, son muy específicos de reacciones biosintéticas. • Coenzimas de algunas enzimas: Su función es coenzimática, son coenzimas de algunas enzimas. Los más importantes son: • Coenzima A: Está formado por una vitamina, el ácido pantoténico (B5). Además a esta vitamina se asocia otra molécula que es el B−amino−etanotiol. Es precisamente el grupo tilo el que se une a compuestos para introducirlos en cadenas metabólicas, como por ejemplo al ácido acético: CH3−COOH+HS−CoA CH3− C − S − Co A O Esta es la forma de meter los grupos acetilos en rutas metabólicas como el ciclo de Krebs que sirve para obtener energía (ATP). Este ciclo lo siguen todos los azúcares, los aminoácidos tras sufrir aminación y los ácidos grasos después de sufrir B−oxidación. El Krebs es un colector final de todas estas moléculas. • FMN: Está formado por la riboflavina (B2) unida a un grupo fosfato. El FMN se encuentra en 2 formas: una forma oxidada FMN o una forma reducida FMNH. Por eso actúa como coenzima en reacciones redox captando o cediendo protones para la reducción o oxidación respectivamente de otras moléculas. • FAD: Está formado por el ADP más la riboflavina, por eso es un flavin adenindinucleótido. También presenta 2 formas: ♦ La correspondiente forma oxidada FAD 43 ♦ La correspondiente forma reducida FADH+ Actúa como coenzima en las reacciones redox. Además presenta un derivado fosfatado. FADP FADPH+ Es de gran importancia en la fotosíntesis. El grupo fosfato se encuentra unido al carbono 3 del ADP. • NAD: Está formado por el ácido nicotínico (vitamina PP, antipelagrosa) que se une a un grupo amino dando origen a una nicotinamida. Ésta se une al AMP dando origen al nicotinadeníndinucleótido, que participa en reacciones redóx. Es muy importante en las rutas metabólicas exceptuando la fotosíntesis. • Adenin monofosfato cíclico: Tiene una característica especial, es que el grupo ortofosfórico se cierra y hace el ciclo entre el carbono 3 y el carbono 3 de la molécula. La importancia del AMP2 es que participa en: • En las reacciones hormonales como mensajero secundario. • En AMPcíclico que se genera a través de la memebrana de la células eucariótas, con la actuación de una enzima que es la adeniato ciclasa. 2. Acidos nucléicos La unión entre nucleótidos implica la reacción entre un fosfato y un alcohol (éster) y produce una molécula de H2O. Va a ser un enlace de tipo fosfodiéster. Los polímeros presentan un esqueleto de azúcar−fosfato unidos mediante enlaces ésteres, con 2 extremos 5´ y 3´, con 2 tipos de enlaces, tanto n−glucosídico con las bases y ésteres el resto. Hay 2 tipos de ácidos nucléicos, • ARN • ADN, ambos pueden aparecer como una cadena monocatenaria y como bicatenaria, puede ser de forma lineal o circular, variando de unos organismo a otros. • ADN: Lo vamos a estudiar entorno a unos puntos que son: • Estructura: El ADN va a presentar diferentes estructuras que son: • Primaria: Está definida por la secuencia de nucleótidos. Dos DNAs serán diferentes cuando presenten secuencias distintasde nucleótidos. Estas secuencias están formadas por un esqueleto de desoxirribosafosfato a la que se unen las bases y presentan los extremos libres 5`y 3`. • Secundaria: En principio se pensaba que el ácido nucléico no podía ser la molécula portadora de la información dado que están formados por 4 bases (ADN) mientras que otras moléculas como las proteínas formadas por 20 aminoácidos podían formar mayor número de moléculas con función informativa. • Primero se observo que la densidad y la viscosidad de estos ácidos nucléicos no era la que debería corresponder a moléculas simples con estructura primaria sino que era mucho mayor, por tanto, estas moléculas debían asociarse. • Posteriormente en 1950 analizando moléculas de ADN se observó que en los ADNs había el mismo número de bases púricas que pirimidínicas. Además que las bases de adenina−timina podían formar 2 enlaces de puentes de hidrógeno siendo complementarias entre sí mientras que guanina y citosina formaban 3 siendo complementarias, por tanto, esto suponía una asociación entre cadenas • En 1953 Franklin y Wilkins aplicaron técnicas de difracción de rayos X a los ADN. Se observaba que 44 había unos patrones (repetición de distancias) en las moléculas de ADN. Por tanto, cualquier explicación de la estructura del ADN debía explicar también estas distancias. • Entre las fechas de 1953 y 1950 Watson y Crick empezaron a plantear la estructura secundaria del ADN lo que se conoce como doble hélice del DNA. Estos plantearon 3 características importantes de la estructura secundaria que son: • Pectonímica: 2 cadenas en hélice que se enrollan al mismo tiempo. Es por tanto una doble hélice. • Antiparalelas: Cuando una hélice comienza en el 3´la otra empieza en el 5´. Esta estructura antiparalela justifica la unión de bases complementarias: • Son 2 hélices complementarias: esto implica que cuando en una cadena hay una base grande (adenina) y en la otra hay una base pequeña como la timina o guanina−citosina. No se produce la asociación entre 2 bases grandes (A−G) porque entonces el grosor será superior a los 20 Armstrong, ni tampoco entre 2 bases pequeñas (C−T) porque el tamaño sería menor a 20 armstrong. Por tanto sólo se mantiene cuando se asocia una púrica on otra pirimidínica. Una secuencia de bases en una cadena determina una secuencia de bases complementarias en la otra. Como las 2 hélices están unidas por enlaces débiles éstos pueden romperse y como en las proteínas, el ADN pueden desnaturalizarse. Un agente desnaturalizante del ADN es el calor. El punto de fusión depende del número de enlaces por puentes de Hidrógeno, de la composición en bases del ADN. Los ADNs ricos en el par G−C funden a mayor temperatura que los ADN ricos en A−T ya que los primeros tienen 3 enlaces y los otros 2.En determinadas condiciones los ADNs desnaturalizados pueden renaturalizarse dejando enfriar lentamente y entonces se regeneran todas la estructuras rotas (de la secundaria en adelante). Este hecho puede ser utlizado para obtener los ADNs híbridos que consiste en la desnaturalización y posterior renaturalización de 2 ADNs pertenecientes a distintos individuos. Se hibridan porque tienen bases complementarias y dependiendo de esta complementariedad dependen los distintos tipos de hibridación: • 1º: • 2 individuos de la misma especie no van a estar emparentados, ya que tienen información genética muy distinta. • Los individuos pertenecerían a la misma familia. • Los individuos tienen un fuerte grado de parentesco. ♦ 2º: dos individuos de especies diferentes. • dos especies muy alejadas (hombre−caracol) • el parentesco es próximo (hombre−caballo) • El parentesco es muy próximo (hombre−gorila) Así establecemos el grado de parentesco entre especies y así la evolución. c) Terciaria: Se puede presentar en : − procariotas: (bacterias) el ADN es de tipo bicatenario circular. Este ADN sufre un proceso de empaquetamiento diferente al que se presenta en las células eucariotas dando origen al superenrollamiento positivo. Cuando este ADN va a expresarse, es decir va a ser transcrito, y traducido debe pasar a un estado de menor enrollamiento, es decir el superenrollamiento −. El paso entre el superenrollado + y − se realiza mediante el concurso de enzimas, las denominadas topoisomerasas, entre las que hay que destacar la ADN girasa y la ADN helicasa que permiten el cambio de las estructuras sin rotura. − Eucariota: En la célula eucariota, la estructura terciaria supone diferentes grados de 45 empaquetamiento: − 1 grado de empaquetamiento: este primer nivel es el que corresponde a la cromatina de 100 armstrong, tambien denominada estructura de collar de perlas. Un primer nivel que se obtiene asociando el ADN a proteínas básicas del tipo de las histonas. Primero se combinan 6 moléculas de histonas formándose el octámero de histonas, estas forman las proteínas de la partícula nuclear, a este octómero se une un fragmento de ADN (ADN de la partícula nuclear). El conjunto del octámero más este ADN forman la partícula nuclear o núcleo. Dos núcleos se encuentran unidos entre sí por un fragmento de ADN denominado ADN espaciador o Linker. El núcleo más la mitad del ADN a cada lado forma el nucleosoma de 100 Armstrong. Si al núcleo se une otra molécula protéica, se obtiene el cromatosoma. Sobre este primer nivel de empaquetamiento se estructuran el resto de niveles. d) Cuaternaria: En espermatozoides el ADN presenta un 2º nivel de empaquetamiento que se denomina estructura cristalina. El ADN se une a proteínas muy básicas como protaminas por lo que ásicas como protaminas por lo que la unión entre los ácidos y las bases es muy fuerte. Esto permite un fuerte empaquetamiento con una ordenación espacial determinada. Este mayor grado de empaquetamiento es necesario para que el ADN del núcleo ocupe un volumen reducido y por tanto no impida el desplazamiento de la célula. En el resto de las células, el ADN presenta un 2º nivel formado por la fibra cromatínica (cromatina de 300 A) El siguiente nivel de empaquetamiento es el Solenoide y éste a su vez se enrolla formando bucles y estos rosetas y estos a su vez rodillo. El máximo nivel de empaquetamiento origina los cromosomas que son los correspondientes fragmentos de ADN totalmente empaquetados, y espiralizados. Este empaquetamiento baja el volumen del ADN y lo estabiliza y por todo eso, cuando el ADN debe transcribir debe perder todos estos niveles y estructuras, hasta la secundaria, pero sólo en el fragmenteo de ADN que va a a ser transcrito recuperando posteriormente los niveles de empaquetamiento. Este proceso lo realizan también los enzimas. • Formas del ADN • Forma de B: es de tipo destrógira, la doble hélice avanza hacia la derecha, es la forma normal, funcional del ADN el que encontramos en general en las células y responde a lo estudiado en la doble hélice. • Forma de A: es también destrógira. Se presenta en el ADN que ha sufrido deshidratación. En esta forma el ADN no es funcional. • Forma Z: Es levógira. Se encuentra en el ADN que o bien no se transcribe en la célula o bien ya ha transcrito en la célula y no volverá a transcribir más. 3. Tipos de ADN • Monocatenario: una única cadena, es decir, con estructura primaria. Éste puede tener aspecto lineal (ADN de algunos virus) o aspecto circular. • Bicatenario: Permite la estructura secundaria y superiores. También puede tener aspecto lineal (ADN de células eucariótas) o circular ( ADN de algunos virus, ADN de bacterias, o ADN que se encuentra en orgánulos como mitocóndrias o plastos). b) ARN: Está formado por ribosa, por las bases A−U−G−C, pero además hay otras bases derivadas 46 de éstas. 1. Estructura: El ARN tiene varias estructuras: ♦ Primaria: Está formada por la secuencia de nucleótidos. ♦ Secundaria: También se forma por complementariedad de bases mediante enlaces débiles del tipo puentes de Hidrógeno. ♦ Terciaria: Se observa en algunos tipos de ARN y permiten una determinada forma espacial de la molécula de la cual depende su funcionalidad. 2. Tipos de ARN: Se clasifican atendiendo al número de cadenas. −Bicatenarios: Formados por 2 cadenas presentando por tanto estructura secundaria. Este ARN se encuentra en virus como en los neovirus o a veces en los retrovirus. −Monocatenarios: hay una sóla cadena pero con estructura secundaria mediante unión de fragmentos complementarios de la propia molécula. Se encuentra en células procariotas y eucariotas. 3. ARN mensajero: Presenta una estructura primaria formada por la secuencia de nucleótidos, en las célulasprocariotas, el ARN es policistronico, es portador de la información para muchas proteínas y no presenta extremos como en el caso del ARN de la célula eucariota. En la célula eucariota el ARNm es de tipo monocistrónico (portador de la información para una proteína ) y presenta 2 extremos: ♦ un extremo es el 5´ con la presencia del nucleótido de guanina. En este extremo se localiza una cabeza que tiene función marcadora de inicio y además protectora. ♦ tiene además otro extremo, el 3´con el grupo alcohol libre y que en este extremo se encuentra la denominada cola poli−A formada por gran número de nucleótidos de adenina. Entre estos 2 extremos se encuentra la secuencia de nucleótidos que codificarán la síntesis de proteínas, esta secuencia está formada por fragmentos denominados exones. El ARNm como el resto de ARN se obtiene por transcripción a partir de ADN nuclear. Se origina primero un ARN transcrito en el cual los exones están separados por intrones que son fragmentos que serán eliminados y que por tanto no participarán en la traducción, en la síntesis protéicas. El proceso de eliminación supone la maduración del ARNm. Los intrones se corresponden con fragmentos de ADN que no codifican proteínas. Probablemente son herencias de especies anteriores. El ARN m forma aproximadamente el 5% de todos los ARNs, está formado por entre 300 y 5000 nucleótidos y presenta una vida media variable en células procariotas y eucariotas, es decir, es destruido al cabo de un cierto tiempo. En las células procariotas entre 1segundo y varios minutos y en las células eucariotas hasta varios días. 4. ARN transferente: Presenta una estructura primaria formada por una secuencia de nucleótidos, una secundaria en forma de trébol con un brazo superior que termina en la secuencia ccA siendo el brazo aceptor de aminoácidos. En situación opuesta está el brazo anticodón en el cual hay un triplete de bases que es diferente según los ARNt. Además hay otros 2 brazos, el t y el d. Esta estructura se pliega dando origen a una terciaria en L invertida o el boomerang que es la que esta activa biológicamente. Su función no es otra que transferir, transportar, aminoácidos desde el citoplasma hasta los ribosomas, lugar de la síntesis protéica. 47 Los ARNt están formados por entre 70 y 100 nucleótidos y forman tambien sobre el 5% de ARN. Hay alrededor de 50 ARNt distintos que pueden unirse con los 20 aminoácidos denominados protéicos puesto que forman las proteínas. 5. ARN ribosomal o ribosómico: Presenta una estructura secundaria por complementariedad de bases y una terciaria debido a una serie de pliegues y a su asociación con proteínas. Las proteínas a las cuales puede asociarse presentan diferentes pesos moleculares, lo que va a determinar su velocidad de segmentación. La velocidad de segmentación se conoce como Svedberg y su coeficiente de segmentación depende del Peso molécular y del volumen, es decir, de la densidad. Así en las células procariotas se encuentran ARN más ligeros que en las eucariotas. La función del ARN r es formar los ribosomas, lugar de síntesis protéica y para ello cuentan con proteínas con función _____________ . Estos ribosomas, están formados por 2 subunidades, una menor con un único tipo de ARNr y una mayor con 2 tipos de ARNr en la procariota y 3 en la eucariota. Este ARNr forma alrededor del 80% de todo el ARN y está formado por entre 3000 y 5000 nucleótidos. 6. ARN nucleolar: Se origina a partir de una molécula de ADN de la región organizadora nucleolar y se encuentra preferentemente en el núcleo,al igual que el resto de ARN. 3. Funciones biológicas de los ácidos nucléicos. − Función de almacenamiento : Nucleótidos ADP − Funcion de coenzimas: mono y dinucleótidos Del ADN y ARN − Función almacenadora de la información hereditaria. − Función transmisora de esta información hasta las células hijas. − Función controladora del metabolismo (ADN). − Algunos ARNs tienen función enzimática. Tema 2: Introducción al metabolismo 1. Introducción El metabolismo son el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en un organismo, en las que hay un movimiento de energía, por tanto debemos tener en cuenta la biogenética. Para ello hay que conocer 2 leyes importantes: ♦ Ley de la conservación de la materia: la materia no se crea ni destruye sólo se transforma. ♦ Ley de la degradación de la energía: En cualquier reacción química hay una parte de energía que se pierde, degrada en forma de calor. Cada compuesto tiene un nivel energético determinado es lo que se conoce como entalpía. De ese compuesto solamente una parte podrá ser utilizada, el resto se pierde, es la entalpía. 48 A B C D ........................F A B Porqué los seres utilizan estas cadenzas y no lo hacen de un paso? ♦ Si se hiciese todo de un paso se liberaría muchísimo calor, un calor que provocaría un aumento de la temperatura del cuerpo y que va a producir una desnaturalización proteíca. Los seres vivos en cada reacción pierden energía, por tanto necesitan un continuo aporte de energía. 2. Clasificación de los SSVV en función de la fuente energética utlizada. − Heterótrofos: Son organismos que obtienen la energía a partir de fuentes orgánicas, estos son los virus, bacterias y vegetales, hongos y animales. Dentro de este grupo destacan: − Holozoicos: Son cazadores − Saprofitos: Utilizan materia orgánica en descomposición. ♦ Parásitos: ♦ Endoparásitos: los de la hepática, tenia y organismos parasitos internos. ♦ Exoparásitos: son los ácaros, pulgas y son externos. −Simbiontes: Asociación con beneficio mutuo (líquenes). − Autótrofos: Organismos que obtienen su energía a partir de fuentes inorgánicas. Los más importantes son: ♦ Fototrofos: Realizan la síntesis de compuestos a partir de la materia luminosa. Destacan: ♦ Eucariotas: Metafitos (plantas) y Diatoreas ♦ Procariotas: Cianobacterias ♦ Quimiotrofos: Consumen sustancias inorgánicas que pueden ser de diferentes tipos: ♦ Compuestos del Nitrogeno: Pueden ser utilizados por 2 tipos de reacciones: ♦ Nitrosificación: Se va a utilizar el NH3 convertiendolo hasta nitrilo. NH3 + O2 NO2 + H20 + ENERGÍA −3+3 3+4 Estas reacciones las hacen bacterias llamadas nitrogenosas o nitrococus. ♦ Nitrificación: Parten de los nitritos y los convierten en nitratos. NO2− + O2 NO3− + Energía 35 2e− La van a realizar las bacterias llamadas nitrobacter. − Compuestos con el Fe: Oxidos: Fe O+H2O Fe(OH)+ ener −Carbonatos: FeCO3+H2O FE (OH)3+ene Fe++ Fe +++ 49 1e− −Sulfobacterias o tiobacterias: Utilizan compuestos de azufre, se encuentran en medios acuáticos en fuentes termales, y convierten el HS en azufre. SH2 + O2 S + energía S + H2O + O2 H2SO4 + energía S++ S 0 6+ 2e− 6e− Quimiofototrofos: Pueden utilizar tanto la luz como compuestos químicos inorgánicos en el caso de algunas bacterias. T:3 Metabolismo 1. Definición de metabolismo Conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en un organismo. En el metabolismo se puede diferenciar el: −Anabolismo: Conjunto de reacciones químicas que requieren energía para formar compuestos complejos a partir de compuestos simples. −Catabolismo: Conjunto de reacciones químicas que utilizan compuestos complejos, reductores ricos en energía convirtiéndolos en compuestos simples oxidados, con menos energía, de este paso es donde los SSVV obtienen la energía, según el tipo de molécula inicial puede ser energía en forma de azúcares, lípidos... a) Catabolismo: ADP + Pi ATP + H2O GTP + ADP GDP + ATP Si el destino final de los p+ y e− en estas reacciones es: ♦ Molécula orgánica: se llama fermentación ♦ Molécula inorgánica: se llama respiración y puede ser: − Anaerobia: si esta molécula no es el O2. − Aerobia: Si esta molécula es el O2. • Catabolismo de azúcares − Fermentaciones • Lactasa: Es un disacárido (hidrolasa) con especificidad absoluta, es una típica enzima digestiva que se encuentra en epitelio intestinal. • Sacarasa: rompe la sacarosa. Con especifidad absoluta. Es una hidrolasa y también es una enzima digestiva a nivel intestinal. • Glucosa: tiene varias rutas: • Fermentación Homoláctica a) Ruta o glucólisis: Se llama ruta de la fermentación homoláctica, es decir, que solo produce ácido láctico y también se la llama glucolisis o ruta Endern−meyrhoff. 50 Vía: Esta vía está formada por las moléculas importantes que constituyen la molécula Glucosa Gliceraldehido acido pirúvico acido láctico Esta vía es evolutivamente muy antigua por lo que es la base sobre la cual se apoyan otras fermentaciones y respiraciones. Es muy antigua puesto que antes no había oxígeno y por tanto la única posibilidad de vivir era la fermentación. ♦ Glucosa + (ATP+H2O) Glucosa−6P + ADP Glucosa monosacárido ATP+H2O nucleótido trifosforilado+ Glucosa−6P Derivado fosfatado en el carbono 6. ADP nucleótido difosforilado que proviene del ATP La reacción se va a producir gracias a la enzima Hexoquinasa, que es una enzima que actúa sobre la glucosa, mediante la transferencia de un grupo fosfato proveniente del ATP, este ATP actúa como un coenzima de la quinasa, cediendo su energía. ♦ Glucosa−6P Fructosa− 6P (P−glucoisomerasa) ♦ Fructosa−6P + (ATP+H2O) Fructosa −1,6 diP + ADP, esta la regula la enzima fructoquinasa con especifidad absoluta que actúa con la glucosa transfiriendola un grupo fosfato. ♦ Fructosa−1−6−diP Glicerald−3P + Dihidroxiacetona−P 6C 3C 3C La enzima aldolasa ha roto una molécula de 6C en una de 3 y otra de 3. ♦ Dihidroxiacteona−P Gliceraldehido −3P(triosa−P−isom) Glucosa + (ATP+H2O) Glucosa−6P + ADP Glucosa−6P Fructosa− 6P Fructosa−6P + (ATP+H2O) Fructosa −1,6 diP + ADP Fructosa−1−6−diP Glicerald−3P + Dihidroxiacetona−P Dihidroxiacteona−P Gliceraldehido −3P(triosa−P−isom) 1−Glucosa+ 2(ATP+H2O) 2 gliceraldehido −3P + 2ADP Estas reacciones sonlas que conectan el metabolismo de azúcares y de lípidos, son reacciones de oxidación, reducción Oxidada−reducida 2*[gliceraldehido−3P + NAD+ Pi 1,3−diP−glicerato+ NADH+H+] reducida−oxidada La enzima, en este caso coenzima que realiza la reacción es la gliceraldehido−3P−deshidrogenasa 51 (quita hidrógenos). El papel del NAD es oxidar al gliceraldehido y como consecuencia se forma el poder reductor (NADH+H+) 2 * [1,3,di−P−glicerato acido pirúvico + H2O Esta reaccion la va a realizar la Fosfogliceratoquinasa y es la última reacción ahora sumando todo obtenemos el Balance. 1−Glucosa+ 2(ATP+H2O) 2 gliceraldehido −3P + 2ADP 2*[gliceraldehido−3P + NAD+ Pi 1,3−diP−glicerato+ NADH+H+] 2 * [1,3,di−P−glicerato acido pirúvico + H2O 1 Glucosa+2(NAD)+ +2 (ADP+Pi) 2Pirúvico + 2(NADH+H+) +2(ATP+H2O)+2(H2O) Este es el balance global de la fermentación de la glucosa . La explicación de que las reacciones se multipliquen x2 es que a partir de el gliceraldehido−3P las reacciones se multiplican x2. Ahora vamos a obtener la reacción para a partir de Pirúvico obtener el Acido láctico que queríamos obtener . y sumando todo obtendremos el balance global de la fermentación homoláctica 2* [pirúvico + NADH+H+ Acido láctico + NAD+ CH3−CO−COOH CH3−CHOH−COOH Enzima lactato deshidrogenas que es una enzima que va a producir la perdida de hidrógenos, es una enzima reversible. 1 Glucosa+2(NAD)+ +2 (ADP+Pi) 2Pirúvico + 2(NADH+H+) +2(ATP+H2O)+2(H2O) 2* [pirúvico + NADH+H+ Acido láctico + NAD+ 1−Glucosa+ 2(ADP+Pi) 2Ac.láctico + 2(ATP+H2O)+ 2H2O Balance global de la fermentación homoláctica, es decir, para cada molécula de glucos que se utiliza se van a obtener 2 de ADP, es una vía poco rentable porque se pierde mucha energía pero a quien la realiza no les queda otro remedio. Una fermentación que es realizada por la práctica totalidad de los SSVV, menos virus porque es una vía muy antígua, por eso la han heredado por evolución, todos los organismos. Entre los organismos está el hombre que cuando sus células en vez de recibir suficiente O no respiran, fermentan , su resultado es que da poca energía y se produce ácido láctico, su acumulación producen agujetas, estas agujetas desaparecen dando energía al organismo, para poder convertir, el ácido láctico en pirúvico, es el fín del agua con azúcar, si el aporte de azúcar no es rápido se cristaliza el ácido láctico y se producen lesiones.Los lactobacilos tambien realizan esta vía y son bacterias de aspecto cilíndrico que fermentan la leche, es decir convierten la leche en los derivados lácticos...esta bacteria convierte un alimento poco digerible en uno ya digerido b) Fermentación alcohólica: Es más importante que la láctica y fue la primera que se descubrió. Pasteur descubrió que había 2 tipos de hormanismos 52 ♦ Primeros: que daban la fermentación útil ♦ Segundos: que producían putrefacción Así descubrió el la pasteurización Vía: Glucosa Gliceraldehido 3P Pirúvico Etanal(alch.etílic) Esta fermentación alcohólica supone la eliminación de CO2 de la atmósfera y así se creara una atmósfera anaerobia. Balance: Glucosa + 2(ATP+H2O) + 2 (NAD+Pi) + 4(ADP) + 2(NADH+H+) + 2(ADP) + 2(NADH+H+)+4(ATP+H2O) +2(H2O) + 2CO2 +2 NAD + Etanal Glucosa + 2ADP + 2Pi 2 Etanal + 2 (ATP+H2O) + 2H2O + 2CO2 La fermentación láctica y alcohólica produce la misma energía sólo que en una se produce CO2 (alcohólica) y en otra no. Se da en organismo como las levaduras y una clase de levaduras, las saccharomyces, que realizan esta fermentación y hay 2 clases: ♦ Saccharomyces elypsoidous: produce la fermentación del mosto ♦ Sacharomyces cerevisiae: Produce la fermentación de la cerveza y tambien se utiliza en el pan. • Fermentación ♦ Heteroláctica: Es una mezcla de las 2 homolácticas. Produce, acido láctico y también produce etanal, pero esto tambien se le llama fermentación mixta. Vía: Glucosa glic−3P Pirúvico etanal y ácido láctico Balance: Glucosa+3(ADP+ Pi) Etanal + 2 (ATP+H2O) 2H2O +CO2+ Ácido láctico − Respiraciones (destino final de p+ y e− es una molécula inorgánica) − Anaerobias: Todas las respiraciones anaerobias son siempre de bacterias. Podemos establecer muchas vías anaerobias como: Vía: Glucosa Glic−3P Pirúvico + otras moléc mol.inorg. no O2 Estas moléculas inorgánicas distintas de O pueden ser: −N: Compuestos de N, lo utilizan bacterias de nitrógeno respiradoras anaerobias. Y estos compuestos de nitrógeno lo pueden hacer usando NO3− o NO2−. −NO3−: Nitratos que pueden recoger los e− y p+ asociados. NO3− + NADH+H+ NO2− −NO2−: Los nitratos en nitritos y estos en nitrógeno molecular y amoniaco es la llamada desnitrificación. 53 NO2− +NADH+H+ N2 NH3 Esta vía es un derroche energético, cogen una molécula oxidada y la transforman en reducida y luego la derrochan. Hacen esto para poder recuperar el NAD y así poder seguir fermentando, desperdician energía pero no pueden hacer otra cosa esta es la vía tambien de las bacterias de las bacterias de: ♦ S: NADH+H+ + SO4 S + SH2 ♦ C: NADH+H+ CO2 CH4 − Aerobia: (destino final de toda la reacción el O2). Vía: Pirúvico + NAD+ + HS−CoA Ac.CoA + (NAPH+H+) + CO2 ♦ Papel anfibólico del ciclo de Krebs (selectividad): El ciclo de krebs presenta un papel central en el metabolismo puesto que a él van a ir a a parar las rutas catabólicas va a ser, el destino final de las moléculas que proceden de la degradación de azúcares, lípidos y aminoácidos. El ciclo de Krebs además tiene diferentes intermediarios, como el oxalacético o el cetoglutárico unos intermediarios que son a la vez intermediarios tanto de rutas catabólicas como de rutas anabólicas, luego también tienen papel central en el anabolismo. ♦ Ciclo de Krebs: También llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos o también llamado ciclo del ácido cítrico (primer compuesto que se forma en Krebs). Vía: Acido oxalacético + H2O + Ac. CoA Acido cítrico+ HS−CoA Este es el balance del ciclo de Krebs haciendolo rapidamente: Acido oxalacético + 2H2O+ Ac.CoA + 3NAD+ (GDP+Pi) + FAD CoA−SH + 2CO2 + 3(NADH+H+) + GTP + CoA−SH + FADH2 Ac.CoA+ 2H2O+ 3NAD+(ADP+Pi)+FAD CoA−SH+ FADH2+ATP+ 3(NADH+H+)+ 2CO2 El papel del CoA es de almacenar energía en forma de enlace, en este caso un enlace de tipo éster. A continuación vamos a hallar el balance global de Krebs, es decir uniendo el balance de la fermentación de la glucosa, el balance de la respiración aerobia multiplicado por 2 con el balance del ciclo de Krebs hallado anteriomente también multiplicado por 2. 1 Glucosa+2(NAD)+ +2 (ADP+Pi) 2Pirúvico + 2(NADH+H+) +2(ATP+H2O)+2(H2O) 2Pirúvico + 2(NAD+) + 2(HS−CoA) 2(Ac.CoA) + 2(NADH+H+) + 2(CO2) 2(Ac.CoA) + 4(H2O) + 6NAD +2 (ADP+Pi)+2FAD+ 2CoA−SH 4 FADH2 + 4HS−CoA+ 2 (GTP+Pi) + 6 (NADH + H+) + 4CO2 Glucosa + 4(ADP+Pi)+10NAD+2FAD6CO2+4 (ATP+H2O)+10(NADH+H+)+2 FADH2 Balance global Glucosa + 4(ADP+Pi)+10NAD+2FAD+ 2H2O 6CO2+4 (ATP+H2O)+10(NADH+H+)+2 FADH2 Balance glucosa−krebs 54 − Cadena respiratoria: Tiene lugar en la mitocondria. Es una cadena transportadora de e− formada por una serie de moléculas que se localizan en la membrana interna mitocondrial. Esta mitocondria está separada en interna y externa, y entre las cuales esta el llamado espacio intermembranal. La cadena respiratoria consiste en una serie de reacciones en las cuales se produce una perdida de energía en forma de bombeo de electrones. Según la gráfica que sería esta. La célula no puede hacer esta cadena de sólo un paso porque se desprendería mucha energía rápidamente con su consecuente liberación de calor y si se hiciera de un paso aumentaría mucho la temperatura y se produciría desnaturalización proteíca.. Luego la cadena transportadora permite una liberación progresiva de la energía que permite un aprovechamiento de esa energía. El sistema de aprovechamiento es el llamado bombeo de protones al espacio intermembranal. Un espacio intermembranal que se convierte así en una trampa, un almacenamiento de protones, y es así porque las membranas son impermeables para los protones puesto que están formadas por lípidos. Los protones sólo podrán volver a la matriz a traves de la activación de una enzima la ATP−Sintetasa que va a producir la síntesis de ATP, esta es la llamada hipótesis quimiosmótica o hipótesis de Mitchell. Esta enzima ATP−sintetasa tiene como coenzima al ADP, esto significa que la enzima sólo será activa cuando exista su coenzima (ADP). Si hay ADP los protones pueden atravesar la membrana a través de la ATP−sintetasa volviendo a la matriz mitocondrial. El paso de los protones supone una liberación de energía que es aprovechada por la enzima para obtener ATP. Esto se conoce como fosforilación oxidativa (formación de enlace fosfato) puesto que depende de una cadena cuyo aceptor final es el O2. Esto significa que el ADP es la condición imprescindible para que se produzca la fosforilación. E+ ADP+ Pi ATP + H2O La reacción inversa la utilizan las células para obtener energía, es decir, obtienen la energía del ATP. Si en la célula no hay ADP no se está utilizando energía y si es al contrario sí. La carencia de ADP implica la paralización de la cadena respiratoria y si se paraliza, el NADH+H+ y el FADH2 no podrían oxidarse ni recuperarse en FAD y NAD por tanto no podría producirse la utilización de glucosa ni otras moléculas, por una razón ADP + NADH+H+ NAD FADH2 FAD Evidente , si no hay ADP , toda la energía esta en forma de ATP, la célula no necesita energía y si no necesita energía para qué seguir consumiendo productos. Para que esto no ocurra existe un control del ADP en la respiración (si hay ADP se activa el sistema y si no no se activa), este control se llama control por el aceptor o control por el ADP, un control por difusión de intercambio (simple difusión), se intercambian protones por ATP, unos protones que vuelven del espacio intermembranal a la matriz y esto produce ATP. En cada retorno de protones se va a producir un ATP si hay 3 retornos, 3 ATP. Ahora vamos a ver las reacciones de utilización del: NADH+H+(NADH+H+) + ½ O2 + 3(ADP+Pi) NAD+H2O + 3(ATP+H2O) FADH2 FADH2 + ½ O2 + 2(ADP+Pi) FAD + H2O + 2 (ATP + H2O) 55 Y con estas 2 reacciones últimas ya podemos establecer el balance global de la respiración aerobia de la glucosa juntando el balance glucosa−krebs obtenido en la página 17 y las 2 reacciones que acabamos de obtener. Glucosa + 4(ADP+Pi)+10NAD+2FAD+ 2H2O 6CO2+4 (ATP+H2O)+10(NADH+H+)+2 FADH2 (NADH+H+) + ½ O2 + 3(ADP+Pi) NAD+H2O + 3(ATP+H2O) FADH2 + ½ O2 + 2(ADP+Pi) FAD + H2O + 2 (ATP + H2O) Glucosa + 6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6CO2 + 38 (ATP+H2O) + 10 H2O Lo que vamos a hacer ahora es compara el balance global de la respiración de la glucosa, que acabamos de obtener con el balance global de la fermentación de la glucosa en la pag 14. Ferment 1−Glucosa+ 2(ADP+Pi) 2Ac.láctico + 2(ATP+H2O)+ 2H2O Resp Glucosa + 6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6CO2 + 38 (ATP+H2O) + 10 H2O Viendo las 2 reacciones anteriores, vamos a sacar con esto que la respiración es mucho más energética, porque de una molécula de glucosa salen 38 (ATP+H2O) y por la fermentación sólo se producirá 2, solo realizaremos la fermentación cuando haya carencia de O2. Este es el denominado efecto Pasteur, la respiración aerobia produce este efecto. La rentabilidad de la respiración es 19 veces mayor a la fermentación. Para obtener la misma energía tienen que consumir 19 veces más glucosa la células que fermentan que las que respiran, por eso las células procariotas necesitan un gran aporte energético, por tanto las ventajas de la respiración aerobia son: ♦ Ahorro de moléculas energéticas ♦ Mayor producción de energía por molécula utilizada. 2. Catabolismo de lípidos: El gliceraldehido−3p es el punto de unión entre las rutas anabólicas y catabólicas entre lípidos y grasas. Por tanto a partir de un lípido pueden formarse azúcares y a partir de grasas se pueden formar lípidos. C18 + (ATP+H2O) + HS−CoA (AMP + PPi) Con esta reacción ya tenemos el Ac−CoA en la mitocondria. A esta reacción la añadimos la forma oxidada y reducida a cada lado de la reacción. C18 + (ATP + H2O) + HS−CoA + FAD (AMP+ Pi) + FADH+H+ En esta reacción de un lípido de 18 carbonos se producen vueltas, en este caso 8 vueltas,pero en el Ac. CoA, se producen 9 porque la última vuelta produce 2. Estas vueltas se pueden sacar por una formula que es ésta: NºC 1 2 Esta es la reacción de un lípido de 18 carbonos: 56 C18+CoA−SH+(ATP+H2O)+FAD+H2O+NAD+CoAFADH2+(AMP+ Ppi)+(NADH+H+)+ Ac−CoA Entonces si se tiene que sumar 8 vueltas multiplicamos la anterior reacción por 8 menos al Ac−CoA que le multiplicamos por 9. C18 + 9 (CoA−SH) + (ATP + H2O) + FAD + 8H2O + 8 NAD ♦ FADH2 + (AMP+ Ppi) + (NADH+H+)+ 9 Ac.CoA Despues de esta B−oxidación producida anteriormente el Ac.CoA va a pasar al ciclo de Krebs con su balance que es: 9(Ac.CoA) + 9(HS.CoA) + 9(3NAD) + 9 (FAD) + (GDP+ Pi) + 9(2H2O) 9(2CO2) + 9(2HS−CoA) + 9(3NADH+H+) + 9(FADH2)+ 9 (GTP+H2O) Todo por 9 porque había 9 de Ac. CoA. Después de esto se van a obtener energía utilizable el GTP y otra energía que es el poder reducida que se convierte en energía utilizable por la cadena de la respiración en la siguiente: 35 (NADH+H+) + 35[½ O2]+ 35 [3(ADP+Pi)] 35 NAD + 35H2O + 35[3(ATP + H2O)] 10 (FADH2)+ 10 [½ O2] + 10 [2(ADP+Pi)] 10 (FAD) + 10(H2O) +10 [2(ATP + H2O)] C18 +45(½ O2) + 134 (ADP + Pi) 18CO2 + 133 (ATP+H2O) (AMP+ Pi) + 19 (H2O) Este es el balance total de la respiración de un lípido de 18 carbonos y lo vamos a comparar con el balance de una respiración de la glucosa en la página 19: 3Glucosa+ 18O2 + 38[3(ADP+Pi)] 3[6CO2] + 114 [(ATP+H2O)] + 3[10 H2O] C18 +45(½ O2) + 134 (ADP + Pi) 18CO2 + 133 (ATP+H2O) (AMP+ Pi) + 19 (H2O) Viendo esto sabemos que es más rentable utilizar los lípidos como fuente de energía porque produce 19 ATPs más que la glucosa y también da mucha más agua los lípidos que la glucosa. Puesto que es más rentable nosotros puestos a almacenar energía lo vamos a hacer en forma de lípidos, junto a que el almacenamiento de lípidos al ser hidrófilos hace que se puedan almacenar sin que aumente mucho el peso. Pero el ser humano también almacena azúcares aunque esto suponga un almacenamiento de H2O, Porque? Porque pueden ser utilizados más rapidamente, entonces lo primero que se consume son los azúcares y cuando esté el sistema de eliminación de lípidos preparado se empezarán a quemar estos. 3. Catabolismo de proteínas: Las proteínas van a ser rotas por proteasas hasta aminoácidos. Los aminoácidos van a sufrir una llamada desaminación, que es una pérdida de los grupos amino por el efecto de las desaminasas y transaminasas. Lo que queda tras esa perdida del grupo amino es un esqueleto carbonado, un esqueleto que se introduce a la mitocondría, donde una serie de reacciones va a conectarse cada aminoácido con un intermediario por ejemplo con el pirúvico. Otros conectan con distintos intermediarios del Krebs. Luego nuevamente el Krebs va a ser el destino final del esqueleto carbonado de aminoácidos. 57 (hay que saber alguna conexión entre un aminoácido y un intermediario) En el Catabolismo parten de moléculas sencillas y reducidas y se obtienen moléculas complejas oxidadas. La liberación de energía que se produce en estas rutas catabólicas se usa para producir fosforilaciones (=formación de enlace fosfato por el ADP y se da ATP). Hay 2 tipos de fosforilaciones relacionadas con las rutas catabólicas : − Fosforilación a nivel de sustrato: El ATP se obtiene a partir del ADP acoplado al sustrato de una reacción. Ej. A partir de difosfoglicerato para dar a pirúvico donde se obtiene ATP. y entre el sulcimil−CoA y el Sulfirico se obtiene GTA hay una fosforilación a nivel de sustrato. −Fosforilación oxidativa: Se denomina así porque depende de la presencia de O2, tiene lugar en la cadena respiratoria, en la cadena respiratoria mitocondrial (dependiente de O2) y en la cual se produce ATP, por tanto los organismos también pueden producir ATP a partir de esta cadena. b) Anabolismo: Conjunto de reacciónes que parten de moléculas sencillas y oxidadas y se obtienen moléculas complejas y reducidas con mayor energía, por tanto este paso requiere energía, una energía que puede provenir de la luz (fototrofos) o de moléculas químicas inorgánicas (quimiotrófos). −Anabolismo de Azúcares: Principalmente de la glucosa. −Autótrofos: Vamos a tratar la fotosíntesis. Hay gran número de tipos de fotosíntesis. La fotosíntesis implica a un dador de p+ y e− y a un aceptor de esos p+ y e−. Este paso se realiza gracias a la luz. Y no es más que un simple intercambio de p+ y e− por tanto una reacción de oxidación−reducción. Hay distintos tipos de dadores: −SH2: que cuando pierde protones el Azufre va a formar depósitos tanto intra como extramoleculares. Esta molécula es una molécula muy reducida y por tanto muy energética, es decir, la fotosíntesis de este tipo es muy rentable, pero actualmente el nivel de SH2 en atmósfera es muy bajo por eso no existen mucha que realicen esta fotosíntesis.Una fotosíntesis muy primitiva que solo realizan algunas bacterias del azufre para lo cual deben tener ese SH2, un SH2 que suele proceder de la actividad volcánica, por eso estas bacterias están poco extendidas. −S2O2H2: Son los llamados tiosulfatos, los utilizan de forma exclusiva las bacterias. −CH3−CHOH−CH3: Isopropanol que oxidación se va a obtener la acetona (CH3−CO−CH3) −CH3−CHOH−COOH: Que puede ser oxidado a distintos compuestos. − H2O: Cuando el H2O cede los 2 p+ y 2 e− y se forma la reacción. H2O 2 H+ + 2e− + ½ O2 La oxidación del agua libera ½ de Oxígeno. Esta es la fotosíntesis oxigénica (que libera oxígeno) de los vegetales, este oxígeno proviene de la rotura del H2O en la fotólisis. Pero también hay distintos aceptores: −N: Estos compuestos del Nitrógeno pueden ser: 58 − N2: Que aceptando e− va a formar el amoniaco NH3. Esta fotosíntesis la llevan a cabo las bacterias denominadas fijadoras del Nitrógeno, porque fijan el N atmosférico. Convierten una molécula inerte en una molécula utilizable por las bacterias y por los vegetales. Las bacteria más importantes que usan el N son: −Rhizobium: Bacterias radicicolas, es decir se alojan en engrosamientos que producen algunas plantas, sobre todo las plantas leguminosas. Se establece una relación simbiótica entre las bacterias y los vegetales, las bacterias suministran amoniaco a las plantas y las plantas suministran agua, electrolitos, azúcares en general a las bacterias. Por tanto un beneficio mutuo. Esto permite a las plantas colonizar suelos pobres, suelos que de otra manera no se podrían colonizar. Azotobacter: Son bacterias libres que no se asocian a plantas, pero de igual manera mejoran el suelo. Clostridium: son anaerobias estrictas y muy abundantes en el suelo, fijan nitrógeno y son importantes para la salud humana, porque son las causantes de enfermedades tóxicas como el botulismo. Producen fermentación y en ello liberan CO2. Son causantes de enfermedades como el tetanos y la gangrena. ♦ S: Las bacterias del sulfuro suelen utilizar el SO4 oxidan los sulfatos hasta llegar a SH2. Algunos vegetales pueden realizar este tipo de fotosíntesis. ♦ H: Oxidan el h y lo convierten en H2 (molécular ♦ CO2 : Aunque los aceptores anteriores son importantes el CO2 es el aceptor más importante, tanto así porque es utllizado por los vegetales, como por numerosas bacterias y de aquí obtienen compuestos orgánicos como azúcares y otros Nosotros sólo vamos a estudiar la fotosíntesis vegetal una fotosíntesis vegetal que responde a una reacción que es la siguiente: H2O + CO2 (CH2O)n + ½ O2 Esquema de Aceptores: Fotosíntesis vegetal − CO2 ♦ SO4 (no mucho) Fotosíntesis bacteriana : − N2 ♦ SO4 ♦H ♦ CO2 − Fotosíntesis • Generalidades de la fotosíntesis: en la fotosíntesis se establece un flujo electrónico, inverso al que se produciría en reacciones no fotosintéticas. Cuando se asocian un elemento EN+ y otro EN− se establece un flujo electrónico del que cede al que capta electrones. La luz invierte este camino natural de tal forma que los electrones son cedidos por el EN+ y van a parar al EN−, esto hace que se haga más electronegativo todavía, es decir con más tendencia a ceder esos e−, es decir, desde el punto de vista energético el EN− al recoger esos electrones incrementa su poder energético. • Fases de la fotosíntesis: La fotosíntesis se divide en 2 grandes fases: ♦ Fase luminosa o fase de Hill: Que es dependiente de la luz, solo se produce en presencia de luz. Se produce energía en forma de ATP y poder reductor. En la captación de la energía luminosa intervienen pigmentos que son moléculas coloreadas, debido a que presentan dobles enlaces, frecuentemente conjugados (alternancia dobles y simples enlaces) que captan la 59 energía procedente de las ondas electromagnéticas de la luz, correspondientes a distintas , es decir a distintas frecuencias y la frecuencia está relacionadas con la energía. Cada pigmento se especializa en la absorcion de un tipo de onda, más o menos energéticas. Los pigmentos más importantes son los carotenoides, carotenos (van a absorver perfectamente en zonas muy energéticas) y xantófilas ( que absorven en zonas de poca energía) pero sobre todo las clorofilas. Cada pigmento va a absover a diferentes por eso sus colores ♦ Mecanismo de bombeo electrónico: e− Este electrón viene de un dador. El mecanismo funciona así, un dador va a dar un electron que por la luz va a excitarse (gana energía) , pero baja del estado excitado porque pierde el e− y por tanto baja de energía y se forma el llamado hueco electrónico, un hueco que ha dejado el e− anterior. Posteriormente para que este pigmento pueda volver a recibir luz y por tanto pueda excitarse, debe recuperar el e− perdido, es decir el hueco electrónico debe ser rellenado. Observamos que los distintos tipos de pigmentos especializados en la absorción de diferentes se asocian cediendo la energía luminosa captada. El aceptor de esta energía es una molécula de Clorofila A. El conjunto de los pigmentos relacionados es la captación de energía forman la antena. En el centro (sumidero) de esta antena es siempre una molécula de clorofila A. Hay 2 tipos de clorofila A: ♦ A−1: O también P700. Es la menos abundante ( 1 molécula por cada 400 del resto). ♦ A−2: O tambien P680 se debe a que capta la energía luminosa entorno a los 680 nm. Es la más abundante. Estas moléculas de clorofila A−I y A−II junto con los sistemas de transporte asociados, enzimas, e intermediarios forman los denominados fotosistemas. − Fotosistemas: Los fotosistemas se encuntran en la membrana del tilacoides y hay 2 tipos según que clorofila presenten: − Fotosistema II: En este fotosistema en el paso de Citocromo B al F se produce un bombeo de protones al espacio tilacoides del estroma (líquido que rellena el cloroplasto) que va a producir que se desprenda ATP y se produzca la fosforilación no cíclica que es la correspondiente con el Fotosistema II. En este fotosistema II se produce ATP. Cada molécula de H2O va a dar 2 electrones por tanto cada molécula da para 2 ciclos de obtención, por tanto este sistema utiliza al agua( que es el dador), produce oxígeno y ATP. De aquí sacamos el tercer método de obtención del electron final. − Fotosistema I: Este fotosistema I va a ser igual que el anterior sólo que el destino final no va a ser ATP sino que se va a producir poder reductor. También al haber un gran salto energético va a haber un bombeo de electrones al estroma que va a producir que se desprenda NADH+H+ y se produzca la fosforilación cíclica 60 Esta es la cuarta manera de obtención del electron final. Resumen de fosforilaciones tanto en el catabolismo como anabolismo ♦ Fosforilación a nivel de sustrato ♦ Fosforilación oxidativa ( cadena transportadora mitocondrial) ATP Anabolismo Fosforilación no cíclica (Foto II) Fosforilación cíclica (Foto I) La unión de los 2 fotosistemas I y II supone que se produzca ATP y poder reductor. Y que se libere oxígeno 1e− Cl−I Hueco Si solamente funciona uno de los fotosistemas se obtiene ATP o NADH+H+, esto quiere decir que según entren en marcha uno o los 2 fotosistemas puede producirse ATP o NADH+H+. Las bacterias carecen del Fotosistema II, la fotosintesis bacteriana solo implica a un Foto I y esta es otra diferencia entre la fotosíntesis vegetal y la fotosíntesis bacteriana, el fotosistema 2 es evolutivamente más reciente. Sabiendo todo esto el Balance de la fase luminosa de la fotosíntesis es este: 8 h. + 2NADP + 4(ADP+Pi) + 2H2O 2(NADPH+H+) + 4(ATP+H2O) + O2 − Fase oscura o fase de Blackman: Significa una serie de reacciones no dependientes de la luz, o sin luz. Se utiliza el ATP y NADPH+H+ obtenidos en la fase luminosa para reducir de C, N, S, permitiendo su asimilación por eso se habla de asimilación reductora del C, N , S. −Asimilación reductora del C: Se va a reducir la molécula de CO2 y esto implica que se forme un cpt. estable de 3 C en caso de las plantas C3 o un cpt. estable de 4 C como de las plantas C4. Las C3 son más abundantes. −Plantas C3: Asimilan el C mediante el ciclo de Kalvin−Benson. Tambien se denomina ciclo de las pentosas fosfato. Comienza con una pentosa que es la ribulosa, en el C5 se produce su esterificación con un grupo fosfato. Por tanto entre el gliceraldehido y la ribulosa el ciclo de Kalvin regenera las 6 moléculas iniciales de Ribulosa. El ciclo incorpora CO2, produce hexosa y obtiene tanto poder reductor como ATP. Ahora vamos a ver el balance del ciclo de Calvin: 6CO2+ 18ATP + 12NADPH+H+ C6H12O3 + 18(ADP+Pi) + 12(NADP+Pi) Este es el balance del ciclo de Kalvin un ciclo en el que se necesitan 18 ATP pero sólo 12 de poder reductor. Eso supone que el fotosistema II funciona a veces, pero el Fotosistema I funciona siempre. 61 La enzima que va a catalizar esta reacción es la que antes llamabamos rubisco, que según haya: − O2: Si hay mucho O2 Rubisco actúa como carboxilasa formando un compuesto inestable. ♦ O2: Si hay mucho O2, entonces el rubisco actúa como oxidasa, no se produce la incorporación de CO2 sino que además la ribulosa origina ácido glucoléico que sufriría la vía glucolítica (desprende CO2 y consume O2) que se realiza en los peroxisomas. En este sentido sería semejante a una respiración pero una respiración inducida por la luz, la llamada fotorespiración. Esta fotorespiración no produce ATP, ni energía, y consume intermediarios del Kalvin. Estas plantas C3 al abrir los estromas para coger CO2 va a entrar a la vez O2 con lo que el rubisco se comporta como oxidasa y se interrumpe la fotosíntesis. Y si no los abre no podrá captar CO2 y por tanto también se interrumpe, por tanto la fotosíntesis será menor que en las plantas C4. ♦ Plantas C4: Se llama también ciclo de Hatch−Stock, un ciclo por el cual se va a originar un compuesto estable de 4C. La reacción de las plantas C4 será: PEP + CO2 Acido oxoalacético (3C) (1C) (4) El PEP es el fosfoenalpiruvato que va a obligar al Rubisco a comportarse como una carboxilasa. Estas plantas C4 pueden abrir sus estromas para que entre el CO2 sin que entre O2, por eso las C4 realizarán la fotosíntesis mucho más tiempo que las C3. Resumen tipos de plantas C4 : Fb − Rn = Fn C3 : Fb − Fr − Rm = Fn Las plantas C4 pueden abrir los estromas sin tener que entrar O2 por lo que la fotosíntesis puede durar más tiempo. Sin embargo las C3 son más efectivas en bajas intensidades luminosas y Tª moderadas. − Asimilación Reductora del N: Los vegetales pueden usar compuestos de N como aceptores, pueden convertir nitratos en nitritos mediante la nitritoreductasa, mediante la cual, se forma un compuesto, el amoniaco que será recogido en forma de grupos amino, o esqueletos carbonados de aminoácidos o dará lugar a bases nitrogenadas NO3− NO2− NH3 NH2− ♦ Asimilación reductora del S: Los vegetales pueden usar compuestos del Sulfuro. SO4− SO3− SH2 SH− • Factores que afectan a la fotosíntesis: La reacción de la fotosíntesis es la siguiente: CO2 + H2O Glucosa + O2 Sabiendo esta reacción vamos a estudiar como afecta a la fotosíntesis todos los elementos que la forman parte, y algunos exteriores: 62 −CO2: a mayor concentración de CO2 mayor es la fotosíntesis de sustancias. Se representa con esta gráfica. ♦ H2O: El agua va a dar la humedad, una humedad que puede ser absoluta (cantidad de H2O que hay en la atmosfera) o relativa que es el tanto porciento de gramos H2O/max.grH2O. Esta humedad es muy importante porque la humedad va a pasar a través de las raíces llegando a las hojas y gracias a ella se realiza la fotosíntesis. ♦ Temperatura: La temperatura va a tener una gráfica característica porque a medida que sube la temperatura la fotosíntesis aumenta, pero hay un punto en el que la fotosíntesis se para, es el punto donde se produce desnaturalización proteica. ♦ Luz: Se define intensidad de luz como el número de fotones por unidad de superficie y tiempo. ♦ Longitud de onda: Una que afecta a la fotosíntesis porque cada pigmento se especializa en la captación de una determinada . Por lo tanto en función de la que reciba realizará la fotosíntesis o no. Va a tener una gráfica determinada. Se va a definir fotoperiodo como el número de haces de luz que necesita una planta, y está relacionado con el ciclo vital de las plantas. • Diferencias entre la fotosíntesis bacteriana y vegetal: A nivel de aceptores y dadores la fotosíntesis vegetal expulsa O2 y la bacteriana coge O2. En vegetales el dador es el agua y en bacterias cualquiera menos agua. Todas usan como aceptores el CO2, pero además las plantas pueden aceptar el N, S, y en bacterias no. En cuanto a los Fotosistemas hay 2 fotosistemas que pueden actuar conjuntamente o simple. La síntesis de vegetales es oxigénica y en bacterias no oxigénica. En vegetales la fotosintesis se realiza a nivel de cloroplastos y en bacterias en membranas internas. En pigmentos vegetales hay gran cantidad de Cloro tanto A,B,C,D y xantofilas... sin embargo en bacterias sólo está la clorofila. − Anabolismo de lípidos: Hay muchas rutas diferentes pero la mayoría son del Ac−Coa. A partir del Ac.CoA por adición se crea el ácido graso de 4C llamado Acido butanoico, y a partir de aquí por sucesivas reacciones de adición de moléculas de 2C de Ac.CoA se forman acidos grasos. Por otra parte el pirúvico o el Ac.CoA puede dar origen al gliceraldehido, el gliceraldehido debe ser reducido hasta glicerina. Una vez formada la glicerina se une a los correspondientes ácidos grasos formando los triglicéridos (gasas neutras). −Anabolismo de proteínas: Primero deben obtenerse los aminoácidos, para despues por el proceso de sintesis proteica obtenerse las proteínas. A partir de estos intermediarios se va a obtener el esqueleto carbonado, luego le añadiremos el NH2 y así obtendremos el aminoácido correspondiente. Tema 4 : Traducción Como hemos estudiado en Acidos nucléicos hay 3 tipos de mecanismo de transformación del ADN: 1 ADN 2 ADN Es la llamada Duplicación DNA RNA es la transcripción estudiada en el tema 2 del 1ºtrimestre 63 RNA Proteína: Es la llamada traducción, una traducción del mensaje genético de RNA a lenguaje de proteínas. 1. Traducción Necesita una serie de elementos como energía en forma de ATP,GTP; enzimas y además unos determinados factores de naturaleza proteíca. También se necesitan aminoácios y por supuesto ARNs tanto ARNm, ARNt y ARNr, todos estos ARNs se obtienen por transcripción en el núcleo La estructua del ARNt es característica y hay muchos tipos de ARNts diferentes, cada uno de ellos específico de un aminoácido con una especifidad que se debe a la secuencia base del anticodon. La sintesis proteíca tiene 4 fases: 1ª fase o fase de activación: Se produce la unión entre los tRNAs y sus aminoácidos correspondientes. Por especificidad, esta fase necesita energía en forma de ATP, los correspondientes aminoácidos, los tRNAs y una enzima que es la aminoazil−tRNAsintetasa. 2ª fase o fase de inicio: De la traducción de síntesis protéica. Mediante la energía en forma de GTP y factores de inicio y ARN principalmente el ARNm. En el ribosoma se localizan 2 centros activos: ♦ P: llamado Peptidil donde crece el péptido ♦ A: Aminoacíl En estas condiciones van a venir el correspondiente ARNt que entra al centro P, aquel que complemente con las bases correspondientes y se va a colocar el brazo anticodon y las bases que se sitúan son. La metionina va a ser el primer aminoácido en todas las secuencias aunque luego se elimina. 3ª fase o fase de alargamiento: Necesitan factores de alargamiento, energía y una enzima peptidil−transferasa. Ahora es el centro activo A el que va a estar libre y va a entrar un ARNt que complementa a las bases y forma un aminoácido. La peptidil transferasa va a realizar un proceso que es este: ♦ Primero se rompe el enlace entre el aminoácido el ARNt. ♦ Cataliza el enlace peptídico entre los 2 aminoácidos, como consecuencia de esto el ARNt del centro P queda libre, y sale al citoplasma. ♦ Este aminoácido queda unido por un enlace peptídico al aminoácido 2. Entonces queda libre el Centro P otra vez y va a entrar el correspondiente ARNt complementario y se va a producir el paso de antes y así el ARN que es expulsado por la peptidil−transferasa hacia el citoplasma donde recoge un aminoácidos y vuelve a entrar otra vez. − 4ª fase o terminación: Partimos de que tenemos el centro activo P libre otra vez. Hay un momento en el que el ribosoma alcanza un triplete finalizador de lectura, es decir, que no codifica para ningún aminoácido porque al no codificar no pueden entrar ningún ARNt y quedan libre la cadena de aa y el ARNt esto pasa cuando ya tenemos sintetizada la proteína. Para esta fase se necesitan energía en forma de GTP, correspondientes factores de terminación y los ARN principalmente el ARNt. 64 La síntesis de proteínas entre bacterias procacariotas y eucariotas es muy semejante pero la diferencia es que el ARNt es diferente para eucariotas y procariotas. − En una eucariota despues del triplete hay una cola, llamada cola poli−A − En una procariota la bacteria termina con una síntesis de proteína y empiezan con otra, es decir, no se produce la cola poli−A. En eucariotas : Un ARNm es portador de 1 secuencia para una sola proteína por tanto es un ARNm monocistrónico, cuando llega el ARN finalizador se rompe y eso marca el final. En procariotas: el ARNm es portador de secuencia para + de una proteína puede ser de 2 o 3 proteínas, es decir, para X proteínas y esto significa que al alcanzar el triplete finalizador se vuelve a empezar, es el ARN policistrónico. 2. Regulación de la expresión genética o de síntesis protéica Podemos tratar la regulación tanto de eucariotas como de procariotas, se conoce poco de procariotas y menos de eucariotas. −Procariotas: En procariotas existen 2 grandes tipos de sistemas de regulación, ♦ el sistema de control + : Los sistemas de control positivo pueden ser subdivididos en sistemas inducibles y sistemas represibles. −Inducibles: Teoría del (jacob−Monod) la formación se va a producir a partir de experimentos con bacterias. Indica que en un ARN existen una serie de genes con funciones diferentes dispuestos en cadena, uno a continuación de otro, primero se encuentra una secuencia que corresponde al promotor, a esta secuencia puede unirse la ARN−pol para realizar la transcripción. A continuación tenemos una secuencia que es del operador, secuencia a la que se puede unir una proteína represora, la unión va a prohibir el paso de la ARN−pol e impide la traducción A continuación van a entrar en acción los genes estructurales , que son los que codificarán para las proteínas correspondientes. El proceso es: Si una sustancia (lactosa) se une a la proteína represora, entonces la inactiva, produce un cambio en la comformación de esa proteína separada del gen operador. En esta situación si se elimina la proteína represora entonces la ARN−pol continúa la lectura y al llegar a los genes estructurales encuentra una secuencia de transcripción y por tanto va a transcribir los siguientes genes estructurales. Sust prot. Represora inactivación proteína represora RNA−pol lo lee transcripción a genes estructurales (producción de enzimas de utilización de la lactosa Y cuando ya no hay lactosa o sustancia ya no se producen los genes necesarios para utilizarla. Esto sirve para impedir la traducción de las proteínas no necesarias, para eso esta la proteína represora, esto es un tipo de regulación. El proceso reversible es el exceso de metabolito el que reacciona Es un proceso muy parecido al anterior la presencia del metabolito activa directamente el procariota 65 induciendo la transcripción, pero además interviene en la regulación hormonal. Este proceso se puede hacer de 2 formas: −Lipídica: Entrada al núcleo y activación de la transcripción. −No Lipídicas: A través de un mensajero (AMP−ciclico) porque eso pueden pasar al electron. Selectividad ¿Cual sera la secuencia del ARN correspondiente, cual será la secuencia de aminoácidos de la proteína? ADN: TAC CGC AAG...............600 Nucleótidos ARN: AUG GCG UUT.............. 600 Núcleótidos Proteínas Metionina−alanina−Phenilamina .........260 aminoácidos ♦ sistema de control −. T:1 Mutaciones • Introducción Es una variación heredable del patrimonio hereditario. Las mutaciones son de tipo aleatorio.Cada tipo de mutación presenta una determinada frecuencia. Cada región del material hereditario tiene una probabilidad de ser mutado. Puede ser: ♦ Probabilidad de mutación directa Alelo salvaje Alelo mutado ♦ Probabilidad de mutación retrógada Alelo salvaje Alelo mutado Si probabilidad de mutación directa es igual a la probabilidad de mutación retrógado entonces no se percibe la mutación. También puede ser: ♦ Probabilidad somática : si afectan a células somáticas (corporales o gametos) y por tanto los efectos de la mutación los sufren los individuos ♦ Probabilidad de mutación germinal : Si afectan a células germinales productoras de gametos, los efectos los sufrirían la descendencia del individuo. ♦ En etapa reproductora afectarán a la descendencia. ♦ En etapa postreproductora afectan al individuo. Estas mutaciones pueden ser de barios tipos: ♦ Indiferente: Indiferentes en la evolucion, o bien porque la variación del material hereditario supone que se producen proteínas con igual acción que la original o porque la variación va a afectar a genes que no se expresan y que por tanto no produciran proteínas funcionales. ♦ Perjudiciales: La variación del material hereditario produce una proteína menos eficaz que la original por tanto los organismos portadores de esta mutaciones son perjudiciados por ella. ♦ Teratogénicos: Dan origen a las malformaciones lo cual supone un mayor perjuicio para el organismo que lo presenta. 66 ♦ Letales: Producen la muerte del organismo. ♦ Subletales: Permiten la vida del individuo en unas condiciones muy estrictas. ♦ Silenciosas: Tipo de mutación que no se manifiesta. Las mutaciones letales producen la eliminación del organismo y con ésta la eliminación de todos los genes que lleva. Generalmente las mutaciones no se encuentran aisladas sino que presentan varias mutaciones en diferentes genes del organismo, como consecuencia de esto, las mutaciones que originan genes letales eliminan gran número de otras mutaciones. Las mutaciones letales son importantes desde el punto de vista evolutivo porque eliminan alelos, se oponen a la estabilidad y con ella se alcanza el equilibrio. • Origen de las mutaciones − Expontáneas: Son gran número de mutaciones que se deben a alteraciones en la secuencia durante la duplicación del ADN, también se les llama mutaciones normales. Algunas de estas mutaciones se repiten afectando al mismo fragmento de ADN por lo que se denominan también recurrentes, cada fragmento de ADN, cada gen tiene una determinada probabilidad de sufrir mutaciones y cuando la probabilidad es elevada entonces se habla de mutación recurrente. ♦ Inducidas: provocados por agentes físico−químicos los cuales se llaman nitrógenos, es decir, generadores de mutaciones, entre éstos mencionar los: ♦ NO2− ò Nitritos: que eliminan grupos amino rompiendo con estos enlaces e inestabilizando moléculas. Por eso los NO2− son compuestos muy peligrosos y pueden llegar al hombre en el agua. ♦ Gas Mostaza: Utilizado a partir de la primera guerra mundial que a su efectos mortíferos añaden mutágenos, este gas puede añadir grupos carbonados o eliminarlos ♦ Hidroxilamina: Añade grupos OH a moléculas, esta sustancia es liberada en muchos procesos naturales. ♦ Nicotina y alguna de las sustancias como conservantes y colorantes. Entre los agentes físicos mencionar las diferentes radiaciones, rayos ,,, ultravioleta y los neutrones. En general todas por su elevada energía destruyen enlaces inestabilizando moléculas de ADN y proteínas. El efecto mutágeno depende de ellas, las ultravioleta produce cánceres de piel, los rayos destruyen gran número de moléculas sin penetrar en la piel..... A pesar de este gran número de mutágenos hay mecanismos de reparación de las mutaciones, estos mecanismos se deben a la ADN−pol, y también mediante el concurso de la ADN−ligasa que requiere GTP. • Tipos de mutaciones. Las mutaciones pueden ser de: ♦ Tipo génico o puntual: cuando afectan basicamente a una base nitrogenada (por ejemplo la sustitución de una base sola). Las variaciones genómicas, son variaciones cromosómicas numéricas, es decir que varía el número de cromosomas. ♦ Emploides: Variación en el número de dotaciones genéticas. El número de dotaciones se representa con n. Algunos organismos son ♦ haploides (n una dotacion) ♦ diploides (2n 2 dotaciones) ♦ triploides (3n 3 dotaciones) se produce por un mal funcionamiento de la meiosis ♦ También existen los poliploides una malformacion que puede ocurrir de fomra natural, 67 existen organismos con facilidad para formar poliploides Generalmente no se soportan bien esta falta de cromosomas, por lo que suelen morir. ♦ Aneuploidias: Con dotaciones no completas. Cabe destacar: ♦ Monosómicas: 2n−1 de la que hay otra variación 2n−1−1 ♦ Nulosomas: 2n−2 . ♦ Trisomía: 2n+1, Esta trisomía va a dar el síndrome de Dawn (trisomía cromosoma 21), que se caracteriza por una serie de taras físicas y mentales. Entre los físicos se caracteriza por un aspecto mongoloide, problemas en el sist. Circulatorio, en el metabolismo (diabetes), problemas mentales más o menos acusados que hacen su vida media de 31 años. Otro de los sindromes provocados por esta trisomía es el de Edwards (trisomía 18). Otro es el de Polan (13−15). Otro es el de Klinefelter (44+ XXY Que es un intersexo másculino, tienen características enmocoides, es decir son estériles). Otro síndrome es el de triple XXX (44+XXX). Estériles y bajo coeficiente intelectual. Síndrome duplo (44+XYY) Hombres de elevada estatura, bajo coeficiente intelectual, muy agresivos y mucha complexión. ♦ mutaciones cromosómicas: que afectan a fragmentos más o menos grandes de cromosomas, dentro de los cromosomicas hablamos de : ♦ Delecciones: Consisten en la pérdida de fragmentos de ADN, se pierden los genes correspondientes por eso se habla de deficiencia. El efecto de la deficiencia es variable, depende no solo del número, sino también de la importancia de los genes que se pierden, en general son mutaciones con gran efecto en organismo. En el hombre se pone el ejemplo del sindrome del grito de gato, pérdida del brazo corto del cromosoma V, presentan grandes problemas mentales y otros mueren. Otra es la leucemia crónica mieloide que afecta a la périda del fragmento del cromosoma 22. ♦ Duplicación: En general las duplicaciones se soportan mejor que las perdidas, podremos tener por tanto 2 alelos iguales, tambien se llaman duplicación en _____________(porque aparecen juntos). Según el tipo de gen afectado habrá unas variaciones más importantes o menos importantes. ♦ Translaciones: Un fragmento de ADN cambia de posición dentro del cromosoma o entre cromosomas homólogos. En este caso no hay pérdida ni ganancia de material hereditario por lo que en general para las células somáticas, no suele causar ningún problema. Si la célula es de tipo germinal, el problema que se plantea es que no existirá recombinación puesto que los fragmentos translocados al cambiar su posición impiden que se produzca el intercambio de cromosomas homólogos. Algunos gametos obtendrán el doble de material hereditario y otras menos. ♦ Inversiones: Se producen mediante la rotura del fragmento y del cambio de posición en las bases • Papel de las mutaciones en la información genética. Si no existiera mutación, el material genético no cambiaría, y los descendientes serían iguales a sus padres. Con las mutaciones se asegura la variabilidad genética y el origen de las especies, y por tanto su continuidad. 68 Tema 17: Nutrición en los seres Vivos • Vegetales La mayor parte de los vegetales son organismo autótrofos, principalmente fotosintéticos, pero necesitan incorporar el agua y las SSMM a partir de la solución del suelo y a través del sistema radicular. El agua y las sales en ella disueltas son absorvidas a nivel de las raíces mediante fenómenos osmóticos debidos a una diferencia de concentración en el suelo. Eso hace que la planta acumule sales minerales en las raíces y en toda la planta, por eso en suelos salinos no hay casi plantas, porque no todas pueden almacenar grandes concentraciones de sales. El movimiento es por simple difusión ( gradiente de concentración) de esta manera el agua y las sales minerales disueltas llegan hasta las raíces, en las raíces se encuentran los pelos radicales, la zona saliente de la raíz es solo la parte donde están estos pelos( expansiones unicelulares). En un primer paso es como llegar hasta la banda de kaspan, y esto se va a hacer por los espacios entre las células de la zona externa (zona cortical). Un segundo paso es una vez entrado por simple difusión al pelo radical de aquí será transportado célula a célula a través de las vacuolas, de esta manera también se llega a la banda de Kaspary. Una banda de Kaspary que actúa como un capa impermeable que impide el paso del agua a través de las células, en las células de esta banda existe un transporte activo del agua y de las sales , esta agua y sales son bombardeadas al interior de la banda de Kaspary, aquí por difusión, el agua y las SSMM pasan a los vasos conductores (xilema o leñosos) que se encargarán del transporte del agua. • Poríferos Las esponjas son animales acuáticos principalmente marinos que son filtradores (recogen la materia orgánica que se encuentra en suspensión en el agua) Reciben el nombre de poríferos puesto que su cuerpo está perforado. Presenta poros, de tipo inhalantes por donde entra el agua a unos conductos tapizados de células que captan , y recogen la materia en suspensión, de aquí el agua va hacia la cavidad interna de donde es conducida al exterior a través del ósculo o poro exhalante. La digestión es intracelular, los conductos y la cavidad está tapizada de células denominadas coanocitos, provistas de un collarete que contiene en su interior un flagelo, el flagelo al moverse crea un torbellino que introduce el agua hacia el collarete. Las partículas en suspensión chocan contra la membrana celular y son recogidas mediante vacuolas, que se introducen al interior de la célula dando lugar a las vacuolas digestivas. • Celentéreos Son los pólipos y las medusas. Son animales de vida acuática fundamentalmente marinos. Los pólipos y las medusas se parecen bastante pero se caracterizan por la situación inversa de la cavidad bucal, en un pólipo de vida sésil la boca se encuentra arriab, en una medusa se encuentra abajo en lo demás son iguales. Tanto pólipos como medusas tienen unos brazos provistos de células urticantes denominadas cnidoblastos que dan nombre al grupo de los cnidanos. Estos cnidoblastos presentan un flagelo que se dispara cuando cualquier animal contacta con una estructua a modo de disparador. Este sistema sirve tanto para defenderse como para capturar las presas. De esta forma pueden capturar a los peces (base de su alimentación). El gran número de inyecciones de este tipo pueden producir las parálisis o incluso la muerte pero si solo pica una vez produce quemaduras y pequeños desgarros. 69 En medusas, presentan un digestivo cerrado formado por boca (que comunica con la cavidad gastrovascular o cav. General del cuerpo) al ser cazadores capturan sus presas mediante los tentáculos, conduciendolos a la boca y de aquí a la cavidad gastrovascular, también denominada entéron, donde se realiza la digestión que es por tanto extracelular, que se completa con una digestión intracelular de las células que tapizan la cavidad gastrovascular. Los alimentos no digeridos son de nuevo expulsados por la boca (por eso es cerrado una sola comunicación con el exterior) En pólipos es semejantes lo único que los pólipos se alimentan de animales más pequeños y de plancton. • Anélidos En los anélidos se pueden diferenciar: ♦ Poliquetos: Con muchas quetas, de cuerpo anillado, de ahí el nombre de anélido. Son marinos. ♦ Oligoquetos: Igual que los poliquetos pero con pocas quetas. Son terrestres. (lombriz de tierra) ♦ Irudíneos: Sin quetas. Son las sanguijuelas tanto de agua dulce como marina. Para explicar la nutrición lo vamos a hacer usando los oligoquetos (lombriz) que presentan un tubo digestivo abierto, presentan una boca seguida de faringe, estómago (musculoso denominado molleja) y un intestino que finaliza en el ano. A nivel del intestino presenta una expansión que es el tiflosolio de gran importancia. La lombriz de tierra ingiere tierra y eso le permite abrir galerías en el suelo, la digestión permite que obtenga nutrientes a partir de la materia orgánica presente en el suelo, para evitar lesiones contra las paredes recubre la tierra con una mucosidad, que además mejora la propia estructura del terreno. En los demás la nutrición es semejante y en irudíneos hay que decir que son hematofagas (comedoras de sangre). • Artrópodos Insectos: Además de tener 6 patas pueden tener alas, dentro hay un gran número de grupos, como los imanocteros(abejas,avispas) los odomertos (libélulas) y coleócteros (escarabajos, ciervos voladores) En la nutrición es muy variada, los hay carnívoros y herbívoros y dentro de estos los que se alimentan de alimentos sólidos, líquidos o de ambos (carnívoro: avispa; herbívoro: saltamontes; mosquitos: hematófagos y las mariposas de néctar, junto con moscas que se alimentan de mat. Orgánica en descomposición). Desde el punto de vista de alimentación tratamos el caso de los masticadores, sean carnívoros o herbívoros . Presentan un digestivo abierto con 2 extremos, boca y ano, la boca presenta piezas masticadoras (mandíbulas, masículas) con los cuales trituran los alimentos, de aquí pasa a la faringe, despues a un esófago, un estómago, un intestino, que tiene 2 regiones , un intestino anterior y otro posterior el cual desemboca en el ano. 70 Los que se alimentan de líquidos presentan adaptaciones para recogerlos, aparatos bucales de tipo chupador, lamedor, picador y picador−chupador. Arañas: Las arañas al igual que el resto de quelicerados como escorpiones o miriápodos (ciempies) presentan unos quelíceros, son 2 uñas conectadas a glandulas productoras de veneno con estos quelíceros sujetan y paralizan las presas. En el caso de arañas inyectan enzimas digestivas en la presa, enzimas que digieren las partes blandas y después se lo beben. Su digestivo consta de : boca− faringe− esófago − estómago (succionador, provisto de unos ciegos digestivos que son sacos de fondo cerrado que salen del estómago, el estómago conecta con un intestino que desemboca en el ano por tanto tubo digestivo abierto. Al igual que el resto de artrópodos presentan un hepatopáncreas que es una gran glandula digestiva con función de hígado y páncreas. • Cordados De los que vamos a estudiar solo los vertebrados: Se encuentra una regionalización del tubo digestivo (cada trozo del digestivo se especializa en una función). Además aparece un peristaltismo (movimiento que permite la progresión del contenido). Presentan esfínteres que son zonas del músculo circular anular que al contraerse cierran el tubo, actúan a modo de válvulas que controlan el paso del contenido entre los diferentes regiones (esfínter pilórico, cardias, iliocecal, anal). En estas 3 características puede haber una pequeña variante en los distintos grupos. Boca (con dientes excepto en aves) − lengua − faringe −esófago −estómago (con algunos variantes) − Intestino delgado −Intestino grueso −ciego intestinal −ano. Como glándulas anexas se encuentran las glándulas salivales en aquellos vertebrados que se alimentan de alimentos sólidos. Según el tipo de alimentación van a aparecer unos tipos u otros de dientes (hervíboros no necesitan caninos pero fuerte desarrollo de los molares). En el estómago hay variantes por ejemplo, en los rumientos hay un estómago de 4 cámaras denominadas, redecilla, panza, libro y cuajar la redecilla es donde se humedece con secreciones, la ingesta tritura el alimento y de la boca pasa a la panza donde se almacena temporalmente y comienza la fermentación, de aquí vuelve a la boca donde continúa la trituración del alimento y es devuelto al estómago, pasa por el libro, llamado así porque tiene láminas, y pasa al cuajar. El intestino también puede presentar variaciones, su longitud depende del tipo de alimentación, animales carnívoros tienen intestinos cortos porque todas sus proteínas ya han sido transformadas en aminoácidos en el estómago y el intestino sólo tiene función de absorción. En hervíboros la digestión se produce en los intestinos porque en los intestinos se tiene que producir la digestión de azúcares, además tiene que haber un gran intestino grueso con ciegos donde se produce la fermentación de la celulosa. El desarrollo de los ciegos intestinales es una señal del tipo de alimentación, en los hombres el ciego se encuentra muy poco desarrollado. Tema 18: Aparato respiratorio La respiración tiene por objetivo suministrar energía, puede ser de 2 tipos: ♦ Anaerobia: ( si se utiliza una molécula distinta de O2) ♦ Aerobia: (Si se utiliza el O2) El problema se presenta para los organismos acuáticos porque 71 la cantidad de oxígeno en el agua nunca supera el 1% mientras que en el aire es del 21%. El agua es más densa y viscosa que el aire y para poder obtener el O2 suficiente hay que renovar el agua o el aire en contacto con la superficie respiratoria. Esto implica un mayor gasto de energía para mover el agua en relación al gasto para mover el aire, pero eso los organismo acuáticos optan por: ♦ Que sea el agua la que se mueva (organismo de vida sésil), las cuales se disponen en zonas con corrientes de agua. ♦ Mover la branquia aunque eso indique moverse ellos también, es el caso de los peces. En cualquier caso sea el modo aéreo o terrestre el intercambio de gases se realiza por difusión simple, es decir, de donde hay más a donde hay menos a través de una superficie respiratoria la cual debe estar siempre húmeda, si la superficie respiratoria la cual debe estar siempre húmeda, se seca pierde la capacidad de intercambiar gases. Según la posición y la estructura de esta superficie se diferencian 4 tipos de respiraciones: ♦ Cutánea: Se realiza a través de la superficie corporal. De toda la superficie corporal o en regiones concretas con una condición impresciendible, que esté húmeda. ♦ Branquial: Es una expansión de la piel que se evagina en medio acuático y que internamente se encuentra irrigada . Según su localización las branquias pueden ser: ♦ Internas: Cuando se alojan en una cavidad de la piel u organismo en general. En este caso habrá que mover el agua hasta la cavidad con el consiguiente gasto de energía. ♦ Exterior: Habrá que moverse en el agua cosa que realizan anfibios o que sea el agua la que se mueva. ♦ Pulmonar: Es una invaginación (cavidad) interna convenientemente vascularizada, los pulmones necesitan un movimiento activo de renovación del aire, es decir, tiene que haber una ventilación pulmonar, los pulmones a lo largo de la evolución sufren un proceso de alveolización que implica un incremento de superficie. La ventilación asegura la renovación del aire interno una renovación que puede conseguirse por movimiento de estructuras relacionadas con los pulmones o directamente de todo el organismo. En los pulmones puede producirse la asociación con unas estructuras que son los sacos aéreos que permiten un flujo unidireccional de aire, esto es característico de aves. − Traqueal: Las traqueas son tubos fuertemente ramificados que conectan con el exterior y elevan el O2 a la proximidad de las células, directamente estos tubos conectan al exterior a través de una paso, el estigma. El aire que llega por simple difusión hasta las células. En algunos animales del medio terrestre, se asocia con movimiento de renovación del aire, movimiento de telescopización. La respiración traqueal es independiente del sistema de transporte de gases, es decir, de aparatos circulatorios. 1. Vegetales Se realiza por simple difusión a traves de las cubiertas permeables, los vegetales acuáticos pueden obtener el O2 en general por toda su superficie porque presentan estas cubiertas permeables, en cambio en los organismos terrestres la presencia de cubiertas impermeables solo permite que la respiración se realice en los lugares donde se interrumpen esas cubiertas por ejemplos en los tallos solo se realiza la respiración a través de los lenticelos, en las hojas la cubierta impermeable son las ceras y en ellas se localizan los estomas, controlados por 2 células estomáticas que regulan por tanto la intensidad del intercambio gaseoso. 72 2. Esponjas Realizan respiración cutánea por toda su superficie corporal externa e interna. Todo el ectodermo y endodermo pueden obtener O2 del agua, se obtiene este O2 por simple difusión. 3. Celentéreos También una respiración cutánea por simple difusión tanto a traves de las superficies externas como internas. 4. Anélidos En las anélidos puede compaginarse una respiración de tipo cutánea con otra de tipo branquial según los grupos, algunos anélidos fundamentalmente marinos (poliquetos) pueden tener branquias externas, el resto presentan una respiración de tipo cutánea (lombriz de tierra), para esto debe mantener su piel húmeda. Esto hace que estos animales deban habitar o en el medio acuático o bien en zonas húmedas. Como son organimos de cierto tamaño corporal requieren un sistema de transporte para los gases respiratorios, es decir, que el circulatorio asegure ese transporte de gases. El transporte de los gases se realiza mediante los pigmentos respiratorios en el caso de anélidos son la hemoglobina o bien tanto la hemeritrina (poliquetos) o hemocianina (Cu). • Moluscos Hay grupos muy diversos desde el mejillón con unas cubiertas exteriores, unas balvas; al caracol con cubierta externa de tipo helicoidal, hasta la sepia con una cubierta interna llamada pluma o sin ella como los pulpos. Todos presentan en mayor o menor medida una respiración cutánea puesto que mantienen la piel húmeda, los acuáticos presentan bránquias, externas (alojadas en una cavidad) donde el agua debe ser bombeada al interior de esta cavidad por medio de sifones caso de las almejas o mediante movimientos corporales, caso de cefalópodos, para estos, esta reserva de agua les permite que puedan utilizarla como elemento defensivo, que impulsa el agua y por tanto el organismo sale disparado en sentido contrario. Los de vida sésil no requieren en general movimientos activos simplemente abren las valvas. En el caso de los gasterópodos terrestres (caracoles) presentan un pulmón alojado en una cavidad que conecta con el exterior, a través de un poro, a través del cual se realiza el intercambio de gases; ese pulmón se localiza en la zona antero−dorsal. Como pigmentos respiratorios se encuentra la hemoglobina y la hemocianina (Cu). • Artrópodos ♦ Crustáceos: Presentan una respiración de tipo branquial, branquias internas en general alargadas en cavidades. Se diferencian 3 tipos de branquias en crustáceos: ♦ Plenrobranquias: En un cangrejo de río, estas branquias se alojan en cavidades. ♦ Artrobranquias: ♦ Podabranquias: 73 Algunos crustáceos los isopodos (partes iguales) tienen representaciones terrestres en los cochinilos (bichos bolas). Estos sacos (cavidades) son branquias que se comunican con el exterior a través de poros (Zonas elarqueares son branquias muy especiales llamadas pseudotraquea (falsa tráquea). Como corresponde a animales grandes con aparato respiratorio localizado, los crustáceos presentan los pigmentos respiratorios como son la hemoglobina y la hemocianina. ♦ Arañas: Presentan el llamado pulmon de araña el cual se abre a nivel de abdomen en posición ventral y es una adaptación de las tráqueas, las cuales conducen a una cavidad (o invaginación interna o pulmón). ♦ Insectos: Presentan respiración traqueal. Las traqueas se abren al exterior mediante una serie de aperturas denominadas estigmas. Algunos tienen mecanismos de cierre de los estigmas pudiendo mantenerlos cerrados mucho tiempo (a vedes los cierran con sustancias irrtantes en el medio, como por ejemplo los insecticidasm, cuando están así, bajan el metabolismo y pueden fermentar). Los estigmas conectan con las tráqueas por todo el interior del cuerpo lo que supone que no hay pigmentos respiratorios. El problema para las tráqueas que cada vez se ramifican más y pierden diámetro, es que la difusión del O2 es muy lenta. Para acelerar la renovación, muchos insectos recurren a procesos de telescopización. La estructua de un insecto es de tipo segmentado, unos segmentos, se introducen en otros. Mediante movimientos de telescopización hacen que entre el aire porque si se cierran se hecha el aire y si se abren lo coge, estos lo hacen tanto volando, andando como parados Algunas variedades de los insectos son los acuáticos que tienen branquias traqueales que consisten en expansión que conectan directamente con las traqueas, el O2 entra a la expansión que conecta con las traqueas que reparten el O2. Otros acuáticos presentan su respiración traqueal razimal pero la zona del estigma está recubierta de pelos hidrófobos, eso hace que cuando el insecto se hunde en el H2O se forma una burbuja que le permite sumergirse. Algunos presentan pigmentos pero es muy raro, el más importante es la hemoglobina. 7. Cordados: ♦ Peces: Su respiración es con branquias internas que se pueden abrir al exterior mediante hendiduras branquiales como las helasmobranquias. El H2O entra a la cavidad bucal y de aquí es desviado hacia las laminillas branquiales saliendo por las hendiduras. Para asegurar el movimiento de H2O estos animales deben (además si no lo hacen se hunden) estar en continuo movimiento. Algunos tiburones recogen agua y pueden estar en el fondo quietos, no los hace falta porque se han desarrollado en ellos otros mecanismos de respiración. En los teleósteos (peces óseos) el aire sale por los ocoperatos (una única salida). Estos peces tienen movimientos respiratorios cuando abren la boca entra agua y cuando la cierran el H2O va a las branquias. No les hace falta moverse, esto produce un ahorro de energía. Además los teleósteos disponen en relación con el intestino un saco cerrado (vejiga natatoria) que recibe gases y al hincharse aumenta su volumen y desciende su densidad y él asciende. Si son retirados, ésta se contrae, desciende su volumen y aumenta la densidad del animal y éste se hunde. Algunos peces, los llamados pulmonados han desarrollado pulmones a partir de esta vejiga natatoria, es el 74 caso de los dipnoos. Algunas especies conservan cierta respiración cutánea a nivel de la aleta caudal (cola). Viven en zonas fangosas y dan lugar a un anfibio. Los laberintodontos poseen una estructura llamada laberinto que es una estructura en espiral alojada en la cavidad ósea provista de una membrana capaz de realizar el intercambio de gases. Para la respiración estos animales (peces) literalmente tragan burbujas de aire que las conducen al laberinto de donde obtienen el O2 su respiración fundamental es de tipo branquial pero puede ser completada por la respiración del laberinto. Son peces que habitan en zonas pantanosas e incluso charcos. De esta manera pueden evitar el efecto de la falta de O2 en el agua. Pueden vivir en aquarios. Como pigmentos respiratorios se encuentran en todos los peces la hemoglobina. ♦ Anfibios: En los anfibios coexisten una respiración cutánea mas o menos desarrollada con una respiración o branquial o pulmonar. En la fase acuática la respiración es de tipo branquial con branquias externas a ambos lados de la cabeza. El desarrollo de las branquias es más o menos intenso en función de la cantidad de O2 del agua a menor O2 en agua mayor desarrollo branquial. Los adultos con vida terrestre presentan pulmones, precisamente la metamorfosis de anfibios destruye las branquias y crea pulmones, que son sacos alargados, sin tabicación en urodelos (salamandras y tritones).y con cierta tabicación en ranas y sapos. La tabicación va a suponer un incremento de superficie. El mayor desarrollo de pulmones en anuros se acompaña con una reducción de la respiración cutánea. Como pigmentos respiratorios presentan la hemoglobina. ♦ Reptiles: Son animales adaptados al medio terrestre, eso implica tegumentos y pieles secas, impermeables (para evitar perdida de agua). No tienen respiración cutánea, solo tienen respiración pulmonar. El pulmón de reptiles ya se encuentra muy tabicado con un fuerte incremento en la superficie y movimientos respiratorios muy perfeccionados, movimientos de inspiración y espiración. Como pigmento destaca la hemoglobina. ♦ Aves: Son reptiles pero más evolucionados, por tanto es muy semejante pero los pulmones de aves alcanzan el máximo desarrollo, son los más eficientes de todos los animales. Se asocian con unas cavidades denominadas sacos aéreos que se disponen en la zona delantera, lateral, posterior de los pulmones y algunos hasta dentro de los huesos. El aire presenta un movimiento unidireccional, entra hacia la traquea, de aquí a las branquias y a los sacos aéreos posteriores y de aquí es inyectado a presión hacia los pulmones. Los pulmones están formados por células dispuestas en láminas. El aire que llega a los pulmones de las aves tiene practicamente la misma concentración de O2 que el atmosférico, esto es necesario por 2 motivos: ♦ 1º: El vuelo supone un fuerte gasto energético puesto que los músculos del vuelo son muy grandes y fuertes y eso se consigue mediante un aporte extra de O2. ♦ 2º: El vuelo en altitud implica un vuelo en un aire con baja concentración de O2, porque aunque hay tan poco O2, lo poco que hay lo captan con estos especiales pulmones. Como pigmentos respiratorios también tienen la hemoglobina. ♦ Mamíferos: La respiración es pulmonar donde los pulmones han sufrido un proceso de alveolización ( se han formado los alveolos pulmonares) 75 Solo se produce la respiración en la membrana respiratoria que están en el atrio, que es la caverna donde está la membrana respiratoria. Una membrana que está formada por un epitelio de células aplanadas y después por una capa de sustancias tensoactivas La suma de las superficies respiratorias es de 300 m2. En el caso de los volumenes en un adulto puede llegar a 5,8 litros en la mujer es de 5,3litros. El pigmento respiratorio es la hemoglobina Tema 19: Aparato Circulatorio Todos los organismos presentan funciones localizadas necesitarán un sistema de transporte entre las diferentes regiones. Cualquier función localizada debe constar con un sistema de transporte. Esto significa que en el organismo, deben establecerse unas vías, y las soluciones son distintas según el organismo pero sí podemos hablar de medios circulantes y por tanto de un circulatorio (animales) o de unos mecanismos de transporte para vegetales y para los animales. Para los animales podemos diferenciar a nivel general un circulatorio abierto, cuando la circulación se realiza mediante grandes lagunas internas o puede ser cerrado, cuando la circulación se realiza mediante vasos, mediante tubos, por tatno sin cavidades internas. La circulación puede ser simple cuando el medio circulante (la sangre) da una única vuelta al organismo o puede ser doble cuando se presentan 2 circuitos. En general uno de ellos dedicado a la oxigenación de la sangre y otro a su distribución por todo el cuerpo. Se habla de circulación doble incompleta cuando existe una mezcla entre la sangre de ambos circuitos. Y se habla de doble completa cuando no existe mezcla de la sangre. 1. vegetales. Por una parte podemos diferenciar el transporte de la savia bruta que es realizada por el xilema. El transporte se va a hacer desde los lugares donde se obtiene esta savia (raíces), al resto del vegetal, por tanto será un transporte de tipo ascendente. Los vasos que realizan este transporte son los xilemas o leñosos y pueden ser de 2 tipos: ♦ Traqueal: En vegetales superiores. ♦ Traqueidal: en inferiores. En cualquier caso están formados por células muertas que han perdido los tabiques de interconexión. El transporte de esta savia bruta se debe a: − Efecto de el transporte activo a través de la banda de Kaspary que origina un aumento de la presión osmótica llamada presión radical en el interior de las raíces que impulsa el agua en sentido ascendente. ♦ La denominada atracción respiratoria, como ya sabemos la molécula de agua es un dipolo que establece enlaces con otras moléculas de agua, esto determina una gran cohesión entre las moléculas de agua y por supuesto una tensión superficial. Esta cohesión− tensión determina que pueda ascender por vasos capilares (xilemáticos). ♦ Intervienen fenómenos de transpiración. Por ese carácter de dipolo el agua se puede comportar como una cadena de moléculas unidas entre sí, para que se realiza la transpiración (para que una molécula de H2O pase a gas a nivel de los estomas, debe separarse del resto) por lo que cada molécula de agua transpirada (evaporada) es sustituida 76 por otra molécula de la cadena. Este efecto se transmite a lo largo de toda la columna de agua presente en el vaso y determina la entrada de una nueva molécula de H2O a la raíz.. El conjunto de estos 3 mecanismo permite que el agua ascienda hasta más de 100 metros por estos tubos capilares. El agua al mantener disueltos las sales en su ascenso va a asegurar el transporte. En cuanto al transporte de la savia elaborada es transportada por el floema que son vasos cribosos formados por células vivas cuyas paredes celulares no han sido eliminadas. El Transporte de la savia elaborada, lleva agua, sales y compuestos tanto organicos como inorgánicos, se realiza de vacuola en vacuola atravesadas por un mecanismo de transporte activo entre las membranas por simple difusión, de esta forma el transporte puede ser bidireccional. 2. Poríferos No hay circulatorio porque no lo necesitan puesto que el cuerpo de estos animales es de bajo espesor , y por simple difusión obtienen el O2, pero si hay algunas células que transportan sustancias. • Celentéreos Al igual que en las esponjas no hay circulatorio porque no lo necesitan, puesto que el cuerpo de estos animales de bajo espesor, y por simple difusión obtienen el O2. Pero sí que hay células que transportan sustancias como son los aneoeratos. 4. Anélidos Circuito cerrado, circulación simple cerrada y que se produce por vasos. Presentan un vaso dorsal que conduce la sangre desde la zona posterior a la anterior, de aquí la sangre pasa a conectivos que conectan con el paso ventral, en la región anterior estos conectivos tienen función contráctil, bursátil, son por tanto corazónes. El vaso ventral conduce la sangre desde la región anterior a la posterior y los conectivos posteriores la devuelven al vaso dorsal • Artrópodos: Su circulación es abierta, (pq presenta lagunas) el corazón se encuentra en una cavidad llamada pericardiaca. El corazón es un simple tuvo contráctil que recorre dorsalmente al animal y que presenta unas perforaciones, ostiolos, de donde pasa la sangre hasta la cavidad pericardiaca. El corazón emite 2 arterias, una posterior y otra anterior que se ramifican y conducen la sangre, hasta lagunas, cavidades internas son los senos venosos. De aquí la sangre vuelve hacia la cavidad pericárdica y por los ostiólos al corazón. No es necesario que la linfa transporte O2 porque ya llega sin tener que estar en el sistema circulatorio. ♦ Moluscos: En moluscos la circulación es cerrada, esto es totalmente cierto en cefalópodos y no tanto en otros grupos. La sangre circula del corazón cuerpo branquias corazón. Por tanto es una circulación de tipo símple. Las branquias se encuentran al final, por tanto reciben la sangre con poca presión y oxigenación, por tanto circula muy lentamente, esto nos lleva a que por eso tienen tan bajo metabolismo. Entonces se van a plantear 2 soluciones a este problema de oxigenación: ♦ Los moluscos cefalópodos presentan una circulación semejante a la anterior: corazón cuerpo branquias corazón, pero incrementan la presión en las branquias mediante corazones branquiales. 77 ♦ Una segunda solución que plantean al dividir el corazón en cavidades, presentan, 2 aurículas y un ventrículo, con estas cavidades se asegura que pase la sangre por las branquias con mayor presión pero se produce un fallo puesto que tiene más presión en las branquias pero la presión en el resto del cuerpo baja muchísimo y no se produce bien la oxigenación. ♦ Crustáceos: Respiración branquial, igual que la de el resto de los artrópodos, la única diferencia está en que el sistema circulatorio transporta gases. • Equinodermos Los equinodermos como presentan problemas también de presión, para conseguir el retorno de la sangre puede haber desde unos cuantos corazones hasta cientos de corazones. • Cordados: De los que vamos a estudiar sólo los vertebrádos: En estos vertebrados vamos a estudiar la evolución de los arcos aórticos, van a presentar circulación cerrada y puede ser tanto simple, doble, completa o incompleta. En primitivos cordados la amilasa ventral se ramificaba en 6 ranas relacionadas con branquias por eso se llaman arcos branquiales. La circulación era por tanto: − Amilasa ventral −Branquias −Amilasa dasal −cuerpo −corazón. Tenía por tanto una circulación cerrada pero simple. Estos primitivos vertebrados presentan las branquias pegadas al corazón y así consiguen que la sangre llegue con presión y así se va a conseguir que las branquias tengan mayor presión pero entonces se disminuye la presión en el cuerpo y vamos a ver como se resuelve este problema en los distintos grupos: ♦ Elasmobranquios: Desaparece el par 1 por tanto tienen 5 pares de branquias y el par quitado ya no irriga a las branquias, por eso desaparecen las branquias. El par 1 se convierte en una carótida interna (ventral) o externa (dorsal) que irrigan la cabeza. El resto de la circulación es igual que la de los primitivos cordados. ♦ Teleósteos: Son los peces en los que desaparece el par 2 por tanto conservan el 3,4,5,6 por tanto tendrían 4 pares de branquias. Las ramas de la arteria dorsal y ventral siguen originando las carótidas, tanto externa como interna que irrigan la cabeza. ♦ Anfibios: En anfibios, en el urodelo adulto la respiración branquial es sustituida por la pulmonar, se mantienen 4 pares de arcos aórticos (como ya no hay branquias ya son arcos aórticos) se mantienen el par 3 que origina las carótidas, el par 4,5 y parte del 6 que originan las aorta dorsal y una ramificación del 6 que origina la arteria pulmonar. Aparece tambien la vena pulmonar por tanto ya hay circulación doble. Corazón −resto cuerpo −corazón Corazón −pulmones −corazón En cuanto a Anuros, en este grupo se pierde el par 5 y permanece el 3 que origina las carótidas, el par 4 que origina la circulación general con la aorta y el par 6 con la arteria pulmonar, relacionado con la mayor oxigenación en los pulmones y por tanto se deriva más sangre hacia ellos, existe por tanto 2 circuitos definidos y separados. ♦ Reptiles: La estructura es semejante a los anfibios (anuros), el par 3 origina las carótidas, el par 4 la circulación general y el par 6 la circulación pulmonar. 78 ♦ Aves: El par 3 son las carótidas, el par 4 sólo conserva la rama de la derecha y el par 6 la arteria pulmonar. ♦ Mamíferos: El par 3 origina las carótidas, el par 4 la rama izquierda y el par 6 la pulmonar. EVOLUCIÓN DEL CORAZÓN El corazón de un pez está formado por un seno venoso, donde se recibe la sangre, a continuación una aurícula y luego un ventrículo, de aquí pasa al cono arterial y finalmente es impulsada por la arteria ventral. Las conanas que bombean son aurículas y ventrículos. En anfibios el corazón es tricabitativo, presentan 2 aurículas y un ventrículo, una aurícula recibe la sangre del cuerpo en general, y la otra recibe sangre de los pulmones. La sangre fluye de estas 2 aurículas a un ventrículo por tanto, se junta la sangre. Es una circulación doble e incompleta por la mezcla de sangre a nivel del ventrículo existen unas laminillas que limitan la mezcla de sangre. En reptiles hay un corazón tricabitativo, con inicio de septo interventricular. En cocodrilos el tabique es completo, por lo que presentan el corazón tetracabitativo, 2 aurículas y 2 ventrículos con lo que presentan circulación doble completa (2 circuitos con mezcla de sangre). En aves al igual que en mamíferos presentan un corazón tetracabitativo con 2 aurículas y 2 ventrículos. El ventriculo derecho es más grande que el izquierdo, en mamíferos ocurre lo contrario, relacionado con la impulsión de sangre a distintos circuitos. El circulatorio en todos los grupos al ser un circulatorio cerrado está formado por vasos, arterias, arteriolas, capilares, venulas y venas que junto con el corazón forman el sistema cardiovascular. Además presentan un sistema linfático encargado de recoger y conducir la linfa hasta la circulación general, la linfa forma el líquido tisular que baña las células. En vertebrados inferiores aparecen corazones linfáticos que se encargan de bombear la linfa (peces, reptiles) en los superiores ésta es movida por las contracciones musculares, en relación con el sistema linfático se desarrollan ganglios linfáticos con función inmunológica. Los peces tienen una circulación sencilla, anfibios principio de doble, reptiles doble y completa. En aves y mamíferos dobles e incompleta. El pigmento respiratorio es la hemoglobina Tema 20: Aparato excretor Consiste en eliminación de sustancias inútiles o tónicas. La excreción es realizada por diferentes órganos de diferentes aparatos. A nivel del epitelio puede existir en muchos grupos glándulas excretoras como glándulas sudoríparas, glandulas salivales. Su función es el mantenimiento de la homeostasis, mantenimiento de las concentraciones internas, por ello serán excretados compuestos como CO2, H2O, compuestos del N2, urea, amoniaco, ác. Úrico y creatinina. Además se eliminan cationes Na, K, aniones, Cl, P, C, S. Los organos pueden diferenciarse homeosmóticamente en aquellos que regulan de forma estricta sus concentraciones internas y frente a ellos organismos poiquilosmóticos, organismos cuyas concentraciones internas dependen, varían con las del exterior. • Vegetales 79 En general los vegetales no suelen presentar una excreción regular de los compuestos, sino que en general tienden a almacenarlos en distintos puntos, estructuras, y eliminarlos junto con la estructura correspondiente, por ejemplo almacenan productos de excreción en las hojas, cuando pierden la hoja eliminan estos productos de excreción, además como gran parte de estos productos de excreción son tóxicos le sirven de elementos de defensa. Estos productos también pueden almacenarse en tallos y hojas. También algunos vegetales presentan glandulas que producen secreción y excreción a la vez. En animales podemos diferenciar los distintos grupos en función de la excreción de compuestos nitrogenados: − amonotélicos − ureotélicos −Uricotélicos. 2. Esponjas y celentéreos: Excreción por simple difusión. Son organismos amonotélicos, el amoniaco difunde directamente al agua. 3. Platelmintos: Son animales de cuerpo alargado, muchos de ellos plancton, también pueden ser parásitos. Presentan excreción a partir de protonefrídios con células flamígeras. Los protonefrídios son tubos que recogen los productos de excreción y los conducen al exterior. Los recogen a partir de células flamígeras denominadas así porque tienen un penacho de flagelos que se mueven semejando una llama. Son organismos amonotélicos. 4. Anélidos: Excreción mediante células cloragógenas a nivel de intestino y además 2 protonefrídios o metanefrídios por segmento. Los metanefrídios son características de oligoquetos (lombriz de tierra). Están formados estos metanefrídios por un tubo que se abre en un segmento, atraviesa el septo, tabique de separación con otro segmento, y vierte su contenido al exterior en ese segmento. El nefridio está formado por un embudo llamado nefrostoma, literalmente boca de nefridio, que recoge los productos de excreción directamente del celoma, es decir, de las cavidades internas del animal. Conduce esos productos de excreción a través de un nefridio poro. Son animales huecos. Fundamentalmente amonotélicos, como corresponde a animales acuáticos excepto algunos como la lombriz de tierra que son ureotélicos. 4. Artrópodos: ♦ Crustáceos: La excreción la realizan a partir de distintas glandulas que se abren en distintos puntos por lo que reciben distintas denominaciones. Presentan glándulas arteriales, glandulas coxales (se abren en las coxas que son el primer segmento de las patas) pero la excreción fundamental la realizan mediante la denominada glándula verde de crustáceos denominada así por su calos. Son animales amonotélicos como corresponde a organismos acuáticos fundamentalmente. ♦ Insectos: Presentan excreción mediante tubos de malpighi, son tubos cerrados (ciegos) que se abren en cierto número entre el intestino medio y el posterior. Son organismos uricotélicos (ac.úrico). Algunos insectos presentan riñones de acumulación, donde almacenan el ácido úrico y otros... De esta manera incluso se ahorran el poco agua que necesitarán para eliminarlos. Sirve de elemento de protección puesto que tiene un mal sabor y así es un mecanismo de defensa frente a ataques. ♦ Arañas: La excreción es semejante a insectos (malphigi) pero aquí se abren directamente a nivel de la cloaca, es decir, a la salida del organismo, son también organismos uricotélicos. 80 • Cordados En vertebrados se observa la evolución del riñon desde un pronefros inicial que es el riñon más sencillo que se encuentra en la fase embrionaria de todos los vertebrados hasta el verdadero riñón evolucionado de los vertebrados superiores que es el metanefros. El pronefros está formado por unos túbulos provistosw de nefrostomas relacionados pero no unidos a glomérulos que se desarrollan a partir de las diferentes arteriolas. La filtración se produce en los glomérulos hacia el líquido alomático (el líquido que baña la cavidad interna) y de aquí a través del nefrostoma al túbulo y al exterior. El 2º grado en evolución es el mesonefros que desarrolla una cápsula de Bowman mientras que se atrofian los nefrostomas que dejan de ser funcionales. En el riñon más evolucionado la cápsula de Bowman rodea completamente al glomérulo, y es capaz de recoger el filtrado directamente. Aparece ya también un tubo colector. Los tubos colectores desembocan directamente al exterior al exterior y a uréteres en aves, o bien a los ureteres y a la vejiga urinaria y de aquí a la cloaca en reptiles. Obien desde la vejiga a través de la uretra en el caso de mamíferos. ♦ Peces: Los peces pueden encontrarse tanto en agua dulce con una concentración en sales muy pequeña, es decir que la concentración interna es mucho mayor que la externa [interna]>> [ext] o peces de agua salada con alta concentración en sales donde la concentración externa es mayor que la interna. [ext]>>[int] Los peces se encuentran más o menos protegidos a nivel de la piel para la pérdida de agua, pero su piel no es totalmente impermeable. Además las branquias son permeables no sólo a gases sino también a agua, el resultado es que por simple difusión los peces de agua dulce reciben una gran cantidad de agua a nivel branquial. En cuanto en los de agua salada, el problema se invierte, por simple difusión tienden a perder gran cantidad de agua por las branquias fundamentalmente. Las cápsulas de Bowman recogen el filtrado producido en los glomérulos. En los peces de agua dulce el volumen de filtrado es muy importante, la orina inicial que producen, está muy diluida, por eso presentan cápsulas de Bowman muy desarrolladas que recogen ese filtrado, y la conducen al exterior prácticamente sin recuperar agua. En los peces de agua salada, el filtrado es escaso, las cápsulas de Bowman casi atrofiadas, puesto que deben recoger muy poco líquido, de esta manera también evitan la pérdida de agua a nivel de la orina. Los riñones son de tipo mesonefros, es decir, conectan con los uréteres, de aquí a la vejiga y a la cloaca donde se une con el ano del digestivo (la cloaca es la unión de digestivo y excretor y en algunos casos de reproductor). Son organismos amonotélicos. ♦ Anfíbios: En los anfíbios no se plantea la distinción entre dulce o acuática sino la fase acuática y la fase terrestre. Su riñón es de tipo mesonefros, con capsulas de Bowman muy desarrolladas, sobre todo durante la vida acuática. En los anuros el desarrollo de las cápsulas es menor, porque se han independizado del agua. 81 Su aparato excretor son los riñones que conectan con los uréteres, estos con la vejiga y esta con la cloaca. Los anfíbios son organismos de tipo amonotélico, y también ureotélicos si son terrestres. ♦ Reptiles: Ya presentan riñones de tipo metanefros (desarrollados) y en función del tipo de vida también presentan cápsulas de Bowman desarrolladas o no. En los de vida salada la capsula de Bowman está atrofiada. En el resto se encuentran desarrolladas, con túbulos eficaces para la reabsorción de agua. Los riñones conectan con los uréteres, estos con la vejiga, en el caso de los quelonios (tortugas) se acompaña de 2 vejigas accesorias, que sirven para el almacenamiento de agua, que utilizan las hembras para ablandar el terreno y poder escavar y realizar la puesta de huevos, y también puede servir para la respiración (cutánea) recogiendo el O2 disuelto en el agua Los saurios (lagartos y lagartijas) tienen una vejiga y las serpientes carecen de ellas. Los cocodrilos tampoco tienen vejiga. En el caso de existir la vejiga conecta con el exterior a través de una corta uretra y el exterior es la cloaca. Los reptiles son organismos ureotélicos. ♦ Aves: Su riñón es de tipo metanefros, nefronas con cápsulas de Bowman atrofiadas, de los riñones salen los uréteres, no tienen vejiga, conectan estos uréteres con una uretra que a su vez desemboca en la cloaca, son también organismos uricotélicos. ♦ Mamíferos: Su riñón es de tipo metanefros evolucionado, con nefronas con grandes cápsulas de Bowman y pertenecientes a 2 tipos: ♦ Las más numerosas denominadas nefronas corticales que carecen de asa de henle y tubo colector ♦ Las nefronas yustamedulares o yustaglomerulares con presencia de asa de henle y tubo colector justo lo contrario de las corticales están en menor número. Este asa de Henle es específica para los mamíferos no habia aparecido antes, su función es aumentar la superficie de reabsorción de agua. Su aparato excretor es riñones con los ureteres, estos con la vejiga. En hembras hay uretra interna solo, y en los hombres hay también externa, que se localiza en el órgano copulador. Son organismos ureotélicos. Tema 21: Importancia de la reproducción Hay que distinguir entre la sexualidad y la reproducción: ♦ Sexualidad, implica una descendencia que se obtiene mediante reproducción sexual. ♦ Mientras que una reproducción sin más implica una multiplicación, es decir, descendientes iguales a los progenitores, reproducción asexual. La reproducción sexual necesita de los 2 sexos e implica un gasto de energia, ambos deben producir gametos y estos deben encontrarse. 82 La reproducción asexual no se requieren gametos sólo individuos y es menos derroche energético. Pero entonces porque la reproducción se produce sexualmente en la mayoría de las especies? Porque la reproducción sexual obtiene descendientes con mayor variabilidad, con patrimonios genéticos parecidos pero no totalmente idénticos. El motor evolutivo selecciona las especies que puedan adaptarse a cambios, las que sean flexibles, plásticas, mientras que elimina aquellas que no lo hacen. La mitosis no permite esta variabilidad del gen, sin embargo, la meiosis, si permite esta variabilidad genética. Además la meiosis mantiene la constancia en el número de cromosomas. La mitosis es la base de la reproducción asexual, mientras que la meiosis es la de la reproducción sexual, la mitosis es anterior a la meiosis. Los primeros organismos presentaban una división por mitosis imperfecta, donde los descendientes eran parecidos pero no iguales, posteriormente se perfeccionó por una parte la mitosis y se desarrolló la meiosis, esto nos lleva a tratar las ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual frente a la asexual. 2. Ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual frente a la asexual − Ventajas: ♦ En la meiosis se producen gametos de tipo parental y de tipo recombinante, es decir con combinaciones genéticas diferentes a la de los padres, la fusión de los gametos que se producen en la reproducción sexual permite el aumento de la variabilidad de la descendencia. Por tanto la primera ventaja es: descendientes diferentes entre sí y a sus progenitores, genéticamente hablando, son semejantes pero no idénticos. ♦ La selección natural actúa sobre todos los individuos, seleccionando positivamente a los más adaptados y negativamente a los menos adaptados, cuando los descendientes son diferentes entre sí, presentan grados de adaptación diferentes también. Los cambios ambientales mantendrán a algunos individuos, los seleccionados a favor y eliminarán al resto, los seleccionados en contra. Si todos los individuos son idénticos o todos se mantienen, o todos se eliminan. ♦ Inconvenientes: ♦ Participan 2 individuos, esto supone que exista una cierta probabilidad de encuentro entre los sexos, por lo tanto da una probabilidad, mayor o menor, según la movilidad de la especie o según la densidad de población. ♦ La reproducción sexual implica que se formen células sexuales, gametos, estos se forman en órganos especiales, llamados gónadas. Esto exige que se produzcan y maduren los correspondientes organos y gametos, es decir, un tiempo para la reproducción. Los organismos que optan por la reproducción sexual necesitan un tiempo para alcanzar la madurez sexual, más o menos largo según las especies. ♦ La reproducción sexual exige la producción de células, gametos en número muy elevado, dado que estos deben encontrarse para poder fusionarse, para que se produzca la fecundación, esto implica un derroche energético, ya que la mayor parte de los gametos morirán sin intervenir en la reproducción. Este derroche energético puede ser reducido, limitando el número de gametos en las especies de fecundación externa (fecundación en el agua) se requieren una gran cantidad de gametos para facilitar el encuentro y la 83 fecundación. Esta estrategia es obligatoria para las especies inmóviles o de movilidad reducida (corales, erizos). En las especies de fecundación interna al facilitarse el encuentro entre los gametos son necesarios menos gametos ya que la fecundación se realiza en las vías genitales femeninas; en ocasiones se realiza en distintas estructuras del macho (muy raro). Con esto aunque debería ser la sexual menos indicada, es la reproducción más existente porque nos da los valores fundamentales, es decir la variabilidad de los descendientes. A veces también hay una coexistencia de ambas. La reproducción exige la presencia de organos sexuales y gametos y por tanto hay que hablar de la gametogénesis. • Gametogénesis Nos vamos a referir a la del hombre que es parecida a la de los otros animales. ♦ Ovogénesis: Producción de óvulos, células reproductoras femeninas, se divide en varias fases: ♦ Multiplicación: Las células germinales primarias se divden por mitosis gran número de veces durante el desarrollo embrionario originando las ovogonias, esta fase termina poco después del nacimiento. ♦ Fase de crecimiento: Coincidiendo con los ciclos sexuales, una o varias ovogonias comienzan la siguiente fase, un periodo de crecimiento que origina el oocito 1º. En ocasiones por efecto hormonal no se produce un solo oocito 1º sino varios. ♦ Maduración: En esta fase se produce la maduración. El oocito primario sufre la 1ª división de la meiosis que es una reducción a nivel del número de cromosomas (reduccional o reductora) originandose el oocito 2º (en la mujer este es el que se expulsa en la ovulación). Y también se origina el primer corpúsculo polar, esto se debe a que es una división asimétrica, donde se origina una célula grande, con la práctica totalidad del citoplasma y de la sustancia de reserva (utero) y una célula muy pequeña (primer corpúsculo polar) que practicamente solo contiene el núcleo y que no es funcional (no interviene en la fecundación). Si en las vías genitales femeninas existen espermatozoides es decir, si se va a producir la fecundación, entonces, y sólo entonces el oocito secundario sufre la 2ª división de la meiosis, que es semejante a la mitosis y se forma el óvulo que ya es el gameto femenino. También se asigna una división asimétrica por lo que el óvulo se sacompaña del 2º corpúsculo polar, mientras que el 1º origina el 3º y 4º corpúsculos polares. ♦ Espermatogénesis: ♦ Multiplicación: Es semejante a la ovogénesis, los germinales primarios dan lugar a la espermatogonia. ♦ Crecimiento: La espermatogonia va a generar el espermatocito primario. ♦ Maduración: División reduccional de la meiosis que de cada espermatocito 1º se generan 2 espermatocitos secundarios, cada uno de estos sufre otra división (mitosis) y se produce la espermátida. 84 ♦ Diferenciación: Cada espermátida va a originar un espermatozoide. La estructura del espermatozoide es: En la punta se encuentra una enzima llamada hialunondasa que rompe los folículos y es el que le permite entrar en el óvulo. • Fecundación La fecundación puede ser externa o interna. La fecundación externa sólo es posible en el modo acuático donde la presencia de agua evita la desecación de los gametos. La fecundación interna reduce el número de gametos implicados además de protegerlos frente a la desecación. En relación con el hombre lo normal es que se realiza en las vías genitales femeninas aunque a veces se realiza en el macho en otras especies. La fecundación en el hombre es interna y se produce a nivel de los oleoductos (trompas de falopio) puede producirse a nivel del útero, pero a veces no se coloca en este útero y se produce un aborto. En las trompas si hay espermatozoides los oocitos 2º completan su desarrollo hasta el óvulo (2ª divisón meiosis) cuando los espermatozoides alcanzan el oocito 2º se ponen en contacto con las células foliculares, liberan los enzimas del acrosoma, los cuales disuelven la unión entre 2 células, y por ese espacio penetra el espermatozoide, hasta la membrana célular, introduciendo la cabeza en el óvulo, esa es la señal para que se complete rápidamente la 2ª división de la meiosis (asimétrica) que origina el óvulo y el 2º corpúsculo polar y se fusionen los núcleos de las 2 células, originando el zigoto, mientras con la entrada de la cabeza al óvulo se extiende un cambio rápido por la membrana del óvulo que es sustituida por una membrana de emergencia que impide la penetración de un 2º espermatozoide, esta membrana es sustituida posteriormente por la membrana de fecundación, la cual a su vez también será sustituida por la definitiva. Mientras se producen estos cambios, el zigoto ya ha comenzado a dividirse y comienza por tanto el desarrollo embrionario. • Reproducción sexual También denominada gámica puesto que intervienen gametos. Por tanto se produce la fusión entre los gametos. Estos gametos pueden ser: ♦ Isogametos: Gametos idénticos, que no pueden diferenciarse, los producidos por el macho o hembra, se denominan gametos + o −. ♦ Anisogametos: Gametos, no iguales, procedentes cada uno de un sexo distinto, el gameto femenino suele ser muy grande (macrogameto) y el gameto masculino o microgameto es más pequeño puesto que no almacenara sustancias de reserva como los óvulos. En el caso extremo, el gameto femenino es muy grande, es la llamada oosfera en vegetales y ovulos en animales mientras que los microgametos producen antherozoides en vegetales y espermatozoides en animales. ♦ Tipos de reproducción sexual ♦ Anfigamia: Supone fecundación (por tanto unión de los gametos. La fecundación puede ser: ♦ Singamia: Cuando se unen isogametos (+ o −) 85 ♦ Mesogamia: cuando se unen anisogametos ( macho o hembra) ♦ Conjugación: Se produce en organismos unicelulares, del tipo de los protozoos, donde no se producen gametos, sino que cada individuo actúa como gameto. En la conjugación contactan 2 individuos que se conectan mediante un puente citoplasmático a través del cual se intercambian los núcleos. • Reproducción asexual También se denomina orgánica, sin gametos. ♦ organismos unicelulares: (bacterias y protozoos) se produce una reproducción asexual por bipartición (mitosis), las 2 células hijas son iguales genéticamente. ♦ Partición múltiple: También denominada esquirogamia o esporulación. El organismo divide su núcleo en cierto número por mitosis y después cada uno de estos núcleos se queda con un trozo de citoplasma y de la envuelta. ♦ Organismos pluricelulares: hay 4 modalidades de reproducción: ♦ Fragmentación o escisión: Cada uno de los fragmentos origina un individuo. Según la forma de fragmentación recibe nombres distintos e incluso en algunos casos no es nada más que una modalidad de regeneración de estructuras, pero hay algunos casos importantes: ♦ Fragmentación por estrobilación: En celentéreos que se forma un estrobilo. El estrobilo se origina a partir de un pólipo que va fragmentándose perpendicularmente al eje mayor y cada uno de los fragmentos origina una medusa. ♦ Poliembrionía: El embrión se escinde dando origen a individuos distintos, habitual en insectos (himenópteros), también en vertebrados (armadillos) y también en hombres. ♦ Gemación: Los individuos producen estructuras, yemas, a partir de las cuales se originan nuevos individuos. Es muy habitual en vegetales pero también puede producirse en animales (celentéreos). ♦ Propágulos: Son elementos de propagación, de dispersión de reproducción asexual. Entre estos se destacan, los tubérculos (patatas). Mediante estolones, las plantas que presentan estos estolones andan sobre el terreno, emiten un estolón en el extremo del cual se origina una nueva plantula, independiente de la madre. Otros propágulos, son los rizomas que también andan. Son tallos modificados y como tales tallos pueden emitir raíces, etc. De esta forma pueden colonizar áreas cercanas mediante yemas, que son unas yemas especiales que originarán nuevas plantas. ♦ Partenogénesis: Reproducción virginal, consisten en gametos femeninos no fecundados que inician su desarrollo. Según especies dan origen sólo a machos, a hembras o a machos y a hembras. En insectos es muy habitual. • Ciclos biológicos Se diferencian 3 tipos de ciclos biológicos atendiendo a la duración en cada uno de ellos de las fases haploide y diploide: 86 • Ciclo haplonte: En él domina la fase haploide, es característico de algas y hongos. Los individuos son diploides, sufren o dan origen a esporas que son haploides. Estas esporas germinan y dan origen a otros individuos haploies que a su vez originan gametos que tras la fecundación originan nuevamente individuos diploides Individuo esporas individuo Zigoto fecundación Hay una reproducción asexual por esporas y una sexual con fecundación. Los gametos son idénticos, y a esto se conoce como la isogamia. Hay una alternancia de generaciones, una se produce asexualmente y otros sexualmente. • Ciclo Haplo−diplonte: Va a haber una coexistencia de 2 fases, haploide con diploide. Se desarrolla un esporofito (produce esporas) que se van a reproducir asexualmente y se va a encontrar además un gametofito (planta productora de gametos) que se va a reproducir por gametos (reproducción sexual). Este ciclo se encuentra en algunas algas, hongos, en todas las briofitas (musgos) y en pterodofitos (helechos) y en todas las espermafitas (= esfitas plata y producen esperma) ♦ Musgos: Son las briofitas. El gametofito es lo que sería el musgo que no tiene ni raíz, ni tallo, ni hojas, y el esporofito sólo aparece en épocas de reproducción. El esporofíto vive parásito sobre el gametofito. El esporofito produce esporas, es diploide mientras que las esporas son haploides, por tanto el proceso de reproducción es una meiosis esporofítica. Las esporas germinan y producen los ___________________ ________________________________________________________ En el extremo del musgo se desarrollan los correspondientes asquerogonias que son los que producen los gametos tanto femeninos como masculinos. Por tanto tiene una fase haploide y otra diploide, aunque predomina más la haploide. EF esporas GF Zigoto Fecundación ♦ Helechos: En helechos la situación se invierte, el gametofito es muy reducido, de unos pocos metros milimetros, mientras que el esporofito es muy grande, puede superar el metro. El esporofito ya no es parásito, el esporofito es la propia planta que conocemos como helecho. Si damos la vuelta a una hoja, encontramos unas estructuras alargadas, esféricas muy carácterísticas, en el momento de la reproducción estas estructuras son esporangeas, es decir, que producen esporas. − Angiospermas: Estas plantas presentan flores. La parte masa de la flor se denomina antroceo y está formada por los estambres. Estos constan de un alambre más o menos largos determinados en unos sacos. Los llamados sacos polínicos que son ______________ mascullinos. La parte femenina se denomina ginéceo y consta de uno o varios ovarios unidos por un ________ 87 que se abre al exterior en una zona engrosada, el estigma. Aquí hay diferentes sustancias cuya función es la de atraer insectos. El esporofito es la planta, el gametofito queda muy reducido. El esporofito es diploide (2n) mediante una meiosis esporofítica origina el polen (microesporas masculinas) o los óvulos (macroesporas femeninas). El grano de polen sufre 2 divisiones sucesivas originando 2 núcleos haploides que son los anterozoides. El grano de polen se ha convertido, por tanto en el gametofito. Cuando llegan al estigma entran en el tubo polínico que transporta los 2 núcleos hasta el ovario. Las macroesporas femeninas sufren también una división por mitosis originanado una célula polinucleada que es el gametofito femenino. Este se diferencia separando un núcleo hacia la región superior que forma ahora sí el óvulo, la oosfera, y el otro núcleo queda en la región central, es el llamado núcleo secundario que es diploide. Ahora ocurre una doble fecundación. Un núcleo anterozoide fecunda la oosfera originando el zigoto 2n. El otro núcleo del anterozoide fecunda al núcleo secundario originando el albumen que es 3n. Este se encarga de acumular sustancias de reserva. El zigoto comienza las divisiones originando un esbozo de raíz y de tallo y hojas del cual se interrumpe su desarrollo, es ya el embrión. Este embrión junto con el álbumen forman la semilla. En algunas especies las paredes del ovario se engrosan originando estrtucturas cariosas, el fruto. − Ciclo diplonte: Domina la fase diploide. Los individuos originan gametos haploides (n). Estos fecundan y originan un zigoto (2n) que da lugar a un individuo (2n). Solo hay reproducción sexual por fecundación merogámica. Este tipo de acto se encuentra en hongos, algas y metazoos, es decir animales en general. T:22 Desarrollo • Desarrollo embrionario La célula huevo procedente del óvulo puede asimilar una mayor o menor sustancia de reserva, es el vitelo. Este origina diferentes tipos de huevo: −Oligolecitos: Contienen una escasa cantidad de vitelo, por lo que el grado de desarrollo del embrión es escaso. Los organismos que presentan este tipo de huevos o bien deben ser alimentados por secreciones de la madre o bien originan larvas de bajo nivel de desarrollo que deben alimentarse por sí solas. Es el caso de celentéreos y equinodermos. Cuando la cantidad de vitelo es muy escasa se habla de olecitos. − Mesolecitos: Contienen una cantidad moderada de vitelo. Es el caso de los huevos de anfibios. − Polilecitos: Gran cantidad de vitelo. Es el caso de los huevos de artrópodos, peces, reptiles y sobre todo aves. Otra clasificación es por la distribución del vitelo: ♦ Isolecitos: El vitelo se va a distribuir uniformemente. ♦ Anisolecitos o heterolecitos: El vitelo no se distribuye uniformemente: Estos anisolecitos se separan en: 88 ♦ Telolecitos: Huevos en un extremo, en un polo denominado vegetativo, el embrión queda rechazado al otro extremo, al polo animal. Son los peces, anfibios, reptiles y aves. En caso de reptiles y aves se hablan de telolecitos extremos porque el embrión queda muy reducido respecto al del tamaño general del huevo. ♦ Centrolecitos: Los huevos se encuentran en el centro. Es el caso de huevos de artrópodos. El núcleo ocupa el centro y el resto es sustancia de reserva y queda una pequeña recubierta En función de la cantidad de vitelo, el desarrollo embrionario y post−embrionario podrá completarse en mayor o menor medida a expensas de las reservas del vitelo. Los animales presentan 2 estrategias principales que son la: ♦ Oviparidad: Los animales ovíparos son aquellos que realizan la puesta de huevos (desarrollo fuera de las vías genitales femeninas) son la mayor parte de animales desde esponjas hasta aves. En función del tipo de huevo se desarrollará más o menos. Si el huevo es oligolecito, con poca sustancia de reserva, se desarrollará poco, del huevo saldrán larvas muy diferentes a los adultos que deberán obtener su alimento para continuar su desarrollo. Si el huevo es polilecito el desarrollo embrionario y post−embrionario avanzará más. ♦ Viviparidad: Los animales vivíparos son más escasos, la célula huevo en general del tipo oligolecito, debe obtener el alimento a partir de las secreciones de las vías genitales de la hembra o también a partir de algunas estructuras como puede ser la placenta (estructura que desarrolla el embrión y que no es propia de la madre pero que se integra en ella). Los animales vivíparos son los mamíferos, son los reptiles. Hay una estrategia intermedia que es la ovoviviparidad, estos animales ovovivíparos no realizan la puesta de huevos, estos se desarrollan en las vías genitales de la hembra y estos completan su desarrollo a expensas de su propio bitelo. Son estrategias especiales de sustancias concretas, en relación de la puesta de huevos. En la célula huevo el zigoto comienza su desarrollo mediante divisiones de mitosis. Las divisiones pueden originar células semejantes, en cuanto al tamaño, lo cual permite hablar de distintos tipos de simetría: ♦ Radial: Cuando las células que se originan (blastómeros) son iguales. Se da en los equinodermos. ♦ Bilateral: Cuando presentan tamaños diferentes en función de su posición, siendo más pequeñas en el polo animal y más grandes en el vegetativo. Se da en los mamíferos. ♦ Helicoidal: Cuando las divisiones originan grandes diferencias en tamaño, los blastómeros son progresivamente menores hacia un polo. ♦ Irregular: Cuando no puede establecerse un eje de simetría. La serie de divisiones que a partir de la célula huevo (zigoto)comienzan a producirse da lugar a una agrupación de células denominadas mórula, donde los blastómeros pueden ser iguales o distintos. Ese conjunto de divisiones reciben el nombre de segmentación, la segmentación suele ser de 2 tipos: ♦ Total: Se va a dividir totalmente la célula huevo. También se denomina holoblástica y esta segmentación total a su vez puede ser de 2 tipos: 89 ♦ Holoblástica igual: Todos los blástómeros presentan el mismo tamaño. ♦ Holoblástica desigual: Los blastómeros presentan distintos tamaños. ♦ Parcial: Se habla de segmentación meroblástica, la cual a su vez también puede ser de 2 formas: ♦ Discoidal: Se origina un embrión que se encuentra en el polo animal mientras que el polo vegetativo está ocupado por el bitelo, este tipo de segmentación da origen a las denominadas discoblástulas. ♦ Superficial: Pueden producirse una serie de divisiones del núcleo, estos nucleos migran a la zona superficial donde se rodean parcialmente de membrana celular, esto da origen a la segmentación meroblástica superficial y a las denominadas periblásticas. Los blastómeros dan origen por reorganización a la denominada blástula, en esta blástula se pueden diferenciar los blastómeros y una zona sin ellos, que es el blastocele. Estos blastómeros también se denominan blastodermo. Según la segmentación se diferencian distintos tipos de blástulas: ♦ Isolecitos: La segmentación es holoblástica e igual. ♦ Telolecitos: Dan origen a una segmentación holoblástica desigual. En el caso de telolecitos extremos la segmentación es meroblástica discoidal produciendo meroblástulas. ♦ Centrolecitos: La segmentación es meroblástica superficial, es por tanto la que ocurre en artrópodos, en las que se originan periblásticas. Las blástulas ahora sufren una reacomodación de los blastómeros proceso que se denomina gastrulación y originan la correspondiente gástrula. En la gastrula se reconoce una capa externa que es el ectodermo, una interna que es el endodermo, y una cavidad interna que es el gastrocele (arquenteron) que es el origen del tubo digestivo, cavidad que comunica con el exterior mediante el gastroporo. En esponjas y celentéreos (diblásticos) el blástoporo origina la única comunicación del tubo digestivo con el exterior. (boca y ano). El blastoporo va a dividirse originando la boca y ano, estos animales presentan tubo digestivo abierto, con origen común por esto se denominan protostones. En los animales deuterostones también triblásticos, caso de equinodermos y vertebrados el blastoporo origina el ano mientras que la boca se abre independientemente en otro punto. − PROCESO DE FORMACIÓN DE LA GÁSTRULA ♦ Gastrulación por embolia o invaginación: Una parte de la blástula se introduce para originar la gástrula. Este se produce en algunos huevos isolecitos. ♦ Gastrulación por epibolia: Primero se origina un surco en la blástula y uno de los labios de este surco comienza su desarrollo, introduciendo este surco al interior, formándose la gástrula. Es característica de anfibios. ♦ Gastrulación por delominación: Se separa una capa interna que da origen a la hoja interna (endodermo), es característica de huevos telolecitos extremos como los reptiles y aves. En animales diblásticos aquí termina el desarrollo embrionario, no así en los triblásticos, en estos debe formarse la tercera hoja, el mesodermo − PROCESO DE FORMACIÓN DEL MESODERMO 90 ♦ Formación por enterocelia: El mesodermo se forma a partir de una evaginación del endodermo. Es característica de equinodermos y vertebrados inferiores. ♦ Formación por esquizocelia: El mesodermo se abre independientemente escavándose en las células que ocupan el blastocele. La esquizocelia es característica de artrópodos, moluscos y anélidos. ♦ Formación por inmigración: A partir del endodermo y por proliferación (división) celular se originan células que migran, se unen y forman el mesodermo. Este proceso de inmigración es característico de vertebrados superiores como reptiles, aves y mamíferos. Los 3 casos ya tenemos 3 hojas embrionarias y eso determina que esta una cavidad, el blastocele y el gastrocele y por la aparición del mesodermo aparece otra cavidad, el celoma. Esto determina que podemos dividir los grupos animales en: ♦ Diblásticos: Con 2 hojas embrionarias (ecto y endo) son poríferos y celentéreos. ♦ Triblásticos: Con 3 hojas embrionarias (ecot, endo y meso) y dentro hay: ♦ Acelomados: los que no tienen celoma, están rellenos son los platelmintos. ♦ Celomados: Los que sí tienen celoma, son los anélidos, moluscos y vertebrados. − FUNCIÓN DE LAS HOJAS EMBRIONARIAS ♦ Ectodermo: Va a dar origen a tejido epitelial, incluido de tipo glandular y también origina tejido nervioso, por tanto, el ectodermo va a dar origen primero a los tegumentos (epidermis y cubiertas y todas sus estructuras asociadas) glándulas asociadas a epidermis, sudoríparas y sebáceas. Da origen también a las mucosas que son tejido epitelial que tapizan las cavidades internas (boca). Todo el sistema nervioso (central y periférico) y los correspondientes organos de los sentidos. ♦ Mesodermo: Da origen también a tejido epitelial, incluido el glandular, da origen a tejidos mesenquimáticos (conjuntivos : adiposo y sanguíneo; cartilaginoso y óseo) y también da origen al tejido muscular, por tanto de origen mesodermico son la dermis (capa interna de la piel), glándulas endocrinas (productoras de hormonas) y por tanto el sistema endocrino es de origen mesodermico, al igual que el sistema muscular, el aparato excretor, reproductor, respiratorio y circulatorio incluido el sistema cardiovascular y linfático. ♦ Endodermo: Son parte del tejido epitelial incluido glándulas, y como consecuencia da origen al aparato digestivo con su correspondiente epitelio y las glándulas añejas (páncreas...) y da origen al epitelio respiratorio, que tapiza interiormente los pulmones. • Desarrollo post−embrionario Según la estrategia reproductora, hay distintos tipos de desarrollo post−embrionario: ♦ Desarrollo directo: Se encuentra en los animales vivíparos, en algunos ovíparos (reptiles y aves) y en algunos ovovivíparos. En este caso el individuo completa su desarrollo originando formas juveniles semejantes al adulto, aunque se diferencian en su menor tamaño y en que todavía no ha madurado su capacidad reproductora. En mamíferos placentários se diferencian una serie de anexos embrionarios que hay que citar: ♦ Saco bitelino: Muy reducido ♦ Membranas: como son el amnios, corión y alantoides. 91 ♦ Cordón ubilical: Por donde circulan la vena y arteria ubilicales. ♦ Placenta: Puede ser de 2 tipos: ♦ Indecídua: Placentas que no se integran en la mucosa uterina, por lo que en el parto se separa facilmente del útero. Son todos los mamíferos, excepto los monos. ♦ Decídua: Se integra, penetra, en el trofoblasto, disuelve y penetra en la mucosa uterina y se interdigita con ella por lo que en el momento del parto la expulsión de la placenta se acompaña del desgarro de la mucosa uterina. No se pierde mucha sangre, pero se perdería sino fuera por la contracción muscular que se produce. El conjunto de las membranas es lo que se denomina bolsa de aguas, en su interior contiene liquido amniótico, producido y renovado constantemente primero por el embrión y luego por el feto, este líquido de alta densidad mantiene en ingravidez al feto, flota en el, además de que lo mantiene en un ambiente húmedo, recuerdo del desarrollo en fase acuática de todas las especies. Según las especies esta rotura de la placenta y expulsión de liquido amniótico es el que nos dice que viene el parto. ♦ Desarrollo indirecto: Carácterísto de los animales ovíparos, del huevo sale un individuo que no se parece en nada al adulto, son las denominadas larvas, que sufren un desarrollo larvario, pasan una época de su vida en forma de larvas. En ocasiones presentan diferentes tipos de larvas (crustáceos, 5 tipos de larvas) hasta dar el individuo juvenil semejante al adulto pero sin capacidad reproductora. Es un monosacárido importanto que además de cómo azúcar interviene en nucleótidos y acidos nucléicos formando el ARN o el ADN. Monosacárido importante en los vegetales, forma glucoxidos, croncretamente gomas, que sirven como elementos de defensa para los vegetales. Su importancia es menor y va a formar parte de muchos polisacáridos. Son constituyentes de las pared celular de los vegetales de la llamada membrana de secreción. Paredes formadas por Xilosa, Lixosa, Glucosa y por último uniones de otros azúcares. Las aldopentosas tienen 3 carbonos asimétricos y por la formula nos salen 8 isómeros diferentes, 4 de la serie D y 4 de la serie L. Molécula muy importante energética por excelencia que puede ser utilizada para construir estructuras por ejemplo celulosa. Puede ser utilizada para formar moléculas almacenadoras de energía por ejemplo almidón y glucógeno Proviene de la D−Arabinosa Muy importante porque va a formar disacáridos importantes tambien a la vez de poder formar polisacáridos más importantes. Estos 2 elementos son imágenes especulares por tanto son enantiomorfos y epímeros . En estas cetotetrosas ya hay un carbono asimétrico por tanto aquí aparecen ya series D y L. 92 Monosacárido muy importante al ser molécula energética y además forma parte de polisacáridos y intervienen en muchas rutas ( cata y anabolismo). C C C C C C Oxidación R E D U C C I O N Se encuentra en nucleótidos y en acidos nucléicos como el ADNs. Se encuentra en nucleótidos y en acidos nucléicos como ARNs. Fuerzas de Vander Bals Estos aa.gg son precursores de las prostanglandinas por encontrarse en la membrana de secreccion progstática. Están relacionadas con los procesos inflamativos y con la secreción de mucus en el ap. digestivo Esterificación hidrólisis + H2O MONOACILGLICÉRIDO 93 1 2 Ci= R i C1 = R1 C2 = R2 C2= R3 C3 = R3 C3= R2 Fosfoaminolípidos ATEROMA Son responsables de los caracteres primarios y secundarios de la mujer. Son responsables de los caracteres primarios y secundarios de la mujer. Enlace amida que es un enlace peptídico porque une a los péptidos y a las proteínas Este enlace no es un enlace doble porque no llega al enlace doble Este enlace no es un enlace simple es algo mas fuerte que el simple pero sin llegar a la fuerza del enlace doble. Energía Tiempo Producto Sustrato No catalizar catalizada No catalizada Tiempo Energía A Concentración Sustrato Velocidad B 94 C Proporcionalidad entre velocidad y concentración. La proporcionalidad es mayor hay más aumento de velocidad. Saturación del enzima, a partir de aquí por mucho sustrato que haya ya no aumenta la velocidad porque todas las enzimas están ya activadas. Feed− bak Retroalimentación Enlace O− glucosídico, éter, éster, peptídico En general Se desprenden 6 e+ Son muy importantes para el suelo. El pirúvico va a eliminar el grupo ácido en forma de CO2 y queda etanoico y se reduce y forma el etanal Desnitrifación. Esta unión de la coenzima A es una forma de activación de los grupos acetilos de esta manera los grupos acetilo pueden ser introducidos en Krebs pero también los grupos acetilo constituyen la base para rutas anabólicas (Ej. Síntesis de azúcares de lípidos y de a.a). Además estos grupos acetilo también se producen por la degradación de lípidos o de aminoácidos. Proceso llamado descarboxilación oxidativa o pérdida de un C en forma de CO2. E Utilización Glucosa La unión de esta CoA va a ser para activar el ácido graso Esta reacción la va a realizar la enzima acil−CoA sintetasa Fotosíntes vegetal Bacterias Aerobias Bacterias Anaerobias Esta energía luminosa sirve para excitar al electrón 95 FI FII Hexosa Poder reductor ATP Enzimas Fotooxidación de los pigmentos 96