Sistematización morfo-funcional del complejo motor facial del

Sistematización morfo-funcional del complejo motor
facial del perro. Análisis de las neuronas de origen de
los ramos periféricos del nervio facial, identificadas por
transporte axónico retrógrado de peroxidasa.
Alberto Prats Galino
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UNIVERSIDAD DE BARCELONA
FACULTAD DE MEDICINA
•SISTEMATIZACIÓN MORFO-FUNCIONAL
DEL COMPLEJO MOTOR
FACIAL DEL PERRO. ANÁLISIS DE LAS NEURONAS DE ORIGEN
DE LOS RAMOS PERIFÉRICOS DEL NERVIO FACIAL,
FICADAS POR TRANSPORTE AXONICO RETROGRADO DE
XIDASA* .
Tesis
Doctoral presentada
aspirar
para
a l G r a d o de D o c t o r
A l b e r t o PRATS CALINO
Barcelona,
1987
IDENTIPERO-
F A C U L T A D
D E
M E D I C I N A
D E P A R T A M E N T O
D E
D E
B A R C E L O N A
A N A T O M Í A
P R O F . DR. D. R U A N O G I L
CASANOVA. 143- B A R C E L O N A - 3 6
(ESPAÑA)
José ARROYO GUIJARRO, Profesor Encargado de Curso d e l Departa
mentó de Ciencias Morfológicas y Odontoestomatología de l a
Universidad de Barcelona,
C E R T I F I C A : que D. A l b e r t o PRATS CALINO, ha r e a l i z a d o
l a Tesis Doctoral t i t u l a d a " SISTEMATIZACIÓN
MORFO-FUNCIONAL DEL COMPLEJO MOTOR FACIAL
DEL PERRO. ANÁLISIS DE LAS NEURONAS DE ORIGEN
DE LOS RAMOS PERIFÉRICOS DEL NERVIO FACIAL,
IDENTIFICADAS POR TRANSPORTE AXONICO RETROGRADO DE PEROXIDASA " bajo mi Dirección en
l a Unidad de Neuroanatomía Comparada de este
Departamento.
Y para que conste firma l a presente en Barcelona a diez de A b r i l
F A C U L T A D
D E
M E D I C I N A
D E P A R T A M E N T O
D E
D E
B A R C E L O N A
A N A T O M Í A
P R O F . DR. D. R U A N O G I L
CASANOVA. 143 - B A R C E L O N A - 3 6
(ESPAÑA)
Domingo RUANO GIL, Catedrático y D i r e c t o r del Departamento de
Ciencias Morfológicas y Odontoestomatología de l a Facultad de
Medicina de l a Universidad de Barcelona,
CERTIFICA: que D. Alberto PRATS CALINO., ha r e a l i z a d o l a Tesis
Doctoral t i t u l a d a " SISTEMATIZACIÓN MORFO-FUNCIONAL
DEL COMPLEJO MOTOR FACIAL DEL PERRO. ANÁLISIS DE
LAS NEURONAS DE ORIGEN DE LOS RAMOS PERIFÉRICOS
DEL NERVIO FACIAL, IDENTIFICADAS POR TRANSPORTE
AXONICO RETROGRADO DE PEROXIDASA " en l a Unidad de
Neuroanatomía Comparada de este Departamento.
Y para que conste, firma l a presente en Barcelona a diez de
a b r i l de mil novecientos ochenta y s i e t e .
A Laia.
A mis p a d r e s .
"Y a l a h o r a de
j u z g a r debemos
despersonalizarnos,olvidar
juicios
ajenos,
decía
seductores,
y ver
propios
l a s cosas,
GRACIAN. como
preo
según
s i fueran
contempladas por primera vez".
Santiago
Ramón y C a j a l .
1 952.
AGRADECÍ
MIEMXOS
A l Dr. José A r r o y o
de N e u r o a n a t o m i a
G u i j a r r o , D i r e c t o r de l a ' U n i d a d
Comparada'
d e l Departamento
de -
C i e n c i a s Morfológicas de l a F a c u l t a d de M e d i c i n a
la
Universidad
ciones
sente
de B a r c e l o n a
h a n hecho
Tesis
Al Profesor
( U. B. ) , c u y a s o r i e n t a -
p o s i b l e l a realización de l a p r e -
Doctoral.
Dr. Domingo
Ruano G i l , Catedrático d e l
D e p a r t a m e n t o de C i e n c i a s Morfológicas
t a d de M e d i c i n a
y
de
de l a F a c u l -
de l a U. B. , p o r s u c o n s t a n t e
apoyo i n c o n d i c i o n a l en
interés
todos l o s aspectos
rela-
c i o n a d o s c o n l a elaboración de e s t a T e s i s .
A Cristina
Costa
p a r t a m e n t o de
de M e d i c i n a
ración
Llobet,
Profesor
Ayudante
d e l De-
C i e n c i a s Morfológicas de l a F a c u l t a d
de l a U.B,,
por
su inestimable
t a n t o en l a f a s e e x p e r i m e n t a l
colabo-
de l a T e s i s -
como e n l a redacción y presentación de l a misma.
A ^lisenda
lisis
de
Coll,
componente
de l a
I m a g e n d e l S e r v i c i o de
U. B. , y a l Dr. J o r d i
Sección de Aná-
Microscopía de l a
López i Camps, S u b d i r e c t o r Je-^
f e de l a Sección de Microscopía
de Transmisión d e l
mismo S e r v i c i o , p o r l a a s i s t e n c i a p r e s t a d a
alización d e l e s t u d i o morfométrico.
en l a r e -
A Josep
V e l a , A l b e r t T r e p a t y Begoña
Campos,colabo-
r a d o r e s de l a Sección de Gráficos d e l C e n t r o de I n formática de l a U. B. , p o r s u contribución en e l t r a t a m i e n t o informático de
les
d e l núcleo f a c i a l
A m i s compañeros
l o s modelos
generados
y amigos,
tridimensiona-
por ordenador.
Dr. M a n u e l Llusá P e r e s ,
Dr. Fermín V i n a i x a C o r t a y , Dr. Jesús C o s t a V i l a , Dra.
Helena
Estopa P u j o l ,
tamento,
demás miembros de mi Depar-
de l o s que he r e c i b i d o
expresando
Sabat
y
un apoyo c o n s t a n t e ,
i g u a l m e n t e mi a g r a d e c i m i e n t o a M§ T e r e s a
D e l R i u p o r l a a y u d a p r e s t a d a en e l p r o c e s a -
mi e n t o , mi crotomí a y tinción d e l m a t e r i a l
c o u t i l i z a d o en e s t a
I
histológi-
Tesis.
muy e s p e c i a l m e n t e , a l Dr. José L u i s V e l a y o s ,
Pro-
f e s o r d e l D e p a r t a m e n t o de Morfología de l a F a c u l t a d
de M e d i c i n a de l a U n i v e r s i d a d Autónoma de M a d r i d ,
su D i r e c t o r , e l
y
P r o f e s o r Dr. F e r n a n d o R e i n o s o Suárez,
a l r e s t o de c o l a b o r a d o r e s de e s t e
quienes
nos
a
Departamento,
i n i c i a r o n en l a práctica de l a s técni-
c a s HRP-neurohistoquímicas y o f r e c i e r o n s u ayuda e n
t o d o momento.
Por u l t i m o ,
agradecer a l
Fondo de
S a n i t a r i a s de l a S e g u r i d a d S o c i a l
Investigaciones
l a ayuda c o n c e d i -
d a { e x p e d i e n t e N2 86/634) que h a s u b v e n c i o n a d o
cialmente e l presente Proyecto.
par-
MOTIVACIÓN
PBRSONAr-
En
e l año 1978, cuando e s t u d i a b a
Licenciatura
e l t e r c e r curso
en l a F a c u l t a d de M e d i c i n a
v e r s i d a d de B a r c e l o n a
de l a U n i -
( ü. B. ), inicié mi p r i m e r
con-
t a c t o c o n e l D e p a r t a m e n t o de Anatomía Humana
Profesor
brado,
Dr. Domingo Ruano G i l , h a b i e n d o
e l año
1982, Alumno I n t e r n o
por
de
del-
s i d o nomOposición.
T e r m i n a d a l a L i c e n c i a t u r a , y desde e l año 1984 v e n go
desarrollando e l
Clases
c a r g o de P r o f e s o r
Prácticas.En d i c h o
mar p a r t e
de l a
D e p a r t a m e n t o entré a f o r -
' U n i d a d de
Heuroanatomía Compara-
da' , d i r i g i d a p o r e l Dr. José A r r o y o
D u r a n t e v a r i o s años
A y u d a n t e de
nuestra
Guijarro.
Línea de Investigación
ha e s t a d o i n t e r e s a d a en e l e s t u d i o de un m o d e l o l a r
mi nar,
cas,
e l Hipocampo
y circunvoluciones i ntralimbi-
y particularmente
f l u e n c i a que
hemos t r a b a j a d o
ejercen ciertos
en l a organización de e s t a s
se h a n e f e c t u a d o
cies
estudios
domésticas y
c i a s en e l e s p e s o r
factores
sobre l a i n ambientales
e s t r u c t u r a s . Para
ello,
comparativos entre
espe-
s a l v a j e s , comprobándose d i f e r e n y c e l u l a r i d a d en a l g u n o s e s t r a -
t o s d e l H i p o c a m p o , e i n c l u s o c a m b i o s en l a m o r f o l o gía n e u r o n a l , como c o n s e c u e n c i a
A p e s a r de l a
de l a domesticación.
s i n g u l a r r e g u l a r i d a d que c a r a c t e r i z a
l a disposición de células y f i b r a s n e r v i o s a s
en e s -
t a s e s t r u c t u r a s l a m i n a r e s , l a imprecisión de s u s l i mites
topográficos, e l e l e v a d o número
n e u r o n a l e s que c o n t i e n e n
nexiones,
representan
de e l e m e n t o s
y s u i n t r i n c a d a r e d de c o -
una s e r i a
limitación
aplicación i n d i s c r i m i n a d a como modelos
les
en e s t u d i o s
en s u -
experimenta-
neurohistológieos, bioquímicos o -
electrofisiológicos.
E s t a s e r i e de i n c o n v e n i e n t e s ,
tad
que
e x i s t e a l a hora
c u a n d o se u t i l i z a n
posibilidad
de c o n t r a s t a r
modelos l a m i n a r e s ,
de a b o r d a r , a p a r t i r
Licenciatura,el
plejo
j u n t o con l a d i f i c u l -
nuclear
resultados
plantearon l a
de mi último año de
e s t u d i o de l a organización d e l com-
del nervio f a c i a l ,
méricamente r e d u c i d a , y
c u y a población nu-
de fácil identificación mor-
fológica y topográfica,su diferenciación en s u b c e n t r o s f u n c i o n a l e s , d e m o s t r a d a en a l g u n a s e s p e c i e s , así
como l a posesión de una vía e f e r e n t e
p r e s e n t a b a n 'a p r i o r i '
alternativo
El
a l a s formaciones
análisis de
modelo
d e l perro,
experimental
laminares.
l a organización
núcleo motor f a c i a l
to
como un
específica, l o
musculotópica d e l
que no ha s i d o
obje-
de una revisión sistemática en l a s últimas déca-
das,
por
reviste
otro tipo
varios autores
de
interés. La descripción
de p a r a l e l i s m o s
zación morfológica y f u n c i o n a l
cial
d e l perro
posibilidad
y el
en l a s i s t e m a t i -
entre
e l núcleo f a -
núcleo homólogo humano a b r e l a
de i n t e r p r e t a r l a fisiología y p a t o l o -
gía de l a a c t i v i d a d mímica d e l hombre en base a r e sultados
El
experimentales.
o b j e t i v o de l a
analizar
presente
l a s relaciones
Tesis
Doctoral
ha s i d o
morfofuncíonales que p r e -
senta
la
organización d e l c o m p l e j o n u c l e a r
c onc r e t a m e n t e hemos p r o c e d i d o
g u i ene es
facial,y
a l e s t u d i o de l o s sí-
aspectos:
- morfología y topografía g e n e r a l
facial,
d e l núcleo -
detallando l a s dimensiones,
y relaciones
que m a n t i e n e c o n
troncoencefálicas
ubicación
formaciones
-
adyacentes.
- delimitación de l a s s u b d i v i s i o n e s que c o n s t i tuyen
e l núcleo f a c i a l
con c r i t e r i o s
estric-
t a m e n t e morfológicos, y reconstrucción
m e n s i o n a l d e l mismo a s i s t i d a
- disposición
las
fibras
ciones
del trayecto
radiculares
ascendente,
por ordenador.
intraencefálico de
faciales
en
facial
complejo -
por aplicación s e l e c t i v a
e n z i m a HRP a n i v e l
extrapetrosos
sus por-
h o r i z o n t a l y descendente.
- sistematización musculotópica d e l
nuclear
tridi-
de
c a d a uno
principales
ramos b u c o l a b i a l e s
de l a
de l o s ramos
d e l nervio
facial:
superior e inferior,
ramo
cigomático, ramos a u r i c u l a r e s a n t e r i o r y p o s teriores,
y ramo c e r v i c a l .
- evaluación de parámetros morfornétrieos (área,
perímetro, diámetros) y e l e m e n t o s e s t r u c t u r a les
que o b j e t i v e n d i f e r e n c i a s e n t r e
tintas
poblaciones
marcadas,
l a s dis-
seguida
de una
valoración estadística.
El
d e s a r r o l l o de
estos
c u a t r o grandes apartados
puntos
viene
d i v i d i d o en -
que c o m p r e n d e n e l e s t u d i o
cito-
y m i e l o - arquitectónico d e l núcleo f a c i a l con
técnicas histológicas habituales,aplicaeión d e l método HRP-neurohistoquimico,
las
e s t u d i o morfométrico de
p o b l a c i o n e s m a r c a d a s p o r t r a n s p o r t e retrógrado,
y reconstrucción gráfica
d e l contorno nuclear
me-
d i a n t e r e c u r s o s informáticos.
La p u e s t a en práctica de d i c h o s métodos ha s i d o posible
gracias a l a
colaboración e n t r e
Centros y n u e s t r o Departamento,
atención l a
mento de
la
mereciendo
colaboración p r e s t a d a
Morfología de l a
U n i v e r s i d a d Autónoma
F. REINOSO SUARE2, d u r a n t e
distintos especial
por e l Departa-
F a c u l t a d de M e d i c i n a de
de M a d r i d d e l P r o f e s o r Dr.
l a s p r i m e r a s e t a p a s de -
adecuación de l a técnica t r a z a d o r a . E l e s t u d i o morfométrico se ha e f e c t u a d o c o n l a a s i s t e n c i a
técnica
de l a Sección de Análisis de Imagen d e l S e r v i c i o de
Microscopía de l a U. B. , y l a implementación
gunos p r o g r a m a s p a r a
sólidos
los
l a representación
y l a adaptación de
dispositivos
de a l -
de m o d e l o s
l a s s a l i d a s gráficas a
correspondientes
se ha r e a l i z a d o
c o n j u n t a m e n t e c o n l a Sección de Gráficos d e l C e n t r o
de Informática de l a U. B.
ÍNDICE
TOMO
I
INTRODUCCIÓN
I.II.-
1
Generalidades.
Organización
de l a s u s t a n c i a g r i s
troncoen-
c e f áli ca.
III.-
Morfología y topografía d e l núcleo motor f a cial.
IV.-
Otros centros
relacionados
de l a m u s c u l a t u r a
V.- T r a y e c t o
del
facial.
intraencefálico
nervio
c o n l a inervación
de l a
raíz m o t o r a
facial.
VI.-
F i l o g e n i a d e l núcleo m o t o r
facial.
VII.-
O n t o g e n i a d e l núcleo m o t o r
facial.
VIII.-
S o b r e l a p o s i b l e decusación
branquiomotoras
IX.-
Distribución
quiomotoras
de l a s f i b r a s -
faciales.
periférica de l a s f i b r a s
bran-
faciales.
X.- S u b d i v i s i o n e s
morfológicas d e l
núcleo motor
funcionales d e l
núcleo motor
facial.
XI.- Subdivisiones
facial.
XII.-
F u n d a m e n t o s de l a técnica HRP-neurohistoquímica u t i l i z a d a .
MATERIAL Y MÉTODOS
Animal
experimental.
Técnica de fijación.
Métodos c i t o - y mielo-arquitectónieos.
Método HRP-neurohistoquímico.
Análisis morfométrico.
Método de reconstrucción t r i d i m e n s i o n a l .
80
Preparación de s o l u c i o n e s .
Tinciones.
OBSERVACIONES
I.-
Estudio
123
histo-topográfico d e l núcleo y d e l
t r a y e c t o intraencefálico d e l n e r v i o
facial.
IA. - Disposición y topografía d e l núcleo motor
facial.
lA. 1. - Localización.
I A. 2. - Lí mi t e s .
lA. 3. - D i m e n s i o n e s .
IA. 4. - R e l a c i o n e s .
IB. - T r a y e c t o intraencefálico d e l n e r v i o facial.
IB. 1.- F i b r a s l o n g i t u d i n a l e s y h o r i z o n tales.
IB. 2. - Raíz a s c e n d e n t e .
IB. 3. - R o d i l l a .
IB. 4. - Raíz
II.-
Estudio
descendente.
citoarquitectónico, citológico y r e -
c o n s t r u c t i v o d e l núcleo
IIA. - E s t u d i o
facial.
citoarquitectónico y citoló-
g i c o d e l núcleo motor
facial.
I I A . 1.- S u b d i v i s i o n e s morfológicas.
IIA.2.-
Topografía y características c i tológicas de l a s s u b d i v i s i o n e s .
IIA. 3. - D i f e r e n c i a s topográficas
caudo-
craneales.
I I B . - Reconstrucción t r i d i m e n s i o n a l .
III.-
Estudio
HRP-neurohistoquímico y
análisis -
morf ométri co.
I I I A . - Ramo a u r i c u l a r a n t e r i o r .
I I I A . 1.- Aplicación de l a enzima.
IIIA.2.-
Topografía g e n e r a l d e l mareaje.
IIIA.3.-
Distribución d e l m a r e a j e en cuatro
niveles
núcleo
caudo-craneales del
facial.
I I I A . 4.- Características morfológicas.
I I I A . 5.- Características mor f omé t r i cas.
IIIB.-
Ramo cigomático.
I I I B . 1.- Aplicación de l a e n z i m a .
IIIB.2.-
Topografía g e n e r a l d e l m a r e a j e .
IIIB.3.-
Distribución d e l m a r e a j e en c u a tro
niveles
núcleo
IIIB.4.-
caudocraneales d e l
facial.
Localización ectópica d e l marcaje.
I I I B . 5.- Características morfológicas.
I I I B . 6.- Características morfométricas.
m e
- Ramo b u c o l a b i a l
superior.
I I I C . 1.- Aplicación de l a e n z i m a .
I I I C . 2. - Topografía g e n e r a l d e l m a r e a j e .
IIIC.3.-
Distribución d e l m a r e a j e en c u a tro
niveles
núcleo
caudo-craneales del
facial.
I I I C . 4 . - Características morfológicas.
I I I C . 5. - Características morfométricas.
I I I D . - Ramo b u c o l a b i a l
inferior.
I I I D . 1.- Aplicación de l a e n z i m a .
I I I D . 2. - Topografía g e n e r a l d e l m a r e a j e .
I I I D . 3 . - Distribución d e l m a r e a j e en c u a tro
niveles
núcleo
caudo-craneales d e l
facial.
I I I D . 4 . - Características morfológicas.
I I I D . 5.- Características morf ométri cas.
I I I E . - Ramo c e r v i c a l .
I I I E . 1.- Aplicación de l a e n z i m a .
IIIE.2.-
Topografía g e n e r a l d e l m a r e a j e .
I I I E . 3. - Distribución d e l m a r e a j e en t r e s
niveles
cleo
caudo-cranéales d e l nú-
facial.
I I I E . 4.- Características morfológicas.
I I I E . 5.- Características morfométricas.
I I I F . - Ramos a u r i c u l a r e s
posteriores.
I I I F . 1. - Aplicación de l a enzima.
I I I F . 2. - Topografía g e n e r a l d e l m a r e a j e .
I I I F . 3. - Distribución d e l m a r e a j e en c u a tro
niveles
núcleo
caudo-craneales d e l
facial.
I I I F . 4.- Características morfológicas.
I I I F . 5. - Características morfométricas.
I I I G . - Morfometría
total.
DISCUSIÓN
233
CONCLUSIONES
262
BIBLIOGRAFÍA
270
TOMO
II
ICONOGRAFÍA
I.-
Estudio
histo-topográfico d e l núcleo y d e l
t r a y e c t o intraencefálico d e l n e r v i o
II.-
Estudio
citoarquitectónico,
constructivo
III.-
Estudio
d e l núcleo
citológico y r e -
facial.
HRP-neurohistoquímico y
morfométri co.
I I I A . - Ramo a u r i c u l a r
anterior.
I I I 3 . - Ramo cigomático.
facial.
análisis -
TOMO
XII
ICONOGRAFÍA
III.-
(Continuación)
Estudio
HRP-neurohistoquimico
y
análisis -
morfométrico.
I I I C . - Ramo b u c o l a b i a l
superior.
I I I D . - Ramo b u c o l a b i a l
inferior.
I I I E . - Ramo
cervical.
I I I F . - Ramos a u r i c u l a r e s
IIIG. - Morfometria t o t a l .
posteriores.
I NXR.ODUCCI ON
GENTERALI
PAPES
En
e l epílogo
de l a
última revisión
' N e u r o l o g i c a l Anatomy i n r e l a t i o n
cine',
BRODAL ( 1 9 8 1 ) a f i r m a
muchos a s p e c t o s
e s muy
to c l i n i c a l
c o n l a morfología d e l
limitado,
r e c i e n t e s avances alcanzados
a pesar
embargo, c o n e l p r o g r e s o
estudios
cada
vez
de l o s
en e l campo de l a Neu-
roanatomía. S i n
parece
medi-
que e l c o n o c i m i e n t o de
relacionados
sistema nervioso
del tratado
de e s t o s
más e v i d e n t e que
' en l a
organización anatómica d e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l
existe
que
un g r a d o de o r d e n
puede a p l i c a r s e
t u r a l e s más
extremadamente elevado, l o
i n c l u s o a l o s aspectos
estruc-
finos'.
E s t a organización n e u r o n a l p r e c i s a e s e s p e c i a l m e n t e
m a n i f i e s t a en c i e r t a s
sencefálicas
e s t r u c t u r a s c o r t i c a l e s y me-
de l o s v e r t e b r a d o s , e n t r e
i n c l u y e n algunas
JAL, 1909-1911;
áreas i s o c o r t i c a l e s
J . SZENTAGOTHAI, 1 975,
l a s que se
(S.RAMÓN Y CA1984; O. CREUT2-
FELDT, 1976; M. A. B. BRA2IER y H. PETSCHE, 1 9 7 8 ) , e l h i pocampo { S. RAMÓN Y CAJAL, 1 893; R. LORENTE DE NO, 1933,
1 934;
W. R. SCHHERDTFEGER,
1 984),
la
c o r t e z a cerebe-
l o s a ( S. RAMÓN Y CAJAL, 1 909-1 911; J . C. ECCLBS y c o i s . ,
1 967; S. L. PALAY y ?. CHAN-PALAY, 1974) y e l t e c h o ópt i c o (G. Y. LAZAR y G. Y. SZEKELY,
cois.,1973),
cuyos p r i n c i p i o s
c o s están f i r m e m e n t e
1967; G. Y. SZEKELY y
arquitectónicos bási-
establecidos.
La característica común a
tratificación,
astas
regiones
es l a e s -
es d e c i r , l a disposición de s u s e l n -
mentos n e u r a l e s
en v a r i a s
superficie
pial.
D i c h a ordenación a f e c t a a l a s t e r -
minaciones
de l a s f i b r a s
ción de l o s somas,
tas
láminas p a r a l e l a s
aferentes,
a l a distribu-
a l a orientación
de l a s d e n d r i -
b a s i l a r e s o a p i c a l e s de l o s d i f e r e n t e s
morfológicos y f u n c i o n a l e s
de
las fibras
ala
de n e u r o n a s ,
i n t r a c o r t i cales
tipos -
a l trayecto
y comisurales,
y ala
agrupación de n e u r o n a s c u y o s a x o n e s t i e n e n e l mismo
d e s t i no.
O t r o t i p o de
que
organización n e u r o n a l ,
e l laminar,
c o r r e s p o n d e a l que p r e s e n t a n múlti-
ples agrupaciones nucleares
cisas
del
c o n e x i o n e s que
cerebelo
menos a p a r e n t e
s u b c o r t i c a l e s . Las p r e -
establece
el
núcleo d e n t a d o
c o n l o s núcleos talámicos v e n t r a l l a -
teral
y ventral anterior
( O. LARSELL y
1 972;
V. CHAN-PALAY,
y éstos, a s u vez, c o n l a s
cortezas
motora
1 977)
y p r e m o t o r a ( L. RISPAL-PADEL,
L. RISPAL-PADEL y c o i s . , 1 9 8 5 ) ; l a
zación en l a terminación
dial
a nivel
J.JANSEN, 1 976;
perfecta sistemati-
d e l sistema
lemniscal
me-
d e l núcleo v e n t r a l p o s t e r i o r d e l tála-
mo ( E. HALKER, 1 938;
A. BRODAL, 1 9 8 1 ) ;
l a estrecha r e -
lación topográfica que e x i s t e e n t r e
l a distribución
de
las fibras
trepadoras
olivocerebelosas
y
n e u r o n a l e s específicos d e l c o m p l e j o o l i v a r
( J. COURVILLE y c o i s . , 1 9 8 0 ) ,
de
(I.GROFOVA,
los
inferior
así como l a somatotopía
l a proyección s e p t o h i p o c a m p a l ( " F u n c t i o n s o f t h e
Septohi ppocampal
la
grupos
S y s t e m ' , 1978) o
1979),
regularidad
constituyen
córti c o e s t r i a d ' a
algunos ejemplos
c o n que p a r e c e n también
elementos neurales
no c o r t i c a l e s .
de
organizarse
ORGANIZACIÓN
SUSTANCIA
PE
LA
GRIS
TRONCOENCEFALICA
3
Los
estudios
comparativos
i n i c i a d o s por l a e s c u e l a
a m e r i c a n a de Neuroanatomía a
finales
d e l s i g l o pa-
s a d o en relación c o n l a organización d e l t r o n c o d e l
encéfalo,aportaron l a s p r i m e r a s p r u e b a s en f a v o r de
la
sistematización de l a s u s t a n c i a g r i s
fálica en z o n a s o c o l u m n a s
troncoence-
longitudinales 'funcio-
nales' .
Según l o s t r a b a j o s
clásicos de HIS (1888) s o b r e
terial
humano, l a s p a r e d e s l a t e r a l e s d e l
embrionario
tubo n e u r a l
recorren
placa
c o n s t a n de dos z o n a s o p l a c a s
longitudinalmente
alar,de
situación d o r s a l , contendría l o s c e n mientras
por o t r a parte,
sis
de que l o s n e r v i o s
por
cuatro
las
raquídeos están c o n s t i t u i d o s
m o d a l i d a d e s de
l a s astas
fibras:
motoras,
astas
posteriores,
que abandonan
medular.
fibras
fibras
somato- y
l a médula e s p i n a l
y f i b r a s s o m a t o - y vísl a médula a través de
a n t e r i o r e s . Cada categoría t i e n e s u o r i g e n
o terminación en z o n a s
gris
placa
adelantó l a hipóte-
víscero- s e n s i t i v a s , que a l c a n z a n
cero-
que l a
posición v e n t r a l , poseería carácter motor.
GASKELL ( 1 8 8 9 ) ,
por
lo -
en t o d a s u extensión. La
tros sensoriales primarios,
basal,de
que
ma-
Según e s t e
indicados
específicas de l a s u s t a n c i a
autor,
l o s cuatro
también están p r e s e n t e s
t i p o s de
en l o s -
nervios craneales,
nados c o n c a d a
ción r o s t r a l
y l o s grupos neuronales
categoría r e p r e s e n t a n
relacio-
l a continua-
de l a s z o n a s c e l u l a r e s d e s c r i t a s a n i -
vel espinal.
HERRICK ( 1 9 1 3 ) y o t r o s a u t o r e s
WENHUYS y c o i s . , 1979)
p o s t e r i o r e s ( R. NIE-
han señalado, s i n emisargo, que
e l numero de z o n a s o c o l u m n a s e n e l t r o n c o
d e l en-
céfalo es s u p e r i o r a i de l a médula, como c o n s e c u e n c i a de l a aparición
ciales,
nos
de e s t r u c t u r a s cefálicas e s p e -
secundarias
a l g r a n d e s a r r o l l o de l o s órga-
de l o s s e n t i d o s ,
y han g e n e r a l i z a d o
ción de que c a d a c o m p o n e n t e de l o s
l e s se d i s t r i b u y e ,
de
l a concep-
nervios
a l e n t r a r en e l encéfalo, en una
l a s s i e t e c o l u m n a s l o n g i t u d i n a l e s que
este
n i v e l . Estas
lateral
cranea-
existen a
z o n a s i n c l u y e n , en dirección medio-
y d o r s o - v e n t r a l , l a c o l u m n a e f e r e n t e somáti-
ca general,
que
i n e r v a l a musculatura
o r i g e n somí t i c o , y c o n t i e n e
c r a n e a l de -
l o s núcleos de o r i g e n de
l o s p a r e s X I I , ?I,I¥ y I I I ; l a c o l u m n a e f e r e n t e
ceral
cas
vis-
g e n e r a l , c o n s t i t u i d a p o r n e u r o n a s parasimpáti-
preganglionares
(núcleo m o t o r
de l o s p a r e s X, I X , V I I y I I I -
d o r s a l d e l vago, núcleo
inferior,núcleos s a l i v a t o r i o
G o - n a s a l y núcleo de
s u p e r i o r y lácrimo-m«-
Edinger
mente) ; l a s c o l u m n a s a f e r e n t e
aferente
visceral
salivatorio
Hestphal,
visceral
e s p e c i a l , centros
de
respectivageneral
y -
terminación
d e l fascículo s o l i t a r i o , e n e l que p a r t i c i p a n f i b r a s
de'los
tica
p a r e s X, I X y V I I ;
l a columna a f e r e n t e
e s p e c i a l , con e l complejo nuclear
coclear (VIII);
vestibular y
l a c o l u m n a a f e r e n t e somática
r a l , que r e p r e s e n t a
somá-
gene-
l a continuación c r a n e a l d e l a s t a
p o s t e r i o r m e d u l a r , y r e c o g e l a práctica t o t a l i d a d de
la
sensibilidad
e x t e r o c e p t i v a y p r o p i o c e p t i v a de l a
5
c a r a a través d e l n e r v i o
mo,
l a columna e f e r e n t e
lización
trigémino
visceral
ventrolateral,
estriada derivada
constituida
tor-facial
de l o s
arcos
de l o c a -
l a musculatura
branquiales,
y está
p o r l o s núcleos ambiguo (XI,:{, I X ) ,
(711),
aferentes
y
c o l u m n a r de l a s n e u r o -
eferentes
y más r e c i e n t e m e n t e
diográficos y
mo-
y motor-trigémino ( 7 ) .
primarias
de
categorías,la aplicación de técnicas
parte
y por últi-
especial,
que i n e r v a
Además de e s t a organización
nas
>.'.')•.
distintas
degenerativas,
de métodos t r a z a d o r e s
enzimáticos. ha d e m o s t r a d o
de l o s c e n t r o s
de
origen
autorraque g r a n
de l o s p a r e s
crane-
a l e s m u e s t r a una estructuración topográfica específica,
siones
r e l a c i o n a d a en muchos
casos con l a s s u b d i v i -
citoarquitectónicas p r o p i a s
como s e ha comprobado
en e l s i s t e m a
F. SPENCER y P. STERLING, 1 977;
y cois.,1981),
de c a d a
o c u l o m o t o r ( R.
J. L. LÁBANDEI RA GARCÍA
núcleo d e l n e r v i o h i p o g l o s o
ZAKI y c o i s . , 1981;
centro,
(T.MIYA-
G. A. CHIBUZO y J. F. CUMMINGS, 1 982;
M. F. JACOUIN y c o i s . , 1 983) , núcleo ambiguo (M. KALIA y
M-M. MESULAM, 1 980;
C. F. L. HI NRICHSEN y A. T. RYAN, 1 981 ;
S. xNOMÜRA y N. MIZUNO, 1 983b;
J. H. WALLACK y c o i s . ,
1 984),
RIM
1 983;
R. PASARO y c o i s . ,
P. J.DAVIS y
B. S. NAIL, -
núcleo a c c e s o r i o d e l n e r v i o e s p i n a l
( M. A. KA-
y S. H. NAH, 1981; S. KITAMURA y A. SAKAI,
1982; M.
ULLAH y S. S. SALMAN, 1 9 8 6 ) ,
núcleo m o t o r d e l
ti*igémino ( N. MIZUNO y c o i s . ,
1 975;
TANILLA,
1 985)
nervio
S. NOMURA y N. MI-
ZUNO, 1983a; J. T. KELLER y c o i s . , 1 983;
D. SUAREZ QUIN-
y c o m p l e j o motor f a c i a l ,
sión c o n s t i t u y e l a base de l a p r e s e n t e
ral.
1 983;
cuya
discu*-
Tesis
Docto-
T X X.
MORFOLOGÍA
Y
DEL
MOTOR
MUCLEO
TOPOGRAFÍA
FACIAL
E l núcleo o c o m p l e j o
motor d e l n e r v i o
c o n s t i t u i d o p o r un grupo
musculatura
derivada
d e l segundo a r c o
h i o i d e o ) , que comprende
culos
faciales
superficiales
e l vientre
está
de n e u r o n a s que i n e r v a l a
(arco
fundos:
facial
branquial -
l a totalidad
y tres
de mús-
músculos
p o s t e r i o r d e l músculo digástri-
co, e l músculo es t i l o h i o i deo, y e l músculo
estapedio.
DEITERS (1865) ofreció p o s i b l e m e n t e l a p r i m e r a
ferencia
cando s u i n d e p e n d e n c i a
v i o motor o c u l a r
E l núcleo f a c i a l
respecto
a l origen
externo.
se l o c a l i z a en l a región v e n t r o l a -
de
l a formación
entre
e l b u l b o raquídeo y l a p r o t u b e r a n c i a ,
en a l g u n a s e s p e c i e s
Es
llamada
oval,
reticular
' tubérculo
f a c i a l * , caudal
cuya l o n g i t u d a l c a n z a
D. LODGE, 1 977;
y forma
superfi-
a l relieve
( J . H . PAPEZ, 1 967).
e s t r u c t u r a alargada,
S. HAY, 1 9 8 1 ) ,
troncoencefálica,
una pequeña e m i n e n c i a
cuerpo trapezoides
una
e indid e l ner-
teral
del
re-
a e s t a masa celular,definiéndola como c e n -
t r o de o r i g e n específico d e l n e r v i o f a c i a l ,
cial
pro-
1.7-2.0 mm.
en
de sección
1.6 mm.
circular u
en c o b a y a s ( J.
l a r a t a ( M. R. MARTIN y
C. R. R. HATSON y c o i s . ,
1 982),
2.2
mm.
en e l g a t o
( C. Van BUSKIRK, 1 945) , 3. O mm.
( G. F. VRAA-JENSEN, 1 9 4 2 ) , y
en e l p e r r o
3.5-4.0 mm.
( C. v a n BUSKIRK, 1945, A. BRODAL,
en e l hombre
1981).
Topográficamente se r e l a c i o n a , p o r f u e r a , c o n l a r a íz d e s c e n d e n t e
del nervio
con l a s f i b r a s
más
trigémino,
caudales
d e l cuerpo
y d e l cordón l a t e r a l , m i e n t r a s
medial
y lateral
están
ventralmente
trapezoides
que s u s c a r a s
dorsal,
r o d e a d a s p o r l a formación -
r e t i cular.
En mamíferos i n f e r i o r e s
m u e s t r a una c l a r a
topogra-
fía b u l b a r , a p o c o s milímetros de l a s u p e r f i c i e v e n trolateral,
en contraposición
o c u p a en órdenes
a l nivel
Tales
diferen-
c i a s h a n s i d o a t r i b u i d a s , en p a r t e , a l g r a n
desarro-
llo
auditiva
que a d q u i e r e
más e v o l u c i o n a d o s .
póntico que
en
secundaria ventral
y CAJAL,
e s t a s e s p e c i e s l a vía
-cuerpo
1909-1911),
trapezoides-
s i bien
se ha
{ S. RAMOH
postulado e l -
e f e c t o de f a c t o r e s neurobiotáxieos s o b r e
ción, d u r a n t e
blastos
e l periodo embrionario,
que darán o r i g e n
PERS y c o i s . ,
1 936;
A l núcleo f a c i a l
l a migra-
de l o s n e u r o -
a l núcleo f a c i a l
(A.KAP-
J . SZENTAGOTHAI, 1 948).
se l e o b s e r v a
desde un n i v e l
r a m e n t e c r a n e a l a l p o l o s u p e r i o r de l a o l i v a
ha/sta e l p l a n o
complejo
l i m i t a d o por e l
olivar
dorsomedialmente
y cois.,
Su
polo i n f e r i o r
p r o t u b e r e n c i a l , con e l
ligebulbar
del -
que l i m i t a
{ B. TABER. 1961; J.ARROYO-GÜIJARRQ
1982).
polo caudal
se e n c u e n t r a
ción más c r a n e a l d e l
núcleo
muy próximo a l a p o r ambiguo íG.MARI NESGO,
1899;
cibe
M. NISHI, 1 965;
S. RADPOUR, 1 977) , porción que r e -
l a denominación de
situación
(1965),
cias
d o r s a l que
núcleo r e t r o f a c i a l
por l a
o c u p a (E.TABER, 1961).
en un e s t u d i o c o m p a r a t i v o , d e s c r i b e
interespecíficas r e l a t i v a s
NISHI
diferen-
a l g r a d o de e x t e n -
sión c a u d a l d e l núcleo f a c i a l , i n d i c a n d o que s u d e s c e n s o es p r o g r e s i v a m e n t e
edores
menor e n artiodáctilos, r o -
y carnívoros, y sólo comprueba
relaciones -
anatómicas e n t r e e s t e c e n t r o y e l núcleo ambiguo en
carnívoros y a l g u n o s
c o i n c i d e n con
el
l a s efectuadas
Estas
observaciones
por YAGUA
(1910) en
p e r r o , y p o r Van GEHUCHTEN ( 1 9 0 6 ) en c o n e j o s .
A consecuencia
eje
roedores.
principal
encuentra
en
sufriendo
dorsal
de l a inclinación que
presenta e l -
d e l núcleo V I I , s u p o l o s u p e r i o r no se
una posición
un l i g e r o
estrictamente vertical,
desplazamiento
en dirección -
y situándose p o r detrás y p o r f u e r a
tremo c a u d a l d e l complejo
olivar
r a l este polo alcanza e l l i m i t e
abducens e i n c l u s o
extremidad
KIRK, 1945) .
d e l ex-
s u p e r i o r . En geneinferior
d e l núcleo
en e l hombre puede s u p e r a r s u -
c r a n e a l ( G. F. VRAA-JENSEN, 1 942; C. Van BUS-
IV.—
OXROS
CEMXROS
RELACIONADOS
ÍNERVACION
MUSCULATURA
COM
LA
DE
LA
F A C I A L
9
Como se i n d i c a en l a s r e v i s i o n e s de PAPEZ (1927) y
VRAA-JENSEN ( 1 9 4 2 ) ,
l a cuestión
de l a e x i s t e n c i a o
i n e x i s t e n c i a de c e n t r o s
nerviosos
c l e o motor f a c i a l
p a r t i c i p e n en l a inervación
de
l a musculatura
que
facial
t i d a desde p r i n c i p i o s
E l s u p u e s t o p a s o de
distintos
d e l nú-
ha s i d o a m p l i a m e n t e d i s c u -
de s i g l o .
un c o n t i n g e n t e
de f i b r a s
radi-
c u l a r e s desde e l núcleo d e l n e r v i o motor o c u l a r e x terno
hacia e l nervio
rodea dorsalmente,
facial,
cuando s u r o d i l l a l o
apoyado por autores
de l a i m p o r -
t a n c i a de MEYNERT, DUVAL, GEGENBAUER,o TESTUT, no ha
podido
confirmarse
en
investigaciones posteriores
u t i l i z a n d o métodos d e g e n e r a t i v o s
n i técnicas t r a z a -
doras.
Tampoco se d i s p o n e de
p r u e b a s que r e f u e r c e n
pótesis de MENDEL ( 1 8 8 7 )
gen
de l a s f i b r a s que i n e r v a n
cara l o c a l i z a d o a n i v e l
mún,
de un
segundo
l o s músculos
d e l núcleo motor o c u l a r c o -
extirpación de l a m u s c u l a t u r a
(músculos f r o n t a l
p r o c e d e n t e s de l a s
ori-
de l a -
c u y a s n e u r o n a s degenerarían, según e s t e
tras l a
rior
acerca
l ahi-
facial
autor,
supe-
y p e r i o r b i t a r i o s ) . Los a x o n e s
n e u r o n a s o c u l o m o t o r a s se i n c o r -
porarían a l n e r v i o f a c i a l
después de un
trayecto
d e s c e n d e n t e a través d e l fascículo l o n g i t u d i n a l me-
dial,
y s u lesión c o n s t i t u i r l a
l a base anatómica de
l a parálisis f a c i a l ' s u p e r i o r ' .
En 1898, MARINESCO a p o r t a
origen d e l
711,
l a primera
f a c i a l superior
donde h a l l a
en e l s e n o
lidad
riormente
Asi
L a práctica
experimentales
efectuados
totaposte-
c o m p a r t e n l a misma conclusión.
mismo, en l a l i t e r a t u r a
núcleo d e l n e r v i o h i p o g l o s o
de
después de
( o ramos a u r i c u l a r e s
en d i v e r s a s e s p e c i e s .
de t r a b a j o s
d e l núcleo
c a m b i o s cromatolíti eos
s e c c i o n a r l o s ramos t e m p o r a l e s
anteriores)
evidencia del
fibras
faciales,
a n t i g u a se d e s c r i b e a l
como f u e n t e
posiblemente
alternativa
por i n f l u e n c i a
de
l a comunicación que CLARKE ( 1 8 6 8 ) observó
entre e l
¥11 p a r
GOHERS -
y l a s raíces
(1888) e s t a s c o n e x i o n e s
d e l hipogloso.
explicarían l a e s t r e c h a r e -
lación f u n c i o n a l que e x i s t e e n t r e
labial
Otros
cia
de
Para
las
musculaturas
y lingual.
i n v e s t i g a d o r e s han d i r i g i d o
sus e s t u d i o s
ha-
l a formación r e t i c u l a r , d e s c r i b i e n d o dos f u e n t e s
fibras
La p r i m e r a
branquiomotoras f a c i a l e s a d i c i o n a l e s .
población n e u r o n a l
c o r r e s p o n d e a l núcleo
facial
d o r s a l (núcleo
f a c i a l accesorio o
Vlla),
l o c a l i z a d o en e l t e g m e n t o
raquídeo o de l a p r o t u b e r a n c i a
siempre bien c i r c u n s c r i t o
mación r e t i c u l a r
Centro
núcleo -
l a t e r a l d e l bulbo
inferior,
aunque no
y d i f e r e n c i a d o de l a f o r -
a d y a c e n t e íC. Van BUSKIRK, 1 945).
c a r a c t e r i z a d o por
sus g r a n d e s neuronas mul-
t i p o l a r e s , histológicamente s e m e j a n t e s a l a s d e l nú-
cleo f a c i a l
principal,
carnívoros, r o e d o r e s
s e ha d e s c r i t o
en
y o t r o s mamíferos (J.SZENTAGO-
THAI, 1948; E. TABER, 1961; M. NISHI,
y c o i s . , 1 979;
K. GRANT y c o i s . ,
1982; E. SHOHARA
1 983).
Como se ha
demostrado recientemente
HRP-neurohitoqui micas,
grupos c e l u l a r e s :
e l núcleo V l l a
g r u p o c a u d a l más pequeño
1 979;
K. GRANT y c o i s . ,
- e l grupo
facial,
dial
técnicas
c o n s t a de dos
(K.MATSUDA y c o i s . ,
1981).
c r a n e a l se observa
borde m e d i a l
vio
con
un g r u p o c r a n e a l , d e mayor tamaño,
y un
a l o largo d e l
de l a raíz d e s c e n d e n t e d e l n e r por debajo
de l a subdivisión me-
d e l núcleo m o t o r d e l trigémino
retrotrigeminal
con
1965; K. MATSUDA
1981; G. SZEKELY y C.
MATESZ, 1982; C. R. R. HATSON y c o i s . ,
y.A. SAKAI,
primates,
o
trigémino
l a que o c a s i o n a l m e n t e
-núcleo
a c c e s o r i o , Va-
c o n f l u y e (3.SZEN-
TAGOTHAI, 1948; S. RADPOUR, 1977; G, SZEKELY y
C. MATESZ,
1 982).
- e l g r u p o c a u d a l , d i s p e r s o e n t r e l a s f i b r a s de
la
raíz a s c e n d e n t e
tercio
d e l V I I p a r , es d o r s a l a l
s u p e r i o r d e l núcleo f a c i a l
principal.
E n t r e ambos g r u p o s c a b e d e s t a c a r una pequeña p o b l a ción, v e n t r o l a t e r a l
cuyas f i b r a s ,
a l núcleo m o t o r o c u l a r e x t e r n o ,
después de
un t r a y e c t o d o r s o m e d i a l
través de l a formación r e t i c u l a r ,
íz d e l n e r v i o
paralelismo,
-núcleo Vía-.
a
s e suman a l a r a -
a b d u c e n s ( V I ) . E s t e s e denomina, p o r
núcleo m o t o r
ocular externo accesorio
12
La e s t r e c h a
relación de v e c i n d a d
e n t r e l o s núcleos Vía y V l l a ,
que
se e s t a b l e c e
que c o m p a r t e n una z o -
na de c o o r d e n a d a s cráneocaudal y m e d i o l a t e r a l prácticamente
idénticas ( K. A. HUTSON y c o i s . ,
en duda d u r a n t e
1979), puso
más de c i n c o décadas l a e x i s t e n c i a ,
en l o s mamíferos, de un núcleo a c c e s o r i o d e l VI p a r
craneal.
En opinión
tores,
de ¿ACOBSON,
ARIENS KAPPERS y o t r o s a u -
e l c e n t r o d e s c r i t o p o r HELD, Van GEHUCHTEN y
RAMÓN y
CAJAL como Vía c o r r e s p o n d e
en r e a l i d a d a l
núcleo a c c e s o r i o d e l V I I p a r . S i n embargo, HUTSON y
colaboradores
(1979) han demostrado
l a localización e i n d e p e n d e n c i a
e l mismo a n i m a l ,
n e r v i o motor
núcleo Vía
lateral
de ambos c e n t r o s en
p o r aplicación de l a e n z i m a HRP en
e l extremo p r o x i m a l
del
inequívocamente
d e l nervio facial
o c u l a r externo
t i e n e una
de un
lado y
contralateral. E l
posición a l g o
más v e n t r a l y
que e l núcleo homólogo d e l V I I par,así como
mayor l o n g i t u d ( 0. 6 mm.
frente a
0.5 mm. ) y número
de n e u r o n a s ( 1 2 0 a 130 y 54 a 64 n e u r o n a s en e l núc l e o Vía d e l g a t o
y de l a r a t a
respectivamente,
contraposición a l a s 50 y 34 a 38 n e u r o n a s
cleo V l l a
MATESZ,
en l a s mismas • e s p e c i e s )
en
d e l nú-
(G. SZEKELY y
C.
1982).
Por o t r a p a r t e ,
l e s i o n e s electrolíticas
en l a región b u l b a r
correspondiente
r e s u l t a n en una c o m p l e t a
emplazadas
a l núcleo
Vlla
degeneración de l a s p l a c a s
m o t o r a s d e l v i e n t r e p o s t e r i o r d e l músculo digástrico ( J. SZENTAGOTHAI, 1 9 4 8 ) .
Este primer
indicio
de localización de m o t o n e u r o n a s
digástricas p o s t e r i o r e s a n i v e l
d e l núcleo V l l a ha
13
sido confirmado tanto morfologicamente,mediante i n yección de HRP
en e l cabo
en e l
e s p e s o r d e l p r o p i o músculo o
p r o x i m a l d e l ramo
digástrico, ( N. MIZUNO
y c o i s . , 1 975; H. KUME y c o i s . , 1 978; K. MATSUDA y c o i s . ,
1 979; K. GRANT y c o i s . , 1981 ; K. H. ASHHELL, 1 982;
HATSON y c o i s . , 1 982;
1 984;
M. KOMIYAMA
C. R. R.
C. F. L. HINRICHSEN y C. D. HATSON,
y cois.,
1 9 8 4 ) , como p o r
estudios
electrofisiológicos, r e g i s t r a n d o l a distribución e s pacial
de p o t e n c i a l e s s e c u n d a r i o s a l a estimulación
antidrómica d e l ramo
KAI,
digástrico ( E. SHOHARA y A. SA-
1 983).
A c t u a l m e n t e se a d m i t e que l a población digástrica posterior
aislada,
tudinal
no
constituye
s i n o que f o r m a
unidad morfofuncional
p a r t e de una c o l u m n a
i n t e r p u e s t a e n t r e l a columna
(núcleos I I I ,
ventrolateral
1 979;
una
I V , VI) y l a
columna
K. GRANT y c o i s . ,
trico
v i e n e r e p r e s e n t a d a por e l
del vientre anterior
y d e l músculo
1 975,1981;
N. MIZUNO,
branquiomotora
1981; G. SZEKELY y C. MATESZ,
núcleo Va, que c o n t i e n e n e u r o n a s
control
oculomotora -
(núcleos V, V I I ) ( K. A. HUTSON y c o i s . ,
1 982) . Su división c r a n e a l
el
longi-
masticatorias
d e l músculo
m i l o h i o d e o (N. MIZUNO y
K. MATSUDA y c o i s . ,1978, 1 979;
1 983a;
para
digáscois.,
S. NOMURA y
M. F. JACQUIN y c o i s . ,1 9 8 3 ) .
La con-
tinuación c a u d a l , f o r m a d a p o r e l núcleo Vía, d a o r i gen
a fibras
d e s t i n a d a s a l o s músculos
del
globo ocular,
fensivo corneal
que p a r t i c i p a n
en e l r e f l e j o d e -
de retracción o c u l a r y c o n s i g u i e n t e
extensión de l a membrana
c o i s . , 1979;
retractores
nictitante
( G. H. POHELL
y
J. E. DESMOND y J . H. MOORE, 1982; J . E. DES-
MOND y c o i s . ,1983; J . A. HARVEY y c o i s . , 1 9 8 4 ) .
Se d e s c o n o c e
e l s i g n i f i c a d o que p u e d a t e n e r l a s u -
cesión
cráneocaudal de l o s
dada s u d i v e r s i d a d
núcleos Va, V l l a y Vía
funcional,
siendo
l a relación de l o s dos p r i m e r o s
sólo e v i d e n t e
c o n l a masticación.
También se ha d e m o s t r a d o , aunque de f o r m a no c o n c l u y e n t e , que e l núcleo f a c i a l
accesorio contiene
t a proporción de m o t o n e u r o n a s
cier-
que i n e r v a n l o s mús-
c u l o s e s t a p e d i o ( K. W. ASHí?ELL, 1 982)
y estilohioideo
( E. SHOHARA y A. SAKAI, 1 983) , o t r o s dos músculos p r o fundos i n e r v a d o s
ción d e l
por e l n e r v i o
facial.
La c o n t r a c -
músculo e s t a p e d i o m o d u l a e l g r a d o de t e n -
sión de l a membrana timpánica.La acción d e l músculo
estilohioideo
terior
es sinérgica c o n l a d e l v i e n t r e
pos-
d e l músculo digástrico.
O t r a f u e n t e de n e u r o n a s
e s t a p e d i a s es a s o c i a d a , por
utilización de técnicas
gión m e d i a l
del
JENSEN, 1 942;
c r o m a t o l i t i cas,
núcleo f a c i a l
E. BORG, 1 9 7 3 ) .
j o s más r e c i e n t e s
principal
con l a r e ( G. F. VRAA-
No o b s t a n t e , l o s t r a b a -
a p u n t a n h a c i a una representación
e x t r a n u c l e a r y d i s p e r s a a l r e d e d o r d e l núcleo V I I , en
la interfase
entre
éste y l a o l i v a
l a formación r e t i c u l a r
del nervio f a c i a l ,
s u p e r i o r , y en
medial a l a raiz
cerca
descendente
de s u p u n t o de e m e r g e n c i a
(M. J.LYON, 1978; M. D. SHAH y R. BAKER, 1 983a).
Contrariamente
segunda
descrita
crita
fuente
a l núcleo a c c e s o r i o
de f i b r a s
d e l V I I par,
branquiomotoras
en l a formación r e t i c u l a r
la
facialefe
no está c i r c u n s -
a ninguna e s t r u c t u r a n u c l e a r e s p e c i f i c a , t r a -
tándose de m o t o n e u r o n a s
d e l mismo tamaño y m o r f o l o -
gia
multipolar
que l a s d e l núcleo
en e l e s p e s o r de
s u raíz ( G. F. VRAA-JENSEN, 1 942; R.
J. CONTRERAS y c o i s . ,
1980).
también se ha o b s e r v a d o
de a l g u n o s
1980)
pares
VII,distribuidas
Este t i p o
en e l t r a y e c t o
desarrollo
blastos
-
intrabulbar
c r a n e a l e s ( M. KALIA y M. M. MESULAM,
y s u localización ectópica s e ha
nado c o n un e r r o r ,
de n e u r o n a s
durante l a s etapas
e m b r i o n a r i o , en l a
correlacioprecoces d e l
migración de
neuro-
desde l a zona y u x t a e p e n d i m a r i a h a s t a s u po-
sición ánterolateral
definitiva.
V- —
TRAYECXO
PE
LA
IMXRAEMCEFALICO
RAXZ
MOTORA
MERVIO
DEL
EACIAL
La práctica t o t a l i d a d
consultados
que
siguen
de
coinciden
las fibras
autores
en l a descripción
radiculares
o r i g e n en e l núcleo m o t o r f a c i a l
o r i g e n aparente
de t e x t o
d e l curso
faciales
desde s u
hasta su
salida u
en l a unión b u l b o p r o t u b e r e n c i a l ( S.
H. RANSON y S. L. CLARK, 1 956;
L. TESTUT y A. LATARJET,
1968;
y libros
E. C. CROSBY y c o i s . , 1 962;
1966; J . C. BROHN y B. HOHLETT,
E. PERNKOPFF, 1 968; M. L. BARR, 1974; M. B. CARPEN-
TER, 1 976;
F. ORTS LLORCA, 1 977).
Según VRAA-JENSEN ( 1 9 4 2 ) ' e s t a s
fibras
emergen de -
l a cara dorsomedial
facial
y toman un -
sentido horizontal
d e l núcleo
h a c i a e l núcleo d e l n e r v i o a b d u -
cens ( V I ) , a l c a n z a n d o s u p o l o i n f e r i o r
lateral.
La r a i z
horizontalmente
por l a parte
V I I c o r r e desde este punto y
hacia e l .rafe,
a l o l a r g o de l a s u -
p e r f i c i e d o r s a l d e l núcleo V I ; a s c i e n d e
calmente alcanzando e l polo
ducens, y s i g u e
la parte
más l a t e r a l
pasa o b l i c u a m e n t e
en
su o r i g e n a p a r e n t e ,
transición e n t r e
nivel
del surco
luego
verti-
c r a n e a l d e l núcleo a b -
de n u e v o un c u r s o
a h o r a en dirección l a t e r a l .
casi
horizontal,
pero
Cuando se ha s i t u a d o en
d e l núcleo d e l VI p a r c r a n e a l
dirección v e n t r o l a t e r a l
que s e e n c u e n t r a
protuberancia
lateral
en l a z o n a dé
y bulbo
posterior...'.
hasta
raquídeo, a
17
El
c o m p l i c a d o r e c o r r i d o troncoencefálico d e l n e r v i o
f a c i a l , cuyo p r i n c i p i o g e n e r a l
de
comparten gran
vertebrados, y especialmente
y c o i s . , 1936;
número
mamíferos (A. KAPPERS
M, MISHI, 1 965) , s e s i s t e m a t i z a en t r e s
porciones.
La p r i m e r a
ida
porción o raíz a s c e n d e n t e está
constitu-
p o r r a d i c u l a r e s que,después de un c u r s o
en e l e s p e s o r
d e l núcleo f a c i a l ,
ganar e l borde e x t e r n o
1909-1911) y s e
para -
d e l núcleo (S.RAMÓN y CAJAL,
proyectan
hacia e l suelo d e l
se i n c u r v a n
sinuoso
en dirección
dorsomedial
c u a r t o ventrículo. E s t a s
fibras
d i s c u r r e n en f o r m a d i s p e r s a o a g r u p a d a s en pequeños
fascículos a través de l a formación
reticular.
La s e g u n d a porción o raíz h o r i z o n t a l ,
cleo
v e s t i b u l a r medial,
vestibuloespinal
lateral
cruzado y
v e n t r a l a l fascículo
medial
a los
longitudinal
perpendicular
da e l nombre de * r o d i l l a
porción d e l i m i t a ,
relieve
facialis'
o
'eminentia
pecto
Esta -
conocido
t e r e s * . La
i n t e r n a , que r e c i b e así m i s -
c o n l a de r o d i l l a
facial,
no debe -
externa,otra incurva-
d u r a d e l n e r v i o que t i e n e l u g a r
L a posición
de d i r e c -
d e l nervio facial'.
mo l a s e g u n d a porción d e l n e r v i o
hueso temporal,
y
j u n t o c o n e l núcleo d e l VI p a r , e l
denominación de r o d i l l a
confundirse
medial,
a l a raíz a s c e n d e n t e , q u e l e
d e l s u e l o d e l c u a r t o ventrículo
como ' G o l l i c u l u s
fascículos
d o r s a l de S c h u l t z CJ.H,PAPBZ,
1 9 6 7 ) , s e c a r a c t e r i z a p o r un c a m b i o b r u s c o
ción c a s i
a l nú-
en e l peñasco
a nivel d e l ganglio
r e l a t i v a de l a r o d i l l a
del
geniculado.
del facial
a l núcleo m o t o r o c u l a r e x t e r n o ,
de
res-
gran s i g -
nificación anatómica, varía
considerablemente
unas e s p e c i e s a o t r a s . NISHI (1 965)
de -
d e s c r i b e , e n pre-
p a r a c i o n e s teñidas c o n e l método de Klüver-Barrera,
c i n c o t i p o s de
estructuras:
yas, c o n e j o s
ral
y
topográficas e n t r e ambas
m e d i a l en e l buey; d o r s o m e d i a l
en c o b a -
y p e r r o s ; d o r s a l en e l g a t o ; d o r s o l a t e -
en l a r a t a ; y l a t e r a l
en e l ratón. P a r a SUGIMOTO
c o l a b o r a d o r e s (1955) l a situación de l a
en e l
g a t o y en e l
la descrita,
el
relaciones
rodilla
p e r r o es e x a c t a m e n t e o p u e s t a a
es d e c i r ,
dorsomedial
al
núcleo VI en
p r i m e r c a s o y d o r s a l e n e l segundo.
Dorsal a l a r o d i l l a
d e l V I I p a r se e n c u e n t r a
queño g r u p o n e u r o n a l c o n i n t e n s a a c t i v i d a d
un pe-
colines-
terásica ( r e p r e s e n t a d o en l a s f i g u r a s 35C y 45S d e l
A t l a s de G. PAXINOS y C. HATSON, 1982) d e n o m i n a d o núc l e o s u p r a g e n i c u l a d o - p r o t u b e r e n c i a l - p o r OLSZEHSKI
y BAXTER ( 1954). Ocupa l a s u s t a n c i a g r i s
c u l a r que r e l l e n a p r o p i a m e n t e
se ha i d e n t i f i c a d o
rior.
•Y'
periventri-
e l collículo
facial,y
c o n e l núcleo s a l i v a t o r i o
De e s t e c e n t r o partiría l a
supe-
vía v e n t r o l a t e r a l
de BROHN y HOHLETT ( J . C. BROHN y B. HOHLETT, 1 968)
c u y o t r a y e c t o más o menos p a r a l e l o a l a s raíces f a ciales
m o t o r a s terminaría p o r c o n f l u i r
en e l n e r v i o
i n t e r m e d i a r i o de H r i s b e r g - n e r v i o a c c e s o r i o d e l V I I
(VII
bis)-.
Contrariamente
de l a r a i z
a ía dispersión p r o p i a de l a s f i b r a s
ascendente
porción o raíz
del nervio facial,
descendente
l a tercera
c o n s t a de t r e s a c i n c o
fascículos c o m p a c t o s de dirección v e n t r o l a t e r a l , m e diales
a l tracto espinal
t e r a l e s a l complejo
d e l n e r v i o trigémino y l a -
olivar
superior,
l o s c u a l e s se
unen en un t r o n c o único a n t e s
ta
lateral
de s a l i r
por l a f o s i -
d e l bulbo.
Aunque l a mayor p a r t e de f i b r a s
dente c a b a l g a
p o r encima
de l a raíz
descen-
d e l p o l o c r a n e a l d e l nú-
c l e o VI en e l momento que abandonan l a r o d i l l a , l o s
estudios
de NISHI (1965) en e l p e r r o c o n f i r m a n
p a s o de algún c o n t i n g e n t e de
cara
fibras
el
a través de s u
dorsal.
R e l a c i o n e s d e l mismo t i p o se han o b s e r v a d o en material
h u m a n o , e n t r e l a raíz a s c e n d e n t e
cial
y e l polo caudal
ARSON,
del nervio f a -
d e l núcleo a b d u c e n s ( A. A. PE-
1947).
Otra p a r t i c u l a r i d a d
de l a raíz d e s c e n d e n t e , como s e -
ñalan KAPPERS y c o l a b o r a d o r e s
(1936),es
que s u t r a -
y e c t o no q u e d a l i m i t a d o a un s o l o p l a n o ,
f o r m a una c u r v a de c o n v e x i d a d
dilla
ventral'.
inferior
s i n o que -
llamada
'ro-
E s t a característica e s n o t a b l e en -
a q u e l l a s e s p e c i e s c o n un núcleo trigémino
volumino-
s o y un i m p o r t a n t e
trapezoi-
des,
desarrollo del
cuerpo
que d e s p l a z a l a s raíces f a c i a l e s en s e n t i d o -
craneal.
El
núcleo m o t o r d e l tigémino, c u y o p o l o
caudal
c o i n c i d e c o n l a máxima depresión de l a r o d i l l a
tral,
o l a s neuronas r e t i c u l a r e s
rían l a deflexión de l a
adyacentes,
vencausa-
raíz d e s c e n d e n t e V I I p o r -
s i m p l e e f e c t o mecánico.
Como y a s e ha i n d i c a d o , l a posición
cial
d e l núcleo f a -
e s c a u d a l ( b u l b a r ) en muchos mamíferos
subpri-
20
m a t e s , h e c h o que c o n d i c i o n a
cia
de l a s f i b r a s
que e l p u n t o de emergen-
branquiomotoras f a c i a l e s
n e a l a l núcleo de o r i g e n .
Este
sea cra-
d a t o morfológico
ha
s i d o i n t e r p r e t a d o como l a conservación en l o s mamíf e r o s de unas
los
vertebrados
condiciones
filogenéfcxcas
i n f e r i o r e s , q u e serán r e s u m i d a s
t e r i o r m e n t e , y ha s i d o r e l a c i o n a d o
de
centros
comunes a
g u s t a t o r i o s que
neurobiotáxicas s o b r e e l
pos-
con e l desarrollo
ejercerían i n f l u e n c i a s
núcleo f a c i a l ,
alejándolo
p r o g r e s i v a m e n t e de l a s raíces m o t o r a s .
Recordemos que l a teoría de l a
l a d a p o r ARIENS KAPPERS e n t r e
Heurobiotaxis,formu-
1 908 y 1 932 (M. JACOB-
SON, 1 9 7 8 ) , e x p l i c a e l fenómeno de l a migración neur o n a l e n l a direceió» de l a s e s b r u e t a r a s
reciben las principales
acción de
espacio
aferenoias,
de l a s que
mediada p o r l a
moléculas n e u r o t r a n s m i s o r a s l i b e r a d a s a l
sináptioot
o p o r e f e c t o de
campos eléctri-
cosEn
e s t e s e n t i d o e s difícil r e c o n c i l i a r
de
l a s m o t o n e u r o n a s f a c i a l e s de l o s Mamíferos
los
centros
gustatorios bulbares,
pwes
l a migración
hacia
r e c i b e de -
e l l o s e s c a s a s a f e r e n c i a s C R. NORGREM» 1 978; J . B, TRAVERS
y R. N0R6REN, 1 9 8 3 ) ,
y su fuente
p r i m a r i a de p r o y e c -
ción es l a formación, r e t i c u l a r t 6. HOLSTEGl y H. Q.
M. KIÍYPERS, 1977; G. HOLSfEQE y c o i s . , 1977; W. N. PAH«
NETON y a. F. MARTIN, 1 983)
nal
d e l n e r v i o ti'igémino C M. B. CARPENTER y G. R. HAN-
HA, 19«1í
m
y e l núcleo y t r a c t o e s p i -
». A. STEIÍART y R.
KIHQ, 1 9 i 3 ;
y H. P. K I L L A C K E f , 1979) .
Tampoco quedaría s u f i c i e n t e m e n t e
da
R. S. ÍR2URÜM-
del nervio
facial
caudal
explicada l a s a l i -
a l aúcleo
d e l V I I par
21
en a l g u n a s
ZEIGLER,
aves y c r a n e a l
1929)
la
situación c a u d a l d e l núcleo -
en e l a s m o b r a n q u i o s
se
( J. M. WILD y R. H.
1 980) .
Por e l c o n t r a r i o ,
facial
en o t r a s
correlaciona
y
teleósteos (A.KAPPERS,
con su i m p o r t a n t e
viscerosensíti va g u s t a t o r i a , l a de mayores
nes
columna
dimensio-
e n t r e l o s v e r t e b r a d o s ( H. B. SARNAT y M. G. NETSKY,
1974).
Para e x p l i c a r l a
nervio
facial
propuesto
compleja
a nivel
1 984),
del
t e g m e n t o d o r s a l s e han -
a r g u m e n t o s filogenétieos
( J. M. DOMENECH MATEU,
cos
del
a s a intraencefálica
y ontogénicos -
cuyos p r i n c i p i o s
se d e s c r i b e n en l a s dos s e c c i o n e s
bási-
siguientes.
.
-
FILOGEMXA
DEL
NÚCLEO
MOXOR
E A C I A L
E l a s p e c t o más s i g n i f i c a t i v o
en e l d e s a r r o l l o
genético d e l núcleo b r a n q u i o m o t o r
facial
filo-
de l o s
v e r t e b r a d o s es s u p r o g r e s i v o d e s p l a z a m i e n t o d e s d e r e g i o n e s rombencefálicas d o r s o m e d i a l e s
hacía una -
localización v e n t r o l a t e r a l .
KAPPERS y FORTUYN ( 1 920)
C 1 977)
y 3ULL0CK y
colaboradores
d e s c r i b e n en ciclóstomos, teleósteos ( P. G. M.
LUITEM, 1976) y a n f i b i o s
dorsal,
a l mismo
un núcleo V I I de
n i v e l que l a
posición
raíz d e l n e r v i o f a -
cial.
Los r e p t i l e s r e p r e s e n t a n un g r u p o transícional, c o n
marcadas d i f e r e n c i a s
HENRY,1982).
tuido
interespeoíficas (H. A. BARBAS-
En éstos e l núcleo puede e s t a r
p o r una s o l a masa í J . H. BARNARD, 1 936)
d i v i d i d o en dos p o r c i o n e s : v e n t r a l
PERS y c o i s . , 1 9 3 6 ) .
t r a l , e l núcleo f a c i a l
censo
constio
y dorsal
estar
{ A. KAP-
Además d e l d e s p l a z a m i e n t o
de l o s r e p t i l e s s u f r e
r e l a t i v o , y es p o s i b l e
identificar
ven-
un d e s -
e l asa i n -
traencefálica que f o r m a n l a s r a d i c u l a r e s .
En e l núcleo V I I de l a s a v e s
también se h a n d e s c r i -
t o dos o t r e s s u b d i v i s i o n e s ,
grupos
medio y d o r s a l ,
teral
ventral,
de localización c e n t r a l o
( J . M . HILD y
inter-
ventrola-
P. H, ZEIGLER, 1980) . S i n embargo.
23
para algunos
las
autores e l
aves d i f i e r e
d e l patrón
vertebrados,por situarse
que
pasa
complejo
por e l punto
sobre
n u c l e a r f a c i a l de
básico
d e l r e s t o de
e l plano
de e m e r g e n c i a
transversal
de s u raíz ( R.
PEARSON, 1 9 7 2 ) .
Dentro
de l o s mainíferos, e l o r d e n
marsupial
retie-
ne c o n d i c i o n e s a u n p r i m i t i vas, pues e l núcleo
facial
está d i v i d i d o en un g r u p o v e n t r a l o p r i n c i p a l ,
grupo d o r s a l
o a c c e s o r i o - s u p r a f a c i a l - (J.PROVIS, -
1977;
R. M. DOM, 1 982) , no a l c a n z a n d o
ficie
ventrolateral
todavía l a s u p e r -
d e l bulbo.
En g e n e r a l , l o s mamíferos
más e v o l u c i o n a d o s se c a -
r a c t e r i z a n p o r l a disposición v e n t r o l a t e r a l
cleo f a c i a l ,
y un
caudal a l a s a l i d a
d e l nú-
d e l n e r v i o , con ex-
cepción de l o s p r i m a t e s , c u y o núcleo y n e r v i o V I I se
sitúan a l a misma
Basándose e n
rodilla
el
facial
punto
altura.
estos
tiene
explicación
l a aparición de l a
inmediata.
Desde
de v i s t a de l a Anatomía Comparada, e l nú-
c l e o motor f a c i a l
comparte con l a columna
motora l a emergencia
del t a l l o
principios,
branquio-
de s u raíz p o r l a c a r a
lateral
encefálico. E l m o v i m i e n t o v e n t r o l a t e r a l
y
c a u d a l d e l núcleo V I I , más a c u s a d o c o n e l a v a n c e en
la
e s c a l a filogenética,obliga a una i n c u r v a d u r a d e l
n e r v i o en l a p a r t e d o r s o m e d i a l
de l a c a l o t a ,
preci-
samente e n a q u e l l a región o c u p a d a p o r e l núcleo f a cial
el
Una
en l o s v e r t e b r a d o s i n f e r i o r e s , a n t e s de
iniciar
proceso m i g r a t o r i o .
objeción a l a hipótesis filogenética es que d e -
j a por r e s o l v e r l a
falta
de d e s p l a z a m i e n t o
axónico
durante l a
el
migración n e u r o n a l .
núcleo m o t o r o c u l a r
lateral
Se ha
s u g e r i d o que
actuaria
como p u n t o
de fijación de l a raíz d e l n e r v i o fací a l , f a c t o r que
puede c o n t r i b u i r ,
del
p e r o no
determinar,
l a formación
a s a intraencefálica, como l o d e m u e s t r a l a p o s i -
ción c a u d a l d e l núcleo VI r e s p e c t o
a l a rodilla
en
a l g u n a s f o r m a s v e r t e b r a d a s (A. KAPPERS y c o i s . ,1936)
e incluso
l a existencia
presentan
núcleo
El factor
las
anclaje
feros,
ésta e n e s p e c i e s que no
abducens.
s e ve c u e s t i o n a d o
distintas relaciones
la rodilla
de
d e l V I I par y
a s i mismo p o r
topográficas que m a n t i e n e n
e l núcleo VI en l o s mamí-
r e v i s a d a s en l a sección
anterior.
X- —
ONTOGENIA
DEL
NTOCLEO
MOTOR
F A C I A L
En l a s f a s e s p r e c o c e s
l o s elementos
m o t o r e s d e l rombencáfalo
columna c e l u l a r
hasta
d e l d e s a r r o l l o embrionario
que s e
extiende
l a médula e s p i n a l .
e s t a columna,
ubicada
placa basal, por dentro
da o r i g e n a neuronas
f o r m a n una
s i n interrupción -
En g e n e r a l
en l a
se a c e p t a que
porción m e d i a l
d e lsurco
eferentes
-
de l a -
limitante
de H i s ,
t a n t o somáticas c o -
mo b r a n q u i a l e s .
T a l organización
adulto,
c o n t r a s t a c o n l a que
c u y o s núcleos m o t o r e s
somáticos de l o s p a -
r e s c r a n e a l e s s e sitúan e n l a v e c i n d a d
ventricular,
a cierta
presenta e l
distancia
de
l a pared
de l a c o l u m n a
efe-
rente branquial.
Estas
d i f e r e n c i a s han hecho
ponentes
s u p o n e r que ambos com-
podrían e s t a r d i s o c i a d o s e n e l e s p e s o r
de
l a m a t r i z común.
L a concepción más g e n e r a l i z a d a
tomía y Embriología
quiomotor
localiza
en T r a t a d o s
de Ana-
e l componente
bran-
l a t e r a l m e n t e a l a categoría somática i S .
H. RANSON y S. L. CLARK, 1 956;
HAMILTON y c o i s . ,1964;
F. D. ALLAN, 1960; H. J. -
3, I . B A L I N S K I ,
1 965;
M. AUROUX
y P. HAEGBL, 1970; K. L. MOORE, 1973; M. B, CARPENTER, 1 976;
F. ORTS LLORCA, 1977;
R. G. HARRISON, 1 978; J .
LáNGMAN, 1981)
Por
e l c o n t r a r i o TELLO
renciación n e u r o n a l
tra
(1922),
estudiando
en e l embrión de p o l l o ,
que, s i b i e n l o s n e u r o b l a s t o s
nal
en c o n t a c t o
medial,
decir,los
Los
s u relación
primeros
zona m e d i a l ,
con e l
c o l o n i a que
fascículo
longitudi-
primitivamente
y l o s s e g u n d o s en l a z o n a
de TELLO,
b a s a l d e l bulbo
presenta
dad
fosfatásica en l a s e t a p a s
un g r a d o e l e v a d o
D u r a n t e e l duodécimo
diferencian
dos
porción m e d i a l
corrobo-
Según e s t e a u t o r l a
raquídeo y de l a p r o t u b e r a n -
cia
genia.
en l a
lateral.
t r a b a j o s de McALPINE en l a r a t a (1959)
placa
se
topográfica es i n v e r s a , es
se d i s p o n e n
ran l a s o b s e r v a c i o n e s
demues-
branquiomotores y
s o m a t o m o t o r e s p r o c e d e n de una s o l a
desarrolla
l a dife-
y uniforme
de a c t i v i -
t e m p r a n a s de l a o n t o día de l a gestación se
columnas c e l u l a r e s
a nivel
de l a
de l a p l a c a b a s a l :
- l a población
contiene
lateral,
de mayor
elementos neuraies
reactividad,
de l o s núcleos
s o m a t o m o t o r e s VI y X I I -
- l a población m e d i a l , c o n
c a más r e d u c i d a ,
la
columna
cerebral
craneales
de
emite
adyacente
actividad
a x o n e s que a t r a v i e s a n
y emergen
-
V, V I I , I X y X. En l o s días 13 y 15
en
de e s t a z o ~
dirección v e n t r o l a t e r a l ,
o r i g e n a l o s núcleos
cial
d e l tronco
como raíces m o t o r a s de l o s p a r e s
l a gestación l o s n e u r o b l a s t o s
na mi g r a n
fosfatási-
y ambiguo.
dando
m o t o r e s trigémino, f a -
27
Los
neuroblastos
d e l V I I p a r f o r m a n p a r t e de l a c o -
lumna b r a n q u i o m o t o r a . en c o n t i n u i d a d c o n l a s u p e r f i cie
medial
d e l núcleo a b d u c e n s ,
neurómero i n m e d i a t a m e n t e r o s t r a l
y abarcan
desde e l
a éste, h a s t a s u -
p o l o i n f e r i o r . L o s a x o n e s de l o s n e u r o b l a s t o s
facia-
les
a lo -
iniciarían
su curso
l a r g o de l a c a r a r o s t r a l
hacia l a
periferia
d e l núcleo V I , m i e n t r a s
l a migración de l o s somas s e efectuaría c a u d a l
mismo, quedando c o n s t i t u i d a
nervio f a c i a l
interna del
en l a posición d e f i n i t i v a
d e l adulto.
d e l VII par mantiene,
l a génesis de l a -
p o r c o n s i g u i e n t e , que
l a z o n a donde a p a r e c e e l a s a c o r r e s p o n d e
lización d o r s o m e d i a l
faciales,
p r i mit i va
y l a formación
desplazamiento
casi
al-
l a rodilla
La hipótesis embriológica s o b r e
rodilla
que
a l a loca-
de l o s n e u r o b l a s t o s
de l a r o d i l l a
m i g r a t o r i o de
obedece
l o s somas
al
neuronales,
p e r p e n d i c u l a r a l c r e c i m i e n t o de s u s c o n o s axó-
nicos.
E l modelo de
LLORCA, 1977)
K E I B E L y MALL (según F.ORTS
otorga
además un p a p e l
-
a c t i v o a l nú-
c l e o a b d u c e n s en l a incurvación intraencefálica d e l
nervio f a c i a l ,
dado que a l e s t a r d i s p u e s t o
mente p o r d e b a j o y p o r
arrastraría
inicial-
f u e r a d e l núcleo m o t o r V I I ,
las radiculares
faciales
en s u m i g r a -
ción c r a n e a l .
La introducción de
técnicas de m a r e a j e r a d i o a c t i v o
en e l e s t u d i o d e l t u b o n e u r a l a f i n a l e s de l a década de l o s años c i n c u e n t a (R. L. SIDMAN, 1 970)
mitido determinar
gicas relativas
ha p e r -
c o n precisión c u e s t i o n e s morfoló-
a l a secuencia
temporal
de
origen
28
que
siguen d i s t i n t a s
poblaciones
nas
específicas de p r o c e d e n c i a
neuronales, sus zo-
y procesos
de
migra-
ción c e l u l a r que c o m p o r t a n c a m b i o s topográficos r e gionales.
A . p a r t i r de e s t u d i o s
derivado
conceptos
de t i p o autorradiográfico han
de i m p o r t a n c i a embriológica. ALT-
MAN y BAYBR ( 1 9 8 2 ) i n t r o d u c e n
citogenética p a r a
designar
e l término de z o n a -
* un g r u p o de e s t r u c t u r a s
encefálicas r e l a c i o n a d a s , una
e s t r u c t u r a simple,
o
p a r t e de una e s t r u c t u r a , que d i f i e r e
de o t r a s en l a
misma región p o r
espaciotemporal
c o m p a r t i r un p l a n
de neurogénesis' . E l c o n c e p t o de z o n a
citogenética
i m p l i c a que s u s c o m p o n e n t e s
d e r i v a n de
germinal
una línea c e l u l a r , o de
común, p o s i b l e m e n t e
l a llamada
'zona n e u r o e p i t e l i a l '
una f u e n t e
correspondiente.
En e l rombencéfalo s e r e c o n o c e n dos z o n a s citogenéticas
bien individualizadas
1982):
l a z o n a ?E
( J . ALTMAN y
comprende l o s núcleos
S. BAYER,
vestibula-
r e s , y l a z o n a M E , l o s núcleos m o t o r e s trigémino, f a cial
y ambiguo. Se a d m i t e que l o s t r e s c e n t r o s
quiofljotores,
c a r a c t e r i z a d o s por
genético cráneocaudal, d e r i v a n
pitelial
la
única
un g r a d i e n t e
de una z o n a
brancito-
neuroe-
i d e n t i f i c a d a en l a m a t r i z m e d i a l de
placa basal.
L a manipulación e x p e r i m e n t a l
do s e r también útil e n
linaje
de q u i m e r a s ha r e v e l a -
e l e s t u d i o de r e l a c i o n e s de
celular entre distintas estirpes,
desarrollo d e l sistema
r a s se o b t i e n e n p o r
diferente genotipo
nervioso central.
durante e i
L a s quime-
agregación de dos e m b r i o n e s de
e n e s t a d i o de 8 células,
seguido
29
del
t r a n s p l a n t e a una hembra p s e u d o g e s t a n t e .
HERRUP y c o l a b o r a d o r e s
(1984)
ducto d e l locus e s t r u c t u r a l
fl-glucuronidasa.
estirpes
Con
d e l gen Gus de ratón, l a
como ' m a r c a d o r
bioquímico' de l a s
c e l u l a r e s que p r o c e d e n de ambos e m b r i o n e s .
l a fusión de un embrión
tividad
han empleado e l p r o -
h o m o z i g o t o de b a j a a c -
enzimática ( G u s " / G u s " ) y un embrión h o m o z i -
z i g o t o de a l t a
actividad
( G u s ' / G u s " ) han
do que l a s m o t o n e u r o n a s f a c i a l e s
d e r i v a n de 12 p r o g e n i t o r e s .
determina-
d e l ratón
L a s células
adulto
descendien-
t e s de c a d a embrión se h a l l a n d i s p e r s a s p o r t o d o e l
núcleo, y no
confluyen
en
grupos contiguos,
n i se
d i s t r i b u y e n en q u a n t o s numéricamente i n v a r i a n t e s . No
obstante, l a c o n s t a n c i a d e l cociente:
n e u r o n a s V I I de un g e n o t i p o
/ neuronas
totales
parámetro que toma v a l o r e s múltiplos de 0.083,
f i r m a e l o r i g e n clónico d e l núcleo
quantos d e l
para
8. 3% es e l v a l o r
poblaciones
que d e r i v e n
con-
V I I . En e f e c t o ,
que puede p r e d e c i r s e
de 12 p r o g e n i t o r e s
(1 /12 = 0. 083) .
Otra
serie
cuencia
de análisis s e han d i r i g i d o h a c i a l a s e -
de a c o n t e c i m i e n t o s
ontogenéticos que t i e n e n
l u g a r en l a evolución d e l s i s t e m a
cial,
h e c h o s que se
neuromuscular f a -
c o n o c e n c o n más
detalle
en e l
ratón.
TABER PIERCE ( 1 9 7 3 ) señala que l o s n e u r o b l a s t o s d e l
núcleo V I I
aparecen entre
gestación. L a e t a p a
de
l o s días 9 y 10
de l a -
migración no f i n a l i z a
hasta
30
los
d i a s 15 ó 16, p e r i o d o
en e l que es p o s i b l e s e -
guir e l trayecto del nervio
basal,
bajo
desde
(1983) d e t e c t a n
colinesterásica en l a
actividad
músculo. En días s u c e s i v o s
en l a s uniones
c o n l a formación de
constatación de
transporte
placas
exógena)
d e m u e s t r a que
bién s o n f u n c i o n a l e s .
un deneuro-
motoras. La
axónico retrógardo de -
moléculas enzimáticas d e p o s i t a d a s
(HRP
nerviosas a l
( 1 7 - 2 0 pe) se da
gradual
par-
l o que i n t e r p r e t a n
como i n d i c a d o r de l a l l e g a d a de f i b r a s
s a r r o l l o morfológico
acetil-
musculatura a u r i c u l a r a
d e l día 15 pe ( p o s t - c o i t u m ) ,
musculares,
l a placa
e l neuroepitelio.
ASHHELL y HATSON
tir
facial
estas
en e l
músculo -
conexiones
tam-
VIII.
—
SOBRE
DECUSACIOlSr
PE
BRAKQUIMOTORAS
LA
POSIBLE
LAS
FIBRAS
FACIALES
31
El posible
paso de r a d i c u l a r e s
periférico c o n t r a l a t e r a l
en l o s últimos n o v e n t a
t a n t o clínicas
trasbase,
se
años,
largamente
por sus i m p l i c a c i o n e s
como f u n c i o n a l e s . De
existir
cabrían e x p l i c a c i o n e s a l t e r n a t i v a s
y frontal
facial
1909),
(1933),
determinan,
p r o c e d i m i e n t o de G o l g i
superior (peri-
2IEHEN ( 1925)
y
HINDLE
con m o d i f i c a c i o n e s
y técnicas argénticas, l a
decusación p a r c i a l a través d e l r a f e
especímenes
a la-
1946).
RAMÓN y CAJAL ( 1904,
entre otros,
dicho
f u n d a m e n t a l m e n t e ) en p a c i e n t e s
hemipléjicos C A. A. PEARSON,
del
al facial -
ha d e b a t i d o
conservación de l a m o t i l i d a d
orbitaria
motoras
d e l VII par,en
a d u l t o s o e m b r i o n a r i o s de
mamíferos y
aves.
En un recién n a c i d o
humano anencefálico, PEARSON -
(1947) e s t u d i a e l t r a y e c t o
dorsomedial
de c i e r t o -
número de a x o n e s que, aunque s e a s o c i a n i n i c i a l m e n te
a l nervio facial
d e l mismo l a d o , n o
s i g u e n l a vía
g e n i c u l a r . A m e d i d a que v a n acercándose a l p l a n o
dio,
p a s a n a l a lámina s u b e p e n d i m a r i a
c u a r t o ventrículo. A l g u n a s
rafe
d e l suelo del
de e s t a s f i b r a s c r u z a n e l
y contribuyen a l f a c i a l
Según NISHI ( 1 9 6 5 ) no
me-
d e l lado
opuesto.
s e puede a s e g u r a r
c o n técni-
32
c a s anatómicas n o r m a l e s
c e r c a de l a r o d i l l a
examinadas
facial
procedan
t a r s e de una z o n a
que l a s f i b r a s
en t o d a s
decusadas -
l a s especies -
d e l núcleo m o t o r V I I , p o r t r a -
de c o n v e r g e n c i a de vías c o n orí-
genes muy d i v e r s o s .
Estudios
efectuados
ARROYO-GUIJARRO
en n u e s t r o
y cois.,
Departamento
1982) c o n e l método
{ J.
cito-
y mielo-arquitectónico de Klüver-Barrera, y c o n l a s
h e m a t o x i l i n a s de H e i l
do d i s t i n g u i r ,
y de H e i g e r t - P a l han p e r m i t i -
en p e r r o s jóvenes de 35 a 90 días de
e d a d , u n a decusación c r a n e a l de l a s f i b r a s
en e l límite a n t e r i o r de l a r o d i l l a ,
nente
que c r u z a h a c i a e l
l a extremidad
inferior
de a c o d a r s e
de m a n i f i e s t o d i f e r e n c i a s
(1942) pone
metodológicas que s e p a r a n
y o p o n e n t e s de l a decusación
motora f a c i a l . L o s
primeros
en m a t e r i a l
branquio-
apoyan s u s o b s e r v a c i o n e s
en l a visualización d i r e c t a de f i b r a s que
san e l r a f e ,
atravie-
histológico n o r m a l , o i d e n -
t i f i c a n en p r e p a r a c i o n e s de M a r c h i
c a m b i o s mielíni-
c o s d e g e n e r a t i v o s c o n t r a l a t e r a l e s a l a lesión
viosa
en
l a l i t e r a t u r a clásica e f e c -
ADDENS ( 1 9 3 4 ) y VRAA-JENSEN
a defensores
a través d e l
d e l núcleo a b d u c e n s .
La e x t e n s a revisión de
tuada por
de o t r o compo-
lado opuesto
fascículo l o n g i t u d i n a l m e d i a l , a n t e s
faciales,
periférica. E l s e g u n d o g r u p o ,
entre
ner-
l o s que
d e s t a c a n DUVAL, KOLLIKER, V a n GEHUCHTEN, YAGITA y PAPEZ,
se oponen a l a
decusación basándose en l a de-
mostración de c r o m a t o l i s i s
exclusivamente
homolate-
r a l a l a ablación d e l V i l p a r c r a n e a l .
Hay
que d e s t a c a r , e n
l a bibliografía c o n s u l t a d a , -
que
t a n sólo un g r u p o de i n v e s t i g a d o r e s C J. H. FERGU-
33
SON y c o i s . ,
1977) u t i l i z a
una v a r i a n t e de l a s téc-
n i c a s argénticas d e s a r r o l l a d a s
radores
p o r NAUTA y
colabo-
( e j . : técnica de N a u t a - G y g a x ) , a l t a m e n t e s e -
l e c t i v a s para l o s elementos neurales
( J . S . DE OLMOS y c o i s . ,
1982),
degenerados
a p e s a r de s u
tación como métodos t r a z a d o r e s
implan-
neuroanatómieos has-
t a p r i n c i p i o s de l o s años s e t e n t a ,
SSON y OLSSON ( 1 9 7 1 a ) i n t r o d u c e n
cuando
KRISTEN-
e l procedimiento -
HRP-neurohistoquímico.
Desde l a
aplicación i n i c i a l
neuromuscular f a c i a l
por e l
KRISTENSSON e Y. OLSSON, 1974)
c i a s de m a r e a j e
1984),
HRP en e l
sistema
mismo e q u i p o s u e c o ( K.
hasta
r e c i e n t e s ( C. F. L. HI NRICHSEN y
KOMIYAMA y c o i s . ,
de
l o s t r a b a j o s más
C. D. HATSON, 1984; M.
no se ha
obtenido
eviden-
c o n t r a l a t e r a l a l a z o n a de
inyec-
ción de l a e n z i m a .
FERGUSON, COLÉ y ALLEY ( 1 9 7 7 ) e s t u d i a n
e l entrecru-
z a m i e n t o de r a d i c u l a r e s f a c i a l e s c o n e n f o q u e
disciplinario:
lesión
degeneración axónica s e c u n d a r i a
estereotáxica d e l núcleo f a c i a l ;
interala
reacción -
c r o m a t o l i t i c a p o r sección periférica d e l n e r v i o f a c i a l ; transporte
axónico retrógrado de HRP
da en e l e x t r e m o
intranuclear
autores
proximal
d e l nervio;
e
de aminoácidos t r i t i a d o s .
l a s técnicas d e g e n e r a t i v a s
arrojan resultados
depositainyección
Según
estos
e histoquímicas
negativos,si bien l a autorradio-
grafía r e v e l a un pequeño componente c r u z a d o ,
de d i -
fícil valoración.
En e l e s t a d o a c t u a l de l o s c o n o c i m i e n t o s
s e debe -
34
a d m i t i r un o r i g e n de l a s f i b r a s c a l i f i c a d a s
axones f a c i a l e s
d e c u s a d o s en
como -
centros d i s t i n t o s
al
núcleo V I I c o n t r a l a t e r a l .
La p r i n c i p a l
sistema
fuente
de confusión se
estatoacústico, y e s p e c i a l m e n t e
fascículos que p e r t e n e c e n
vestibular
del
p l a n t e a con e l
cruzada
de
con t r e s -
a dicho sistema:
Cajal,
la
l a s fibras
raíz
decusadas
fascículo v e s t i b u l o e s p i n a l m e d i a l , y e l haz o l i -
v o c o c l e a r de Rasmussen.
Las
radiculares vestibulares
cruzadas
p r o t u b e r a n c i a c o n e l r e s t o de f i b r a s
e n t r a n en l a
vestibulares -
a f e r e n t e s p r i m a r i a s , entre e l cuerpo r e s t i f o r m e
pedúnculo c e r e b e l o s o
te
inferior-
-o
y l a raíz d e s c e n d e n -
d e l trigémino. A d i f e r e n c i a de a q u e l l a s últimas,
no se d e t i e n e n
y dicotomizan
en e l c o m p l e j o
VIII -
s u c u r s o por d e l a n t e
de l a
homolateral.
Continúan
rodilla
nervio facial
núcleos
del
vestibulares del
y se
d i s t r i b u y e n en l o s
l a d o opuesto (J.H.PAPEZ,
1 967) .
G r a n proporción de l a vía v e s t i b u l o e s p i n a l
compuesta por f i b r a s
del
núcleo
vestibulares secundarias,parte
v e s t i b u l a r medial
de Schwalwe,
corpora
b i l a t e r a l m e n t e a l fascículo
medial.
La
posición e x t e r n a d e l
me^lial r e s p e c t o a l a
rodilla
Luego éstos d e s c i e n d e n
la
medial
hasta
por
núcleo
facial
a l a vía
vestibular
condiciona e l
de l a misma.
e l fascículo
longitudi-
n i v e l e s mediotorácicos de l a médu-
e s p i n a l ( R. NYBERG-HANSEN,
Junto
y se i n -
longitudinal -
p a s o de s u s a x o n e s en l a s p r o x i m i d a d e s
nal
medial,
vestibular
1975).
descendente cruzada, f i -
35
bras p r o c e d e n t e s
rior
de l a s
neuronas d e l t e r c i o
d e l núcleo v e s t i b u l a r
extremidad
por e l
craneal del
medial
s e d e c u s a n en l a
núcleo a b d u c e n s y
fascículo l o n g i t u d i n a l
supe-
medial.
ascienden
Constituyen
l a proyección vestíbulo-oculomotora (E. TARLO?,1 975)
que
sinapsa con l a
columna e f e r e n t e para
l a t u r a extrínseca o c u l a r
VI p a r e s
l a muscu-
contralateral CIII,
IV, y
c r a n e a l e s ) , y también de l a h o m o l a t e r a l ,
-
después de una s e g u n d a decusación a través d e l r a f e
medio.
El entrecruzamiento
dorsal
de l o s t r a c t o s v e s t i b u -
lares primarios y secundarios,
d e s c r i t o s en especí-
menes a d u l t o s , s e ha o b s e r v a d o s i n d i f i c u l t a d
b r i o n e s de p o l l o
y de
mamíferos, en l o s que f o r m a n
fascículos c o m p a c t o s que c r u z a n
tre
ambas
rodillas
faciales,
ventrículo { a. L. ADDENS,
El
haz o l i v o c o c l e a r ,
l a línea m e d i a e n -
bajo e l
aparato
a l fascículo
o t r o c o n t i n g e n t e de
1934).
f i b r a s que
facial,
corres-
e f e r e n t e (motor) asociado
al -
a u d i t i v o , y e s fracción f u n d a m e n t a l d e l s i s -
tema de f i b r a s
olivar
s u e l o d e l IV
1934; R. F. SHANER,
c o n f l u y e e n l a región de l a r o d i l l a
ponde
en em-
de
conocido
clasicamente
por
pedúnculo
Bechfcerew. D i v e r s o s a u t o r e s c o i n c i d e n e n
señalar que l a decusación de e s t e h a z es f r e c u e n t e mente i n t e r p r e t a d a como decusación de a l g u n o s
nes
axo-
faciales.
Como demostró
PAPEZ ( 1 9 3 0 ) e l pedúnculo
o r i g i n a en regiones
superior, y tras
o l i v a r se
específicas d e l c o m p l e j o
recorrer l a calota
olivar
homolateral,con-
tinúa e n e l l a d o o p u e s t o e n íntima relación c o n l a s
36
fibras
vestibulares primarias.
c a p a z de s e g u i r l a
yecto
fué i n -
degeneración axónica de s u t r a -
i n t r a p r o t u b e r e n c i a l más allá de l a c a r a
r i o r d e l núcleo c o c l e a r , e n t r e
vestibular.
la
S i n embargo,
PAPEZ reconoció
ante-
e l núcleo y e l n e r v i o
e l carácter e f e r e n t e
o l i v a póntica, p e r o desconocía e l v e r d a d e r o
a
sig-
n i f i c a d o f u n c i o n a l de l a v i a p e d u n c u l a r .
La descripción
pormenorizada,
término ' o l i v o c o c l e a r ' se
quien
atribuyó e l o r i g e n
ción m u l t i p o l a r de
y l a selección d e l -
debe a RASMUSSEN ( 1946),
d e l fascículo a una p o b l a -
tipo eferente
zada medialmente a l a o l i v a
visceral,
superior
accesoria y -
d o r s a l a l núcleo d e l c u e r p o t r a p e z o i d e s .
toman una dirección d o r s a l
S u s axones
constituyen
e l brazo
d i r e c t o ( ' n o - c r u z a d o ' ) d e l pedúnculo. E s t e
haz, i n i -
cialmente
tral
disperso,
y
locali-
converge cerca
del asa del nervio f a c i a l .
f e s e continúa c o n
culo,
siguiendo
diculares
de l a c a r a
Al atravesar
l a porción ' c r u z a d a '
un c u r s o
el ra-
d e l pedún-
paralelo a lasfibras
v e s t i b u l a r e s , p o r detrás
ven-
ra-
de l a raíz d e s -
c e n d e n t e d e l trigémino.
Las
fibras
o l i v o c o c l e a r e s abandonan e l s i s t e m a
vioso entre
lasdivisiones
las
dorsales
raíces
Investigaciones
ya
d e l V I I I par, u t i l i z a
a n a s t o m o s i s vestíbulo-coclear
canzar e l t e r r i t o r i o
intermediario ( V i l
y después d e l t r a y e c t o en l a
división v e s t i b u l a r i n f e r i o r
la
d e l nervio vestibular y
del nervio
b i s ) . En l a p e r i f e r i a ,
ner-
de Oort p a r a a l -
de distribución.
p o s t e r i o r e s apoyan e s t a
descripción
clásica d e l haz o l i v o c o c l e a r , c u y a disposición ha
sido reconstruida
a partir
de s e c c i o n e s
tratadas
-
por
e l método de K o e l l e - L e w i s
para d e t e c t a r e s t r u c -
t u r a s colinérgicas ( J. C. BROWN y B. HOWLETT, 1 9 6 8 ) ,
aunque e m p i e z a a d a r s e
nente i p s i l a t e r a l ,
mayor i m p o r t a n c i a a l compo-
que podría p r o p o r c i o n a r h a s t a e l
60% de f i b r a s según l a s e s t i m a c i o n e s
ADDENS ( 1 9 3 4 ) c o n c l u y e
su
sación b r a n q u i o m o t o r a
facial
de
fibras faciales
sensitivo
los
por
en
la
negando l a
decu-
presencia
d e c u s a d a s de carácter m o t o r o -
l a raíz d e l séptimo p a r . C o n s i d e r a n d o
KOHNSTAMM, s e c u n d a r i o s
timpánica e n e l p e r r o ,
bilaterales
superiores.
c o n f i r m a d o en
p r o p o n e que l o s axones d e c u concretamente f i b r a s s a -
Esta p o s i b i l i d a d
l o s últimos t r a b a j o s
inyecciones
observados -
a l a sección de l a c u e r d a
sados son v i s c e r o m o t o r e s , y
con
de HARR <1980)
revisión s o b r e
cambios d e g e n e r a t i v o s
livatorias
-
no s e ha -
experimentales
múltiples d e HRP en l a s glándulas
s u b m a n d i b u l a r y s u b l i n g u a l d e l p e r r o ( G. A. CHIBU20 y
J. F. CUMMINGS, 1 9 8 0 ) ,
del
tímpano c o n
n i por incubación de l a c u e r d a
c r i s t a l e s o s o l u c i o n e s de l a e n z i -
ma, en l a r a t a ( R. J . CONTRERAS y c o i s . , 1 980;
CHOLSON y C. M. SEVERIN, 1981) ,
1981),
en l a c o b a y a ( J . S. HAY,
n i en e l g a t o ( H. SATOMI y c o i s . ,
HURA y N. MIZUNO,
c o m p r u e b a n , s i n embargo, e l
origen b i l a t e r a l ,
con claro
de
i n e r v a n l a glándula
l o s ramos que
obtenidos
por
Estos
predominio
resultados
e n mamíferos
homolateral,
submandibular
c o n t r a s t a n con l o s -
i n f e r i o r e s y s e explicarían
d i f e r e n c i a s e v o l u t i v a s d e l sistema
facial.
1979; S, NO-
1981).
PERHAIZ y KARIMC 1982)
en p r i m a t e s .
¿1. E. N I -
secretomotor
Por
o t r a parte,
salivatorias
lla
c o m p l e j o t r a y e c t o de l a s f i b r a s
superiores
del nervio f a c i a l
e r r o r en
en l a
NOMURA y
de l a r o d i -
puede s e r también c a u s a de decusación b r a n -
facial.
MIZUNO (1981) d e s c r i b e n
el
curso
l o s a x o n e s de l a s n e u r o n a s e f e r e n t e s
da d e l tímpano c o r r i e n d o
región l a t e r a l
de l a c u e r -
dorsomedialmente hacia l a
la
z o n a próxima a l r a f e , s i n
n i nguna se haga c o n t r a l a t e r a l . L a s f i b r a s
tomotoras forman
una pequeña r o d i l l a
en
medial d e l asa d e l VII par. Sucesivamente
una
central
de l a r o d i l l a d e l n e r v i o f a c i a l . A l -
gunas f i b r a s a l c a n z a n
que
vecindad
l a interpretación de l a
quiorootora
de
el
d i r e c c i ón l a t e r a l
l a región
adquieren
y v e n t r o l a t e r a l , p a r a uní r s e
a o t r o s c o m p o n e n t e s de l a
superficie
c u e r d a d e l tímpano en l a
d o r s a l d e l t r a c t o e s p i n a l d e l trigémino.
La técnica de precipitación de s u l f u r o de
utilizada
nervioso
ridad
1 975;
i n i c i a l m e n t e en e l e s t u d i o
de
invertebrados
a l de v e r t e b r a d o s
C. A. MASÓN, 1 975;
resultado
secre-
cobalto,
d e l sistema
-
y adaptada con p o s t e r i o -
( P. M. FULLER y D. J . PRIOR, C. A. MASÓN y c o i s . , 1 977) , ha
s e r óptima en e l análisis morfológico d e l
t r a y e c t o intraencefálico d e l V I I p a r c r a n e a l ,
t a n d o información
d e c u s a c i ón de d i c h o
adicional relativa
n e r v i o. A p l i c a n d o
a l a
apor-
posible
c l o r u r o de c o -
b a l t o p o r inyección iontofcrética en e l c a b o p r o x i mal
de l a s raíces d e l n e r v i o f a c i a l
intermediario,
y d e l nervio -
y t r a s un t r a t a m i e n t o
amónico que d e t e r m i n a
con s u l f u r o -
l a precipitación de un
com-
p u e s t o n e g r o i n s o l u b l e ( N. M. TYRER y E. M. BELL, 1 974;
H. HASSLE y K. HAUSEN, 1 981 ) , MARTIN
y
MASÓN ( 1 977)
observan,
aparte d e l
branquiomotoras
curso habitual
faciales
( ' mot-1' ) , r o d i l l a
en l a raíz
haz
I I I . Las f i b r a s
donde haz y
bras
tipo
y dorsal
al
e l tracto
a l a rodilla
III atraviesan e l tallo
o t r o fascículo i n d i v i d u a l ,
un
último -
p u n t o próximo a
raíz c o n v e r g e n .
r o s t r o m e d i a l abandona
sando v e n t r a l
I, t i p o I I
tipo I y I I constituyen
t r a m o de l a raíz e f e r e n t e h a s t a un
haz
ascendente -
tipo
r o s t r o m e d i a l de t r a y e c t o p a r a l e l o
la rodilla,
las fibras
y raíz d e s c e n d e n t e ( ' mot-2' ) , t r e s
categorías de f i b r a s que denominan:
y tipo
de
E l pequeño
p r i n c i p a l pa-
facial.
Las f i -
encefálico en -
c a u d o l a t e r a l a l a raíz -
descendente d e l V I I par.
La
disposición
la
siguiente:
que c a r a c t e r i z a
- fibras
tipo
rodilla
a
h a c i a l a línea media, p o r d e -
b a j o d e l límite e p e n d i m a r i o
trículo. A e s t e n i v e l g i r a n
d e l cuarto
ven-
90" en s e n t i d o -
R e c o r r e n 400-600 pm en e l r a f e
adentran
es
I:se proyectan ventralmente a l a
facial
ventral.
estas f i b r a s
y se
h a c i a l a formación r e t i c u l a r homo-
lateral.
- fibras
riable
tes
tipo II: viajan
p o r una d i s t a n c i a v a -
e n dirección a l s u e l o v e n t r i c u l a r
de g i r a r
180° en e l p l a n o c o r o n a l ,
v i e n d o de nuevo a l a r o d i l l a
- fibras
teral
la
t i p o I I I : son f i b r a s
anvol-
principal.
d e l haz c a u d o l a -
que s e e x t i e n d e n de f o r m a d i s p e r s a en
formación r e t i c u l a r l a t e r a l .
raíz d e s c e n d e n t e y
Se unen a l a
pasan v e n t r a l e s a l a r o -
40
dilla,
h a c i e n d o un típico b u c l e
yuxtaventri-
cular.
Las
fibras
nerales,
ha
te.
t i p o I y I I s o n , en p a r t e , v i s c e r a l e s
es d e c i r ,
podido precisarse
lácrimo-salivatorias, aunque
eferencias
musculatura f a c i a l
no
s u carácter a f e r e n t e o e f e r e n -
Las f i b r a s t i p o I I I r e p r e s e n t a n con toda
bilidad
ge-
viscerales
especiales
proba-
para l a -
p r o f u n d a . N i n g u n o de l o s t r e s t i -
pos de f i b r a s d e s c r i t o s
cruza e l rafe,
siempre homolaterales a su
origen.
y permanecen
^ ^-
—
D I S T R I B UC I o ISr
PE
LAS
PERIFÉRICA
FIBRAS
MOTORAS
BRAISTOUIO —
FACIALES
41
Las
fibras
r a d i c u l a r e s branquiomotoras
faciales
emergen d e l encéfalo p o r e n c i m a d e l l i m i t e
del
te
rostral
c u e r p o t r a p e z o i d e s . Acompañan a l V I I I p a r d u r a n un c o r t o t r a y e c t o
hasta
el
auditivo interno, y divergen
fondo d e l
conducto
d e l componente e s t a t o -
acústico introduciéndose e n e l a c u e d u c t o de F a l o p i o
Este
conducto,
petromastoidea
e x c a v a d o en e l e s p e s o r de l a porción
d e l hueso t e m p o r a l , p r e s e n t a
una com-
p l i c a d a disposición en l a que s e d e s c r i b e n : u n a
mera porción p e r p e n d i c u l a r
ñasco, que t e r m i n a
a l e j e p r i n c i p a l d e l pe-
en un c o d o o r o d i l l a
a l o j a e l ganglio geniculado;
dirección d o r s a l y l a t e r a l ,
ñasco; y una última
con
pri-
donde se -
u n a s e g u n d a porción de
p a r a l e l a a l e j e d e l pe-
porción v e r t i c a l
l a base d e l cráneo a través
que
comunica
del orificio
esti-
lomastoideo.
En
e l a c u e d u c t o de F a l o p i o se d e s p r e n d e un
ramo de l a s u p e r f i c i e d o r s o m e d i a l
a n t e s de a l c a n z a r
músculo
d e l nervio
s u segundo recodo,
al
estapedio.
l o s ramos
perro.
facial
destinado
La F i g u r a I m u e s t r a esquemáticamente l a
de
pequeño
terminales
del
topografía
nervio facial
en e l -
42
Los
ramos a u r i c u l a r e s
posteriores (r.VI),
habitual-
mente en número de d o s , s e i n d i v i d u a l i z a n d e l t r o n c o
del
facial
abandonan
en e l último s e g m e n t o i n t r a p e t r o s o ,
definitivamente a nivel
tilomastoideo.
dorsal,
Adquieren
d e l o r i f i c i o es-
e n t o n c e s un c u r s o c a u d a l y
distribuyéndose p o r l a m u s c u l a t u r a
ricular.
Suelen
y lo
i r asociados
retroau-
a t r e s ramos
sensiti-
vos, l o s n e r v i o s a u r i c u l a r e s i n t e r n o s c a u d a l ( r a i c ) ,
medio ( r a i m )
y lateral
(rail),cuyos
t e r r i t o r i o s cu-
táneos de inervación se e x t i e n d e n p o r l a
c a r a cón-
c a v a d e l pabellón ( L. R. HHALEN y R. L. KITCHELL, 1 983a,
1 983b) .
El nervio facial,
una v e z se ha hecho e x o c r a n e a l , -
efectúa una incurvación a l r e d e d o r d e l cartílago a u ricular
la
y s e d i v i d e en l a p r o f u n d i d a d de l a glándu-
parótida, después de d a r l o s n e r v i o s digástrico
Crdg) y e s t i l o h i o d e o ( r e h ) p a r a l a m u s c u l a t u r a
cial
profunda,
fa-
en t r e s t r o n c o s p r i m a r i o s : e l t r o n c o
aurículopalpebral, e l ramo b u c o l a b i a l s u p e r i o r y e l
ramo b u c o l a b i a l i n f e r i o r
E. MILLER y c o i s . ,
El tronco
( E. HÜBER y H. HUGHSON, 1 926;
1964).
aurículopalpebral s i g u e
d o r s a l y s e d i v i d e a 10-15 mm.
ramos a u r i c u l a r
tico
l a n t e d e l pabellón
más r o s t r a l e s
de s u o r i g e n e n l o s
a n t e r i o r o temporal
o palpebral (r. I D . E l
primero
auricular
e l t r a y e c t o más
( r . I) y cigomáasciende
por de-
y sus r a m i f i c a c i o n e s
se anastomosan ampliamente con e l r a -
mo cigomático, c o n s t i t u y e n d o e l p l e x o a u r i c u l a r a n terior.
E s t e ramo i n e r v a l a
musculatura
preauricu-
l a r y f r o n t a l . E l ramo cigomático s i g u e un c u r s o p a ralelo a l
a r c o cigomático, distribuyéndose
por l a
43
musculatura
Los
ramos
orbicular
bucolabial
ocular y nasolabial.
superior (r. III)
e inferior -
( r . IV) d i s c u r r e n s o b r e e l músculo m a s e t e r o
respectivamente
conducto
dorsal
de S t e n o n .
anastomosis
comisura
y ventral
También
entre s i ,
en relación a l -
e s t a b l e c e n múltiples -
y f o r m a n un p l e x o , c a u d a l a l a
de l o s l a b i o s ,
d e l que p a r t e n
numerosos -
fascículos n e r v i o s o s p a r a l a m u s c u l a t u r a
El
ramo c e r v i c a l
do v e n t r a l m e n t e
bucolabial
ficie
( r . V) es un d e l g a d o
peribucal.
nervio
que se o r i g i n a a p a r t i r
inferior,
y pasan
dirigi-
d e l ramo -
y va a p l i c a d o c o n t r a l a s u p e r -
e x t e r n a de l a glándula m a n d i b u l a r . I n e r v a p a r -
te
de l a m u s c u l a t u r a
El
patrón de r a m i f i c a c i o n e s d e s c r i t o es c o m p a r t i d o ,
con algunas
cutánea d e l c u e l l o .
particularidades,
f e r o s . Las v a r i a c i o n e s
que
filogenéticas más i m p o r t a n t e s
se p r e s e n t a n en relación
vienen determinadas
p o r e l r e s t o de mamía e s t e patrón g e n e r a l
p o r dos c o r r i e n t e s
evolutivas.
De una p a r t e , s e da un número c r e c i e n t e
de a n a s t o m o -
sis
entre l a s ramificaciones
tintos
ramos d e l
t e r m i n a l e s de l o s d i s -
nervio facial
con l a d i f e r e n c i a -
ción p r o g r e s i v a de l a m u s c u l a t u r a mí m i c a , a l c a n z a n d o
en e l hombre l a máxima expresión.El segundo
evolutivo corresponde
a la
dicotomización de l o s -
reimos periféricos p r i n c i p a l e s
se ha d e s c r i t o
el
tronco
anterior
proceso
del nervio facial.
Ya
l a subdivisión d e l ramo más d o r s a l ,
aurículopalpebral, en un
y otro
ramo a u r i c u l a r
cigomático. En c u a n t o
es p o s i b l e
los
l a duplicación d e l ramo que i n e r v a l a
musculatura
labial
inferior
en un
por
ramas
más v e n t r a l e s
roedores,
reconocer,
a las
ejemplo
en
ramo b u c o l a b i a l
44
inferior
y un ramo m a r g i n a l m a n d i b u l a r . En o t r o s ma-
míferos ( O v i b o s . C a v i a . O r y c t e r o p u s )
vical
está i n e r v a d o p o r
tismático s u p e r f i c i a l
Desde e l p u n t o
del
<R.SABAN,
de l a s que p r o c e d e n
superficiales
sphincter
colli
sphincter c o l l i
sistir
vestigios
nivel
trarse
1971).
que l a masa m u s c u l a r
faciales
y pla-
de l a Anatomía Comparada -
a r c o h i o i d e o se d i f e r e n c i a
perpuestas,
a
l o s ramos c e r v i c a l
de v i s t a
v i e n e admitiéndose
e l piatisma cer-
en
primitiva
t r e s láminas s u -
todos
l o s músculos
( E. HU3ER, 1 925, 1 931 ) . Son e l
superficialis,
profundus.
e l platysma y e l
En e l p e r r o
del sphincter
colli
pueden p e r superficialis
de l a región laríngea, donde s u e l e n
algunas
fibras
práctica t o t a l i d a d
transversales
dispersas.
de s u m u s c u l a t u r a f a c i a l
p o r c o n s i g u i e n t e , de l a s dos c a p a s
BER y H. HUGHSON. 1926;
enconLa
deriva,
profundas
( H. HÜ-
G. F. VRAA-JENSEN, 1942; E. MI-
LLER y c o i s . , 1 964) .
Las
Figuras I I y I I I
nitiva
muestran
l a disposición
de l o s músculos f a c i a l e s d e l
defi-
p e r r o en dos
p l a n o s anatómicos s u c e s i v o s .
El^ p l a t y s m a es una lámi na l o n g i t u d i n a l
que se
dis-
pone o r i g i n a l m e n t e e n t r e l o s d o s esfínteres, y da o r i g e n a l músculo p i a t i s m a o cutáneo d e l c u e l l o (M.
platysma c o l l i )
incluye
grupo
retroauricular,
un g r a n número de pequeños
individualizados
muscular
y al
e l cual
músculos b i e n -
que f o r m a n en c o n j u n t o e l c o m p l e j o
cérvicoauricular C e j : M. c e r v i c o s c u t u l a r i s ,
M. c e r v i c o a u n c u l a r i s
calares
s u p e r f i c i a l i s,
Mm. c e r v i c o a u r i -
p r o f u n d i , M. p a r i e t o s c u t u l a r i s , M. p a r i e t o a u r i -
c u l a r i s . . . ) , l a musculatura dorsal
de l a c o n c h a (Mm.
obliqui
y e l músculo man-
e t transversi
díbuloauricular (M.
auri culae)
mandibuloauricularis).
La inervación de l o s músculos d e r i v a d o s d e l p l a t y s ma depende f u n d a m e n t a l m e n t e de l o s
res
posteriores,
ramos a u r i c u l a -
que se e n c a r g a n de l a m o t i l i d a d
1 a musculatura retroauri cular,
de
y d e l ramo c e r v i c a l ,
d e s t i n a d o a l a m u s c u l a t u r a cutánea d e l c u e l l o .
Por
su parte,
de,
en s e n t i d o
e l sphincter
colli
caudo-rostral,
profundus se d i v i -
en c u a t r o
porciones:
- porción a u r i c u l a r ( p a r s a u r i c u l a r i s )
- porción íntermedia ( p a r s i n t e r m e d i a )
- porción p a l p e b r a l
(pars
palpebralis)
- porción o r a l ( p a r s o r a l i s )
Las
porciones auri cular y palpebral
representación e n e l p e r r o ,
aunque c a b e una
relación e n t r e l a porción a u r i c u l a r
músculo
apenas
tienen
posible
y e l origen d e l
d e p r e s o r a u r i c u l a r ( M. p a r o t i d o a u r i c u l a r i s )
( E. MILLER y c o i s . , 1 964) .
la
p o r c i ón i n t e r m e d i a
fundus d e r i v a
auri cular,
d e l sphi ncter
colli
pro-
e l i m p o r t a n t e c o m p l e j o órbito-fronto-
que comprende
l o s músculos
f r o n t a l (M.
f r o n t a l i s ) , a u r i c u l a r e s r o s t r a l e s ( Mm. s c u t u l o a u r i c u lares
s u p e r f i c i a l e s et p r o f u n d i ) , i n t e r e s c u t u l a r
interscutularis),
trínsecos
c i e r t o s músculos a u r i c u l a r e s
( M. t r a g o - h e l i c i ñus,
( M.
i n -
M, t r a g o - t u b o - h e l i c i -
ñus,
M. conchoheliciñus),
ria
< M. o r b i c u l a r i s
lateralis,
oculi,
medialis)
n a s o l a b i a l ( M. I e v a t o r
oculi
y los
nasolabia-
y cigomático ( M. z y g o m a t i c u s ) .
Los
músculos f a c i a l e s
que
se d i s p o n e n
nasal,
lar
periorbita-
M. r e t r a c t o r a n g u l i
M. i e v a t o r a n g u l i o c u l i
músculos e l e v a d o r
lis)
l a musculatura
y entre
restantes,
alrededor
es d e c i r ,
aquellos
de l a s c a v i d a d e s o r a l
y
l o s que se h a l l a n e l músculo o r b i c u -
de l o s l a b i o s ( M. o r b i c u l a r i s o r i s ) , l o s músculos
i n c i s i v o s C Mm. i n c i s i v u s s u p e r i o r efc i n f e r i o r ) ,
músculo b u c c i n a f c o r i o { M. b u c c i n a t o r i u s )
muscular m a x i l o n a s o l a b i a l
y la
el -
lámina
( M. m a x i l l o n a s o l a b i a l i s ) ,
s e d i f e r e n c i a n de l a porción o r a l d e l s p h i n c t e r c o lli
El
profundus.
sphincter c o l l i
inervados
del
p r o f u n d u s y sus d e r i v a d o s
por l a s o t r a s cuatro
nervio f a c i a l ,
tico,
ramas
superior
e inferior.
camente, l o s d o s p r i m e r o s i n e r v a n
r i v a d o s de l a porción
ramos b u c o l a b i a l e s
colli
pa p a r c i a l m e n t e
profunda,
intermedia,
inervan
a partir
profundus.
extrapetrosas
ramos a u r i c u l a r a n t e r i o r , cigomá-
y bucolabiales
diferencia
están
Específi-
l o s músculos d e m i e n t r a s que l o s
l a m u s c u l a t u r a que se ~
de l a p a r s o r a l i s
d e l sphincter
E l ramo c e r v i c a l también
en l a inervación
y d e l sphincter c o l l i
de e s t a
particilámina -
superficialis»
UJ
FIG. I
LLI
FIG. II
FIG. III
X. ~
S tJB D I V I S I O N E S
MORFOLÓGICAS
DEL
NÚCLEO
MOXOR
FACIAL
Los
e l e m e n t o s n e u r a l e s que c ^ o n f i g u r a n e l núcleo mo-
tor
facial,
somas,
prolongaciones
mentos axónicos p r o x i m a l e s
no
del
te
tienen
reconocer
heterogeneidad
dos
de N i s s l
que
están s e p a r a d o s
estructural
celularidad.
de
' agregación
dos g r u p o s :
d e l núcleo f a c i a l
dorsal y
revisión histórica de VRAA-JENSEN,
más d e t a l l a d o s de
d i s t i n g u e n en e l c o m p l e j o
jo
dos
constituidas
extremas,
grupos,
los
v e n t r a l ( ver l a
1942).
nuclear f a c i a l
e
externo,
d e l cone-
inferior.
superior e inferior,
p o r g r u p o s morfológicos b i e n
c r i t o s . L a región c e n t r a l
-
MARINESCO ( 1 8 9 9 ) -
l a s regiones superior, c e n t r a l
divisiones
neuronal*,
KOLLIKER ( 1 8 9 6 ) y TESTUT
d e s c r i b e n una división
estudios
neuronales
e n t r e sí p o r z o n a s de s u s t a n c i a
HUGUENIN, y p o s t e r i o r m e n t e
Los
permi-
de m a t e r i a l
v a r i o s agregados
a este c r i t e r i o
p r i n c i p a l en
e l espesor
f u n d a m e n t a l m e n t e c o n l o s méto-
y Weigert,
b l a n c a y de e s c a s a
(1897),
en
en e l núcleo V I I , a p a r t i r
histológico t r a t a d o
seg-
y fascículos a f e r e n t e s ,
una distribución u n i f o r m e
núcleo. D i c h a
En base
d e n d r i t i cas,
se d i v i d e
Las
están
circuns-
a s u v e z en t r e s
intermedio e interno,de l o s cuales
grupos i n t e r m e d i o y
externo
mentación ántero-posterior.
presentan
una s e g -
Van GEHUCHTEN
del
( 1 9 0 6 ) a d o p t a un m o d e l o
núcleo d e l séptimo p a r más s i m p l e
RINESCO.
de división
que e l de MA-
D i s t i n g u e , a l i g u a l que HUGUENIN,
dorsal y otro ventral.
Este
un g r u p o
último, s i n embargo,pa-
r e c e s u b d i v i d i d o en l o s g r u p o s e x t e r n o ,
medio,e i n -
terno.
A n i v e l e s medios d e l
núcleo
facial,
YAGITA
(1910)
o b s e r v a e n e l p e r r o s e i s d i v i s i o n e s citoarquitectón i c a s a g r u p a d a s en t r e s r e g i o n e s .
comprende
tral
y
L a región v e n t r a l
l o s grupos l a t e r a l - v e n t r a l ,
mediano-ven-
m e d i a l - v e n t r a l . Los g r u p o s l a t e r a l - d o r s a l
y
m e d i a l - d o r s a l f o r m a n p a r t e de l a región d o r s a l . S e p a r a n d o ambas r e g i o n e s ,
dos g r u p o s
dia,
m e d i a l e s se d i s p o n e l a
que c o n s t a
medio.
del
de un
región
interme-
único g r u p o : e l g r u p o
L a división i n t e r m e d i a es muy
inter-
característica
p e r r o y de mayor tamaño que en e l hombre.
Con l a f i n a l i d a d
terios,
cial
de s i m p l i f i c a r
PAPEZ ( 1 9 2 7 , 1 9 6 7 )
que resume
te
y específicamente e n t r e l o s
e l plan
y estandarizar
p r o p o n e un modelo
cri-
general
de organización d e l núcleo f a -
e n l o s mamíferos. De l a s i n v e s t i g a c i o n e s de e s -
autor
lumnas
d e r i v a una subdivisión e n s e i s z o n a s o c o c e l u l a r e s de disposición
d i a l , dorsal, l a t e r a l , intermedia,
longitudinal:
ventromedial
y ven-
t r o l a t e r a l , c u y a i m p o r t a n c i a y topografía depende
la
especie
l a s especies
primitiva
de
considerada:
1-- L o s m a r s u p i a l e s
entre
me-
(zarigüeya)
se i n c l u y e n -
c o n una organización n u c l e a r
e i n d i f e r e n c i a d a . En éstos c a b e
más
distinguir
49
un g r u p o m e d i a l ,
un
grupo d o r s a l
y una lámina en -
f o r m a de ' N' c u y o segmento a s c e n d e n t e c o r r e s p o n d e a
los
grupos v e n t r o m e d i a l
tramo
e intermedio.
E l segundo -
de l a ' N* está r e p r e s e n t a d o p o r l a
d i visión
v e n t r o l a t e r a l , continuándose e x t e r n a m e n t e c o n l a masa
lateral.
2. - En l o s r o e d o r e s
(rata,
ratón, cobaya) , e l
patrón m a r s u p i a l e v o l u c i o n a en e l s e n t i d o de un mayor
g r a d o de diferenciación. Aunque l o s núcleos v e n -
tromedial,
intermedio y v e n t r o l a t e r a l conservan
p a r t e puentes c e l u l a r e s
de unión, se e m p i e z a a com-
p r o b a r l a individualización de l a s s e i s
3. - En e l
en
núcleo f a c i a l
de l o s carnívoros, y
c o n c r e t a m e n t e en e l d e l g a t o , l a s s e i s
c e l u l a r e s son t o t a l m e n t e
columnas.
subdivisiones
independientes:
- e l g r u p o medial,población i m p o r t a n t e y v o l u m i n o s a , está
por
separado
d e l grupo i n t e r m e d i o
una p r o f u n d a h e n d i d u r a .
- l a s células a l g o d i s p e r s a s
ocupan e l
d e l grupo
surco l i m i t a d o por
l a superficie
v e n t r o m e d i a l de l a c o l u m n a l a t e r a l ,
cara
La
dorsolateral
confluencia
e s t e grupo
de l a c o l u m n a
y por l a
intermedia.
o c a s i o n a l de l a s n e u r o n a s de
c o n l a s masas c e l u l a r e s
puede d i f i c u l t a r
dorsal
s u delimitación
- e l grupo l a t e r a l
es u n a
vecinas
exacta.
c o l u m n a de n e u r o n a s
de mediano tamaño. A d i f e r e n c i a de l o s r o e d o res,
se mantiene a i s l a d o d e l grupo
teral,
s i b i e n se
comprueban zonas
ventrolade c o n -
f l u e n c i a e n t r e ambos, y c o n e l g r u p o
- l a irregularidad
d e l contorno
grupo v e n t r o l a t e r a l
ese
nivel
adas.
dorsal.
anterior del
c o i n c i d e con e l
paso a
de h a c e s o b l i c u o s de f i b r a s
arque-
Es una c o l u m n a de pequeñas d i m e n s i o n e s
en l a que p e r s i s t e
alguna
e l segmento l a t e r a l
de l a lámina i n t e r m e d i a .
E s t a separación
incompleta
según PAPEZ, d e l o r i g e n
ventrolateral,
pero
es un
con
vestigio,
común de l o s g r u p o s
intermedio y l a t e r a l .
- e l grupo ventromedial
delgada
comunicación
es una c o l u m n a
c o n t i n u a en t o d a
celular
l a extensión
r o s t r o - c a u d a l d e l núcleo. S i t u a d o j u n t o a l a
división v e n t r o l a t e r a l ,
d e l núcleo V I I , i n v a d e
anterior
l a i n c i s u r a que e x i s t e
entre l o s grupos medial
derivar,
en l a p a r t e
e intermedio.
Parece
a s i m i s m o , de l a masa i n t e r m e d i a .
- p o r último, e l g r u p o i n t e r m e d i o es una c o l u m na de sección o v a l , d e
rior,
inmerso en e l
e j e mayor ánteroposte-.
c e n t r o d e l núcleo. S u s
vínculos c o n l a s p o b l a c i o n e s v e n t r a l y l a t e ral
recuerdan
ta,
i n d e p e n d i e n t e m e n t e de
cial
d e l gato
l a lámina i n t e r m e d i a de l a r a presente
que e l núcleo f a -
l a roéxima d i f e r e n c i a -
ción morfológica d e n t r o de l a s e s p e c i e s mencionadas.
4, - L a configuración
difiere
otras
en v a r i o s
especies.
aparente
aspectos
En p r i m e r
d e l grupo d o r s a l ,
nuclear f a c i a l d e l perro
d e l modelo
l u g a r , hay
y ello
d e s c r i t o en
una a u s e n c i a
l e confiere e l -
51
aplanamiento
característico d e l núcleo en s e n t i d o -
dorso-ventral.
banda de
ficie
no,
grandes
dorsal
subdivisión a p a r e c e
células a p l i c a d a c o n t r a l a s u p e r -
d e l g r u p o i n t e r m e d i o . En s e g u n d o térmiTambién m u e s t r a
una estrangulación en
transición d e l t e r c i o v e n t r a l c o n
cios posteriores,
porciones:
ventral
la
cual divide
y dorsal.
da
una c o n s t a n t e
la
población v e n t r o l a t e r a l ,
grupos
nes
l o s dos t e r -
a l g r u p o en d o s -
Además, en e l p e r r o se
fusión de l a c o l u m n a
l a t e r a l con
a l i g u a l que f r e c u e n t e s
t r a n s i c i o n a l e s que c o n e c t a n
las subdivisio-
ventromedial e intermedia.
VRAA-JENSSN ( 1 9 4 2 ) c o n c l u y e
tal
como una -
e l g r u p o m e d i a l t i e n e mayor l o n g i t u d que en r a -
tas y gatos.
la
Esta
que • e l núcleo f a c i a l
en s u T e s i s
experimen-
d e l p e r r o es d i v i s i b l e
t r e s grupos p r i n c i p a l e s , u n a pars l a t e r a l i s , u n a
intermedia,
claramente
aplica,
y una p a r s m e d i a l i s .
separados
pars
están
e n t r e s i . T a l afirmación no s e
s i n embargo, a l a s t r e s p o r c i o n e s en l a s que
puede d i v i d i r s e
la
Estos grupos
en
a su vez l a pars m e d i a l i s ,
e s t o es,
pars v e n t r o m e d i a l i s , l a pars mediomedialis
yla
pars dorsomedialis' .
L a organización que
p l a n t e a VRAA-JENSEN no d i f i e r e
s u s t a n c i a l m e n t e de l a s s u b d i v i s i o n e s morfológicas i n d i c a d a s p o r YAGITA. L o s g r u p o s d o r s o m e d i a l , m e d i o me'dial,
ventromedial e intermedio
corresponden
dorsal,
respectivamente
con l o s grupos
intermedio, medio-ventral y
d e l segundo.
d e l primero
se -
medio-
lateral-dorsal
En contraposición VRAA-JENSEN c o n s i d e -
r a que l a masa l a t e r a l
es única, y YAGITA l a d i v i d e
en l o s g r u p o s l a t e r a l - v e n t r a l
y mediano-ventral.
A pesar
los
de l o s d i f e r e n t e s
dos últimos a u t o r e s
términos
frente
u t i l i z a d o s por
a l a clasificación
de P A P E Z , e l examen d e t e n i d o de l a orientación y c a racteristicas
neuronal
celulares
facilita
menclaturas.
descritas
equivalencias
Asi,los
e n t r e l a s t r e s no-
grupos l a t e r a l
de PAPEZ s o n homólogos a l o s g r u p o s
y mediano-ventral
grupo medial,
su pars v e n t r a l i s ,
mediomedial y
ventrolateral
lateral-ventral
y e l grupo v e n t r o -
s o n de l o s g r u p o s
dorso-
v e n t r o m e d i a l de VRAA-JENSEN.
El
grupo i n t e r m e d i o , c o n s i d e r a d o
el
dorsal,
ocupa
y
de YAGITA; y l a p a r s d o r s a l i s d e l
m e d i a l d e l mismo a u t o r l o
medial,
en c a d a g r u p o -
conjuntamente
con
idéntica posición que l a división
i n t e r m e d i a de VRAA-JENSEN.
Van BUSKIRK (1945) a p l i c a
en un
l a terminología de PAPEZ
estudio c u a n t i t a t i v o efectuado
cleo f a c i a l
d e l g a t o , d e l p e r r o y d e l hombre.
interés, r e v i s a r e m o s
ficativas
sobre
l a s características más
e l núPor su
signi-
de e s t e e s t u d i o en relación a l núcleo
mo-
t o r VII d e l perro:
- e l g r u p o m e d i a l es l a
columna
c o n mayor e x -
tensión en s e n t i d o craneal,disponiéndose i n mediatamente
oliva
dorsal
a l polo
inferior
póntica.Presenta células de t i p o
de l a
motor
c o n diámetros c o m p r e n d i d o s e n t r e 20 y 50 pm.
Es e l g r u p o de más c e l u l a r i d a d ,
y aunque po-
see
tamaño, se '-
neuronas
calcula
las
de m e d i a n o y g r a n
en dos t e r c i o s s u c o n t e n i d o en célu-
pequeñas. E s t a s
dorsal.
t i e n e n una
preferencia
- l a p r e s e n c i a d e l g r u p o d o r s a l es
te.
Muestra
frecuentes
conexiones
grupos i n t e r m e d i o y l a t e r a l ,
lulas
de tamaño medio.
inconstancon l o s
y c o n s t a de cé-
Se p r o l o n g a en d i r e c -
ción c a u d a l de f o r m a que, fundiéndose c o n e l
grupo
del
lateral,
constituye e l
intermedio,
similares
topográficas de l o s g r u p o s -
ventromedial
y v e n t r o l a t e r a l son
a l a s ya d e s c r i t a s
t a n d o f o r m a d a s p o r células
- e l grupo l a t e r a l ,
terior,
en e l g a t o , e s grandes.
de posición e x t e r n a y p o s -
c o n t i e n e n e u r o n a s de
mediano y gran
tamaño d i s t r i b u i d a s
prácticamente en t o d a l a
l o n g i t u d d e l núcleo
facial.
En e l análisis
de l o s g r u p o s c e l u l a r e s
núcleo p r i n c i p a l
medial,
del nervio facial:
ventromedial,
a consecuencia
en e l
dorsal, interme-
ventral y ventrolateral.
delimita-
de l o s p u e n t e s c e l u l a r e s
nectan l o s d i s t i n t o s
tes
s i n en-
seis poblaciones neuronales
E s t a s p o b l a c i o n e s no están p e r f e c t a m e n t e
das
d e l tronco
encéfalo d e l g a t o TABER ( 1 9 6 1 ) r e f i e r e ,
t r a r en d e t a l l e s ,
dia,
inferior
núcleo.
- l a s relaciones
del
polo
que c o -
g r u p o s . L a s células p r e d o m i n a n -
s o n g r a n d e s o m e d i a n a s , de morfología m u l t i p o l a r
e intensa cromofilia.
P a r a NISHI ( 1 9 6 5 ) ' e l núcleo f a c i a l
ralmente
se d i v i d e
gene-
( e n l o s mamíferos), en v a r i o s g r u p o s . . .
La
54
disposición de e s t o s g r u p o s no e s idéntica en t o d a s
las
especies
estudiadas.Está c o m p u e s t o p o r l o s g r u -
pos
medial,dorsal, ventrolateral
tón y en l a r a t a ;
trolateral
me-dial,
en e l r a -
por l o s grupos v e n t r o m e d i a l ,
y d o r s a l en l a
lateral
y dorsal
cobaya;
y por l o s grupos
e i n t e r m e d i o en e l
conejo.
En a r -
tiodáctilos, e l núcleo c o n s t a de l o s g r u p o s
dorsal y ventral.
da
ral,
vez
intermedio y
perro,
ventral,
En e l g a t o ,
dos g r u p o s :
medial,
En l o s carnívoros, e l núcleo que-
d i v i d i d o en c i n c o grupos:
perro.
medial,
propios
dorsal,
late-
d e l gato
y del
e l g r u p o v e n t r a l comprende a
ventromedial
e l grupo l a t e r a l
y ventrolateral.
se s u b d i v i d e
en l o s g r u p o s d o r s o l a t e r a l
En e l
y ventrolateral' .
en e l núcleo V I I de g a t o s
l a s que d e n o m i n a
su
ocasionalmente
COÜRVILLE ( 1 9 6 6 b ) c o n s i d e r a s o l a m e n t e c u a t r o
visiones
ven-
dorsomedial,
recién
subdi-
nacidos,a
ventromedial,
inter-
media y l a t e r a l :
- en e l grupo
intermedio se observan
d i s p e r s a s de g r a n
calibre,
pueden d e s c u b r i r s e a l g u n a s
neuronas
entre l a s cuales
células de tamaño
medio.
- e l grupo dorsomedial
densa
es
que e l a n t e r i o r ,
una población más y c o n células p r e f e -
r e n t e m e n t e m e d i a n a s y pequeñas. En s e c c i o n e s
coronales
practicadas a
cleo facial,
todo
n i v e l m e d i o d e l nú-
e s t a subdivisión s e p r e s e n t a
en
s u c u r s o cráneo-caudal.
un a m p l i o
e s p a c i o p o b r e e n e l e m e n t o s célula-
55
res separa
a l grupo dorsomedial
na l a t e r a l .
de l a c o l u m -
En l a composición de e s t a última
se e n c u e n t r a n
n e u r o n a s de
tamaño muy
varia-
ble.
- l a s regiones
ocupadas
más v e n t r a l e s d e l núcleo están
p o r un g r u p o v e n t r o m e d i a l que man-
tiene conexiones,en
distintos
grupo dorsomedial.Sus
puntos,
con e l
n e u r o n a s s o n de m e d i a -
no tamaño.
PROVIS ( 1 9 7 7 ) ,
facial
en
en s u
marsupiales, revela cinco
bien diferenciadas,
dial,
zonas
una
que s e
zona l a t e r a l
medial y l a t e r a l
individuales,
vamente.
otras
e s t u d i o anatómico
El
d e l núcleo
subdivisiones
a g r u p a n en una z o n a
y una
me-
zona i n t e r m e d i a . Las
c o n t i e n e n masas c e l u l a r e s -
l o s grupos medial y l a t e r a l
respecti-
área i n t e r m e d i a , i n t e r p u e s t a e n t r e l a s
dos, se s u b d i v i d e d o r s o v e n t r a l m e n t e
en l o s -
grupos d o r s a l i n t e r m e d i o , medio i n t e r m e d i o y v e n t r a l
i n t e r m e d i o.
En c u a n t o a l a l o n g i t u d
de l a s c u a t r o c o l u m n a s c e l u l a r e s , l a s s e c c i o n e s más c a u d a l e s
comprometen a
l o s subnücleos m e d i a l y l a t e r a l , m i e n t r a s que e l pol o c r a n e a l d e l núcleo
V I I está r e p r e s e n t a d o en e s tos
mamíferos p o r l o s g r u p o s m e d i a l , d o r s a l i n t e r i
medio y l a t e r a l .
el
E l tamaño n e u r o n a l
medio varía
en
r a n g o de 15 a 40 um. , s i n que l a distribución de
diámetros m u e s t r e d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s
d i s t i n t o s subnúcleos.
en l o s
El
núcleo
facial
de l a
rata
de r e c i e n t e s
descripciones
LODGE (1977)
l o dividen
caudales:
medial,
y dorsal.
Estos
PEZ,
aunque
proyección
de h a s t a
pos
ventromedial,
resultados
La
e l polo
MARTIN y
rostro-
intermedia,
lateral
c o n l o s de PA-
l a existencia
de un g r u p o
m e d i a l es l a de
l a división
inferior
lateral
precisos
HATSON,
medios,
d e l núcleo.Los
en r e g i o n e s
SAKAI
cinco
introducen
quema
columnar
mismo,
cinco
núcleo
dial
de f i b r a s
s e v u e l v e n im-
y PAXINOS y WATSON
algunas m o d i f i c a c i o n e s
en
particular.
aprecian
y lateral,
celulares,
En c o r t e s
pero con
núcleo
dos columnas
p r i n c i p a l e s , me-
separadas por e l grupo
intermedio,
ción
ventrolateral
Algunas
células
irregular
la
media
ronales
se a i s l a
niveles,
d e l grupo
formando
transversalmente
dorsal
y lateral.
constituida
En c i e r t o s
se a g r u p a n
dispuesta
superficie
de l a c o -
f o r m a un g r u p o d i f e r e n c i a d o :
dorsolateral.
Esta
de l a s columnas
lámina
en g r a n p a r t e
una -
transversales del
de menores d i m e n s i o n e s . La p o r c i ó n d o r s a l
lumna l a t e r a l
e l es-
de MARTIN y LODGE. D i s t i n g u e n , a s i
divisiones
facial
gru-
s u c e s i v a m e n t e más r o s t r a l e s .
y ARMSTRONG (1982)
(1982)
orientación
y sus l i m i t e s
mayor
se e x t i e n -
están c l a r a m e n t e s e p a r a d o s p o r h a c e s
en l o s n i v e l e s
objeto
columnas
coinciden
división
craneal,y
también
morfológicas.
en c i n c o
no r e c o n o c e n
ventrolateral.
ha s i d o
e l sub-
l a pobla-
intermedio.
una l á m i n a p o r detrás de
medial,
inter-
es d i s c o n t i n u a ,
y está
por v a r i o s
acumules neu-
dispersos.
Finalmente,
ASHHBLL ( 1982)
y KOMIYAMA, SHIBATA y SU-
57
ZUKI ( 1 9 8 4 ) s u g i e r e n una sistematización
tectónica d e l núcleo V I I
visiones:
teral);
dos g r u p o s
citoarqui-
d e l ratón c o n s e i s
laterales (lateral
dos grupos mediales
y dorsola-
(ventromedial
medial) ; y dos grupos i n t e r m e d i o s
y
( ventral
d i o y d o r s a l i n t e r m e d i o ) . E l grupo l a t e r a l
importante
de
numéricamente, c o n t e n i e n d o
l a población
cleos ventral
totalizan
una c i f r a
inferior
intermees e l más
y
L o s subnúdorsomedial
a l 30%. E l 36% r e s t a n -
por i g u a l entre l o s grupos
y d o r s a l intermedio.
dorso-
h a s t a e l 34%
facial.
intermedio, d o r s o l a t e r a l
te se d i s t r i b u y e
medial
branquiorootora
subdi-
ventro-
- -
DEL.
ISTUCLEO
SOBDI
VISIOMES
MOXOR
F A O I A L
58
Una
vez e s t a b l e c i d a
del complejo
de c o l u m n a s
" l a división
nuclear
facial
citoarquitectónica
en un
número v a r i a b l e
longitudinales,ha interesado
qué g r a d o de correlación e x i s t e e n t r e
morfológicas d e l
nal ( v e r Figuras
PAPEZ ( 1 9 2 7 )
ejercido
núcleo y
determinar
l a s regiones
s u organización f u n c i o -
IV y V).
señala l a
i n f l u e n c i a que puede
l a diferenciación de l a m u s c u l a t u r a
y de l o s ramos periféricos d e l n e r v i o f a c i a l
patrón de segmentación
concluye
que
de c a d a subdivisión
de l o s m o v i m i e n t o s
rios
de l a s d i s t i n t a s
observaciones,
posteriores
regiones
faciales.
se o r i g i n a r i a
media,
específicamente en
a partir
de l a c o l u m n a
l a región
celular
dial.
De l a subdivisión i n t e r m e d i a
su
s i t u a d a en l a v e c i n d a d
por e l
una i m p o r t a n t e
en l a inter-
d o r s a l de una
d e l grupo
me-
también partirí-
a l esfínter c o l l i
representación a n i v e l
que a d q u i e r e
Según s u s
ramo a u r i c u l a r a n -
banda
inervada
de l a -
y volunta-
cambios d e g e n e r a t i v o s
terior
musculatura
el
de l o s ramos a u r i c u l a r e s
parte d o r s a l d e l grupo m e d i a l . E l
an f i b r a s d e s t i n a d a s
en
en e l c o n t r o l
musculares r e f l e j o s
l a sección
produce
mímica
de s u núcleo de o r i g e n , y -
ésta d e p e n d e f u n d a m e n t a l m e n t e
especialización
haber
profundo.
Lá
ramo cigomático t i e n e
d e l grupo d o r s a l ,
centro
diferenciación morfoló-
59
gica tanto
en r o e d o r e s
(ej:gato).
un
Contrariamente,
evidente
advierte
dorsal.
como en a l g u n o s
desarrollo
ninguna
carnívoros
en e l p e r r o ,
e s p e c i e con
d e l ramo cigomático, no se
población c e l u l a r
de
ubicación -
Las n e u r o n a s que l e dan o r i g e n m u e s t r a n una
posición c e n t r a l ,
s i nclara
transición c o n l a masa
i n t e r m e d i a . Las motoneuronas
bucolabiales superiores
e inferiores
presentan
ventrolateral
respectivamente,
lulas
que i n e r v a n
músculo e s t a p e d i o ,
tral
d e l grupo
auricular
medial
el
que l a s cé-
se d i s t r i b u y e n en
posterior.
l a parte
ven-
p o r d e l a n t e de l a población
La pequeña subdivisión
ventro-
en f i n , a l a s células de o r i g e n
para
v i e n t r e p o s t e r i o r d e l músculo digástrico ( F i g . V).
Otros
autores,
líticas, han
los
utilizando
también técnicas c r o m a t o -
descrito relaciones
semejantes
entre
g r u p o s d e l núcleo m o t o r V I I y l o s ramos perifé-
ricos d e l nervio f a c i a l .
liza
l a s n e u r o n a s de
riores
labial
Van GEHUCHTEN (1906)
l o s ramos a u r i c u l a r e s
y d e l músculo e s t a p e d i o e n l a
i n t e r n a d e l núcleo f a c i a l
en
mientras
y -
e l p l a t i s m a , y probablemente e l
medial,
agrupa,
una p r e f e r e n c i a l a t e r a l
d e l conejo.
s u p e r i o r queda r e p r e s e n t a d o
e l grupo
externo,
locaposte-
subdivisión E l ramo b u c o preferentemente
y e l ramo b u c o l a b i a l i n f e r i o r
en l a región media. L a división más d o r s a l envía s u s
fibras
a través
de l o s ramos a u r i c u l a r a n t e r i o r
y
cigomático.
En e l p e r r o , l a representación c e n t r a l
de l o s t e r r i -
t o r i o s inervados
sigue
por e l n e r v i o f a c i a l
p i o s de organización análogos
princi-
a l o s d e s c r i t o s en -
60
o t r o s mamíferos. MARINESCO ( 1 8 9 8 ,
c a m b i o s cromato!íti eos
intermedio,
en l a p a r t e d o r s a l d e l g r u p o
después de h a b e r l e s i o n a d o e l ' f a c i a l -
superior'
(ramos a u r i c u l a r
aportando
la
el
primera
anterior
evidencia
o r i g e n de éste en
y cigomático),
experimental
i n f e r i o r ' , es d e c i r ,
l o s ramos d e s t i n a d o s a l a m u s c u l a t u r a
peribucal,
se h a l l a n
l o c a l i 2 a d o s en e l g r u p o e x t e r n o .
toneuronas
auriculares
la
región o p u e s t a ,
ventral
sobre
una región específica d e l nú-
c l e o V I I . Los somas d e l ' f a c i a l
de
1899) e n c u e n t r a -
L a s mo-
p o s t e r i o r e s se c o n c e n t r a n
en
específicamente en l a s u p e r f i c i e
d e l grupo
interno.
YAGITA (1910) ensaya,así mismo, técnicas de degeneración retrógrada en p e r r o s , d e m o s t r a n d o l a h o m o l a teralidad
de l o s c a m b i o s cromatolíticos t r a s
sección d e l n e r v i o f a c i a l
por
c e r c a de s u e m e r g e n c i a
e l agujero e s t i l o m a s t o i d e o . Algunas
posición m e d i a l
y dorsal,
la-
conservan
células, de
s i n embargo l a s
características normocrómicas. E s t e a u t o r e s t a b l e c e
una
diferente
los
ro
topografía
en relación a l o r i g e n de
ramos cigomático y a u r i c u l a r
p r o c e d e de l a
que
anterior.El
división l a t e r a l
dorsal,
prime-
mientras
l a s n e u r o n a s d e l s e g u n d o están c o n f i n a d a s
región
lateral
ramo b u c o l a b i a l
inferior,se
y sólo
lateral-ventral.
constituyen
del -
d e t e c t a en e l g r u p o
me-
a f e c t a p a r c i a l m e n t e a l grupo
G r a n proporción de l a s células que
e l grupo l a t e r a l - v e n t r a l
nos
degenerativos
rior
es l e s i o n a d o . E n
tación de
la
de l a división i n t e r m e d i a . L a r e a c -
ción cromatolítica, s e c u n d a r i a a l t r a u m a t i s m o
diano-ventral,
a
cuando e l
este caso
muestran
sig-
ramo b u c o l a b i a l
supe-
también e x i s t e
afec-
l a población m e d i a n a - v e n t r a l .
Las f i b r a s
d e l ramo c e r v i c a l
ventral.
se o r i g i n a n
L o s ramos
medial-
auriculares posteriores
s i d o examinados directamente
pone que
en e l g r u p o
podrían d e r i v a r
por e l a u t o r ,
no han
pero s u -
de l a p a r t e m e d i a l
del -
g r u p o i n t e r m e d i o , o de l a división m e d i o - d o r s a l , únicas
regiones
s i nalteraciones significativas
en e l c a s o de a b o r d a j e
ramos i n d i v i d u a l e s
total
tanto
d e l n e r v i o , c o m o de s u s
( F i g . V) .
VRAA-JENSEN ( 1 9 4 2 ) c o n f i r m a
l o s r e s u l t a d o s de YAGI-
TA d e m o s t r a n d o , también en e l p e r r o , e l o r i g e n de l o s
ramos b u c o l a b i a l e s a n i v e l
núcleo f a c i a l , d e
de l a región l a t e r a l d e l
l o s ramos a u r i c u l a r
gomático en l a región i n t e r m e d i a ,
cal
en l a p a r s
estudios,
riores
ventralis
anterior y c i -
y d e l ramo
cervi-
d e l g r u p o m e d i a l . Según s u s
l a lesión de l o s ramos a u r i c u l a r e s p o s t e -
se s i g u e de una i n t e n s a reacción d e g e n e r a t i -
va e n e l e s p e s o r
d e l g r u p o m e d i o - m e d i a l . E l h e c h o de
que l a división d o r s o - m e d i a l
no p r e s e n t e
po de alteración citológica
en r e s p u e s t a a l a s e c -
ción simultánea de t o d a s
del
nervio facial,
por
sentación
dorsalis
l a s ramas e x t r a p e t r o s a s f a c i a l profunda
y estilohioideo),
este autor
ha
como una p r u e b a a f a v o r de l a r e p r e -
de e s t o s
últimos en l a m e n c i o n a d a p a r s -
d e l grupo medial
edad,
(músculos -
sido interpretado
(Fig.V) .
COÜRVILLE ( 1 9 6 6 b ) c o m p r u e b a , en g a t o s
días de
ti-
c o n excepción de l o s ramos que
inervan l a musculatura
digástrico
ningún
de uno a d i e z
una distribución heterogénea
neuronas a s o c i a d a s
de l a s
a l o s ramos b u c o l a b i a l e s e n
la
subdivisión l a t e r a l , s i n p o d e r e s t a b l e c e r una demar-
62
cación topográfica e n t r e
superior
y l a población b u c o l a b i a l
po i n t e r m e d i o , l o c a l i z a d o
cleo,
l a población b u c o l a b i a l -
es e l p u n t o
de
en l a p a r t e d o r s a l
d e l nú-
p a r t i d a de l a s f i b r a s de l o s
ramos a u r i c u l a r a n t e r i o r
de
i n f e r i o r . E l gru-
y cigomático. E l c o n j u n t o
células d e l g r u p o d o r s o m e d i a l
inerva
l a muscula-
t u r a r e t r o a u r i c u l a r , a través de l o s ramos a u r i c u l a res
posteriores.
Finalmente,
c o n s t i t u i d o por
e l ramo c e r v i c a l
f i b r a s procedentes
de
está
l a subdivi-
sión v e n t r o m e d i a l ( F i g . V ) .
SZENTAGOTHAI ( 1 9 4 8 )
chowsky-Gross l a
valora
con
e l método de
Biels-
distribución topográfica de l o s -
cambios d e g e n e r a t i v o s
que
presentan
fibras
nervio-
s a s periféricas y p l a c a s m o t o r a s como
consecuencia
de
estereotaxi-
lesiones
electrolíticas e m p l a z a d a s
camente en r e g i o n e s
d e l gato.
dial
específicas d e l
núcleo
facial
La destrucción de s u s u p e r f i c i e v e n t r o m e -
resulta
en una degeneración c a s i c o m p l e t a
las
placas mioneurales
nas
auriculares
tad
m e d i a l d e l núcleo: l o s músculos a u r i c u l a r e s s u -
periores
riores;
culares
l a s células
posteriores
zadas
recibe
en l a m i -
en l o s n i v e l e s
infe-
que i n e r v a n l o s músculos
auri-
e i n f e r i o r e s tienen
y l a musculatura
f i b r a s procedentes
una p o s i -
auricular
de r e g i o n e s
antelocali-
v e n t r o l a t e r a l m e n t e r e s p e c t o a l a s o t r a s dos
poblaciones.
También
presentan a l a
señala que
musculatura
c u e n t r a n en l a m i t a d
lante
Las motoneuro-
se sitúan p r e f e r e n t e m e n t e
están r e p r e s e n t a d o s
ción d o r s o m e d i a l
rior
d e l platisma.
de
opuesta
l a s áreas que r e -
f r o n t o - o c c i p i t a l se e n d e l núcleo V I I , p o r de-
de l a población a u r i c u l o p a l p e b r a l .
La muscu-
latura
mímica
cales,
está
cleo,
la
La
inervada
a cuyo n i v e l
porción
les
restante,
por e l polo
l a s neuronas
en l a p o r c i ó n
representación
sido
estudiada
fisiológicas
facial
recientemente
cos, c o n f i r m á n d o s e , t a n t o
los
superior
como en r a t a s
resultados
ocupan
mento-labia-
de l a s ramas p e r i f é -
bajo
de o r i g e n ha
técnicas e l e c t r o -
de p o t e n c i a l e s
en g a t o s
antidrómi-
( S. T. KITAI
( M. R. MARTIN y
obtenidos
d e l nú-
nasolabiales
en s u n ú c l e o
de r e g i s t r o
y peribu-
dorsomedial.
topográfica
d e l nervio
1 972)
nasales
v e n t r o l a t e r a l , y l a s células
predominan
ricas
músculos
y cois.
D. LODGE,
con procedimientos
1977),
degene-
rativos.
Los
trabajos
lan
una l o c a l i z a c i ó n
riculares
cleo
de KITAI
cigomáticas
superficie
Las
ésta,
de l a
Según
aunque
en
respuesta
el
marcador
l a s zonas
máxima
medial.
p r e d o m i n a n en l a
intermedia,
fuente
y los
de o r i g e n
-
que c o n f i r m a n s u s h a -
mediante
fluorescente
e l depósito de
(pontamine sky -
d e l n ú c l e o V I I que m u e s t r a n una
a l a neuroestimulación
ramo a u r i c u l a r p o s t e r i o r está
subnúcleo
d e l nú-
lateral.
e l e c t r o f i siológieos
determinado
medial
de l a s u p e r f i c i e v e n t r a l
su p r i n c i p a l
a l a porción
reve-
auriculares anteriores y
MARTIN y LODGE ( 1 9 7 7 ) ,
llazgos
blue)
porción
porción
parten
(1972)
de l a s neuronas a u -
(auriculopalpebrales)
dorsal
corresponde
en l a
neuronas
ramos b u c o l a b i a l e s
de
exclusiva
posteriores
facial.
y colaboradores
periférica,
r e p r e s e n t a d o en e l
La d i s c r e t a población
c e r v i c a l se
localiza
en l o s dos t e r c i o s
v e n t r a l e s d e l núcleo, a
n i v e l d e l subnúcleo v e n t r o m e d i a l .
para
l o s ramos
Las
motoneuronas
b u c o l a b i a l e s s u p e r i o r e i n f e r i o r se
d i s t r i b u y e n en l a subdivisión l a t e r a l , s i
man que l a representación
más
medial,
afir-
de éstas últimas es a l g o
v e n t r a l y caudal.
tronco a u r i c u l o p a l p e b r a l
La estimulación
proporciona,
de
l o s otros
ramos, dos f o c o s
de
respuesta:
e l primer
(TZ1)
bien
con
del
a diferencia
máxima
f o c o de a c t i v i d a d
amplitud
eléctrica
c o i n c i d e c o n l a subdivisión i n t e r m e d i a ,
donde
también sitúan e l o r i g e n d e l ramo digástrico; e l s e gundo ( T Z 2 ) ,
se l o c a l i z a
Posiblemente
TZ1 s e r e l a c i o n a c o n e l ramo a u r i c u l a r
anterior,
DOM,
en l a
subdivisión d o r s a l .
y TZ2 c o n e l ramo cigomático ( F i g . V).
FALLS y MARTIN
pecie marsupial,
(1973)
utilizan,
en c i e r t a e s -
u n a m o d a l i d a d de ' m a r e a j e '
b a s a d a en l a reducción de l a a c t i v i d a d
celular
colinesterá-
s i c a que a c u s a n l a s m o t o n e u r o n a s después de s u a x o tomía periférica. C o m p r u e b a n que
mental d e l
ramo a u r i c u l a r
pérdida c o n s t a n t e
ciones
e l origen
e l extremo v e n t r o m e d i a l
d e l ramo c e r v i c a l .
Las p r e p a r a -
Las
ca-
una disminución de r e a c t i v i d a d , l i -
mitada a l a s p o r c i o n e s
media.
-
dorsal
a u r i c u l a r e s a n t e r i o r e s y p a l p e b r a l e s se
r a c t e r i z a n por
con
t i n t o r i a l e s de
núcleo. En una posición i n m e d i a t a m e n t e
refieren
toda
p o s t e r i o r p r o d u c e una -
de l a s p r o p i e d a d e s
l a s n e u r o n a s s i t u a d a s en
del
l a lesión e x p e r i -
v e n t r a l e s de l a z o n a
inter-
n e u r o n a s cigomáticas s e d i s t r i b u y e n p o r
l a región i n t e r m e d i a ,
confluyendo
l a población a u r i c u l a r . E l
ventralmente
territorio bucolabial
comprende l a mayor p a r t e de l a región l a t e r a l , r e s -
65
p e t a n d o una pequeña banda m e d i a l
destinada
a l a re-
presentación a u r i c u l o p a l p e b r a l ( F i g . I V ) .
El
método de t r a n s p o r t e axónico retrógrado de
x i d a s a ha
contribuido decisivamente
organización f u n c i o n a l d e l
tando
datos
a
precisar l a
núcleo m o t o r V I I ,
más específicos a c e r c a
l o s primeros
ta
técnica t r a z a d o r a
e n s a y o s sistemáticos a p l i c a n d o e s -
e l sistema
por
Trichosurus
virginiana.
intramusculares
res f a c i a l e s
en s u s e s t u d i o s
neuromuscular
c i e s marsupiales:
marsupialis
respectivos -
facial
de dos e s p e -
vulpécula y D i d e l p h i s
Ambos p r a c t i c a n i n y e c c i o n e s
múltiples de HRP e n g r u p o s
i n d i v i duales, i nervados
un ramo periférico
intermedio
muscula-
preferentemente
determinado.
PROVIS d e t e c t a p r o d u c t o
dorsal
facial.
y Z I E L I N S K I ( 1 9 7 7 ) han e f e c t u a -
do
sobre
apor-
de l a d i s t r i b u -
ción de l o s somas de o r i g e n d e l n e r v i o
PROVIS (1977) y DOM
pero-
de reacción e n e l subnúcleo
tras l a
aplicación de un pequeño
v o l u m e n de solución s a l i n a
de HRP en e l músculo a u -
ricular
anterior.
L o s n i v e l e s más c a u d a l e s
región c o n t i e n e n , a l i g u a l
dio medial,
lateral,
de
que e l subnúcleo
de e s a
interme-
y l a s p a r t e s más d o r s a l e s d e l subnúcleo
l a s células
que c o n t r o l a n l o s m o v i m i e n t o s
l a s v i b r i s a s m a l a r e s , c u y a inervación depende d e l
ramo cigomático. D i c h o ramo también p a r t i c i p a , j u n t o
con
e l ramo b u c o l a b i a l s u p e r i o r , e n e l c o n t r o l de l a
musculatura
da
en l a
n a s o l a b i a l , que p a r e c e e s t a r
región l a t e r a l
representa-
d e l núcleo. D e n t r o de l a -
misma región l a t e r a l , e l
tra
componente cigomático mues-
una p r e f e r e n c i a d o r s a l
ción
bucolabial.
contiene
delgada
en relación a l a p o b l a -
E l subnúcleo v e n t r a l
l a s neuronas
lámina m u s c u l a r
p a r a e l músculo d e l mentón,
de disposición
i n e r v a d a p o r l o s ramos m a r g i n a l
labial
inferior.
intermedio longitudinal
mandibular
L a división m e d i a l ,
y buco-
y particular-
mente s u región d o r s a l , a p a r e c e marcada en l o s c a s o s
de
inyección d e l
músculo a u r i c u l a r
posterior (Fig.
IV) .
Los
resultados
DOM y Z I E L I N S K I
(1982),
de PROVIS
(1977),
y más r e c i e n t e m e n t e
p o r DOM
q u i e n ha p r o c e d i d o a l a inyección de HRP en
a q u e l l o s grupos musculares
dad
han s i d o c o n f i r m a d o s p o r
que p r e s e n t a b a n
activi-
contráctil después de s o m e t e r a e l e c t r o e s t i m u -
lación c a d a
facial.
uno de l o s ramos periféricos d e l n e r v i o
DOM, s i g u i e n d o a DOM y c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 7 3 ) ,
distingue
en e l núcleo m o t o r V I I dos, lóbulos, m e d i a l
y l a t e r a l , s e p a r a d o s p o r una región Ístmica. L a s f i b r a s que componen e l ramo a u r i c u l a r a n t e r i o r
de
neuronas l o c a l i z a d a s
lóbulo m e d i a l .
presentado
en l a z o n a d o r s o l a t e r a l d e l
E l ramo a u r i c u l a r
p o s t e r i o r está r e -
por neuronas s i t u a d a s
en l a s r e g i o n e s -
medial y dorsomedial
ventral
del
lóbulo m e d i a l .
Una f r a n j a
de e s t e lóbulo s e m a r c a s e l e c t i v a m e n t e
se d e p o s i t a
HRP en l a m u s c u l a t u r a
ramo c e r v i c a l .
mandibular
con-
l o s ramos m a r g i n a l
y cigomático. L a p r i m e r a población es de
ubicación v e n t r a l ,
frente
p r o p i a de l a s n e u r o n a s
una
si
i n e r v a d a por e l
La región ístmica o i n t e r m e d i a
t i e n e l a población de o r i g e n de
prueba
parten
a la
localización
dorsal
cigomáticas, aunque s e com-
extensión de l o s dos
grupos h a c i a l a -
porción
cios
medial
d e l lóbulo l a t e r a l .
l a t e r a l e s d e l lóbulo
l a s cuyos
biales
lateral
l a organización musculotó-
núcleo f a c i a l
utilizando l a
n e u r o h i s t o q u i mi ca e n r a t o n e s
porciones
laterales del
subnúcleos l a t e r a l
culatura
y
nasolabial.
representa
el
gástrico ( v i e n t r e
ventrales
técnica HRP-
de l a c e p a 3AL3/C. Las
núcleo, que comprenden l o s
dorsolateral,
i n e r v a n l a mus-
E l subnúcleo d o r s a l
intermedio
o r i g e n de l o s ramos d e s t i n a d o s
músculos o r b i c u l a r
de l o s párpados, e s t a p e d i o
posterior).
En l a s r e g i o n e s
alos
y dimás -
de e s t e subnúcleo, y en e l subnúcleo v e n -
intermedio
ventromedial
del
bucola-
( F i g . IV) .
del
tral
se a g r u p a n célu-
a x o n e s f o r m a n p a r t e de l o s ramos
ASHHELL ( 1 9 8 2 ) d e s c r i b e
pica
En l o s dos t e r -
y regiones
localiza
las
mentón y p o r c i o n e s
divisiones
mediales
musculatura
d e l subnúcleo
neuronas para
asociadas
concretamente
están r e p r e s e n t a d o s
subdivisión d o r s o m e d i a l
e l músculo
d e l piatisma.
d e l núcleo f a c i a l
auricular,
preauriculares
mediales
Las
inervan l a
l o s músculos
a n i v e l de l a -
y l o s músculos
retroauricu-
l a r e s l o están en l a subdivisión v e n t r o m e d i a l ( F i g .
IV) .
KOMIYAMA, SHIBATA y SUZUKI ( 1 984)
nes
albinos,
inyecciones
nes
musculares
aplican,
en r a t o -
múltiples de HRP en r e g i o -
faciales particulares.
A l i g u a l que
ASHHELL, d e m u e s t r a n que l a m u s c u l a t u r a
nasolabial
inervada
a
cleos
por
lateral
neuronas p e r t e n e c i e n t e s
y dorsolateral,
parte d e l grupo d o r s a l
es
l o s subnú-
p e r o también p o r g r a n
intermedio.
Señalan, así m i s -
68
mo, que l a s n e u r o n a s
sales intermedias
ciones
sus p o r c i o n e s
ventral
párpados y
de
respectivamente, l a s por-
rostral
e l músculo f r o n t a l
l a enzima
proporciona
y dorsal,
están
de l o s
representados
en e l músculo
d e l mentón
e l m a r e a j e d e l subnúcleo v e n t r a l
independizan
de l a
población
parte dorsomedial
dorsal
y porciones
intermedio
d i v i s i o n e s dorsomedial
población
inter-
que l a s células que i n e r v a n e l p l a -
situándose en l a
entre
y sus por-
y d o r s o m e d i a l . La inyección
peroxidasa
medio, m i e n t r a s
tima
muscu-
d o r s a l e s de l o s subnúcleos d o r s o l a -
dorsal intermedio
t i s m a se
d o r s a l de e s t a
y c a u d a l . E l músculo o r b i c u l a r
en l a s r e g i o n e s
teral,
inervan,
dorsales y extremidad
latura,
ciones
l a t e r a l e s , d o r s o l a t e r a l e s y dor-
existe
mentoniana,
d e l subnúcleo -
laterales
de l a s s u b -
y ventromedial.
En e s t a úl-
una e s t r e c h a
correspondencia
l a s n e u r o n a s de posición más d o r s a l
porciones
rostrales
del
p l a t i s m a , p o r una p a r t e , y
l a s n e u r o n a s más v e n t r a l e s y l a s p o r c i o n e s
d e l p l a t i s m a , por o t r a .
auricular
anterior
y las-
Las f i b r a s
para
caudales
e l músculo
p a r t e n de l a z o n a m e d i a l
del -
subnúcleo d o r s o m e d i a l , y l a población a u r i c u l a r
terior
ocupa
pos-
una z o n a análoga en e l subnúcleo v e n -
tromedial (Fig. IV).
El
patrón de organización
de l a s n e u r o n a s
ha s i d o también a n a l i z a d o en l a r a t a ,
faciales
m e d i a n t e téc-
nicas trazadoras, por v a r i o s equipos i n v e s t i g a d o r e s .
HATSON,
SAKAI y ARMSTRONG
(1982)
ponente
nasolabial a nivel
de l a s d i v i s i o n e s
ral, dorsolateral
y parte l a t e r a l
l o c a l i z a n e l comlate-
de l a división i n -
t e r m e d i a , s i n p o n e r de m a n i f i e s t o una p o s i b l e s e g r e -
gación topográfica
en relación a l a
específicamente i n y e c t a d a .
lar
del
platisma,
zona muscular
La d e l g a d a lámina muscu-
y las fibras
a n e x a s d e l músculo
d e l mentón recibirían s u inervación de l a z o n a v e n tromedial
lares
por
d e l grupo i n t e r m e d i o . Las neuronas a u r i c u -
anteriores
se d i s t r i b u y e n fundamentalmente -
l a región d o r s o l a t e r a l d e l g r u p o m e d i a l ,
y con-
f l u y e n c o n l a población a u r i c u l a r p o s t e r i o r ,
da en l a región v e n t r o m e d i a l
banda c e l u l a r
controlan
dorsal
se
ubica-
d e l mismo grupo.
De l a
o r i g i n a n l o s axones que -
l a s musculaturas
frontal
y orbicular (Fig
V) .
HINRICHSEN y WATSON ( 1 9 8 4 )
p r o p o n e n una división -
f u n c i o n a l d e l núcleo
V I I de l a
motor
columnas l o n g i t u d i n a l e s : l a t e r a l ,
dial.
En l a c o l u m n a
intermedia
intermedia
les,palpebrales
t r i c a se
y me-
o b s e r v a n una m a r c a -
da superposición de l a s n e u r o n a s que
músculos d i g a s t r i c o , l a b i a l e s
r a t a en t r e s
inervan
inferiores,
los-
nasolabia-
y p l a t i s m a . L a representación digás-
limita
a l a s u p e r f i c i e d o r s a l d e l núcleo,
en l o s n i v e l e s más c a u d a l e s ; e n n i v e l e s c r a n e a l e s
asocia
a l núcleo f a c i a l
mo b u c o l a b i a l i n f e r i o r
dorsales
tra
la
para
lumnas
de
población p a l p e b r a l .
desde
la
respetar
del ra-
l a s regiones
donde se c o n c e n -
L a s células
nasolabial y
columna i n t e r m e d i a
adyacentes.
eferentes
platisma
hacia
se e x -
l a s co-
Las p r i m e r a s ocupan l a t o t a l i d a d
l a columna l a t e r a l .
l a s motoneuronas
la
suele
de l a c o l u m n a i n t e r m e d i a ,
l a musculatura
tienden
accesorio. El origen
se
Las segundas
confluyen
auriculares posteriores
c o l u m n a m e d i a l ( F i g . V).
a nivel
con
de
Inyectando
lina
volúmenes v a r i a b l e s
de una solución s a -
de HRP en músculo, o instilándola
en e l e x t r e m o p r o x i m a l
diente,
d e l ramo n e r v i o s o
RADPOUR (1977) d e t e r m i n a ,
c i n c o semanas de e d a d , l a
nas
que i n e r v a n e l
dos
en e l
núcleo f a c i a l ,
ventral,
y sitúa l a s células r e l a c i o n a d a s c o n
también de l a división
tos r e f e r e n t e s a l a
del
rior
l o que
viene
f u n c i o n a l d e l núcleo motor
POUR. En e s t e
medial
d e l músculo
lateral.
Poste-
nuevos d a -
vientre
posterior
auricular
a completar
que c a r a c t e r i z a
p o r RAD-
e l doble
a la
supe-
e l patrón
VII adelantado
mapa cabe d e s t a c a r
y lateral,
d e l gru-
representación, en l a división
digástrico y músculos
y frontal,
a nivel
aportan
d e l núcleo, d e l p l a t i s m a ,
músculo
de l o s párpa-
de l a división l a t e r a l d e l
r i o r m e n t e , RADPOUR y GACEK ( 1 9 8 0 )
medial
de una a
localización de l a s n e u r o -
e l músculo o r b i c u l a r de l o s l a b i o s
po
correspon-
en g a t o s
músculo o r b i c u l a r
grupo d o r s a l
directamente
origen,
inervación
frontal.
KUME y c o l a b o r a d o r e s
(1978)
realizan
un examen de-
t a l l a d o a c e r c a de l a distribución de l a s m o t o n e u r o nas
faciales
m a r c a d a s p o r t r a n s p o r t e axónico retró-
g r a d o de HRP, a p l i c a n d o
culares
del
inervadas
l a e n z i m a en r e g i o n e s
p o r ramos periféricos
nervio f a c i a l , y seccionando
mus-
específicos
l a s principales ra-
mas n e r v i o s a s que s e d i s t r i b u y e n en t e r r i t o r i o s v e cinos para
pueda
evitar
l a captación d e l t r a z a d o r
haber d i f u n d i d o desde
Estos estudios, efectuados
l a z o n a de inyección.*
en g a t o s
recién
y a d u l t o s , a p u n t a n h a c i a una representación
medial
que -
de l a s n e u r o n a s c e r v i c a l e s .
nacidos
ventro-
E l subnúcleo
me-
71
dial,
e l de mayores d i m e n s i o n e s ,
destinadas
pital
a l a s musculaturas
y suboccipital,
HRP en l a
evidente
musculatura
son alcanzadas
a -
p o s t e r i o r . L a inyección de
preauricular
se s i g u e de un
Dor-
l a s n e u r o n a s de o r i g e n d e l -
cigomático. L a s n e u r o n a s b u c o l a b i a l e s están -
confinadas,
del
occi-
m a r e a j e en l a subdivisión i n t e r m e d i a .
s a l m e n t e se l o c a l i z a n
ramo
fibras
retroauricular,
l a s cuales
través d e l ramo a u r i c u l a r
proporciona
p o r último, a l a s d i v i s i o n e s
núcleo, p e r o en
bial
teral
inferior
y parece
e s t e c a s o l a población
se d i s p o n e
e s t a r completamente d i s o c i a d a
( F i g . V) .
bucola-
en e l subnúcleo v e n t r o l a -
población b u c o l a b i a l s u p e r i o r , d e
lateral
laterales
orientación
de l a
dorso-
Símbolos
presentar
o de
u t i l i a a d o s , en l a s F i g u r a s
e l origen
de l o s ramos d e l n e r v i o
l a musculatura inervada
c l e o motor f a c i a l
A=
IV y 7 , p a r a r e facial,
p o r éstos, en e l nú-
de l o s mamíferos:
ramo a u r i c u l a r a n t e r i o r .
*.= ramo
A= t r o n c o
cigomático.
aurículo-palpebral.
•=
ramo b u c o l a b i a l
superior.
0=
ramo b u c o l a b i a l
i n f e r i o r (+ ramo m a r g i -
nal-mandibular).
*=
ramo
cervical.
o= ramos a u r i c u l a r e s
= musculaura
+ = ramo
posteriores.
nasolabial.
digástrico.
_ = ramo d e l músculo
estapedio.
FIG. IV
TBCMICA
MI S T O O t J I MX C A
HRE> —MEURO-UXXLIZADA
El conocimiento
a c t u a l de l a organización
tópica d e l núcleo
facial
sultados obtenidos
por
nerativos,
d e l perro
se
músculo-
b a s a en r e -
aplicación de métodos d e g e -
y especificamente
de técnicas que
detec-
t a n fenómenos cromatolíti eos.
Estos
cambios
tigrolisis
de
c o n s i s t e n en
neuronal
del citoplasma
c o n depósitos
ultraestructural
por a c l a -
periféricos
m a t e r i a l cromófilo, e i n c l u s o a u s e n c i a
l o s mismos.A n i v e l
o
l a desaparición p r o g r e s i v a
l o s c u e r p o s de N i s s l . l o que se t r a d u c e
ramiento
de
reactivos del pericarion
total
de
se comprueba l a
dispersión d e l retículo endoplasmático r u g o s o y una
dilución de p o l i r r i b o s o m a s l i b r e s
(A. PETERS y c o i s ,
1976).
A l a s modificaciones
citoplasmáticas c i t a d a s se
asocian otras reacciones
son:
desplazamiento
ción c e n t r a l
dad
d e l núcleo d e s d e
su l o c a l i z a -
a una posición excéntrica;
de l a membrana n u c l e a r ,
indentaciones;
que p r e s e n t a
irregularifrecuentes
a c u m u l o de m a t e r i a l basófilo en f o r -
ma de un d e l g a d o a n i l l o
y
c e l u l a r e s retrógradas como
yuxtanuclear
( n u c l e a r caps4
e n g r o s a m i e n t o y vacuolización d e l nucléolo (N.B.
KINDERMAN y
A.LaVELLE,
1976).
Además, p u e d e n
alteraciones
perisomáticas, f u n d a m e n t a l m e n t e
darse
pérdida
73
y desplazamiento
perficie
de b o t o n e s a f e r e n t e s s o b r e
d e l soma a f e c t a d o
y gliosis
l a su-
( R. C. BORRE, -
1982).
S i l a s a l t e r a c i o n e s somáticas y
cundarias
perisomáticas s e -
a l a a x o t o m i a no s o n muy a c u s a d a s ,
ce difícil l a
valoración d e l p r o c e s o
se h a -
degenerativo.
De una p a r t e , l o s s i g n o s sinápticos y n u c l e o l a r e s sólo pueden o b s e r v a r s e
c o n ayuda
electrónico. A ésto s e
reacción g l i a l
añade l a i n c o n s t a n c i a de l a
y l a posibilidad
líticos m o d e r a d o s s i n c l a r a s
al
estado
celular
d e l microscopio de c a m b i o s c r o m a t o -
d i f e r e n c i a s respecto -
normal.
A l g u n o s t r a b a j o s han d e m o s t r a d o , e n m o t o n e u r o n a s f a c i a l e s , una relación d i r e c t a e n t r e g r a d o de
t a a l a lesión n e r v i o s a periférica y
neuronal
que
gran
(edad
d e l animal).
proporción
habitualmente
matolisis,
evaluación
maduración
SOREIDE ( 1 9 8 1 a ) señala
de n e u r o n a s i n m a d u r a s
muestran
características que r e c u e r d a n
y en o c a s i o n e s
de l a
r a t a s de o c h o
respues-
es i m p o s i b l e l a c o r r e c t a
reacción axónica
a d i e z d i a s de
c e n t r a l es i n t e n s a , p e r o
cambios d e g e n e r a t i v o s
l a cro-
retrógrada. En
edad l a c r o m a t o l i s i s
en i n d i v i d u o s a d u l t o s l o s
apenas s o n d i s c e r n i b l e s .
También s e h a n o b s e r v a d o e n e l s i s t e m a
facial
dife-
r e n t e s m o d a l i d a d e s de reacción axónica d e p e n d i e n d o ,
primero,
d e l t i p o de
lesión a p l i c a d a a l n e r v i o , y a
s e a a p l a s t a m i e n t o , elongación o sección, y en s e g u n do l u g a r , de l a e s p e c i e
A. LaVELLE,
experimental
1981; A. J . SOREIDE, 1981a,
( L. K. McLOON -¡f
1981b).
Estas
importantes
limitaciones
técnicas d e g e n e r a t i v a s
que p r a s e n c a n
han s i d o s u p e r a d a s c o n l a -
introducción de l a s técnicas t r a z a d o r a s
h i s t o q u i mi c a s ,
cierto tipo
por
métodos b a s a d o s en
de p e r o x i d a s a
l a terminación
interior
rresponden
de
a
captación y
procesos
es
captada
t r a n s p o r t e axónico c o -
fisiológicos de l a
que s e c o n s i d e r a n
neurona,
m e d i a d o r e s en un s i s t e m a
periferia
y núcleo que i n t e r -
p r o b a b l e m e n t e en l a regulación d e l c r e c i m i e n -
to c i l i n d r o a x i l
tores
v e g e t a l que
e x p e r i e n c i a s h a n d e m o s t r a d o que
de información e n t r e
viene
l a aplicación de
de vesículas e n dirección retrógrada h a c i a
etapas
procesos
HRP-neuro-
n e r v i o s a y t r a n s p o r t a d a en a l -
e l soma. Mumerosas
las
las-
( ' s p r o o t i n g ' ), t r a n s f e r e n c i a de f a c -
tróficos «ntre órgano d i a n a
y excrcmidad
ner-
v i o s a , transmisión de señales químicas d e s e n c a d e n a n t e s de c a m b i o s cromatolíticos,reajusté
menos de m u e r t e c e l u l a r ,
y
r e a c c i o n e s de
ción t r a n s n e u r o n a l ( M. A. BISBY,
Precisamente
a utilizar
regenera-
1980),
l a enzima p e r o x i d a s a
como m a r c a d o r
de l o s fenó-
se había empezado
p r o t e i c o e n e l e s t u d i o de
l o s mecanismos de e n d o c i t o s i s , s u s t i t u y e n d o a l a hemoglobina,
las
globina, f e r r i t i n a
electrodensas.
fican l a
(método de S t r a u s )
absorción t u b u l a r
plazando
del tejido
KARNOVSKY,
vo,
estructural
entonces -
r e n a l de proteínas, reemp o r l a 3,
Así mismo r e c o m i e n d a n l a f i j a -
c o n una
1965),
modi-
e n un t r a b a j o clásico
l a b e n c i d i n a d e l método o r i g i n a l
3' - d i a m i n o b e n z i d i n a .
ción
GRAHAM y KARNOVSKY (1966)
técnica HRP-histoquímica h a s t a
disponible
sobre
y o t r a s macromolécu-
m e z c l a aldehídica
que f a c i l i t a
e l examen
y ultarestructural,
C M. J. '
correlati-
delmaterial.
Las
primeras
flujo
pruebas a f a v o r
de
l a existencia del
axoplásmico en s e n t i d o centrípeto p r o c e d e n de
la
observación d i r e c t a o p o r m i c r o c i n e m a t o g r a f i a de
la
cinética de partículas y orgánulos c e l u l a r e s * i n
vitro'.Por
otra
parte,el
a c u m u l o de m a t e r i a l
en l a s
porciones proximales y d i s t a l e s a l a l i g a d u r a
ner-
viosa
de -
un
se interpretó como l a interrupción l o c a l
tráfico b i d i r e c c i o n a l c o n s t a n t e de a x o p l a s m a .
KRISTENSSON ( 1 9 7 0 a )
en
el
tras
identifica
corpúsculos v i r a l e s
c i t o p l a s m a de n e u r o n a s s e n s i t i v a s
l a inoculación de v i r u s
subcutánea
y motoras
h e r p e s s i m p l e x p o r vía
e intramuscular.
Aunque no
excluye l a
hipótesis de una propagación a través de l a s célul a s de Schwann, e x p l i c a
n i s m o de t r a n s p o r t e
sus r e s u l t a d o s
intraaxónico d e l a g e n t e
c i o s o . A l poco t i e m p o , e l mismo a u t o r
1970b) d e m u e s t r a l a captación y
proximal
p o r un meca-
d e l complejo
(K.KRISTENSSON,
circulación
fluorescente
unión de albúmina b o v i n a y
azul
La
disto-
formado por l a
de E v a n s
n e u r o n a s e s p i n a l e s , después de i n y e c t a r l o
culo
infec-
en motoen e l mús-
g a s t r o c n e m i o de r a t o n e s recién n a c i d o s .
excitación por
compuesto produce
radiación u l t r a v i o l e t a
una f l u o r e s c e n c i a
roja
de e s t e
caracte-
rística que f a c i l i t a
s u identificación, p e r o e l b a -
j o poder
de l a microscopía
resolutivo
cencía y l a
poca
estabilidad
búmina-fluorocromo l l e v a r o n
a
de f l u o r e s -
d e l complejo
seroal-
KRISTENSSON y OLSSON
( 1 9 7 1 ) a r e e m p l a z a r e l método h i s t o f l u o r e s c e n t e
la
técnica enzimática de
tando
GRAHAM y KARNOVSKY,
por
asen-
l a s b a s e s de l o s p r o c e d i m i e n t o s t r a z a d o r e s -
neuroanatómicos
actuales.
75
LaVAIL
al
y LaVAIL
reproducir
(1972)
en e l s i s t e m a
mareaje o b t e n i d o
precipitación
nares
nervioso
en n e r v i o s
retinianas
globo ocular
análogos
central
periféricos.
el -
Tras
la -
ganglio-
y en e l núcleo i s t m o - ó p t i c o
de
HRP
del pollo
e l mecanismo de
teínas es
resultados
d e l c r o m ó g e n o en l a s células
administración
que
obtienen
a
nivel
del techo
respectivamente,
transporte
óptico
y
establecen
retrógrado
un p r o c e s o g e n e r a l i z a d o
por -
en e l
de
pro-
sistema
-
nervioso.
Estos
trabajos
previos
mostraban algunas
nes en c u a n t o a s e n s i b i l i d a d
co,
que
bación de
con
(HGA)el
de
l o s parámetros
e
incu-
-aglutinina
ha r e p r e s e n t a d o o t r o
d e l germen
de
de
trigo
avance s i g n i f i c a t i v o
en
examen de c o n e x i o n e s c e n t r a l e s , debí do a l a mayor
zona
y restricción
del
c o m p l e j o HRP-HGA en l a
de i n y e c c i ó n ( Hm. A. STAINES y c o i s . ,
peroxidasas
do-reductasa,
didas
(donador:peróxido
E. C.
en t e j i d o s
ción de c i e r t o s
dos
de f i j a c i ó n
con l a
l a enzima. R e c i e n t e m e n t e , l a c o n j u g a c i ó n
lectinas
captación
Las
histoquími-
han s i d o s u p e r a d a s p r o g r e s i v a m e n t e
modificación
HRP
d e l método
limitacio-
(peróxido
purificadas
vegetales
que
judía,
nabo,
óxi-
difun-
l a oxida-
de
peróxi-
o peróxidos m o n o s u s t i -
con a c t i v i d a d
de l e c h e
muy
catalizan
en p r e s e n c i a
de h i d r ó g e n o
a partir
vadura, b o n i a t o ,
de h i d r ó g e n o
1.11.1.7) s o n e n z i m a s
compuestos
tuidos) . Enzimas
1980).
peroxidásica
han
sido
de h i g u e r a , r á b a n o , l e altramuz y t r i g o
( H. H.
KLAPPER y D.P.HACKETT,1965).La p e r o x i d a s a p r o c e d e n -
t e de l a r a i s
d e l rábano ( A m o r a c i a
l a n a t h i f o l i a) o
HRP fué l a p r i m e r a en
cristalizarse.
La e n z i m a HRP e s una
p r o t e i n a unida
a un g r u p o hemo (D. K E I L I N
covalentemente
y E. F. HARTREE.
1951),
con
un. p e s o m o l e c u l a r de 40. 000 d a l t o n s . En l a f o r m a n a tiva
de e s t a h e m o p r o t e i n a
bohidrato.
se e n c u e n t r a n
grupos c a r -
La s e c u e n c i a a m i n o a c i d i c a d e l
isoenzima
más f r e c u e n t e en l a HRP c o m e r c i a l . e l i s o e n z i m a
SHANON y c o i s . , o I l l b
308
de PAUL y STIGBRAND.
r e s i d u o s aminoácidos y c u a t r o
r o . Ocho c a r b o h i d r a t o s n e u t r o s
puentes
C de
contiene
disulfu-
i n t e r a c c i o n a n con l o s
g r u p o s a s p a r r a g i n a de l a c a d e n a p o l i p e p t i d i c a ( H-M.
MESULAM,
Las
1982).
moléculas de HRP a l c a n z a n c o n c e n t r a c i o n e s
mas en e l c i t o p l a s m a n e u r o n a l ,
y no p u e d e n
míni-
visuali-
z a r s e d i r e c t a m e n t e , habiéndose d e s a r r o l l a d o t r e s métodos
tica
p a r a s u detección a n i v e l
C H. B. WARR y c o i s . , 1 982).
siste
de
microscopía óp-
E l primer
en m a r c a r l a e n z i m a c o n un isótopo
método
con-
radioacti-
vo y e s t u d i a r s u distribución p o r m e d i o de técnicas
autorradiográf i c a s ( S. B. EDHARDS y
1982) . O t r a p o s i b i l i d a d
A. HENDRICKSON, -
i m p l i c a l a localización de
HRP p o r métodos inmunohistoquímicos, a través de l a
formación d e l
que
complejo
se d e t e r m i n a
por
peroxidasa-antiperoxidasa -
histoquimia o fluorescencia -
( G. R. BULLOCK y P. PETRUSZ, 1 982;
1983) . E l t e r c e r
E. H. BEUTNER y c o i s . ,
método, a m p l i a m e n t e d i f u n d i d o p o r
•
su
alta
productos
sensibilidad,
p e r s i g u e l a precipitación de
de fácil identificación, d e n o m i n a d o s c r o -
mógenos, que p a r t i c i p a n en l a reacción enzimática.
El
p r o g r e s o de l o s m é t o d o s
p e n d i d o en
g r a n medida
adecuados.
oxidados
Estos
d e l e n s a y o de c r o m ó g e n o s -
compuestos
aplicación
polímero
resulta
insoluble
zona d e l t e j i d o
aminas
afines
aromáticas
y sus derivados,
diferente
1-naftol,
ácido
Entre
se han empleado
química,
sustancias
como e l 4 - c l o r o -
de p - f e n i l e l e d i a m i n a
trahydrochloride)
y
1 977), o
y r h o d a m i n a B.
DAB ( 3, 3' - d i a m i n o b e n z i d i n e t e -
( R. C. GRAHAM
M. M. LaVAIL,
STREIT y J.C. REUBI,
y
de l a b e n c i d i n a de u s o más e x -
t e n d i d o se i n c l u y e n :
cloride)
peroxidásica.
( PPD-PC) ( J. S. HANKER y c o i s . ,
l o s derivados
J.H. LaVAIL
v i s i b l e en
a l g r u p o de l a s b e n c i d i n a s
estructura
homovanílico
cro-
en H R P - h i s t o q u i m i a s o n
o l a s asociaciones
pirocatecol
del
aunque
aquellos
en l a p r e c i p i t a c i ó n
con a c t i v i d a d
descritos
a l ser
S i n embargo,
que permanece
Muchos c r o m ó g e n o s
con
de c o l o r
histoquimica
mógenos cuya oxidación
la
cambian
p o r e l c o m p l e j o peróxido-HRP.
sólo t i e n e n
de un
H R P - h i s t o q u i m i c o s ha d e -
y M. J. KARNOVSKY, 1 966;
1974; J. C. ADAMS,
1 977);
( G. LYNCH y c o i s . ,
BDHC ( b e n z i d i n e
1 974;
1 977;
P.
dihydro-
M-M. MESULAM,
1 976;
J. S. De OLMOS y L. HEIHER, 1 977) ; TMB ( 3, 3' , 5, 5' t e t r a m e t h y l b e n z i d i n e ) ( M-M. MESULAM y D. L. ROSENE, 1 977; J. S.
De
OLMOS y c o i s . , 1978;
nisidina
( dimethoxybenzidine)
y orto-tolidina
ciona
los
( J. S. De OLMOS,
1977);
un p r o d u c t o de r e a c c i ó n
de c o l o r
l a o r t o - d i a n i s i d i na un p r e c i p i t a d o
verde, y
compuestos
s o n de c o l o r
Estos
orto-dia-
( d i m e t h y l b e n z i d i n e ) . L a DAB p r o p o r -
típicamente
marrón,
M-M. MESULAM, 1 978) ;
métodos
reducidos
de TMB y o t r a s
bencidinas
azul.
también
difieren
en s u p o t e n c i a l
para
revelar
pequeñas c o n c e n c r a e i o n e s da HRP. y p o r c o n -
siguiente
viosas
de l a extensión y t i p o de c o n e x i o n e s
i m p l i c a d a s en un s i s t e m a
y RÓSEME ( 1 9 7 9 )
procedimientos
rioridad
han
comparando nueve -
HRP-histoquimicos
estándar, l a s u p e -
de l a t e t r a m e t i I b e n c i d i na
Para
estudio
MESULAM
confirmado,
cromógenos, s i e n d o
nuestro
especifico.
ner-
sobre
l o s demás
éste e l c o m p u e s t o s e l e c c i o n a d o en
experimental.
p o d e r e s t a b l e c e r de f o r m a o b j e t i v a l a t o p o g r a -
fía de l o s somas de o r i g e n de l o s ramos periféricos
del
VII par a n i v e l
d e l complejo
nuclear f a c i a l d e l
p e r r o , y p r e v i o análisis de l a morfología n o r m a l d e l
núcleo
cito-
y trayecto
y mielo-
d e l nervio
facial
con
métodos
arquitectónieos,hemos c o n s i d e r a d o l a
utilización de l a técnica de m a r e a j e c o n p e r o x i d a s a
(HRP)
por s u e f e c t i v i d a d
ronas
eferentes, obviando l a s l i m i t a c i o n e s
técnicas
degenerativas.
en l a demostración de neude l a s -
MAXERIAL
Y
MÉTODOS
80
ANIMAL,
Se
tal
KXP
ERI
MEl^X
ha s e l e c c i o n a d o e l
por t r a t a r s e
AL
p e r r o como a n i m a l
de una e s p e c i e de
neuroanatómico, que c o m p a r t e
experimen-
g r a n interés -
c o n e l hombre c i e r t o s
p a t r o n e s g e n e r a l e s de organización n e r v i o s a
íej:gi-
rencefalia),
utiliza-
excluyendo otros
ción común en e l
tón,
laboratorio,
e l cobaya y e l conejo,
fálica podría i n t e r f e r i r
centros
Se
mamíferos de
como l a r a t a ,
c u y a condición
en l a
arquitectura
el ralisenoede s u s
subcorticales.
h a n u t i l i z a d o 43 p e r r o s jóvenes, de 2 a 18 sema-
nas
de edad, de ambos s e x o s ,
dos
e n t r e 450 y 7230 gramos. S u s características i n -
dividuales
y con pesos
y e l procesamiento
aplicado
comprendifiguran
en
las Tablas I y I I .
En l a p r i m e r a relación también se i n c l u y e n
adultos,utilizados
bución periférica y
d^l
nervio
facial.
como g r u p o c o n t r o l
d e l trayecto
3 perros
de l a d i s t r i -
intraencefálico -
O t r o s 3 a n i m a l e s (PH2, PH4, P J 4 )
se e m p l e a r o n p a r a e l e s t u d i o , m e d i a n t e disección macroscópica, de
l a s ramificaciones
nervio
facial
facial
superficial.
principales d e l
y de l a disposición de l a m u s c u l a t u r a
81
En l a T a b l a I I se i n d i c a n
l o s animales sometidos a l
procedimiento HRP-neurohistoquimico,
especificándo-
se e l ramo, v o l u m e n y vehículo d i s o l v e n t e de l a e n zima i n y e c t a d o s .
Tabla I
Id.
PA1
PA2
PA3
PB2
PD1
PF5
PF6
PG5 ......
PG6
PH2
PH4
PJ3 ......
PJ4
Adultos
A1
A2
A3
Edad
( sem)
Peso
( gr)
2
3
4
6
9
16
17
9
10
7
8
7
8
460
450
660
1530
2750
4200
3450
2340
2450
21 30
2050
2780
2720
Sexo
( M/H)
Método
H
M
M
M
H
H
H
H
M
M
H
H
M
Nissl
Nissl
K. -B.
Nissl
Nissl
K. -B.
Heil
K. -B.
Heigert-Pal
Disección
Disección
K. -B.
Disección
M
M
H
Heil
Heigert-Pal
Disección
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85
TECKICA
PE
FXJACIOW
Independientemente
del tipo
de p r o c e s a m i e n t o
tuado, l o s animales s o n f i j a d o s
c a r d i a c a con l a f i n a l i d a d
estructural
de i m p e d i r c u a l q u i e r
Después de una p r o f u n d a
c o n éter etílico, o c o n k e t a m i n a
(Ketolar,
transdaño
p o r e f e c t o de l a a n o x i a y o b t e n e r s u -
fijación ' i n s i t u " .
sia
p o r perfusión
efec-
aneste-
intramuscular
P a r k e - D a v i s ) , y de u n a c o r r e c t a
inmovili-
zación, es a c o n s e j a b l e l a heparinización endovenosa.
Se p r a c t i c a una
incisión en l a c a r a
extremidad posterior,
canulando
i n t e r n a de l a
seguidamente
na s a f e n a , de c u r s o
superficial,
(Fig.
vía s e a d m i n i s t r a n
V I ) , por
Unidades
cuya
de h e p a r i n a sódica ( R o v i ,
l a ve-
o l a vena f e m o r a l
500 a 1000
o Substancia) en
10 mi de s u e r o fisiológico.
A l o s pocos m i n u t o s
dia, rechazando
musculares.
cilita
se r e a l i z a
bilateralmente
L a a p e r t u r a de
c o n un
una toracotomía
l o s p l a n o s cutáneos y
l a c a j a torácica s e f a -
abordaje abdominal
pnimero e l diafragma
me-
alto,
seccionando
y a continuación l a p a r r i l l a
c o s t a l a través de l o s cartílagos
-
esterno-costales,
c e r c a de l a línea media. A b o r d a j e s más l a t e r a l e s l e t
sionan
innecesariamente l a s a r t e r i a s
ternas,
cuyo
posteriores.
sangrado
puede d i f i c u l t a r
mamarias i n maniobras
-
Seguidamente,
se a b r e e l p e t o e s t e r n o - c o s t a l ,
c a n d o un s e p a r a d o r , y se l i b e r a
apli-
e l corazón de l a e n -
v o l t u r a pericárdica. L a F i g u r a V I I
muestra
l a dis-
posición de l a cánula de perfusión en e l ventrículo
izquierdo a nivel
d e l vértice cardíaco. Una vez s i -
t u a d a ésta en l a s a l i d a
fija
p o r s u base.
cendente
la
de l a A o r t a a s c e n d e n t e ,
Tras e l clampaje
de l a A o r t a d e s -
y de l a a p e r t u r a de una vía de d r e n a j e en
aurícula d e r e c h a
(Fig. VIII),
se perfunde
l u m e n de 200 a 300 mi de solución s a l i n a
ca para s u s t i t u i r
cerebral,
un v o -
fisiológi-
e l c o n t e n i d o sanguíneo d e l t e j i d o
s e g u i d a de 2500 a 3000 mi de solución
j a d o r a tamponada
de composición v a r i a b l e
método. H a b i t u a l m e n t e
sión, solución
cierta
se
e l primer
según
fiel
líquido de p e r f u -
de c l o r u r o sódico a l 0. 9%, c o n t i e n e
proporción
de v a s o d i l a t a d o r ( 1 - 2 mi de n i -
troprusiato a l ^ % ) .
El
p e r i o d o de perfusión
varía e n t r e t r e i n t a y c u a -
r e n t a minutos.
En l o s c a s o s de p r o c e s a m i e n t o
quimico,
tiempo
treinta
este
se p r o l o n g a o t r o s
minutos, para p e r m i t i r
histo-
veinte o -
e l p a s o de 2000 mi de
una solución de s a c a r o s a a l 1 0 % que, además de
m i n a r e l e x c e s o de
fijador,
tiene
función
eli-
criopro-
tectora.
F i n a l i z a d a l a perfusión, se
ción d e l a n i m a l y a
practica,
procede
a l a decapita-
l a extracción d e l encéfalo. Se
c o n bisturí, una
incisión cutánea y a p o -
neurótica p a r a l e l a a l a s u t u r a i n t e r p a r i e t a l ,
la
implantación n a s a l y e l r e l i e v e
fisis
les.
e s p i n o s a s de
Despejada
óseo de l a s apó-
l a s p r i m e r a s vértebras
l a calota
c u a d o e l c o n t e n i d o de
entre
cervica-
de t e j i d o s b l a n d o s , y e v a -
l a s cavidades orbitarias,
se
l e v a n t a l a bóveda c r a n e a l
las
siguiendo
e l t r a y e c t o de
s u t u r a s . P o r último, debe a b r i r s e l a duramadre en
todo
e l perímetro, y
elevando ligeramente
encefálica se s e c c i o n a n
de
su s a l i d a
El
tronco d e l
l a masa
l o s pares craneales,
por l o s agujeros
cerca
de l a base.
encéfalo se a i s l a
del resto
de l a -
p i e z a m e d i a n t e una sección t r a n s v e r s a l e f e c t u a d a
la
transición meso-diencefálica.En l a s p r i m e r a s
en
ex-
p e r i e n c i a s c o n H R P , e l b l o q u e p r o c e s a d o incluía d e s de
e l mesencéfalo h a s t a
la
médula e s p i n a l , p e r o
de
m a r e a j e p o r f u e r a de l o s límites d e l
del
l o s s e g m e n t o s r o s t r a l e s de
comprobada l a - a u s e n c i a
trayecto d e l nervio
b l o q u e s de menores
facial,
dimensiones,
sivamente bulbo s u p e r i o r ,
zoides
y n i v e l e s medios
mayor p a r t e
los
de e s t u d i o s
facilitando
núcleo y -
pasamos a
utilizar
conteniendo exclu-
región d e l c u e r p o
trape-
de l a p r o t u b e r a n c i a .
En l a
también e r a n
pedúnculos c e r e b e l o s o s
rebelo,
total
y
seccionados
-
se prescindía d e l c e -
l o s t r a b a j o s de microtomía.
Fig. VIII
88
MÉTODOS
MIEI-.0—
CITO—
Y
ARQUI T E C T I NI e o s
- MÉTODOS DE N I S S L Y KLÜVER-BARRERA
Los a n i m a l e s p r o c e s a d o s
tectónico (método de
(Luxol
de
Fast
Blue),
para e l e s t u d i o c i t o o r q u i -
Missl),
mieloarquitectónico -
o combinación de
ambos (método
Klüver-Barrera) , h a n s i d o f i j a d o s
p o r perfusión
i n t r a c a r d i a c a de una solución
(PF)
(Panreac)
temperatura
a l 4%, e n tampón f o s f a t o 0. 1 M
ambiente.
E lliquido
r a añadiendo PF e n p o l v o
tilada
cla,
de
de paraformaldehído
fijador
se prepa-
a un v o l u m e n de agua
des-
a 60-70''C, y e n agitación c o n s t a n t e . La mez-
inicialmente
turbia,
hidóxido sódico 1 N.
se
aclara
y, después de f i l t r a d a , s e
fato,
ajustándose s u pH a 7. 4.
L o s b l o q u e s de t e j i d o ,
c o n unas g o t a s
A continuación s e d e j a e n -
friar
de 5
ó
añade e l tampón f o s -
6 mm de e s p e s o r , s e
p o s t f i j a n en l a misma solución p o r un p e r i o d o
iriferior
a una semana.
Tras
Por l o g e n e r a l se p r e c i s a n 5
concentración c r e c i e n t e
bios
butílico,antes de i n i c i a r
sión e n p a r a f i n a .
de a l c o -
cambios en a l c e
h o l etílico de
en a l c o h o l
no -
un l a v a d o a b u n d a n t e , l a s
muestras s o n d e s h i d r a t a d a s en g r a d i e n t e s
hol.
y a
y
2-3 caml a inclu-
Hemos p r o c e d i d o a l a m i c r o t o m i a s e r i a d a
de l a s p i e -
zas,
transversal
a 10 pm
de e s p e s o r ,
según
planos
y h o r i z o n t a l , recogiendo l a t o t a l i d a d
en p o r t a s
das
gelatinizados.
secciones
D e s p a r a f i nadas e h i d r a t a -
c o n v e n i e n t e m e n t e , l a s p r e p a r a c i o n e s han s i d o t e -
ñidas
con a n i l i n a s
colorantes
{ Luxol
de
de
( t i o n i n a , v i o l e t a de c r e s i l )
de a f i n i d a d p o r l a s v a i n a s
Fast
Blue),
siguiendo
y
de mi e l i na -
l o s métodos de N i s s l
y
KLÜVER Y BARRERA ( 1 953). En e l último a p a r t a d o de
Material
y Métodos s e i n d i c a e l p r o t o c o l o
ración de
l a s soluciones
y métodos
de p r e p a -
de tinción más
i m p o r t a n t e s que se h a n u t i l i z a d o e n e l p r e s e n t e e s t u d i o.
- MÉTODOS DE HEIL Y WEIGERT-PAL
L a técnica clásica de
l e s d e l s i g l o pasado y
Heigert,
introducida a fina-
modificada
p o r PAL e n 1887,
se
b a s a e n l a reducción de s a l e s de cromo a dióxido
de
cromo
p o r acción de l a m i e l i n a ,
c o m p u e s t o como m o r d i e n t e .
utiliza
actuando
La h e m a t o x i l i n a
seguidamente proporciona
dicho
que se -
una i n t e n s a
colo-
ración a z u l o s c u r a a l a s f i b r a s mielínicas, perroanecivendo e l r e s t o
discreto
En
tinte
e l método de
cos,
de e s t r u c t u r a s
s i n teñir, o c o n un
amarillento.
Heigert-Pal
c o n un g r o s o r
l o s b l o q u e s histológi-
de unos S mm , se f i j a n
días e n una solución
durante 4
de d i c r o m a t o potásico y f l u o -
r u r o de cromo; e s e l ' m o r d i e n t e rápido de H e i g e r t ' .
Las
piezas
incluidas
a 10 um de
una
lavadas,
en p a r a f i n a ,
espesor.
solución a l c a l i n a
aplicar
con
son
tiene
de h e m a t o x i l i n a ,
con
se l e s puede
una contratinción
de f o n d o ,
de c r e s i l .
es una v a r i a n t e
d e l p r o c e d e r de -
muy a p r o p i a d a p a r a s e c c i o n e s
l a ventaja
seriada
Tratadas l a s preparaciones
safranina o violeta
Heigert
en a l c o h o l e
cortándose de f o r m a
opcionalmente
E l método de H e i l
deshidratadas
en p a r a f i n a ,
s o b r e e l a n t e r i o r de o f r e c e r
No p r e c i s a d e l t r a t a m i e n t o
y
rápi-
dos
resultados.
con
e l m o r d i e n t e rápido de H e i g e r t , y e m p l e a una he-
m a t o x i l i n a férrica.
previo -
91
MÉTODO
El estudio
H R P — KETJROHX S T O Q I T X M I C O
H R P - n e u r o h i s t o q u i m i c o s e ha d e s a r r o l l a d o
en l a s s i g u i e n t e s
etapas:
- intervención quirúrgica.
- periodo
de s u p e r v i v e n c i a .
- fijación.
- p r o c e s a m i e n t o h i s t o q u i mi co:
- tratamiento
crioprotector.
- criomicrotomía.
- l a v a d o pre-reacción.
- preincubación.
- incubación.
- l a v a d o post-reacción.
- montaje,
- estudio
c o n t r a t i nción, deshidratación.
de l a s p r e p a r a c i o n e s .
- ^Intervención quirúrgica
A n t e s de i n i c i a r
la
i ntervención quirúrgica s e i n -
duce u n e s t a d o preanestésico c o n d e r i v a d o s
cos
p o r vía i n t r a m u s c u l a r
ml/kg),
la
tiazxni-
( Rompün, B a y e r ,
0.15-0.30
c u y a acción m i o r r e l a j a n t e p e r m i t e
disminuir
dosificación de anestésico, y
por consiguiente
92
el
r i e s g o de depresión
los
animales
cisamente
( PA6, PF7,
por
respiratorios
haber
cardiorrespiratoria.
Dos de
T a b l a I I ) se r e c h a z a r o n
presentado
y éxitus d u r a n t e
graves
pre-
problemas -
este periodo.
La exposición de l a rama d e l n e r v i o f a c i a l a i n y e c tar,
s e efectúa de a c u e r d o
apropiada.
más
En e l c a s o de l o s ramos b u c o l a b i a l e s s u -
perior e inferior
se p r a c t i c a
región m a s e t e r i n a ,
lar
c o n l a vía de a c c e s o
incisión en l a -
p a r a l e l a a l borde l i b r e
y caudal a l a comisura
ma y p o r d e b a j o
una
de l o s l a b i o s ,
d e l conducto
de S t e n o n ,
mandibupor e n c i -
respectiva-
mente.
E l ramo cigomático s i g u e l a
sura p a l p e b r a l con l a
línea que une l a c o m i -
zona v e n t r a l
de implantación
del
pabellón a u r i c u l a r ( F i g . I X ) . E s t e n e r v i o , d e
cur-
so
d o r s a l r e s p e c t o a l a r c o cigomático, s u e l e
verse
asociado,
con
a l igual
que e l ramo b u c o l a b i a l
fascículos s e n s i t i v o s p r o c e d e n t e s
auriculotemporal,
que
han s i d o
superior,
d e l nervio -
cuidadosamente ex-
c l u i d o s de l a aplicación de HRP.
Para l o c a l i z a r
e l ramo a u r i c u l a r
procedido a l abordaje
sión v e r t i c a l
do e l
músculo cigomático-auricular y
glándula
l i m i t a d o por
Seccionan-
siguiendo e l
l a c a r a m e d i a l de l a
parótida, s e a l c a n z a e l p u n t o de
ción e n t r e l o s ramos
auricular anterior
bifurcay cigomá-
D i c h a vía también ha r e s u l t a d o útil e n l a i n - *
yección d e l t r o n c o
Los
según una i n c i -
d e s d e l a región parotídea.
p l a n o de c l i v a j e
tico.
preauricular
a n t e r i o r hemos -
auriculopalpebral.
ramos a u r i c u l a r e s
p o s t e r i o r e s abandonan e l n e r -
vio f a c i a l
quiriendo
a nivel
del orificio
un t r a y e c t o de dirección c a u d o d o r s a l
l a porción c e r v i c a l
ral,
estructuras
otros
del platisma
que deben
campo o p e r a t o r i o ,
l a exposición de e s t o s
tante
seccionarse
tempo-
j u n t o con -
se p l a n t e a n
p r o b l e m a s en
ramos p o r l a p r e s e n c i a
cons-
de l a a r t e r i a a u r i c u l a r mayor.
La rama c e r v i c a l
del
nervio
facial
se puede
obser-
c r u z a n d o l a s u p e r f i c i e de l a glándula s u b m a n d i -
bular,
después de e f e c t u a r
l a d e l g a d a porción f a c i a l
y liberar
Una
se
de l a glándula.
y disecada
de o r i g e n ,
la
rama o b j e t o de
l o más
pero p r e v i a a
bifurcación. Se i n t r o d u c e
en un t u b o
e l nervio
mediante p i n z a s
mantiene inmerso
riencias
interior,
c o n un h i l o de s u t u r a
(7/0) -
{ F i g . X) . H a b i t u a l m e n t e se a p l i -
c a un d i s c r e t o a p l a s t a m i e n t o
m i e n t r a s se
proximal
de p o l i e t i l e n o ( B u t t e r f l y - 2 1 RA, Abbot)
anudado a l p e r i n e u r o
nal,
distal
su p r i -
su extremo
10 mm de l o n g i t u d y 0. 6 mm de diámetro
tracciondo
en
d e l p l a t i s n i a que l a c u b r e
l e p r a c t i c a una sección
posible a l tronco
mera
una incisión o b l i c u a
l a cápsula c o n j u n t i v a
vez i d e n t i f i c a d a
estudio,
de
y músculo
bajo
pequeños músculos retroauriculares.Además d e l
reducido
var
e s t i l o m a s t o i d e o , ad-
s o b r e e l muñón t e r m i -
p r o v i s t a s de
diente,
en s u e r o s a l i n o o a g u a
prepara l a
enzima.
se ha u t i l i z a d o
mehte p u r i f i c a d a , a l
HRP
y se
le
destilada
En t o d a s l a s e x p e -
Sigma t i p o VI, a l t a -
30% de concentración,
modifi-
c a n d o en a l g u n o s c a s o s e l v o l u m e n de inyección ( T a b l a I D . Con l a f i n a l i d a d
neuronal
te:
de i n c r e m e n t a r
e l mareaje*
han s i d o e m p l e a d o s t r e s t i p o s de d i s o l v e n -
s u e r o s a l i n o , agua
destilada y
una solución -
a c u o s a de dimetiIsulfóxido( DHSO, Q u i m i g r a n e l )
a l 2%,
94
si
bien
l o s resultados
ferencias
la
en e l g r a d o de captación d e l t r a z a d o r p o r
terminación.
P r e v i o a l a inyección
el
no han d e m o s t r a d o c l a r a s d i -
de l a e n z i m a debe
líquido que baña l a e x t r e m i d a d n e r v i o s a ,
lando e l
p o s i b l e s a n g r a d o de l o s v a s o s
l e s ( F i g . X I ) . D e p o s i t a d o s de 3 a 6 y l
ción c o n a y u d a de
una m i c r o j e r i n g a
X I I ) , se p r e c i n t a n
ambos
terial
de
tructuras
vecinas.
dos p u n t o s
contro-
perineurade l a s o l u -
Hamilton ( F i g .
e x t r e m o s d e l t u b o c o n ma-
impresión d e n t a l ( C o l t e x ,
t a n d o en l o p o s i b l e l a
con
eliminarse
Colténe),
evi-
difusión de l a e n z i m a a e s -
E l t u b o de p o l i e t i l e n o
de s e d a a p l a n o s
se
fija
profundos ( F i g . -
X I I I ) .A continuación,se c i e r r a n l o s p l a n o s músculoaponeurótieos t e n i e n d o
l a precaución de
talmente e l tubo, suturando
finalmente
cubrir tol a p i e l con
puntos s u e l t o s .
- Periodo
de
supervivencia
S i e n l a intervención
quirúrgica s e han tomado l a s
m e d i d a s antisépticas a d e c u a d a s ,
sigue
la
necesario
y posteriormente
evolución de l a h e r i d a
recurrir
operatoria,
a una p r o f i l a x i s
se
no e s
antibioterápi-
ca.
Dárante e l p e r i o d o
postquirürgico también
evaluado l o s
signos
sión n e r v i o s a
periférica, s i e n d o
falta
de c i e r r e
l a sección d e l
clínicos
secundarios
se han a l ale-
muy a p a r e n t e s l a -
p a l p e b r a l espontánea y r e f l e j a
ramo cigomático ( F i g . X I V ) ,
en -
l a caída
d e l pabellón a u r i c u l a r c u a n d o s e l e s i o n a n l o s ramos
95
auriculares,
o l a asimetría
bucal
ehipersialorrea
en
l a s i n t e r v e n c i o n e s de l o s ramos b u c o l a b i a l e s .
El
cálculo
aproximado d e l tiempo
del animal
que
de
supervivencia
se b a s a en l a estimación de l a d i s t a n c i a
ha de r e c o r r e r l a
peroxidasa
d e s d e s u p u n t o de
aplicación h a s t a s u d e s t i n o en e l i n t e r i o r
roeje,
y
teniendo
en c u e n t a
que
d e l neu-
l a velocidad del
t r a n s p o r t e axónico retrógrado es de unos 48-120
d i a ( K. KRISTENSSON y c o i s . ,
LaVAIL,
1972).
ban
entre
1971; J.H. L a V A I L y M. M.
Considerando estos
mos a d o p t a d o p e r i o d o s
48 y 96
mm/
dos f a c t o r e s , he-
de s u p e r v i v e n c i a
que o s c i l a -
horas.
- Fijación
Transcurrido
bajo
por
este
i n t e r v a l o de t i e m p o
anestesia general,
perfusión
al
liquido
l a fijación d e l encéfalo
intracardiacá, técnica que
comentado con d e t a l l e
del
a
se p r o c e d e ,
fijador
anteriormente.
y a hemos
L a composición
c o n s i s t e en una solución de PF
1% (paraformaldehído, P a n r e a c ) y GA ( g l u t a r a l d e -
hído 25%, Merk) a l 1.25%,
La m e z c l a
se p r e p a r a
KARNOVSKY ( 1 9 6 5 ) ,
a
e l método o r i g i n a l ,
Tanto e l
fijador
en tampón f o s f a t o 0.1 M.
según l a s r e c o m e n d a c i o n e s de
menores c o n c e n t r a c i o n e s
y se
a j u s t a s u pH f i n a l
como l a solución
que en
a 7.4.
de s a c a r o s a a l
10'% que se p e r f u n d e a continuación, s o n a d m i n i s t r a dos
la
a
4°C de t e m p e r a t u r a ,
con
objeto
a c t i v i d a d catalítica de l a e n z i m a .
de
preservar
96
- Procesamiento
E l fragmento
para
histoquimico
d e l t r o n c o d e l encéfalo
procesamiento
l a misma solución
histoquimico
permanece
a 4°C en
c r i o p r o t e c t o r a hasta su
saturación. A l a s 12 ó
pasa a
seleccionado
24 h o r a s
completa
de l a inmersión se
l a criomicrotomía de l a
pieza,
practicando
c o r t e s t r a n s v e r s a l e s y h o r i z o n t a l e s , de 50 um de e s p e s o r , que se r e c o g e n en tampón f o s f a t o 0.1 M. frió,
pH=7.4, en dos s e r i e s
La p r i m e r a
ciones,
10%
s e r i e c o n s t a de una c u a r t a p a r t e de s e c -
que s o n t r a n s f e r i d a s a f o r m o l
donde
de N i s s l ,
paralelo a l descrito
y es u t i l i z a d a
La s e g u n d a
como c o n t r o l
s e r i e comprende
e l resto
p a r t e s ) , procesándose según
SULAM ( 1 978)^ r e c i e n t e m e n t e
1982).
tres
Eliminado
lavados
al
de
el
se s i g u e
en e l método
topográfico.
de s e c c i o n e s ,
l a técnica de ME-
modificada
( M-M. MESULAM,
e x c e s o de f o s f a t o s c o n dos o -
prolongados
incuba l a serie
lica
tamponado a l
permanecen 8 días. En e s t a s e r i e
un p r o c e d i m i e n t o
(3/4
alternativas.
en agua d e s t i l a d a ,
25 mi ñutos en
se p r e -
una solución alcohó-
3, 3' -5, 5" t e t r a m e t i I b e n c i d i na ( TMB,
0.2%, d i s u e l t a en una solución
f e r r o c i a n u r o sódico ( P r o b u s )
a c u o s a de
Sigma)
nitro-
a l 0.1%, e n l a p r o p o r -
c i ón 2. 5: 97. 5. En l o s 25 mi ñutos s i g u i e n t e s l a s s e c c i ones s e
i ncuban en l a mi sma disolución a l a que
se' añade una solución
de
peróxido de hidrógeno a l
0. 3% ( P e r h y d r o l 30%, Merk) en
obteniéndose una
oxigenada
biente,
concentración d e f i n i t i v a
de 0. 012%.
incubación d e b e n
l a proporción
Las f a s e s
llevarse
100:4,
de
agua
de preincubación e
a cabo a t e m p e r a t u r a
en agitación c o n s t a n t e
y protegidas
am-
de l a
97
incidencia
directa
de l a l u z .
Seguidamente se e s t a b i l i z a
con
5 lavados
e l producto
en tampón a c e t a t o 0.2 M
ción 1:20 en agua d e s t i l a d a ,
lizando
contratinción.
El
lavado
último
pH=3. 3 y a 4°C,
tota-
deshidratación
en tampón a c e t a t o se u t i l i z a
medio de m o n t a j e de
l o s c o r t e s sobre
gelatinizados.
Es c o n v e n i e n t e ,
preparaciones,
contrateñir dos
enzimática
que s e c c i o n e s
en x i l o l ,
como
portaobjetos
una v e z s e c a d a s
tercios
alternativas
deben
en g r a d i e n t e s
las
de l a s e r i e
c o n una v a r i a n t e rápida de N i s s l ,
mente d e s h i d r a t a d a s
radas
en una d i l u -
un máximo de 30 m i n u t o s .
- Montaje,
tras
da reacción
mien-
ser simple-
de a l c o h o l ,
acla-
y c u b i e r t a s e n un medio n e u t r o
sin-
tético { DPX) .
Los
c o r t e s histológicos
forma r u t i n a r i a
al
en
han s i d o
las distintas
siguiente criterio:
el
primero
se p r o c e s a n
para
el
c o r t e también se t r a t a
segundo
distribuidos
series
atendiendo
y tercer
h i s t o q u i m i a y son
de
cortes
contrateñidos;
enzimaticamente
p e r o sólo es d e s h i d r a t a d o , empleándose como s e r i e
de
reserva;
ti-
ñe p o r
e l cuarto
corte, recogido
e l método de N i s s l .
sefcción se r e p i t e
l a misma
en f o r m o l , se
A p a r t i r de l a q u i n t a secuencia.
98
- E s t u d i o de l a s p r e p a r a c i o n e s
El
estudio
sistatnático de l a s p r e p a r a c i o n e s se ha
e f e c t u a d o en un
microscopio L e i t z Orthoplan,
o c u l a r e s de x1O aumentos, y o b j e t i v o s
ticos
de x4, x10 y x25
directa
al
y campo o s c u r o ,
examen c o n o b j e t i v o
En una p r i m e r a
fase
dad
positivas
bajo
recurriendo
iluminación
ocasionalmente
de inmersión { x40)
cuantifi-
de somas marcados, c o n s i d e r a n -
a q u e l l a s n e u r o n a s en l a s que l a d e n s i -
del precipitado
turas celulares
oculta
internas,
por completo
l a s estruc-
o bien e l producto
acción s e l i m i t a
a
f u s o que p e r m i t e
visualizar
Las
plano-acromá-
de observación hemos
c a d o e l número t o t a l
do
aumentos,
con -
un g r a n u l a d o
citoplasmático d i -
el perfil
nuclear.
características que p r e s e n t a e l m a t e r i a l
pitado a nivel
de
de r e -
preci-
microscopía óptica c o r r e s p o n d e
las
descripciones
por
t r a n p o r t e axónico retrógrado de HRP ( W. B. WARR y
cois.,
t982).
habituales del
Se t r a t a
esféricos u o v a l a d o s
azul oscuro
de
de un
mareaje
a
a c u m u l o de g r a n u l o s
pequeño diámetro, de c o l o r
( M. M. MESULAM y D. L. ROSEHE,
MESULAM, 1 978)
y
neuronal
1 977;
distribución p e r i n u c l e a r que, e x -
tendiéndose p a r t i c u l a r m e n t e a l
interior
de l a s r a -
m i f i c a c i o n e s dendríticas p r i n c i p a l e s , a l c a n z a
so l o s segmentos p r o x i m a l e s
ci'ón en
campo o s c u r o ,
c o l a b o r a d o r e s e n 1974
ción de l a s n e u r o n a s
de iluminación
método s u g e r i d o
p o r NAUTA y
para l a c o r r e c t a
identifica-
l o s granulos
una típica coloración
poder b i r r e n f r i n g e n t e .
ha s i d o
inclu-
d e l axón. Con i l u m i n a -
positivas,
e i d o s de TMB m u e s t r a n
debida a su a l t o
M. M.
de g r a n v a l o r
Dicho
redu-^
dorada
tipo
en a q u e l l a s
preparaciones
c u y a granulación,
o b s e r v a d a en campo
claro,podía c o n f u n d i r s e c o n a r t e f a c t o s de l a técnica.
F i n a l i z a d o e l contaje
neuronal,
hemos p r o c e d i d o a l
d i b u j o de s e c c i o n e s a l t e r n a t i v a s
mática Gontrateñida . en
cámara c l a r a
de l a s e r i e
enzi-
dos e s c a l a s , m e d i a n t e una
de Abbé a d a p t a d a a un m i c r o s c o p i o
Hild
M-20, y s i g u i e n d o
un s e n t i d o c a u d o - r o s t r a l a p a r t i r
del
del
polo i n f e r i o r
núcleo f a c i a l .
c i o n e s han t e n i d o una d o b l e
- l o s esquemas
Estas
proyec-
finalidad:
dibujados
c o n aumentos panorá-
m i c o s { x 2 4 ) han p e r m i t i d o
estudiar l a
dis-
tribución que a d o p t a n l a n e u r o n a s HRP (+) en
los
distintos
núcleo
campos citoarquitectónicos d e l
facial.
- l o s dibujos d e l contorno
nales,reproducidos
de l o s somas n e u r o -
a 360
aumentos,proporcio-
naron e l m a t e r i a l n e c e s a r i o para
morfométrico de l a s p o b l a c i o n e s
Los
aumentos r e f e r i d o s se o b t i e n e n
tre
la
los
o b j e t i v o s ( x 4 y x60) . S i n embargo,
des
reales
potencia d e l ocular
( x6)
de ampliación de l a s
depende de
sitivo
la
de
l a distancia
y la
correspondiente,se
p o t e n c i a de
l a s magnitu-
preparaciones
se
p o r un f a c t o r
que v a d e s d e e l d i s p o -
proyección a l a s u p e r f i c i e
práctica, y c o n s i d e r a n d o
marcadas.
d e l producto en-
c a l c u l a n m u l t i p l i c a n d o este producto
que
e l análisis
e l factor
de d i b u j o . En
de
corrección
ha t r a b a j a d o c o n aumentos de x60
y x900.
Una
vez
representada
la
posición de
contrateñidas d e l núcleo f a c i a l
queña e s c a l a , hemos
exacta
de l a s células p o s i t i vas. Con una observación
detectado
ulterior
e l porta
mitar
e l contorno v e n t r a l
aquellos
ción e n t r e
c o n f i r m a m o s e l mar-
en l a cámara c l a r a . P e r o a n t e s de r e -
tirar
dos
en e l d i b u j o a pe-
i d e n t i f i c a d o l a localización -
microscópica d e t e n i d a
eaje
l a s neuronas
de
l a p l a t i n a es
accidentes
cortes
aconsejable
deli-
de l a preparación, y t o que f a c i l i t e n
sucesivos,
l aorienta-
como o r i f i c i o s
vascu-
lares, roturas d e l tejido, formaciones nerviosas ( e j :
fascículo p i r a m i d a l , t r a c t o
cuerpo trapezoides,
rafe),
e s p i n a l d e l trigémino,
o
l a s m a r c a s que s e i m -
primen en l a p i e z a durante l a microtomia.
Para
de
poder
una
evaluar
l a disposición
población n e u r o n a l
espacial propia
es n e c e s a r i o
orientar -
c o r r e c t a m e n t e l o s c o r t e s histológicos, operación que,
por
otra
parte,
es
obligada
estereométrica de c u a l q u i e r
La c o r r e s p o n d e n c i a
se e s t a b l e c e
sobre papel
l a reconstrucción
estructura
anatómica.
e n t r e dos s e c c i o n e s c o r r e l a t i v a s
previo trazado
milimetrado,
r e n c i a a l primer
en
de l o s e j e s
cartesianos
y su t r a s l a d o por transpa-
d i b u j o e n un n e g a t o s c o p i o .
La pro-
yección de l o s e j e s en e l r e s t o de láminas s e e f e c túa también p o r t r a n s p a r e n c i a ,
que
l a
orientación a x i a l
definitiva
nimas l a s d i f e r e n c i a s e n t r e
gos;
de ahí l a i m p o r t a n c i a
en c u e n t a -
debe h a c e r mí-
l o s contornos
que a d q u i e r e
d e l máximo número de a c c i d e n t e s
preparación.
teniendo
homólo-
l a recogidae
* geográficos' de l a
Fig. X
Fig. XII
F i g . XIV
1 01
AMAL.X3XS
Se
M.QRg'OMSXRI C O
han s e l e c c i o n a d o ,
p a r a d i b u j o -a g r a n aumento, l a s
neuronas marcadas con p e r o x i d a s a ,
rios
según u n o s
crite-
más e s t r i c t o s que l o s a p l i c a d o s en e l c o n t a j e
neuronal.Además de una granulación e v i d e n t e . s e
gía l a visualisación simultánea
clear
y nucleolar, y l a nitidez
de l o s límites n u d e l contorno
t i c o . T a l e s c o n d i c i o n e s a s e g u r a n un m u e s t r e o
t e homogéneo, c o n l a p o s i b i l i d a d
exisomá-
bastan-
de e x t r a e r paráme-
t r o s c u a n t i t a t i v o s comparables en l a s d i s t i n t a s s i tuaciones experimentales.
El
estudio
m o r f ométrico s e ha d e s a r r o l l a d o
é'n-'-dos
etapas:
- entrada
da d a t o s
y selección-de parámetros.
- evaluación estadística.
ambas e t a p a s
automático
s e h a n l l e v a d o a c a b o e n un a n a l i z a d o r
de imágenes
I B A S íZeiss/Kontron, GMBH)
p r o v i s t o de un m i c r o p r o c e s a d o r
Klíytes
(unidad IBAS-1),
proceso
de imágenes
con
un p r o c e s a d o r
hasta
tres planos
y de una
{unidad
Z i l o g 2-80A
unidad
IBAS-2),
de 64
de m i c r o -
que t r a b a j a -
d i s p u e s t o en m a t r i z y s o p o r t a de 512 x 512 p i x e l s
c a d a uno.
1 02
- E n t r a d a de d a t o s
v selección de parámetros
La e n t r a d a de d a t o s c o n s i s t e
f u n d a m e n t a l m e n t e en l a
recepción de imágenes p o r e l d i s p o s i t i v o
mediante
ción.
analizador
una cámara de televisión de a l t a
L a s imágenes han s i d o
presentadas
resolu-
de f o r m a
-
sistemática, asignándoles una numeración que c o r r e laciona
l a disposición e s p a c i a l
de una n e u r o n a e s -
pecífica (subdivisión citoarquitectónica
y nivel -
cráneo-caudal a que p e r t e n e c e ) , y s u s característic a s morfométricas.
Después de l a
transformación analógico-digital d e l
c o n t o r n o somático, y de un a j u s t e de e s c a l a ,
evaluado
5 parámetros: área, perímetro, diámetro má-
ximo, d i ámetro mínimo y diámetro medio.
presada
se h a n
en um^,
E l área, e x -
y e l perímetro, e x p r e s a d o
e n um, s o n
parámetros de interpretación geométrica c o n o c i d a . En
el
cálculo de l o s diámetros máximo y mínimo, e l p r o -
grama de análisis s e l e c c i o n a ,
aleatorias
contorno,
que p a s a n
por
e n t r e 50 p r o y e c c i o n e s
e l c e n t r o de g r a v e d a d d e l
a q u e l l o s diámetros c u y a
y menor, r e s p e c t i v a m e n t e .
longitud
es mayor
E l diámetro m e d i o
corres-
ponde a l a m e d i a aritmética de l o s diámetros máximo
y mínimo, e s t a n d o
-^Evaluación
Los d a t o s
l o s t r e s expresados
estadística
numéricos o b t e n i d o s , y c o n v e n i e n t e m e n t e
a l m a c e n a d o s en d i s k e t t e s
dad,
han
en um.
s i d o sometidos
de 1.2 M b y t e s
a un d o b l e
•*
de c a p a c i -
tratamiento es-
tadístico. T o d o s l o s parámetros morfométrieos s e h a n
1 03
a g r u p a d o en s e i s
R5),
ciases,
r e l a c i o n a d a s cada
designadas
una
como R ( de R1 a
c o n e l ramo que p r o p o r -
cionó e l m a r e a j e C R 1 = a u r i c u l a r
anterior;
R2=cigomá-
t i c o ; R3 = b u c o l a b i a l s u p e r i o r ; R 4 = b u c o l a b i a l
R5=cervical;
R6=auriculares
posteriores).
l a s c l a s e s R2, R3 y R4 e f e c t u a m o s o t r a
inferior;
Dentro
clasificación
según l a subdivisión citoarquitectónica que
la
n e u r o n a en e l núcleo f a c i a l ,
de
s e i s s u b c l a s e s : R 2 I , R2IM,
de
ocupara
r e s u l t a n d o un t o t a l
R3VL.
R4DL ( I = i n t e r m e d i o ; I M = i n t e r m e d i o
R3DL, R4VL y -
medial;
VL=ventro-
lateral; DL=dorsolateral).
La distribución de v a l o r e s
ficamente
disponiendo
mites i n f e r i o r e s
el
100
10
grá-
en e l e j e de a b s c i s a s l o s l i -
de c l a s e , y an e l e j e de
porcentaje o frecuencia
marcadas.
se ha r e p r e s e n t a d o
Hemos tomado
relativa
ordenadas,
de n e u r o n a s -
l o n g i t u d e s de i n t e r v a l o
um2 en e l c a s o d e l área c e l u l a r , e
de
i n t e r v a l o s de
ym p a r a e l perímetro y diámetros.
Un s e g u n d o
tribuir
tipo
t r e s de
de análisis ha
l o s parámetros morfométrieos e s t u -
d i a d o s , área, p e r i m e t r o ,
ses,
d e n o m i n a d a s CL
sentan diez
niveles
y diámetro medio, en 10 c l a -
( C L 1 , CL2, . . . C L 1 0 ) ,
caudo-craneales
d e l núcleo ¥11. L a c l a s e
polo i n f e r i o r
pe'rior.
El
d e l núcleo, y l a c l a s e
nivel
que r e p r e -
consecutivos -
1 se hace c o i n c i d i r
con e l
10, c o n e l s u -
o c u p a d o p o r una n e u r o n a ,
sección que l a c o n t i e n e , s e
cociente:
c o n s i s t i d o en d i s -
establece
o por l a
mediante e l
HQ sección - NQ sección p o l o
inf. + 1
X 1 O
N2 s e c c i o n e s
Dicho
método
núcleo
n o r m a l i z a l a posición de
una n e u r o n a
r e s p e c t o a l p o l o i n f e r i o r d e l núcleo, y p e r m i t e e s t a b l e c e r comparaciones
tinta
entre motoneuronas
ubicación, c o n i n d e p e n d e n c i a
de d i s -
d e l tamaño d e l -
núcleo f a c i a l de o r i g e n .
Los
histogramas
miento
representan
pondiente
10
a
caudal
d e l núcleo, h a s t a
de l a s b a r r a s
los tres
es p r o p o r c i o n a l
parámetros, en -
caudo-craneal.
d i f e r e n c i a s en -
a l a distribución d e l diámetro m e d i o ,
las direcciones
dorso-ventral y
como en s e n t i d o c a u d o - c r a n e a l .
escogido
pleado
corres-
l a c l a s e 10, e l p o l o
También hemos i n t e n t a d o d e s c u b r i r
en
trata-
E l e j e x se ha s e g m e n t a d o en
a l a media c a l c u l a d a para
cuanto
segundo
r e g u l a r e s , p a r t i e n d o de l a c l a s e 1, o
más c r a n e a l . L a a l t u r a
cada n i v e l
en e s t e
en o r d e n a d a s e l número
l a clase.
intervalos
nivel
elaborados
Este
tanto
medio-lateral,
parámetro se ha
p o r s e r e l índice d e l tamaño n e u r o n a l
em-
en l a mayor p a r t e de e s t u d i o s morfométrieos.
Anticipándonos a l o s r e s u l t a d o s , comprobamos que l a
püsición
de una célula marcada en e l
interior del
núcleo f a c i a l depende d e l ramo i n y e c t a d o , y p o r c o n siguiente
su clase R contiene
información r e f e r e n t e *
a s u localización en e l p l a n o
transversal. Paralela-
mente,
su
l a información v e r t i c a l
c l a s e CL,
viene
expresada
por
T e n i e n d o en c u e n t a
cado sobre
estas
indicaciones,
e l diámetro n e u r o n a l
v a r i a n z a . c o n dos f a c t o r e s
hemos
apli-
un análisis de l a -
(factor
1:R;
factor
2:CL)
y réplicas, u t i l i z a n d o e l p r o g r a m a Anova ( G e n e r a l Univaríate and M u l f c i v a r i a t e
ANOVA), i n c l u i d o
p a q u e t e estadístico 3MDP ( B i o M e d i c a l
Software),
y se ha c o n t r a s t a d o
en e l
Statistical
-
posteriormente l a
significación de l a p r u e b a p o r l o s métodos de Tuke:
y de Scheffé.
1 06
MEXODO
DE
RECOWrSTRUCCI O I ^
TRIDIMENSIONAL
A partir
d e l m a t e r i a l histológico t r a t a d o
método de N i s s l , y a p l i c a n d o
técnicas de
ción t r i d i m e n s i o n a l a s i s t i d a
elaborado
según e l
reconstruc-
por ordenador,
hemos -
un modelo gráfico d e l núcleo m o t o r
del perro,
que nos ha p e r m i t i d o
facial
analizar detallada-
mente s u configuración e s p a c i a l .
El
soporte
h a r d w a r e , así como a l g u n o s
aspectos
de
implementación de s o f t w a r e , han s i d o f a c i l i t a d o s p o r
el
C e n t r o de Informática de l a U. B. , c u y a s
ciones
d i s p o n e n de un
moria r e a l
operativo
La
p r o c e s a d o r IBM 3083/XEO (me-
de 8 Mbytes) , que t r a b a j a b a j o
VM/SP ( V i r t u a l
configuración d e l
instala-
Machine/System
sistema
e l sistema
Product).
gráfico u t i l i z a d o i n -
cluye:
- Hardware.
- d i s p o s i t i v o s de
entrada.
mesa de digitalización.
- d i s p o s i t i v o s de s a l i d a .
pantalla
gráfica T e k t r o n i x 4113.
terminal
gráfica IBM 3279.
plotter
Benson 1333.
impresora
IBM 4250.
- Software.
- p a q u e t e gráfico IGL.
- p a q u e t e gráfico PRG2.
HARDWARE
- Mesa de diqitalización
Es
una t a b l a c o n
mm X 1020 mm)
superficie
activa
de 30"x40" ( 7 6 0
y resolución de 200 p u n t o s p o r p u l g a -
da.
A partir
d e l contorno
bre
papel,
dos
m e d i a n t e un c u r s o r
mente c o n
nuclear
se s e l e c c i o n a n
facial,proyectado
una s e r i e
de 4 b o t o n e s ,
de p u n t o s o noo alternativa-
lápiz magnético. E l c u r s o r y e l
gráfico están c o n e c t a d o s a l a p a n t a l l a
cual
es i n f o r m a d a de l a posición
tor
y, en c a s o de
presionar
so-
tablero
Tektronix, l a
actual
del selec-
uno de l o s b o t o n e s , -
t r a n s f o r m a automáticamente e s t a
posición en c o o r d e -
nadas X e y.
El
s i s t e m a d i g i t a l i z a d o r o p e r a según un p r i n c i p i o -
magnético. La t a b l a
mado de l i n e a s
regulares
está c o n s t i t u i d a
magnéticas d i s p u e s t a s
de 0.127 mm,
p o r un
entra-
a intervalos
p o r l a s que c i r c u l a
-
un f l u -
j o c o n s t a n t e de i m p u l s o s . L a función d e l s e l e c t o r es
interceptar
l o s i m p u l s o s en un l u g a r
determinado, -
e m i t i e n d o una señal que e l p r o c e s a d o r de l a
lla
interpreta
valores
panta-
en términos de dos c o o r d e n a d a s . E s t o s
se t r a n s f i e r e n
a l p r o g r a m a que está s i e n d o
1 08
ejecutado,
tipo
c o n l a p o s i b i l i d a d de a p l i c a r l e s algún -
de transformación matemática, y a l m a c e n a r l o s en
ficheros.
-Pantalla
Es
una
mm)
Tektronix
terminal
4113
gráfica t i p o ráster, de 19" ( 4 8 3 -
y m e d i a n a resolución ( 6 4 0 x 480 p i x e l s ) . ~E1 p i -
xel,
u n i d a d gráfica básica (contracción
element) , corresponde
nes
visible
siguiente
cuatro
a l p u n t o de menores
un
índice de s u resolución.
p l a n o s de b i t s ,
término
un t o t a l
jante
ráster hace r e f e r e n c i a a l
de
de r e f r e s c o no e n t r e l a z a d o
ha s i d o
r e c t a de fotografías. En e s t e
b a j a d o en modo p a s i v o ,
un
f i c h e r o que c o n t i e n e
que c o n s t i t u y e n
seme-
de TV., a una
de 60 Hz.
en l a e t a p a
y p a r a l a toma d i -
último c a s o se ha t r a -
reproduciendo l a s p r i m i t i v a s
d e l modelo que se h a l l a b a n
dispositivo virtual
ficos
en un b a r r i d o
utilizada
digitalización de c o n t o r n o s ,
gráficas
mecanismo de
d e l haz electrónico, ' ráster s e a n " ,
La p a n t a l l a T e k t r o n i x
por
direcoionables.
a l empleado por l o s r e c e p t o r e s
frecuencia
D i s p o n e de -
de 38.4 K b y t e s
generación de l a imagen, que c o n s i s t e
horizontal
dimensio-
en e l d i s p o s i t i v o gráfico,y es p o r c o n -
p l a n o y 4096 x 4096 p u n t o s
El
de p i c t u r e
a l m a c e n a d a s en
o metafile. El metafile
l a secuencia
e l dibujo.
es un
de e l e m e n t o s grá-
109
- P a n t a l l a gráfica I3M 3279
La t e r m i n a l gráfica I3M 3279 es una p a n t a l l a ráster
de
c o l o r , de 14", c o n
80 x 32 c a r a c t e r e s
p u n t o s p o r carácter ( 7 2 0 x 384
Aunque p r e s e n t a
4113,
jo,
permite
y
9 x 1 2
pixels).
menor resolución que l a T e k t r o n i x
-
una rápida previsualización d e l d i b u -
comprobándose s u c o r r e c t a orientación, e s c a l a y
f o r m a t o a n t e s de g e n e r a r e l m e t a f i l e
correspondien-
te.
- Plotter
Es un
B e n s o n 1333
plotter
plumas ( n e g r a ,
ducir
t a n g e n c i a l de t a m b o r p r o v i s t o de 4 azul,
roja
y verde),
c a p a z de
e l d i b u j o c o n precisión de 0.1 mm. T i e n e
n i s m o s de a v a n c e y r e t r o c e s o d e l p a p e l ,
repromeca-
e impresión
bidireccional.
- I m p r e s o r a gráfica IBM 4250
Es
una i m p r e s o r a
de electroerosión,con muy a l t a r e -
solución ( 6 0 0 p u n t o s p o r p u l g a d a ) .
plotter,
organiza
l a impresión en e l
avance d e l p a p e l . L a
salida
d i s p o s i t i v o s e ha r e s e r v a d o
gran c a l i d a d .
A diferencia del
sentido del -
i m p r e s a a través de e s t e
para
generar dibujos
de
11 o
SOFTWARE
La reconstrucción t r i d i m e n s i o n a l
d e l núcleo V I I ha
p r e c i s a d o e l diseño de dos p r o g r a m a s , u n o de
lización de c o n t o r n o s ,
digita-
y o t r o de modelización y r e -
presentación p r o p i a m e n t e gráfica, ambos e s c r i t o s en
F o r t r a n 77. E l p r i m e r
compiladas
Library,
de l a
programa i n v o c a s u b r u t i n a s ya
librería IGL ( I n t e r a c t i v e
Plot 10),paquete
Graphic
gráfico d e s a r r o l l a d o p o r
l a c a s a T e k t r o n i x . E l p r o g r a m a de reconstrucción i n c l u y e , además, r u t i ñas d e l p a q u e t e gráfico PRG2,
ducto
de utilización i n t e r n a en e l C e n t r o
de I n f o r -
mática q u e , p o r s u carácter estándar, p e r m i t e
lizar
d i b u j o s en
bien directamente
pro-
visua-
c u a l q u i e r d i s p o s i t i v o d e l Centro,
o a través de m e t a f i l e s .
- P r o g r a m a de digitalización
E l p r o g r a m a de digitalización r e a l i z a l a s f u n c i o n e s
de l e c t u r a d e l s i s t e m a g e n e r a l de r e f e r e n c i a , n o r m a lización de c o o r d e n a d a s
digitalizadas,
m i e n t o en d i s c o de c o o r d e n a d a s
P o r s i s t e m a g e n e r a l de
p a r de
y almacena-
normalizadas.
r e f e r e n c i a se entiende
puntos s i t u a d o s sobre
l o s e j e s de
un -
coordena-
d a s , t r a z a d o s en l a p a r t e s u p e r i o r i z q u i e r d a d e l d i buíjo c o r r e s p o n d i e n t e a l a
primera
sección, y e q u i -
d i s t a n t e s a l o r i g e n . E s t o s puntos deben guardar
per-
f e c t a homología c o n e l s i s t e m a de r e f e r e n c i a de l a s '
restantes secciones, a
f i n de que
se obtenga su -
c o r r e c t a alineación. Una v e z i n t r o d u c i d o s l o s p u n t o s
de
referencia,
se d i g i t a l i z a
h a s t a un máximo de 500
11 1
puntos por contorno.
Una
de
s u b r u t i n a de normalización efectúa l o s cálculos
transformación
rotacionesde
son
n e c e s a r i o s para
referencia
neral.
en e l plano
actual
de
x-y
-traslaciones
reorientar
el
y
sistema
acuerdo con e l s i s t e m a ge-
A continuación, l a s c o o r d e n a d a s de l o s d a t o s
multiplicadas
por l a matriz
de transformación
resultante.
Junto
a
l a s coordenadas normalizadas
t o r n o se r e c o g e ,
utilizado
construcción en e l
curso
número
cálculo de l a c o o r d e n a d a z. L o s
de r e f e r e n c i a
durante
con-
p o r e l p r o g r a m a de r e -
son almacenados
t e m e n t e en un f i c h e r o de a c c e s o
sultado
cada
en un f i c h e r o s e c u e n c i a l , e l
de sección, v a l o r
sistemas
de
independien-
d i r e c t o , q u e es con-
l a ejecución d e l p r o g r a m a .
hace p o s i b l e l a
Este r e -
interrupción de l a d i g i t a l i -
zación e n e l momento que se p r e c i s e .
- P r o g r a m a de reconstrucción
El
segundo programa,
partir
de c o r t e s s e r i a d o s , p e r m i t e
modelo en l o s
punto f i j o
der
de reconstrucción
de
calcular
l a rotación
del
t r e s e j e s d e l e s p a c i o , r e s p e c t o a un
arbitrario
(pivot),
a s u c e n t r o de g r a v e d a d .
tores
gráfica a -
ampliación y
que puede
Aplica,
correspon-
a s i mismo,fac-
reducción de e s c a l a y puede
tanto proyecciones
p a r a l e l a s como en p e r s -
pectiva.
Aparte
de l a s o p e r a c i o n e s
aquellas
funciones
de ' w i n d o w i n g " , es d e c i r ,
que e s t a b l e c e n
l aequivalencia
entre
jeto
l a porción d e l s i s t e m a
a representar
( ' v i e w p o r t ' ), e l
("window") y e l de l a p a n t a l l a p r o g r a m a efectúa
d e l m o d e l o en base a
riable
de
de c o o r d e n a d a s d e l ob-
un s i s t e m a
d e f i n i d o por e l u s u a r i o ,
transformaciones
de c o o r d e n a d a s v a conocido
como
plano
visión ( ' v i e w plañe", VP) . E l VP queda d e f i n i d o
m e d i a n t e l a especificación de 4 parámetros: e l punto
de r e f e r e n c i a ( ' v i e w r e f e r e n c e
vector perpendicular
al
poinf,
VRP); e l
VP ( ' v i e w plañe n o r m a l ' , -
VPN) ; l a m a g n i t u d o d i s t a n c i a
entre
VRP y VP ( ' v i e w
d i s t a n c e ' , VD) ; y l a dirección d e l v e c t o r que i n d i c a
cual
es l a p a r t e s u p e r i o r d e l d i b u j o ( ' v i e w up
vec-
t o r ' , VUP) .
Durante
la
inicialización d e l p r o g r a m a
trucción t i e n e l u g a r l a
carga
de
de l o s parámetros de
transformación de i m a g e n ( e s c a l a , rotación,
ción, y p i v o t ) , t i p o
reconstrasla-
y dirección de proyección,trans-
formación a VP (VRP, VPN, VD y VUP), y ' wi ndowi ng' (window,
viewport),
guientes
valores:
que asumen
por defecto
e s c a l a e j e x:
1
e s c a l a e j e y:
1
e s c a l a e j e z:
1
rotación e j e x:
O
rotación e j e y:
O
rotación e j e z:
O
traslación e j e x:
O
traslación e j e y:
O
traslación e j e z:
O
p i vot:
( O, O, 0)
proyección:
paralela
dirección de
proy
( O, O, 1)
los s i -
11 3
VRP:
( 0, O, 0)
VPN:
( O, O, -1 )
VD:
O
VUP:
C O, 1 , 0)
w i ndowr:
C O, 1 00, O, 1 00)
v i ewport:
( O, 1 00, O, 1 00)
E l programa
organizado
van
de reconstrucción
t r i d i m e n s i o n a l está
en n i v e l e s de c o m p l e j i d a d
d e s d e l a superposición de c o n t o r n o s , p a s a n d o p o r
n i v e l e s de elaboración i n t e r m e d i a ,
ción de un modelo 'sólido'
En l a F i g u r a XV
l a rata,
reotáxico de
hasta l a
obten-
definitivo.
s e m u e s t r a un e j e m p l o g e n e r a d o p o r
superposición de 20
de
c r e c i e n t e , que
secciones
digitalizadas
del tallo
a partir
encefálico
del atlas
PAXINOS y HATSON ( 1 9 8 2 )
este-
a intervalos
de 0.5 cm. E s t e y s u c e s i v o s d i b u j o s han s i d o r e p r e sentados
en idénticas c o n d i c i o n e s gráficas, c o n una
rotación a n t i h o r a r i a
de 70"* r e s p e c t o a l e j e x, y en
proyección p a r a l e l a , c o n l a f i n a l i d a d
blecer
comparaciones entre
proceso
de
de p o d e r e s t a -
distintos estadios d e l
modelización.
En l a F i g u r a X V I , a d i f e -
r e n c i a de l a p r e c e d e n t e , s e
ha u t i l i z a d o un a l g o r i t -
mo de ocultación.
En una e t a p a
p o s t e r i o r ( F i g . XVII)
se procede
ala
coínpleta triangulación d e l modelo, operación c o n s i s t e n t e en
l a extracción de un
p o l i g o n a l e s entre pares
C i e r t a s convenciones
nexión de nodos.
iniciar
m o s a i co de e l e m e n t o s
de c o n t o r n o s
adyacentes.
-*
s i m p l i f i c a n e l p r o b l e m a de c o -
En p r i m e r
l a triangulación
l u g a r , es a c o n s e j a b l e
en p u n t o s r e l a t i v a m e n t e -
próximos, p r e s e l e c c i o n a d o s c o n algún c r i t e r i o
gráfico.
En s e g u n d o l u g a r ,
e l mecanismo de
topo-
triangu-
lación debe p r o g r e s a r e n l a misma dirección p a r a l a
totalidad
de s e c c i o n e s . E s t a s e c u e n c i a v i e n e d e t e r -
m i n a d a p o r e l s e n t i d o que se haya a d o p t a d o
la
digitalización.
Seguidamente,
normal
a cada
aquellos
e l cálculo de l a dirección d e l v e c t o r
panel
triangular
polígonos c u y a
parte interna
permite
superficie
eliminar -
limita
con l a -
d e l o b j e t o . E l modelo de l a
Figura -
XVII
está c o n s t i t u i d o p o r 2584
res,
de l a s que sólo 1 2 9 7 , r e p r e s e n t a d a s
ra
durante
unidades
triangulaen l a F i g u -
X V I I I , s o n potencíalmente v i s i b l e s d e s d e e l e x t e -
rior.
E s t e paso supone,
p o r c o n s i g u i e n t e , una e x c l u -
sión d e l 5 0 % de e l e m e n t o s
significativamente
a
e l tiempo
procesar,
reduciéndose
de computación.
P a r a l a representación d e f i n i t i v a
d e l m o d e l o se ha
i m p l e m e n t a d o un a l g o r i t m o t i p o ' p a i n t e r ' , que o r g a n i z a e l d i s p l a y de l o s triángulos, s e l e c c i o n a d o s p o r
el
procedimiento anterior,atendiendo a su profundi-
dad
respecto a l observador.
L o s triángulos s e o r d e -
nan
geométricamente, comparándolos dos a d o s , d e
ma que l o s más a l e j a d o s s o n l o s p r i m e r o s
tarse,
de
siendo
sucesivamente
for-
en p r o y e c -
ocultados por paneles
posición más próxima. L a F i g u r a X I X d e m u e s t r a l a
capacidad
de ocultación d e l p r o c e d i m i e n t o a p l i c a d o ,
apreciándose s i n d i f i c u l t a d
superficie
dorsal
depresión de l a
del
algunos
detalles
de l a
t r o n c o d e l encéfalo, como l a
fosa romboidal, o e l p e r f i l
tubérculos cuadrigéminos.
de l o s
11 5
P R E g A R A C X OlSr
PE
30I,UOXONES.
TIKOX ONES
- PARáFORHáLDSHIBO 4^ TAMPOHADO
- Disolver
40 gr
de PF e n p o l v o e n u n v o l u m e n
de 500 m i de a g u a d e s t i l a d a , a•60-70*C, y a g i tación c o n s t a n t e .
- Aclarar
(1
l a solución c o n u n a s g o t a s de NaOH -
N) .
- Filtrar
y_ d e j a r
enfriar.
- Añadir 500 mi de tampón f o s f a t o 0. 2 M. A j u s t a r e l pH a 7. 4.
116
- PARAFORHALDEHIDO
I X - GLOTARALDEHIBO i . 2S%
7AMP0-
PONADO (KARNOVSKY)
- D i s o l v e r 10 g r
de FP en p o l v o e n 400 rol de
agua d e s t i l a d a según l a s i n d i c a c i o n e s
ante-
riores.
- Añadir 50 mi de g l u f c a r a l d e h i d o , a l 2 5 % , y e n rasar
c o n agua d e s t i l a d a h a s t a 500 mi.
- Añadir 500
mi de tampón
f o s f e a t o O. 2 M a l a
solución y a j u s t a r e l pH a 7. 4.
11 7
- MÉTODO DE HISSL.
- Desparafinar
TIONIhfA
l a s secciones
en
xilol.
- A l c o h o l 96%. 5 min.
- Alcohol absoluto.
5 mi n.
- Cloroformo-éter-alcohol
absoluto
(8:1:1).
30
mi n.
- H i d r a t a r en a l c o h o l e s de 80%, 5 m i n . , y 70%,
2-3 min.
- Mantener l a s s e c c i o n e s
en
agua d e s t i l a d a -
h a s t a e l momento de teñir.
- Inmersión en solución de t i o n i n a
a l 1%, en -
tampón a c e t a t o .
- L a v a r en agua d e s t i l a d a ,
so
eliminando
e l exce-
de c o l o r a n t e .
- D i f e r e n c i a r en a l c o h o l 96% y a l c o h o l a b s o l u to,
3-5 mi n.
y 2-5 mi n. ,
respectivamente.
- A l c o h o l butílico. 10 min.
- A c l a r a r en v a r i o s
c a m b i o s de
en m e d i o sintético ( D P X ) .
xilol.
Montar
- MÉTODO DE LUXOL FAST BLUE - VIOLETA DE C R E S I L
(KLUVER-3ARRERA)
- Desparafinar
- Alcohol
en x i l o l .
de 96%.
5 min.
- Teñir en Solución A, a 57 = C,
- Inmersión en
e x c e s o de
alcohol
rios
96%, h a s t a e l i m i n a r e l
colorante.
- Diferenciación en
carbonato
16-24 h o r a s .
una solución
de l i t i o
a c u o s a de -
a l 0.05%, s e g u i d a de v a -
c a m b i o s e n a l c o h o l 70%.
- L a v a r en agua d e s t i l a d a .
- Repetir
de
litio,
e l tratamiento
alcoholes
en solución
de 70% y agua d e s t i l a d a .
- Teñir e n Solución B, b a j o e s t u f a ,
- Lavar y d i f e r e n c i a r
como en e l
Nissl.
- Aclarar
en x i l o l .
acuosa -
M o n t a r en DPX.
6 min.
método de -
119
Solución A
- Luxol Fast
Blue
1 gr.
- A l c o h o l 95%
1000 mi.
- A c i d o acético 10$
5 mi.
Solución 3
- Violeta
de c r e s i l
- Agua d e s t i l a d a
Añadir unas
tes
de u s a r .
gotas
1 gr.
1000 mi.
de ácido acético a l 10% a n -
1 20
- MÉTODO DE HEIGERT-PAL
- Fijar
l o s b l o q u e s de t e j i d o e n f o r r o o l IOS, y
transferirlos
a l m o r d i e n t e rápido de
~ L a v a r en agua c o r r i e n t e ,
- Deshidratar,
incluir
varias
Heigert
horas-
en p a r a f i n a
y cortar -
s e c c i o n e s de 10 um de e s p e s o r .
- Teñir, d u r a n t e 24-48 h o r a s ,
ciente
consistente
en:
- Solución C
1
- Solución D
rain.
volumen.
9 volúmenes.
- Inmersión en p e r m a n g a n a t o
2-3
en una m e z c l a r e -
L a v a r e n agua
potásico a l 0.25%.
destilada.
- D i f e r e n c i a r e n u n a solución c o n l a s i g u i e n t e
composición:
- A c i d o oxálico 1%
50 mi.
- S u l f x t o potásico 1%
50 mi.
hasta decolorar
l a sustancia
gris.
- Contrateñir ( o p c i o n a l ) .
L a v a d o rápido e n agua.
- Deshidratar.
Aclarar
en x i l o l .
Montar,
1 21
Mordiente
rápido de
Weiaert
- D i c r o m a t o potásico
5 gr.
- F l u o r u r o de cromo ( p o l v o )
2 gr.
- Agua d e s t i l a d a
Disolver
la
100 mi.
en c a l i e n t e .
Dejar
enfriar y
solución.
Solución C
- Hematoxilina
a l 10%
en a l c o h o l a b s o l u t o
- Alcohol absoluto
10 mi.
90 mi.
Solución D
- solución a c u o s a
de c a r b o n a t o
saturada
de l i t i o
- Agua d e s t i l a d a
7 mi.
93 mi.
filtrar
1 22
- MÉTODO DE WEIL
- Desparafinar
e hidratar
en a l c o h o l e s de
centración d e c r e c i e n t e h a s t a agua
con-
destilada.
- Teñir, a 50-55<'C, en Solución B. 30-40 min.
- Lavar
en agua
- Diferenciar
hasta
- Lavar
corriente.
en s u l f a t o férrico amónico a l 4%
obtener
una coloración
e n agua
destilada.
gris.
- C o m p l e t a r l a diferenciación, c o n c o n t r o l m i croscópico, en Solución F.
- Lavar
en agua d e s t i l a d a ,
unas g o t a s
Aclarar.
Solución E
- Hematoxilina
- Sulfato
Montar.
al 1%
absoluto
1
parte
1
parte
férrico
amónico a l 4%
Solución F
- Bórax
1 gr.
- Ferrocianuro
- Agua
añaden
de amoníaco ( 5 g o t a s / 1 0 0 m i . ) .
- Deshidratar.
en a l c o h o l
a l a que s e
potásico
destilada
1. 25 g r .
100 mi.
OBSERVACIONES
ESTUDIO
DEL
HISTO-TOPOGRAFICO
NÚCLEO
Y
DEL
TRAYECTO
I N T R A E N C E F A L I CO
NERVIO
DEL
FACIAL.
lA. - DISPOSICIÓN
Y TOPOGRAFÍA
DEL
NÚCLEO
MOTOR
FACÍ AL
IA.1.-
El
LOCALIZACIÓN
núcleo m o t o r
regiones
craneales
más c a u d a l e s
pecialmente
es
d e l bulbo
en l a s r e g i o n e s
ventrolateral
posible distinguir
tubérculo f a c i a l en
debajo
del relieve
I A. 2. -
LIMITES
Su p o l o
mente
raquídeo
y
caudal
bulbares.
( F i g . 1). A estos
una pequeña
l a pared
mismo
nive-
eminencia
o
troncoencefálica, p o r
d e l cuerpo trapezoides.
se e x t i e n d e
En e l examen
plano
es-
muy próximo a
hasta
un n i v e l
frontal,
ligeraolivar
de n u e s t r o m a t e r i a l hemos -
o b s e r v a d o que e s t a s d o s e s t r u c t u r a s n u n c a
el
porciones
c r a n e a l a l p o l o s u p e r i o r d e l complejo
inferior.
en l a s
de l a p r o t u b e r a n c i a , m a n t e n i e n d o s e ,
su s u p e r f i c i e
les
f a c i a l d e l p e r r o se l o c a l i z a
existiendo
comparten
una separación
m e d i a de 590 um (± 260 um) e n t r e e l núcleo f a c i a l y
la
oliva
inferior
d e l l a d o i z q u i e r d o , c o n un
v a l o de variación de 50
a 850 um,
inter-
y una separación
media de 620 um ( = 220 um). c o n un i n t e r v a l o de v a riación de 250 a
del
El
lado
1000 um.
e n t r e ambas
derecho.
polo craneal d e l
núcleo m o t o r f a c i a l
región d e l c u e r p o t r a p e z o i d e s
de
lar
superior. Coincide,
aparición d e l p o l o
d e l complejo
mismo, c o n e l p l a n o
d e l núcleo motor
ocu-
externo.
IA.3.-
DIMENSIONES
En ambos l a d o s ,
el
núcleo f a c i a l
siones caudo-craneales
una
caudales
así
caudal
alcanza l a
donde a d o p t a una po-
sición d o r s a l a l a s p o r c i o n e s
olivar
estructuras
altura
t i e n e unas dimen-
prácticamente idénticas, c o n
m e d i a de 2.14 mm
(±0.15
mm)
y unos v a -
l o r e s máximos y mínimos de
2.35 mm y 1 . 90 mm,
pectivamente.
transversales practica-
das
a
En
secciones
n i v e l medio d e l
1 . 81 mm^
núcleo p r e s e n t a
( ± 0. 21 mm^) , un
perímetro
un
res-
área de
de 6. 86 mm ( t:
0.29 mm) . un diámetro máximo de 2.24 mm (± 0.10
mm)
y un diámetro mínimo de 1.24 mm (± 0.09 mm) . Los v a l o r e s e x t r e m o s de e s t o s
los
datos
c u a t r o parámetros, así como
morfométrieos
c i a entre e l
polo caudal
c a l c u l a d o s a media
y e l centro
distan-
d e l núcleo -
(nivel
m e d i o - c a u d a l ) .y e n t r e éste y e l p o l o c r a n e a l
(nivel
medio-craneal)
se e x p r e s a n
a continuación.
I
i NIVEL
1
MIN.
MAX.
MEDIA
±
-4-
a
MEDIO-CAUDAL
ÁREA
PERIM.
DMAX.
DMIN.
1 .1 59
5. 378
1 .682
1 .035
1 .61 4
6. 388
2. 1 29
1 .21 3
1 .352
5. 906
1 .888
1 .1 27
ÁREA
PERIM.
DMAX.
DMIN.
1 .475
6. 454
2. 083
1 .088
2. 004
7. 165
2. 348
1 .325
1 .815
6. 857
2. 240
1 .238
1 .260
6. 091
1 .938
1 .049
1 .704
6. 601
2. 301
1 .1 76
1 .535
6. 349
2. 1 34
1 .1 1 5
0. 1 71
0. 452
0. 1 69
0. 077
—
MEDIO
i:
-*-
0. 208
0. 286
0. 098
0. 091
MEDIO -CRANEAL
ÁREA
PERIM.
DMAX.
DMIN.
2:
0. 1 77
0. 207
0. 1 56
0. 047
I A . 4 . - RELACIONES
La F i g u r a
facial
1 muestra
l a proximidad
a l a p a r e d v e n t r o l a t e r a l d e l b u l b o raquídeo,
o c u p a n d o una posición
culo
d e l núcleo motor
piramidal
equidistante
entre
e l fascí-
y e l tracto espinal d e lnervio
tri-
gémino. L i m i t a p o r s u s
bordes medial y dorsomedial
c o n e l núcleo r e t i c u l a r
gigantocelular,
con
el
ralmente
núcleo r e t i c u l a r
c o n e l núcleo
t r i gémi no.
parvocelular
dorsalmente
y dorsolate-
y tracto espinal d e l nervio
IB. - TRAYECTO INTRAENCEFALICO DEL MERYIO
FACIAL
I B . 1 . - FIBRAS LONGITUDINALES Y HORIZONTALES
Los
métodos m i e l o - y fibro-arquitectónicos ponen de
manifiesto l a existencia,
cial,
de
dos t i p o s de organización
viosas longitudinales
ritario
de f i b r a s n e r -
( F i g . 2 ) . E l componente
está c o n s t i t u i d o
de f o r m a
cleo.
a l r e d e d o r d e l núcleo f a -
p o r f i b r a s que se d i s p o n e n
homogénea en l o s límites v e n t r a l e s
Por e l c o n t r a r i o ,
c e n t r a un número
compactos,
en
variable
s u borde
d e l nú-
dorsal
de fascículos
de sección c i r c u l a r u o v a l ,
se con-
mielínicos
que l o s e p a -
ran
de l a formación r e t i c u l a r a d y a c e n t e .
Una
s e g u n d a categoría de f i b r a s , d e n o m i n a d a s
horizontales
por
t a l , no m u e s t r a
s u orientación e n e l
plano
un patrón de distribución
en l a s r e g i o n e s v e n t r a l e s
facial.
S i n embargo,
mente d o r s o m e d i a l
mayo-
fibras
fron-
específico
y l a t e r a l e s d e l núcleo -
adoptan
una orientación c l a r a -
a m e d i d a que s o n
examinadas l a s
r e g i o n e s más d o r s a l e s d e l núcleo. G r a n
p a r t e de e s -
tas
abandonan e l
f i b r a s , en s u mayoría r a d i c u l a r e s ,
núcleo f a c i a l
medial,
a n i v e l de s u s b o r d e s
dorsal
a t r a v e s a n d o l a f r a n j a de g r u e s o s
longitudinales
que e n c a p s u l a n d o r s a l m e n t e
y dorso-
fascículos
a l núcleo
( F i g . 2) .
I B . 2 . - RAÍZ
ASCENDENTE
F u e r a de l o s límites
radiculares
d e l núcleo f a c i a l ,
se o r g a n i z a n
las fibras
en pequeños fascículos de
1 27
dirección d o r s o m e d i a l
yen
en c o n j u n t o
cial.
( F i g . 2),
l a rai2
Las f i b r a s
l o s cuales
constitu-
ascendente d e l n e r v i o f a -
de e s t a raíz c o n f l u y e n c e r c a de l a
región s u b e p e n d i m a r i a
y
c a m b i a n b r u s c a m e n t e de d i -
rección en l a r o d i l l a
del nervio
facial.
IB. 3. - RODILLA
La r o d i l l a
o
s e g u n d a porción intraencefálica d e l -
nervio f a c i a l
nizada,
es
una e s t r u c t u r a f u e r t e m e n t e
de sección o v a l c o n e j e mayor
látero-medial
y e j e menor ántero-posterior,
que p r e s e n t a
sición s u b v e n t r i c u l a r
su
en t o d o
mieliuna po-
r e c o r r i d o caudo-
c r a n e a l ( F i g. 3) .
Mantiene
las
importantes
siguientes estructuras (Figs.
trás, c o n
a este n i v e l
afuera,
d e l núcleo
núcleo
ocular externo;
medial;
dinal
por
un h a z
prehípogloso,
dorsomedial
del
por delante
d e l núcleo
c o n e l fascículo
de f i b r a s ,
ventral
a la
después
de e s t e haz p r e s e n t a n
característico y se
separado
que -
opuesto.Las
horizontal
externamente
entre
p o r detrás, y e l núcleo y
d e l n e r v i o trigémino, p o r d e l a n t e -
(Fig.3).Pertenecen
vo-cocleares)
motor
de c r u z a r s e en e l
un t r a y e c t o
interponen
núcleos v e s t i b u l a r e s ,
tracto espinal
y
longitu-
rodilla,
r a f e m e d i o c o n e l haz homólogo d e l l a d o
los
denominado
que está f r e c u e n t e m e n t e
pierde su i n d i v i d u a l i d a d
fibras
y por-
l a t e r a l m e n t e , c o n e l núcleo v e s t i b u -
y por dentro,
medial,
dorsal
suprageniculado;
c o n e l borde
con
3 y 4.1): por de-
e l fascículo l o n g i t u d i n a l
ciones orales
lar
r e l a c i o n e s topográficas
a l pedúnculo o l i v a r
asociadas
a fibras
(fibras
oli-
de o r i g e n v e s t i b u -
lar.
Es i m p r o b a b l e
que e n t r e
estas
v i e s a n e l r a f e medio c e r c a de
componente
que,
fibras
la rodilla
branquiomotor f a c i a l
cruzado,
t a l como s e expodrá más a d e l a n t e . s e
bado una a u s e n c i a
tor
facial
en
l o s seis
vio
total
exista
un
debido
a
ha compro-
de m a r e a j e en e l núcleo mo-
contralateral,
ramos
que a t r a -
t r a s l a aplicación de HRP
periféricos p r i n c i p a l e s d e l n e r -
facial.
IB. 4.- RAIZ DESCENDENTE
La
última porción intraencefálica d e l n e r v i o
o r a i z d e s c e n d e n t e se
y vértice e x t e r n o
desprende d e l l i m i t e v e n t r a l
de l a r o d i l l a ,
c l e o motor o c u l a r e x t e r n o
un c u r s o
cundarias
una c o r t a
c o n e l p a s o de f i b r a s
distancia.
vestibulares se-
y de l a estría acústica d o r s a l , l a
d e s c e n d e n t e efectúa una
tres
p o r detrás d e l nú-
( F i g s . 4. 2 y 5 ) , s i g u i e n d o
m e d i o - l a t e r a l durante
Coincidiendo
incurvación v e n t r a l .
fascículos c o m p a c t o s
Dos o
medial
núcleo e s p i n a l d e l n e r v i o trigémino y l a t e r a l a l
complejo o l i v a r
s u p e r i o r ( F i g . 5) , que se d i r i g e f i -
nalmente h a c i a su punto
ficie
ventrolateral
c i o n e s más
polo caudal
6.1),
de e m e r g e n c i a en l a s u p e r -
de l a p r o t u b e r a n c i a .
craneales
nervio f a c i a l
el
raíz
c o n s t i t u y e n e l último -
t r a m o de l a raíz d e s c e n d e n t e , d e localización
al
facial
de l a raíz
Las por-
descendente d e l -
también se r e l a c i o n a n , p o r
dentro,con
d e l núcleo motor d e l trigémino ( F i g .
cuya p r e s e n c i a
interrumpe
a estos
niveles e l
t r a y e c t o rectilíneo de l a raíz ( F i g . 6 . 2 ) , obligánd o l a a i n c u r v a r s e caudalmente formando l a denominada s e g u n d a r o d i l l a
interna del nervio
facial.