UNIDAD II METABOLISMO Tema 6: FOTOSINTESIS

UNIDAD II METABOLISMO
Tema 6: FOTOSINTESIS
Introducción
Los seres vivos cuentan con estrategias nutricionales diferentes: la autotrofía y heterotrofía. En este tema
vamos a estudiar los procesos bioquímicos de nutrición autótrofa, concretamente la fotoautótrofa, realizada
por plantas, algas y bacterias. Mediante la fotosíntesis estos organismos son capaces de transformar energía
lumínica en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH.H), a través de la etapa conocida como fase
luminosa. Estas moléculas permiten la síntesis de glucosa y de otros compuestos orgánicos, en la etapa
conocida como fase de fijación de CO2.
Los objetivos plateados son, comprender la nutrición autótrofa y heterótrofa a partir de la bioquímica del
proceso y situar este tema dentro de los procesos con impacto ambiental, para poder promover acciones
relacionadas a la conservación del medio ambiente.
Secuencia de puntos a tratar
1. Generalidades del proceso.
2. Fase luminosa:
• Diagrama “Z”.
• Mecanismo de generación de ATP: fotofosforilación.
3. Mecanismos de Fijación de CO2 :
• Estudio del ciclo C3 y Fotorrespiración.
• Ciclo C4.
• Plantas CAM.
4. Consideraciones sobre regulación de la fotosíntesis.
5. Actividad: Fotosíntesis y efecto invernadero.
ACTIVIDADES PROPUESTAS PARA EL DESARROLLO DEL TEMA FOTOSINTESIS
1. a. Indica órganos y tejidos donde ocurre la fotosíntesis en vegetales “superiores”.
b. Debes reconocer en la fotomicrografía electrónica del cloroplaso a: tilacoides y granas, láminas intergrana,
estroma y membrana cloroplástica. Las estructuras de baja densidad electónica (blancas) corresponden a
gránulos de almidón. No mandes la respuesta.
.
c. Para facilitar el estudio de la fotosíntesis se la suele dividir en dos etapas o fases: la luminosa y la de
fijación de CO2. Indica dónde ocurre cada una.
FASE LUMINOSA
2. a. Explica qué entiendes por longitud de onda, y a partir de ese concepto responde por qué los fotones
emitidos en la región azul del espectro tiene mayor energía que la emitida en la región roja. El esquema te
ayudará a responder
b. Enumera cuales son los principales pigmentos que aparecen asociados a la membrana tilacoidal.
c. Explica en qué consiste el pasaje del estado basal al excitado de un pigmento. El esquema que se adjunta,
que tiene limitaciones en cuanto a la representación de la estructura atómica, puede ayudarte a
responder.
c. Abajo aparecen los espectros de absorción de algunos pigmentos vegetales. Analiza la figura y explica el
beneficio que tienen las plantas al poseer una diversidad de pigmentos.
3. Para comprender la fase luminosa te ayudará primero analizar el proceso a través de un modelo conocido
como "diagrama Z". Con ayuda de este y un texto describe, el proceso en no más de 20 renglones en relación
a: excitación de antena, oxidación del centro de reacción, composición de un fotosistema y productos de la
fase luminosa.
4. Explica en qué consiste la fotólisis del agua y la importancia de este proceso para la fotosíntesis.
5. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se produce ATP. A partir del esquema de un tilacoide, y con
ayuda del texto, explica en no más de 15 renglones el mecanismo de formación de ATP por
fotofosforilación. Es importante que observes las características en común de este proceso con la
generación de ATP por fosforilación oxidativa en cadena respiratoria (Tema 3).
Reacciones luminosas en la membrana tilacoidal
2H+
NADP
Q
fotones
eFII P680
2H2O
e-
QH2
Fd
cit
b/f
2H+
PC
NADPH.H
FI P700
4H+
+
fotones
O2
cf0
cf1
ADP
ATP
H+
FASE DE FIJACION DE CO2
El mecanismo de fijación del CO2 común a todas las plantas se realiza a través de un ciclo denominado de
Calvin y Benson o Ciclo C3. Sin embargo hay otras estrategias adicionales de incorporación primaria del
CO2, tales como el Ciclo de Hatch y Slack (o Ciclo C4) y la adaptación de las plantas de tipo CAM.
Esquema en el que se indiquen los principales avances producidos en el conocimiento de la fotosíntesis desde el siglo XVI
hasta la actualidad.
Van Helmont
Priestle
Ingenhousz
Pelletier
Mayer
Engelman
Warburg
s.XVI
1771
1789
1817
1845
1881
s.XIX
Las Plantas
convierten la luz
en energía útil.
Demuestra el
desprendimiento del O2
en los
cloroplastos.
Introduce Chlorella sp
y métodos
manométricos para el
estudio de intercambio
de gases y reacciones
químicas.
Anónimo
Hill y Bendall
Deinsenhofer,
Huber y Michel
1960
1988
El poder
Identificó al CO2
purificador se da
como el primer
Vegetación
Consigue aislar
sólo en
gas distinto al regenera el aire
la clorofila.
presencia de
aire común.
luz.
Van Niel
Calvin y
Benson
Severo Ochoa
Finales del s.
XIX, principios
del XX
1945
1950 aprox.
Descubre que la
fotólisis del H2O
es la reacción
básica de la
fotosíntesis.
Descubre como
se asimila el
carbono al
conocer la
ribulosa 1,5
difofosfato.
Descubre las
enzimas
específicos del
ciclo de Calvin.
Calvin
2ª mitad de los
Finales de los 50
50
El H2O actúa
como dador de
electrones y
protones.
Se descubren
las longitudes
de la luz a las
que son
sensibles los
cloroplastos.
Orden de los
Descubren la
citocromos y
cromoproteí-nas fotosíntesis bacteriana.
Aislaron las moléculas
para que se
de bacteriocloro-fila.
realice la fase
lumínica.
6. a. A continuación se representa el ciclo C3, analízalo y con ayuda de un texto describe las tres etapas del
ciclo: carboxilación, reducción y regeneración del aceptor de CO2.
b. Explica en que consiste la dependencia del ciclo C3 de la fase luminosa.
c. Indica tres destinos posibles del gliceraldehído 3 P formado en el Ciclo C3.
Ciclo C3 (Calvin-Benson)
6
6 CO2
6C
(36C)
12
3 Fosfoglicerato
3C
ATP
RubisCO
ADP
6
Ribulosa 1-5 P
5C
(30C)
12
1-3 Fosfoglicerato
ADP
3C
NADPH.H
NADP
ATP
P
6
Ribulosa 5 P
5C
12
Gliceraldehido 3 P
3C
Glucosa
(6C)
Dihidroxicetona 3 P
Almidón
3C
ESTROMA
CITOPLASMA
P
Glucólisis
Dihidroxicetona 3 P
3C
Hexosas P
Sacarosa
7. Caracteriza a la enzima Rubisco (Ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa) en cuanto a su: localización
subcelular, subunidades y reacciones que cataliza.
8. a. En la caracterización de la rubisco habrás visto que la enzima tiene actividad oxigenasa. Explica en qué
consiste la fotorespiración en no más de 10 renglones.
b. ¿Qué esperas que ocurra con la cantidad de biomasa producida por dos plantas C3 de la misma especie si
crecen una a pCO2 0.03% y otra a 0.1%? Fundamenta tu respuesta.
En 1979 Hatch y Slack describieron el ciclo C4, característico de algunas plantas de origen tropical y
subtropical, como el maíz y caña de azúcar, entre otras. Este tipo de plantas se denominan plantas C4.
9. a. Describe en no más de 15 renglones el mecanismo de fijación de CO2 por una planta C4. Puedes utilizar
la representación que aparece a continuación, además de un texto.
b. Explica cuál es la razón por la cual, en condiciones normales de concentración de CO2, las plantas C4
producen más biomasa que las C3.
OAA
4C
NADPH.H NADP
CO2
PEP carboxilasa
PEP
3C
MALATO
4C
M
E
S
O
F
I
L
O
CICLO C4
ADP
ATP
PIRUVATO
3C
MALATO
NADPH.H NADP
CO2
CICLO C3
RubisCO
GLUCOSA
4C
V
A
I
N
A
10. Compara el mecanismo de fijación de CO2 de una planta C4 y una CAM y descríbelo en no más de 15
renglones. Abajo cuentas con la representación del mecanismo.
PLANTAS CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
NOCHE
DIA
CO2
PEP
3C
HCO3-
OAA
4C
PEPc
ATP
NADPH.H
MALATO
4C
MALATO
4C
CICLO C3
CO2
Glucosa
Almidón
VACUOLA
PIRUVATO
3C
REGULACION DE LA FOTOSINTESIS
La Fotosíntesis está regulada a diferentes niveles, y es de los procesos bioquímicos con mayor complejidad
en lo que respecta a mecanismos de regulación. Nos centraremos en la regulación de la actividad enzimática
(calidad de la enzima, es decir más o menos activa) por pH y por modificación covalente de la enzima.
11. La rubisco se activa con luz por incremento del pH, consecuencia de la actividad de los fotosistemas.
¿Cómo explicas que el pH del estroma se alcalinice (aumente el pH) como consecuencia de la actividad de
los fotosistemas? Recurre al esquema del tilacoide presentado en la pregunta 5 y atiende la dirección del
bombeo de protones.
12. La actividad de algunas enzimas del ciclo C3 es regulada por el poder reductor generado en los
fotosistemas. Las enzimas reguladas por este mecanismo presentan grupos disulfuro (-S-S-) que pueden ser
reducidos a sulfhidrilos (-SH) reversiblemente. El mecanismo ferredoxina tiorredoxina oxido-reductasa (FTO)
se representa a continuación.
a. Resume el proceso en no más de 10 renglones.
b. ¿En correcto decir que el poder reductor (electrones) para este proceso proviene del H2O? Explica.
F o t o s ín t e s is : r e g u la c ió n e n z im á t ic a p o r lu z
Fd ox
e-
Tx
E n z im a
in a c t iv a
NADP
F d red
S
l
S
Tx
S
l
S
N A D P H .H
SH
SH
E n z im a
a c tiv a
SH
SH
eP700
F o tó n
Bibliografía y sitios de consulta sugeridos
Bibliografía general del curso.
Se anexa material bajado en Lecturas.
Sitio web http://www.sagan-gea.org/hojared/hoja31.html (Tiene interesantes la imágenes animadas).
Actividad (colaborativa o individual)
Fotosíntesis y efecto invernadero.
El tutor explicitará el tipo de trabajo a realizar, si se selecciona esta Actividad.
V. M. Ponce (http://calentamientoglobal.sdsu.edu/calentamiento_global.htm)
EL PROBLEMA DEL CALENTAMIENTO GLOBAL por Víctor Miguel Ponce
Mucha gente está preocupada por el calentamiento global, pero no saben qué hacer. Lo
primero que hacer es entender la causa del problema y su raíz principal: la quema de
combustibles fósiles.
La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera determina en gran parte el clima, del
cual la temperatura es una componente importante. A través del tiempo geológico, la
cantidad de dióxido de carbono que entra a la atmósfera proveniente de fuentes naturales
tales como erupciones volcánicas y la meteorización de rocas, ha sido gradualmente usada
por la vegetación, mediante el proceso llamado fotosíntesis. En los últimos dos mil millones y
medio de años, el carbono se ha acumulado temporalmente en la superficie terrestre en
forma de vegetación y residuos de vegetación. Durante este tiempo, en mayor o menor
grado, las cantidades sobrantes de carbono fueron permanentemente acumuladas debajo de
la superficie, en la forma de depósitos fósiles de carbón, petróleo, y gas natural.
En los últimos quinientos millones de años, conforme los animales fueron desarrollándose y
evoluyendo, comenzaron a regresar a la atmósfera alguna parte del carbono acumulado en la
vegetación, pues ellos viven mediante la comida y quema de alimentos, es decir la quema de
materia orgánica. Este proceso, llamado respiración, regresa el dióxido de carbono a la
atmósfera. En la naturaleza hay un balance entre los ingresos y egresos de dióxido de
carbono; egresos mediante fotosíntesis, e ingresos mediante la respiración.
Ahora tenemos el moderno Homo Sapiens. En los últimos dos siglos, el ser humano ha
desarrollado máquinas con las cuales ha sido posible ejecutar el desarrollo económico.
Solamente en las últimos cuatro décadas, la población del mundo se ha duplicado, y los
números de estas máquinas (por ejemplo, automóviles) han aumentado considerablemente.
En verdad, estas máquinas son animales artificiales, pues queman combustible, el cual es
normalmente materia orgánica. Para mover las máquinas, el ser humano ha aprendido a
quemar combustibles fósiles, es decir, el carbono sobrante acumulado en el substrato a
través del tiempo geológico. El uso indiscriminado de combustibles fósiles está amenazando
con echar a perder el delicado balance natural. Ahora entra mucho más carbono a la
atmósfera cada día, del que puede ser removido por medios naturales.
Los científicos creen que alguna parte de este carbono sobrante está siendo acumulado en la
biósfera en forma de materia vegetal. Otra parte puede ser que esté siendo secuestrada en
los océanos en cantidades que será dificil documentar con precisión. Sin embargo, los
estudios demuestran que una parte importante de este exceso de carbono está siendo
acumulado en la atmósfera. (De acuerdo al Instituto de Oceanografía Scripps, los registros
de Mauna Loa, Hawai, muestran un aumento en la concentración de dióxido de carbono, en
las capas medias de la troposfera, de 316 ppm en 1959 a 378 ppm en 2004, es decir, un
aumento de casi 20% en los últimos 45 años).
Los combustibles fósiles son el exceso de energía de la naturaleza, acumulados a través del
tiempo geológico en el substrato, con el fin de preservar el clima del globo terrestre. Este es
el problema que confronta la civilización actual: Los combustibles fósiles fueron guardados
por la naturaleza; si los sacamos, en un tiempo comparativamente corto, a velocidades que
exceden la velocidad de absorción natural, cambiaremos el clima actual a otro más caluroso.
La solución obvia es que la sociedad global repiense el concepto de desarrollo con el fin de
apartarse eventualmente de los combustibles fósiles. El objetivo debe ser tender hacia el
desarrollo sustentable. Este último está basado en energías renovables, tales como energía
solar, eólica, hidráulica, y de biomasa. Esto es técnicamente factible, pero su implementación
es difícil, y requerirá de un liderazgo político excepcional. Además, el problema del
calentamiento global presenta un dilema ético importante: la selección entre combustibles
buenos y malos. Los combustibles buenos son los renovables, es decir, los que no pueden
ser acumulados de una generación a otra. Los combustibles malos son los fósiles,
acumulados en el substrato a través de milenios, para que de esa manera pueda ser
preservado el clima, en el cual el ser humano hizo su evolución a través de más de
quinientos mil años.