BIOLOGIA. TM. 1: CONCEPTO DE BIOLOGIA. • Concepto de biología. Es la ciencia que estudia las entidades con caracteres propias de la vida. Investigación básica: la que no tiene por objeto inmediato resolver problemas o utilizar los resultados de forma inmediata. Sólo es para hacer avanzar la ciencia. Investigación aplicada: para resolver problemas, o para solución práctica para algún descubrimiento. • Seres vivos y sus características. Para definir un ser vivo nos fijamos en las características que comparten todos los seres vivos y que no poseen los seres inanimados. Tienen organización precisa, reacciones químicas llamadas metabolismo, capacidad para mantener un medio interno determinado y constante aunque haya cambios en el medio ambiente llamado homeostasis, tienen movimiento, crecen, se reproducen y se adaptan al medio. Constitución. Por una sustancia distintiva propia exclusivamente de ellos llamado protoplasma, el cual está constituido por los mismos componentes en todos los seres: hidrocarburos, ácidos nucleicos, proteínas,... componentes que nunca encontramos juntos fuera de la materia viva. Puede hacernos pensar que es igual en todos los organismos, pero no es así, hay diferencias pequeñas pero significativas que los organismos reconocen como propias o extrañas. Estas diferencias existen en todos los seres vivos incluso los de una misma especie. Organización celular. El protoplasma está organizado en partes pequeñas capaces de desarrollar todas las actividades propias de la vida y por tanto capaces de vivir aisladas, son las células: mínima porción estructural y funcional de la materia. Si son organismos con una sola célula se llaman unicelulares. Hay una excepción: los virus. Los cuales carecen de una gran parte de la organización pero no pueden vivir aislados, son parásitos con información genética mediante la cual puede hacer que las células de los hospedadores reproduzcan sus células. Crecimiento. Los seres vivos aumentan su tamaño no sólo en la totalidad de sus organismos sino también en las partes. Se alimentan y ese alimento se transforma en nuevo protoplasma que sirve para que aumenten de tamaño. Hay un aumento en el tamaño de las células o en el número, o en ambas. Puede ser uniforme en todo el cuerpo, o que algunos órganos crezcan más que otros. Hay organismos que crecen durante toda su vida (árboles). Los animales cuando llegan a un tamaño ya no 1 crecen más. Otros son capaces de sobrepasar ese límite y alcanzar tamaños gigantescos. Todas sus partes siguen funcionando mientras que se crece. Ofrece características diferentes a las de otras estructuras (estalactitas y estalagmitas). Metabolismo. No todo el alimento se convierte en protoplasma, una parte se descompone para liberar la energía que hay almacenada en los enlaces entre los átomos que componen la sustancia. Esta energía sirve para mantener la actividad vital. Algunas veces será necesaria la oxidación mediante la respiración aeróbica, otros organismos utilizan la respiración anaeróbica. La respiración aeróbica rinde más que la anaeróbica, se obtiene más energía. Movimiento. Todos los seres vivos se mueven. Dentro de la célula se da la ciclosis, movimiento de las células o de los orgánulos en el protoplasma. El movimiento de las células puede darse por cilios o flagelos, por contracción muscular. Movimiento ameboideo: movimiento de la sustancia interior que hace que se mueva la célula. Si no, pueden moverse en estado larvario o tienen apéndices que se mueven (tentáculos). Homeostasis. Capacidad para mantener la constancia de su medio interno a pesar de los cambios del medio. Es debido a que poseen mecanismos autoreguladores. Irritabilidad. Los seres vivos son capaces de captar estímulos que les llegan del exterior y de responder a ellos de alguna manera. Generalmente consisten en cambios en los factores físicos o químicos del medio exterior o interior (calor, intensidad luminosa, temperatura,...). Es posible porque los seres vivos poseen células receptoras capaces de captar el cambio producido en el medio. Además envían una señal al sistema nervioso central y éste elabora la respuesta adecuada. Reproducción. Todos los seres vivos acaban muriendo y sin embargo la especie dura por un tiempo mucho más largo, esto es posible porque los seres vivos se reproducen, generan descendientes que ocupan su lugar cuando el progenitor muere. Adaptación. Pueden adaptarse a las condiciones del medio en el que vive que está continuamente cambiando. Es debido a que existe una gran variabilidad de individuos en una misma especie. Llevando a la evolución. TM. 20: DIVERSIDAD DE LA VIDA. En nuestro planeta existe un gran número de organismos pertenecientes a especies diferentes. Hasta el momento actual se han estudiado, clasificado y nombrado a más de un millón y medio entre plantas y animales. La lista no está cerrada, constantemente aparecen especies nuevas. 2 En un principio esto origina un caos en la biología hasta que se clasificaran. En un primer lugar se examinaron los verdes inmóviles llamados reino vegetal, los demás organismos constituyeron el reino animal. Pero había organismos que cumplían las características, de uno y de otro como los hongos, los cuales se colocaban en el que mejor parecía a biólogos y botánicos: reino vegetal. Surge el microscopio el cual permite descubrir muchos microorganismos con características diferentes del reino vegetal y animal, por ejemplo las bacterias que finalmente fueron colocados en el vegetal. En el siglo XIX Haeckel propone la creación de un tercer reino donde van los organismos que no son ni vegetales ni animales propiamente: reino protista. Una de las grandes realizaciones del hombre es su capacidad de clasificar organismos en beneficio propio y darles un nombre. La ciencia que se encarga de esto es la taxonomía o biología sistemática. Las primeras clasificaciones de los seres vivos estaban en un estado muy complicado y poco útil, primero debido a la falta de comunicación entre distintos investigadores, no había posibilidad para ponerse de acuerdo en hacer una clasificación universal. Otro problema era la nomenclatura de los seres vivos, se usaban nombres comunes, triviales, y éstos cambian según el idioma. En ocasiones el mismo nombre servía para distintos organismos. En 1735 un naturalista sueco Linneo publicó una clasificación de los seres vivos que se sigue usando actualmente y que puede ser utilizada por cualquier investigador. Algunas clasificaciones anteriores incluían en el mismo grupo peces, ballenas, pingüinos porque estos animales tienen aletas para nadar y también murciélagos, aves, insectos porque tienen alas para volar. Estas clasificaciones están basadas en el principio de analogía (organismos con órganos análogos). Sin embargo a medida que avanza la investigación en anatomía, esa semejanza era muy superficial, el hecho de que los murciélagos tuvieran el cuerpo con pelo, parieran y amamantaran a sus crías, que las aves tuvieran plumas, pusieran huevos marcan diferencias entre ellas más profundas que la semejanza por tener órganos análogos. Linneo es el primero en darse cuenta de las semejanzas y diferencias verdaderamente significativas. Y les da el nombre en latín, usando una nomenclatura polinómica, que indicaban distintas características de ese organismo. En la décima edición sustituye la nomenclatura polinómica por la binomial. Está basada en el principio de la homología. Según éste se coloca en la misma categoría taxológica organismos con órganos homólogos, es decir con igual estructura básica, igual posición en cuerpo e igual relaciones con distintas partes del cuerpo, y las que desarrollan igual plan de crecimiento en las primeras etapas del desarrollo embrionario aunque no desempeñen la misma función. Linneo demuestra que las semejanzas o diferencias en órganos análogos eran diferencias triviales, y en cambio la razón de peso que determinaba que los organismos se coloque en uno u otro grupo era la de tener o no órganos homólogos. Para Darwin una clasificación basada en la presencia de órganos homólogos es una basada en el parentesco natural. 3 A cada especie le da un nombre compuesto por dos palabras latinas, la primera corresponde al género, va en mayúscula y la segunda es la especie y va en minúscula. Ambas van en cursiva y con caracteres romanos. Utiliza el latín porque era el idioma de los científicos y de los cultos. Y en esa época era una lengua muerta, es decir no cambiaba con el tiempo, con lo cual se evita el peligro de que cambien con el tiempo. A veces consta de tres palabras, el cual corresponde a una raza, subespecie o variedad especial. Al final hay siempre una inicial que corresponde a la inicial del científico que nominó en primer lugar a esa especie. Esta clasificación constaba de una serie de categorías que de mayor a menor son las siguientes: reino phyllum (animales) o división (plantas), clase, orden, familia, género y especie. Estos grupos son todos arbitrarios, dependen del criterio del investigador que los clasifica. Sólo hay un grupo con realidad natural que es la especie. Una especie es una población o un conjunto de organismos que están estrechamente relacionados con sus antepasados. Los organismos que constituyen una especie se parecen morfo y fisiológicamente mucho. Se pueden cruzar entre sí produciendo descendencia fértil, éste es el criterio básico para colocar organismos en la misma especie. Está genéticamente cerrada. En la clasificación de los organismos se establecen dos tipos de células: procariotas y eucariotas. Con lo cual las bacterias y algas cianofíceas pertenecen al reino monera (procariotas). En 1969 Whitaker propone que los hongos pertenezcan al reino fungi. TM. 2: COMPOSICIÓN DE LA MATERIA VIVA. Descubrimientos de biólogos en el siglo XIX: Desviar la atención de los biólogos en el estudio de las diferencias de los seres vivos y concentrar el estudio en las semejanzas de los seres vivos. Puesto que los seres vivos se parecen mucho en su composición química. Otro sería: la materia de los seres vivos está constituida por los mismos elementos y gobernada por los mismos elementos físicos y químicos que gobiernan en la corteza terrestre. Protoplasma. Está constituida por iones, moléculas y partículas coloidales de distintas formas y tamaños organizadas para constituir múltiples sistemas estructurales y funcionales que determinan las características de la vida. Estos sistemas están constituidos por moléculas que se repiten o combinan para formar macromoléculas las cuales se asocian en niveles de organización cada vez más elevadas hasta llegar a los orgánulos celulares. Cuando se hace el análisis experimental se observa que existen los mismos elementos químicos que los que existen en los elementos no vivos de la corteza terrestre. Dependen de la presencia del protoplasma, lo cual hace que tengan una mayor o menor variedad de elementos químicos los cuales son llamados elementos biogenésicos. Hoy sabemos que hay 21 o 22 que aparecen siempre en cualquier análisis elemental de un protoplasma que son indispensables para el funcionamiento de la materia: C, H, O, N: representan más del 96% del peso del protoplasma. S, P, Cl, y Na, K, Ca, Mg que junto con los anteriores constituyen más del 99% del protoplasma. Los seis primeros se caracterizan porque tienen un peso atómico bajo lo cual las hace especialmente adecuados para formar compuestos de alto calor específico para producir, transportar y almacenar energía, y para constituir la estructura básica del protoplasma por ello se les llama elementos plásticos. 4 Los elementos que quedan, oligoelementos, forman menos del 1%, y son: Cu, Co, F, Fe, I, Al, Zn, Va, Si, B,... estos elementos además si estuviesen en cantidad mayor serían tóxicos para la materia viva. Pese a la pequeña cantidad algunos no se pueden ni dosificar. Juegan un papel muy importante porque forman parte de las moléculas enzimáticas, de los enzimas catalíticos en las células. Nunca se encuentran libres en la naturaleza sino formando compuestos, además están formando ciclos en la naturaleza a través de los cuales pasan de orgánico a inorgánico y viceversa. La materia orgánica utiliza solamente una porción muy pequeña de los elementos disponibles en la naturaleza. El C, H, N representan menos del 1% en la materia no viva de la corteza terrestre. Los seis elementos tienen en común que necesitan ganar electrones para completar su nivel energético externo. Ganan esos electrones compartiéndolos con otros elementos mediante enlaces covalentes. Además C, N, O, pueden compartir dos parejas de electrones con otro átomo, pueden formar enlaces dobles. El C puede compartir tres parejas de electrones con otro átomo de C o con un átomo de N, puede formar enlaces triples, aunque son poco frecuentes en el protoplasma. Tienen una enorme versatilidad para formar enlaces químicos. Son los elementos más ligeros capaces de formar enlaces covalentes, esto importa: la fuerza de un enlace covalente es irreversiblemente proporcional al peso atómico unidos por el enlace. Cuando se rompen liberan gran cantidad de energía. Los componentes de la materia viva tienen características debidas a que están compuestos fundamentalmente por C, el cual es el más importante en la composición de la materia viva, el cual viene por el lugar que ocupa en el sistema de elementos. Está a mitad de camino de los electropositivos y los electronegativos, tiene propiedades electropositivas, se une al O, H y sobre todo a sí mismo. Debido a esto tiene unas propiedades: los compuestos orgánicos están débilmente ionizados reaccionan muy lentamente unos con otros con el agua y con el O del aire, pero cuando reacciona lo hace liberando gran cantidad de energía, lo cual explica porqué en la célula encontramos una cantidad y variedad grande de enzimas que son indispensables para las reacciones químicas del protoplasma. Consecuencia de la estructura tetraédrica del átomo de C, tiene cuatro valencias dirigidas a un tetraedro regular, en cuyo centro está el C, cuando los C se unen entre sí forman cadenas en zig − zag, y la saturación de estas valencias de los átomos de C la como resultado una estructura tridimensional para estas moléculas, que pueden ser cadenas lineales, ramificadas, anillos semejantes a los del benceno. En las estructuras orgánicas las podemos encontrar combinadas. La materia viva está constituida por dos tipos de sustancias: inorgánicas y orgánicas. Las inorgánicas son agua y sales minerales. • Agua. Fundamental para la materia viva, y es el más abundante de todos, en célula animal puede haber un 60% y en células vegetales un 75% de agua. En general las células que desarrollan mayor actividad biológica tienen mayor cantidad de agua. Es de enorme reaccionabilidad que tiene propiedades físicas y químicas importantes que lo distinguen de los demás líquidos corrientes. Sabemos que los higrogeniones y los protones sirven para mantener la estructura de muchas macromoléculas y compuestos celulares. Tiene un punto de fusión y ebullición, calor de fusión y de evaporación, y tensión superficial mucho más elevada que la de hidruros como el amoniaco. 5 Estas constantes químicas elevadas que encontramos pone de manifiesto la existencia de fuerzas electromoleculares altas y una cohesión interna también elevada. El calor de vaporización es una medida exacta de la cantidad de calor que hay que suministrar a un líquido para que sus moléculas rompan su fuerza de atracción con otros y se puede escapar en forma gaseosa. Todas estas fuerzas intermoleculares que mantienen el agua a temperatura y presión ordinaria en estado líquido son debidas a su estructura molecular. Cuando dos átomos de igual electronegatividad se unen forman un enlace covalente no polar, como ambas ejercen la misma atracción sobre los electrones del enlace, los electrones están uniformemente distribuidas en la molécula ésta es eléctricamente negativa. Pero cuando son distintas la electronegatividad es distinta, el más electronegativo atrae con más fuerza los electrones formándose un enlace covalente polar. Están más tiempo sobre el núcleo del elemento más electonegativo teniendo una carga residual negativo. La otra molécula será al contrario. Esta molécula será un dipolo: un extremo negativo y otro positivo. Esto ocurre en la molécula del agua. Los electrones están más tiempo sobre el núcleo del O el cual se convierte en un centro de carga parcial negativo y los H en centros de carga residual positivo. Funcionando como un dipolo. Mediante la carga residual se establecen unos enlaces conocidos como puentes de H, los cuales no son exclusivos del agua, también se encuentran en macromoléculas. Una característica de estos enlaces es que son débiles pero más fuertes que las fuerzas de Van der Waals. Otra característica es que tienen una vida muy corta. Pero como su número es tan alto su cohesión es muy alta. Otra consecuencia: es el hecho de que a cero grados el agua forma los cristales de hielo. Es debido a que a medida que desciende la temperatura, la densidad se eleva. En el agua a 4C alcanza la máxima densidad, si continúa bajando la temperatura baja la densidad. Es debido a que a medida que baja la temperatura la energía cinética del agua también disminuye, moviéndose menos las moléculas, siendo menores los espacios intermoleculares al formarse el mayor número de puentes de H posibles (4). Al descender la temperatura por debajo de los 4C porque se mantengan el máximo número de puentes de H para que se forme una estructura estable, han de separarse las moléculas disminuyendo la densidad del líquido. A 0C se da un aumento de volumen y una disminución de densidad. Este efecto es beneficioso para la formación del suelo por la cristalización. La disminución de la densidad: en las grandes masas de agua, la congelación comienza en la superficie. Esto es importante para la conservación de la vida en el fondo. Tensión superficial: es más alto que la de otros líquidos, sólo el Hg la tiene más alta. En el mercurio lo único que opera son las fuerzas intermoleculares, de forma que no se adhiere a las superficies. El agua se relaciona con superficies cargadas, debido a las cargas residuales del agua. Cohesividad y adhesividad son los responsables de la capilaridad. Movimiento del agua y sales a través de los vasos del xilema. Esta propiedad es muy importante para el movimiento del agua del suelo a las plantas. También para penetrar en el suelo. Y para la imbibición en distintos materiales. 6 Poder disolvente: es el mejor de los biológicos. Establece puentes de H con moléculas polares, los dispersa y los solubiliza. Son tres tipos frente a los cuales puede ejercer estas propiedades disolventes: • compuestos iónicos: sales minerales, NaCl. • Moléculas polares no iónicas: incluso no tienen carga eléctrica, azúcares, aas. Moléculas apolares, llamadas hidrófobas, los puentes de H excluyen a estas moléculas. • Moléculas anfipáticas: moléculas que son apolares pero tienen algún grupo fuertemente polar. Cuando se ponen en contacto con el agua forman moléculas formadas por cientos o miles de moléculas que se disponen con las colas hidrófobas hacia el interior de la estructura globular y con las cabezas hacia el exterior. No hay ningún enlace químico pero son muy estables. Las mantiene unidas la común repulsión de las colas por el agua. Es la denominada interacción hidrofóbica. Debido a las propiedades del agua y a que es líquida es el mejor medio de transporte en los seres vivos. En ellos se encuentran disueltos y disociados en sus iones los componentes más importantes de la célula. Esto hace que se puedan poner en contacto todos estos componentes dándose en el agua la mayor parte de las reacciones metabólicas. Calor específico alto: para que el agua eleve su temperatura hay que administrar una cantidad de calor mayor que para otros líquidos. Es importante porque gran cantidad de organismos viven en el agua y así los grandes cambios de temperatura de la atmósfera no son tan notorios en el agua. Adaptación de los organismos a los cambios de temperatura del exterior. Calor de vaporización alto: tienen gran ventaja para los seres vivos los cuales eliminan el exceso de calor por la evaporación. El agua en la materia viva. Fundamentalmente en forma líquida, hay un 4.5% que está como agua fijada formando mantos de hidratación. La deshidratación cuando es intensa produce la muerte, y además estas células no se recuperan cuando se rehidratan. • Sales minerales. Pueden ser solubles o insolubles en agua. • Insolubles. En forma de precipitados, sólidos formando conchas, caparazones, esqueletos, impregnaciones,... estructuras de soporte y protección de los organismos vivos. Son muy variados: • derivados del Si: valvas de diatomeas, esqueletos de radiolarios,... • de Ca y Mg: los podemos encontrar en forma de carbonatos (algas calcáreas, conchas de moluscos,...), fosfatos tricálcicos (vértebras de animales superiores,...), oxalatos (en plantas,...). • Solubles: disueltos en agua, disociados en sus iones formando el medio donde tienen lugar las reacciones químicas del organismo. Las sales se diferencian en que los seres vivos ni los sintetizan ni los degradan: han de ingerirlos en la dieta y excretan sus excesos. Constituidos por Na, K, Ca, Mg, (iones positivos), y Cl−, SO42−, NO3−,... (iones negativos) están en una concentración constante y precisa para cada organismo y existe un equilibrio entre las concentraciones de los distintos iones. Juegan un papel importante para la regulación de una serie de propiedades celulares. Esta 7 reacción es el llamado balance iónico. Cualquier alteración en este balance tiene consecuencias en distintos aspectos: permeabilidad, irritabilidad, contractilidad y viscosidad. Porque muchos de estos iones son antagonistas. Estos iones también están fuera de la célula, dentro y fuera el balance no es el mismo. Hay más sodio fuera que dentro y más K dentro que fuera. Si comparamos el balance hídrico entre distintos grupos con el agua del mar observamos que hay un enorme parecido, esto nos demuestra que a pesar de la evolución no se borra la composición entre el agua marina y los líquidos corporales. Existen además numerosas moléculas: componentes orgánicos. Son sustancias que tienen como base un esqueleto de C, unidos covalentemente los C entre sí. A estos se les ha llamado orgánicos. Son los que forman la estructura de las células y tejidos, regulan el metabolismo, transmiten información y son fuente de energía en procesos biológicos. Si la cadena de C se satura con H forman hidrocarburos. Los seres vivos usan esqueletos de HC para formar compuestos orgánicos. También se encontrará sustituida por O, N, P, y S. Casi todos los orgánulos de los seres vivos se pueden agrupar en cuatro familias: • carbohidratos: compuestos de azúcares, moléculas polares, • lípidos: hidrófobos, existen ácidos grasos, • proteínas: compuestos de aas, • nucleótidos: núcleos complejos que juegan un papel muy importante en el metabolismo celular, intercambio de energía, transferencia de H, también se pueden combinar para formar macromoléculas como ácidos nucleicos. En una cadena de HC con enlace C−C covalentes sencillos existe la posibilidad de rotación alrededor de estos enlaces, son muy flexibles. Dependiendo de la dirección y del ángulo de giro adoptan distinta conformación en el espacio. Esta propiedad se pierde con los enlaces dobles, son rígidos al igual que los triples. La isomería: posibilidad de que existan compuestos que teniendo igual fórmula molecular tengan distinta estructura, y distintas propiedades físicas. Son isómeros. Existen distintos tipos de isómeros: estructurales, los que tienen igual fórmula molecular pero distinta disposición de los enlaces covalentes de C en la molécula (ejemplo: butano). Geométricas: la disposición de los enlaces covalentes de C en la cadena es igual, lo que varía es la disposición de los sustituyentes a uno y otro lado de la cadena (ejemplo: glucosa y galactosa). Cuando hay un enlace doble puede ocurrir que un enlace sustituyente del C estén en el mismo lado, o en lados opuestos. Los primeros son cis y los segundos son trans. Enantiómeros: tienen fórmulas que son imágenes especulares. Cuando en el C central el grupo alcohol está abajo, aldehido arriba y el OH a la derecha se llama D. La asimetría del C es origen de la isomería óptica. Tienen capacidad de desviar la luz polarizada a la derecha o izquierda. En el primer caso se llama dextrógiro (+) y hacia la izquierda, levógiro (−). En la naturaleza existen los cuatro enantiómeros, pero los seres vivos, que reconocen algunos de los isómeros 8 y los seleccionan, hacen que se pierdan los otros. Casi todos los azúcares naturales son D y que desvían la luz a la derecha. Los demás se han perdido la gran mayoría. Si nos fijamos en la fórmula del HC, los enlaces C−C son no polares, también lo son C−H. Los HC no tienen en sus moléculas ningún centro o esquina donde existan cargas parciales +/−. Son hidrófobos. De aquí con su apolaridad que interaccionan muy débilmente unos con otros y con otras moléculas. Los seres vivos sustituyen los H por ciertos grupos de átomos llamados funcionales que modifican las propiedades de la molécula y determinan en cierto modo en qué tipo de reacciones pueden intervenir estos compuestos. Todos los grupos funcionales son polares en mayor o menor grado. Debido a éstos las características difieren entre ellas. R − OH: oxhidrilo / hidroxilo, el O es fuertemente electronegativo, es un enlace covalente polar, con tendencia a formar puentes de H. C = O: carbonilo, el O fuertemente electronegativo, el enlace doble covalente es polar, tendencia a formar puentes de H. Puede estar en el extremo de la cadena (aldehido) o en medio de la cadena (cetona). R − COOH: grupo carboxilo, tiene un C=O y otro C−OH, determina que el H se desprenda de su electrón y se separe como un protón dejando al O con una carga negativa. Las moléculas que se disocian liberando protones se llaman ácidos. Es la base de los ácidos orgánicos. Es un ácido débil (se disocian pocas moléculas), lo encontramos en ácidos grasos y en los ácidos nucleicos. R − NH2: amino, consta de un N unido a dos H, este grupo es débilmente básico, tiende a fijar un protón con lo que adquiere una carga unitaria positiva. También es débilmente básico, tiene tendencia a formar puentes de H. Lo encontramos en los aas y en las bases de los nucleótidos. R − SH: sulfhidrilo, grupo polar, las moléculas que la poseen se les llama tioles y nosotros principalmente los veremos en algunos aas de las proteínas. Y es muy importante para el mantenimiento de la estructura espacial de las proteínas. R − PO4H2: grupo fosfato, débilmente ácido, puede liberar un ión de H con lo que adquiere una carga unitaria negativa, o adquirir dos cargas liberando dos H. En ácidos nucleicos. Las moléculas más sencillas que no se pueden degradar sin que pierdan sus propiedades son los monómeros. También encontramos moléculas con estructuras muy complejas con muchos átomos. Estas moléculas grandes y complejas llamadas macromoléculas son polímeros porque están formadas por monómeros unidos entre sí por enlaces covalentes. Pueden estar formados por un mismo monómero o por monómeros distintos, pueden tener un grado de complejidad diferente, forma cadenas lineales o ramificadas. Su complejidad varía mucho dependiendo de su composición química y su estructura. En las macromoléculas pese a su volumen cualquier molécula de ADN consta de los cuatro mismos nucleótidos. Células de tejidos diferentes tienen diferentes funciones porque tienen proteínas distintas aunque éstas están formadas por las mismas 20 proteínas, variando únicamente la secuencia de éstos. Es fundamental su composición y estructura. Unión de monómeros para formar polímeros. 9 A través de una reacción de condensación mediante liberación de equivalentes en la molécula de agua. Los monosacáridos se unen mediante este método formándose así el enlace o−glucosídico. En el caso de los aas se forma un enlace peptídico. Es necesario enzimas específicos y la energía necesaria para la formación de enlaces covalentes. La reacción contraria es la hidrólisis: introducción de molécula de agua. Estas reacciones también necesitan enzimas específicos que en muchos casos son distintas de las anteriores. Se da una liberación de energía. Por eso las células usan las moléculas de compuestos orgánicos para cualquier trabajo biológico. CARBOHIDRATOS Incluye compuestos orgánicos cuya misión principal es aportar energía a la célula, transportarla por el interior del organismo y almacenarlos, y algunas de ellas también constituyen estructuras importantes para la célula. (CH2O)n por su complejidad tienen tres grupos: moléculas más simples que no se pueden descomponer más, son los monómeros de esta familia, se llaman monosacáridos. Del segundo grupo es el de los disacáridos constituidos por dos monosacáridos unidos por enlace o−glucosídico (sacarosa, lactosa, maltosa), formas de transporte del azúcar. Polisacáridos, constituidos por muchas unidades de monosacáridos por enlace o−glucosídico. Dos funciones: reserva de material energético o papel estructural en la célula (almidón, glucógeno; y celulosa, quitina). • Monosacáridos: desde el punto de vista química son derivados aldehidos o cetónicos de alcoholes polivalentes que pueden tener entre 3 − 8 átomos de carbono. Los derivados aldehidos son aldosas y los cetónicos son cetosas. La trialdosa y tricetosa son importantes para el metabolismo. En las pentosas encontramos la ribosa y la desoxirribosa y en las hexosas hay también tres importantes, glucosa, fructosa y galactosa. La glucosa es muy soluble en agua, se disuelven con gran facilidad. Cuando se doblan cambia su conformación, en el agua se dispone con forma piranósica. El carbono primario y el quinto se unen por medio del O. El carbono primario se vuelve asimétrico y se convierte en un nuevo centro de isomería. De forma que el grupo OH del carbono primario puede estar arriba o abajo, alfa o beta − glucosa. Esta ciclación se produce en todas las hexosas y también en las pentosas, pero en éstos no se forma un anillo hexagonal sino pentagonal con cuatro carbonos y un oxígeno. Son muy parecidos al furano, furanósicos. La glucosa y galactosa son aldosas que tienen las mismas fórmulas moleculares, C6H12O6 pero con estructura espacial diferente. La glucosa es la más abundante, se encuentra en la sangre y en otros lugares es la forma de energía inmediata. Se sintetiza en la fotosíntesis. Las células con clorofila con la E luminosa del sol rompen la molécula de agua y usando el H como poder reductor las convierten en glucosa. Se descompone mediante enzimas en CO2 y agua. En los organismos superiores hay mecanismos homeostáticos para asegurar a las células el aporte continuo de glucosa. La galactosa también se cicla fomando ciclos piranósicas y rara vez se encuentra libre en la naturaleza: se encuentra en di o polisacáridos. La fructosa es azúcar de las frutas, se cicla para formar ciclos furanósicos, es una cetosa. • Disacáridos: formados por dos monómeros. Ambas se unen mediante un enlace o−glucosídico y éste puede ser entre el carbono primario de la primera molécula y el carbono cuaternario de la segunda y son disacáridos de este tipo la maltosa, lactosa, celobiosa. El grupo aldehido tiene poder reductor y en éstos el 10 grupo aldehídico de la primera molécula está bloqueado en el enlace pero el de la segunda no, por lo que son disacáridos reductores. Maltosa: formado por dos moléculas alfa−glucosa. Lactosa: formada por una glucosa y una galactosa. Celobiosa: son dos beta−glucosa, producto de la hidrólisis de la celulosa. Otros tipos, el enlace o−glucosídico entre el carbono primario de la primera molécula y el carbono primario de la segunda. Si son dos aldosas, pero si son una aldosa y una cetosa será el carbono primario de la aldosa y el carbono secundario de la cetosa. 1−1: trehalosa, 1−2: sacarosa. Se queda bloqueado el grupo aldehido por lo que no tienen poder reductor, la trehalosa es el azúcar de la sangre de los insectos y tiene dos moléculas de alfa−glucosa, la sacarosa es una glucosa y una fructosa. El papel biológico: formas de transporte de los carbohidratos, el azúcar pasa de la madre al hijo por la leche materna, se transporta en forma de trehalosa en insectos y en vegetales por tallos y hojas donde se sintetiza hasta que se lleva a algún sitio donde se almacena como almidón. • Polisacáridos: polímeros de muchos monómeros, macromoléculas. Los integrantes son los más complejos llegando a tener miles de monómeros. Dependiendo si son uno o varios, del tipo de enlace, si forman cadenas lineales o ramificadas y de la disposición que adoptan en el espacio tienen distintas propiedades. Fundamentalmente desempeñan dos papeles en la materia viva, almacenamiento (no se puede guardar como glucosa porque se escapa al ser muy solubles, almacenarlos como moléculas sueltas es difícil y necesitarían un gran volumen, y al ser muy solubles alteran la presión osmótica de la célula) se guardan como polisacáridos entre otros casos porque ocupan menos espacio. Almidón: forma de almacenamiento de los combustibles en vegetales, los cuales forman gránulos de almidón y éstos están dentro de unos orgánulos especiales llamados plastidios. No es único sino mezcla de dos: amilosa y amilopectina. Tanto uno como otro están constituidos por moléculas de alfa−glucosa (1−4). Forman cadenas lineales sin ramificación es amilosa y ramificadas en amilopectina los cuales se producen cada 20 moléculas. El punto de unión de la cadena principal con la ramificación es en el punto 1−6. Debido a los hélices forma gránulos de almidón. Cuando la célula ha consumido la glucosa que tenía, hidrolizan el almidón obteniendo glucosa. Ocurre lo mismo con animales. Cuando hay un exceso de glucosa en animales, como tiene que guardarlo lo hace en forma de glucógeno. El cual se acumula más en el hígado y en células musculares. También es polisacárido de reserva en los hongos. También constituida por moléculas alfa−glucosa (1−4) con ramificaciones cada 8−12 moléculas de glucosa. Función estructural: forma determinadas estructuras de las células como el caso de la pared celular en vegetales por la celulosa. Es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza. Están constituidos por beta−glucosa unidos mediante enlace o−glucisídico (1−4) son como la amilosa cadenas lineales. Estas cadenas se disponen unas juntas a otras formando puentes de H, adaptan una disposición sumamente regular formando microfibrillas cristalinas, formando un entramado el cual inmerso en una matriz de otros polisacáridos forma la pared 11 celular. Al principio es flexible y elástica que permite el crecimiento cuanto mayor, más gruesa y menos flexible, las células se impregnan en lignina volviéndose rígida, llegando incluso a impedir el cambio de sustancias con el exterior muriendo la célula. La celulosa no es hidrolizada, únicamente por algunos microorganismos como bacterias, protozoos u hongos. Algunos insectos o animales pueden usar la celulosa como combustible pero no porque puedan hidrolizarla sino porque en su tubo digestivo habitan estos microorganismos. La única diferencia con los otros es que la celulosa es beta y los otros son alfa. • Derivados carbohidratos. Glucosamina y galactosamina (componente del cartílago). El primero es un componente de la quitina, el cual forma el esqueleto interno de artrópodos,... y también la pared de las células de los hongos. Además nos interesan los compuestos de carbohidratos y proteínas, las llamadas glucoproteínas y también los glucolípidos. LIPIDOS. Compuestos muy diferentes que se parecen en su aspecto oleoso y que son hidrófobos, pero muy solubles en disolventes orgánicos. Desempeña papeles distintos: reserva energética a largo plazo (grasas), papel estructural, estructuras protectoras, papel biológico dinámico,... • Grasas neutras: es el grupo más abundante, lo encontramos en todos los organismos animales y vegetales. Desempeña papel de materia energética de reserva. Las plantas pueden tener grandes cantidades reservadas, en animales no ocurre lo mismo puesto que pueden moverse y ésta sería molesta. La cantidad de glucógeno que almacena no es suficiente y así guardan otras formas, grasas neutras. Donde hay un gran predominio de enlace C−H, gran cantidad de energía. Las grasas tienen muy poco oxígeno, por lo tanto son apolares, no forman enlaces de H en el agua. Por ello una molécula de grasa tiene más energía, menos volumen y representa una reserva mayor de energía que la misma cantidad que un polisacárido. La misma cantidad almacenada en forma de grasa es mayor que de otras. Cuando un organismo necesita combustible y en ese momento no se lo proporciona el alimento, primero movilizan los polisacáridos hasta un cierto punto y después movilizan las grasas. Cuando ingiere más alilmento del necesario primero almacena en glucógeno y el exceso en grasa. Una grasa es un compuesto de un alcohol polivalente y un ácido graso. Las grasas neutras son triglicéridos. Pueden ser saturadas, a temperatura ambiente es sólida o semisólida, son sebos o mantecas. Cuando lo enlaces C−C son sencillos. También pueden ser insaturados, pueden darse dobles enlaces, son indispensables para los animales ya que no los puede fabricar, los toman del reino vegetal con el alimento, ácidos grasos esenciales son el linoleico y el araquidónico. Si tiene un doble enlace será monoinsaturado y si tiene más de uno será poliinsaturado. Formación de una grasa: esterificación de la glicerina con ácidos grasos. Si las tres cadenas fueran saturadas se establecen enlaces de Van der Waals dando formas sólidas o semisólidas. Si existen dobles enlaces las cadenas no son paralelas, no existen atracciones Van der Waals y es líquida a temperatura ambiente. De los ácidos grasos que forman parte de estas sustancias el número de C varía entre 14 y 22. Aunque también hay menos como en el ácido butínico en mantequilla rancia. La grasa constituye depósitos en animales mediante hidrólisis en la que se necesitan enzimas y se libera 12 energía. En el organismo de los animales existen depósitos que no desaparecen nunca, por ejemplo la grasa que rodea los riñones, al igual que el panículo adiposo en el tejido subcutáneo, cuando comemos se engorda y si comemos menos adelgaza pero nunca desaparece. Las hembras la presentan en mayor cantidad para el feto y los hijos lactantes. • Fosfolípidos. Esfingolípidos. Glucolípidos. Desempeñan un papel estructural, lípidos de membrana. Constituyen la capa bilipídica de la membrana celular de las células. También están constituidas por glicerina y por ácidos grasos. Son diacilglilcéridos. El tercer grupo hidroxilo está esterificado por el ácido ortofosfórico. El ácido fosfatídico es el precursor de los fosfolípidos que contienen también un aminoalcohol (colina) llamado lecitina. La cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos es hidrófoba, en el grupo fosfato tenemos una carga negativa y el N del grupo amino tiene una carga positiva con el que tenemos la parte polar de la molécua: es una molécula anfipática. Estas moléculas en el seno del agua forman micelos enfrentando las cabezas polares u orientando las cabezas polares hacia el exterior y uniendo las cadenas hidrófobas. El empaquetamiento es tal que impide que quede agua en su interior, de forma que el agua no puede pasar a través de ella. Si a un fosfolípido le quitamos la glicerina y los dos ácidos grasos y dejamos la fosforilcolina y le añadimos la siguiente molécula obtenemos la esfingosina. Fosfolípido: diacilglicerol + fosforilcolina. Esfingolípido: ceramida + fosforilcolina. Glucolípidos: glucosa, galactosa u oligosacárido + ceramida. Todos son anfipáticos orientándose en el seno del agua formando parte de la membrana. • Ceras. También tienen un papel estructural, son ésteres de un ácido graso más un alcohol monovalente que puede ser de cadena lineal muy larga o puede ser un esterol. Son sólidos a temperatura ambiente. Recubren las superficies de animales y vegetales constituyendo una capa protectora de la deshidratación. En animales hay glándulas sebáceas, cerumen, glándulas que producen la lanolina. En insectos acuáticos también existen y en los vegetales encontramos ceras en la epidermis de frutas, tallos y hojas. • Polímeros del isopreno. Pueden ser cartotenoides y esteroides. Carotenoides: son pigmentos, sustancias con color, se deben el amarillo, naranjas, rojos,... que encontramos en vegetales. Las unidades de isopreno al unirse forman cadenas largas con anillos benzoicos o terminadas en sus extremos con estos anillos benzoicos. Los enlaces sencillos combinados con los dobles son los enlaces 13 responsables del color. Los más importantes son: beta carotenos, xantofilas, ubiquinona, y plastoquinona y cloroplastos. Esteroides: derivan del núcleo del esterano que consta de cuatro anillos. Los más importantes son los esteroles que tienen un grupo CH, el más interesante es el colesterol, el cual se produce en el hígado y también se ingiere. Papel biológico: importante porque es un lípido de membrana plasmática de animales. Cuando se produce un exceso se deposita en la cara interna de los vasos sanguíneos y de las arterias, si son los que van al corazón van estrechando el calibre de forma que cualquier trombo puede ocasionar un infarto o trombosis, y arterosclorosis. Pertenecen también los ácidos biliares, en el hígado al intestino. También la vitamina D, hormonas esteroideas. PROTEINAS. Hay muchas proteínas que constituyen el armazón estructural de células y tejidos. Juegan un papel fundamental en los procesos de crecimiento, reproducción, reparación. Estos dependen de un aporte adecuado de proteínas. Desempeñan procedimientos vitales dinámicos, porque hay proteínas que son enzimas, otras son transportadores, llevan O, otros de un lugar a otro en la célula. Otros son anticuerpos, reconocen la molécula extraña en el organismo, otros son hormonas produciéndose en una parte del organismo. Otros generan y transmiten impulsos nerviosos en las neuronas, otras actúan sobre los genes,... Las proteínas constituyen la base estructural y funcional de la célula. Cada clase de célula tiene tipo, distribución y cantidades características de proteínas y son a los que se debe el aspecto físico y el funcionamiento. Los CH y lípidos tienen igual estructura en diferentes especies. Esto no ocurre en las proteínas, porque son específicos de una especie y de una especie a otra existen diferencias que pueden ser significativas por muy pequeñas que sean. Esto se debe a que las instrucciones que los codifica en los genes son diferentes. Para el transporte de O los animales superiores utilizan la hemoglobina pero éstas en diferentes especies es distinta. A estas proteínas se les llama homólogas y el que se parezcan más o menos depende del parentesco evolutivo que haya entre especies. Cuanto más cercano esté en el tiempo al antepasado común más parecidos serán sus proteínas homólogas y viceversa. También entre los individuos de la misma especie encontramos diferencias en las proteínas. Podemos decir que cada individuo es bioquímicamente único. No se puede hacer una transfusión de sangre de un individuo a otro sin hacer antes un análisis porque esto se debe a que las proteínas son diferentes. La absoluta igualdad en las proteínas solamente se da en organismos que son idénticos como los gemelos idénticos que vienen de un zigoto embrionario que se divide. En el caso de individuos que proceden de clones o individuos originados asexualmente de un solo progenitor no existe identidad genética. Clon: línea de desarrollo que procede de un único individuo que se reproduce asexualmente. Son moléculas muy grandes, polímeros de muchos momómeros por lo tanto tienen gran peso molecular, los monómeros se llaman aas y con muchos monómeros la posibilidad de encadenarlos en distintas cadenas es ilimitado. Prácticamente puede haber un número infinito de proteínas diferentes. Las células tienen sólo una pequeña cantidad de moléculas proteicas diferentes. La bacteria E. Coli que vive simbióticamente en el tubo digestivo tienen de 600 a 800 proteínas diferentes. En célula eucariótica es de varios miles y si el organismo es complejo el número es aún mayor. Todas las bacterias, plantas salvo en casos excepcionales tienen la posibilidad de fabricar los monómeros que componen sus proteínas. Los monómeros son 20 y siempre los mismos. En cambio las células animales no son capaces de fabricar todos los monómeros. Los monómeros se llaman aa que es una molécula con un grupo amínico y otro carboxílico. 14 • Estructura general de un aa. Los aa de las proteínas naturales son alfa−aa. El grupo amino es débilmente ácido, puede captar protones y adquirir una carga unitaria positiva. El COOH puede liberar protones y adquirir una carga unitaria negativa. Esto ocurre a pH biológico, donde los aa por su parte común tiene carga positiva y negativa, es decir, se comportan como iones dipolares. Para que las cargas se equilibren la ionización en los dos grupos tienen que tener igual extensión y esto ocurre a un pH determinado para cada aa. Aunque el aa tenga carga positiva o negativa a ese pH se comporta como si fuese eléctricamente neutro, porque si se le somete a un campo eléctrico no se desplaza ni para un sentido ni para otro. Ese valor de pH se llama punto isoeléctrico del aa. Si se desplaza hacia la acidez, el grupo COOH perderá ionización, el grupo amino lo irá adquiriendo. El aa tiene sólo carga positiva y se comporta como base. Si nos desplazamos hacia la basicidad el grupo COOH se va ionizando más y el grupo amino no, hasta que el aa tiene sólo carga negativa. Se comporta sólo como ácido. Las moléculas que se comportan tanto como ácidos como bases se llaman anfóteras. El radical −R puede ser de cuatro formas diferentes y atendiendo a ello se distribuyen en cuatro grupos: • si es apolar, estará constituido por cadenas hidrocarbonadas o anillos aromáticos. • Cuando es polar en las cadenas hay grupos polares que no se disocian. • Polar con carga negativa, llevan un grupo carboxilo en el extremo, se disocia adquiriendo la carga negativa. • Polar con carga positiva, los que tienen en el extremo el grupo amino que se ioniza adquiriendo la carga positiva. Todos pueden ser sintetizados por bacterias y vegetales. En cambio, en las células animales hay algunos que no son capaces de sintetizarlo, teniendo que adquirirlos por los alimentos. Son los aa esenciales, que son leucina, isoleucina, lisina, melionina, treonina, triptofano, valina, istidina, arginina, fenilalamina. Teniendo en cuenta esto, las propiedades eléctricas de las aminas no sólo dependen del COO− y del NH3+, sino que los aa del grupo 3 y 4 también hay carga en R. En el grupo 3 a pH biológico tiene dos cargas negativas frente a una positiva. Habrá un valor de pH donde la carga más neutralizara o compensara las cargas negativas, teniendo que estar el grupo amino muy ionizado y el R−COOH poco ionizados. El COOH se ioniza hacia la basicidad y el grupo amino hacia la acidez. El punto isoeléctrico de los aa del grupo 3 está por debajo a 7, hacia la acidez. En cambio en los del 4 hay carga positiva, el COO− tiene que neutralizar las dos cargas positivas ionizándose más. El punto isoeléctrico estará por encima de 7. ¿Cómo se encadenan los monómeros para formar una cadena peptídica? Se unen mediante el grupo amino de un aa y el COOH de otro. El H del grupo amino con el OH del COOH se separan formando una molécula de agua. Quedan unidos mediante el enlace covalente amida, que como es el más abundante se llama enlace peptídico. El compuesto resultante es un dipéptido, tripéptido,... cuando son mucho son polipéptidos. La cadena en zig−zag empieza siempre con el grupo amino, extremo aminoterminal, y termina en COOH siendo un extremo carboxiterminal. Esto es así porque es así como la sintetizan los ribosomas. Los radicales van dispuestos alternativamente a uno y otro lado del armazón polipeptídico. Mediante rayos x se ha podido medir la distancia entre radicales contiguos, lo que llamamos vértices equivalentes. A este enlace se le llama peptídico porque es el más característico. Este enlace se caracteriza porque el C del N están en igual plano y el enlace tiene características parecidas al enlace doble, lo que quiere decir que es un enlace rígido, de modo que sitúa en igual plano 6 átomos e impide cualquier tipo de giro alrededor del enlace. Con los enlaces alfa hay libertad absoluta de giro. El O es muy electronegativo y es un centro de carga residual negativa. El enlace peptídico funciona como un ión dipolar. 15 La mayoría de las proteínas tienen cientos de monómeros, siendo las cadenas largas. Hay enlaces que permiten libertad absoluta pudiendo adoptar la cadena infinidad de conformidad y disposición en el espacio. En condiciones biológicas cada proteína sólo adopta una conformación, siendo ésta con la que se forman enlaces débiles, enlaces no covalentes. Esta conformación será la más estable y es la que la proteína toma en condiciones biológicas llamándose conformidad nativa. • Conformación de las proteínas. Aquella configuración que adopta la cadena polipeptídica que es más estable, la adopta en condiciones biológicas. Fibrosas: molécula en forma de fibra o lámina estrecha y larga, son muy resistentes, insolubles en agua, papel estructural, componente básico del tejido conjuntivo animal. Globular: parecida a una esfera. Solubles en agua, y en soluciones salinas, papel activo en la célula. Enzimas, anticuerpos, proteínas... Tiene niveles de organización: Estructura primaria. Armazón proteico formado por los aa unidos mediante enlace peptídico y según una secuencia fija y característica de cada proteína. Esta secuencia determina los otros niveles de estructura y dota a la molécula de determinadas propiedades biológicas. Se empezó a estudiar la estructura de las proteínas en los 50, y a conocer la estructura primaria de la proteína fue una labor intensa llevada a cabo por Pauling, la proteína cuya estructura primaria descubrió fue la insulina producida en el páncreas. Sólo tiene 51 aas en dos cadenas unidas por puentes disulfuros, enlaces covalentes que se forman cuando dos cisteínas caen tan próximos en la estructura que se pueden oxidar y entonces se separa el equivalente molécula de agua formando el puente disulfuro manteniendo la cadena también se da entre segmentos distintos. La cadena polipeptídica es en zig−zag, en el espacio no está extendida en un plano, sino que puede adoptar una determinada disposición en el espacio. Estructura secundaria. Puede ser de dos tipos: • alfa−hélice: es muy regular, la cadena polipeptídica en el espacio describe una hélice a lo largo de un eje, esas vueltas son del mismo tamaño, igual distancia, igual número de aas y la hélice se mantiene estable por medio de puentes de hidrógeno. Cada vuelta es de 3.6 aas, y la distancia es de 0.56 nm. Cada enlace peptídico forma dos puentes de hidrógeno, la estructura se mantiene estable, es característica de las alfa−queratinas. • Beta−laminar: o lámina plegada, los puentes de hidrógeno se establecen entre cadenas diferentes. Diferentes cadenas polipeptídicas una al lado de otra pero con sentido contrario. Dando una lámina, estrecha y larga. Determinan que la estructura se pliegue, esta proteína la presenta la fibroina de la seda. Los radicales de los aas irán por encima y por debajo del plano a lo largo de la hoja plegada. Posteriormente se descubrió un tercer tipo de estructura secundaria conocida como triple hélice: tres cadenas polipeptídicas, de particular tienen que tienen un alto contenido en aas prolina, el cual en la cadena peptídica se transforma en hidroxiprolina dándole a la estructura una gran fuerza. La licina tiene H como radical (el más pequeño) permitiéndole formar una trenza o segmentos de la estructura de las proteínas globulares. Estructura terciaria. Que tomen una u otra depende de la estructura primaria. Estas cadenas se pueden doblar de otra manera, depende de los radicales de los aas que la formen, porque si al doblarse entran en contacto dos 16 radicales de diferente carga eléctrica se unirán con enlace iónico, si son iguales se repelen, si son hidrófobos huyen del agua y se introduce en la estructura para huir del agua...esto hace que se repliegue sobre sí misma dando la forma globular característica de las proteínas. Pueden estar unidas por todo tipo de enlaces y uniones. No todas las proteínas constan de una cadena polipeptídica. Los grandes tienen más de una, son proteínas oligómeras o policatenadas. Cuando una proteína consta de más de una cadena polipeptídica tenemos la estructura cuaternaria. Estructura cuaternaria. Confiere las propiedades biológicas a la proteína. Cuando se dispone en el espacio de acuerdo con una disposición en la que unas partes encajan con otras mediante puentes de hidrógeno o disulfuro es cuando tienen propiedades biológicas. En las proteínas monocatenadas globulares las propiedades biológicas dependen de la estructura terciaria. La secuencia de aas base de la estructura primaria es la que determina los siguientes niveles de organización. Cuando la secuencia de aas se altera aunque sea ligeramente la proteína pierde o altera sus propiedades biológicas. En el caso de la hemoglobina puede aparecer la anemia falciforme, en el que la valina está sustituida por ácido glutámico. Este hace que sea menos soluble en agua, que se peguen unas moléculas a otras, formación de cristaloides por los que los glóbulos rojos cambian su forma de forma que no pueden atravesar las membranas, produciendo la anemia falciforme. Desnaturalización: pérdida de propiedades biológicas y de todos los enlaces de la proteína, impidiendo la adopción de la cadena nativa. ACIDOS NUCLEICOS. Constan de miles de monómeros. Muy importantes porque contienen las instrucciones para la síntesis de información de la célula. Contiene ADN y ARN. Son polímeros de muchos monómeros, los cuales son los nucleótidos. Un nucleótido consta de ácido fosfórico, un azúcar y una base nitrogenada. Las bases derivadas de la pirimidina son el uracilo, citosina o timina, y los de la purina son adenina y guanina. Se forma un enlace N−glucosídico: azúcar y una base nitrogenada: es un nucleósido. Nucleótido: ester fosfórico de un nucleósido. Son monómeros de los ácidos nucleicos y además como tales desempeñan papeles muy importantes en el metabolismo intermediario. Pueden ser transportadores de energía. El ATP es usado por todo tipo de células y se sintetiza en cloroplastos a partir de la energía luminosa captada por la clorofila, energía que se transforma en energía química y se almacena en moléculas de ATP. También en las mitocondrias donde se sintetiza almacenando energía procedente de los orgánulos. Otro papel de los nucleótidos: mensajeros o señales químicas en las células, son nucleótidos cíclicos. Otros funcionan como transportadores de moléculas. El coenzina A activa al ácido acético o también a otros ácidos, siempre que hay una reacción donde interviene el ácido acético u ácidos grasos se necesita coenzima A. Transferencia de hidrógeno: los nucleótidos funcionan como coenzimas de las deshidrogenasas, son FMN, FAD, NAD Y NADP. 17 Papel de monómeros de los ácidos nucleicos: dos nucleótidos en una reacción de condensación entre un fosfato y un OH de un 3´. Una cadena de polinucleótidos es siempre igual independientemente de si son poliribonucleótidos o polidesoxirribonucleótidos unido mediante enlaces dister fosfato. Las bases van siempre hacia el mismo lado formando ángulos determinados. Si la pentosa es la ribosa serán poliribonucleótidos. Las bases en las poliribonucleótidos son la ribosa, adenina, guanina, citosina y uracilo. En las polidesoxirribonucleótidos son la desoxirribosa, adenina, guanina, citosina y timina. Esta es la estructura primaria de los ácidos nucleicos. La molécula de ADN no consta de una cadena sólo, sino que consta de dos cadenas que están dispuestas una frente a la otra enfrentando sus bases. Entre ambos armazones hay una distancia fija constante a lo largo de toda la cadena y las bases se acoplan entre el espacio que dejan entre ellas ambos armazones. Esto le impone condiciones a las bases: las parejas serán una pirimidínica y una púrica, pero no cualquiera, sino que serán C−G, y A−T/U. Estas limitaciones tienen como consecuencia que las bases sean complementarias. Esto ocurre porque las bases están unidas entre sí por enlaces de hidrógeno y el mayor número de enlaces de hidrógeno lo forma la C−G con tres enlaces, y la A−T/U con dos enlaces. Para formar estos enlaces los armazones son antiparalelos, una será 3´−5´ y la otra será 5´−3´. Estas dos cadenas no están dispuestas de forma antiparalela y juntas la una a la otra sino que están encadenadas formando una doble hélice. Esta doble hélice tiene un enrrollamiento plectonémico, lo cual quiere decir que aunque se rompan los enlaces de hidrógeno no se pueden separar los dos armazones al menos que uno gire sobre el otro en dirección contraria a la de enrrollamiento. Todo esto constituye el modelo estructural de la molécula de ADN: estructura secundaria del ADN. El ARN sólo consta de una cadena de poliribonucleótidos, puede ser más larga o más corta dependiendo del tipo de ARN. También tiene estructura secundaria pero no es conocida en todos los casos. También existe la estructura terciaria. TM.3: ESTADO FÍSICO DE LA MATERIA VIVA. No es el de un sólido líquido ni el de un verdadero líquido puesto que es un sistema con componentes sólidos y líquidos, tiene características tanto de un estado como de otro. Es clasificada según el tamaño de las partículas, y según éste determinan tres tipos de sistemas heterogéneos: soluciones moleculares (inferiores a 0.1mð), suspensiones (mayores de 500mð) y soluciones coloidales o pseudodisoluciones (entre 0.1 y 500mð). Protoplasma: está compuesto de dos fases: agua, moléculas e iones disueltas que es el medio de dispersión, fase dispersa con partículas de distinto tamaño, generalmente macromoléculas y agregados unicelulares. Estas partículas están en constante movimiento sin dirección denominado movimiento browmiano el cual se debe al bombardeo constante de moléculas del medio. Es un movimiento que sólo cesa cuando es viscoso. Papel importante en la estabilidad del coloide. Otra cosa que influye es la carga eléctrica de las partículas coloidales. Partículas de igual carga se repelen por lo que no se aproximan demasiado para no precipitar por acción de la gravedad. Los coloides que se dan en la materia viva son de dos tipos, y lo que las diferencia es el estado físico de la fase dispersa. Si es también un líquido el coloide es una emulsión llamado también coloide hidrófobo. Si es sólido entonces tenemos el emulsoide o coloide hidrófilo. En la materia viva son estables así que las 18 moléculas de la fase dispersa están interpuestos en el seno del medio de dispersión, puesto que en la materia viva rodeando a esas células existen unas moléculas anfipáticas formando una membrana. Por ejemplo la grasa de la leche forma una emulsión estable, la albúmina de la leche. Cuando se hierve la albúmina se desestabiliza formándose la nata. Esas moléculas anfipáticas son los emulsoides. El manto de deshidratación es difuso, no hay bordes. Esto explica que siendo partículas tan grandes se mantengan dispersas en el medio líquido, y no precipiten. Si se deshidrata el coloide, el manto al perder las moléculas de agua más superficiales adquiere una tensión superficial en el manto. Es reversible, si se le agrega de nuevo agua las partículas recuperan los mantos. Cuando está en su punto isoeléctrico el manto de hidratación es muy pequeño y las partículas tienen una tendencia a la agregación y precipitación, se presentan en dos estados: sólido y gel. Es sólido se aproxima a líquido por ser muy fluido y las moléculas que están muy dispersas tienen mantos de hidratación en el coloide. Las proteínas tienen tendencia a gelificar. El paso de sólido a gel supone un cambio molecular, las moléculas del coloide ya no están dispersos en el seno del medio de dispersión sino que forman cadenas polímeras que se ordenan según un retículo abierto en cuyas mallas quedan retenidos las partículas en suspensión, esto hace que se formen enlaces entre las moléculas. Por ejemplo la coagulación de la sangre. Una propiedad de los geles es la contractilidad. Estos pasos son frecuentes en la materia viva, ahora bien cuando los coloides pasan por ellas el tiempo tienden a gelificarse de forma permanente, esta es la base del envejecimiento. La materia viva está organizada en células, por una o varias unidades simples. Célula: en el siglo XVII con microscopio que él construyó, observando láminas de corcho y otros tejidos vegetales vió que este material estaba separado por unos espacios llamados celdas o celdillas: célula. En 1883 después de observar con un microscopio más perfeccionado, llegó a la conclusión de que los tejidos vegetales eran masas de células. Wirchow, toda célula procede de otra célula. Así se establecen los principios básicos de lo que hoy es la teoría celular que junto con la de Darwin y otro son las tres teorías básicas. TEORIA CELULAR. Unidad estructural básica de todos los seres vivos. Unidad fisiológica de la materia viva, capaz de desempeñar todos los procesos vitales de los seres vivos, siendo capaz de vivir aislados. Se reproduce, es capaz de reproducir otra célula semejante a ella de forma indefinida y así la célula es la unidad fisiológica, morfológica y reproductora de los seres vivos. Desde el punto de vista bioquímico existen tres características que diferencian a la célula de otros sistemas químicos: la capacidad de reproducción, la presencia de proteínas enzimáticas que controlan las reacciones químicas del metabolismo, y la presencia de una membrana que separa el interior y el exterior de la célula y le permite tener una concentración y composición de los componentes diferentes del exterior. Los citólogos no se han puesto de acuerdo de qué es lo más importante o qué es lo que apareció antes. Debido 19 a descubrimientos recientes parece ser que lo que es más importante es el ensamblaje de los ribonucleótidos para formar moléculas de ARN. Las primeras células vivas sobre la tierra, que existen por la edad de los estratos donde se han hallado debieran de aparecer hacer 3400 a 3500 millones de años, es decir, uno 1100 millones de años después de la formación de la tierra. Con el microscopio se ha podido observar que existen gran variedad de tipos celulares, pero que a su vez todos tienen dos cosas en común: membrana que separa los medios y material genético responsable de la forma, funcionamiento y reproducción celular. La membrana plasmática por una parte es una barrera que aisla el contenido de la célula que le permite mantener una determinada composición y concentración de las materias componentes. También es una superficie de intercambio, también ha hecho posible el crear dentro de la célula distintos compartimentos o diferentes orgánulos. Esto tiene una importancia enorme debido a: se reúne dentro de un volumen muy pequeño de la célula todos los reactivos que intervienen en un proceso metabólico; impide que existan influencias entre unos reactivos y otros aislándolos en compartimentos distintos; las enzimas que intervienen en una determinada secuencia de reacciones pueden estar fijas a las membranas, acelera la velocidad e incrementa la eficacia de estas reacciones; es una forma de almacenar energía en gradientes de concentración a un lado y otro de la membrana; funciona como superficie de trabajo, sobre ella se sintetizan muchas moléculas. La organización del material genético es lo que nos permite diferenciar dos tipos de células: • procariotas: su material genético es un ADN desnudo y circular (la doble hélice está cerrada en forma de anillo). Forma un solo cromosoma. No tiene envoltura nuclear. • Eucariotas: su ADN está unido a histonas, es lineal y forma varios cromosomas. Su ADN está dentro de una envoltura nuclear que consta de dos membranas formando un verdadero núcleo. El cromosoma de los procariotas está en el citoplasma y la región que ocupa se llama nucleoide. En las eucariotas el citoplasma tiene muchos orgánulos: mitocondrias, cloroplastos, aparato de golgi... la célula procariota sólo tiene ribosomas. Dentro de las células eucariotas existen dos tipos: células animales y células vegetales. Las animales sólo tienen una membrana plasmática, tienen un núcleo central,... las células vegetales tienen una pared celular, el núcleo no ocupa una posición central que es ocupada por una gran vacuola, cloroplastos, no existen lisosomas ni centriolos. Existen una serie de estructuras, unas aparecen en todas las bacterias sea del tipo que sea y otros que sólo aparecen en algunas especies. Cápsula. Es una estructura de material viscoso formado por polisacáridos o por polipéptidos. Se produce dentro de la célula y le da a la bacteria una serie de propiedades ecológicas: capacidad de adherirse a bacterias de distinta especies, asociaciones simbióticas que les permite vivir en sustratos que por sí solos no podrían degradarlos; capacidad de adherirse a sustratos de inanimados o animados; protege de la desecación; propiedades antigénicas; protege frente a los antibióticos. Pared celular. 20 Tiene un espesor variable según el tipo de bacteria. Se fabrica dentro de la célula. Existen dos tipos de pared. Las gram +, su pared tiene de 50−80% de peptidoglucano que es una macromolécula formada por dos monómeros derivados de la glucosamina: N−acetilglucosamina y N−acetilmuránico obteniendo el peptidoglucano. Tiene una capa muy gruesa de peptidoglucano. Gram −, la capa de peptidoglucano es más estrecha pero en el exterior posee una capa de lipoproteínas. La pared es más delgada pero más compleja. Se hace una tinción en el laboratorio con un colorante tiñiéndose las gram + y no las −. Así la pared es la que determina la forma de las bacterias. La pared permite vivir a las bacterias en medios hipotónicos. Confiere adhesividad, carga eléctrica. Tienen el antígeno O y también están los receptores de los bacteriófogos. Membrana plasmática. Es semejante a la membrana plasmática de las eucariotas. Es una bicapa lipídica. Su composición varía en que no existe colesterol ni esteroide, los lípidos de membrana son diferentes. Suelen existir invaginaciones formando el mesosoma que da puntos de anclaje del cromosoma bacteriano para la división celular. A veces existen cromatóforos que son unas estructuras membranosas unidas a ella que llevan todo el aparato fotosintético y también en otras encontramos tilacoides que no están en contacto con la membrana plasmática y llevan todos los enzimas y demás para realizar la fotosíntesis. La membrana plasmática en bacterias es multifuncional, no solamente una barrera que aísla la célula del contenido del exterior y que por consiguiente actúa como barrera impidiendo la alteración del contenido de la célula. Sino que también es dinámica, superficie de síntesis muy importante. Si tenemos en cuenta que en procariotas faltan orgánulos que si existen en eucariotas, las funciones de éstos se dan en la membrana plasmática. Dentro encontramos el citoplasma que es parecido al de la célula eucariota, algo más viscoso pero sin orgánulos. Si tienen ribosomas, son 70s, en las eucariotas el coeficiente de sedimentación es de 80s. La composición es semejante, los antibióticos actúan específicamente inhibiendo su actividad pero no en los 80s de forma que destruyen la bacteria; forman también polisomas. En la posición central encontramos es nucleoide, el cual observado con el microscopio electrónico es una región más o menos delimitada, no existe membrana, ni ribosomas y tiene estructura fibrosa. Aquí está contenido el material genético de la célula, ADN que tiene dos cadenas de desoxirribonucleótidos, enfrentados, unidos por puentes de hidrógeno y enrrollados, con ambos extremos covalentemente cerrados. También encontramos plásmidos, los cuales son porciones de material genético independiente del nucleoide, se replican de forma autónoma y se transmite. Existen plásmidos que se pueden incorporar a la bacteria son llamados episomas. Los genes de plásmidos no contienen información fundamental para el desarrollo, le confiere características que son ventajas biológicas. También encontramos inclusiones que pueden ser sustancias de reserva, proteínas unidas a pigmentos que les permiten captar radiaciones luminosas, vacuolas de gas, ... Las bacterias móviles tienen flagelos, que son apéndices filiformes que se proyectan fuera del cuerpo celular, están dotados de movimiento rotatorio en ambos sentidos, permiten a las células moverse por los líquidos. Son muy diferentes de los de la célula eucariota. Está formado por una única proteína llamada flagelina. Está unida a una porción en forma de codo que a su vez se une al motor del flagelo que es el corpúsculo basal. Este 21 es el motor al que se debe el movimiento y está situado entre la membrana más externa y la membrana citoplasmática. Otros apéndices rígidos, rectos, más cortos son las fimbrias (pili) son muy variables. Constituida por una única proteína llamada pilina, puede ser de dos tipos: fimbrias adhesivas para fijarse a sustratos inertes o animales, o pelos sexuales, que son más gruesos, más largos y siempre en cantidad numerosa, sirven a las bacterias para entrar en contacto con otras bacterias que no la poseen y así proceder a la conjugación. Muchas bacterias pueden producir endosporas, esporas son estructuras reproductoras que producen las plantas y hongos, para éstos son estructuras de resistencia, no reproductoras. Se producen cuando las condiciones son adversas. La célula sufre un proceso de diferenciación celular; condensa el material genético, forma una envoltura resistente y el resto se autolisa dejando la espora en libertad, pudiendo llegar a durar hasta siglos hasta que se den las condiciones favorables, germinando y dando lugar a una única bacteria idéntica a la madre. Micoplasma: en bacterias muy pequeñas, volumen mil veces inferior a las ya estudiadas, atraviesan los filtros bacteriológicos hasta el punto de creer que eran virus por su tamaño. No tienen pared celular solamente membrana plasmática, no son sensibles a los antibióticos que interfieren en la pared celular, sí son sensibles a la tetraciclina que interfieren en la pared celular en la síntesis de proteínas. Son las células más pequeñas capaces de vivir y metabolizar independiente de cualquier otro organismo, viven en el aire, agua, aguas residuales, suelo y algunas se encuentran dentro de otros seres vivos por ejemplo del género micoplasma existe una especie que vive en la mucosa humana pero no es parásita, hay otra especie que produce una neumonía benigna que es muy frecuente que se cura sin tratamiento. Por debajo existe otro nivel: Termodinámicamente intolerables, han de vivir dentro de las células unas veces de forma simbiótica o parásita. Porque aunque tienen organismo celular sin embargo no son capaces de usar el ATP que fabrican, sino que usan ATP de las células hospedadoras. Este tipo de evolución regresiva ha dado lugar a dos tipos de organismos: rickettsias y clamidias. Las primeras son bacterias de forma bacilar con pared gram− y tienen ADN, ARN, ribosomas y que muchos de ellos pueden producir ATP, pero en la mayoría de los casos usan el ATP de los hospedadores, son parásitos de muchos artrópodos. No producen enfermedades, para muchos de ellos cuando pican al hombre transmiten la rickettsia produciendo enfermedades graves. Fuera de una célula son totalmente inertes, no desarrollan metabolimo, por eso no se puede cultivar en un laboratorio en un medio acelular, sólo en embriones de pollo. Y las segundas se parecen mucho a las primeras pero con forma esférica y su dependencia de la célula hospedadora es mayor puesto que no fabrican ATP. Son parásitos energéticos, viven en aves y mamíferos donde producen enfermedades: psitacosis (fiebre del loro), otro sería la tracoma (ceguera). Formas acelulares. Entre lo viviente y lo no viviente están los virus: son formas acelulares, tienen ADN o ARN el cual es el material genético, no existen ribosomas ni ninguna otra estructura celular, son moléculas con una cápsida de proteínas mediante la cual pueden infectar los animales. Dentro de las células usando la maquinaria metabólica de la célula se puede reproducir, fuera de ellas son inertes. No se les incluye en ninguna de los reinos porque no se sabe si son consecuencia de una evolución regresiva o formas de vida con capacidad infecciosa. Hace algunos años se descubrieron los viroides de enfermedades de plantas y los priones de animales. Los primeros son moléculas de ADN al desnudo. El primero de los viroides que descubrieron fue el PSTV responsable de la tubércula fusiforme de la patata. Los segundos no son ni material genético sino moléculas 22 proteicas que no tienen ninguna relación con ningún ARN propio de la célula donde se descubren. La primera enfermedad atribuida a un prión es la picazón de las abejas. TM.4: CELULA EUCARIOTA. Tamaño mucho mayor que las procariotas, aunque en la mayoría de los casos sólo se puede ver al microscopio óptico algunos pueden ser vistos a simple vista. Las células animales son más pequeñas entre 5−20 micras y las vegetales entre 20−50. Dentro de un organismo y de un tejido a otro puede variar. El tamaño de la célula está determinado genéticamente y depende del contenido de cromatina. No puede alcanzar un tamaño muy grande por una serie de limitaciones: • relación entre superficie y volumen celular: tienen forma esférica, a medida que aumenta el volumen disminuye la superficie y como éste es fundamental para el intercambio llega un momento en el que no puede crecer más. • Relación núcleo plasmático: cuanta más capacidad tiene el núcleo y más actividad en la célula, que existe una superficie para el intercambio, más actividad mayor tamaño. • Forma: depende de muchas cosas, desnudos o rodeados de pared rígida, en el primero tienen generalmente forma esférica u ovoide. En el segundo, forma parte del tejido, depende de las acciones mecánicas que las células vecinas padecen sobre ella. En un organismo pluricelular la mayoría están especializados y para ello las células adoptan formas especializadas por ejemplo la neurona con forma estrellada con ramificaciones cortas y una muy larga para recibir impulsos nerviosos y transmitirla. En general dependerá de tres factores: temperatura superficial, viscosidad y de la acción mecánica de las otras células del tejido. • Membrana plasmática. Estructura fundamental para el mantenimiento de la vida de la célula. Mantiene la consistencia del interior para que se lleven a cabo las reacciones necesarias para la vida. Es más que una barrera, es dinámica por el intercambio regulado de materiales, es capaz de captar mensajes que llegan del exterior y enviar mensajes al interior como respuesta al mensaje recibido que altera el metabolismo de la célula, mantiene conexiones con las células vecinas. Lámina delgada que no llega a los 10nm. Se ha estudiado rompiendo células y separando fracciones muy duras, en la mayoría de los casos con glóbulos rojos, los cuales son como bolsas de moléculas de hemoglobina, se rompen y por centrifugación se separan las membranas plasmáticas las cuales se conocen como fantasmas de eritrocitos. Los cuales sometidos a diferentes condiciones se han usado para conocer las distintas membranas. Una membrana está compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos. Los llamados lípidos de membrana (fosfolípidos, esfingolípidos, glucolípidos y colesterol) tienen en común el poseer moléculas anfipáticas en una parte apolar y otra parte polar constituido por el grupo fosfórico y la base nitrogenada y en el caso de los glucolípidos por los oligosacáridos correspondientes. El colesterol también es anfipático. Estos lípidos en contacto con el agua se autoensamblan dando lugar a estructuras ordenadas. Si está en una interfase aire−agua adopta la disposición de monocapa, si están en el seno del agua dan llugar a los micelos que adoptan una forma globular o bien en una bicapa: dos conjuntos de moléculas que enfrentan su zona apolar. Son estructuras muy estables aunque no existe ningún enlace químico que mantenga unidos las 23 moléculas. Interacción hidrofóbica: contiene las moléculas muy juntas, hasta el punto de que son muy estables. Cuando se rompe la bicapa tiende a formarse otra vez. La bicapa es la estructura básica de la membrana plasmática. Tienen una serie de propiedades: • autoensamblaje: se disponen de esa forma espontáneamente. Constituyendo la bicapa. • En determinadas condiciones se comporta como cristales líquidos, la disposición que las moléculas adoptan espontáneamente es tan sumamente ordenada y regular que se compara a la disposición de los átomos en los cristales. Pese a que las moléculas están tan ordenadas se pueden mover, tienen la misma libertad de movimiento que los fluidos en las dos direcciones del espacio. Los movimientos pueden ser tres: laterales, traslocación y flip−flap. El movimiento se debe a la energía cinética que tienen las moléculas a temperatura ambiente que es alta y también por su estructura por las cadenas hidrocarbonadas con enlaces sencillos que poseen los ácidos grasos. Cuando disminuye la temperatura, disminuye la energía cinética, las cadenas de los ácidos grasos pierden movimiento y al ir quedándose quietos aproximan las colas, las fuerzas de Van der Waals que existen entre ellos convierten la membrana plasmática en un gel sólido. Por ello casi todos los lípidos de membrana si tienen ácidos grasos saturados por los menos uno está insaturado. Debido a esto no cristaliza aunque disminuya mucho la temperatura. También influye la presencia del colesterol en la bicapa. El colesterol hace el papel de regulador de la viscosidad, de la fluidez de la membrana, amortigua la fluidez de la membrana. Impide que las moléculas se aproximen e impide que la membrana cristalice. Cuando se eleva la temperatura impide que la agitación de las cadenas sea tan elevada que produciría una excesiva fluidez en la membrana. Por ello en todas las membranas eucariotas existe colesterol. La cantidad que existe es de 1:1. • Las membranas tienen una gran tendencia a impedir que se formen extremos libres, cuando se rompen inmediatamente se forman vesículas. • Fusión de vesículas: cuando dos se ponen en contacto inmediatamente constituyen una vesícula única y se mezclan los contenidos de las dos vesículas. Esto tiene una gran importancia para la endo y exocitosis. • Es asimétrica, no tiene la misma composición química en la monocapa externa e interna. En la externa predominan los lípidos con colina y en la interna predominan las que tienen otras bases. Esta fluidez enorme que tiene la bicapa determina que se pueden mover también otras moléculas inmersas en la bicapa. • Proteínas. No forman una red sino que son macromoléculas globulares y pueden estar de dos formas: como proteínas intrínsecas o integrales que para separarlas hay que utilizar procedimientos enérgicos con disolventes orgánicos o agentes quelantes. También pueden atravesar completamente la bicapa, son las proteínas transmembrana. Tienen radicales hidrofílicas en las partes que están en contacto con la cabeza de los lípidos y la superficie plasmática y radicales hidrofóbicos cuando está en contacto con las colas hidrofóbicas. Las proteínas extrínsecas están débilmente adheridas a la membrana plasmática se separan con un simple cambio de pH, son solubles en soluciones acuosas, generalmente adheridas no covalentemente. Según este modelo de Singer y Nicholson las moléculas forman un mosaico que no es constante porque las proteínas se pueden mover en las dos direcciones de la superficie de la bicapa lipídica. Tienen también movimientos de traslocación, moverse alrededor de un eje, también pueden tener una basculación. No es posible el movimiento de flip−flap. La asimetría de la membrana se debe no sólo a esta disposición en mosaico sino también a las distintas funciones que desempeñan. Los distintos tipos de proteínas indican distintas funciones en la membrana. 24 Muchos de ellos son moléculas transportadoras. Hay otras que funcionan como enzimas, catalizan reacciones que se producen sobre las membranas plasmáticas. Otras son receptores de señales químicas que pueden ser por ejemplo una hormona. Otras son moléculas ligadoras, ligan una molécula y ese paso es previo para introducirla dentro. También pueden ser eslabones estructurales. El tercer componente son los carbohidratos están formando moléculas híbridas, glucolípidos y glucoproteínas. Son oligosacáridos de un número reducido de monosacáridos. Son neutros o ácidos. Los ácidos son los que llevan ácido siálico y tienen por lo tanto carga negativa. Los carbohidratos también acentúan el carácter asimétrico de la membrana porque solamente se encuentran en las monocapa de la superficie de la célula, en la monocapa plasmática no hay glúcidos, sólo en la parte externa. Antes del modelo de Watson y Crick distintos autores proponen diferentes modelos de membrana. El de mayor aceptación es el modelo de Dannieli y Dawson en el que la bicapa lipídica estaba recubierto externa e internamente por una capa reticular de proteínas. Explicaba algunas de las propiedades pero otras no. No se entendía cómo el agua podía pasar a través de la membrana. Dannieli lo modifica y supone la existencia de poros revestidos por proteínas y a través de los cuales el agua pasa con facilidad. Otro modelo: modelo unicelular de Lucy. Según la cual los lípidos forman micelos rodeados de proteínas globulares. Hasta que Roberston use el microscopio electrónico para estudiar las células los trata con tetraóxido de osmio y después de teñidos los somete al chorro del electrones, observando dos bandas de 20 A separados por una banda de 35 A. Se explica: las cabezas polares fijan los átomos de osmio de manera que esa zona se vuelve impermeable a los electrones y la zona de las colas hidrófobas no las fija. En la mayoría de las células animales y vegetales recubriendo la superficie externa de la membrana plasmática existe una capa bastante amplia de carbohidratos que se encuentran en forma de glucolípidos y glucoproteínas, esta capa gruesa de carbohidratos es lo que se conoce como glucocálix. Este como consecuencia del ácido sálico tiene carga negativa, la cual hace que se fijen iones Ca y Na. Se considera un producto de excreción, se genera en el retículo endoplasmático, pasan al aparato de Golgi y allí se les incorpora la parte glucídica y desde la vesícula se mandan al exterior. Cumple función como de filtro impidiendo el paso de determinadas moléculas y permitiendo el paso de otras. Los oligosacáridos, con numerosos monosacáridos, que pueden ordenarse de distintas formas configuran un código molecular. Existen también antígenos que permites identificar las células extrañas. Muy abundante en algunas células por ejemplo en el tubo digestivo. • Pared celular. Se parece mucho a la de las bacterias, dotan a la célula de una forma determinada. Forma como una caja alrededor de la célula y está estrechamente adecuada a la cara externa de la membrana plasmática. Estructura fabricada por la célula, se considera como una forma especializada de matriz extracelular. No sólo protege y da resistencia, también le da propiedades mecánicas al vegetal. Desempeña el papel del esqueleto, piel y sistema circulatorio animal. Por lo que no extraña que la pared tenga distinta composición y diferentes funciones. Compuesto por polisacáridos. Celulosa: las moléculas de celulosa son microfibrillas que se asocian unos con otras formando fibras más gruesas las cuales están incluidas en una matriz amorfa formada por hemicelulosa, pectina impregnadas de distintas sustancias como lignina, suberina, cutina,... y en muchos casos la pared celular tiene sales minerales del tipo de carbonatos, y silicatos de Ca y Mg. La pared se forma en el interior de la célula y las moléculas de glucosa envueltas por vesículas por el 25 complejo de Golgi se desplaza por el citosol hasta llegar a la membrana plasmática a la cual se fusiona y liberan la celulosa al exterior mediante exocitosis. La pared se forma en la división celular, en la mitosis en telofase cuando ya se han formado los dos núcleos hijas aparecen en el ecuador rodeando los microtúbulos una serie de vesículas que constituyen el fragmoplasto, el cual forma una lámina continua que es la lámina media. Después cada célula fabrica su pared primaria, la cual está formada por fibras de celulosa que se unen entre sí sin una dirección determinada formando un retículo muy elástico, este tiene otros componentes y un alto contenido en agua, es muy elástica y permite que la célula siga creciendo. Cuando se ha alcanzado el estado adulto forma la pared secundaria, está formada por fibras de celulosa paralelas y de forma muy densa de manera que esta pared no tiene elasticidad. Esto da una gran elasticidad. Recubiertas de lignina, suberina y cutina que impide el paso del agua. Cuando las células se han dividido y ha formado su pared entre células vecinas existen ciertas acumulaciones llamadas plasmodermos, las cuales sólo se ven con el microscopio electrónico. La membrana plasmática de la célula A a través del plsmodermo continua en la célula B. Además a través del plasmodermo se observa una estructura tubular llamado desmotúbulo que conecta con los elementos membranosos del retículo endoplasmático de las dos células. De esta manera existe una gran comunicación entre células vecinas. Pueden pasar moléculas que son nutrientes, agua, sustancias químicas,... los plasmodermos se forman cuando se forma la pared celular al final de la mitosis. • Diferenciaciones de la membrana plasmática. La superficie de la membrana plasmática no es igual en toda su extensión, ni una célula realiza las mismas funciones en toda la superficie celular, hay absorción de sustancias, hay transporte, conexión de células vecinas... para el mejor desarrollo de estas funciones, la membrana plasmática ha desarrollado diferenciaciones. En la superficie apical de una célula existen: Microvellosidades: proyecciones hacia el exterior, a modo de dedo de guante, que aumentan la superficie apical de la célula y facilita la absorción de sustancias. Las células que las poseen al microscopio óptico parece que tienen un borde más grueso y se dice que son bordes en cepillo o en chapa. Pliegues basales: en superficie basal, son invaginaciones profundas de la membrana basal que la divide en grandes compartimentos donde generalmente hay mitocondrias de gran tamaño. Están relacionadas con el transporte de agua y sustancias hacia el exterior de la célula, lo encontramos en células que revisten el intestino delgado,... Interdigitaciones: aumenta la superficie de contacto entre las dos para facilitar el transporte, para mantener juntas a las células. TM.5: ORGANULOS. Fundamentalmente existen dos compartimentos: el núcleo y el citoplasma. El núcleo contiene todos los enzimas necesarios para los procesos de síntesis de los ácidos nucleicos, ADN y ARN. En el citoplasma tenemos que considerar el citosol o matriz citoplasmática y los orgánulos. Estos últimos son: • ribosomas: libres o adheridos al retículo endoplasmático. • Retículo endoplasmático: conjunto de cavidades intercomunicados envueltos por membrana. Se calcula que más de la mitad de toda la membrana que posee una célula está rodeando la cavidad del retículo endoplasmático. • Aparato de Golgi: formado por cavidades rodeadas por membrana que se forma a partir de vesículas 26 procedentes del retículo endoplasmático. • Lisosomas: contienen un equipo de enzimas hidrolíticas completa, capaces de hidrolizar cualquier macromolécula. Se forman en el aparato de Golgi. • Mitocondrias: en todas las células productoras de energía. En los vegetales también cloroplastos. Ambos sintetizan ATP. Las mitocondrias obtienen la energía química y en cloroplastos obtienen la energía luminosa. Los peroxisomas son orgánulos rodeados de membrana donde se dan oxidaciones reductivas muy importantes. • Ribosomas. Orgánulos más abundantes de una célula, en una bacteria puede haber 15mil ribosomas, en una célula eucariota muchos más. Son un poco más grande que las procariotas. Consta de dos subpartículas, uno con un coeficiente de sedimentación de 60s (más grande) y otro con un coeficiente de 40s (más pequeño). Tiene escasamente 30nm, la primera tiene tres moléculas de ARN con aproximadamente 49 proteínas diferentes. Las segundas tienen una molécula de ARN grande y 33 proteínas. Sólo hay una copia de la proteína. Algunas son estructurales y otras enzimáticas. Las dos partículas unidas tienen una serie de lugares: uno para el ARNm (donde están las instrucciones codificadas de la reproducción) y otro lugar P donde está el polipéptico con el ARNt. En el lugar A está el ARNt con el nuevo aa que se incorpora a la molécula. Para la síntesis de proteínas los ribosomas están equidistantes aproximadamente a 80nm, de hará en dirección 5´−3´ a medida que se une se va conformando, cuando llega al final se separa la proteína y el ribosoma vuelve a colocarse al principio de la cadena. Este collar de cuentas se llama polisomas o poliribosomas sólo en animales. Fabrica proteínas para distintos fines, por ejemplo colágeno, hormonas, anticuerpos, enzimas digestivos,... proteínas para enviarlas a otros lugares. También fabrican proteínas para sus propias membranas y orgánulos. También, proteínas que se quedan en la célula porque allí es donde desempeña su función por ejemplo la hemoglobina en los glóbulos rojos. Dependiendo de la utilización de la proteína los polisomas están en el citoplasma o en la membrana del retículo endoplasmático. Cuando son proteínas para las membranas o para la exportación se forma sobre el retículo endoplasmático llamándose rugoso. Cuando sea para la propia célula se forma en el citoplasma. • Retículo endoplasmático. Conjunto de cavidades aplastados en forma de sáculos llamada cisternas de canales y de túbulos que están todos interconectados y recubiertos por membrana. La cual en la mayoría del retículo en la superficie citoplasmática tiene una apariencia rugosa por los ribosomas. En la superficie que delimita el canal tiene una superficie lisa. Hay otra porción donde las dos superficies son lisas. Tiene un desarrollo distinto en diferentes células. Si son muy activos con gran actividad de síntesis de proteínas tienen gran desarrollo del retículo endoplasmático rugoso, pero cuando son inactivos o con menor actividad tienen un desarrollo menor. Falta el día 13−nov. 27 Peroxisomas. Son vesículas relativamente grandes, presentes en la mayoría de las células eucarióticas, que contienen enzimas oxidativas. Los enzimas peroxisómicos extraen el H de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de O formando peróxido de H, compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Otro de los enzimas de este orgánulo, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de H en agua e H, evitando cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas y renales, en donde participan en la destoxificación de algunas sustancias, como por ejemplo en la eliminación del alcohol etílico presente en las bebidas alcohólicas. Intervienen además en la degradación de ácidos grasos, proceso denominado beta−oxidación. En las plantas existen peroxisomas que cumplen funciones especiales como, por ejemplo, los glioxisomas que, durante la germinación de la semilla transforman los lípidos almacenados en azúcares. La planta joven utiliza estos azúcares como fuente de energía y componente necesario para la síntesis de otras sustancias. Las células animales carecen de glioxisomas y no pueden convertir los ácidos grasos en azúcares. Otro tipo de peroxisoma presente en las células fotosintéticas de las hojas, participa en el proceso de fotorespiración. Mitocondrias. Estos orgánulos, lo mismo que los cloroplastos que veremos a continuación, son orgánulos convertidores de energía. Cuando una célula obtiene energía de su entorno, es frecuente que ésta se encuentre en forma de energía química en las moléculas de los alimentos o que se trate de energía luminosa. Es preciso su conversión a formas de energía que puedan utilizar las células. Algunas de estas conversiones ocurren en el citosol, y otras en las mitocondrias y cloroplastos, estructuras a las que a veces se les ha designado como orgánulos transductores de energía, dado que están especializados en facilitar la conversión de la energía de una forma a otra. Lo más frecuente es que tal conversión tenga como producto el ATP, compuesto que puede servir en diversas reacciones químicas celulares. Las mitocondrias se encuentran entre los orgánulos más grandes de la célula. En ellas se degradan moléculas orgánicas liberando la energía química contenida en sus enlaces mediante un proceso que consume oxígeno y que causa la liberación de átomos de C de las moléculas alimentarias, en forma de dióxido de C. En este proceso, que se conoce como respiración celular, la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP, para ser posteriormente utilizada en diversos procesos celulares. Se puede observar con el microscopio óptico, utilizando cortes histológicos teñidos con un colorante específico o células vivas mediante contraste de fases. Así se puede conocer su forma, que varía de unos tipos celulares a otros, desde casi esféricas hasta bastones o cilindros muy alargados. En general se cumple la regla de que cuanto mayores sean los requerimientos energéticos de una célula eucariota en particular, más mitocondrias tendrá. Por ejemplo, una célula hepática contiene alrededor de 2500 mitocondrias, lo que constituye un 25% de su volumen, mientras que una célula del músculo cardíaco contiene varias veces más mitocondrias y de mayor tamaño. Las mitocondrias a menudo se encuentran agrupadas en áreas celulares de alto requerimiento energético y en la proximidad del combustible que han de degradar. En las mitocondrias electrónicas se ven siempre rodeadas de dos membranas: una externa lisa y, separada de ella por un espacio hay otra interna, que se pliega hacia dentro formando a manera de tabiques incompletos, llamados crestas, que son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales. Cuanto más activa es una mitocondria es probable que tenga más crestas. La membrana interna con sus crestas delimita un compartimento interior, que está ocupado por una solución densa, conocida como matriz, que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas implicadas en la respiración. La membrana externa es permeable a la mayoría de las moléculas pequeñas, mientras que la interna sólo permite el paso de ciertas 28 moléculas, como el ácido pirúvico y el ATP, impidiendo el pasaje de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna es fundamental para el funcionamiento de la mitocondria. Las mitocondrias presentan vestigios de su vida como organismos independientes. Por lo general una mitocondria da origen a otra mediante crecimiento y división. Se reproducen por fisión binaria, como las bacterias, tienen un pequeño cromosoma en anillo que codifica para alguna de sus proteínas y además poseen ribosomas similares a los de los procariotas. Plástidos. Llamados también plastidios, son orgánulos limitados por membrana, que se encuentran solamente en las células de las plantas y de las algas, en donde producen y almacenan materiales alimenticios. Todos los plástidos derivan de protoplastidios, que son orgánulos precursores de las células vegetales no especializadas, ante todo de los tejidos en crecimiento no desarrollados. De acuerdo con las funciones especiales a que esté destinada una célula, sus protoplastidios pueden madurar en diversos plástidos maduros especializados. Se trata de orgánulos muy versátiles, hasta el punto de que, en determinadas condiciones, incluso los plastidios maduros pueden reconvertirse en otro tipo de plástidos. Los cloroplastos son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía luminosa, en un proceso llamado fotosíntesis. Se desarrollan cuando los protoplastidios son estimulados por exposición a la luz. Los cromoplastos contienen pigmentos y son responsables de los colores anaranjados y amarillo brillante de las flores, frutas, hojas en otoño y raíces, como las zanahorias. Los leucoplastos, almacenan almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites. Son numerosos en los órganos de almacenamiento como raíces o tubérculos. Los cloroplastos son estructuras complejas, de forma discoidal, limitados por dos membranas: una interna y otra externa. La membrana interna rodea una región llena de líquido, llamada estroma, que contiene gran parte de los enzimas necesarios para las reacciones de la fotosíntesis. La membrana interna de los cloroplastos rodea a un tercer sistema de membranas, que forman un conjunto interconectado de sacos aplanados en forma de disco, llamados tilacoides. Las membranas tilacoidales tienen un espacio interior lleno de líquido, el espacio tilacoidal. En algunas regiones del orgánulo, los tilacoides se disponen a manera de pilas, cada una de las cuales constituye un granum. Cada granum tiene aspecto similar al de una pila de monedas, en que cada moneda es un tilacoide. Algunas membranas tilacoidales se extienden de un granum a otro. La clorofila a y b y los otros pigmentos fotosintéticos accesorios, los carotenoides forman parte de la estructura de las membranas tilacoidales, en donde tienen lugar la llamada fase luminosa de la fotosíntesis. En las plantas, la energía lumínica es convertida en energía química en las reacciones fotodependientes, que ocurren en los tilacoides, y en las cuales se sintetizan ATP y un coenzima reducido, NADPH. Tales moléculas son necesarias para el proceso llamado fijación del carbono o fijación del dióxido de carbono, que se desarrolla en el estroma del cloroplasto. Al igual que las mitocondrias, los plástidos contienen múltiples copias de un pequeño cromosoma, así como ribosomas propios. Mitocondrias, cloroplastos y evolución celular. ¿Cuál es la relación evolutiva entre las sencillas células procariotas y las complejas eucariotas? Las mitocondrias y los cloroplastos han proporcionado valiosos indicios sobre tal cuestión, debido a que ha podido demostrarse que estos orgánulos tienen muchas características procarióticas. Por ejemplo, aunque la mayor parte del ADN de las células eucariotas reside en el núcleo, tanto mitocondrias como cloroplastos tienen moléculas de ADN en sus compartimentos internos, que codifican aquí una pequeña cantidad de proteínas. Estas son sintetizadas en ribosomas mitocondriales o de los cloroplastos, similares a los ribosomas de las procariotas. Sin embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales y de cloroplastos son codificadas 29 por genes nucleares, sintetizadas en ribosomas fuera de los orgánulos, y transportadas después a los lugares adecuados. La existencia de un conjunto separado de ribosomas y moléculas de ADN en mitocondrias y cloroplastos, junto con otras características de tipo procariótico, apoyan el punto de vista de que estos orgánulos surgieron a partir de procariotas que originalmente vivían dentro de células más grandes y, con el tiempo, perdieron su capacidad de funcionar como organismos autónomos. Esta idea ha pasado a ser parte de una teoría, la teoría endosimbiótica, acerca de la forma en que los organismos eucariotas evolucionaron a partir de ancestros procarióticos. El citoesqueleto. Cuando se observan células de los diferentes tejidos animales, encontramos diferencias llamativas y características en su morfología celular. Pero si observamos dichas células en un cultivo de laboratorio descubriremos que la célula cambia de forma e incluso, en muchos casos, puede moverse. La morfología de estas células y su capacidad de desplazarse están determinadas, en gran parte, por una red compleja de filamentos proteicos dentro de la célula, que se denomina en conjunto citoesqueleto. Aunque este término puede inducir a error, porque podría hacer pensar que se trata de una estructura estática, cuando se trata de una red muy dinámica y en constante cambio, sin embargo ha sido aceptado de modo general. El citoesqueleto, pues, es un entramado denso de haces de fibras proteicas que se extienden a través del citoplasma. Aunque la red resultante da a la célula una estructura tridimensional altamente ordenada, como ya hemos indicado, no es rígida ni permanente, sino dinámica, que cambia y se desplaza de acuerdo con las actividades de la célula. Todas las células muestran alguna forma de movimiento. Incluso, las células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran corrientes citoplasmáticas activas, movimientos cromosómicos y cambios de forma durante la división celular. Además, como ya estudiamos, existe un movimiento de vesículas y orgánulos dentro del citoplasma. En estudios realizados sobre células nerviosas del calamar gigante, se encontró que un complejo de proteínas motoras, llamado kinesina, es el responsable del movimiento unidireccional de las vesículas. Estas vesículas son transportadas desde el cuerpo de la célula nerviosa, a lo largo de una prolongación llamada axón, hasta su extremo. La kinesina unida a las vesículas y a microtúbulos funciona como una ATPasa, es decir, hidroliza ATP, lo que permite el movimiento de las vesículas. Del mismo modo que la kinesina provoca el movimiento hacia el extremo del axón, hay otro complejo proteico denominado dineína citoplasmática que, de manera similar, es el responsable del movimiento de las vesículas en la dirección contraria. Por otra parte, los cilios baten a lo largo de la superficie de muchas células epiteliales de los animales; las células embrionarias migran durante el desarrollo animal; las células nerviosas en diferenciación y regeneración emiten axones, que son prolongaciones largas y delgadas que pueden tener un metro o más de longitud; las amebas persiguen y engloban a sus presas, y las pequeñas células de Chlamydomonas se orientan y desplazan hacia una fuente luminosa. Se han identificado dos mecanismos diferentes de movimiento celular. El primero consiste en el montaje de proteínas contráctiles, entre las que los filamentos de actina desempeñan un papel importante. Junto al papel estructural del citoesqueleto, los filamentos de actina participan en el movimiento interno del contenido celular y en el movimiento de la propia célula. Un segundo mecanismo consiste en estructuras motoras permanentes, los cilios y flagelos, formadas por la asociación de microtúbulos. Elementos que configuran el citoesqueleto. Los filamentos de proteína que forman el marco del citoesqueleto se clasificaron en un principio por su tamaño relativo. Hay dos tipos principales de filamentos que conforman el de todas las células eucariotas: microfilamentos, de siete nm de diámetro (filamentos de actina), y microtúbulos, tubos de 25nm de diámetro. Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están formados por subunidades de proteínas globulares, que pueden unirse y disociarse rápidamente dentro de la célula. Aunque estos dos tipos son los componentes 30 filamentosos principales del citoesqueleto, también intervienen en la formación de otras estructuras a las que se debe la motilidad y organización celular. En muchas células se observa un tercer tipo de filamento, el filamento intermedio, que tiene un diámetro entre 8−10nm, intermedio entre los otros dos, este se forma con subunidades de proteínas fibrosas, siendo su estructura más estable que la de los microtúbulos y los microfilamentos. Existe una variedad de filamentos intermedios, compuestos de queratina y de otras proteínas estructurales. Microtúbulos. Son estructuras cilíndricas y huecas que, además de intervenir en el citoesqueleto, actúan en el movimiento de los cromosomas durante la división celular y son el principal componente de cilios y flagelos, estructuras especiales de locomoción. Para que los microtúbulos actúen como marco estructural o para que intervengan en los movimientos celulares deben anclarse a otras partes de la célula. En una célula que no está en división, los microtúbulos parecen extenderse de una región llamada centro celular o centro de organización de los microtúbulos. En el centro celular de casi todas las células animales se observan dos estructuras dispuestas en ángulo recto una con respecto de la otra, llamados centriolos. Estas estructuras están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos, dispuestos de manera que forman un cilindro hueco. Los centriolos se duplican durante la división celular, y parece ser que desempeñan un papel importante en el ensamblaje de microtúbulos, aunque se desconoce su función exacta. Las células vegetales carecen de centriolos. Lo cual indica o que los centriolos no son esenciales para el ensamblaje de los microtúbulos o que existe algún otro mecanismo de ensamblaje. Ensamblaje de microtúbulos. Los microtúbulos están formados por dímeros de subunidades proteínicas llamadas tubulina. Cada dímero se compone de dos subunidades muy similares, llamadas alfa y beta. Los microtúbulos crecen al añadirse dímeros, de preferencia en uno de los extremos del túbulo, los cuales se desensamblan mediante la eliminación de subunidades; éstas son recicladas para formar microtúbulos en otras partes de la célula. Además de sus propiedades estructurales, los microtúbulos funcionan como carriles, a través de los cuales los orgánulos se desplazan de un sitio a otro de la célula. Las mitocondrias, las vesículas secretoras y otros orgánulos, se unen a los microtúbulos y son transportadas a diversas partes de la célula a través de la red de microtúbulos, con ayuda de proteínas que requieren ATP y que actúan como motores de transporte. Antes hemos mencionado la kinesina y la dineina citoplasmática, dos de estas proteínas motoras. La capacidad que muestran los microtúbulos para armarse y desensamblarse rápidamente se aprecia durante la división celular, cuando parece que gran parte del citoesqueleto se disocia y muchas subunidades de tubulina se reasocian en una estructura llamada huso mitótico, que sirve para la separación de los cromosomas hijos y su distribución entre las dos nuevas células formadas. Cilios y flagelos. Los microtúbulos actúan en los movimientos celulares. Muchas células poseen estructuras móviles, en forma de látigo, que se proyectan desde su superficie y exhiben movimientos pulsátiles. Si una célula tiene uno o solo unos cuantos de estos apéndices y más o menos largos en proporción con el tamaño de la célula, se denominan flagelos. Pero si la célula tiene muchos y estos son cortos, se denominan cilios. Tanto los cilios como los flagelos los utiliza la célula para moverse a través de un medio acuoso o para mover líquidos y partículas a través de la superficie celular. Estas estructuras con frecuencia se encuentran en organismos unicelulares, y en organismos multicelulares pequeños. En los animales encontramos flagelos en los espermatozoides, formando la cola de éstos, y cilios en la superficie de las células de conductos internos del cuerpo. 31 Cada cilio o flagelo consta de un cilindro delgado, cubierto por una extensión de la membrana plasmática. La pared del cilindro está formada por grupos de parejas de microtúbulos, que en número de nueve pares forman la circunferencia, habiendo dos microtúbulos más solitarios en el centro. Esta disposición 9+2 es característica de todos los cilios y flagelos de las células eucariotas. Los microtúbulos se mueven deslizándose en pares por cruzamiento. La fuerza de deslizamiento es generada por la proteína llamada dineína ciliar, unida a los microtúbulos en forma de brazos pequeños. Esta proteína utiliza la energía almacenada en el ATP de modo que parece que los brazos de un par de microtúbulos son capaces de andar a lo largo de pares adyacentes de microtúbulos, provocando que toda la estructura se incline de un lado a otro. Por tanto, los microtúbulos de uno de los lados del cilio o flagelo se extienden más lejos, hacia la punta, que los del otro lado; esto provoca el movimiento pulsátil. En la base de cada cilio o flagelo se encuentra el cuerpo basal, que tiene una estructura de 9x3, parecida a la del centriolo. Parece ser que el cuerpo basal es la estructura que organiza a los cilios y flagelos cuando éstos empiezan a formarse. Sin embargo, algunos experimentos han mostrado que mientras avanza el crecimiento, las subunidades de tubulina se añaden en la punta del microtúbulo y no en la base de la estructura. Microfilamentos. Son fibras sólidas, macizas, compuestas por una proteína llamada actina y por proteínas asociadas a ella. En las células musculares, la actina se asocia a otra proteína, la miosina, y forma fibras que generan la fuerza de contracción muscular. En las células no musculares, los microfilamentos de actina realizan dos funciones distintas. Cuando la actina se asocia con miosina forma estructuras contráctiles que intervienen en algunos movimientos celulares. La actina también se entrecruza con otras proteínas y da lugar a haces de fibras que proporcionan sostén mecánico a varias estructuras celulares. Las fibras de tensión son haces de fibras ubicadas cerca de la membrana plasmática de los fibroblastos, y parecen responsables de la tensión que provoca que estas células tengan una forma aplanada. Las fibras de actina no son capaces de contraerse por sí mismas, pero sí son capaces de generar movimiento al ensamblar y desensamblar las fibras con rapidez. Muchas células tienen microvellosidades digitiformes, que se proyectan desde su superficie. Estas estructuras se extienden y se retraen por el armado y desarmado de las fibras de actina localizadas en las microvellosidades. Los microfilamentos de actina asociada con miosina intervienen en algunas funciones transitorias, como la división celular en los animales, durante la cual la contracción de un anillo de actina y miosina provoca la constricción de la célula a nivel del ecuador del huso, con lo que se forman dos células hijas. Esto ocurre después de que los microtúbulos hayan provocado la separación de los dos lotes de cromosomas duplicados. Filamentos intermedios. Los filamentos intermedios son fibras fuertes, muy estables, formadas por proteínas que varían de unos tipos celulares a otros. Se cree que ayudan a fortalecer el citoesqueleto; son muy abundantes en las regiones de la célula sometidas a tensión mecánica. El ensamblaje de estos filamentos parece ser que es irreversible ya que las subunidades proteicas no polimerizadas de los mismos no son abundantes en las células. Sin embargo, las células regulan la longitud de los filamentos intermedios, utilizando enzimas que rompen los polipéptidos en fragmentos más pequeños. Se desconoce si aparte de su papel estructural desempeñan otras funciones celulares. Enrejado microtrabecular. Una de las dificultades para determinar los detalles de la ultraestructura del citoesqueleto con microscopia electrónica se debe a que en ella se emplean cortes celulares demasiado finos, en los que resulta imposible distinguir posibles conexiones entre los diferentes elementos fibrosos que lo componen. Una de las formas de abordar este problema ha sido la utilización de un microscopio electrónico de alto voltaje, que permite observar cortes celulares más gruesos sin pérdida importante del poder de resolución. Cuando se examinan 32 con este instrumento células en determinadas condiciones, se observa que los filamentos primarios del citoesqueleto parecen estar conectados mediante una red de fibras finas de proteínas, llamado enrejado microtrabecular. Ninguna otra técnica de estudio ha mostrado esta extensa red a través del citoplasma. Se desconoce si esta red de conexión, que parece unir los elementos del citoesqueleto y proporcionar un marco estructural para el citoplasma, está presente en las células vivas, o bien si es resultado de la asociación de proteínas solubles durante el proceso de preparación de la muestra. TM.6: EL NÚCLEO. • Características generales. Sólo se observa en la célula eucariota. Alberga la información genética todos sus componentes están relacionados con el ADN el cual constituye el genoma. En una célula eucariota podemos observar al núcleo en distintas fases. Cuando está en reposo se ve un genoma circular: está en interfase. El cual observamos. Está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, será diferente dependiendo de la estructura y se adaptará a esa estructura. El tamaño suele ser fijo aunque aumenta bastante antes de la división celular puesto que la información se duplica. El número de núcleos es de uno por célula. Existen algunas excepciones, por ejemplo, los plasmodios en los cuales vemos varios núcleos, se da así porque se divide el núcleo sin que se divida el citoplasma. Otros tejidos son los sincitios, varios tejidos se unen formando tejidos plurinucleadas. Su posición depende del tejido, normalmente central aunque también basal. • Constitución. La separa del citoplasma la envoltura nuclear. Existen filamentos dirigidos al citoplasma y hacia el interior del núcleo, anclan el núcleo en determinado lugar de la célula. En la superficie del núcleo encontramos la envoltura nuclear, formado por una doble membrana plasmática que deja en medio un espacio pernuclear. La membrana exterior no está totalmente aislada sino que está en contacto con el retículo endoplasmático. En su cara exterior se puede observar ribosomas adosadas a esta cara externa. Esto está relacionado con el origen de los núcleos en la mitosis. Poros nucleares huecos en la membrana, entre ellos hay continuidad entre la membrana externa e interna, dejando unespacio que es el poro. Por debajo hacia la cara interna de esta envoltura, encontramos una estructura fibrosa que constituye la lámina nuclear. Los filamentos intermedios servirán para darle forma a ese núcleo y también sirven de anclaje a los distintos cromosomas. Esta lámina aparece interrumpida a nivel de los poros, sólo está anexionada a la lámina interna de la envoltura nuclear. Los poros no son interrupciones sin más sino que son estructuras complejas, estructuras formadas por una serie de gránulos y de fibras que forman el complejo del poro. Estos poros se observan en células animales y vegetales. Normalmente distribuidas al azar en la envoltura nuclear como por ejemplo los núcleos de células germinales donde puede formar líneas paralelas o hexágonos. El número de estas masas es variable pero depende mucho de la actividad metabólica que tenga la célula. 33 El complejo del poro es por donde pasan las sustancias desde dentro hacia fuera y viceversa del núcleo. Hacia la cara citoplasmática alrededor del anillo tenemos distintas estructuras muy simétricas casi todas tienen ocho gránulos. Hay fibras proteicas que forman una cestilla y en su interior tiene una proteína trasportadora. Parece que las sustancias que se pueden transportar a través de ellas puede pasar por difusión libremente por esa estructura, pero cuando esos elementos son más grandes han de ayudarse de la proteína transportadora central. Existe un mecanismo de transporte. Como función principal: lugar de intercambio entre núcleo y citoplasma. Juega un papel fundamental en la división celular puesto que la envoltura nuclear al principio desaparece para luego volver a formarse. Debajo de la envoltura nuclear: matriz nucleoplasmática. Está formada por una red fibrilar de proteínas entrelazadas formando una red tridimensional donde se van a anclar gran número de mecanismos de la actividad del núcleo. Dos clases de elementos, las cromatínicas y las no cromatínicas. Dentro de éstos los segundos están formados por gran cantidad de proteínas con gran cantidad de materia ácida también por enzimas y factores relacionados con la replicación del ADN, duplicación... se encuentran en dos tipos de organización. Los gránulos que hay dentro del núcleo se corresponden con las subunidades ribosómicas del nucleolo. Mientras que cuando observamos fibrillas éstas están compuestos por ARN recién formado. Cromatina: constituye el genoma, lleva la información genética. Está compuesta de ADN, proteínas y de un pequeño porcentaje de ARN asociado a ella (un 3%). La morfología de esta cromatina: se puede ver una estructura purulenta, asociada a la envoltura nuclear, otras veces asociado al nucleolo del núcleo, y otras veces aislada en el propio núcleo. Tipos de proteínas en la cromatina: las que pertenecen exclusivamente a las histonas y las no histónicas. Dentro de las primeras existen cinco tipos que intervienen en la cromatina (H1, H2A, H2B, H3, H4) tienen bajo peso molecular menos la H1, la proporción entre ADN y proteínas histonas es de H1, 1:1 y son muy parecidas en individuos alejados filogenéticamente a excepción de la H1 que es muy específica de determinados individuos y dentro de ellas en diferentes tejidos. Las dos se encuentran por cientos, proporción 0.6:1 (mayor cantidad que ADN) dentro de ellas podemos encontrar proteínas contráctiles, es así porque estas proteínas están muy implicadas en la condensación y descondensación de las mismas. También tienen gran importancia en los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. Además podemos incluir los enzimas implicados en distintas actividades del ADN. Para unirse de dos en dos, cuatro en cuatro o de ocho en ocho las distintas histonas que forman la fibra de cromatina de 10nm. Está rodeada por dos vueltas de ADN, a esta estructura se le llama nucleosoma. Estas unidades se repiten, uniéndolos tenemos el lazo internucleosómico formado por la H1 enlazada por una vuelta de ADN. Cuando esa cromatina descondensada es sometida a un proceso donde le quitamos la histona se observa una estructura en collar de perlas. Si no se le extraen los nucleosomas están unidos unas a otras. Puede sufrir un empaquetamiento más fuerte por lo que obtenemos la fibra de cromatina de 30nm, esa fibra de 10nm se enrolla en hélice formando una estructura de 30nm de forma que si lo vemos de frente cada vuelta de 34 hélice está formado por 6 nucleosomas. Cada 10 o 30nm aparecen en el núcleo interfásico pero cuando está en división se ven, es debido a que la cromatina se condensa, el mayor grado es en el cromosoma metafásico. Existe un empaquetamiento porque se forma un eje central de proteínas que no son histonas, se enrolla la fibra alrededor del eje, pero lo hace formando lazadas y éstos se enrollan alrededor de las proteínas no histonas. Estas lazadas corresponden más a un solo gen o grupo de genes. La cromatina en el núcleo interfásico aparece en dos estados: eucromatina, de forma difusa, poco condensada; y heterocromatina, de forma condensada. Para que la cromatina se pueda replicar ha de estar en forma de eucromatina. La heterocromatina ni se transcribe ni se replica de esta forma, sin embargo puede estar siempre condensada: heterocromatina constitutiva que no se va a producir ARNm, no se transcribe pero sí se duplica. La heterocromatina facultativa puede variar su estado condensado o no. Cromosoma metafásico: centrómero o construcción primaria une los dos brazos. Constricción secundaria: segundo estrechamiento cerca del centrómero, y cerca del extremo (alberga el organizador nucleolar). Telómero. La heterocromatina en las regiones cercanas a la segunda constricción es constitutiva mientras que el resto es facultativa. Cinetocoro: estructuras proteicas que en animales es una forma de disco y en vegetales es esférica. Ahí se ensamblan las fibras del huso mitótico que permite el movimiento de los cromosomas en la mitosis. • Nucleolo. Descubierto en el 1781. Se pueden encontrar en número de uno o varios en el núcleo. A microscopía óptica se ve un compuesto de ARN y proteínas. El nucleolo suele aparecer asociado a determinadas posiciones de cromosomas. Si las posiciones donde se encuentran los organizadores nucleolares que se encarga de reconstruir el nucleolo en la última fase de la mitosis. El nucleolo no es homogéneo, tiene un componente granular (subunidades ribosómicas) y otra parte más fibrilar (corresponde a ARNr). La función del nucleolo es sintetizar ARNr, también se produce el empaquetamiento de las subunidades ribosómicas (se une el ARNr a las proteínas) pero las subunidades no se ensamblan ahí, sino en el citoplasma. Desde 1940 los investigadores creían incluso que los genes estaban en los cromosomas, pero éstas están compuestas de ADN y proteínas. Hasta 1944 se dice que era un ácido nucleico del tipo de la desoxirribosa el principio transformador. Al utilizar una nucleasa del tipo de la ribonucleasa el principio transformador seguía activo y cuando lo que utilizaba era una desoxirribonucleasa el principio transformador desaparecía y no se expresaba. Para confirmar esta teoría otros investigadores trataron de buscar la naturaleza del ADN. Virus: tiene proteínas y ADN. Los que atacaban a bacterias marcaron a los virus por fósforo radiactivos 35 marcando el ADN del virus y otros virus marcados por azufre. Así demostraron: lo que penetra en los virus es el ácido nucleico, el ADN era ese principio transformador que une las proteínas. La composición de ADN de los individuos de la misma especie tiene la misma composición en bases. Cuanto más distantes filogenéticamente son más alejados y se parecen menos. También permanece la misma composición a lo largo de la edad. Dos investigadores propusieron el modelo de Watson y Crick. Este modelo es una doble cadena de nucleótidos y cada nucleótido está formado por una base. Forman una hélice que no es homogénea siguiendo unas medidas determinadas. Las bases de una cadena son complementarias y por eso pueden unirse por puentes de hidrógeno. Además son antiparalelas, una está girada con respecto a la otra 180º. • Replicación del ADN. Se basa en el apareamiento entre las bases. Para que ocurra las cadenas deben separarse lo que requiere un gran número de enzimas, la primera que se descubrió fue la ADN polimerasa. En las células procariotas el ADN está en un solo cromosoma y además es circular. El punto ORI−C es el punto por el cual comienza la replicación, un enzima rompe los puentes de hidrógeno formándose dos horquillas de replicación, que quedan enlazados, otro enzima topoisomerasas pueden desenlazarlas. En las células eucariotas los cromosomas son lineales y tienen varios. La replicación puede comenzar por varios puntos a la vez. En las eucariotas se conocen cuatro ADN polimerasas, una más que en las procariotas. El ADN original se divide mediante la acción de una enzima helicasa, para que no vuelva a enrrollarse actúan los enzimas desestabilizadoras de la hélice y actúan interponiéndose en la base para que no vuelva a unirse. La ADN polimerasa puede ir añadiendo base formándose las cadenas hijas, pero ese patrón lee siempre 5´− 3´, una de las cadenas no tiene problemas por estar en la dirección que es leída. Y así se van añadiendo los nucleótidos según lo va leyendo el ADN polimerasa. Los nucleótidos que se añaden en forma de trifosfatos de los que se desprende el pirofosfato, se forma un enlace fosfodiester con el otro nucleótido. La energía es suministrada por el nucleótido al separarse la molécula de dos fósforos. Pero otra de las hebras (la que no es la conductora, adelantara) no se sintetiza en forma continuada sino en forma fragmentada (fragmentos de Otalazi) pero para la ADN polimerasa necesita que haya un nucleótido previo, la ARN polimerasa sí sintetiza pequeños fragmentos de ARN, que reciben el nombre de ARN cebador, no necesita de otro nucleótido previo. Sobre este fragmento actúa el ARN polimerasa. En esta hebra, retrasada, habrá tanto ARN cebadores como fragmentos de Otalazi tenga y la hebra adelantada con un solo ARN cebador al principio. Otra enzima del complejo de ADN polimerasa rompe los nucleótidos de ARN cebador para que el ADN polimerasa forme el ADN para unir los fragmentos de Otalazi que si se formaron de ADN a partir de los nucleótidos del ARN cebador. Así la hebra se hace continua. Después de que se han formado las dos hebras por acción de una enzima girasa se vuelve a enrollar en forma de hélice. La hebra retardada se gira sobre sí misma para que el complejo enzimático actúe en las dos hebras porque el complejo no se traslada de una hebra a otra. El ADN lleva adosados histonas en las células eucariotas y parece que las nucleosomas se quedan en la hebra 36 retardada y parece que retarda aún más la replicación de esta hebra. En una célula eucariota es diez veces más rápido. • Transcripción del ARN. Existen cuatro tipos de ARN que transcriben el ADN. Una de las cadenas será la codificadora y la otra no. Esto da lugar a que exista una gran variabilidad de ARN, esto hace que haya muchos tipos diferentes. La dirección de transcripción es 5´−3´, la polimerasa forma unión entre nucleótidos complementarios a los nucleótidos de la cadena codificadora. El primer nucleótido por el que empieza a formarse el ADN es la guanosina metilato, ésta es capaz de distinguir en la cadena codificadora de ADN una secuencia que se llama secuencias promotoras, éstas es donde se puede fijar el ARN polimerasa para comenzar la trascripción. Estas secuencias son ricas en adenina y timina, y es por ello que reciben el nombre de cajas TATA o CAAT en las cuales son como el punto de iniciación de la transcripción del ARN. La ARN polimerasa no se une exactamente sino 20 o 30 nucleótidos después. La transcripción termina en otras secuencias específicas en el ADN que son las secuencias de terminación de forma que cuando el ARN polimerasa llega a esa secuencia sabe que no debe seguir, se finaliza la transcripción. Aunque este proceso es similar en bacterias existen diferencias, en la procariota parece que existe una sola cadena el ADN da lugar a una cadena de ARN que da lugar a una proteína determinada. En las eucariotas existen por lo menos tres ARN polimerasa diferentes, la primera que se va a encargar de sintetizar los ARNr de 45s, la segunda sintetiza ARNm en una forma precursora puesto que más tarde sufre un proceso de transformación, la tercera da lugar a los ARNt de sólo 5s. En la eucariota el ARN que se forma no queda como tal sino que sufre un proceso de transformación o maduración. A este proceso que se llama transcrito primario, puesto que es el primero que se transcribe, se le llama maduración. Consiste en la transformación del pre ARN por dos causas: a los extremos del pre ARN se le añade a un extremo una cabeza y al otro una cola. El primer extremo que queda libre es el 5´, a éste se le une un resto y es una guanosina metilada (GTP), de esta manera se ha formado la caperuza, se termina de transcribir el ADN y en el extremo de liberación queda libre el extremo 3´ al cual se le añade una cola que es un resto de adenina por ello también se le llama poliA. A este se le llama el sellado de los extremos del ARN. Todas las secuencias de ARN transcrito en primario no son traducidos, algunas partes no se transcriben, habrá secuencias que formarán proteínas y otras no. Las que sí se llaman exones, y las que no se traduce en proteínas se llaman intrones. El ARN transcrito primario está formado por exones e intrones, existe una enzima capaz de reconocer los intrones formándose un bucle, un corte a nivel de estos extremos y una unión entre los exones que quedan unidos. Los intrones son degradados. Una unidad de transcripción a partir de ADN se forma uno primario, al cual se le añade una caperuza y una cola, desaparecen los intrones quedando los exones formando el ARNm que decodifica la síntesis de proteínas. Esto hace que al mismo tiempo se estén produciendo las separaciones de intro y exones. La imagen al microscopio en la que existe una línea media que es el ADN y a los laterales están las hebras de ARN transcritos primarios en forma de abeto. 37 ARNt: está dentro de los ARNm, formado por aproximadamente 70 nucleótidos. Transformación en la eucariota, los extremos se despegan los primeros y últimos nucleótidos del ARNt. La forma en la que normalmente lo encontramos es en forma de trébol: existen tres asas, sufre un replegamiento, en la central es importante la secuencia de nucleótidos que lleva los tres nucleótidos representan el anticodo, el cual está compuesto por tres nucleótidos capaces de reconocer en el ARNm otros tres nucleótidos que serán complementarios a estos (codos o codones) los cuales eran complementarios a otros tres que son codógenos. Para que este ARNt lleve en el extremo 3´citosina, adenina y timina es donde se une el aa que irá incorporando a la proteína. Para que se produzca esa unión el aa ha de estar activado, en la activación se necesita ATP. La aminoacil unirá el aa con el ARNt que le corresponde, por eso se dice que se activa la membrana. El código genético en principio estaba formado por tres nucleótidos, existen 64 tripletes de aa que serán cadenas en el ARN. Cuatro de ellos son puntos que no determinan ningún aa, son puntos de terminación. Las mismas cadenas codifican siempre los mismos aa, no es ambiguo y también es universal. Se dice que es degenerado porque tiene más cadenas de las que se necesitan. La síntesis de proteínas está basada en la formación del enlace peptídico entre el grupo amino de la cadena que se está formando y el grupo carboxilo del aa que se quiere incorporar a esa cadena. Para que este se dé tiene que estar en funcionamiento una maquinaria precisa para la cual se necesita ARNm,t y los ribosomas perfectamente conformados. La síntesis de proteínas se distinguen tres periodos: iniciación, elongación y terminación. Iniciación: se describe cómo se forma la maquinaria necesaria para que comience la síntesis de proteínas, para que esto ocurra el ARNm el cual lleva la información se va a unir a la subunidad pequeña del ribosoma, esta unión es posible precisamente gracias a esa caperuza que se incorporaba al extremo 5´del ARNm. Una vez que el ARNm está unido a la subunidad pequeña un ARNt es capaz de distinguir la forma el codón de iniciación que siempre es el mismo con el triplete de bases AUG a éste codo le corresponde un ARNt que lleva acoplado la metionina la cual se incorpora en forma de formil o metil metionina el que lleva un radical u otro sirve para saber el camino al que se va a dirigir luego esa proteína una vez conformada. En esta subunidad grande existen dos espacios interiores donde van albergadas los ARNt, estos dos espacios reciben el nombre de sitio P o A. De esta manera tenemos que la subunidad se dispone y el ARNt se coloca sobre el sitio P del ribosoma, a continuación queda otra cadena que se puede leer, pero ese codón sólo tiene un ARNt capaz de tomar el aa correspondiente y se colocará al lado del otro en el sitio A. Luego se forma el enlace peptídico entre el fenilmetionina y el siguiente aa. Elongación: gracias a la conformación del ribosoma vemos que los dos aa tienen enfrentados las moléculas de forma que se forma el enlace peptídico junto con un enzima capaz de realizarlo. Una vez que tenemos esto, el ARNt se queda libre puesto que el aa se ha desprendido de él. Esta maquinaria se corre un codón más allá en dirección 5´−3´con lo cual este ARNt sale del ribosoma y se vuelve a reciclar, y el segundo ARNt pasa al sitio P de la misma manera ocurre el acople del tercer aa y así sucesivamente. Se llama sitio P porque lleva el péptido y el sitio A porque lleva el aa. 38 Terminación: llega un momento en el que aparece un codón de terminación, no dan lugar a la codificación de ningún aa. Cuando aparece existe una serie de factores que se liberan, factores de liberación los cuales liberan agua impidiendo que siga la síntesis. Cuando este aparece todo se desintegra. Por una parte las subunidades ribosómicas se separan, los ARNt se van reciclando en este proceso, la proteína adquiere la estructura primaria, con el ARNm la molécula más perjudicial porque mientras que está ahí se necesitan proteínas por lo que aparecen enzimas que lo degradan. • Diferencias de síntesis de proteínas en ecuariotas y procariotas. Los ribosomas son distintos, la compartimentación es distinta, en procariotas es en el mismo receptáculo y en eucariotas se da en el citoplasma. Además hay otras diferencias: El ADN de las procariotas es más simple que el de las ecuariotas, esto hace que las procariotas que sólo tienen un cromosoma han de aprovechar bien la información, en eucariotas está más repartido. En las procariotas los genes que llevan se aprovechan mucho, cuando se transcribe una porción de ARNm en una proteína habrá un lugar de unión del cromosoma, un codón y esa cadena será codificadora que da lugar a una proteína, los codos de iniciación pueden estar repetidas varias veces, en las procariotas tantas veces que aparezca un codón de iniciación se va a sintetizar una proteína puesto que se coloca un ribosoma. Puede dar lugar a distintas proteínas, que lea la cadena entera. A este tipo de genes se les llama cadenas policistónicas porque cada parte es una cistona. En la célula eucariota no ocurre esto, el ARN es maduro y una vez que se acopla el ribosoma éste lee la cadena entera. Todo esto lleva a pensar que era un gen: un fragmento de ARN capaz de codificar la síntesis de una determinada proteína. Cistron: fragmento de ADN capaz de sintetizar un polipéptido. Este sería un gen solapado, cuando una misma cadena de ARNm que proviene de una cadena de ADN, capaz de dar dos o tres proteínas distintas. Sin embargo en la célula eucariota, hemos visto que el ADN no codifica generalmente una proteína con la misma secuencia. El ADN tiene genes discontinuos, hablaremos de genes estructurales, aquellos fragmentos de ADN que codifiquen los ARNt, r y los ARNm que formen parte de la célula o proteínas constitutivas. Genes reguladores: aquellos que van a codificar enzimas que tienen como función la de regular o controlar la expresión de los genes estructurales. ¿Cómo se regulan los genes en las células? Un gen es una unidad de transcripción, con ella vamos a llegar al concepto de operón. Es un grupo de genes que se encuentran muy próximas entre sí en el ADN y que pueden ser controlados (activados o inhibidos) de una manera unificada. E. Coli es una bacteria que se alimenta del sustrato que llega al intestino, se alimenta de glucosa, si no hay puede alimentarse de la lactosa. Aunque es más rentable la glucosa, por lo que si hay glucosa la prefiere. Esto quiere decir que los genes que la hacen capaz de alimentarse de la lactosa sólo se ponen de manifiesto cuando la glucosa desaparece. Estos genes se encuentran en el operón − lac y se manifestará o no dependiendo de la existencia de glucosa. El AMP cíclico también puede intervenir en estos procesos de represión inducción, es capaz de liberar al 39 represor al que estaba unido. Parece ser que cada gen tiene una secuencia específica capaz de regularlo. Los enzimas más comunes son codificados por genes constitutivos que se están expresando todo el tiempo y en todas las células del organismo. Y de la misma manera hay genes inducibles que sólo se expresan cuando reaccionan a determinados estímulos de determinados momentos, por ejemplo la clorofila. En general la expresión génica se puede regular en distintas etapas desde que el ADN se empieza a expresar hasta que se codifique la proteína. Así podemos hablar de distintos controles para los genes: • regulando el momento y la frecuencia de la transcripción: control transcripcional. • Controlando el modo de maduración o procesamiento de los transcritos primarios de ARN: control de procesamiento del ARN. • Seleccionando los ARNm que van a ser exportados al citoplasma: control de transcripción de ARN. • Seleccionando los ARNm citoplasmáticos que van a ser traducidos por los ribosomas: control traduccional. • Desestabilizando selectivamente algunas moléculas de ARNm citoplasmáticos: control de degradación de ARNm. • Activando, inactivando o ubicando de modo selectivo las proteínas ya sintetizadas: control de la actividad proteica. • Acción total del genotipo. Un gen puede tener múltiples efectos en un organismo de forma que la acción de un solo gen se puede traducir en una serie de cambios estructurales y funcionales de ese organismo. Hay algunas gallinas homocigóticas para un determinado gen para la producción de plumas defectuosas o rizadas. Aquellas que tienen las plumas defectuosas tienen una mayor pérdida de calor, esos organismos para defenderse de la pérdida de calor comen más, cuando comen más todos los órganos aumentan de tamaño, ese corazón necesita bombear más sangre, más latidos. Esto es producido por un gen capaz de producir una proteína no idónea. Hay interacciones entre los genes, por ejemplo la estructura y el color y los pétalos, su ordenación en la flor necesita la interacción de varios genes. Hay una influencia ambiental sobre cada gen, por ejemplo la clorofila que sólo se produce cuando hay luz. • Ingeniería genética. Los investigadores veían muy claro que cuando un virus de ADN infectaba un organismo producían de nuevo ADN. Los retrovirus también infectan células produciendo virus de su mismo tipo. El estudio de las infecciones víricas de los retrovirus tuvo el resultado de la transcriptasa inversa, la cual a partir de la cadena de ARN sintetiza un ADN complementario monocatenado. Se une a la célula hospedadora, el ARN vírico es capaz de formar por la transcriptasa una cadena de ADN complementario, posteriormente el ARN del virus desaparece y el ADN forma otra cadena normal de doble hélice, pero cuando éste se exprese llevará la información del virus. Este enzima es muy importante puesto que abrió las puertas a la ingeniería genética. También se puede aislar unos genes e introducirlos en células hospedadoras, para que esto funcione primero 40 se debe identificar cuáles son los genes útiles de un ADN, el segundo problema es la de ver la forma de introducir ese ADN en la célula hospedadora, en tercer lugar aún introduciendo el ADN, éste debe ser reconocido como propio por el genoma, ha de ser capaz de replicarlo como su ADN. Para todo ello fue muy importante el descubrimiento en los enzimas de restricción, son como las tijeras del ADN porque son capaces de romper el ADN de manera muy determinada. Estos enzimas rompen la cadena de ADN pero no en línea recta, sino que lo hacen en zig−zag con lo cual queda en una hebra un extremo con unas bases libres y en la de arriba queda el extremo complementario. Estas secuencias se llaman secuencias palindrómicas, los extremos se denominan extremos pegajosos porque se pueden unir otras bases complementarias. Ahora el ADN está abierto y puede unirse a otros ADN. El ADN también tiene que romperse, una vez que se abre el ADN se incorpora al otro ADN. Obtendremos un ADN formado por dos, será un ADN recombinante. Conseguir esto no es fácil. Se necesita un vector que los hospede, normalmente son los plásmidos de las bacterias. Pero el tamaño del plásmido es muy pequeño por lo que el ADN que transporta es también pequeño. Ejemplo: ADN recombinante, bacteria resistente a la tetraciclina. En este plásmido introducimos genes del ADN del sapo. En primer lugar segmentamos los dos ADN por enzimas de restricción quedando dos segmentos pegajosos, una vez abierta y teniendo las secuencias del ADN que queremos introducir los ponemos en un cultivo hasta que se terminen de unir hasta conseguir un ADN recombinante, lo sabemos porque las bacterias donde lo tenemos serán resistentes a la tetraciclina y serán capaces de producir proteínas del sapo. En 1986 se consiguió que el ADN se duplicara en el laboratorio, esto se hace gracias a la polimerasa en cadena (PCR). En el medio vamos a tener que poner la secuencia de ADN que se quiere obtener copias, pequeñas secuencias de ADN complementarias de los extremos de las cadenas, también hemos de poner la polimerasa y los nucleótidos del ADN. Una vez así, ésta reacción se produce en una serie de reacciones las cuales se consigue mediante una serie de acciones por ejemplo, aumento de temperatura para la desnaturalización del ADN. Una vez hecho esto las secuencias complementarias se unen a los extremos: hibridaciones. Se produce la elongación dando como resultado dos cadenas hijas iguales a la cadena origina. Esto se usa para averiguar la paternidad. Otro método es la hibridación celular, se basa en que a partir de dos células de organismos distintos cuando se ponen en un medio adecuado se fusionan los núcleos formando un heterocarionte, el cual se divide formándose un híbrido. En ellas permanece el juego genético de uno de los progenitores y reciben algunas células del otro. Como ejemplo: se puede hacer la experiencia entre una célula hepática del ratón y un glóbulo blanco humano. En el ratón existe albúmina y en el humano está reprimido. Si las juntamos se produce un heterocarionte, los núcleos se fusionan y en las células híbridas tenemos unas que tienen la albúmina del ratón, albúmina humana y otras que tendrán ambas. Otro sistema sería la clonación, se toma un ovocito y una célula madura. Últimamente, se ha conseguido descubrir mediante el proyecto genoma humano la secuencia del genoma, y ahora se intenta descubrir los genes y los efectos de los mismos. • Mutaciones. 41 Surgen por muy distintas causas, en general cambian las bases genéticas, cambian sus nucleótidos por otras de forma que la proteína que debiera de dar es otra. Estas mutaciones pueden ser en distintos lugares y así dependerá cómo afecta al organismo. Si la mutación se da en un gameto, afectará a un descendiente y éste si transmitirá esa información a sus descendientes. Si se da en una célula somática afectará a ese individuo (por ejemplo el cáncer). Si es en las células madres de los gametos, todos tendrán la mutación. Podemos decir que una mutación es una alteración en la secuencia de nucleótidos. Si se pierde una será una delación, si se repite una duplicación, si se traslocan una inversión, o bien puede darse entre cromosomas homólogos donde uno de ellos se queda con el trozo de otro y al revés, será una traslocación. TM.7: TRANSFERENCIA DE ENERGIA Y METABOLISMO CELULAR. Todas las membranas son membranas con permeabilidad selectiva, deja pasar a su interior algunas moléculas o iones mientras que otras no pueden. Este tipo de transporte va a generar una diferencia en la composición iónica entre el citosol y el medio extracelular. Esta diferencia va a crear un tipo de energía que es una energía potencial que se va a almacenar en esa membrana porque o bien se crea un gradiente de concentración, o bien un gradiente iónico. Todos estos gradientes hacen que la membrana sea un almacén de energía potencial que se usará para distintas cosas: mecanismos de transporte, transmisión del impulso eléctrico a través de las neuronas, formación de ATP... Cuando decimos que tiene una permeabilidad selectiva quiere decir que algunas moléculas pasarán y otras no. Las que pasarán libremente serán las hidrofóbicas o lipofóbicas, moléculas polares pequeñas sin carga, moléculas no polares pequeñas. Aquellos iones que están cargados no pueden atravesar la membrana, y tampoco aquellas moléculas polares que sean grandes aunque no tengan carga. Con todo ¿cómo pueden pasar estas moléculas a través de la membrana plasmática? Si pasan libremente es por difusión simple. Las moléculas irán de donde hay más concentración a donde hay menos concentración por resquicios que quedan en la membrana. No es muy frecuente sólo el oxígeno, agua, y pocos más. Lo normal es que las moléculas sean polares y no puedan pasar por los resquicios y las proteínas de transporte les facilite el paso formando un canal, pero acuoso en el interior de esa membrana. En lugar de las proteínas de canales pueden ser proteínas transportadoras o carrier porque toman un soluto y lo sueltan en el otro lado de la membrana. A estos se les denomina difusión facilitada. Siempre que se sigue un gradiente se denomina un transporte pasivo porque se da desde donde hay una mayor concentración de sustancias a donde hay menor concentración. • Proteínas transportadoras. Son capaces de unirse a moléculas de soluto, cambiando la configuración de la proteína, llevando a las moléculas de soluto a ser expulsados en el lado contrario de la membrana. Existen proteínas transportadoras que sólo acogen un tipo de soluto y lo llevan de un lado a otro de la membrana. Esto es un transporte de tipo uniporte. Cuando esa misma proteína transporta dos tipos distintos estamos en un cotransporte. Si esos dos tipos de moléculas viajan en la misma dirección dentro de la proteína se le denomina simporte. Cuando esos solutos viajan en dirección contraria es un caso de antiporte. 42 • Proteínas canales. Son proteínas transmembranas que forman un poro acuoso por donde pasa una molécula siempre y cuando esa molécula quepa en ese poro. Esos canales no están continuamente abiertos sino que se abren o cierran a favor del gradiente de concentración o electroquímico y son como puertas que se abren y cierran. Existen varios mecanismos por los que se abre: regulado por ligandos, en este caso cuando está cerrado viene un ligando que es un factor extracelular, se acopla a este canal haciendo que se abra; por diferencia de voltaje, un cambio en el gradiente iónico hace que se abran las puertas. Osmosis: cuando es el agua el que atraviesa la membrana de donde hay más concentración a donde hay menos. Existen otras moléculas por su pequeño tamaño no necesitan una gran proteína sino que las células segregan unas estructuras más pequeñas llamadas ionoforos. Estas son moléculas liposolubles generalmente péptidos que suelen ser segregados por microorganismos y que aumentan la permeabilidad de la membrana plasmática. Muchas bacterias segregan estos ionoforos para hacerse fuertes a sus competidores, es una forma de que su membrana plasmática sea diferente de otras. Los humanos lo usan como antibióticos. Pueden ser transportadores móviles, en forma de anillo que el exterior es lipófilo y el interior es hidrófilo, de forma que los distintos sustratos pueden entrar en ella. Este es el caso de la valnomicina. Cuando se unen dos péptidos cada uno de los cuales no suele tener más de 15 aa, dejando entre ellas un pequeño canal por donde pasan pequeñas moléculas. Caso de la framicilina. Dentro de los modelos comentados antes vemos los de proteínas transportadoras. Fluido en una dirección, un soluto, transporte de glóbulos rojos, uniporte porque las moléculas de glucosa se introducen en las proteínas para atravesar la membrana. En el momento que se igualan las concentraciones pasarían siempre al mismo número de moléculas. En glóbulos rojos siempre funcionan porque la glucosa se degrada continuamente generando una diferencia de concentración. Ahora se le une un grupo fosfato cambiando su configuración y por ello no podrá salir. Generando así un continuo déficit de glucosa en los glóbulos rojos. Un tipo de cotransporte − simporte es el transporte de glucosa impulsada por sodio. En el exterior de la célula hay una mayor concentración de iones Na. Este es aprovechado en el transporte de glucosa. Existen sitio específicos para la unión de Na y también se une la glucosa. Cambia de conformación la proteína abriéndose en el lado opuesto. Como mecanismo de transporte activo ponemos como modelo la bomba Na−K. Se necesita una proteína transportadora, un aporte de energía y posibilita que se haga un transporte en contra del gradiente de concentración. Se sacan iones Na de la célula y se introduce K en la célula en contra del gradiente de concentración, se necesita aporte de energía en forma de ATP (P). Saca tres Na por cada dos K que introduce. Esta diferencia de potencial hace que siempre haya más cargas positivas fuera que dentro haciendo que la membrana esté cargada positivamente en su exterior. En la proteína transportadora hay unos sitios específicos para que se unan los tres iones Na, en el momento en que se unen, el ATP se hidroliza y una molécula de P se libera dejando ADP. Esto hace que la proteína cambie de configuración, cuando se une el P la proteína se abre liberando el Na y entonces queda bien configurados los sitios de unión del K uniéndose estos y quedándose en el interior de la célula. A veces la célula usa varios transportes para que sean más efectivos. Sistema de transporte acoplados: glucosa en las células intestinales. La glucosa es el producto de degradación de los glúcidos, es absorbida y llevada a 43 la sangre. A nivel apical funciona un sistema de cotransporte en función del Na, es un mecanismo sinporte, de esta forma la glucosa y el Na se concentran en la célula. La glucosa irá hacia la sangre por un mecanismo de uniporte de difusión facilitada. El Na acumulado en el interior de la célula será eliminado mediante una bomba Na−K en la parte basal de la célula. El impulso nervioso se va a transmitir porque hay un cambio de polaridad, positivo en el interior y negativo en el exterior, esto genera un potencial de membrana que será el impulso que se transmite. De forma que si lo medimos mediante unos microelectrodos el potencial de acción en el axón de forma que hay una diferencia de potencial de −70mV entre ambas caras. Si se transmite igual desde que empieza hasta que termina. Para que esto se de a nivel de la membrana del axón los sistemas de transporte van por canales. Encontramos canales abiertos para los iones Na, K. Encontramos la bomba Na−K y también los canales regulados por voltaje tanto para el sodio como para el potasio. Cuando la membrana está en reposo los canales abiertos Na−K dirigen los iones a favor del gradiente de concentración. Con lo cual habrá libremente una entrada de iones Na hacia dentro y salida de iones K. Esto va contrarrestado por la bomba Na−K, el cual también introduce tres iones Na en la célula saliendo dos iones K. Estableciéndose la carga de la membrana con una diferencia de potencial de −70mV. Se abren los canales regulados por voltaje para el Na y hay una entrada masiva de Na en el interior del axón con lo cual momentáneamente el axón se vuelve positivo con respecto al exterior: cambia la polaridad de la membrana. Esto va acompañada por una abertura de los canales K regulados por voltaje que hace que este K salga por estos canales y se genera lo que se llama potencial de acción, dura unas pocas cargas y va a ir propagándose desde el axón hasta la dendrita última del axón. Sólo se transmite en una dirección porque dentro existe un impulso refractario que impide que se vuelvan a abrir los canales. • Transporte mediado por vesículas. Están los fenómenos de endo y exocitosis. El aparato de Golgi empaqueta las sustancias. Las partículas son transportadas por vesículas. Existen tres formas de transporte en endocitosis: Transporte mediante fusión de lisosomas. A nivel de la membrana plasmática se da una invaginación de ésta que engloba a las partículas que se quieren introducir en la célula de forma que se forma una vesícula con las partículas en su interior. Estas vesículas se unen con un lisosoma primario y formará lisosomas secundarios en el cual se van a procesar las partículas que lleva en su interior. Como generalmente estos procesos de endocitosis la membrana se queda más pequeña se ve favorecida porque se da una segregación continua de membrana. Los lisosomas secundarios reciclan la membrana en muchas ocasiones. Transporte transcelular en masa. Cuando hay una gran cantidad de sustancias que se quieren transportar de un lado a otro de la célula y a gran velocidad. Por ejemplo un capilar sanguíneo, el transporte de las partículas de la sangre a los tejidos sería por las vesículas, cuando las vesículas son muy seguidas éstas se fusionan unas con otras dando un canal que sería como un poro que atraviesa la célula endotelial desde la luz hasta el tejido, transporte masivo de la sustancia. Otro ejemplo se da en las mujeres lactantes. 44 Formación de vesículas revestidas. Estructura proteica llamada placa recubierta. Dentro de la membrana hay unos receptores específicos para determinadas proteínas, no están aisladas sino que se disponen hacia la cara interna de la membrana y están recubiertas por la placa recubierta. Estos receptores son capaces de unirse a una sustancia determinada. Por ejemplo el colesterol por la sangre, este colesterol es de baja densidad, es un lípido insoluble en sangre y va recubierto de una capa lipoproteica. Esas moléculas son capaces de unirse a esas depresiones de la membrana donde están las placas recubiertas donde se forma una vesícula endocítica que tendrá en su exterior la placa recubierta y dentro encontramos la molécula de colesterol. La placa recubierta va a desaparecer y la vesícula se va a unir a lisosomas y el proceso es similar al anterior, se forma el lisosoma secundario llamado endosoma, donde se van a unir otros lisosomas primarios que llevan los enzimas necesarios para reducir el colesterol obteniendo los lisosomas secundarios con el colesterol ya procesado. Los receptores vuelven a la membrana. Estas placas recubiertas están formadas por la platrina. BIOCATALIZADORES Son catalizadores de las reacciones de los sistemas biológicos, estos enzimas son proteínas globulares complejas que suelen ser de gran tamaño y están formados por una o varias cadenas de polipéptidos. Los enzimas se van a unir a sustratos específicos y van a hacer más rápidas las reacciones biológicas. Una de las características de los enzimas es la especifidad que tienen por sus sutratos. Los enzimas tienen una gran importancia práctica, en medicina su carencia da lugar a enfermedades crónicas. Un gen produce un enzima y éste cataliza una reacción, su carencia ocasiona enfermedades. Es importante saber qué enzima es la que no se produce porque suministrándolo se puede sobrevivir. En la industria química y alimenticia es importante: yogur, vinos,... en productos de limpieza. Para que una reacción que tenga lugar espontáneamente debe ser energéticamente favorable. Aún así las moléculas no pasan desde un estado inicial a una final espontáneamente. Han de alcanzar un determinado estado de energía para dar ese producto. Esta energía que se necesita se llama energía de activación. Así por ejemplo, un enzima hace que la energía de activación sea menor. La velocidad de una reacción es proporcional a número de moléculas que se activan. Y para aumentar la velocidad de la reacción hemos de aumentar el número de moléculas que se encuentran en estado de activación. Esto se consigue aumentando la temperatura de la reacción. Normalmente lo que se hace es disminuir la energía de activación en presencia de un catalizador puesto que este método es más específico. En la célula se dan muchas reacciones las cuales estarán reguladas por un enzima determinado y específico para ella. La célula ha elaborado catalizadores específicos dependiendo del producto. Los enzimas alteran la velocidad de la reacción pero no alteran los productos. Enzima + sustrato − enzimasustrato (ES) − enzimaproducto (EP) − enzima + producto. En el estado de transición el equilibrio es reversible. La enzima + sustrato baja la energía de activación, para llegar a ES al igual que para llegar a EP se necesita una determinada cantidad de energía de activación. Se forman enlaces transitorios, se reordenan las cargas... etc. la energía de activación son barreras energéticas a las reacciones químicas. Estas barreras son cruciales para la célula porque sino las reacciones se producirían espontáneamente. Con lo cual las reacciones de síntesis se verían afectadas puesto que necesitan energía y las moléculas complejas se transformarían en moléculas más simples. 45 Todos los enzimas son proteínas y están sometidas a las mismas leyes, cuando se desnaturalizan pierden su actividad catalítica. En esta reacción cuando se forma el complejo ES, no toda ella reacciona sino que hay un punto donde se produce la reacción, es el llamado centro activo del enzima. Este está formado por un conjunto de aa del enzima que son los que entran en contacto con el sustrato. Se forma entre el enzima y el sustrato enlaces no estables constituido por puentes de hidrógeno, interacciones iónicas, interacciones hidrofóbicas/fílicas e interacciones de Van der Waals. La energía que proviene de la interacción del enzima y del sustrato se llama energía de fijación y ésta es la fuente principal de energía libre que se utiliza para disminuir la energía de activación de las reacciones. Además proporciona la especifidad del enzima por el sustrato determinado. El enzima hay sitios activos para la unión de sustratos correspondientes. En el momento en el que se unen tenemos el complejo ES interaccionando entre sí obteniendo un producto, y el enzima volverá a quedar libre. Hay diferentes mecanismos para explicar cómo funcionan los enzimas: • Fischer (1894), llave cerradura: los sustratos encajan en las enzimas como las llaves en las cerraduras. • Koshland (1958), ajuste inducido: una mano y los guantes, la enzima tiene sitios activos para los sustratos pero una vez ocurrido, el enzima se adapta a la forma del sustrato. Una vez formado el producto el enzima vuelve a su estado original. Son reciclables. Mecanismos del enzima para acelerar las reacciones. Mantiene al sustrato en una orientación precisa, modificar la reactividad del sustrato alternando su estructura iónica, somete a los enlaces del sustrato a tensión física para desdoblarlos. Algunos enzimas requieren de algunos componentes adicionales para ser activos: cofactores o coenzimas. Son un grupo adicional que se une al enzima. Un cofactor puede ser uno o varios iones inorgánicos y un coenzima suele ser un complejo orgánico o metaloorgánico. Al enzima también se le llama apoenzima, al cofactor o coenzima se le llama grupo prostético, éste más el grupo proteico (apoenzima) es el holoenzima. La función del cofactor: en el enzima va a actuar como un centro catalítico primario, luego como grupo puente para la unión del sustrato y del enzima. Va a ser un agente estabilizante de conformación ES. La función del coenzima: todos contienen en su estructura una o varias moléculas de vitamina y van a actuar también como transportadoras de grupos transitarios. Nomenclatura y clasificación. Los enzimas se tienen que clasificar según la reacción que cataliza. Existen seis clases, cada una de las cuales está dividida en distintas subclases. A cada enzima se le asigna un número clasificatorio de cuatro números y un nombre sistemático. Clases de enzimas: • Oxido reductasas: reacciones redox. • Transferasas: transferencia de grupos funcionales. • Hidrolasas: rompen los sustratos, reacciones de hidrólisis. • Liasas: intervienen sobre los dobles enlaces añadiendo una molécula. • Isomerasas: intervienen formando isómeros. 46 • Ligasas: formación de enlaces con aporte de ATP. Factores que afectan la actividad enzimática. Concentración de sustrato: cuanto más sustrato más rápida es la reacción, pero llegará un límite en el que la velocidad no aumentará, esto ocurre cuando las moléculas de enzimas están todas ocupadas. PH y temperatura: actúan a un pH y temperatura óptima, será específico de cada enzima. Regulación enzimática. Puede deberse a una activación o a una inhibición de un enzima. La inhibición: un enzima activa se vuelve inactiva, puede ser temporal con lo que sería una inhibición reversible. También puede ser permanente o irreversible. La irreversible puede funcionar de dos maneras: competitiva, en la que hay in inhibidor (molécula ajena al complejo ES) el cual con el sustrato correspondiente del enzima compiten por el sitio activo. El inhibidor tiene partes muy similares a las del sustrato y reaccionan con un enzima determinado. La unión de uno u otro dependerá de la concentración. Y también encontramos la no competitiva, el inhibidor se une a un sitio diferente del enzima y cuando se une cambia la configuración del enzima impidiendo que se una el sustrato. En la inhibición irreversible los inhibidores se combinan con un grupo del enzima que es esencial para su actividad y lo destruyen. Sistema multienzimático: conjunto de reacciones catalizadas por un enzima específico. El producto de la reacción la convierte en el substrato de la reacción siguiente. El enzima regulador limita la velocidad a la que se produce el sistema multienzimático. Será el que catalice el paso en el que la velocidad sea más lenta. Existen dos clases principales de enzimas reguladoras: enzimas alostéricas, aquellas en las que en una secuencia el producto último de la reacción va a catalizar la primera reacción de ese sistema. Actuará como un inhibidor, este mecanismo se llama retroinhibición o inhibición por retroceso. Actúan como una inhibición no competitiva, el producto final de la reacción será el regulador. El sitio donde se unen será el sitio alostérico. Con el enzima desconfigurándolo de forma que no se puede volver a unir el sustrato. El enzima se vuelve activo cuando se une un regulador con el sustrato, en el sitio alostérico. Enzimas reguladas por modificación covalente: el enzima puede estar en dos situaciones activas o inactivas dependiendo de que se unan determinadas moléculas con enlace covalente (como el glucógeno en los músculos). Existe otro tipo de regulación de activación que es de escisión proteolítica: para formar el enzima activo se parte de un precursor inactivo del enzima denominado zimógeno. Esta es una estructura inactiva y en presencia de determinadas sustancias es capaz de romperse en dos moléculas: enzima actina y un péptido. Así tenemos los enzimas proteolíticos, hormonas, procolágeno... Propiedades de los enzimas. Generalmente no actúan aislados sino que pertenecen a un sistema multienzimático. 47 Existe una organización molecular de los sistemas enzimáticos de forma que no pueden desplazarse libremente por la célula. Se encuentran en los lugares donde son necesarios para llevar a cabo las distintas reacciones. Existen sistemas multienzimáticos que están aislados dentro de unas membranas. Los enzimas no siempre sintetizan en estado activo. A nivel genético la célula puede regular su actividad catalítica por inhibición o activación de genes. Ex: síntesis de las semejanzas y diferencias entre enzimas y proteínas transportadoras. TM.8: OBTENCIÓN DE ENERGÍA POR PARTE DE LA CÉLULA: CATABOLISMO. BIOSÍNTESIS. Todas las células han de extraer energía libre de las moléculas orgánicas y para que esto ocurra la célula sigue sistemas multienzimáticos de catálisis en las cuales la energía química de los enlaces de estos compuestos orgánicos va a ser transferida al ATP que es la molécula energética que va a emplear la célula en el trabajo celular. Este proceso de rotura de moléculas hasta convertirse en otras más pequeñas y la extracción de energía es lo que llamamos catabolismo. Las reacciones serán reacciones catabólicas y la célula usa tres distintas para la extracción de energía libre de los nutrientes: respiración celular aerobia, respiración celular anaerobia y fermentaciones. El catabolismo aerobio es más eficiente que el anaerobio por lo tanto la célula siempre que exista oxígeno va a usar esta vía, en ambientes anaerobios usan el catabolismo anaerobio. En la respiración celular aerobia se obtienen dióxido de carbono, agua y ATP. Muchas de estas reacciones se basan en reacciones redox, cuando una sustancia se oxida pierde electrones, puede ser a nivel de un elemento per cuando estamos ante compuestos se dice que se oxida cuando pierde átomos de H. Respiración celular. Para degradar cualquier macromolécula se necesitan tres etapas: • I: fuera de la célula, se hace una hidrólisis de esas macromoléculas hasta sus subunidades más elementales. En el hombre se realiza a nivel del tubo digestivo. Se realiza fuera de la célula. • II: los mono y disacáridos entran en la glucolisis y los otros compuestos también se incorporan. Se realiza en el citoplasma de la célula. Una vez dentro del citoplasma de la célula, han de atravesar otra barrera introduciéndose en la mitocondria donde se completa el ciclo de oxidación. • III: ciclo de Krebbs, de aquí se van extrayendo todas las moléculas. Como términos generales, la mayor parte de las reacciones se pueden agrupar en tres tipos: reacciones de deshidrogenación, pérdida de H que serán transferidos a distintos compuestos como coenzima, FAD, NAD,... y aquí se almacenan para una posterior utilización de iones H. Reacciones de descarboxilación, el dióxido de C que se exhala al respirar; y, reacciones de preparación, aquellas en las que las moléculas vuelven a reorganizarse para pasar a nuevas reacciones de deshidrogenación y descarboxilación. Catabolismo de la glucosa o glucolisis. En la glucolisis la glucosa se degrada a dos moléculas de piruvato mediante reacciones de deshidrogenación y 48 de reparación. El resultado son moléculas con energía suficiente para ser después catabolizadas. Se da en el citoplasma de la célula siendo la reacción anaeróbica. • Fosforilación: de la glucosa a glucosa−6−P con un gasto de ATP, catalizada por la hexoquinasa. • Isomerización de glucosa−6−P a fructosa−6−P, catalizada por la fosfohexoimerasa. • Fosforilación de la fructosa−6−P a fructosa−1,6−diP, supone un gasto de ATP, catalizada por la fosfofructoquinasa. • Rotura de la fructosa−1,6−diP en dos triosa−P. • Isomerización: el 96% está en forma de cetona y se isomeriza a aldehido conforme este se utiliza. Triosafosfatoisomerasa. • Oxido reducción, el gliceraldehido−3P se oxida y el coenzima NAD se reduce. Deshidrogenasa. • Fosforilación a nivel del sustrato de un P a un ADP. Fosfogliceratoquinasa. • Cambio intramolecular de P por una mutasa. • Deshidratación del ácido 2−fosfoglicérico. Enolasa. • Fosforilación a nivel de sustrato por transferencia de P desde el fosfoenol al ADP dando ATP y ácido pirúvico. Fuentes de glucosa: vegetales (almidón, sintetizado en el ciclo de calvin y neoglucogénesis), y animales (glucógeno, azúcares del alimento, transformación de otros compuestos). Degradación de la glucosa con otros fines: objetivo, conseguir azúcares de 5C y reducir el coenzima NADP a NADPH. La glucosa se oxida y el NADP se reduce a NADPH. Según se necesite NADPH o azúcares de 5C se realizan combinaciones oxidativas o no. Catabolismo de los lípidos. Es la mejor reserva de energía puesto que son compuestos fuertemente reducidos y almacenan 6 veces más energía que los azúcares. • Hidrólisis del triglicérido dando glicerina y ácidos grasos. • La glicerina se incorpora a la glucolisis en forma de dihidroxiacetona fosfato, y los ácidos grasos se incorporan a las mitocondrias, beta−oxidación de los ácidos grasos. Catabolismo de las proteínas. No se utilizan como fuente de energía, pero las aas sobrantes se usan como combustible celular y la cadena carbonada es degradada a CO2 o se convierte en glucosa. Se hace la separación de los grupos amino: • Tanto en hialoplasma como en mitocondrias. • Transaminación: pasan el grupo alfa−aminas a otra sustancia formando el ácido glutámico. • Desaminación oxidativa: el ácido se desamina y el amoniaco es degradado en las mitocondrias. Fermentaciones anaeróbicas. • Fermentación láctica: cuando la glucosa no está en presencia de suficiente O y fermenta a ácido láctico. Las reacciones hasta el ácido pirúvico son las mismas que en la glucolisis. La usan microorganismos como lactobacillus y streptococcus. 49 • Fermentación alcohólica: el ácido pirúvico es transformado en etanol, para bebidas alcohólicas y pan. • Fermentación acética: el etano pasa a ácido acético. Fermentación oxidativa. TM. 9: FOTOSÍNTESIS. 1. Cloroplastos. Provienen de los proplastidios y pueden ser: etioplastos (célula en oscuridad), cromoplastos (pigmentos carotenoides) o leucoplastos (color blanco). Estructura. Tienen una doble membrana, el espacio interior es el estroma, en éste hay otro espacio: tilacoidal, la membrana tilacoidal separa los discos aplanados llamados tilacoides. Alrededor de los tilacoides encontramos los grana (pilas de tilacoides). Composición. Membranas: 60% lípidos, 40% proteínas, no hay clorofila. Membrana tilacoidal: 30% lípidos, 50% proteínas (asociadas a pigmentos, transportadoras y ATP sintetasa) y 12% pigmentos: carotenoides y clorofila. Estroma: ADN, ribosomas y enzimas. Función: realizar la fotosíntesis. 2. Fotosíntesis. Reacciones luminosas. En el FSII hay clorofila a II con una longitud de onda de 600nm, se activan los electrones resultado de la fotólisis del agua: 2H + ½ O2 + 2e. Los 2e pasan a la plastoquinona a través de un complejo citocromo b−f o la plastocianina. La energía captada en el FSI, con longitud de onda inferior o igual a 700nm excita los e y los pasa a través de la ferrodoxina al NADP a NADPH. Los protones han pasado del espacio intratilacoidal y el gradiente electroquímico fosforila ADP a ATP por la ATP−sintetasa. Fosforilación: los e recogidos en el FSI pasan a un paso anterior pudiendo construir ATP. Reacciones oscuras. Tienen lugar en el estroma y el hialoplasma, los compuestos inorgánicos se incorporan como orgánicos. El ATP y el NADPH se usan en esta fase. Etapas: fotosíntesis del C, ruta de calvin−benson; el CO2 se incorpora a la ribulosa−1,5−diP, se descompone en dos de 5−fosfoglicérido, 50% del cloroplasto. El 3−fosfoglicerato se transforma en gliceraldehido 3−fosfato: se regenera ribulosa 1,5−diP, síntesis, hialoplasma (disacárido sacarosa). Ciclo de calvin: el compuesto inicial y final es la ribulosa diP. Primero se une el CO2 a la ribulosa diP que 50 luego se escinde para formar dos moléculas de fosfoglicerato. La enzima: ribulosa diP carboxilasa. 6 ciclos equivalen a la producción de un azúcar de 6C como la glucosa. • Mitocondrias. Estructura. Membrana interna que se repliega dando lugar a las crestas mitocondriales. Membrana externa y matriz mitacondrial. Composición química. Matriz: ADN, ribosomas, Ca, P, ADP, ATP, coenzima A, enzimas en la replicación de proteínas, oxidación de las moléculas procedentes del catabolismo. Membrana interna: 80% proteínas, cadena de e hasta O, complejo enzimático ATP−sintetasa, transportadores de iones. 20% de lípidos sin colesterol. Membrana externa: retículo endoplasmático. Matriz: hialoplasma. Funciones. Síntesis de proteínas mitocondriales. Producción de moléculas que sirven como precursores para la biosíntesis de macromoléculas en el hialoplasma. Oxidaciones respiratorias: materia orgánica y O2 dan CO2, agua y energía. Etapas: • obtención de acetil CoA: desde ácido pirúvico el complejo piruvirato deshidrogenasa lo transforma en acetil CoA por una descarboxilación oxidativa con CoA y NAD. Desde ácidos grasos se van fragmentando hasta acetil CoA, es consecuencia de la oxidación de C en posición beta. La beta−oxidación son cuatro reacciones: • oxidación por deshidrogenación entre los C alfa y beta con FAD. • Hidratación con rotura del enol. • Oxidación del grupo alcohol de C beta con NAD. • Rotura del enlace Cbeta y Cgamma del retoacil CoA. • ciclo de Krebbs: • condensación del acetil CoA con el ácido oxalacético • se libera CoA y se forma ácido cítrico. • Ácido cítrico: ácido isocítrico, isomerasa. • Descarboxilación oxidativa en CoA: succinil CoA y reducción de NAD. • Liberación de CoA del succinil y desprende suficiente energía para fosforilar un nucleótido 6DP. Se forma ácido succínico. • El succínico se transforma en fumárico. Se reduce una coenzima. • Una hidratación ácido fumárico en málico. • El ácido málico se oxida dando oxalacético. Balance: 1 acetil CoA: 2Co2, 1 FADH2, 3NADH, 1 GTP!ATP y libre CoA. 51 • Transporte de e: fosforilación oxidativa. • El NADH cede H y e al complejo I, el FADH2 los cede al CoQ, éstos van al complejo II al citocromo−c y complejo III. • Los protones quedan en el espacio intermembrana, el retorno se hace a través de la ATP−sintetasa que utiliza el gradiente para fosforilar ADP. • Por 1 NADH!3 ATP, 1 FADH2! 2ATP • 1 molécula de glucosa: 38 ATP. TM. 10: QUIMIOSINTESIS. La energía procede de moléculas inorgánicas sencillas. Fases: obtención de ATP, sustratos: bacterias del N, del S y del Fe. Fijación de N atmosférico: microorganismos con nitrogenasa, los dos enzimas oligoméricas: Fep o componente II dímero con Fe y S, MoFep o componente I, tetrámero con Mo, Fe y S. Anabolismo de los glúcidos. Síntesis de glucosa: neoglucogénesis, no es un proceso inverso a la glucolisis pero casi. Síntesis de polisacáridos: glucógeno y almidón. Anabolismo de los lípidos. La síntesis de triglicéridos supone: Síntesis de glicerina: debe estar en forma glicerol−3P. Síntesis de ácidos grasos: acetil CoA en mitocondrias. Síntesis de aas. Hay 20, y diez son esenciales, todos del ácido glutámico. Síntesis de nucleótidos. La biosíntesis de ácidos nucleicos se hace en el núcleo donde hay nucleótidos libres. De nueva formación (azúcar, P, y bases nitrogenadas) ésta es la fase más compleja. TM 11: DIVISIÓN CELULAR. Todas las actividades metabólicas que realiza la célula en la interfase al final de las cuales la célula está ya en condiciones de distribuir su materia celular entre las dos células El tiempo que dura un ciclo celular así como el tiempo de cada etapa es específica de cada ciclo celular, está determinado genéticamente y también está influido por factores ambientales. La interfase es la de mayor duración: distribución del material. Hay células que desde que nacen hasta que mueren su vida es una sucesión ininterrumpida de ciclos celulares (organismos unicelulares y células de organismos pluricelulares). 52 1. Tipos celulares. a) células que al diferenciarse adquieren una especificación tan extrema que no se vuelven a dividir (células del sistema nervioso). b) aquellas que normalmente no se dividen pero que no han perdido la capacidad de hacerlo, lo hacen cuando se enfrentan a un estímulo adecuado (células del hígado). c) células que se dividen continuamente (células epiteliales). Las células que se dividen tienen que hacerlo siempre con la velocidad adecuada para poder cubrir las necesidades de ese tipo celular que tenga el organismo. Las células no se pueden dividir hasta que no adquieren el tamaño y el estado metabólico para asegurar la supervivencia de las dos células hijas. Factores que detienen el proceso de división celular: nutrientes que existen en el medio celular, temperatura, pH, densidad de población, inhibición por contacto. En células cancerosas no hay inhibición por contacto, terminan con todos los nutrientes del medio. El punto de la parada del ciclo celular está en la G1 y se conoce como punto R o de restricción. Existen otros dos puntos de control, uno en la fase S después de la replicación del ADN, y el tercero es al final de la G2 donde la célula se autoexamina y comprueba si tiene todo lo necesario para repartirlo entre las dos células. Las proteínas kinasas (CdK) son moléculas que actúan fosforilando otras moléculas, hidrolizan ATP y transfieren el grupo P a una proteína, elevando su nivel energético y la activa. Las ciclinas son proteínas activadoras que cuando se unen a las kinasas las activan. 2. Control del ciclo celular. El que mejor se conoce es el del final de la G2, donde la ciclina mitótica se une con las kinasas y forman un complejo. Esta es la kinasa activada y realiza la fosforilación de unas proteínas: condensación de los cromosomas. Se desintegra también la envoltura nuclear y se arman los microtúbulos del huso mitótico. Ese factor promotor de la mitosis se activa cuando se degradan las ciclinas. G1: la ciclina se une al CdK formando un complejo activo que fosforila una serie de proteínas y como resultado se pone en marcha la replicación del ADN. Cuando termina la interfase, la célula ha replicado su ADN y ha duplicado los cromosomas y ha incrementado los demás órganos celulares. Cada cromosoma consta ahora de dos cromátidas y al final de la interfase aunque se ha iniciado la condensación de la cromatina, los cromosomas son aún filamentos muy delgados y muy finos, mezclados unos con otros. Antes de distribuirlo hay que condensarlos. Para ello usa el huso mitótico. 53 La condensación de los cromosomas empieza en la S, continúa en la G2 en la profase y alcanza su punto máximo en la metafase. En el huso acromático hay tres tipos de microtúbulos: a) de los polos al ecuador y se solapan con los del otro polo: microtúbulos polares. b) de los polos al ecuador y a ellos se unen los cromosomas por el cinetocoro: microtúbulos cinetocóricos. c) si hay centriolos, se irradia desde éstos en todas las direcciones: microtúbulos del aster. Los microtúbulos se forman por unidades de tubulina que procede de la fase G1 en la que se sintetizan varias proteínas. En las células animales se aprecia un material electrodenso que está formando como un armazón para el centriolo. Este material se conoce como pericentriolo, tienen ARN−asa. 3. División celular. Se produce el reparto de estructuras celulares que se formara en las otras etapas. Tiene distintas etapas: mitosis y citocinesis. MITOSIS. a) Profase: a partir de la etapa S se empieza a condensar la cromatina de los cromosomas. En la G1 se ha iniciado el armado de los microtúbulos para el huso mitótico, también la separación de los dos centriolos. En fase S cada centriolo produce un centriolo dispuesto perpendicularmente a él, hasta la fase G2 donde dentro de un mismo centrosoma hay una pareja de centriolos. Avanzado la profase los nucleolos han desaparecido y la envoltura nuclear se fragmenta y se disgrega y separa. b) Metafase: cuando se rompe la envoltura nuclear los cromosomas quedan libres en el citoplasma y empiezan a desplazarse de un polo a otro. Al final quedan en el ecuador del huso. c) Anafase: el centrómero se separa simultáneamente en todos los cromosomas y después se separan las cromátidas, que constituyen cromosomas independientes. Se separan y se van hacia los polos. d) Telofase: cada complemento cromosómico está ya en el correspondiente polo. El huso comienza a disiparse y se forma la envoltura nuclear alrededor de los complementos cromosómicos. El movimiento de los cromosomas es por la interacción entre microtúbulos cinetocóricos y polares, consecuencia de procesos independientes de la anafase a y b. Anafase a: cromosomas unidos empiezan a separarse por el acortamiento de microtúbulos cinetocóricos. Anafase b: primero por un deslizamiento de los microtúbulos polares. También hay una fuerza de atracción de los polos que operan hacia el exterior. Intervienen proteínas motoras, necesitan aporte de energía por ATP. Dos tipos de proteínas motoras: quinasinas y dineinas. 54 CITOCINESIS. a) Células animales: empieza en telofase, se desintegra el huso pero no los microtúbulos polares en la región del ecuador del huso y aparece también un material denso adherido a los microtúbulos. Aparece una constricción que acaba separando las dos células. Ese anillo contráctil está formado por microfilamentos de actina y miosina, produciéndose el acortamiento. b) Células vegetales: por la pared rígida no se produce el anillo contráctil. Se produce el fragmoblasto, constituido por microtúbulos, vesículas y material denso. Al principio forma un anillo que rodea a la célula por la parte superficial y a medida que las vesículas se van fusionanado unas con otras forman la placa celular. Cuando cada placa se llena de pectina se convierte en la lámina media y cada célula fabrica su propia pared. El huso mitótico interviene indirectamente el la citocinesis: si lo separamos hacia un extremo y lo mantenemos allí en todo el proceso, la constricción de la célula es diferente. Reproducción asexual: los individuos reciben información genética de un progenitor. Puede ser por: −fisión binaria: dos células iguales. −gemación: una pequeña y otra grande. −fragmentación: trozos de la célula madre de los que resultan distintas células. Clon: célula progenitora de la cual surgen individuos idénticos. Reproducción sexual: a partir de una célula que se origina como consecuencia de la fusión de dos células especializadas llamadas gametos. Organismos hermafroditas son aquellos que pueden tener los dos gametos. No son iguales entre sí, ni a sus progenitores. Les proporciona una ventaja frente a sus progenitores que les permite adaptarse a cambios en el ambiente. Es más ventajosa para la supervivencia. En las plantas la fecundación también consiste en fusión de núcleos de espermatozoides y óvulos. Todos los individuos de una especie tienen el mismo número de cromosomas. División reduccional del número de cromosomas: meiosis, división celular que disminuye el número de cromosomas a la mitad del número cromosómico. En mitosis si partimos de una célula somática humana (46 cromosomas), éstos están formados por 23 parejas homólogas. Son diploides 2n. Si tiene 23 cromosomas son haploides, n. En la mitosis de una célula 2n resultan dos células hijas 2n con toda la información de la madre. 4. Diferencias mitosis − meiosis. −En mitosis: una sola división del núcleo y citoplasma. En meiosis se dan dos divisiones sucesivas. −En mitosis: el ADN se replica una vez y también distribuye una vez. En meiosis se duplica una vez pero se distribuye dos veces. 55 −En mitosis: se origina a partir de dos células diploides. En meiosis por células diploides se forman cuatro haploides. −En mitosis: la información genética de la madre pasa íntegramente a los hijos. En meiosis, cada hija recibe una parte de la información. TM 12: MEIOSIS Se realizan dos divisiones seguidas: meiosis I y meiosis II. Etapas: profase, metafase, anafase y telofase. La primera división es reduccional, las dos células que resultan reciben sólo un complemento cromosómico. La segunda división es ecuacional, la realizan células haploides con los cromosomas de dos cromátidas. Cada hija recibe n cromosomas de una cromátida. Profase I Es la etapa más larga, precedida de una interfase: G1, S y G2. Ocurren dos mecanismos importantes: −sinapsis: las parejas de cromosomas homólogos se entrecruzan entre sí y se disponen estrechamente juntas a lo largo poniendo en contacto las partes homólogas. Se define como la unión estrecha de los homólogos gen a gen. −Entrecruzamiento: los cromosomas constan de dos cromátidas. Se disponen estrechamente adosados unos a otros, son cuatro filamentos. A veces en sinapsis llamados bivalentes. Cromosoma paterno/materno: todas las células formadas a partir del zigoto que ha recibido dos complementos cromosómicos del gameto masculino/femenino. Para el entrecruzamiento se forma en la tétrada una estructura que se observa con microscopio electrónico y es el complejo sinapto−técnico, que es una estructura proteica que asegura que se va a producir una rotura al mismo nivel en una cromátida y en otra no hermana y luego se soltarán: recombinación genética. Esta fase es muy larga porque tiene lugar la síntesis y almacenamiento de distintos sustancias. Metafase I. Cuando aparece la membrana nuclear las tétradas siguen aún formadas (no separación de homólogos) pero en cada bivalente se han separado centrómeros y gran extensión de brazos, pero siguen manteniéndose juntos por las quiasmas, puntos de entrecruzamiento. Estos bivalentes están unidos por los dos cinetocoros de cada cromosoma y soldado a microtúbulos que van al polo correspondiente. Anafase I Las quiasmas se deshacen, los dos cromosomas quedan libres y ocurre a la vez en todas las tétradas. Quedan n cromosomas a cada lado del ecuador, que irán desplazándose a un polo y otro. Telofase I Se da en los polos, donde hay n cromosomas de dos cromátidas cada uno, se descondensa la cromatina, se 56 desarma del huso y aparecen nucleolos y envoltura nuclear. La célula entra en intercinesis, parecido a la interfase. Una pareja de cromosomas homólogos tienen igual número de genes pero son distintos los alelos. Causas de la variabilidad: entrecruzamiento y la orientación al azar de bivalentes, orientación del huso en metafase II. En la intercinesis no hay replicación del ADN ni síntesis de proteínas. Profase II No hay sinapsis de homólogos, ni entrecruzamiento y enseguida se forma el huso y los cromosomas se disponen con sus dos cromátidas. Hay n cromosomas, cromátidas humanas son distintas. Cuando llegan a los polos tenemos dos células hijas, cada una de las combinaciones cromosómicas tendrá combinaciones alélicas distintas. Metafase II Orientación de los n cromosomas en el ecuador del huso. El significado de esta división celular es: reducción cromosómica y creación de la variabilidad. 1. Tipos de meiosis. Terminal o gamética: metazoos, organismos diplontes como el hombre. Partimos de gametos haploides y dan zigoto diploide. Intermedia: no da lugar a los gametos sino a la espora. Divide el ciclo vital en dos generaciones: −diploide: esporofito, se produce meiosis y se forman esporas. −haploide: gametofito, mitosis y se forman los gametos. Son diplohaplontes, como el helecho. Inicial: se da en el zigoto, en cuanto aparece el zigoto se produce la meiosis. Gametos por mitosis darán el zigoto al fusionarse, organismos haplontes. 2. Diferencia entre diploide, diplonte, haploide y haplonte. Diploide: célula con dos complementos cromosómicos, y organismos con células que tienen cromosomas formando parejas de homólogos. Diplonte: organismos con ciclo biológico en estado diplonte, gametos haplontes. Haploide: un complemento cromosómico como gametos o esporas, organismos con tipo cromosómico representado en un cromosoma. Haplonte: ciclo biológico en estado haploide. 3. Formación de gametos en organismos diplontes: gametogénesis. 57 Células madres (diploides), se diferencian al principio del desarrollo embrional de las células somáticas. Son las que forman tejidos y órganos del nuevo organismo. Se diferencia de las somáticas porque tienen el núcleo más grande, más concentración de cromatina cuando se forman los órganos reproductores las células primordiales se dividen y se convierten en espermatogonias y ovogonias que quedan encerradas en las gónadas. Quedan insensibles a los cambios hasta la maduración sexual. Se dan tres fases: FP (fase de proliferación), FC (fase de crecimiento), y FM (fase de maduración). En FP las espermatogonias se dividen en otras que son diploides por mitosis. En FC no existe división, aumenta el tamaño, sufriendo un cambio morfológico que afecta al núcleo y que termina convirtiéndose en espermatozito primario. Este sufre meiosis que es parte de la FM. La primera meiosis es reduccional (se separan las parejas de cromosomas homólogos con dos cromátidas cada una). Constituyen los espermatozitos secundarios, sufren una segunda meiosis: ecuacional (se separan cromátidas y cada una recibe n cromosomas de una cromátida). Las células se llaman espermátidas. Para convertirse en maduros sufren una diferenciación: espermiogénesis, el núcleo (concentración de contenido cromosómico), el citoplasma desaparece, se forma el flagelo, las mitocondrias rodean la parte basal del espermatozoide y desaparecen todos los orgánulos: espermatozoide maduro. Ocurren en la pared de los tubos resiníferos. 2. Citogénesis. En el ovario. También llamado ovogonia. FP es la multiplicación de las ovogonias por mitosis siendo diploides. En la FC se diferencia porque es un periodo más largo y además el ovocito primario es una célula más grande que la ovogonia, como el óvulo maduro. La célula sintetiza el vitelo. El ovocito primario sufre evolución estructural, el núcleo entra en profase I donde ya hay sinapsis y entrecruzamiento. Cuando se inicia de nuevo la meiosis la envoltura desaparece estando los cromosomas apareados, se sitúan en el ecuador, desapareciendo los cromosomas homólogos. Se produce la meiosis, se forman ovocitos secundarios y un pequeño corpúsculo polar, en ambos la división es igual porque los dos reciben n cromosomas con dos cromátidas. El ovocito secundario tiene todo el contenido que el ovocito primario ha fabricado. El ovocito secundario se divide: producto meiótico con todo el contenido de la célula y un segundo corpúsculo polar. En total tenemos cuatro células con igual contenido cromosómico. Tres son abórticos y uno fértil. 3. Diferencia entre procesos. −En FC, distinto tiempo de duración. Ovogénesis más larga por su mayor tamaño. −Resultado de meiosis primario: gametogénesis, dos células iguales; en ovogénesis, una célula y un corpúsculo que desaparece. −En ovogénesis el ovocito primario sufre evolución estructural; en gametogénesis el espermatozito primario sufre meiosis reduccional. −En gametogénesis, las espermátidas para ser maduras sufren espermiogénesis. En ovogénesis no es necesario. −Ovogénesis: una célula madura, y en gametogénesis cuatro células maduras. TM 13: HERENICA Y VARIACIÓN BIOLÓGICA. 58 1. Herencia y variación biológica. El parecido entre padres e hijos se debe a que los padres transmiten sus genes a través de células reproductoras a sus hijos. Un individuo no es igual a su progenitor desde su existencia, sino que a medida que se desarrolla va mostrando los caracteres propios de la especie. Los padres transmiten condiciones que presiden el desarrollo del organismo: factores hereditarios. Los zigotos de distintas especies no son sencillos ni semejantes, por la complejidad paralela a la especie de la que proceden, de forma que cuando el zigoto se divide, las células se moldean de acuerdo con una pauta determinada dando un organismo de la misma especie. Durante el proceso las características del organismo se mantienen constantes aunque esté en un periodo de reestructuración, por la herencia biológica. Los individuos de una especie no son del todo idénticos: variación biológica. Mendel usa el hibridismo: cruza dos razas de un mismo organismo que difieren en algo. Al final aplica un análisis matemático. Partimos de dos variedades de una misma raza con un carácter diferente. Experimento de mendel: guisantes de jazmín. Es hermafrodita, cuando esta flor se abre ya ha ocurrido la fecundación. Utilizó variedades diferentes que diferían en un carácter y empleó la hibridación. Emplea plantas testigo: una autofecundada y otra manipulada. Al final contaba el número de plantas en las que aparecí un carácter y las que aparecía el carácter alternativo. Aplica un análisis matemático. Flores blancas y rojas: toma plantas puras, que producen flores rojas y otras que producen flores blancas. A la generación de razas puras las llamó P (parentales). Produce una hibridación entre ambas. Generación F1: flores rojas. la primera generación filial del cruzamiento entre dos razas puras es uniforma para el carácter considerado, y los cruzamientos recíprocos son iguales. Generación F2: rojas y blancas (3:1). Se interpreta esta suponiendo que las plantas poseen un factor de control que se transmite. Caracteres dominantes son las que manifestaban siempre y se enmascaran a otras. Caracteres reflexivos, sólo se manifiestan cuando están en forma pura. Hipótesis de los genes: en cada organismo existen un par de factores de control par aun carácter dado. Recibe estos factores de sus padres. Cada factor se transmite a la descendencia. Segunda ley de Mendel: cuando un organismo forma sus células reproductoras se separan los factores y sólo pasa uno a cada célula. Cuando un carácter tiene dos factores alternativos, uno se expresa siempre y otro se enmascara. Alelos: estados alternativos del gen. Mayúscula para el dominante. Dos factores en estado alélico: homocigótico. Si están en distinto estado alélico: heterocigótico. 59 2. Genotipo y fenotipo. Genotipo: rasgos de un organismo que las diferencia de otros de igual especie. Fenotipo: consecuencia de la constitución hereditaria del organismo. El genotipo no cambia, salvo que se produzca una mutación. El fenotipo cambia porque los genes se expresan bajo la acción de factores ambientales que cambian. Codominancia: los alelos se expresan en estado puro cuando están juntos. 3. Alelismo múltiple. Sobre un gen pueden ocurrir varias mutaciones dando lugar a fenotipos distintos, estas mutaciones se transmiten a la descendencia. Antígenos: reaccionan con determinadas sustancias llamadas anticuerpos. Son macromoléculas de naturaleza proteica. 0, dador universal. AB, receptor universal. Ia (antígeno A), Ib (antígeno B) son codominantes. TM. 14: TEORIA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA. 1. Teoría cromosómica de la herencia. La hipótesis de Mendel se entiende con saber que los genes están en los cromosomas. −para cada carácter en el individuo hay una pareja de factores hereditarios que recibe el individuo de los padres. −cuando un individuo forma sus gametos, las parejas de factores se distribuye en los gametos con absoluta independencia de las otras parejas. En cada pareja hay muchas parejas de genes que controlan caracteres diferentes. Teoría cromosómica de la herencia: los genes están localizados en los cromosomas. En la hembra la pareja de cromosomas es homóloga y en el macho es inhomóloga. Loccus: donde está el gen en el cromosoma. Lozis: cuando se habla de parejas. Los cromosomas que estén en la parte inhomóloga en el hombre pasan sólo a los hijos, es la herencia holándica, que es exclusiva de los hombres. El cromosoma X es más grande y por ello hay genes más abundantes en la parte inhomóloga de este cromosoma, siendo más dominantes sobre otros. La enfermedad de la hemofilia se transmite por una mujer portadora o un varón hemofílico. 60 No separación de cromosomas, presencia de un cromosoma X de más crea desequilibrios que el zigoto no tolera: no disyunción cromosómica. 2. No disyunción en cromosomas sexuales humanos. Se puede dar en el hombre y la mujer (más frecuente). 44AXXX: superhembra, deficiencia mental. 44AX0: dificultad mental (uno menos). 44AXXY: un cromosoma de más. 44AOY: no se desarrolla. Cuando aparece un gen de más o de menos se produce un desequilibrio genético, la no disyunción cromosómica tiene una consecuencia; un tipo de cromosoma estuviera representado por tres cromosomas o un solo cromosoma. Los organismos toleran mejor un cromosoma de más. En el caso de los autosomas ocurre que los organismos soportan mejor uno de más. El síndrome de down se caracteriza por: −presencia de un pliegue en el interior del ojo. −estatura baja, cara ancha y redonda. −lengua gruesa, arrugada y fuera de la boca. −dedos cortos y gruesos. −alteraciones cardiacas, renales y mentales. TM. 15: LIGAMIENTO GÉNICO Y RECOMBINACIÓN. Segunda ley de Mendel: los caracteres están gobernados por dos parejas de genes. Cuando se tienen caracteres en dos parejas de cromosomas diferentes se cumple la tercera ley de Mendel, el tipo parental es una mitad y el tipo recombinantes es la otra. Acoplamiento: cuando en uno de los padres están lo genes dominantes y en el otro padre están los recesivos. Repulsión: cada uno de los padres lleva un gen dominante y otro recesivo. Los dihíbridos sí proceden de padres en acoplamiento y de padres en repulsión. Para ver si están ligados los genes, se hace el cruzamiento de prueba o retrocruzamiento, que se hace entre el dihíbrido. Para que se hereden independientemente tienen que estar los genes unidos en el mismo cromosoma, los caracteres tienen que estar en distintos cromosomas. En el acoplamiento la mayoría de los gametos están separados y se reúnen por el crossig−over. Ligamiento: los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas. Cuanto mayor es la tasa recombinante de un cruzamiento de prueba, indica que los genes están más separados entre sí. TM.16: VARIACIONES DISCONTÍNUAS. Hay caracteres que no se pueden expresar como expresiones alternativas del carácter y que se manifiestan como diferencias de grado o de intensidad en la expresión del carácter. Son cuantitativas y no cualitativas. 61 Caracteres de variación continua porque podemos encontrar todos los valores intermedios entre dos valores extremos. Los caracteres cuantitativos o de variación continua no son determinadas por una pareja de genes, sino por muchas parejas de genes: herencia poligénica. No están juntas en el mismo cromosoma produciendo un efecto pequeño pero acumulativo sobre el carácter muy influenciables por los factores medio ambientales. Entre parejas distintas no hay relaciones de dominancia o recesividad: herencia multifactorial. La herencia establece los límites entre los cuales un carácter se puede desarrollar. El que se desarrolle más o menos depende de los factores ambientales. TM.18: GENÉTICA DE POBLACIONES. Problemas distintos a la genética individual. La evolución es la consecuencia de los cambios en la frecuencia y por ello también opera en los mecanismos que producirán cambios en la evolución. Población: es el conjunto de organismos que viven juntos en un mismo ambiente. En genética se refiere a poblaciones mendelianas, que son conjuntos de organismos que tienen reproducción sexual y fecundación cruzada. Una población mendeliana es una comunidad de organismos que se reproducen entre si. La más extensa es la especie, porque establece los límites dentro de los cuales es posible el cruzamiento. La población mendeliana está formada por organismos que potencialmente pueden cruzarse entre sí o que están relacionadas por patrimonio o descendencia común. La evolución es un cambio en una población en el transcurso de un tiempo. Se transmite a la generación siguiente. Toda especie, población tiene un patrimonio hereditario propio que se llama acervo genético. Incluye todos los posibles alelos de todos los locus de todos los cromosomas, de todos los individuos que componen la especie o población. Evolución en la población: microevolución. Los cambios suelen ser cambios pequeños y graduales que se van produciendo poco a poco en el transcurso de las sucesivas generaciones. La recombinación genética que se produce en cada generación como consecuencia de la reproducción sexual por si sola no altera las frecuencias génicas, no cambian la composición del acervo. La reproducción sexual por si sola no cambia la frecuencia alélica. Para que una población esté en equilibrio génico son necesarias unas condiciones: −no existe mutación en los alelos. −apareamiento al azar. −población de tamaño grande. −no existe flujo génico. −no existe selección natural. 62 Cuando las frecuencias genotípicas no coinciden con las frecuencias calculadas indica que la población no está en equilibrio, está evolucionando debido a que están operando factores, que son los siguientes: Deriva genética. Cambio producido al azar en la composición del acervo genético. Juegan un papel muy importante el tamaño de la población. Si el apareamiento es entre organismos iguales disminuye la viabilidad de la población. En poblaciones pequeñas ocurren tres casos: −probabilidad de que se pierda un alelo puede ser adaptativo para la población. −que los individuos se vuelven homocigóticos para un locus: el otro alelo queda con una frecuencia de uno y fijo al acervo genético. −aumenta la frecuencia de algún gen, aunque sea perjudicial para el bienestar de la población. Situaciones en las que la deriva genética juega un papel importante: a) efecto del cuello de botella: una población pasa por este efecto cuando es sometido a determinadas condiciones que actúan de manera drástica reduciendo el tamaño de la población, los organismos supervivientes pueden ser o no representativas de la composición genética. Al cabo de varias generaciones habrá una desviación de las frecuencias genéticas de las de la población inicial. b) efecto fundador: a partir de una población grande se segrega una pequeña población que se separa de la anterior y se va a otro sitio a fundar una nueva población se diferencia del cuello de botella en la forma de cómo se ha llegado a la población pequeña. Da igual si son representativos o no porque con el tiempo las frecuencias genéticas habrán cambiado. Flujo genético. Los individuos de una especie no están igual distribuidos, forman poblaciones aisladas unas de otras por espacios variables. A la población mezclada de individuos se le llama demo. Cuando un individuo abandona una población y pasa a otra se produce en él un movimiento de alelos que se llama flujo genético que influye en la evolución. Cuanto más grande es el flujo mayor es la variación de la población, la cantidad de emigración es muy variable dependiendo de los patrones de dispersión y apareamiento de la especie. Si la cantidad de emigración es grande y las poblaciones difieren en su frecuencia alélica se producen cambios importantes. Mutación. Es un cambio en la composición química de los genes, un cambio en los pares de bases de los nucleótidos que forman el ADN, en genética de poblaciones se considera los cambios fenotípicos debido a la reordenación de los genes en los cromosomas. Efecto de posición. Es la única fuerza que produce genes nuevos en el acervo. Se producen al azar. Varían las frecuencias de mutación de locus distintos de la misma especie y de frecuencia de mutaciones de locus distintos de especies distintas. Importancia de la mutación: depende de dónde se produce porque la mayoría se produce en las células somáticas por lo que cuando el organismo mutante se muere, muere la mutación. Si se da en el ADN 63 silencioso no tiene efectos en la descendencia, y si afecta al ADN que codifica depende de si esta mutación afecta a la estructura proteínica donde no hay consecuencia o que afecte además de la estructura también a la función de la proteína entonces es cuando hay consecuencias graves. Las mutaciones beneficiosas son aquellas que desarrollan características que le permiten vivir en ese ambiente, tienen igual probabilidad de producirse que las que operan en sentido contrario. Los efectos de las mutaciones son efectos fenotípicos. Cuando estos efectos fenotípicos son marcados generalmente la selección natural opera eliminando los organismos mutantes. Cuando se produce un cambio en el ADN en el que la mutación es favorable esos individuos están en ventaja, serán los que se seleccionen y transmitan esa mutación a la descendencia: preadaptación. Selección natural. Es un fenómeno adaptativo, incorpora al acervo de la población mutaciones en armonía con el ambiente. Actúa en distintos momentos del ciclo vital de los organismos: apareamiento selectivo o selección sexual, fecundidad selectiva (en determinados cruzamientos se produce un mayor número de descendientes); y, supervivencia selectiva. Tiene dos factores: −establece una desventaja para los organismos que no poseen caracteres adaptativos: selección negativa. − favorece aquellos organismos que poseen caracteres favorables respecto a las características del medio ambiente: selección positiva. TM.19: EVOLUCIÓN BIOLÓGICA. 1. Evolución biológica. Evolución es una sucesión ordenada y continua de cambios cuyos efectos se observan en todos los campos del conocimiento y pensamiento humano. El concepto de cambio hay que aplicarlo a todas las formas de materia y energía. La evolución de los seres vivos es una faceta de la evolución del universo. Existen dos áreas: −evolución inorgánica: o no biológica, tiene por objeto de estudio los cambios que se han producido a lo largo de grandes periodos de tiempo desde amplios puntos de vista. −evolución orgánica: el origen de la vida y el desarrollo y posterior diversificación que se han producido en plantas, animales y microorganismos. Descendencia con modificación: las formas de vida se originaron a partir de unas formas tempranas que fueron cambiando. La evolución implica un cambio genético, en las frecuencias de los alelos. Los organismos no evolucionan sino las poblaciones, lo que implica cambio en las frecuencias genéticas. El ATP en todas las células es la molécula para el transporte y producción de energía. Lamarck: en los seres vivos hay una fuerza vital que empuja a los organismos a la complejidad. Herencia de 64 los caracteres adquiridos: pensaba que se pueden transmitir a su descendencia. Existen cuatro principios: −impulso vital: se rechaza cuando se descubre el mecanismo de la herencia. −generación espontánea: pasteur, los seres vivos proceden de gérmenes. −la variabilidad existente en las poblaciones son de carácter adaptativo. −principio de la herencia de los caracteres adquiridos. Malthus llegó a la conclusión de que la población se incrementa en su tamaño generación tras generación, siendo este incremento de la generación geométrica. La teoría de Darwin se apoya en cinco principios: −variación: en una especie los individuos son diferentes unos de otros. Salvo en el caso de gemelos idénticos. −sobreproducción: la reproducción opera de manera que se producen infinidad de nuevas células reproductoras de la que se pueden originar nuevos individuos. En cada generación se duplica el número de individuos con respecto a la generación anterior. −competencia por la supervivencia: si todos los huevos o gérmenes dieran un individuo con igual intensidad de reproducción se acabarían los recursos. −constancia en el tamaño de población: la naturaleza pone límites de la población. La mayoría de los huevos mueren o se destruyen antes de que nazca un nuevo individuo y no todos ellos llegan a la madurez reproductiva de manera que la población se mantiene constante. −selección natural: los individuos que están en ventaja para desenvolverse en el medio son los que llegarán a la madurez y sus características favorables pasarán a la descendencia. Darwin lo llama adaptación. Una hipótesis se convierte en teoría cuando se puede hacer predicciones y diseñar experimentos que predigan los resultados que se van a obtener. 2. Pruebas de la evolución. Desde el punto de vista molecular tienen similitud, están compuestos por las mismas moléculas y están gobernadas por los mismos principios biológicos. El ATP es el intermedio entre las reacciones que liberan energía y la que absorben energía. Dentro de la bioquímica hay una prueba de evolución importante, es la relación antígeno−anticuerpo. El antígeno cuando entra en un organismo produce anticuerpos cuya estructura molecular coincide con la estructura molecular del antígeno. Cuando se mezclan dos huevos y se produce el precipitado, a menor parentesco, menor cantidad de precipitado: método serológico comparado. 3. Mecanismos de la evolución. Darwin considera como elementos fundamentales de la evolución: −variación: dentro de los límites impuestos por la especie, los distintos individuos no son idénticos, sino que 65 difieren unos de otros. Siempre hay organismos que responden mejor a las presiones ambientales. −selección natural: un organismo responde mejor que otros, por lo tanto sobreviven y reproducen mejor que otros. Es el mecanismo que crea ventajas para la supervivencia. De la interacción variación−selección natural, el resultado es el proceso evolutivo. La selección hace una valoración de ventajas e inconvenientes que tienen los genes en un medio. Actúa cuantitativamente al favorecer determinadas características, los organismos éstos son los que se reproducen. 4. Causas de la variación. −mutación: todo cambio de material genético acompañado de un cambio en el fenotipo. −recombinación genética: es el barajamiento de los genes del acervo de una población y la formación de nuevos genotipos que a partir de este material hereditario básico de la especie se producen como consecuencia de la reproducción sexual en todas las generaciones. Sólo las especies con reproducción sexual. 5. Variaciones hereditarias, mutaciones y modificaciones. En organismos aparecen características hereditarias, se le llama herencia de caracteres adquiridas. Teoría del soma y del germen: los cambios que se producen en los seres por el uso y desuso de los órganos por el medio son cambios corporales, del soma, pero que no afectan a las células reproductoras, es decir, al germen y que no son hereditarios. Las variaciones que encontramos en los seres vivos y que constituyen la base de los cambios de la selección son de dos tipos: variación continua y discontinua. La mayor parte de los individuos presentan un valor intermedio del carácter y sólo unos pocos el valor máximo o el mínimo. Son los caracteres cuantitativos. En animales y plantas si se puede saber si es el ambiente o el gen los que expresan el carácter. Si la descendencia tiene un tamaño que está por encima del valor medio podemos decir que se debe a la constitución genética y si la variación es igual al valor medio decimos que se debe a los factores ambientales. La mutación tiene dos caracteres que están en aparente contradicción a crear variación dentro de las poblaciones. −en un gameto no hay un locis único, hay muchos susceptibles de mutar, entonces los locus de un gameto por 1/300000 nos da la frecuencia de mutación de un gameto. −en una especie hay miles o millones de individuos que producen muchos gametos. −la rapidez con que se suceden las generaciones en la mayoría de las especies, si multiplicamos este factor por los anteriores tenemos una frecuencia de mutación para la población. 6. Efectos de la mutación. Son favorables o desfavorables dependiendo de que el fenotipo que originan aumentos o descensos de la 66 capacidad de supervivencia. Las mutaciones letales producen la muerte. Mutaciones subvitales o deletéreas son menos viables. Un proceso que opera en el cambio evolutivo y es base de cambios rápidos es la preadaptación: aparición de una mutación que inicialmente puede ser perjudicial para el organismo pero que si se incorpora al acervo y después ocurre un cambio ecológico para el cual la mutación es favorable, esos organismos se adaptan favorablemente a las nuevas condiciones del medio y el cambio evolutivo se produce con gran rapidez. El que una mutación sea favorable o no depende de: −las condiciones del medio en que viva el organismo. −las condiciones del medio que como consecuencia de un cambio geológico prevalezca después. −la interacción mutación−otras mutaciones posteriores y q complementan o se apoyan. Si la mutación es francamente desfavorable no se conserva, son las menos frecuentes. La mayoría de ellas son simplemente que reducen la capacidad vital del organismo y entonces la selección no tienen porqué actuar drásticamente. 7. Reproducción sexual como fuente de variabilidad genética. La recombinación es el barajo de alelos propios del material genético de una población a partir del cual se forman nuevos genotipos distintos a partir de un material genético que es común para todos los individuos de la población y al que se le ha ido incorporando alelos mutados de distintas poblaciones debido al intercambio genético. Para que haya recombinación favorable tendría que ocurrir que en todos los alelos de un individuo a lo largo de sucesivas mutaciones en ese mismo linaje se fueran produciendo alelos favorables para el ambiente. La probabilidad de que esto ocurra es incalculable. ¿Cómo han sobrevivido las especies asexuales? Porque viven adaptados a un medio que cambia muy poco y lentamente, porque se reproducen rápidamente y porque producen poblaciones muy numerosas. En organismos superiores la recombinación genética ocurre en la reproducción asexual y existen cuatro momentos: • la recombinación genética ocurre en la meiosis y tiene lugar en la sinapsis, en el crossing−over. • Cuando hay orientación de los bivalentes durante la metafase de la meiosis I. • Cuando los cromosomas se orientan de una forma u otra. • Fecundación: en hermafroditas la cuarta causa es causa de variación en fecundación cruzada. 8. Adaptación. Es el ajuste continuo a través de la historia de la especie que la selección hace de las características de los individuos de una población con respecto a las características del medio. TM. 21: ESTRUCTURAS Y PROCESOS VITALES DE LOS SERES VIVOS. Un tejido es un conjunto de células que realizan una determinada función. Este conjunto de células deben de tener un origen común. La mayoría de los tejidos están constituidos por dos, tres o cuatro células morfológicamente distintas, por lo que estos tejidos son complejos. 67 En tejidos vegetales las células están conectadas entre sí por sus paredes, por lo que estos se comunican a través de los plasmodesmos, que son perforaciones que atraviesan la pared celular uniendo unas células con otras. No existen en tejidos animales ya que las células están separadas. En tejidos animales las células se comunicas por la sustancia intracelular. Órgano: conjunto de tejidos que realizan una función común. Sistemas difusos: sistema es un conjunto celular que están aislados unos de otros y que realizan la misma función. El sistema endocrino difuso está formado por células que se encuentran en pulmones, hígado e intestino pero que todos tienen igual función, que es segregar una sustancia. 1. Tejidos vegetales. Se agrupan en: Tejidos embrionales: las células embrionales son muy pequeñas con un núcleo muy grande y un citoplasma muy condensado. Las células que desarrollan el embrión se llama tejido meristemático o meristemos, que son los que diferencian a una planta de un animal. Las células embrionales tienen un crecimiento ilimitado, los meristemos los encontramos como meristemos primarios, que son los que vienen del embrión y se localizan en los ápices (meristemos apicales, permiten a la planta crecer en longitud); meristemos intercalares, que se encuentran entre dos tejidos desarrollados que también permiten que la planta crezca en longitud. Las plantas leñosas tienen meristemos secundarios, originadas no por el embrión, se localizan a modo de cilindros y estos meristemos son el cambium y el felógeno. Hacen que la planta crezca en grosor. Tejidos adultos: sistema de tejidos, en vegetales adultos existen tres sistemas: −sistema epidérmico: tapizan el exterior de todas las partes de los vegetales. Dos tejidos: la epidermis que recubre y protege las partes del vegetal en crecimiento primario y siempre hay en las hojas; y, cuando desaparecen en plantas leñosas aparece la peridermis, tejido secundario. −sistema fundamental: constituida por parénquima, colénquima y esclerénquima. Dan consistencia al vegetal. Parénquima tiene células parecidas a los meristemos y los otros tienen células más engrosadas. −sistema vascular: formado por xilema que es tejido conductor del agua y sales minerales desde la raíz a las hojas; y el floema, que es el tejido conductor de la savia elaborada. La estructura del tallo y hojas se diferencia en la disposición entre el sistema fundamental y el vascular. En la raíz el sistema vascular está en el centro y es sistema fundamental lo rodea salvo en excepciones como monocotiledóneas. En tallo el sistema fundamental ocupa el espacio interno, al contrario que en la raíz. El xilema y floema están juntos formando los cordones vasculares. La disposición de las haces vasculares en las hojas son iguales a las del tallo y diferentes a las de la raíz. 2. Características de cada tejido. Tejido protector: en epidermis las células están adosadas. La epidermis tiene estomas, que son las que hacen posible el intercambio con el exterior, no existe en la raíz. 68 La peridermis está formada por varias capas de células, que no son vivos por eso flotan. Tejido fundamental: son tres: −parénquima: tejido simple, puede dividirse, no están perfectamente adosadas, espacio intercelular. Es un tejido muy activo tiene un papel importante en la fotosíntesis. Hay parénquima de reserva que se encuentra en las raíces. −colénquima: engrosamiento en sus paredes de lignina y suberina. Ocupan espacio intracelular que le da consistencia a la planta. Se encuentran entrelazadas con las del parénquima. Aparecen en toda la planta. −esclerénquima: paredes vegetales gruesas, rodea a frutos y semillas. Estos tres tejidos se encuentran en plantas herbáceas y leñosas. Tejidos conductores: son dos: −xilema: formado por vasos conductores. Poseen capilares cuando son maduros. Los vasos son células muertas, y se denominan tráqueas, típicas de angiospermas o también traquídeas, de gimnospermas. Son engrosamientos de lignina. −floema: formado por masas llamadas cribasa, el fluido va hacia abajo. Las células no pierden sus tabiques de separación. 3. Histología animal. Las células no están adosadas por eso lo importante es la sustancia intracelular. Según ello se clasifican en: Tejido epitelial: es el de revestimiento, sus células están muy adosadas. Poca o nula sustancia intracelular. Puede ser glandular, las glándulas son invaginaciones de células epiteliales. Hay dos tipos de glándulas: −glándulas exocrinas: se mantienen conectadas a un epitelio mediante un tubo de secreción. −glándulas endocrinas: durante su desarrollo pierden la conexión con el epitelio que lo formó. Tejido conectivo: es el que posee mayor cantidad de sustancia intracelular. Puede ser elástico, que forma parte de ligamentos y tendones. Presenta colágeno. También puede ser cartilaginoso, da soporte y estabilidad. Células que se agrupan de dos o tres. El tejido óseo está formado por estructuras redondeadas y las células se encuentran en el centro. Dan soporte pero no elasticidad. El adiposo se carga de grasa y por eso núcleo y citoplasma son muy pequeños. El de la sangre está formado por varios tipos de células y la sustancia intracelular es líquida. Tejido muscular: formado por fibras, hay tres tipos: −tejido muscular esquelético: unidos en el esqueleto, fibras grandes y largas, entre cada fibra hay múltiples núcleos, cada fibra es un sincitio. Los núcleos son periféricos porque todo el citoplasma está lleno de fibras de actina y miosina entremezcladas y ordenadas, se ve una estriación transversal. 69 −tejido muscular cardíaco: responsable del movimiento del corazón. También estriado debido a las proteínas de actina y miosina están muy ordenadas. El corazón tiene su máxima capacidad de bombeo, de modo que es muy activo. Las fibras son ramificadas. Uniones entre fibras: disco intercalados. −tejido muscular liso: rodeando los órganos, no estriado y tiene actina y miosina, desordenados en el citoplasma. Tejido nervioso: tejido muy complejo, formado por células alargadas. Las neuronas son las que transmiten, reciben y ejecutan el impulso nervioso. Las neuronas son de forma estrellada y se distingue: −el soma: el núcleo y la mayor parte de las estructuras de una célula. Está ramificado. −dendritas: ramificaciones del soma. −axón: ramificación larga. Al axón siempre lo rodean unas células que lo envuelven totalmente. Cada una de estas células tiene su núcleo y constituyen la vaina de miela y constituyen las células de schwan. También actúan de aislante. Las dendritas son las que reciben la información que pasa al núcleo y al axón. Es necesario como mínimo tres neuronas, un receptor, y un efector. Receptores: células capaces de recibir un estímulo. Los externos reciben cambios del exterior; y los internos, cambios que ocurren dentro de nuestro organismo. Neurona sensitiva: recoge los estímulos de los receptores a través de las dendritas−soma−axón. Neurona relé: conectan una parte del sistema nervioso con otras. Neurona motora: ejecutan la acción. Efectores: puede ser músculo o glándulas. Un centro nervioso es un conjunto de neuronas que van a actuar en una misma dirección. Sistemas que realizan funciones vitales: circulatorio, digestivo y excretor. Sistemas que equilibran los estados de equilibrio: linfático, endocrino y nervioso. TM. 22: FUNCIONES DE LA VIDA. 1. Vegetales. Nutrición: necesitan moléculas sencillas inorgánicas que se encuentran disueltas en agua y que por fotosíntesis se transforman en núcleos orgánicos complejos. Nutrición autótrofa. Necesitan un intercambio gaseoso que se realiza por difusión desde el aire. Transporte: las plantas acuáticas no tienen sistema de transporte pero las terrestres necesitan uno para el transporte de agua. Las plantas para mantenerse autótrofamente necesitan tener agua y sales minerales disueltas. Necesitan 70 moléculas de N2 y otras sales. En el ápice de la raíz tenemos una estructura, cuya función es introducir la raíz al suelo. Pelos radiculares, es por donde se produce la absorción de agua y sales minerales, son extensiones de las células epidérmicas, son muy pequeñas y delgadas por lo que se puede introducir en los intersticios de la roca. Las células de la corteza están comunicadas a través de plasmodesmos. La última capa de células de la corteza que están en contacto con el cilindro vascular son especiales y se llaman endodermos que son células parenquimáticas que están muy adosadas entre sí lateralmente de modo que entre una célula endodérmica y otra no hay espacio intracelular. Estas paredes están formadas por pequeños engrosamientos de lignina. Camino seguido por las sales minerales: sólo pueden entrar a los pelos radiculares por transporte activo. Una vez dentro el paso de unas células a otras es por difusión, a través de plasmodesmos. Cuando llegan a la primera capa del cilindro vascular se vuelve a pasar por transporte activo. A través del xilema las sales siguen difundiendo de abajo a arriba. Absorción del agua: el agua pasa de forma continua y pasiva desde el exterior a través de los espacios intracelulares tanto de la epidermis como de la corteza, todas las células salvo la endodermos hacen que el agua pase de forma totalmente pasiva hasta la endodermos. Cuando llega a la endodermis el agua entra hacia el interior de las células. Estas células endodérmicas por osmosis pasan agua o no, dependiendo de la concentración de sales que hay en el cilindro vascular y en la endodermis. Si hay más concentración de sales en la endodermis pasa agua, si hay más concentración de sales en el cilindro vascular no pasa agua. Concentración de sales y agua del xilema: presión radicular que se mantiene por la endodermis y la banda caspariana. Tubérculos: son pequeñas aglomeraciones celulares que se producen a modo de nódulos en las raíces. Las plantas naturales para no nitrogenar el suelo lo que hacen es asociar sus raíces a bacterias nitrificantes. En estas plantas hay bacterias que entran en las pelos radiculares empezando a dividirse la célula que se ha cargado de bacterias produciéndose así nódulos que son acumulaciones de células de la corteza con bacterias nitrificantes. El exceso de glucosa se acumula en corteza y frutos. Sumidero: célula donde se acumula la glucosa. En el caso normal la glucosa pasa al vaso del floema activamente que gasta energía. En la zona próxima a la célula fuente hay una concentración alta de glucosa por lo que hay un paso de agua por osmosis desde el xilema al floema. Una vez que ya tenemos glucosa con agua tenemos difusión. Cuando llega a las proximidades del sumidero hay dos procesos: el paso de la célula al floema al sumidero es por transporte activo. En el sumidero el agua pasa lateralmente al xilema y la glucosa se convierte en almidón. Intercambio gaseoso en la planta: se hace por estomas de las hojas y tallos. Otra fuente de oxígeno es el exceso de la fotosíntesis. El exceso de CO2 que se produce por respiración celular se pierde al exterior y parte se utiliza como materia prima para la fotosíntesis. Excreción: por almacenamiento, se acumulan en sitios donde puede desprenderse de ellos. Realizan el proceso llamado síntesis protectora: con sustancias perjudiciales por Quimiosíntesis forma sustancias inocuas. 2. Animales. 71 Nutrición: heterótrofa. Dos grandes desventajas: mayor incapacidad sintética y la incapacidad para captar energía libre. Los alimentos han de descomponerse por hidrólisis: digestión. Los tubos digestivos realizan cinco funciones: −ingestión: introducción del alimento en el tubo digestivo. Los biófagos ingieren otros seres pueden ser carnívoros, herbívoros u omnívoros. Los succionadores ingieren savia o sangre. También encontramos filtradores, dentritófagos, saprófitos, parásitos y simbiontes. −digestión mecánica: estructuras bucales que rompen a su presa. −digestión química: reacciones de hidrólisis. −absorción −egestión. El tubo digestivo sufre pocos cambios evolutivos. Esponjas: ósculo (orificio de salida), los poros de la pared son de entrada. Celentéreos: boca−ano, orificio de entrada y salida. Se comunica con la cavidad gastrovascular que realiza digestión. Alrededor de la boca tiene prolongaciones o tentáculos. Primero una digestión en la cavidad y otra en cada célula. Medusa: igual Desde gusanos a hombres: tubo digestivo lineal. Lombriz de tierra: boca−faringe−esófago−buche−molleja−intestino. Insectos: boca−glándulas salivales−estómago−intestino. Humanos: boca−faringe−esófago−estómago−intestino delgado (duodeno, hígado, páncreas, yeyuno, íleon)−intestino grueso−ano. Intercambio gaseoso: en una célula para que se produzca respiración aerobia es necesario que entren nutrientes en forma de glucosa. También es necesario introducir oxígeno. El oxígeno y el CO2 difunden muy bien por las membranas citoplasmáticas. En organismos simples el oxígeno difunde de una célula a otra. En el caso de la lombriz de tierra difunde a través de la piel. En el resto de organismos necesitan un sistema especial para el intercambio, este sistema es la respiración orgánica, que significa que el propio organismo tiene que tomar oxígeno del aire y libera CO2. Necesitamos la respiración orgánica que va acompañada por un sistema respiratorio. Consta de una superficie respiratoria que se mantiene siempre húmeda, su función es separar el medio externo del organismo del sistema de transporte. En el medio externo los organismos son el agua y el aire. Todos los organismos que toman oxígeno del agua se denominan branquias, constituyen la superficie respiratoria de los organismos que toman oxígeno del agua. En el aire hay dos mecanismos para llevar oxígeno: por las tráqueas y por los pulmones. 72 En el hombre la superficie respiratoria es la pared respiratoria y nuestro sistema respiratorio comienza en la nariz. Para que sea eficiente el paso de oxígeno el movimiento del medio interno tiene que ser en dirección contraria al movimiento del líquido del medio externo. A esto se le llama movimiento de contracorriente. Branquias: los peces sólo tienen superficie respiratoria, que son muchas láminas. El sistema respiratorio son las branquias y los vasos cartilaginosos sobre las branquias y la boca, están recubiertas por el opérculo. El pez toma agua por la boca y esta agua va saliendo por el opérculo. El corazón se encuentra a muy poca distancia de las branquias y por eso la salida de bombeo de sangre del corazón es muy fuerte, a mucha presión. Esta sangre va en dirección contraria al agua que entra. Cangrejos: las branquias tienen forma de pluma, está pegada a un vaso sanguíneo. En el corazón y entre las patas es por donde entra el agua haciendo unos pequeños movimientos. Sepia: posee una cavidad interna, cavidad paleal, es donde se encuentran las branquias en forma de plumas. Se llena de agua de mar, la salida es pequeña y se llama embudo, de forma que el agua entra o sale a presión. Insectos: conjunto de tráqueas, tubos abiertos debido a que tienen en su pared refuerzos de quitina, estos tubos se comunicas con el exterior por medio del espiráculo que es un orificio. Los insectos toman aire por los espiráculos que son dos orificios que se encuentran a ambos lados en el abdomen. Las tráqueas desembocan en las bolsas traqueales que son capaces de extenderse y dilatarse. Humanos: a través de los pulmones, tenemos dos y en ellos tenemos los dos sistemas: respiratorio y circulatorio. Existen ramificaciones muy grandes y los sistemas discurren paralelamente, las ramificaciones microscópicas constituyen la superficie respiratoria, que terminan tanto en el circulatorio como en el respiratorio en las tres direcciones del espacio. La superficie está constituida en los pulmones por ramificaciones microscópicas por parte del respiratorio que se llaman alveolos y por ramificaciones microscópicas por parte del circulatorio que se llaman capilares. Aquí es donde se produce el intercambio gaseoso. Terminan en forma de racimos de uva que son los alveolos pulmonares, se llenan de aire y en sentido contrario sale aire, entra y sale aire continuamente. Una vez que se llenan de aire los alveolos se produce la difusión de gases que tienen que atravesar el espesor del alveolo y del capilar para salir al exterior. El intercambio se produce por diferencia de presiones. Los pulmones están encerrados en el tórax. Cuando se contrae o dilata el tórax entra o sale aire, jamás se renueva el aire totalmente de los pulmones en los vertebrados. La caja torácica está constituida por: −las costillas que están cortadas y entre ellas los músculos intercostales. −membrana que es el diafragma y separa los órganos abdominales del tórax, únicamente atravesado por el esófago. −timo −corazón. 73 Cuando movemos los músculos intercostales se produce respiración torácica que consiste en el aumento de la caja torácica lateralmente. Con los movimientos que produce el diafragma se produce la respiración abdominal, consiste en la contracción de los órganos abdominales. La caja torácica al estar cerrada se encuentra separado por las pleuras, que están unidas entre si, discurre en su interior un líquido: liquido pleural. La infección de este líquido es la pleuritis. Aves: los pulmones son lisos, tienen conectados a los pulmones los llamados sacos aéreos que son prolongaciones de los pulmones que se llenan de aire y facilitan el vuelo. Sistema circulatorio: el de los animales se llama mar interno. Funciones: −llevar nutrientes desde la superficie de absorción intestinal hasta cada una de las células del organismo. −transportar los gases respiratorios desde la superficie respiratoria hasta cada una de las células del organismo y al contrario que sería la dirección del CO2. En los insectos hay trasporte de nutrientes pero no de gases. −llevar los desechos metabólicos desde las células del organismo hasta los órganos excretores. −transportar hormonas. −controlar la temperatura del organismo porque los sistemas de transporte constituyen la gran masa de agua. Todos los sistemas de transporte en los animales constan de: −fluido que discurre a través de conductos que reciben el nombre de vasos. −bomba más o menos compleja, cuando se hace más compleja se denomina corazón que hace que circule el fluido más rápido y a presión en los vasos. −válvulas, hacen que la circulación vaya en un mismo sentido evitando que haya retroceso del líquido y que la eficacia sea mayor. De todos los tipos de sistemas de transporte se clasifican en dos: −sistema circulatorio abierto, el fluido pasa a veces por conductos pero a veces se escapa de éste. −sistema circulatorio cerrado, el fluido siempre pasa por el interior de los conductos de modo que la sangre circula a más presión y por tanto son más eficaces. Insectos: circulatorio simple que consta solo de un gran vaso dorsal por donde discurre el líquido hasta una cavidad que es el hemocele que es por donde circula. El recorrido del líquido va desde la zona cefálica a la abdominal, en la parte abdominal el tubo presenta entrantes y salientes, es contráctil. Es la forma más primitiva del corazón, el líquido sale y va al hemoceloma. El líquido se denomina hemolinfa, transporta nutrientes, desechos y hormonas, pero prácticamente no transporta gases respiratorios. Llevan el pigmento hemocianina, la parte linfática lleva células fagocitarias que limpian las estructuras por donde pasa. Lombriz de tierra: circulatorio cerrado, los gases penetran directamente por la piel. Circulatorio complejo. Por encima del tubo digestivo desde la parte final hasta arriba discurre un gran vaso sanguíneo dorsal, también hay uno debajo del intestino pero en sentido contrario, ambos están conectados por unos vasos en forma de asas que los que hacen es dar la vuelta al tubo digestivo, se llaman contráctiles o corazón lateral. 74 Hombre: el corazón está formado por dos bombas independientes, izquierda y derecha formados por aurícula y ventrículo. Hay dos tipos de circulaciones: −circulación pulmonar: desde el corazón a los pulmones y desde pulmones al corazón. −circulación sistémica: desde el corazón al resto del cuerpo que no sean los pulmones y al contrario. Hay una gran válvula entre la aurícula y el ventrículo derecho que se denomina tricúspide, y en el lado derecho hay otra válvula llamada mitral. Ambas válvulas deben actuar a la vez de modo que las dos aurículas se abren a la vez, los ventrículos se contraen a la vez y por tanto las válvulas se cierran a la vez. Las dos arterias que salen del corazón en su parte posterior son la arteria ascendente y pulmonar. A la salida de las arterias hay otras válvulas llamadas semilunares o en nido de golondrina y lo que hacen es cerrarse rápidamente para que la sangre no baje. Se llama arteria a todo aquel vaso que sale del corazón independientemente de la calidad de la sangre que lleve en su interior. Sistema portahepático: se recibe sangre de la arteria hepática y sangre de la vena intestinal. Cualquier vaso que penetra en el corazón se denomina vena. Peces: hay un corazón con dos cavidades, una aurícula y un ventrículo, la sangre va de la aurícula al ventrículo y el recorrido es muy corto para que llegue la sangre con presión a las branquias, de aquí pasa al resto del organismo hasta que llega al corazón. Sólo hay sangre venosa, no hay mezcla de sangre. Anfibios: el corazón tiene tres cavidades, dos aurículas y un ventrículo, las aurículas vuelcan su sangre al ventrículo de donde sale sangre mezclada con dos direcciones: capilar o pulmonar. Dos circulaciones. Aves y mamíferos: cuatro cavidades y la sangre no se mezcla, mantienen su temperatura interna independiente de la externa. Dos tipos de sangre: enriquecido en oxígeno o en CO2. En las arterias va la oxigenada, que irá por la zona izquierda del corazón. Tipos de vasos sanguíneos: −arterias: pared formada por varias capas de células. La difusión de gases no ocurre aquí, no intercambio de sustancias. Distinguimos: arterias elásticas (todo el principio de la aorta, conduce la sangre a borbotones), y arterias musculares (distribuyen la sangre). Arteria muscular ramificada: arteriola, no se produce intercambio, cada vez que la arteriola se ramifica se forma un esfínter precapilar cuya función es redistribuir la sangre en las distintas zonas de los órganos. −capilares: ramificaciones más pequeñas de la arteriola, su pared está rodeada por una sola capa fina de células que se denomina endotelio, los gases pueden difundir perfectamente y los principios inmediatos pasan por fagocitosis o picnocitosis. El plasma sanguíneo que sale al exterior se llama plasma intersticial. El medio interno lo forman: plasma sanguíneo, plasma intersticial y la linfa. 75 Arteria, capilar y vénula forman la superficie respiratoria. Los capilares se reúnen primero en venas y luego en vénulas cuya función es conducir la sangre al corazón y tampoco hay intercambio. El corazón está formado por músculo cardíaco que se contrae por si solo. El corazón es capaz de latir por si mismo debido a este músculo y a esto se le llama latido intrínseco. Marcapasos: regula los latidos del corazón según las necesidades del organismo. Sistema linfático: linfa: líquido que discurre por los vasos linfáticos. Está constituido por capilares linfáticos que son ciegos. La gran vena linfa desemboca en la ven cava cuando está cerca del corazón. Su función es la defensa y limpieza del organismo. Homeostasis y excreción: para que una célula esté viva es necesario que el medio interno que lo rodea permanezca constante, los mecanismos que hacen que el medio extracelular se mantenga constante se llama homeostasis. A los mecanismos homeostáticos que mantienen los desechos metabólicos se les llama excreción. Aparatos excretores: estructura filtradora del medio interno; tubo: reabsorben sustancia útiles, regulan agua y sales, y eliminan sustancias de excreción: urea, amoniaco y ácido úrico. Aparatos excretores en todos los organismos consta de una estructura filtradora, de aquí parte un tubo donde ocurre: −reabsorción de las sustancias útiles devolviéndolas al medio interno. −se eliminan las sustancias de excreción: la mayoría son nitrogenadas, vienen del metabolismo del aas. −algunas sustancias agua y sales regulan la cantidad que hay en el organismo. Lombriz de tierra: nefridios, están embutidos dentro de la pared del cuerpo, eliminan las sustancias de desecho de su alrededor. Hay poros excretores por donde se eliminan las sustancias nitrogenadas de desecho fundamentalmente. El otro extremo es ciego. Células cloragogenas: función excretora, el tubo digestivo tiene una invaginación hacia dentro que está llena de células cloragogenas que se expanden hacia los nefridios. Función: capaces de absorber sustancias de excreción y metabolizarlas. Desventaja: al riñón tiene que llegar un gran vaso que le lleve la sangre para la absorción y eliminación. Del riñón sale un tubo que termina en el orificio excretor. En insectos tenemos los tubos de malpigio, son ciegos por un extremo y es por donde discurre el líquido celomático, las sustancias de desecho desembocan en le aparato digestivo−el ano. Hombre: tiene dos riñones constituidos por millones de estructuras parecidas a los nefridios. Nefronas: cada una de las neuronas funciona independientemente, el aparato circulatorio filtra la sangre llevándola a la arteria renal que es la que entra en los riñones. En los riñones se reabsorben las sustancias útiles, se eliminan las sustancias de excreción y la sangre vuelve a salir por la vena renal, que no lleva sustancias nitrogenadas, ya que las sustancias de desecho se han ido por los uréteres hasta la vejiga. Estructura de nefronas: poseen un glomérulo donde se filtran todas las sustancias y un tubo nefrítico. 76 TM. 23: LOS ESTADOS DE EQUILIBRIO. 1. Sistema endocrino (hormonal). La base es producir hormonas, lo hacen glándulas de secreción interna: vierten a la sangre. Tejidos diana: producen el efecto frente a la hormona. Control hormonal−hormonas−glándulas−sangre−tejido diana−efecto. Algunas hormonas viajan solas o unidas a otras proteínas. En los tejidos diana existe una proteína receptora. Es un sistema para regular la cantidad de hormonas: −retroalimentación negativa: cuando la concentración de hormonas es más baja del nivel en sangre se producen hormonas y cuando la concentración sobrepasa el nivel óptimo en sangre se para hasta que se baja y se puede producir más. −hormonas antagónicas: producen efectos contrarios sobre un mismo proceso. Hipófisis: glándula de secreción interna que produce gran cantidad de hormonas, también llamado centro de homeostasis, unido al sistema nervioso. Hay dos glándulas distintas: −neurohipófisis: conectado con el hipotálamo que es el que realmente produce las hormonas que se acumulan en la neurohipófisis. Las hormonas que se acumulan aquí son: ADH, disminución de la hormona antidiurética, se produce en los núcleos del hipotálamo y el tejido diana es el riñón, absorbe más agua. Y, oxitocina, producido por los núcleos, el tejido diana es la pared muscular del útero y glándulas mamarias. −adenohipófisis: hormonas liberadoras e inhibidoras que estimulan para que segreguen sus propias hormonas. Segrega distintas hormonas como: *hormona del crecimiento: cartílago, hueso, músculo y tejido adiposo. *prolactina: en los últimos meses del embarazo para producir leche. *ACTH: hormona estimulante de la corteza adrenal para que produzca los corticoides, con función metabólica directa. *TSH: estimulante del tiroides, si no está bien será muy alta, tiroxina. *FSH: hormona estimulante del folículo (ovario) también en los testículos. *LH: produce el crecimiento del cuerpo lúteo, también en los testículos. Hormonas no reguladas por la hipófisis: −páncreas: la mayoría de las células son exocrinas y producen jugo pancreático, produce dos hormonas: insulina, con tejidos diana el hígado y células corporales; y, glucagón, rompe glucógeno−glucosa y las células consumen grasas. −paratiroides: dos hormonas: paratohormona, aumenta los niveles de calcio en sangre; calciotonina, disminuye los niveles de calcio en sangre. 77 −cápsula suprarrenal: en la corteza se producen corticoides, en la médula se produce epinefrina o adrenalina, norepinefrina. −riñones: producen renina, para la pérdida de agua; y, eritropoyenina para la producción de glóbulos rojos. 2. Sistema inmunológico. En vertebrados: sistema de defensa, células capaces de fagocitar bacterias, si las partículas son grandes para que la célula la fagocite se forman quistes. Diapédesis: cuando células de la sangre son capaces de salir por capilares cuando entran bacterias neutrófilas. Células K: vasos del hígado, matan células nuestras que están infectadas por bacterias y también a las células cancerosas. No fagocitan, se ponen en contacto con la célula cargada de bacterias, liberan una sustancia y rompen la célula infectada. Son inespecíficas. Linfocitos: se encuentran en la sangre y dentro de la linfa, puede destruir específicamente a cada antígeno que entra. Tipos: B y T, se originan en la médula ósea roja, el B madura en la médula y el T madura en el timo. −linfocitos B: células redondas con núcleo grande, anticuerpos con forma de Y, los antígenos se localizan en el soporte de la célula extraña, hasta que el antígeno no entra en contacto con el anticuerpo no ocurre la maduración. Cuando se produce la unión con la célula se divide muchas veces. En la última división se producen dos tipos celulares, unas de mayor tamaño que son las células plasmáticas; y otras de igual tamaño llamadas de memoria porque son las que hacen que no volvamos a tener una enfermedad. −linfocitos T: tienen moléculas específicas pero no son anticuerpos sino receptores, se producen cuatro tipos celulares diferentes: *citotóxicas: destruir a los antígenos. *copiadoras: activan la maduración de T y B. *supresoras: apagan la respuesta inmune. *de memoria: inmunidad después de una enfermedad. TM.24 Periodo reproductivo, el único fin es mantener la especie y para ello los individuos antes de envejecer deben pasar os genes a otros individuos. Modelos reproductivos: asexual, organismos menos evolucionados; sexual, organismos más evolucionados. Reproducción asexual: algunas células se reproducen rápidamente por mitosis en un momento determinado originando yemas. Reproducción sexual: intervienen dos individuos genéticamente distintos pero de la misma especie. Se tiene a buscar genes diferentes para mezclarlos. Cada progenitor le da la mitad de sus cromosomas. La ventaja es que crea individuos genéticamente distintos. Dentro de la reproducción asexual los individuos tienen también un tipo de estructuras que les hacen sobrevivir a condiciones adversas: esporas. 78 Se producen por mitosis y soportan condiciones desfavorables. Son conjunto de células que se rodean de una capa resistente y sus células internas se deshidratan con lo cual el metabolismo es bajísimo. Estructuras de resistencia de organismos que se reproducen asexualmente. También son estructuras de dispersión ya que pueden ser transportados por el viento. Los organismos que pueden reproducirse sexualmente pueden ser: −dioicos: el gameto masculino es móvil y busca el gameto femenino que es inmóvil. Existe el dimorfismo sexual. −monoicos: aquellos individuos en el que el mismo individuo produce gametos masculinos y femeninos, se llaman hermafroditas, y pueden vivir aislados pues son capaces de autofecundarse. 1. Reproducción vegetal. Hay una alternancia de generación entre dos individuos multicelulares diferentes. Uno se llama esporofito, sus células poseen 2n cromosomas; otro es el gametofito, cuyas células son haploides. Evolutivamente el gametofito tiende a reducirse en cuanto a tamaño y periodo de vida. En plantas con flores vemos esporas y el gameto está encerrado dentro de la flor. El gametofito masculino está dentro de la antera de la flor. Y el femenino dentro de los óvulos que están en el ovario. Los gametos masculinos de plantas con flores están rodeados de exina que es una pared muy rígida de resistencia. Intina: la más interna de la exina y es la pared celular de cualquier célula vegetal. Tenemos un tubo polínico que llega hasta el saco embrionario que es el gametofito femenino. Este saco está formado por 7 células y una gran célula central con dos núcleos. El grano de polen produce dos gametos masculinos llamados células espermáticas que el tubo polínico tiene que acercar a la oosfera. Las de las células espermáticas se fusionan con la oosfera y produce embrión diploide. La otra célula se fusiona con los dos núcleos del saco y se origina un núcleo tripoide que al volver a dividirse origina albumen. 2. Modelo animal. Muchas esponjas y cnidarios, se reproducen por gemación. La yema o versión en miniatura del animal crece directamente sobre el cuerpo del adulto obteniendo los nutrientes del progenitor. Cuando la yema crece lo suficiente se desprende originando un organismo independiente que puede quedarse sujeto en el esqueleto paterno originando colonias. La regeneración es otra forma de reproducción asexual mediante la cual se produce un nuevo individuo a partir de los fragmentos de otro. Algunos gusanos planos y anélidos se dividen por la mitad y regeneran las partes que faltan. Algunas hembras se reproducen por partenogénesis en la cual los óvulos haploides se desarrollan hasta ser adultos sin ser fecundados. La descendencia es haploide. La abeja reina produce óvulos fecundados que originarán hembras que se diferenciarán en reina u obreras según la alimentación que reciban y las feromonas. Los óvulos no fecundados originarán los zánganos o machos de la colonia. Algunas especies de peces y lagartijas se han visto que son poblaciones sólo de hembras. La reproducción sexual es sin duda la más frecuente y en ella los machos tienen que fecundar a las hembras. La fecundación externa está reservada a los organismos acuáticos en la que ambos sexos liberan sus gametos 79 al agua. A este proceso se le denomina desolación, y requiere el encuentro más o menos fortuito de los gametos en el agua, aunque se sabe que existen fenómenos de atracción química entre los gametos. De todas formas estos organismos liberan gran cantidad de gametos para asegurarse que algunos serán fecundados. La fecundación interna la realizan los organismos terrestres gracias a la copulación en la cual el macho deposita sus gametos directamente en el interior del cuerpo femenino para asegurarse además de su encuentro, un lugar húmedo adecuado y seguro para el inicio del desarrollo. Reproducción en mamíferos: en los mamíferos los sexos son separados y la fecundación interna. Muchos mamíferos se reproducen durante ciertas épocas del año pero en los humanos la reproducción es parecida pero no está restringida. El aparato reproductor masculino: comprende los testículos y estructuras accesorias. Los testículos constan de: células intersticiales productoras de testosterona, células de sertoli que nutren a las espermatogonias que son las células que producen pro espermatogénesis lo espermatozoides en las paredes de los túmulos seminíferos. Las estructuras accesorias producen semen y conducen los espermatozoides fuera del cuerpo y son: epidídimo, vesículas seminales, uretra, glándula prostática y glándulas de Cowper. El aparato reproductor femenino: comprende los ovarios y estructuras accesorias (oviductos, útero y vagina). Los ovarios son el lugar de producción de óvulos pero además producen los estrógenos y la progesterona. Los óvulos u ovocitos secundarios se producen en los ovarios cada 28 días (ciclo ovárico). Inician su desarrollo como ovocitos primarios dentro de un folículo que crece y proporciona tanto estrógenos como nutrientes al ovocito en crecimiento. El proceso de crecimiento del folículo y terminación de la meiosis del óvulo se produce en el día 14 del ciclo. Los óvulos rompen la pared del ovario y salen rodeados por algunas células foliculares y son conducidos al interior de los oviductos gracias al movimiento de los cilios que rodean la parte externa de estos oviductos. Los espermatozoides se depositan en la vagina y se mueven hacia arriba por el útero. Espermatozoides y óvulos se encuentran generalmente en el oviducto donde se produce la fecundación. El óvulo fecundado se une a la capa interna del útero donde se desarrolla el embrión. Las células foliculares que no han acompañado al óvulo desarrollan el cuerpo lúteo durante los siguientes 14 días del ciclo. El cuerpo lúteo segrega progesterona; si no hay embarazo degenera y si hay permanece, manteniendo un nivel de progesterona en sangre que mantiene esponjosa la capa funcional del útero. El útero sufre también un ciclo cada 28 días (ciclo uterino). En los primeros 14 días regenera y hace esponjosa la capa funcional gracias a los estrógenos producidos en el ovario y en los 14 últimos esta capa se mantiene mientras que hay progesterona si no hay embarazo. La caída de esta hormona produce la degeneración de la capa funcional (menstruación). Regulación hormonal: tanto ovarios como testículos están regulados por la FSH y la LH hipofisarias. En los testículos la LH estimula a las células intersticiales para que produzcan testosterona y la combinación de ésta y la FSH estimulan a las células de sertoli y espermatogonias para que se produzca la espermatogénesis. En los ovarios la FSH estimula al folículo para que madure y produzca estrógenos que regeneran la capa funcional del útero y al llegar a un nivel alto frenan a la FSH y estimulan la LH hipofisarias. La LH mantiene el cuerpo lúteo para que no produzca progesterona que mantiene la capa funcional y cuando desciende (no hay embarazo), frena a la LH y estimula a la FSH hipofisarias para que comience un nuevo ciclo. 80