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¿qué regula el crecimiento y
desarrollo celular?
Crecimiento: implica un aumento de la formación de protoplasma, lo
cual lleva a un aumento del tejido (es decir un aumento del citoplasma y
por lo tanto un aumento irreversible de la masa celular).
Desarrollo: son los cambios fisiológicos graduales que sufre el vegetal y
que culminan con la expresión de los genes de la floración; siendo la
capacidad para generar gametos la mejor expresión del desarrollo.
Ambos p
procesos,, crecimiento y desarrollo,, están influidos,, y en algunos
g
casos determinados por las condiciones del medio.
Es común que las necesidades del proceso de desarrollo no coincidan
con las del crecimiento, y a veces pueden ser opuestas, es decir que las
condiciones que favorezcan el desarrollo tiendan a detener el
crecimiento y viceversa.
FITOHORMONAS
Se definen como aquellas sustancias orgánicas que se sintetizan en
alguna parte de la planta, y que se trasladan a otro donde ejercen su
acción fisiológica en muy bajas concentraciones.
Fitorregulador: es toda sustancia orgánica, distinta de
Características generales
los
nutrientes, que a bajas concentraciones (menores
que
1 Sin
a 10
mM)específicas.
promueven, inhiben o modifican el
Síntesis:
glándulas
crecimiento o el desarrollo del vegetal.
Acción: En lugar de síntesis o a distancia.
Respuestas múltiples.
Distintas hormonas dan a lo mejor una respuesta común.
Mecanismo de acción
fitorregulador
Receptor específico
efecto
Los receptores específicos son glicoproteínas de membrana o solubles y
producen como respuestamensajes químicos o génicos.
Regulación de la acción hormonal por parte del receptor
•Número de receptores.
•Cambio en afinidad por receptor.
•Cambio
C bi en capacidad
id d de
d respuesta.
t
Regulación de la acción hormonal: Sensibilidad
Factores que afectan a la sensibilidad
•Concentración de la hormona
•Concentración de la hormona con respecto a las demás.
•Sinergia:
Sinergia: La presencia de una estimula a otras.
•Antagonismo: Unas hormonas anulan el efecto de otras.
Respuesta rápida
La respuesta tarda minutos.
Son generalmente procesos a nivel de membrana.
Son procesos de activación.
Tipos de respuestas rápidas a nivel de membrana.
membrana
1. Unión a un receptor específico y acción sobre la bomba de
protones.
Consecuencias:
•
•
Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH).
Si se inhibe se cierran los estomas.
2. Unión a un receptor específico ligado a membrana o soluble y
formación de un complejo activado que activa enzimas
específicas.
3. Otro mecanismo está ligado al Ca2+, que estimula la acción
hormonal.
Respuesta lenta
•Activación
A ti
ió a nivel
i l génico.
é i
•Son procesos de síntesis de enzimas.
•Produce el desbloqueo de algunos genes.
genes
•Se producen enzimas de novo.
•Estimula la actividad de la ARN polimerasa. Mayor velocidad de
síntesis de ARN sobre todo.
TIPOS DE REGULADORES VEGETALES
1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen
auxinas, giberelinas, citocinininas, etileno, etc.
2) Activadores sintéticos del crecimiento: similares a las hormonas,
entre las que podemos citar una auxina sintética: el ácido 2,4diclorofenoxiacético (2,4-D) y una citocinina sintética, la benciladenina
(BA).
3) Retardadores sintéticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y
la hidrazida maleica (MH)
4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurón y el
Metribuzín. En agricultura son de interés aquellos que muestran una
toxicidad selectiva sobre ciertas especies.
El crecimiento y desarrollo de las plantas está regulado
por un equilibrio entre los fitorreguladores estimulantes
del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y
l
los
fit
fitorreguladores
l d
i hibid
inhibidores
d l crecimiento
del
i i t (ácido
(á id
abscísico y jasmonatos).
Los 5 primeros grupos de fitorreguladores naturales
descubiertos fueron: giberelinas, ácido abscísico,
p
más
citocininas,, auxinas y etileno,, otros descriptos
recientemente que tienen un rol regulatorio en el
desarrollo de las plantas, son el óxido nítrico,
brasinoesteroides
brasinoesteroides,
poliaminas
poliaminas,
ácido salicílico y
jasmonatos, oligosacáridos, etc
Auxinas
Se denominan auxinas los compuestos
caracterizados por su capacidad de inducir
elongación en células de vástagos.
La auxina natural de mayor distribución es el ácido 3indolacético (AIA), aun cuando el ácido 4-cloroindol-3acético ha sido aislado de plantas superiores.
superiores
En g
general este g
grupo
p de hormonas
afecta otras características fisiológicas,
además de la elongación, pero esta
acción es considerada crítica.
crítica
Auxinas
Naturaleza química
La mayoría de ellas son DERIVADOS INDÓLICOS
relacionados con el ácido indol acético (AIA), sin
embargo
b
existen
i t
algunos
l
compuestos
t
f
fenoxiacéticos,
i éti
benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.
indole-3-acetic acid
(IAA)
Indole-3-butyric acid
(IBA)
2,4Dichlorophenoxyacetic
2
4Dichlorophenoxyacetic
acid (2,4-D)
4-chloroindole-3-acetic
acid (4-CI-IAA)
2-phenylacetic acid
(PAA)
α-Naphthalene acetic acid
( NAA)
(α-NAA)
2-Methoxy-3,6dichlorobenzoic acid
(dicamba)
2,4,5Trichlorophenoxyacetic
acid
id (2
(2,4,5-T)
4 5 T)
α-(p-Chlorophenoxy)isobutyric
acid (PCIB, an antiauxin)
4-Amino-3,5,6trichloropicolinic acid
(tordon or picloram)
O
N
H
δ
AIA
CH2 C
O
O
δ
Cl
O CH2
C
O
2,4-D
Cl
similitud
i ili d entre una auxina
i
natural,
l ell á
ácido
id indolacético
i d l éi
(AIA) y su
más potente análogo de síntesis el ácido 2,4-diclorofenoxiacético
(2,4-D)
Auxinas
Biosíntesis
Se asocia con los tejidos en intensa división
• meristemas apicales de tallos y raíces
•hojas jóvenes y frutos en desarrollo.
También en hojas maduras y ápices de raíces, aunque en menor
proporción.
proporción
Sin embargo,
embargo las auxinas también son encontradas en otras partes de
las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de síntesis por
transporte polarizado.
O
Auxinas
OH
Biosíntesis
NH2
N
La principal auxina endógena es el ácido indol3-acético (AlA) y es sintetizada en la planta a
partir del L-triptofano, que puede estar libre o
formando parte de proteínas.
proteínas
H
O
OH
Por acción de una transaminasa se transforma
en ácido indolpirúvico
O
N
H
ácido indolpirúvico se descarboxila por
acción
de
una
descarboxilasa
f
formándose
á d
i d l
indol-acetaldehído
t ld híd
H
O
Luego actúa una oxidasa que lo transforma en
ácido indol acético.
N
H
OH
El AIA se p
puede transformar en
ácido indol butírico por acción
de una sintasa.
OH
O
O
N
H
N
H
Existen
otras
vías de
que conducen
o bien
mediante
unsíntesis
intermediario
nitrílico. al compuesto mediante la formación
intermedia de triptamina
Hay evidencias
H
id
i de
d una biosíntesis
bi í t i de
d AIA independiente
i d
di t de
d L-triptofano
Lti t f
(cuyos precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una
planta mutante de maíz. Se comprobó que a pesar de que la mutante
tiene 1/7 p
parte de triptofano
p
que la cepa
q
p salvaje,
j , tiene 50 veces más AIA
que el maíz salvaje.
OH
principalmente por Oxidación
Catabolismo:
O
Vía no descarboxilativa: por acción de las indoloxidasas llegando hasta ácido 3-oxoindolacético.
Vía descarboxilativa: por acción de la
peroxidasa
OOH OH
N
H
OH
OH
O
O
N
N
N
O
O
H
O
H
O
OH
N
O
N
H
H
H
OH
OH
N
N
indol-3-aldehído
N
O
H
O
N
H
H
Se degrada por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2) capacidad
peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.
Catabolismo:
Vía conjugación:
OH
O
OH
N
O
HO
HO
OH
H
OH
O
H2N CH C OH
CH2
C O
OH
H
N
HO
O
O
N
H
O
HO
OH
O
OH
OH
O
N
H
HO
O
Transporte de auxinas:
El movimiento
i i t de
d las
l auxinas
i
en tallos
t ll y raíces
í
es polarizado
l i d
son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta a nivel
del tallo
de
a o y a nivel
e de la
a raíz
a
Mecanismo del transporte polar:
La pared
L
d celular
l l se mantiene
ti
a pH
H ácido
á id
(pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa
de membrana.
El ácido indolacético ingresa a la
célula tanto en forma no disociada
(AIAH muy lipofílico) por simple
difusión
o en su forma aniónica (AIA-) por
transporte activo con 2H+ (vía
proteína permeasa).
En el citosol, que tiene un pH
neutro (pH=7) predomina la forma
aniónica que difunde hacia el borde
aniónica,
basal.
Los aniones salen de la célula
mediante transportadores de salida
concentrados en las membranas de
los bordes basales de cada célula en
la vía longitudinal.
Transporte de auxinas:
También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor
velocidad, es pasivo y no precisa energía.
La evidencia sugiere que controlaría procesos tales como la división del
cambium y la ramificación de las raíces.
En la arveja se observó un flujo desde el floema hacia el sistema
polar, principalmente en los tejidos inmaduros de ápices jóvenes.
Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores del
transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).
Efectos fisiológicos
1.
1
P
Promueven
ell crecimiento
i i t en tallos
t ll y coleóptilos.
l ó til
La elongación se produce por aumento de:
a. extensibilidad de la pared: surgió así la “hipótesis del crecimiento
ácido”: que sugiere que una de las principales acciones auxínicas es la
de inducir a las células a transportar protones hacia la pared celular
tanto por estimulación de H+ ATPasas existentes como por incremento
en la síntesis de estas proteínas.
proteínas La capacidad de los protones para
provocar la pérdida de pared esta mediada por proteínas llamadas
“Expansinas”, que rompen los puentes hidrógeno entre los
polisacáridos de la pared.
b. Captación de solutos.
c. Síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias para
mantener la capacidad de desgaste de la pared inducida por ácidos.
Hipótesis del crecimiento ácido
La proteína de fijación de auxinas I (ABA I) sería el receptor de las auxinas.
Se ubica principalmente en el lúmen del retículo endoplásmico.
endoplásmico
Su sistema de transducción involucra al AMPc y a la cascada de la MAP
kinasa.
La activación transcripcional de genes involucra la ubiquitinación de
proteínas reguladoras del DNA.
Efectos fisiológicos
2.
Promueven la formación de raíces adventicias
3.
Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas
4.
Promueven la dominancia apical (fenómeno por el cual las
yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento
que las yemas laterales).
Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales
(axilares), se cree que las auxinas convierten al ápice del tallo en un
vertedero de citocininas p
provenientes de la raíz,, lo q
que explicaría
p
la
dominancia apical.
5.
Favorecen la floración
6.
Inducen la diferenciación vascular
Efectos fisiológicos
2.
Promueven la formación de raíces adventicias
3.
Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas
4.
Promueven la dominancia apical
5.
Favorecen la floración
6.
Inducen la diferenciación vascular
7.
Retardan la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. La
abscisión
b i ió es la
l caída
íd de
d hojas,
h j
fl
flores
y frutos
f t en plantas
l t vivas.
i
Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno,
cuando el órgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye
l sensibilidad
la
ibilid d all etileno
til
(l que retarda
(lo
t d la
l abscisión),
b i ió ) pero cuando
d ell órgano
ó
vegetal
t l envejece,
j
disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal
termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisión)
8.
8
Estimulan la formación de raíces adventicias de tallos y hojas.
hojas
Por lo que comercialmente son usadas como hormonas de
enraizamiento.
Usos comerciales
auxinas:
de
las
• el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene una
intensa
actividad
herbicida
sobre
malezas
di til dó
dicotiledóneas.
El ácido
á id naftalénacético
ft lé
éti
se usa para ell
raleo de frutos
• el ácido naftalenacético (ANA) se usa para enraizar