FZ011 DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DEL GENERO TRIPSACUM

FZ011 DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DEL GENERO TRIPSACUM (POACEAE) EN MEXICO
ESTADO DEL CONOCIMIENTO
(Informe general)
INTRODUCCIÓN
Tripsacum L. es un género monoico de gramíneas exclusivo del Nuevo Mundo, que forma junto
con Zea la subtribu Tripsacinae (Clayton & Renvoize 1986, CNWG 2007) o es parte de la tribu
Maydeae (Watson & Dallwitz 1992) con Euchlaena (teocintles) , Zea y otros 6 géneros. Se
reconocen 16 especies del género estrechamente relacionadas y con límites pobremente definidos
(de Wet el al., 1985), que se distribuyen desde el noreste de los Estados Unidos hasta Paraguay,
encontrándose la mayor diversidad en México donde se presentan 12 especies nativas.
Su biología es compleja, siendo frecuente la hibridación entre especies, la poliploidía y la apomixis,
por lo que su tratamiento sistemático es difícil. Aunado a esto la recolección de ejemplares de
herbario ha sido deficiente en general.
Desde principios de los años 70s, Tripsacum ha estado sometido en los Estados Unidos a un
manejo dirigido hacia su domesticación como planta forrajera y productora de grano (Jackson et
al. 1992). Incluso en México se han realizado estudios sobre este aspecto (Quero C. 1993).
El género se considera como una fuente muy amplia de genes que pueden transferirse a maíz. La
transferencia de la apomixis al maíz, que se ha intentado en el CIMMYT (IRD-CIMMYT) y en otras
instituciones del mundo, facilitaría mantener combinaciones de genes superiores, la incorporación
rápida de caracteres deseables, y la producción de semilla (Berthaud & Savidan 1988; citado por
Moreno S. 1994). Se ha sugerido que estas y otras ventajas que aportaría la apomixis a Zea
podrían llevar a otra “revolución verde” (Savidan y Dujardin 1992).
OBJETIVOS DEL PROYECTO
Objetivo general
Conocer la diversidad a nivel de especie del género Tripsacum en México
Objetivos particulares
1. Definir y describir las especies de Tripsacum (avance 80%)
2. Integrar información de números de cromosomas y niveles de ploidía de estudios previos a taxa
definidos e identificados críticamente
3. Respaldar con ejemplares de herbario poblaciones a las que se les ha determinado número de
cromosomas o niveles de ploidía
4. Establecer distribución de especies
5. Contribuir a la conservación in situ y ex situ
6. Aportar materiales para el desarrollo de los recursos genéticos de Tripsacum
7. Elaborar una base de datos en Biótica 4.5
ANTECEDENTES GENERALES
Clasificación subgenérica y especies
Tradicionalmente se reconocen dos secciones en el género: Tripsacum y Fasciculata. La primera se
caracteriza por tener el par de espiguillas estaminadas sésiles o una de ellas con un pedicelo corto
y robusto, incluye 11 especies. La sección Fasciculata tiene una espiguilla con un pedicelo largo y
delgado en cada par estaminado; comprende 5 especies, todas restringidas a Mesoamérica (Tabla
1).
Sección Tripsacum
*T. andersonii Gray
T. australe Cutler & Anderson
T. a. var. australe Cutler & Anderson
T. a. var. hirsutum de Wet & Timothy
*T. bravum Gray
T. cundinamarce de Wet & Timothy
*T. dactyloides L.
T. d. var. dactyloides (L.) L.
*T. d. var. hispidum (Hitch.) de Wet & Harlan
T. d. var. meridonale de Wet & Timothy
* T. d. var. mexicanum de Wet & Harlan
T. floridanum Porter ex Vasey
*T. intermedium de Wet & Harlan
*T. latifolium Hitchcock
*T. manisuroides de Wet & Harlan
T. peruvianum de Wet & Timothy
*T. zopilotense Hernández & Randolph
Sección Fasciculata
*T. jalapense de Wet & Brink
*T. lanceolatum Ruprecht ex Fournier
*T. laxum Nash
*T. maizar Hernández & Randolph
*T. pilosum Scribner & Merrill
Tabla 1. Lista de taxones del género Tripsacum; los presentes en México se señalan con un
asterisco.
Estudios sistemáticos
Los estudios sistemáticos del género se sintetizan en la tabla 2, incluyendo autores, fuentes de
datos utilizados, taxones tratados y algunas de sus conclusiones.
Autores
Cutler & Anderson (1941)
Fuente de datos
Morfología
Taxa tratados
7 especies; T. australe sp. nov., T. dactyloides var.
occidentale var. nov.
Hernández & Randolph (1950) Morfología, citología
T. maizar sp. nov, T. zopilotense sp. nov.
Randolph (1970)
Morfología, citología
México y Guatemala; 7 especies, 80 poblaciones;
complejo agámico
De Wet, Gray & Harlan (1976)
Morfología, citología
Apoyan dos secciones dentro del género; 11
especies; T. andersonii sp. nov y T. Bravum
De Wet et al. (1981)
Morfología, proteínas
de la semilla, números
de cromosomas
Sudamérica; 5 especies; T. dactyloides var.
meridonale var. nov., T. australe var. hirsutum var.
nov., T. peruvianum sp. nov.; T. cundinamarce sp.
Nov.
De Wet, Harlan & Brink (1982) Morfología, números
de cromosomas
Sección Tripsacum; Mesoamérica, 6 especies; T.
dactyloides es dividida en tres complejos:
Norteamericano (var. dactyloides), Sudamericano
(var. meridonale) y Mesoamericano (vars.
hispidum y mexicanum); T. intermedium sp. nov.,
T. manisuroides sp. nov.
De Wet, Cohen & Brink (1983)
Morfología, números
de cromosomas,
proteínas de la semilla
Sección Fasciculata; 5 especies y dos
De Wet, Cohen & Brink (1985)
Proteínas de la semilla
Diversidad considerable, limitada para distinción
de especies; permiten distinguir razas diploides y
tetraploides de T. bravum y T. zopilotense
Larson & Doebley (1994)
DNA del cloroplasto
Filogenia incongruente con la taxonomía en uso;
las dos secciones no son reconocidas
Berthaud et al. (1997)
Morfología, niveles de
ploidía, números de
cromosomas,
marcadores
moleculares
158 poblaciones de México; series poliploides en
la mayoría de las especies, dominan tetraploides;
tres grupos: noroeste, sur y central; complejo
agámico: diploides son sexuales, poliploides son
apomícticos, sugieren nuevas especies; señalan
deficiencias en morfología
variedades; T. jalapense sp. nov.
Tabla 2. Principales estudios sistemáticos en Tripsacum.
AVANCES
Recolección y herborización
Durante el desarrollo del presente proyecto se recolectaron ejemplares de herbario en el
noroeste, noreste, occidente, centro y sur del país. Los estados explorados fueron: Sinaloa,
Durango, Tamaulipas, San Luis Potosí, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Morelos,
Guerrero, Oaxaca y Chiapas. Se visitaron todos los estados propuestos inicialmente, excepto
Zacatecas.
Se continuo también respaldando con ejemplares de herbario la colección viva de Tripsacum del
Centro Internacional para el Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), ubicada en Tlaltizapán,
Morelos. Lo anterior permitió que gran parte de las poblaciones a las que se les ha determinado
números de cromosomas o niveles de ploidía tengan actualmente ejemplares de respaldo
(“vouchers”), esto permitió cumplir el objetivo particular 3 del proyecto, y es un paso importante
para el uso de esta información en la sistemática del género.
El proyecto actual ha generado más de 150 números de colecta correctamente recolectados y
etiquetados.
Se terminó de desarrollar una “Guía para Recolección de Ejemplares de Herbario de Tripsacum”
(Anexo), que permite tener las estructuras más importantes para estudios taxonómicos y
especímenes adecuadamente herborizados.
1.1 Revisión de herbarios
Se han revisado total o parcialmente ejemplares de todos los herbarios nacionales considerados
en la propuesta inicial: ANSM, CHAPA, ENCB, IBUG, IEB, MEXU y XAL. Estos ejemplares no se
determinaron debido a que su estudio taxonómico en proceso ha definido varias nuevas especies,
y en gran parte también a especímenes deficientes en las colecciones.
La visita a los herbarios en Estado Unidos no se realizo. Aún no se tienen suficientemente definidas
las nuevas especies, lo que permitiría una visita eficiente, para identificación de materiales y la
revisión de ejemplares tipo.
Base de datos
La base de datos se entrega con 390 registros de 12 especies de Tripsacum, provenientes de el
Herbario del Área Académica de Biología de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
(HGOM), Herbario del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG), Herbario del
Jardín Botánico de Missouri (MO) y Herbario Nacional de los Estados Unidos (US).
Definición y descripción de especies
Desde el inicio del presente proyecto se tenían detectadas algunas nuevas especies, conforme se
fueron observando más materiales en la colección viva de Tripsacum de CIMMYT y en los viajes de
recolección por el país se definieron con más precisión, de tal manera que al menos 10 pueden
considerarse nuevas.
Conservación
Durante el proyecto no se incorporó nuevo material a la colección viva del CIMMYT, esta actividad
se tenía planeada con la participación de la Dra. Denise Costich y el Dr. Suketoshi Taba. Dado el
tiempo limitado que se tuvo para trabajo de campo, se dio prioridad a la recolección de material
de herbario y para análisis moleculares. En campo se hicieron observaciones sobre el hábitat e
indirectamente se tienen factores posibles de riesgo para las poblaciones.
REPLANTEAMIENTO DE LOS ALCANCES DEL PROYECTO
Durante el desarrollo del presente proyecto en sus términos originales, se presentaron dos
circunstancias que modificaron sus alcances y el logro de parte de sus objetivos. Estas
circunstancias son las siguientes.
Ejemplares de herbario incompletos e inadecuados para su identificación
En el desarrollo del presente proyecto se precisaron y adicionaron caracteres estructurales de
Tripsacum para su identificación. Tradicionalmente los especímenes en los herbarios, en general,
son inadecuados: estructuras faltantes, partes incompletas o sin precisar de donde provienen
(inflorescencias primarias o secundarias, hojas basales o apicales, etc.), o mucho material
encimado que no deja ver o discernir los caracteres. Cutler & Anderson (1941) ya señalaban que el
género, además de complejo por su biología, presentaba dificultades especiales para los
colectores y sugerían que deberían elegirse inflorescencias terminales etiquetadas como tales, uno
o dos entrenudos sucesivos con sus hojas, y una hoja basal completa, además de notas sobre la
altura de la planta, número de nudos y de inflorescencias laterales. No existen ejemplares con
estos criterios de recolección en los herbarios de ahí la dificultad en la identificación.
Nuevas especies de Tripsacum
Igualmente, durante el desarrollo del proyecto se definieron con precisión nuevas especies que ya
se habían detectado previamente pero que no se habían resuelto por falta de acceso a algunos
ejemplares tipo, y la necesidad de análisis adicionales. Varios estudios previos sugerían posibles
nuevas especies o entidades que no coincidían con los taxones reconocidos. Randolph (1970) en
un análisis morfológico y citológico de poblaciones de México y Guatemala 11 poblaciones
“atípicas”, afines o de apariencia intermedia entre dos especies. Berthaud et al. (s.f.) y Barré
(1995) registran 20 poblaciones que las ubican entre dos especies diferentes, señalando que
algunas de ellas deberían de tener la categoría de especie. Un análisis filogenético con marcadores
moleculares de Costich et al. (2006) encuentra varias procedencias de T. dactyloides separadas en
diferentes ramas, sugiriendo en una de sus hipótesis que pueden ser diferentes especies. En el
presente proyecto se concretó la definición de 10 especies nuevas, la mayoría de ellas dentro del
complejo T. dactyloides, las cuales están en proceso de descripción; otras especies posibles
quedan pendientes.
La descripción y publicación de estas nuevas especies y la actualización de la identificación de
ejemplares en los herbarios y en la base de datos requieren la presente extensión para la
terminación del proyecto.
APROXIMACIÓN A UN ESQUEMA DE CLASIFICACIÓN ACTUAL
Se presenta un esquema provisional de grupos dentro del género Tripsacum incluyendo nuevas
especies. El esquema, incluyendo las especies nuevas, evidencia los avances en el entendimiento
del género, en sentido estricto esto es un gran avance para este grupo tan complejo. Los nombres
que tienen algunas de las especies nuevas son provisionales.
I. COMPLEJO DACTYLOIDES. PLANTAS CHICAS A MEDIANAS; INFLORESCENCIA 1-4 RAMAS,
ERECTAS A ARQUEADAS; TINTES ROJOS O PÚRPURAS FRECUENTES, ESTIGMAS ROJIZOS
FRECUENTES; PLANTAS COMUNMENTE DE PARTES ALTAS, BOSQUES TEMPLADOS O MATORRALES
FRECUENTEMENTE [Una excepción sería Tripsacum sp. nov. 1 (Tripsacum dactyloides var. hispidum
en parte: Tamaulipas y San Luis Potosí), que se presenta más bien en zona tropical]; PEDÚNCULOS
ALARGADOS, REDONDEADOS, GLABROS O PILOSOS.
1. T. dactyloides sensu stricto
ESTADO UNIDOS. Costa oriental. De aquí procede el tipo de la especie.
2. T. floridanum
ESTADOS UNIDOS. Extremo sur de Florida
3. Tripsacum sp. nov. (Tripsacum dactyloides var. occidentale H.C. Cutler & E.S. Anderson)
ESTADOS UNIDOS. Texas y Arizona.
4. Tripsacum sp. nov. (Tripsacum dactyloides var. hispidum en parte; vertiente del Golfo
norte)
MEXICO. Tamaulipas y San Luis Potosí.
5. Tripsacum sp. nov. (Tripsacum dactyloides var. hispidum en parte; Altiplano)
MEXICO. Durango, Zacatecas, Aguascalientes. Pedúnculos largos, flexibles y pubescentes.
6. Tripsacum “phoeniceus” sp. nov.
MEXICO. Estado de México. Norte del Valle de México. No incluye el de CU.
MGL y PVC 280
7. Tripsacum “rojo” sp. nov.
MEXICO. Michoacán. San José de Gracia.
8. T. “fragilis” sp. nov.
MEXICO. Michoacán y Jalisco. Ejemplares en MEXU e IBUG.
9. Tripsacum sp. nov. (Tripsacum dactyloides var. hispidum en parte: Cuenca del Balsas)
MEXICO. Estado de México.
Poblaciones de la colección ORSTOM-CIMMYT: 10, 11, 15, 16, 09, 02, 56, 01, 65, 92, 120,
122).
MGL y PVC 962 (Zuluapan) y 981 (Las Canoas).
10. Tripsacum sp. nov. (Tripsacum dactyloides var. mexicanum)
MEXICO. Varios estados.
11. T. “carrizo” sp. nov.
MEXICO. Guerrero. Lamasinta.
12. T. “pilcaya” sp. nov.? (¿Complejo IV?)
MEXICO. Estado de México. Pilcaya.
13. T. manisuroides
MEXICO. Chiapas.
II. COMPLEJO ZOPILOTENSE. PLANTAS CHICAS A MEDIANAS; RAMAS DE LA INFLORESCENCIA
ERECTAS O ARQUEADAS, 1-3 (4); TINTES SI ACASO GLAUCOS, NO ROJOS O GUINDAS; SELVA BAJA
CADUCIFOLIA; ANTERAS AMARILLAS; PEDÚNCULO ALARGADO, REDONDEADO, GLABRO?
14. T. zopilotense
MEXICO. Guerrero.
15. T. “gypsophyllum” sp. nov.
MEXICO. Colima. Especie que había sido señalada como nueva por Rafael Guzmán en los
1980s, no publicada válidamente.
16. T. “cacahuamilpa” sp. nov.
MEXICO. Morelos y Guerrero.
17. T. “franjaoscura” sp. nov.
MEXICO. Jalisco y Sinaloa.
III. COMPLEJO TROPICAL HUMEDO DE ESPIGUILLAS SÉSILES. ESPIGUILLAS ESTAMINADAS SÉSILES,
HOJAS ANCHAS, PLANTAS GRANDES, PORCIÓN ESTAMINADA DE LA INFLORESCENCIA LAXA;
TROPICO, BOSQUE TROPICAL PERENNIFOLIO; FUERTEMENTE RIZOMATOSOS; PEDÚNCULOS
CORTOS, CONTORNO ACANALADO O ACHATADO.
18. T. andersonii
MEXICO, CENTROAMÉRICA Y SUDAMÉRICA.
19. T. latifolium
MEXICO Y CENTROAMÉRICA.
IV. COMPLEJO TEMPLADO CON UNA ESPIGUILLA ESTAMINADA PEDICELADA. UNA ESPIGUILLA
ESTAMINADA PEDICELADA; INFLORESCENCIA CON UN NÚMERO INTERMEDIO DE RAMAS
ARQUEADAS; ZONAS TEMPLADAS A TROPICALES, TRANSICIÓN; PEDÚNCULOS DE CONTORNO
REDONDEADO O ACANALADO?
20. T. lanceolatum
MEXICO Y ESTADOS UNIDOS.
21. T. jalapense
MEXICO Y GUATEMALA.
22. T. bravum
MEXICO.
23. T. intermedium
MEXICO.
V. COMPLEJO MAIZAR-LAXUM. TROPICAL (A TEMPLADO); MUCHAS RAMAS LAXAS EN LA
INFLORESCENCIA, PEDÚNCULO ACHATADO O ACANALADO; UNA DE LAS ESPIGUILLAS
ESTAMINADAS PEDICELADA.
24. T. maizar
MEXICO.
25. T. laxum
MEXICO.
26. T. pilosum
MEXICO.
27. T.” potrerillos” sp. nov.
MEXICO. Sinaloa.
28. T. “mirador el águila” sp. nov.
MEXICO. Nayarit.
VI. COMPLEJO SUDAMERICANO.
29. T. australe
SUDAMÉRICA.
30. T. cundinamarcae
SUDAMÉRICA.
31. Tripsacum sp. nov. (T. dactyloides var. meridonale)
SUDAMÉRICA.
32. T. peruvianum
SUDAMÉRICA.
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