DIAGNÓSTICO DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS PARA EL

DIAGNÓSTICO DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS PARA EL CONTROL DEL
GUSANO BLANCO (Premnotrypes vorax Hustache) DE LA PAPA EN LA PROVINCIA DE
CHIMBORAZO
Ing. Norma Erazo Sandoval M.Sc.
FRN - ESPOCH
ABSTRACT
In some areas of Chimborazo province potatoes cultivation are characterized by successive
intensive production, this has made the weevil of the Andes (Premnotrypes vorax (Hustache),
becomes a difficult pest to control, despite the conventional agrochemicals used to diminish the
population. This pest is responsible for substantial crop losses, which often exceeds 50%. Farmers
use them between 8 and 14 times during a single growing season and in most cases this are very
dangerous pesticides, which have seriously affected the health of producers and consumers as well
as these pesticides are responsible of soil and water contamination. Therefore, it is important to
develop alternative methods of combating this pest and for this purpose entomopathogenic fungi
can be considered.
This research focuses on the effect of 30 isolates from insects infected with entomopathogenic fungi
larval or adult, obtained in the cantons of Guano and Riobamba Guamote. We used a completely
randomized design analysis of variance with the percentage of total mortality, and means were
compared by Duncan (P <0.05). With daily mortality data for each concentration was determined
TL50 and its confidence limits by Probit analysis (SAS Institute Inc, 1998) and the total cumulative
mortality data for each concentration was determined CL50, CL95 and its limits respective
confidence by Probit analysis using the statistical package SAS v8.2 (1989). It was obtained, which
isolates A13 (Metarhizium anisopliae(Metschnikoff 1879) Sorokin 1883), and A21 (Beuveria spp)
proved to be the best, because it caused higher mortality in fourth instar larvae. Probit analysis
showed that A21 insulation LC50 (Beuveria spp) in fourth instar larvae was achieved with a
concentration of 1.8 x107 and 8.5 x 108 is / ml respectively and adult response was 9 LC50 , 0 x
108 is / ml. To isolate A13 (Metarhizium anisopliae(Metschnikoff 1879) Sorokin 1883), the LC50
is corresponded to 1.2 x107 / ml, for adults, Probit analysis showed that the LC50 of isolation
corresponded A21 concentration is 9.0 x108 / ml for adults was 1.7 x108 .com / ml. The mean lethal
time of selected strains at different concentrations was different for larvae and adults. The state of
development of P. more susceptible to isolation vorax A13 is the larval stage, while the larval and
adult were equally susceptible to isolation A21.
Keywords: entomopathogenic fungi, potatoes cultivation, conventional agrochemicals,
alternative.control.
RESUMEN
Algunas zonas de la provincia de Chimborazo, se caracterizan por el cultivo intensivo de la papa
durante campañas sucesivas, esto ha hecho que el gusano blanco o gorgojo de los Andes
(Premnotrypes vorax Hustache), se convierta en una plaga de difícil control, a pesar del uso de
agroquímicos convencionales. Esta plaga es responsable de
pérdidas cuantiosas de la cosecha, que en muchas ocasiones
sobrepasa el 50%. Los agricultores utilizan entre 8 y 14
fumigaciones durante una sola campaña de cultivo y en la
mayoría de los casos con plaguicidas peligrosos, los mismos
que han afectado seriamente la salud de los productores y
consumidores, el suelo y agua. Por lo tanto, es importante
desarrollar métodos alternativos de combate de esta plaga y
los hongos entomopatógenos pueden ser considerados.
En esta investigación se estudió el efecto de 30 aislamientos procedentes de insectos infectados con
hongos entomopatógenos en estado larval o adulto, obtenidos en los cantones de Guano, Riobamba
y Guamote. Se aplicó un diseño completamente al azar con un análisis de varianza a los porcentaje
de mortalidad total, y los promedios se compararon mediante Duncan (P<0.05). Con los datos de
mortalidad diaria de cada concentración se determinó el TL50 y sus límites de confianza mediante el
análisis de Probit (SAS Institute Inc, 1998)y con los datos de mortalidad total acumulada de cada
concentración se determinó la CL50, CL95 y sus límites de confianza respectivos mediante el análisis
de Probit, utilizando el paquete estadístico SAS v8.2 (1989). De ello, se obtuvo, que los
aislamientos A13 (Metarhizium anisopliae), y A21 (Beuveria spp) resultaron ser los mejores,
debido a que causaron la mayor mortalidad en larvas del cuarto instar de. El análisis Probit mostró
que la CL50 del aislamiento A21 (Beuveria spp) en larvas del cuarto instar se alcanzó con una
concentración de 1,8 x107 y 8,5 x 108 es/ml respectivamente y para adultos la respuesta de la CL50
fue de 9,0 x 108 es/ml. Para el aislamiento A13 (Metarhizium anisopliae), la CL50 correspondió a
1,2 x107 es/ml, Para adultos, el análisis Probit, demostró que la CL50 del aislamiento A21
correspondió una concentración de 9,0 x108 es/ml, para adultos fue 1,7 x108 .es/ml. El Tiempo
letal medio de los aislamientos seleccionados a diferentes concentraciones fue diferente para larvas
y adultos. El estado de desarrollo de P. vorax más susceptible al aislamiento A13 es el estado
larval, mientras que los estados larval y adulto fueron igualmente susceptibles al aislamiento A21.
INTRODUCCIÓN
El gusano blanco(Premnotrypes vorax), es la principal plaga
del cultivo de la papa, en muchas localidades de la provincia de
Chimborazo, cuyo ataque produce galerías en los tubérculos,
donde es posible encontrar muchas larvas que lo consumen casi
en su totalidad, disminuyendo la calidad del producto,
provocando pérdidas considerables de la cosecha. Para el
control de esta plaga, los agricultores han recurrido por mucho
tiempo, al uso de pesticidas químicos, que lejos de reducir los
daños causados por esta plaga, mas bien, se ha incrementado,
causando mayores daños por la generación de resistencia. Los agricultores realizan rotación, lo
que constituye una solución temporal para disminuir las poblaciones de esta plaga. Sin embargo,
esta plaga se mantiene en campos vecinos, lo que dificulta una verdadera reducción de la población,
y cuando se vuelve a sembrar papa, el problema perdura. Además, es importante anotar que, debido
a las condiciones climáticas de algunos sectores de la provincia de Chimborazo ha permitido que
los agricultores cultiven este tubérculo durante todo el año, encontrando papa en todos los estados
fenológicos, lo cual dificulta decisivamente en el establecimiento de un programa de rotación local,
entonces, la plaga pasa de campo a campo haciéndola persistente todo el tiempo . Últimamente, se
da mayor énfasis al manejo integrado, dentro del cual se considera el uso de productos biológicos,
sin embargo, aun no se puede ofrecer a los agricultores productos efectivos.
Entre los organismos útiles se encuentran los hongos patógenos de insectos,
como: Beauveria, Hirsutella, Metarhizium, Lecanicillium, etc, de los
cuales, se ha observado que los géneros Beauveria y Metarhizium se
encuentran infectando al gusano blanco de la papa. Estos hongos tienen
un potencial epizoótico considerable, ellos pueden dispersarse
rápidamente a través de una población y pueden hacer que colapsen en
pocos días. Los insectos infectados dejan de alimentarse y pueden morir
relativamente rápido. En algunas ocasiones, se encuentran cubiertos por
el micelio del hongo, en otras, se lo observa emergiendo de las
articulaciones y segmentos del cuerpo. Por lo que, pueden ser aislados,
seleccionados y multiplicados para ser usados en aplicaciones masivas, considerando que la
dispersión de la enfermedad depende de las interacciones y factores
relacionados con: 1) El patógeno (patogenicidad, virulencia, dispersión
y persistencia), 2) el hospedero (susceptibilidad, densidad y
distribución, comportamiento); y 3) el medio ambiente (abióticos:
temperatura, humedad, viento, lluvias; y bióticos: parásitos,
depredadores, planta huésped) (Vergara, R.; Varela, L. 1978; Castillo, P.; ACosta, N.; y Cilieza, A.
1995)
Los hongos entomopatógenos infectan a insectos en todos los órdenes; principalmente: Hemiptera,
Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Orthoptera. (Tanada and Kaya, 1993; Ferronet al.
1975). En algunos órdenes de insectos, los estados inmaduros (ninfas o larvas) son más
susceptibles de ser infectados que los adultos (Tanada and Kaya, 1993).
La especificidad del hongo varía considerablemente, algunos hongos infectan un amplio rango de
hospederos y otros están restringidos a unos pocos o a una sola especie de insectos. Beauveria
bassianay Metarhizium anisopliae infectan cerca de 100 especies diferentes de insectos en varios
ordenes, pero aislamientos de estas dos especies tienen un alto grado de especificidad
(Fargues,1976; Ferronet al. 1972).
Se conocen aproximadamente 100 géneros y 700 especies de hongos entomopatógenos. Entre los
géneros más importantes se citan a los hongos: Beauveria bassiana (Bals.) Vuill, Cephalosporium
sp, Meharhizium anisopliaevar. anisopliae (Metch) Sorokin, Lecanicidium (Verticillum lecanii),
Paecilomyces fumosoroseus (Wize) Brown y Smith, Aschersonia aleyrodisWebber (López y Hans
Börjes, 2001).
Beauveria, es uno de los patógenos más importantes que afectan a varias especies de insectos que
incluye a moscas blancas, áfidos, saltamontes, termitas, escarabajos, gorgojos, chinches, hormigas y
mariposas. La especie Beauveria bassiana ha sido la más estudiada. Los diferentes aislamientos de
Beauveria exhiben una considerable variación en cuanto a su virulencia. En pruebas de
laboratorio, se ha obtenido el 100% de mortalidad de los adultos de Premnotripes suturicallis,
después de 2 semanas de inoculado el hongo al cuello de la planta. Beauveria es utilizada como
bioinsecticida en algunos países y actualmente se encuentra en los mercados de algunos países
europeos en forma comercial con el nombre de Beauverin o Boverin(Alcázar, J. 1997).
Metarhizium spp. es otro hongo que ha sido probado como enemigo natural de varias especies de
insectos, como Diabrotica spp., gorgojos y otros escarabajos. Posee un amplio rango de
hospederos; se emplea extensivamente en Brasil en cultivos de alfalfa y caña de azúcar para
combatir chinches de la familia Cercopidae.
Otras especies de hongos entomopatógenos como Verticillium lecanii han sido probados como
bioinsecticidas para el control de moscas blancas, trips y áfidos, especialmente en cultivos bajo
invernadero.
Hipótesis: De los 30 aislamientos obtenidos, se espera que al menos una especie sea virulenta para
el control del gusano blanco de la papa en la provincia de Chimborazo.
OBJETIVO
Seleccionar mediante pruebas de laboratorio aislamientos nativos de hongos entomopatógenos que
permitan contribuir a un programa de manejo integrado del gusano blanco de la papa, Premnotrypes
vorax en la región interandina ecuatoriana.
MATERIALES Y MÉTODOS
Esta investigación se realizó en condiciones de laboratorio, utilizando muestras
procedentes de los cantones Guano, Riobamba, Guamote y de bodegas de papa
de la ciudad de Riobamba. Los aislamientos y pruebas de patogenicidad se
efectuaron en el laboratorio de Ciencias Biológicas de la Escuela Superior
Politécnica de Chimborazo, para lo cual se ejecutó el siguiente procedimiento:


Recolección e incubación de insectos infectados procedentes de los
Cantones Guano, Riobamba y Guamote.
Aislamiento, obtención, identificación y almacenamiento de cultivos


monospóricos de los hongos entomopatógenos.
Producción de conidias de los aislamientos nativos puros.
Estudio de la actividad entomopatógena de los aislamientos sobre larvas y adultos de gusano
blancoprocedentes de una crianza.
Para la determinación de la virulencia, concentración letal media (CL50 ) y
tiempo letal medio (T50 ) en larvas y adultos de Premnotrypes vorax se
aplicó análisis Próbit.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se obtuvo 30 aislamientos en cultivos monospóricos, los cuales fueron identificados como
Beauveria sp y Metarhizium anisopliae.
A. ACTIVIDAD ENTOMOPATÓGENA DE LOS AISLAMIENTOS SOBRE LARVAS DE
Premnotrypes vorax.
De los treinta aislamientos nativos evaluados sobre el estado larval L4 de P. vorax, los aislamientos
A21 (Beuveria bassiana) y A13 (Metarhizium anisopliae) presentaron los porcentajes de mortalidad
más altos, alcanzando el 100% a los siete días con una concentración de 10 7 es/ml. La mayoría de
aislamientos no llegó al 100% de mortalidad hasta los 15 días de observación. El testigo presentó
una mortalidad promedio de 13%, inferior a todos los aislamientos evaluados, como se observa en
la Figura N° 1.
De acuerdo a estos resultados, Los aislamientos A21 (Beuveria bassiana) y A13 (Metarhizium
anisopliae) presentan un gran potencial para ser tomados en cuenta en un programa de control del
gusano blanco de la papa, sin embargo, podrían ser importantes controladores para otras plagas.
% DE MORTALIDAD
PORCENTAJE DE MORTALIDAD DE LARVAS L4
105
100
95
90
85
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
DÍAS
1
9
17
25
2
10
18
26
3
11
19
27
4
12
20
28
5
13
21
29
6
14
22
30
7
15
23
CTL.
8
16
24
Figura 1. Porcentaje de mortalidad causada por los aislamientos de hongos entomopatógenos
nativos en larvas L4 de Premnotrypes vorax.
B. DETERMINACIÓN DE LA VIRULENCIA, CONCENTRACIÓN LETAL MEDIA
(CL50 ) Y TIEMPO LETAL MEDIO (T50 ) EN LARVAS Y ADULTOS DE Premnotrypes
vorax
El análisis Probit demuestra que para el aislamiento A13 (Metarhizium anisopliae), la tendencia de
la mortalidad se incrementa con la concentración de esporas tanto en larvas como adultos, sin
embargo, en adultos se observa una menor mortalidad que en larvas (Figura 2). Esto nos indica
que para campañas de control de larvas, se podría utilizar Metarhizium anisopliaeA13.
Figura 2. Mortalidad causada por el aislamiento A13 (Metarhizium anisopliae) en larvas L4 y
adultos de P. vorax.
De igual forma, con el aislamiento A21 (Beauveria bassiana) se incrementa la mortalidad con la
mayor concentración de esporas pero, el efecto es aparentemente similar tanto en larvas como
adultos, lo cual convierte a este asilamiento en promisorio para el control de esta plaga en los dos
estados, como se observa en la figura 3.
Figura 3. Mortalidad causada por el aislamiento A21 (Beauveria bassiana) en larvas L4 y adultos
de P. vorax.
La concentración letal media del aislamiento A13 (Metarhizium anisopliae), para larvas de cuarto
instar es 1,65 x 109 es/ml; 9,44; y 2,39 x 108 es/ml las cuales producen una mortalidad al tercer,
quinto y séptimo día respectivamente. Para adultos, la concentración letal 50 se ubica en 2,42;
2,26; y 2,10 x 109 es/ml para el tercer, quinto y séptimo día.
Para el aislamiento A21 (Beauveria bassiana), dosis de 1,75 x 109 es/ml y 6,28 x 108 es/ml
provocan una mortalidad del 50% en larvas de cuarto instar al tercer y quinto día respectivamente.
Para adultos, la concentración letal 50 se ubica en 1,08 x 109 es/ml; 9,55 y 9,10 x 108 es/ml para el
tercer, quinto y séptimo día respectivamente a nivel de laboratorio.
Torres, R. y López, A. (1993), señalan que el período en que se produce la muerte está entre los
cinco y los siete días, lo cual es similar a los datos obtenidos en esta investigación, dependiendo de
cantidad de inóculo, información corroborada por Storey y Gardner (1988), los cuales indican que a
una mayor cantidad de propágulos infectivos aumenta la probabilidad de infección y
consecuentemente la muerte de los insectos (Cuadro 1).
Cuadro 1. Concentración letal media en función del tiempo de los aislamientos seleccionados para
el control de P. vorax en la provincia de Chimborazo.
LARVA
AISLAMIENTOS
CL50
3 DÍAS
CL50
5 DÍAS
CL50
7 DÍAS
A13
A21
1,65E+09
1,75E+09
9.44E+08
2,39E+08
6.28E+08
ADULTO
A13
A21
CL50
3 DÍAS
2,42E+09
CL50
5 DÍAS
2,26E+09
CL50
7 DÍAS
2,10E+09
1,08E+09
9,55E+08
9.00E+08
Para la concentración letal media y noventa y cinco (CL50 y CL95 ) de los aislamientos A21 (B.
bassiana)y A13 (M. anisoplia), se registró que la mayor mortalidad de larvas del cuarto instar de
P. vorax se relaciona directamente con la mayor concentración del inóculo. El análisis Probit
mostró que la CL50 y CL95 del aislamiento A21 (B. bassiana) en larvas del cuarto instar se
alcanzó con una concentración de 1,8 x107 y 8,5 x 108 es/ml respectivamente, con límites de
confianza del 95%. Para adultos la respuesta de la CL50 fue de 9,0 x 105 es/ml.
Para el aislamiento A13 (M. anisopliae), la CL50 y CL95 se alcanzaron con una concentración de
1,2 x107 y 2,0 x 1010 es/ml respectivamente, con límites de confianza del 95% para larvas del cuarto
instar. Para adultos, el análisis Probit, demostró que la CL50 del aislamiento A21 (B. bassiana) se
alcanzó con una concentración de 9,0 x105 es/ml, con límites de confianza del 95%. Para adultos,
la CL50 y CL95 se alcanzaron con una concentración de 1,7 x108 y 3,7 x 1012 es/ml
respectivamente, con límites de confianza del 95% (Cuadro 2).
Cuadro 2. Concentración letal media y noventa y cinco (CL50 y CL95) de los aislamientos A21 (B.
bassiana) y A13 (M. anisopliae).
AISL.
Larvas
A13
A21
Adulto
A13
A21
CHI.C.
CL50
CL95
20,71
1,2E+07
2,0E+10
34,97
1,8E+07
8,5E+08
13,10
1,7E+08
3,7E+12
14,51
9,0E+05
Estos resultados indican que la efectividad que se puede alcanzar en el control del gusano blanco
de la papa está en función del estado de la plaga (larvas y adultos) y del tipo de aislamiento, para lo
cual se debe aplicar diferencialmente la dosis además de tener en cuenta y las condiciones
particulares que cada agroecosistema presenta.
El tiempo letal medio de los aislamientos seleccionados a diferentes concentraciones, demuestran
que a medida que se incrementa la concentración de esporas por mililitro disminuye el tiempo letal
50 para los dos aislamientos tanto en larvas como adultos. Sin embargo, es importante resaltar que
el aislamiento A13 (M. anisopliae) con una concentración de 109 es/ml no es efectiva para adultos
de P. vorax, debido a que la CL50 se registra en el día vigésimo primero, lo cual hace a este
aislamiento como no efectivo para el combate de adultos de esta plaga, no así el aislamiento A21 B.
bassiana) que provoca una mortalidad considerable en el cuarto día a una concentración de 109
es/ml, sin embargo, concentraciones menores de 108, 107 y 106 es/ml provocan una mortalidad del
50% a partir del décimo noveno día.
Estos resultados indican que el aislamiento A21 (B. bassiana) es factible de usarlo en un programa
de control de P. vorax tanto de la fase larval como la adulta ya que produce una mortalidad del 50%
de la población en alrededor del quinto día, sin embargo, se debe aplicar una concentración de 109
es/ml en la etapa adulta para conseguir el mismo efecto ya que las concentraciones menores no
logran un control adecuado en esta plaga. Debido al comportamiento de esta plaga en los campos
de papa, los adultos suelen ovipositar en el estado temprano del cultivo, por lo que las aplicaciones
se deberían realizar al comienzo del primer estado fenológico de este cultivo.
El aislamiento A13 (M. anisopliae), demostró ser buen controlador de esta plaga solo en la etapa
larval, lo cual indica que un buen controlador depende del aislamiento, concentración y el estadío
de la plaga en la que se encuentre y por supuesto de las condiciones ambientales en las que se
produzca la infección (Cuadro 3).
Cuadro 3. Tiempo letal medio de los aislamientos seleccionados a diferentes concentraciones para
el control de P. vorax en la provincia de Chimborazo.
Larvas
A13 (días)
A21 (días)
Adultos
A13 (días)
A21 (días)
109
4,84
4,32
108
7,39
5,94
107
7,65
6,10
106
7,66
6,12
20,70
4,26
31,92
19,08
33,04
20,56
33,16
20,71
CONCLUSIONES

Los aislamientos A13 y A21 resultaron ser los mejores, debido a que causaron la mayor
mortalidad en larvas del cuarto instar de P.vorax.

El análisis Probit mostró que la CL50 y CL95 del aislamiento A21 en larvas del cuarto instar se
alcanzó con una concentración de 1,8 x107 y 8,5 x 108 es/ml respectivamente. Para adultos la
respuesta de la CL50 fue de 9,0 x 105 es/ml.

Para el aislamiento 13 (A13), la CL50 y CL95 se alcanzó con una concentración de 1,2 x10 7 y
2,0 x 1010 es/ml respectivamente, Para adultos, el análisis Probit, demostró que la CL50 del
aislamiento A21 correspondió una concentración de 9,0 x105 es/ml, . Para adultos, la CL50 y
CL95 fue 1,7 x108 y 3,7 x 1012 es/ml respectivamente,

El Tiempo letal medio de los aislamientos seleccionados a diferentes concentraciones fue
diferente para larvas y adultos.

Para el aislamiento 13 (A13), con una concentración de 109 es/ml la CL50 se registra en el día
vigésimo primero, mientras que el aislamiento 21 (A21) provocó una mortalidad considerable
en el cuarto día a una concentración de 109 es/ml. Concentraciones menores del mismo
aislamiento de 108, 107 y 106 es/ml provocan una mortalidad del 50% solo a partir del décimo
noveno día.

Por los resultados obtenidos, el aislamiento 21 (A21) podría ser usado en un programa de
control de P. vorax tanto de la fase larval como la adulta ya que produce una mortalidad del
50% de la población en alrededor del 5to día. Sin embargo, se debe aplicar una concentración
de 109 es/ml en la etapa adulta para conseguir el mismo efecto ya que las concentraciones
menores no logran un control adecuado en esta plaga en condiciones de laboratorio.

El estado de desarrollo de P. vorax más susceptible al aislamiento A13 es el estado larval,
mientras que los estados larval y adulto son igualmente susceptibles al aislamiento A21.

Considerando la concentración de esporas por mililitro, el aislamiento A13 resulta efectivo en
la etapa larval de esta plaga, en la etapa adulta no realiza un control oportuno razón por lo cual,
se podría considerar al aislamiento A21 para el control de esta plaga en la etapa adulta y el
aislamiento A13 en la etapa larval.
BIBLIOGRAFIA:







Alcázar, J. 1997. Como controlar el gorgojo de los Andes. Boletín de capacitación No 6.
Centro Internacional de la Papa, Lima – Perú, 13 pp.
Alcázar, J. 1995. Biología y Comportamiento del Gorgojo de los Andes. En Curso
Internacional sobre Manejo Integrado de Plagas de papa (2 de Marzo de 1995,
Cochabamba). Memorias. Cochabamba, Centro Internacional de la Papa-Programa
Andino Cooperativo de Investigación en Papa. p 76-83.
Alcázar, Jesús, 1990, Beauveria spp. Hongo amigo del agricultor. Lima. Revista Medio
Ambiente, 45 (1):44-46.
Barriga, E.; Gallegos, P.; Asaquibay, C. 2003. Evaluación de la patogenicidad y
multiplicación en sustratos de Beauveria brongniartii y Metarhizium anisopliae para el
control de Premnotrypes vorax, en laboratorio y campo. Santa Catalina – Pichincha. I
Seminario Nacional de Control Biológico Octubre 29, 30 de 2003. pp.
Bustillo, A. 2001. Hongos en insectos y posibilidades de uso en el control biológico de
plagas en Colombia. En: seminario Uso de entomopatógenos en Colombia. Sociedad
Colombiana de entomología. Bogotá. pg. 30-53.
Cañedo, V. y Ames, T. 2004. Manual de laboratorio para el manejo de hongos
entomopatógenos. Centro Internacional de la Papa (CIP). 62p. Lima - Perú.
Crissman, C.; Espinosa, P. y Barrera, V. 2003. El uso de plaguicidas en la producción de
papa en Carchi. Ediciones Abya – Yala. Quito – Ecuador. 9 – 24 pp. En:Yaggen., D.;






Crissman, C. y Espinosa, P. Los plaguicidas: Impactos en producción, salud y medio
ambiente en Carchi, ecuador”.
Ferron, P. 1981. Pest Control by the fungi Beauveria and Metarhizium. In: Burges, H. ed.
Microbial control of pests and plant diseases 1970-1980. p.465-482. Academic Press, New
York, 949 p.
Gallegos, P. 1996. Control Integrado de Premnotrypes vorax (Hustache) mediante
manejo de la población de adultos y Control químico en el cultivo de papa. Lima.
Revista Latinoamericana de la papa. 7 - 8. (1) .55-60.
Gallegos, P.; Avalos, G. Castillo, G. 1997. El gusano blanco de la papa en e! Ecuador
Comportamiento y Control. Programa Nacional de Raíces y tubérculos. Quito (Ecu) ;
INIAP. p. 22 - 25.
Gallegos, P.; Asaquibay, C.; 2002, El Cultivo de papa; Manejo integrado de plagas, Cap.
4, Editores Manuel Pumisacho, EstephenSherwood; edit. Quito (Ecu). INIAP. p. 132141.
Pumisacha, M. Y Sherwood, S. 2002. El cultivo de la papa en Ecuador. INIAP – CIP.
229 p.
Storey, G., and WA. Gardner .1988. Movement of an aqueous spray of Beauveria
bassiana into the profile of four Georgia soils. Environ. Entomol. 17:135-139.