Revista de Investigación

Revista de Investigación
y Desarrollo Pesquero
N° 11 -
Abril 1997
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REV. INVEST.DES. PESQ. N° 11: 119-133 (1997)
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ALIMENTACION
DE Squalus acanthias Y PREDACION SOBRE Merluccius
EN EL MAR ARGENTINO ENTRE 34°47'- 47°S*
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por
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SUSANA B. GARCÍA DE LA ROSAl
Y FELISA
SÁNCHEZ2
ía
l Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)- INIDEP
¡en
Universidad Nacional de Mar del Plata
2 Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)
c.c. 175, 7600 Mar del Plata, Argentina.
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and cosmopolitan
Sea (34°47' -47° S)
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specie. In the Argentine
sumes diversity of preys, caracteristic
of a generalist and oportunist feeder, but its principal food items are ctellophores, fishes and cephalopods.
Diet overlap between sexes was found between 34°-37° S and 101-150 m, where males
principally
feed on fishes, squid and polichaetes,
sharing only ctenophores
and hake consumption
with the females.
Near 62 cm TL there is a shift in the diet, due to an increment of argentine hake (Merluccius
argentinus) predation and a diminution in ctenophores (Pleurobrachia
pileus) eating. Feeding
hubbsi) and squid (lllex
shows an increment from
north to south, its mode on 42°-43°S. Argentine hake is an important prey between 34°-35°S and 100-150 m deep and
southern to 42°S, less than 80 m deep. No feeding differences were found during daylight hours for Squalus acanthias
is a continuous
feeder. This specie nearly overlaps its distribution
area with the one of argentine hake.
Thereby,
interespecific
overlap and shark's predation presure is almost permanent on juvenile and adult Merluccius
hubbsi and
it's higher southern to 44°S. Predation on 5-34 cm LT argentine hake occurs at 32-88 cm LT predator length, but the
highest predation presure is focalized on those smaller than 25 cm. There is a partial diet overlap between Squalus
acanthias and Merluccius
hubbsi. This fact do es not implie competence,
for each species do es not overlap principal
food items.
RESUMEN
El tiburón
principales
espinoso (Squalus acanthias), es una especie cosmopolita,
euribática y euritérmica.
En el Mar Argentino sus
alimentos
son los ctenóforos,
los peces y los cefalópodos,
aunque consume gran diversidad
de presas,
poniendo en evidencia su carácter de predador generalista y oportunista.
Existen diferencias
en la alimentación
entre
sexos en la región comprendida
entre los 34°-37°S y en el rango de profundidades
de 10 1-150 m. Aquí los machos consumen peces, calamar y poliquetos, mientras que las pocas hembras presentes sólo comparten con ellos la ingesta de
ctenóforos
y merluza. Alrededor de los 62 cm Lt se produce una inflexión importante
en la dieta,
en el consumo de merluza (Merluccius
hubbsi) y calamar (lllex argentinus) y a la disminución
de
foros (Pleurobrachia
pileus). Se evidencia un incremento del número de ejemplares con contenido
a sur, con un modo entre 42° -43°.S. La merluza común es una presa importante entre 34° -35°S, a
100-150 m y al sur de los 42°. S, a menos de 80 m. No se evidencian variaciones
en la alimentación
. Contribución INIDEP
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debido
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la ingesta de ctenóestomacal de norte
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FIGURA 1. Ubicación de los lances de pesca con presencia de Sacanthias y Mhubbsi. en las tres áreas investigadas.
FIGURE l. Trawling positions with presence 01 S acanthias and M. hubbsi in the three sampling areas.
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GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACION DE SQUALUS ACANTHlAS
123
% Aij: Porcentaje de aparición de la presa i en la latitud,
podos con variaciones cuali-cuantitativas
en cada una de las
tres áreas investigadas (Tablas 2 y 3). La ingesta de ctenóforos (Pleurobrachia pileus), es muy importante en las áreas 1
y 2, con valores del 72%F y disminuye al 6%F en el área 3
(Tabla 2).
Entre los peces, la merluza común es la más frecuente
en los contenidos estomacales en las tres áreas investigadas,
presentando su máximo porcentaje de 59%F en el área 3. La
castañeta (Cheilodactylus bergi), esta presente sólo en el área
1 con un 15%F mientras que las nototenias y los mictófidos
se encuentran en el área 2 con valores menores de 1%F
(Tabla 2).
Entre los cefalópodos, e! calamar (lllex argentinus), los
calamaretes (Loligo sanpaulensis y L. gahi) y Semirrosia sp.
aparecen en las áreas 2 y 3, mientras que los pulpos del género Dctopus sp se encuentra únicamente en el área 1 (Tabla 3).
En la dieta del tiburón espinoso, aparecen ocasionalmente macrocrustáceos
epibentónicos
de! Orden Isopoda
(Serolis sp.) y del Orden Decápoda, como e! langostino
(Pleoticus muelleri), e! camarón (Artemesia longinaris),
bogavantes (Munida gregaria y M.subrugosa),
cangrejos
(Libidoclea granaria y Peltarium spinosulum) y especies de
Paguridos, todos ellos con valores inferiores al 4%F.
Como alimentos
raros, se encontraron
poliquetos
profundidad o intervalo horario j ;
Frecif Frecuencia de ocurrencia de la presa i en la latitud,
profundidad o intervalo horario j ;
Nconr Número de estómagos con contenido.
Se cuantificó le predación sobre merluza, por clases de
largo total del predador y de la presa, utilizando el índice porcentual Pij, calculado a partir del número de individuos de la
talla i de merluza, comidos por un individuo de la talla j de
tiburón espinoso, considerando la numerosidad total por clases de Lt, tanto de la presa como del predador.
RESULTADOS
1. Taxones presa por áreas
En la plataforma argentina, Squalus acanthias, se alimenta principalmente ctenóforos; peces teleosteos y cefaló-
TABLA2: Porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%F) de los principales items presa por áreas.
TABLE2: Percentages frequency olocurrence ("/oF) ol principal prey items in the three considered
% con
N total
Area l
Area 2
Area 3
51,9
63,5
49,4
77
576
164
% Frecuencia presas principales
Ctenóforo
Calamar
72,5
Calamarete
,)'emirrosia
Pulpo
Merluza
Nototenia
Mictófído
1,5
2,5
Castañeta
Restos de pez
Cangrejo
15,0
Bogavante
Anf Hipérido
72,1
6,2
9,3
27,2
1,4
1,2
2,8
2,5
10,1
0,5
59,3
0,5
7,5
2,5
8,6
2,5
2,7
3,7
2,5
0,3
1,4
Anémona
2,2
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x
x
x
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125
GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALlMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS
gación por sexos. Entre 36°- 37°S, aumenta la presencia de
hembras al 20% aunque sólo un 16% de ellas registran ctenóforos como único alimento, mientras que el resto presentan
estómagos vaCÍos. Al sur de dichas latitudes no existen diferencias en la alimentación entre sexos para la misma región
latitudinal, con valores de correlación significativos o altamente significativos (R> 0,75; P>0.05) (Tabla 4a).
Al comparar entre profundidades,
verificamos que no
existen diferencias significativas en la alimentación entre
sexos en los individuos encontrados hasta los 100 m de profundidad (R> 0,82; P>O.Ol). En el rango de 101-150 m no
existe correlación significativa entre las dietas, los machos
exclusivamente
consumen peces, calamar y poliquetos,
mientras comparten con las hembras los ctenóforos y merluza (Tabla 4b).
(Aphrodita Sp.) y otros de géneros no identificados, salpas
(lhlea magalhanica) y anémonas del Orden Actiniaria (Tabla
3). Esta gran diversidad específica de presas, pone en evidencia que Squalus acanthias es un predador generalista y
oportunista.
2. Comparación
de la alimentación
entre sexos
El valor del Coeficiente de Spearman (R=0,72;P>0,05),
indica que la alimentación de ambos sexos es similar, si consideramos el total de los ejemplares. Sin embargo, al compararlos agrupados cada dos grados de latitud, no encontramos
correlación significativa entre los machos de la región comprendida entre los 34°-37°S y las hembras de todas las latitudes. Entre 34°-35OS, el 97 % de los individuos encontrados
son machos, es decir que las diferencias se deben a la segre-
TABLA4: Porcentajes de estómagos con contenido (%Con) y de frecuencia de ocurrencia de los principales items presa por sexos
(machos: 34-85 cm Lt; hembras: 32-88 cm Lt). a) por latitudes b) por profundidades.
TABLE4: Percentages with stomach contents (%Con) andfrequency of ocurrence (%F) ofprincipal prey items by sex (males: 3485 cm Lt; females: 32-88 cm Lt). a) by latitudes b) by depths.
a)
34°-35°
36°-37°
NTotal
M
H
1
31
34
7
38°-39°
40°-41 °
42°-43°
64
115
200
62
82
93
44°-45°
Profundidad
78
71
< 80. m
80-100 m
101-150 m
143
318
57
243
60
16
Latitud
b)
3. Variaciones
del espectro
%Clenófm>
%Con
%Merluza
H
M
H
M
H
100
83,3
48,7
52,7
68,8
54,8
0,0
16,7
51,3
47,3
31,2
45,2
5,9
45,0
97,4
34,5
64,2
2,5
0,0
75,0
87,5
100
75,8
12,1
17,6
5,0
0,0
10,3
18,2
0,0
0,0
2,5
3,8
12,9
82,5
27,3
48,3
63,5
65,0
47,4
63,4
29,0
64,4
37,0
77,9
22,2
14,9
62,5
17,9
100
26,1
14,9
23,1
trófico por clases de talla
La distribución de tallas de Squalus acanthias en las
muestras abarca de 29-88 cm Lt, con un modo en 48 cm Lt.
No se registran grandes variaciones en el porcentaje de estómagos con contenido en el rango de tallas mencionado, oscilando dicho valor entre 42,3% y 66,7%.
El consumo de los tres alimentos básicos, ctenóforos,
peces y cefalópodos, se verifica en todo el rango de tallas. La
ingesta de ctenóforos, oscila entre 77% y 100 % en los individuos menores de 62 cm Lt, mientras que en los mayores es
20,0
M
0,0
0,0
0,0
32,8
17,5
47,5
34,8
14,4
23,1
%Bentos
%Peces
% Cefalópodo
M
H
M
H
0,0
0,0
2,5
9,6
6,5
18,2
52,9
50,0
2,6
8,6
2,9
7,5
0,0
0,0
0,0
0,0
1,6
12,1
25,9
5,8
7,2
8,4
0,0
3,2
0,0
25,6
0,0
M
41,2
0,0
5,3
10,3
8,0
0,0
H
0,0
25,0
15,0
3,8
14,5
0,0
10,1
5,4
23,1
18,5
5,2
40,0
inferior al 60% (Figura 3a). Esta disminución en el consumo
de ctenóforos coincide con un marcado aumento de la ingesta de peces, principalmente merluza común (M.hubbsi), que
llega a valores de hasta 100% (Figura 3b). Entre los cefalópodas, el calamar (lllex argentinus) está presente como alimento en todas las clases de tamaño (7% al 50%), verificándose la mayor ingesta a partir de 59 cm Lt. El pulpo (Octopus
sp) es alimento secundario (7% a 20%) para los individuos
entre los 43 y 71 cm Lt, mientras el calamarete (Loligo sp) es
considerado presa ocasional (Figura 3c).
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GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS
127
3.1. InOexiones en la dieta debidas a la talla
El valor del coeficiente canónico de 0,7571 representa la
correlación existente entre la variable canónica (NI) Y el
largo total del predador (Lt). Dicho valor elevado al cuadrado, coincide con el R2 de una regresión múltiple y es equivalente al porcentaj e de varianza de N 1 que puede ser explicado por cambios en el Lt. Al graficar los valores de la varia-
ble canónica versus el largo total, se observa que NI, cambia
de signo alrededor de los 62 cm Lt (Figura 4). Este punto de
inflexión, refleja un cambio en las preferencias tróficas, ya
que efectivamente a partir de esa talla, aumenta el consumo
de merluza y calamar mientras disminuye el de ctenóforos
(Figuras 3a, 3b y 3c).
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o
o
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o
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-2.0
30
35
40
45
50
55 60 65
Lt (cm)
70
75
0.7671
80
85
FIGURA 4: Valores de las variables canónicas (NI) por grupos de talla de S.acanthias (32-88 cm Lt).
FlGURE 4: Plot ofthe canonical variables (Nl) for S.acanthias size classes (32-88 cm LT).
4. Variaciones
latitudinales
del espectro
trófico
por
regiones
didades de < 80 m y en los intervalos restantes los valores se
mantienen estables (63,5% y 64,5%).
Los % Aij indican que entre 80-100 m, es máxima la
ingesta de ctenóforos y disminuye la predación sobre cefalópodos y merluza, ya que el consumo de estas presas es mayor
a < 80 m y entre 101- 150 m. El item "peces" que esta integrado principalmente por restos no identificados, predominando entre 101 -150 m (Tabla 5b). Dichos restos podrían ser
de mictófidos, ya que según Angelescu y Prenski (1987), este
grupo habita el área de plataforma externa y talud durante
todo el año.
El porcentaje de estómagos con contenido varía poco
por regiones latitudinal es, presentando un máximo de 67.9%
entre 42°-43"8 y un mínimo de 49% al sur de los 44"8 (Tabla
5a), estos valores son similares a los citados por Jones y
Geen (1977), que encuentran un 36% de estómagos vacíos.
El porcentaje de aparición (%Aip por latitud para las
presas mas importantes, indica que la presencia de peces en
los contenidos estomacales es constante en toda la región
investigada,
aunque es de mayor importancia entre los
34°-37"8. Para el caso de la merluza, la mayor frecuencia se
registra entre los 34°- 35° Y al sur de 42°8. Los cefalópodos
aparecen a partir de los 38°8, siendo el calamar el mejor
representado al sur del 44"8. Los ctenóforos presentes en los
contenidos estomacales de toda el área, predominan entre
38°
- 43°
8 y son ocasionales
6. Variaciones
horario
al norte y al sur de estas latitu-
des (Tabla 5a).
5. Variaciones
batimetría
del espectro
trófico
debidas
a la
Los porcentajes de estómagos con contenido presentan
valores similares a los encontrados en el análisis por latitud
(Tabla 5b), correspondiendo el menor valor (48%) a profun-
.
del espectro trófico por intervalo
Considerando la alimentación por intervalos de dos
horas, entre 8:00-17:00 horas, se observan dos modos, uno
entre 8:00- 9:00 horas y otro entre 14:00-15:00 horas, asociados también a las mayores capturas de Squalus acanthias
(Tabla 5c). El alto porcentaje de estómagos con contenido,
enconttado
entre
las
8:00-
9:00
horas,
coincide
con
altos
valores de %Aij de merluza, "otros peces" y cefalópodos.
Estas presas presentan una tendencia de aparición en los contenidos estomacales similar, con valores mínimos en los
horarios
vespertinos.
El segunlio
modo de ingesta
(14:00-15:00 h), esta relacionado con un incremento en la
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GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACJON DE SQUALUS ACANTHJAS
TABLA7. Comparación entre los porcentajes de
del índice de correlación de Spearman
TABLE 7. Comparison of percentages frecuency
correlation index (Sr). Argentine hake
129
frecuencia de ocurrencia (%F) de las presas de M.hubbsi y S.acanthias, a partir
(Sr). Los %F de merluza tomado de Sánchez y García de la Rosa, 1995.
of ocurrence (%F) of Mhubbsi and S. acanthias' prey items using Spearman s
%F values are takenfrom Sánchez and García de la Rosa, 1995.
M. hubbsi
S. acanthias
% con
24,54
58,95
N total
5648
1659
% Frecuencia de ocurrencia items presa
Crust. zoop1anct.
61,4
0,4
Merluza
7,4
18,0
Restos de pez
Calamar
Mictófido
Nototenia
Bogavante
Camarón
Ca1amarete
Zoopl. gelatinoso
Restos crustáceos
Semirrosia
Anchoíta
Abadejo
7,1
5,3
3,8
2,2
2,2
1,9
1,9
1,6
0,7
0,4
0,2
0,2
Pulpo
Langostino
Estomatópodo
Cangrejo
Mixine
Poliqueto
Castafieta
Isópodo
Ascidia
Ofiuro
Paguridae
N= 25
P > 0,01
0,1
0,1
0,1
4,7
11,5
0,4
0,2
0,3
1,2
58,1
3,3
2,7
1,0
0,9
0,6
0,1
0,1
0,1
0,1
Rs = 0,236
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GARCIA DE LA ROSA Y SANCHEZ: ALIMENTACION DE SQUALUS ACANTHIAS
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42°-43°S, correspondiendo
mayoritariamente
a juveniles
(53.7 cm de largo medio), con un rango entre 35-75 cm en el
que predominan los machos (69%).
Se alimenta de gran diversidad y tamaño de presas provenientes tanto del habitat bentónico como del pelágico,
mostrando así su carácter de predador generalista y oportunista. En las tres áreas, basa su dieta en los peces, entre los
que se destaca la merluza común (Merluccius hubbsi); los
cefalópodos como el calamar (lllex argentinus) y calamarete
(Lo ligo spp) y los ctenóforos (Pleurobrachia pileus) . Sin
embargo, la dieta en un área determinada dependerá de la
composición y abundancia de la fauna presa y de sus variaciones durante las estaciones del año. Esto se evidencia para
S. acanlhias, con la presencia de anchoíta en los contenidos
estomacales en primavera y verano, mientras que en invierno, cuando disminuye la abundancia de dicha presa en el
medio, consume merluza juvenil (Garcia de la Rosa y
Sánchez, MS). Una situación similar ocurre, debido a la
alternancia de las especies de peces entre las 3 áreas investigadas (castañeta, nototenias, mictófidos y merluza) (Tabla
2).
Los porcentajes de estómagos con contenido en las tres
áreas consideradas (51,9%; 63,5% Y 49,4%) son mayores
que los encontrados por Menni (1985), que indica valores
inferiores al 36%, aunque no consta si el muestreo se realizó
previa consevación del material. Cabe señalar que el análisis de los contenidos estomacales preservados en formalina,
dificulta la identificación del zooplancton gelatinoso, que se
digiere rápidamente (Arai, 1988), lo que disminuiría el porcentaje de estómagos con contenido. En nuestro caso estos
valores no se han subestimado dado que se analizó el contenido en fresco. Jones y Geen (1977), mencionan para la
misma especie en aguas del Pacífico Norte, un 64% de estómagos con contenido y una dieta basada en el consumo de
teleósteos (45%), crustáceos (31%), moluscos (3,5%) y
ctenóforos (3,3%) del género Pleurobrachia.
En la costa
Occidental de Africa del Sur, coexisten tres especies del
género Squalus entre ellos S.acanlhias, que también consumen principalmente peces teleósteos y cefalópodos (Ebert el
al., 1992).
Existen diferencias en la alimentación entre sexos, debidas probablemente a la segregación entre machos y hembras,
observadas entre 34°-37°S y a mas de 100 m. Esto concuerda con lo que ocurre en otras especies de tiburones (Bullis,
1964; Springer, 1967; Menni el al., 1979 y Menni, 1985),
para las que se mencionan desplazamientos
reproductivos
que involucran además una distribución batimétrica diferencial por tallas o sexos y distinta alimentación.
En todo el rango de tallas muestreado, S.acanlhias consume tres alimentos principales tales como son los ctenóforos (55%F), los peces teleósteos (24%F) y los cefalópodos
(15%F). Según Jones y Geen (1977) los juveniles «45 cm
Lt) de esta especie, muestran una tendencia a la ingesta de
131
presas planctónicas, alimentándose principalmente de eufaúsidos. En el presente trabajo, estos crustáceos no aparecen en
la dieta, siendo la presa planctónica principal los ctenóforos,
que registran hasta 100%F en los individuos menores de 62
cm Lt. Cabe señalar, que Pleurobrachia pileus aparece en la
dieta de la misma especie y de otros condrictios, en diversas
regiones del mundo ( Bigelow y Schroeder, 1953; Rae, 1967;
Arai, 1988; Ates, 1988; Todd, 1907 en Arai, 1988;
Mortensen, 1912 en Ates, 1988; Mianzan el al., 1996). Si
bien se encuentra en discusión el aporte energético de dicha
presa (Larson, 1986), algunos autores consideran que satisface los requerimientos de carbono necesarios para subsistir,
cuando son abundantes en el medio (Oviatt y Kremer, 1977).
En un análisis estacional de la incidencia de los ctenóforos en
los contenidos estomacales de peces, en el Mar Argentino,
Mianzan el al. (1996) observan que son consumidos por 20
especies de condrictios y osteictios durante todo el año, principalmente durante primavera y verano. En invierno el consumo se reduce a sólo 5 especies, entre las que se encuentra
S.acanlhias, con su máximo valor estacional de consumo de
esta presa.
S. acanlhias aumenta el consumo de presas de gran
tamaño como son peces y calamares a partir de los 62 cm Lt,
aunque continua ingiriendo ctenóforos. Es alrededor de esta
longitud que Menni (1985) encuentra la "talla mínima de
madurez" para los machos. Dado que estos individuos maduros requieren un aporte energético extra porque la intensidad
de acumulación de los lípidos se acentua, implicando un
mayor requerimiento trófico-calórico y por lo tanto un cambio en la dieta. El menor tamaño y movilidad de los juveniles hace que la persecución y captura de las presas sea limitada, por lo que la diversidad de presas en la dieta de los
adultos es mayor. Además los adultos incorporan un 5.9% de
organismos provenientes del bentos (macrocrustáceos,
poliquetos, anémonas y ofiuroideos) sugiriendo una mayor tendencia a hábitos demersales, hecho coincidente con Jones
(1974) y Jones y Geen (1977).
Durante el ciclo diurno, se observaron dos intervalos
horarios de mayor alimentación, uno entre 8:00-9:00 horas y
otro entre 14:00-15:00 horas, con porcentajes de estómagos
con alimento durante todo el día superiores al 54%. Esta
especie ingiere organismos provenientes
del necton, que
requieren persecusión y manejo de presa y alternativamente
se alimenta tanto de presas provenientes del bentos como del
plancton, por lo que dichas presas co-ocurren en los contenidos estomacales en diferentes grados de digestión. De lo
dicho y de los resultados obtenidos en otras regiones estudiadas (García de la Rosa y Sánchez, MS), consideramos que
Squalus acanlhias es una espece versátil, que se alimenta
activamente del recurso disponible durante todo el día.
Los ctenóforos predominan
entre las latitudes de
38°-43°S, a profundidades entre 80-100 m, siendo reemplazados por los peces y los cefalópodos en las otras regiones.
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