INTRODUCCIÓN. A medida que fueron evolucionando las diferentes especies animales se realizaron cambios en los diversos sistemas para lograr un mejor resultado. Así ocurrió en el sistema digestivo. El mayor cambio que sufrió fue el cambio de la digestión intracelular a la extracelular. A diferencia de la digestión extracelular, en la digestión intracelular cada célula del organismo se encarga de conseguir y utilizar sus propios alimentos y nutrientes. Este tipo de digestión sólo se da en algunos casos muy primitivos como las esponjas. La digestión extracelular se lleva a cabo gracias al funcionamiento de un conjunto de órganos más especializados que facilita el almacenamiento de los alimentos, la absorción de los alimentos y nutrientes y la expulsión de los desechos. El sistema digestivo de los vertebrados presenta diferencias anatómicas que generalmente están relacionados con los distintos tipos de alimentación que cada especie posee. Una vez ingerido, el alimento se descompone en sustancias químicas simples por el proceso de la digestión y, posteriormente, los compuestos químicos nutritivos pasan por absorción a las células del cuerpo y a los tejidos, en los que habrán de ser aprovechados mediante el mecanismo fisiológico denominado metabolismo. Los sistemas digestivos de los diferentes animales varían en función de los tipos de alimento, del modo de vida y de otros múltiples factores. Sin embargo, los aparatos digestivos de los animales tienen en común la finalidad de percibir el alimento desde el ambiente externo y ponerlo en contacto con las superficies membranosas internas, en las que tienen lugar la digestión y la absorción. Conforme aumenta la escala evolutiva animal, se incrementa la complejidad de la organización estructural del cuerpo y, en consecuencia, la de los órganos que lo integran. En los vertebrados, el aparato digestivo alcanza su máxima complejidad y está constituido por órganos diferenciados. • EL SISTEMA DIGESTIVO EN LOS MOLUSCOS. Molusco es el nombre común de los animales que poseen un cuerpo blando generalmente con una envoltura externa de naturaleza calcárea. Entre los moluscos existen pocos rasgos comunes. Un molusco teórico o ideal avanzaría arrastrándose sobre un único pie muscular liso y su cuerpo tendría la insinuación de una cabeza en un extremo y un ano en el otro. Por la parte superior su cuerpo sería una envoltura externa montada sobre una masa visceral que contendrá los órganos internos. (Véase anexo: Imagen 1.2) Generalmente su aparato digestivo consta de una boca con un órgano parecido a una lengua, llamada rádula, también presenta estómago y glándulas digestivas. Además la parte anterior de dicho aparato suela estar rodeada de un anillo de terminaciones nerviosas. Al hablar de moluscos podemos clasificarlos según diversos criterios (si poseen o no concha externa...) pero en este caso nos basaremos en si realizan ingestión pasiva o activa. 1 • Ingestión pasiva: Algunos moluscos lamelibranquios como almejas, mejillones, etc poseen vida sedentaria, alimentándose de invisibles algas, protozoos y otros microorganismos, por lo que su tipo de nutrición sería primitivo basado en la utilización de filtros. Mediante unas corrientes de agua que el animal promueve y arrastra hasta su boca, el alimento penetra en ellos por un tubo llamado sifón oral. En el interior del cuerpo es obligado a circular a través d un sistema d mallas con gran capacidad filtrante. Así las partículas nutritivas son retenidas y el agua es expulsada por otro tubo, el sifón cloacal. La digestión en los lamelibranquios sigue el siguiente proceso: los materiales nutritivos atraviesan el esófago y llegan al estómago cuya función es la clasificación de los elementos alimenticios, los más grandes pasan directamente al intestino, allí serán sometidos a distintos procesos para reducir su tamaño. Las partículas pequeñas son llevadas a la glándula digestiva formada por una gran cantidad de tubos ramificados y tapizados de células que ingieren las partículas nutritivas y las digieren en el interior de las vacuolas. (Véase anexo: Imagen 1.1) • Ingestión activa: Este tipo de ingestión implica que el animal se mueva y posea órganos especializados para la captura y sujeción del alimento, como son la rádula y los tentáculos. − En los gasterópodos existe una gran variedad ya que casi todos los caracoles y babosas de tierra son herbívoros, los marinos llevan, unos este régimen y otros son carnívoros. En estos moluscos el aparato digestivo se extiende desde la boca hasta el ano, describiendo circunvoluciones o bien en forma de asa, tratándose de una estructura más compleja llamada odontóforo. Esta constituida por una pieza alargada situada en la boca equivalente a la lengua de los vertebrados; en el extremo más lejano de esta pieza se encuentra la rádula, compuesta de una serie de numerosísimos dientes dispuestos en filas que se remplazan a medida que se desgastan y actúa como una lima. Este conjunto es movido por dos grupos de músculos coordinados con los músculos labiales. En reposo esta estructura se encuentra retraída en la cavidad bucal, pero cuando empieza a comer el cartílago sale hacia el exterior hasta tocar el alimento. Si el material ingerido no es demasiado grande pasa directamente al estómago que corresponde al mesodeo, lo clasifica y lo envía a la glándula digestiva, donde es sometido a la digestión intracelular, o bien puede ser retenida en el buche hasta poder introducirse en el estómago. Si el material aprehendido es de gran tamaño, primero es dirigido a la molleja, muy musculosa y llena de granitos de arena previamente ingeridos, donde es triturado. Las partículas resultantes pasan a la glándula digestiva. (Véase anexo. Imagen 1.2 y 1.3: Comparación entre un gasterópodo primitivo y uno actual) − Los cefalópodos son el grupo que posee unos mecanismos de ingestión y digestión más complicados. Suelen alimentarse de presas relativamente grandes y activas. Para cazarlas se sirven de sus tentáculos, que están recubiertos de ventosas. Tras haberlas cazado, conducen a sus víctimas hacia la boca, que cuenta con un pico córneo y una rádula. Matan a los animales de los que se alimentan con la secreción de sus glándulas venenosas, y rápidamente extraen sus tejidos blandos. Con ayuda de la rádula, conducen los materiales nutritivos al estómago que comunica con un ciego y recibe enzimas producidas por el hígado y el páncreas, que son dos glándulas digestivas. Una vez digeridos, los materiales son absorbidos por el intestino y el ciego; Las sustancias no aprovechables pasan al intestino para después ser expulsadas al exterior. (Véase anexo. Imágenes 1.4 y 1.5) 2. EL SISTEMA DIGESTIVO EN LOS MAMÍFEROS. Mamífero es el nombre común que se da a los animales de sangre caliente pertenecientes a especies que se 2 caracterizan por tener el cuerpo recubierto de una cantidad variable de pelo, por la existencia de glándulas mamarias para alimentar al recién nacido y por presenta la cavidad corporal dividida en dos partes: torácica y abdominal. El tubo digestivo de los mamíferos puede presentar modificaciones en sus distintos tramos, que están relacionadas con el tipo de alimentación de cada una de las especies. Así los animales herbívoros, al ser su alimento mucho menos rico en sustancias nutritivas y más difícil de digerir que el de los carnívoros, deben ingerir mayor cantidad de alimentos y éstos deben permanecer más tiempo en el tracto intestinal; esa es la razón por la que los carnívoros y omnívoros poseen un tubo digestivo más corto y sencillo. Desde el punto de vista funcional, el tubo digestivo puede dividirse en tres tramos: anterior, medio y posterior. • Tramo anterior: digestión bucal La boca tiene una función activa, colaborando en la digestión, en la aprehensión de los alimentos, de manera mecánica y química. Generalmente el orificio bucal se ve bordeado por los labios, que son unos repliegues tegumentarios separados de la mandíbula por un surco. Adquieren movilidad por el desarrollo de la musculatura facial e intervienen en la mezcla de los alimentos. la lengua es un órgano musculoso, se encuentra unida al suelo bucal por su raíz, es el órgano del gusto, debido a su movilidad colabora en la mezcla de los alimentos y facilita su paso al esófago, además posee sensibilidad táctil, térmica... En la boca también se encuentran distintos tipos de células glandulares, productoras de secreciones que inician la digestión química de los alimentos y facilitan su paso por el tubo digestivo. La saliva es resultante de la secreción de las glándulas salivales, que son las siguientes: parótidas, submaxilares, sublinguales y otras pequeñas diseminadas en la mucosa bucal. La función de la saliva es humedecer los alimentos de manera que puedan ser deglucidos, lubrificar y limpiar la mucosa bucal y neutralizar ácidos y bases para que no dañen tejidos. Los dientes son órganos duros que guarnecen la boca y revisten una gran importancia en el estudio de los mamíferos. Están formados por marfil generalmente recubierto por esmalte y, en su base, además por una sustancia llamada cemento. La mayoría tienen dos denticiones: la de leche y la definitiva. Generalmente suelen tener distintos tipos de dientes aunque la forma y número de éstos puede variar mucho según su tipo de alimentación. Se clasifican según su posición en la mandíbula. Los incisivos se implantan en los huesos premaxilares y en la parte inferior de la mandíbula, y tienen una función cortante. Los caninos están situados en la sutura que separa premaxilares y maxilares, son los adecuados para desgarrar. Los dientes yugulares se fijan en el maxilar y sirven para triturar, y tienen varias raíces mientras que los anteriores sólo tienen una. Aunque actualmente el número de dientes se ha reducido, en los mamíferos euterios era de: I 3/3 C 1/1 Pm 4/4 M 3/3 • Tramo medio: digestión gástrica Dentro del tramo medio se comprenden cuatro regiones: esofágica, desprovista de glándulas; cardíaca, con glándulas; fúndica, con glándulas de pepsina; y pilórica, con glándulas pilóricas. Generalmente el esófago es un conducto recto que hace avanzar el bolo alimenticio, mediante movimientos periásticos, hasta introducirlo en el estómago, que en la mayoría de los mamíferos es una simple bolsa, aunque los rumiantes se apartan de la regla general. El estómago en este grupo se divide en cuatro compartimentos: 3 panza, la de mayor volumen en la que se almacena el alimento, interviene en la digestión de la celulosa... los alimentos no suficientemente triturados son devueltos a la boca para completar su masticación; redecilla, con un peculiar relieve en su mucosa y donde pasa la parte fluida del alimento y se comprime; Libro, su relieve forma pliegues, aquí se realiza la absorción parcial del agua; cuajar, con pliegues espiralados, revestido de epitelio con gran cantidad de glándulas, cumple la función de la auténtica digestión. Las paredes del estómago están recubiertas de cuatro capas: serosa, muscular, submucosa y mucosa, en la que existen depresiones en las que desembocan conductos secretores de jugo gástrico, cuya cantidad varía según la alimentación y puede actuar también como bactericida. Los alimentos ingeridos se almacenan en el estómago, donde mediante contracciones y acción química (por el ácido clorhídrico y la pepsina) se reduce el tamaño de las partículas nutritivas. La secreción del jugo gástrico está controlada por vía nerviosa y hormonal y puede iniciarse por diversos estímulos. Se produce así el quimo, que pasará al intestino, aunque en el estómago también se produce la absorción de pequeñas moléculas. • Tramo posterior: digestión intestinal El intestino ocupa la mayor parte del abdomen, aunque es de longitud variable, y es aquí donde se completa la digestión. Se suele dividir en intestino delgado, compuesto por duodeno, yeyuno e íleon, y grueso, que se divide en apéndice, colon (ascendente, transverso, descendente y sigmoides), recto y ano. Ambos están unidos en una evaginación llamada ciego. El epitelio intestinal se ve sometido a continuo reemplazamiento, en él aparecen glándulas productoras de mucus. El epitelio intestinal es simple casi en su totalidad, aunque en las proximidades de la región anal se da también el pluriestratificado. En el intestino delgado se produce la última fase de la digestión, además de la absorción, realizada en la pared intestinal, en cuya superficie aparecen a menudo vellosidades intestinales revestidas de mucosa para facilitar la absorción de nutrientes, que se encuentran ahora en forma de quilo debido a la secreción de jugos llevada a cabo por las glándulas anejas. El páncreas es una de estas glándulas, posee doble naturaleza: exocrina, al segregar jugo pancreático (compuesto por enzimas hidrolíticas: Tripsina, lipasa pancreática y amilasa) que contribuye en la digestión química, y endocrina al segregar insulina. La regulación del jugo pancreático se realiza por vía nerviosa y hormonal (mediante la secretina), siendo ésta última la más importante. El hígado es otra importante glándula aneja, formada comúnmente por un conjunto de lóbulos envueltos en tejido conjuntivo, aunque en algunos casos es simple en lugar de lobulado. El esquema de la vesícula biliar (que almacena la bilis segregada por el hígado) sufre grandes variaciones en los mamíferos. La secreción de bilis se controla mediante un mecanismo que se puede dividir en dos etapas: la producción de bilis en el hígado, mediante la estimulación que producen las sales biliares, y la contracción de la vesícula y relajación del esfínter. También existen glándulas en la mucosa del intestino delgado: las de Brunner, y las de Lieberkühn. En el intestino grueso se absorbe la mayor parte del agua e iones y se forman las heces fecales que se expulsa al exterior a través del ano. 3. EL SISTEMA DIGESTIVO EN LAS AVES. Las aves forman el grupo de los vertebrados mejor caracterizados y, por tanto, más fáciles de definir. Un ave es un vertebrado provisto de pico, revestido de plumas y con los miembros anteriores transformados en alas. El carácter más exclusivo es la existencia de plumas, y el más general es el pico. Existen aves con alas atrofiadas pero ninguna está desprovista d pico. El sistema digestivo de las aves es muy similar a de los mamíferos, ya que poseen prácticamente los mismos órganos y estos desempeñan las mismas funciones, aunque poseen peculiaridades morfológicas y estructurales, que comentaremos a continuación y que diferencian este sistema del de los mamíferos. Una peculiaridad de las aves es el pico, comentado anteriormente, este es una región de la cabeza que comprende las mandíbulas que forman un pico óseo, recubierto por un pico córneo, también llamado ranfoteca que a 4 menudo es de la misma forma. La forma del pico esta estrechamente ligada al régimen alimenticio. En la actualidad todas las aves están desprovistas de dientes aunque en edades geológicas anteriores hubo aves provistas de éstos lo que indica una procedencia común con los reptiles, hecho que se comprueba más eficazmente con el hallazgo del fósil del Archaeopteryx. Siguiendo con el tema que nos ocupa observamos que en la cavidad bucal de las aves desembocan las glándulas salivales y se encuentra la lengua, que generalmente es puntiaguda y muchas veces posee revestimiento córneo. El tubo digestivo comienza con la faringe, seguida del esófago, que en las aves se modifica al producirse un ensanchamiento en su parte anterior llamado buche, que no interviene en la digestión. La finalidad de ésta estructura es almacenar elementos nutritivos que permaneces aquí algún tiempo reblandeciéndose. En algunas especies produce un líquido para la crianza de los jóvenes. La estructura estomacal se ve dividida en dos regiones, una anterior, portadora de glándulas gástricas que es un simple ensanchamiento el esófago y suele denominarse ventrículo subcenturiado o proventrículo, es el encargado de la secreción del jugo gástrico; de aquí los alimentos pasan a la región posterior, la molleja, que es musculosa con paredes de gran fortaleza, esta más desarrollada en las aves que se alimentan de grano. Su función es la total trituración de los alimentos, ya que al estar éstos animales privados de dientes, la masticación se verifica dentro del tubo digestivo. Para ello actúan conjuntamente la resistente musculatura, el jugo gástrico y piedras que el animal ha ingerido previamente. El epitelio de la molleja presenta una cutícula producida por secreciones mucosas; en algunas especies, sobre esta cutícula se desarrollan unos espesamientos que originan piezas trituradoras. Tras este proceso el alimento se encuentra en condiciones de pasar al intestino. Las glándulas anejas en estos animales son las mismas que en los mamíferos y el intestino es muy flexuoso, prácticamente igual que en los mamíferos, sólo se diferencia porque en las aves, la parte posterior del mismo es más corta y recta y presenta menor diámetro que la zona inmediatamente anterior, el intestino medio. En la unión del intestino y el recto existen por regla general dos ciegos alargados. El recto desemboca en la cloaca que da salida a las heces. CONCLUSIÓN. En este trabajo hemos estudiado el sistema digestivo de moluscos, aves y mamíferos, de este modo hemos podido observar las distintas funciones que desempeñan, así como las similitudes y diferencias en los tres distintos de animales. Ya hemos comentado anteriormente que las aves y los mamíferos poseen algunas características fisiológicas parecidas. En el caso de los moluscos difieren algo más, aunque en ello se muestran características también comparables a las de los dos grupos anteriores. Por ejemplo: una de las estructuras que podríamos comparar es la rádula (de los moluscos) con la lengua (existente el aves y mamíferos aunque entre éstos dos difiere morfológicamente). En los tres casos posee una forma distinta aunque una función similar, esto es debido a la adaptación al medio, tipo de vida y alimentación de cada animal. Algo parecido podríamos deducir si nos centramos en el estudio comparativo de otras estructuras del tubo digestivo. 5