Bases para la conservación y manejo de la - unesdoc

U r u g u a y
BASES PARA LA CONSERVACION
Y MANEJO DE LA PUNA Y
CORDILLERA FRONTAL
DE ARGENTINA.
EL ROL DE LAS
RESERVAS DE BIOSFERA
Editores
Jorge Luis Cajal
Javier García Fernández
Rodolfo Tecchi
Fundación para la Conservación de
las Especies y del Medio Ambiente
Editores:
CAJAL, Jorge Luis
Biólogo. Presidente del Comité Científico de la Fundación para la Conservación de las Especies y del Medio Ambiente (FUCEMA). Con experiencia
en haber dirigido proyectos científicos en las reservas de biosfera de San
Guillermo, Laguna Blanca y Laguna de Pozuelos. Miembro de la Comisión
Mundial de Areas Protegidas (CMAP) de la UICN.
GARCIA FERNANDEZ, Javier
Biólogo. Coordinador del Proyecto Nacional de Conservación de la Biodiversidad de la Argentina (GEF-Comité Argentino de la UICN-PNUD). Miembro
del Comité Redactor del Documento Introductorio al II Congreso Mundial
de Reservas de la Biosfera, Sevila, 1995.
TECCHI, Rodolfo
Biólogo. Coordinador del Programa de Ecología Regional del Instituto de
Biología de la Altura, Universidad Nacional de Jujuy. Miembro del Comité
Consultivo sobre Reservas de Biosfera del Programa MAB-UNESCO.
La obra fue realizada en el marco del Programa de Participación 96/97 de la
UNESCO
AGRADECIMIENTOS
Especialmente a María Inés Di Somma, por haber colaborado activamente en las
tareas logísticas de la obra y haber dedicado gran esfuerzo en transcribir los diferentes capítulos.
Impreso en 1998 por la Oficina UNESCO
(Uruguay)
ISBN 92-9089-062-2
Fotos Tapa:
Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos - Vicuñas
Reserva de Biosfera Laguna Blanca, Catamarca - Producto
de las huertas familiares
Reserva de Biosfera San Guillermo
INDICE
Presentación........................................................................................... 5
SECCION I
EL ESCENARIO: LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
Capítulo 1:
Las unidades morfoestructurales, el clima, la vegetación
y las poblaciones humanas en la Puna y Cordillera Frontal............................9
Capítulo 2:
Las áreas naturales protegidas en la región andina correspondientes
a la Puna y Cordillera Frontal........................................................................25
SECCION II
ESTUDIOS SOBRE LA VEGETACIÓN Y LA FAUNA
EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
Capítulo 3:
La vegetación en la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos....................43
Capítulo 4:
Los artrópodos en la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos...................61
Capítulo 5:
Herpetofauna.................................................................................................75
Capítulo 6:
La avifauna andina........................................................................................81
Capítulo 7:
Una especie frágil: el ñandú petizo..............................................................103
Capítulo 8:
Aves de laguna: los flamencos. Estrategias de la
alimentación en grupos multiespecíficos.....................................................115
Capítulo 9:
Patrón de uso de habitat en roedores cricétidos
en la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos..........................................131
Capítulo 10:
Uso de habitat por vicuñas y guanacos
en la Reserva de Biosfera San Guillermo....................................................143
Capítulo 11:
Densidad poblacional y dinámica de los grupos familiares
de guanacos y vicuñas en la Reserva de Biosfera San Guillermo..............167
Capítulo 12:
El mayor carnívoro de los Andes: el puma..................................................175
Capítulo 13:
La comunidad de carnívoros en la Reserva de Biosfera
Laguna de Pozuelos....................................................................................181
Capítulo 14:
Camélidos silvestres y mortalidad por tormentas de
nieve en la Cordillera Frontal de la Provincia de San Juan.........................189
Capítulo 15:
Densidad, biomasa y diversidad de mamíferos en la
Puna y Cordillera Frontal.............................................................................197
SECCION III
LA PRODUCCION EN LA PUNA
Capítulo 16:
Una propuesta de innovación metodológica en la determinación
de los caracteres morfológicos y morfométricos en la población
de camélidos sudamericanos domésticos en la cuenca
de la Laguna de Pozuelos...........................................................................223
Capítulo 17:
Análisis del mercado de pelos finos de camélidos
sudamericanos de la Argentina...................................................................233
Capítulo 18:
La frontera agropecuaria en un humedal del altiplano argentino................257
SECCION IV
CONSERVACION EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
Capítulo 19:
La conservación de los camélidos silvestres en la Puna
y Cordillera Frontal......................................................................................273
Capítulo 20:
Potencial de conservación y factores de amenaza en
la Puna y Cordillera Frontal.........................................................................297
Capítulo 21:
Las Reservas de Biosfera en el contexto de la conservación
de la diversidad biológica de la región.........................................................307
BIBLIOGRAFIA..................................................................................... 319
La presente obra reúne una serie de trabajos científicos realizados en las tres Reservas de Biosfera de la Red Mundial
del Programa El Hombre y la Biosfera (MAB) de UNESCO,
ubicadas en el altiplano y Cordillera Frontal de la Argentina.
Se trata de las Reservas de Biosfera de San Guillermo,
Laguna Blanca y Laguna de Pozuelos.
Las distintas contribuciones se han ordenado en cuatro
secciones. En la primera se describe el escenario natural
en el que se han designado las tres reservas. Se resumen
las principales características ambientales, de las áreas
naturales protegidas y de las comunidades rurales que allí
se asientan.
En la segunda sección se presentan trabajos con importantes datos de campo sobre los componentes bióticos de
las Reservas y su entorno. Se reúnen trabajos inéditos y
actualizaciones de otros ya publicados anteriormente, pero
cuya inclusión se resolvió en la medida en que completan
una visión acabada de las cualidades de los ecosistemas
estudiados y sus componentes.
La tercera sección brinda información sobre aspectos productivos, principalmente los referidos a la actividad ganadera.
Finalmente la última sección comprende contribuciones acerca de las formas actuales de conservación, sus fortalezas y
debilidades y las perspectivas hacia el futuro.
Una de las tres funciones de las Reservas de Biosfera es
la logística y dentro de ésta la de facilitar actividades que
generen un mayor conocimiento de los componentes y
procesos que tienen lugar en los ecosistemas protegidos,
para sustentar mejores y más efectivas medidas de conservación. Esto ha sido ratificado en el Marco Estatutario y en
la Estrategia de Sevilla, surgidos del Congreso Mundial de
Reservas de Biosfera organizado por la UNESCO, en 1995,
en esa ciudad española.
La presente obra apunta en este sentido, pues reúne la mayor
parte de los aportes científicos realizados hasta el presente
en estas tres Reservas de Biosfera que han sido designadas
en ecosistemas de montaña de la Argentina.
La categoría de Reserva de Biosfera, sigue siendo en el presente el aporte más apropiado para alcanzar el equilibrio en
el difícil juego de los distintos intereses por la conservación
de la naturaleza y por el aprovechamiento de los recusos
naturales. Estas Reservas son, en síntesis, una adecuada
forma práctica de abordar el concepto del desarrollo sustentable.
Rodolfo Tecchi
Miembro del Comité Consultivo sobre
Reservas de Biosfera del Programa MAB - UNESCO.
EL ESCENARIO:
PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
CAPITULO 1
LAS UNIDADES
MORFOESTRUCTURALES,
EL CLIMA, LA VEGETACION
Y LAS POBLACIONES HUMANAS
EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
Jorge Luis Cajal 1
Unidades morfoestructurales de la región
En la región andina de Argentina se encuentran dos unidades
morfoestructurales bien definidas geológicamente: la Puna y la Cordillera
Frontal (Fig. 1).
Según Bonaparte (1978) la Puna argentina representa el extremo
sudoriental de la faja andina denominada altiplano, con alturas que superan
los 3.000 msnm.
La Puna está surcada por cadenas montañosas y volcanes que
se elevan hasta más de 6.000 msnm, con cuencas endorreicas que han
originado grandes lagunas como la de Pozuelos, en la Provincia de Jujuy
y numerosos salares como las Salinas Grandes y Olaroz en la Provincia
de Jujuy, de Arizaro, Pocitos y Antofalla en las Provincias de Salta y Catamarca.
1
FUCEMA. Pringles 10 (1183) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
10
Al oeste, la Puna argentina está separada de la chilena por las altas
cumbres que definen el límite internacional con Chile, al este por la Cordillera Oriental y las Sierras Pampeanas, al norte se continúa con la Puna
boliviana y al sur su límite varía según los autores. Para González Bonorino
terminaría en las Sierras de Fiambalá, Catamarca (27° 15’ S); para Turner
en el borde austral de la Cordillera de Buenaventura, Catamarca (26° 45’
S), mientras que para González y Aceñolaza llegaría hasta el noroeste de
la Provincia de La Rioja (28° 30’ S) (Bonaparte, 1978).
La Cordillera Frontal se encuentra al este de la Cordillera Principal,
en forma de una franja de dirección norte-sur de unos 50-70 km de ancho,
desde el límite sur de la Puna hasta el río Diamante (34° 40’ S) en el centro
oeste de la Provincia de Mendoza.
En su extremo norte la Cordillera Frontal y la Precordillera se
confunden en una unidad morfoestructural, hacia el Sur adquieren su individualidad pero preservando diversos rasgos comunes en su constitución
geológica. En la Provincia de San Juan se las nota claramente separadas.
Desde Cacheuta en la Provincia de Mendoza (33° S) hacia el Sur falta la
Precordillera, con lo cual la Cordillera Frontal se presenta como el cordón
andino más oriental. Para una descripción detallada de la geomorfología
y estratigrafía de ambas unidades ver Bonaparte (1978).
Los cambios durante el Pleistoceno han llevado a postular como
hipótesis que los ciclos interglaciales ocurridos dieron lugar al escenario
típico para la especiación, tanto de la flora como de la fauna (Vuilleumier,
1971; Vuilleumier y Simberloff, 1980).
Esto habría posibilitado el posterior contacto de las especies y el
alto grado de simpatría que se observa en algunos taxones (ver Capítulos
6 y 15).
Clima
El clima de la puna es seco y frío, con grandes contrastes de temperatura entre el día y la noche. Las precipitaciones invernales son en forma
de nevada y granizada y las estivales son básicamente pluviales.
Las precipitaciones pluviales disminuyen en general de Norte a
Sur y de Este a Oeste (Cabrera, 1968) (Fig. 2). Según Frenguelli (1928),
el examen climatológico de la Puna de Atacama lleva a suponer que los
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
11
actuales salares han sido cuencas lacustres similares a las que todavía
existen en la parte húmeda del Altiplano. Este autor alertaba sobre una
progresiva desertización desde el sudoeste hacia el nordeste como consecuencia de una tendencia a menores precipitaciones pluviales. Igarzábal
(1991) refiriéndose a la laguna de Pozuelos (Jujuy), señala que hasta la
década de los años 50, la laguna registró ligeras expansiones que no se
repitieron hasta el presente (1991), desde entonces ocurrieron diversas
contracciones, con desecamientos parciales, o casi totales, que repercutieron en la flora y la fauna. El mismo autor señala similares características
que acompañaron a la evolución de la laguna de Guayatayoc (50 km al
sur de Pozuelos), a la que converge la más extensa red hidrográfica de la
Puna, pero que en la actualidad está afectada por un avanzado proceso
de desecamiento.
En relación con las precipitaciones, Cabrera (1968) define tres
zonas bien marcadas: la Puna húmeda, situada en la parte septentrional
y oriental con abundantes ríos y lagunas (400 mm); la Puna seca, situada
al sur y al oeste de la anterior, con ríos y lagunas pero también con salares (100-400 mm); y la Puna desértica o de Atacama situada en la parte
occidental y austral, donde no hay ríos ni lagunas, solamente vegas y
grandes salares (< 100 mm). En la Cordillera Frontal, las precipitaciones
no tienen un comportamiento homogéneo, las mismas presentan dos regímenes: uno hacia el oeste donde se encuentran las grandes alturas de
neta influencia pacífica, con precipitaciones invernales (abril-agosto, con
máximas precipitaciones en mayo-junio del orden de 75 mm) en forma de
nevada y granizada y sequía estival (precipitaciones inferiores a 10 mm/
mes) debido al desplazamiento de la circulación general hacia el sur, que
determina la prevalencia del cinturón tropical de alta presión con sequía
en el oeste (alta cordillera) y otro en el este con precipitaciones (alturas
más bajas) del orden de 10 a 25 mm/mes (noviembre-marzo). El total de
precipitaciones es de 400-500 mm/año en el oeste y de 100-200 mm/año
en el este. La presencia de cuerpos de agua permanente se debe a las
precipitaciones invernales en la alta cordillera y a su posterior deshielo
(Cajal et al., 1981). A diferencia de la Puna, las nevadas en la Cordillera
Frontal son importantes con características excepcionales por su intensidad
en determinados años.
En la Puna, tomando los datos de la Cuenca de Pozuelos (Tecchi,
1992), la temperatura media anual en el fondo de la cuenca es de 9° C. En
sitios a mayor altitud (> 4500 msnm), disminuye a registros entre 0° y 4°
C. La amplitud térmica diaria, que es una de las principales características
del clima, puede alcanzar los 30° C.
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
12
En la Cordillera Frontal, la media anual oscila entre los 5° C en la
parte baja del este y -5° C en los altos del oeste. El mes más frío es julio
con medias inferiores a los -15° C al oeste y 0° C al este, mientras que el
mes más cálido es enero, que presenta una media entre los 10° C y 15°
C al este y 0° C al oeste.
Los vientos en la Puna (tomando la información de la cuenca de Pozuelos), son secos fríos e intermitentes. Soplan principalmente a mediodía
a una velocidad promedio de 20 a 30 km/h (Igarzábal, 1974).
En la Cordillera Frontal, los vientos son muy fuertes, predominando
los provenientes del noroeste. En las zonas de las altas cumbres dominan
los vientos intensos de la atmósfera libre durante todo el año, pudiendo
alcanzar los 200 km/h (Cajal et al., 1981). Otros vientos típicos de estos
ambientes, que ocurren principalmente sobre territorio de San Juan, son
las brisas de montaña y valle y el Zonda (Prohaska, 1962).
Debe decirse que en toda esta amplia región comprendida por al
Puna y Cordillera Frontal, las estaciones meteorológicas permanentes
son escasas.
Vegetación
Las comunidades vegetales de la Puna son bastantes homogéneas
a lo largo de todo el territorio, manteniéndose en las partes más secas las
mismas comunidades de las partes húmedas, aunque más empobrecidas
(Cabrera, 1968). Fitogeográficamente la Puna alcanza los 33° S (Hunziker,
1952).
Cabrera (1958, 1968) diferencia dos provincias fitogeográficas:
la Puneña entre los 3.000 y 4.300 msnm y la Altoandina (> 4.300 msnm)
(BOX 1).
La provincia fitogeográfica puneña se caracteriza por la dominancia
de los hemicriptófitos y la gran abundancia de los nanofanerófitos y terófitos.
Las comunidades más importantes son las siguientes: 1.- Fabiana densa,
Psila boliviensis y Adesmia horridiscula; 2.- Psila boliviensis; 3.- Parastrephia lepidophylla; 4.- Festuca spp (en suelos húmedos y salobres); 5.- Pennisetumm spp (en suelos arenosos y húmedos). Estas cinco comunidades
principales comprenden una mezcla de arbustos y gramíneas incluyendo
en algunos lugares los bosquecillos compuestos por el género Polylepis.
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
13
BOX 1
El escenario se ubica en las siguientes provincias y distritos
fitogeográficos de Cabrera (1976):
Provincia Puneña
Provincia Altoandina
Distrito Altoandino Quechua (límite con Bolivia hasta San
Juan).
Se corresponde con las siguientes ecoregiones de Dinerstein
et al. (1995):
Pastizales montanos de los Andes centrales
Puna de los Andes centrales (Central Andean Puna)
Puna árida de los Andes centrales (Central Andean dry
Puna)
Evolutivamente la Puna y Cordillera Frontal están estrechamente relacionadas con la Patagonia, encontrándose
géneros vegetales comunes (Adesmia, Chuquiraga,
Fabiana, Lepidophyllum, Nardophyllum). También
presentan conexiones con la región fitogeográfica del
Monte.
La región bajo estudio, correspondiente a la Puna y parte
de la Cordillera Frontal, cubre aproximadamente una
superficie de 152.000 km2, el 5 % del territorio nacional
continental, abarcando parte de las provincias de Jujuy,
La provincia Altoandina, presenta además de los hemicriptófitos
dominantes, una gran abundancia de caméfitos y geófitos. Existen tres
comunidades principales: 1.- Festuca y Poa, cojines de Azorella y Adesmia
la presencia Deyeuxia; 2.- Stipa frígida, en zonas secas; 3.-Oxychloe y
Carex, características de las vegas altoandinas
Como ya se dijera, la provincia fitogeográfica puneña y la altoandina
se prolongan más hacia el sur, llegando hasta el norte de la Provincia de
Mendoza. Roig (1960) sugiere considerar como un distrito diferente la
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
14
vegetación de tipo puneño que se encuentra en la Precordillera de San
Juan y en el extremo norte de Mendoza (ver Cabrera, 1971; 1976).
Hunziker (1952) define las siguientes comunidades para la cordillera
de la Provincia de La Rioja: 1.- Ephedra breana, Junella seriphioides, Nardophyllum armatum y Lampaya schickendantzii; 2.- Ephedra multiflora; 3.Ephedra breana. En esta región se nota la ausencia de varias dominantes
de las comunidades más septentrionales y la presencia, como dominantes,
de especies no muy abundantes en el norte.
Entrando en territorio de San Juan, se repiten los elementos vegetales del Dominio Andino, presentándose también, el Dominio Chaqueño
con su provincia fitogeográfica del Monte, aunque con escasa importancia
areal. Esta ocupa una estrecha faja sobre el límite oriental, desde las
cotas inferiores de la misma (> 2.000 hasta los 3.100 msnm), penetrando
en las alturas mayores por las quebradas y los valles de ríos y arroyos.
La fisonomía dominante en éstas áreas es la del matorral ralo, con un
estrato herbáceo de muy baja densidad o inexistente. Los arbustos son
por lo general bajos, de 0,60 a 1,50 m de altura. Las especies dominantes
son nanofanerófitos resinosos, de hojas pequeñas, áfilos o parcialmente
áfilos, principalmente Zigophyllaceas del género Larrea (L. nitida y L. divaricata), que le dan su nombre a la comunidad (jarillal). Otra especie de
la misma familia, Bulnesia retama (retamo) componente de la comunidad
típica (Hunziker, 1952) sólo llega hasta los 2.700 msnm, no encontrándose
a mayores alturas. Esta comunidad no habita suelos con elevado tenor
salino, siendo reemplazada allí por especies arbustivas tolerantes como
Suaeda divaricata, Allenrolfea vaginata (jumes) y Atriplex lampa (zampa)
(Hunziker, 1952).
En las alturas superiores a los 2.900 msnm comienzan a aparecer,
en transición, especies arbustivas de los pisos inferiores de la provincia
puneña, como la solanacea Fabiana denudata (tola o pichanilla), la verbenácea Acantholipia riojana y la compuesta Artemisia mendozana (ajenjo).
Esta transición correspondería a la denominada “estepa de arbustos bajos”
de Morello (1958).
A partir de los 3.200 msnm aproximadamente comienza a predominar
la vegetación puneña. Las alturas máximas de esta provincia fitogeográfica
corresponden a los 3.600 a 3.700 msnm. La comunidad clímax presenta
una asociación en la que predominan los nanofanerófitos de 0,50 a1,50 m
de altura, por lo general espinosos, con resinas, de hojas coriaceas, pilosas,
pequeñas o reducidas a escamas. Las dominantes son solanaceas del
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
15
género Lycium (L. chilensis principalmente), conocidas como pinchaguas,
leguminosas como Adesmia (A. horrida, A. pinnifolia) conocidas como acerillos, compuestas como Senecio oreophyton (chachacoma), acompañadas
en el estrato herbáceo por hemicriptófitas del género Stipa.
En los llanos o altipampas, a los 3.200 msnm aproximadamente,
aparece Fabiana denudata junto a Stipa spp, Adesmia horrida, Lycium
spp y Mahiueniopsis glomerata (quisco). A mayores alturas, Stipa spp es
dominante en las laderas, mientras que en los llanos además de Stipa spp
se hallan Adesmia horrida, A. pinnifolia, Mahiueniopsis glomerata, Atriplex
spp, Artemisia mendozana, Verbena spp, Senecio spp.
En las vegas que aparecen en el fondo de los valles, en cauces
de ríos y arroyos, o donde existen manantiales, domina la gramínea hemicriptófita Festuca scirpifolia y la juncácea geófita Juncus balticus. Son
frecuentes además, las gramíneas Hordeum halophillum (hemicriptófito),
Distichlis humilis (geófito) y Muhelembergia asperifolia (geófito).
A partir de los 3.500 hasta los 3.700 msnm comienza la “estepa
abierta xerófila de la provincia altoandina” (Hunziker, 1952), la que se
extiende hasta el límite altitudinal de la vegetación (4.300-4.700 msnm).
Dominan las gramíneas de 10 a 25 cm de altura, que forman matas globosas muy esparcidas, y las caméfitas pulvinadas o en placas. Los arbustos
están frecuentemente orientados en el sentido de la pendiente y son muy
abundantes las matas circulares o semicirculares originadas por procesos
de criofluxión, por efectos de la nieve y acumulación de sedimentos (Ruíz
Leal, 1959).
Las gramíneas dominantes pertenecen al género Stipa (S. chrysophylla, S. frigida, S. speciosa). Son hemicriptófitos que dejan grandes
espacios de suelo desnudo entre matas. Son también muy abundantes
los caméfitos como la leguminosa Adesmia nanolignea y Calceolaria
pinifolia.
En las vegas, con las características descriptas para la provincia
puneña, hay predominancia de juncáceas como Oxychloe spp.
Características adaptativas de la vegetación
Según Ruthsatz y Movia (1975), los factores ecológicos más activos
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
16
en las estepas andinas son: la disponibilidad de agua, las heladas intensas y frecuentes y el pastoreo de herbívoros domésticos. La fenología o
estructura externa de las plantas, muestra, en respuesta, las tendencias
que resumimos a continuación:
1.
Formación de un sistema radical profundo
Esta adaptación está relacionada obviamente con la búsqueda de
agua en capas profundas del suelo, y es según Ruthsatz y Movia (1975),
un carácter constante en la mayoría de las especies leñosas y las gramíneas perennes del área noroeste de Jujuy. En La Rioja y San Juan es
igualmente frecuente en los nanofanerófitos situados en la parte este de
la región, con especies pertenecientes a la provincia fitogeográfica del
Monte o de transición entre ésta y la Puna. Se trata, en muchos caos, de
las xerófitas perennes no suculentas de Morello (1958), como por ejemplo
Larrea divaricata. Esta característica no es privativa de estos tipos biológicos, sino que puede encontrarse en caméfitos como Adesmia nanolignea
y suculentas como Mahiueniopsis glomerata.
2.
Almacenaje de agua en tejidos y órganos
Esta característica es común a todas las cactáceas e hierbas perennes existentes en la Puna de Jujuy, Salta y Catamarca. A este grupo
pertenecen también todas las especies que tienen raíces reservantes,
rizomas, tubérculos y bulbos.
En San Juan y La Rioja, las cactáceas no representan una parte
importante de la vegetación, a excepción del cactus Mahiueniopsis glomerata, muy abundante en algunos llanos. Esta cactácea posee una raíz que
almacena bastante agua, además de lo que acumula parte aérea. Son por
el contrario, abundantes las plantas que poseen bulbos, tubérculos y raíces
o rizomas engrosados y cuya parte aérea muere anualmente.
3.
Reducción de la superficie foliar
Esta característica, que según Ruthsatz y Movia (1975) es válida
para la mayoría de las especies leñosas del noroeste de Jujuy, es igualmente trasladable al área de San Juan. Es una adaptación frente a las
condiciones de aridez y también a las bajas temperaturas. Las xerófitas
xeromorfas de Morello (1958), con hojas permanentes, son típicas representantes de esta estrategia. Frecuentemente se agregan otras características,
como gran cantidad de resinas, orientación para evitar la insolación directa,
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
17
cutícula gruesa, entre otras.
Esta estrategia llevada a su gran extremo, implica la transferencia
de la función fotosintética de las hojas a los tallos y ramas. Como ejemplos
pueden mencionarse, la micrófilas: Larrea divaricata, L. nítida, Lycium
chilensis; las parcialmente áfilas: Bulnesia retama y las áfilas: Fabiana
denudata y Ephedra breana.
Esta situación también se presenta en la mayoría de los nanofanerófitos no áfilos. Como ejemplos se pueden mencionar a Lycium spp, las
cuales, según su ubicación altitudinal, pierden su follaje con mayor o menor
rapidez. Estas plantas son similares a las terófitas, en el sentido de que
pasan el período crítico en estado de dormancia, pero difieren de éstas
en que soportan más tejido en la época seca y que pueden responder con
mayor celeridad al retorno de la época húmeda (Solbrig et al., 1977).
4.
Muerte de la parte aérea en la época seca o fría del año
Las hemicriptófitas y geófitas son abundantes dentro de la región
puneña, la muerte de la parte aérea, aparece estar más ligada al frío que
a la falta de agua. Entre estas especies se encuentran las plantas más
consumidas durante el verano por parte de camélidos silvestres y ganado
doméstico, como Sphaeralcea mendocina, Pachylaena atriplicifolia, Hoffmansegia spp, y los coirones Stipa frigida y S. speciosa, que son intermedias
entre las anuales y los arbustos perennes deciduos.
5.
Muerte de la planta entera en la época seca o fría del año
Pasan las estaciones desfavorables bajo la forma de semillas,
por lo que según Solbrig et al. (1977), tienen mayores probabilidades de
supervivencia en área secas o con lluvias no predecibles, en relación a
los bulbos o rizomas.
6.
Reducción de altura y aumento de la densidad del follaje
En la región puneña y altoandina (principalmente en ésta última),
se encuentran gran cantidad de plantas en cojín, en placas y arbustos
enanos. Esta estrategia obedecería por un lado, a la acción desecante
de los vientos, y por otra, estaría ligado a la disminución de la temperatura
con la altura. La mayor densidad del follaje, garantizaría la conservación
de la humedad acumulada debajo. Los efectos de las fuertes heladas se
compensaría por el calentamiento más rápido a nivel de la superficie del
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
18
suelo (Ruthsatz y Movia, 1975).
Inventarios de vegetación
El catálogo de la flora descripto por Cabrera (1958) para la región
puneña y altoandina de las provincias de Jujuy, Salta y Catamarca, indica la
presencia de 664 especies, de las cuales 650 son plantas vasculares (Tabla
1). La Provincia de San Juan cuenta con un exhaustivo inventario de su
flora incluida el área correspondiente a la Cordillera Frontal (Kiesling, 1994).
En el BOX 2 se indica los usos de los principales géneros de plantas.
Tabla 1
Distribución de las especies vegetales según las formas de vida de
Raunkiaer para la Puna de la Provincia de Jujuy
(Ruthzat y Movia, 1975).
Altoandina
Puna
182
317
Microfanerófitas (%)
0
0,6
Nanofanerófitas (%)
5,5
16,1
Caméfitas (%)
11,5
8,2
Hemicriptófitas (%)
58,8
44,2
Geófitas (%)
25,8
9,6
Terófitas (%)
5,5
13
Suculentas (%)
0,5
6,3
0
1,2
100
100
Especies
Epífitas (%)
Porcentaje (%)
Las poblaciones humanas
La densidad humana en las áreas rurales de la Puna y Cordillera
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
19
BOX 2
Usos históricos y presentes de especies vegetales silvestres
y domésticas
Hay detectadas más de 15 géneros de plantas empleadas
con fines medicinales en la Puna argentina (Cabrera,
1958). Entre las principales se pueden mencionar las
siguientes: Rica-rica (Acantholippia); Lampaya (Lampaya); Arca yuyo (Chenopodium); Airampu (Opuntia);
Pingo pingo (Ephedra); Bailabuen (Haplopappus);
Copa-copa (Artemisia); Chachacoma (Senecio); Poposa (Warneria).
Especial atención merecen tres grupos vegetales, dos árboles: Queñoa (Polylepis) y Churqui (Prosopis ferox)
y los arbustales de tola (Parastrephia, Fabiana), por el
intenso uso al que han estado sujetas desde tiempos
pretéritos hasta el presente. Rotondaro (1994) describe las siguientes especies vegetales que se utilizan
para la construcción: troncos de Queñoa para dinteles,
postes y vigas, arbustos leñosos para base de techos
(Parastrephia, Baccharis, Fabiana), paja para adobe y
techos (Stipa, Festuca). La madera de Queñoa se ha
venido utilizando como combustible doméstico y como
fuente de energía en minas y panaderías, también se
la usa para varillas de cercos y para tallas. La tola,
por su biomasa, constituye una fuente de combustible
muy buscada localmente, Las cactáceas del género
Trichocereus se utiliza como material de construcción
(marcos, puertas, vigas) (Braun Wilke, 1991).
La agricultura se encuentra restringida a pequeñas huertas cercanas a las viviendas. Se produce quinoa
(Chenopodium quinoa); papa (Solanum indigenum);
habas (Vicia faba), especie exótica de Eurasia; maíz
(Zea mays); alfalfa (Medicago sativa), especie exótica utilizada como forraje (Cabrera, 1958; Ruthsatz y
Movia, 1975.
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
20
Frontal no supera 1,7 habitante/km2, encontrándose las mayores densidades en Jujuy (0,7 - 1,5 hab/km2), disminuyendo en Salta y Catamarca (0,1
hab/km2) para ser nula en La Rioja y San Juan
En su mayor parte la población rural es de raíz indígena (Paz, 1991).
Como ocurre en muchas áreas de Argentina, la tendencia de las poblaciones
humanas es la de emigrar hacia los principales centros urbanos, lo cual lleva
a mostrar una tendencia de crecimiento negativa. En la región andina, la
migración es por busca de trabajo y/o estudio, representa una de las estrategias supervivencia para los habitantes rurales. La ruptura del esquema
socio-económico tradicional y la destrucción de las economías regionales
producen drenaje permanente de población tanto masculina como femenina. Contrariamente a lo que podría pensarse, las situaciones de extrema
pobreza dificultan la migración o no la estimulan (Forni, 1990).
La actividad económica sobresaliente de la población rural es la
ganadería extensiva. La característica principal de la actividad ganadera
es la estrategia de “hatos múltiples” criándose simultáneamente ovinos,
camélidos, caprinos y en menor medida bovinos (de variedad “criolla”,
completándose el cuadro con asnales (en muchos sitios existen poblaciones
asilvestradas) (García Fernández y Tecchi, 1991).
El principal componente de la ganadería es la de brindar fibra y
alimento, y el mismo animal como objeto de intercambio. Prácticamente
el ganado constituye el único bien económico no monetario, acumulable y
que, por lo tanto, permite la capitalización del poblador rural (Forni, 1990).
La situación actual del sector agrícola de la Puna argentina se la podría
considerar como una economía en el límite de la subsistencia (BOX 3).
La minería, limitada históricamente a ciertos centros dispersos, ha
tenido un gran auge en los últimos años con el asentamiento de grandes
empresas mineras multinacionales, en distintas localidades de la Puna y
la Cordillera Frontal.
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
21
BOX 3
Estructura social y productiva en comunidades pastoriles de
la Puna de la Provincia de Catamarca. Localidades de La
Lomita (Laguna Blanca) y El Peñón, 400 personas agrupadas
en 65 unidades familiares (Forni, 1990).
Ocupación del jefe de familia
Criador - pastor
Otros
92 %
8%
Causas predominantes de migración
Trabajo
Estudios
Casamiento
67 %
24 %
9%
Ubicación de los corrales para el ganado doméstico
Casa
32 %
Casa-campo
24 %
Campo
30 %
Sin corrales
14 %
Uso de corrales
Sin corrales
Cultivo
Ganado
Ganado-cultivo
14 %
25 %
26 %
35 %
Cultivos en huertas familiares
No cultivan
Cultivan
22 %
78 %
Importancia de diferentes cultivos
Maíz
Papas
Habas
Alfalfa
Quinoa
16 %
25 %
27 %
28 %
4%
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
22
Edad en que comenzó a trabajar el jefe de familia
6-9 años
24 %
10-14 años
48 %
> 15 años
28 %
Primera ocupación del jefe de familia
Pastor-Criador
Zafrero
Peón
Minero
Hilador
Telero
Otros
41 %
13 %
7%
20 %
7%
5%
7%
Distribución porcentual de ganado doméstico
Llamas
14 %
Ovejas
52 %
Cabras
27 %
Asnales
5%
Vacunos
1,5 %
Mulas
0,5 %
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
23
Fig. 1 - Distintas unidades morfoestructurales
de la Cordillera de los Andes
Fuente: Bonaparte (1978)
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
24
Fig. 2 - Climatogramas correspondientes a tres localidades de la
Puna argentina
Fuente: Cabrera (1968)
Capítulo 1: Las unidades morfoestructurales
25
CAPITULO 2
LAS AREAS NATURALES
PROTEGIDAS EN LA
REGION ANDINA
CORRESPONDIENTES
A LA PUNA Y
CORDILLERA FRONTAL
Jorge Luis Cajal 1
Las áreas naturales protegidas existentes al presente en la Puna
y Cordillera Frontal fueron creadas en función de la conservación de la
vicuña, dentro del marco del Convenio Internacional de la Vicuña, suscrito
por Argentina. Bolivia, Chile, Ecuador y Perú (ver Capítulo 19).
En la Tabla 1 se indica la situación de las áreas protegidas dentro
de la región 2.
FUCEMA. Pringles 10 (1183) Buenos Aires, Argentina.
1
2
En 1992 mediante Decreto N° 2213 se estableció en tierras fiscales de la
Provincia de Jujuy, Departamento de Susques, la Reserva Altoandina de la
Chinchilla de 1.197,30 Km2. La misma, que tiene como objetivo la protección
de poblaciones relictuales de Chinchilla brevicaudata, no ha sido considerada
en el presente Capítulo por tratarse hasta la fecha de una reserva “en el
papel”.
Capítulo 2: Las áreas naturales
26
Capítulo 2: Las áreas naturales
Tabla 1
Distribución y estado de las áreas protegidas de la región andina
Provincia
Sup. de la región andina dentro de la provincia (km2)
Densidad
humana (ind./km2)
Sup. áreas proteg.
(km2)
Porcentaje en relación
a la región
andina (%)
N° de
Situación
áreas proteg.
Actividad
predominante
San Juan
13624*
0,0
8600
63
1
2
minería
La Rioja
11779*
0,0
3400
29
1
1
minería
Catamarca
51091**
0,1
4870
10
1
2
pastoril
Salta
36290**
0,1
14400
40
1
1
minería/pastoril
Jujuy
37757**
0,1-1,5
5600
15
2
3
pastoril/minería
Ref.: * = Cordillera Frontal;
** = Puna y Altoandino;
Columna 7:
3=por lo menos el 50 % de las áreas protegidas están o han estado vigiladas;
2=por lo menos el 25 % de las áreas protegidas están o han estado medianamente vigiladas;
1=virtualmente ningún porcentaje de área protegida ha estado o está vigilada.
27
En las cinco provincias mencionadas hay seis áreas naturales
protegidas (tres de las cuales son Reservas de Biosfera), dentro de la
región andina. Las mismas suman 36.870 km2, esto es el 24 % de la
región considerada.
La tenencia de la tierra dentro de las áreas naturales protegidas
de la región andina
San Guillermo
El título de origen es un acto real, conocido como merced de Pasos
y Ejidos a la Villa San José de Jachal del año 1753, destinado a “campo
de veranada y cazadero de vicuñas”. En 1824 en calidad de tierra fiscal,
es vendido por el propio gobernador de San Juan al ciudadano de La
Rioja, coronel Facundo Quiroga. A partir de ese momento sigue la línea
histórica, agregándose otras operaciones de venta hasta llegar al tiempo
presente, donde existen varios condominios, y propietarios individuales
(ausentistas), algunos derechosos con superposición de títulos. Algunos
condominios van desapareciendo, encontrándose algunos expedientes de
apremio por impuestos no pagos, pero desconociéndose los resultados
(Díaz Costa, 1989).
En 1976 la Provincia declara de interés público y sujeto a expropiación el área correspondiente a la reserva, pero al no publicarse el edicto
para comunicar a los interesados, los fondos de la expropiación depositados
sufren una importante desvalorización monetaria, quedando la situación
sin definirse. En 1989, una ley de “necesidad y urgencia” remitida por
el ejecutivo provincial a la legislatura propone, reducir la superficie de la
reserva a 10.000 ha. Esta ley es modificada por la Cámara de Diputados
de San Juan, estableciéndose, luego de un profundo debate, en 875.000
ha la superficie de la reserva.
Laguna Blanca
La reserva se constituyo en terrenos de propiedad privada. Una
porción menor corresponde a una familia que ha fraccionado su propiedad
por herencia. El resto forma parte de una antigua estancia que en 1970
fue adquirida por un ex trabajador, devenido en importante comerciante
con el transcurso de los años, que no reside en el lugar, aunque lo visita
frecuentemente en su condición de comerciante, y que mantiene relaciones
con los pastajeros mediante contratos de pastaje y dominio precario. Este
Capítulo 2: Las áreas naturales
28
propietario donó al estado provincial parte de su propiedad (2.000 ha) para
la instalación de la infraestructura de la reserva (Forni et al., 1987).
Laguna de Pozuelos
Respecto a la tenencia de la tierra dentro de la reserva se presentan
tres situaciones (García Fernández, 1991): a) tierras fiscales de la Provincia,
con ocupantes que tienen reconocimiento de sus vecinos para el uso, de
modo consuetudinario, de los sectores que ocupan; b) propietarios con
títulos legales; c) arrendatarios, que en su mayoría eran ocupantes tradicionales de tierras compradas por los propietarios señalados en el punto
anterior. También hay pobladores sin tierra, que constituyen la principal
mano de obra asalariada del sistema pastoril imperante.
Las reservas de Laguna Brava (La Rioja), Los Andes (Salta) y Olaroz
(Jujuy), corresponden a tierras fiscales, de propiedad de las respectivas
provincias.
Descripción de las áreas naturales protegidas o reservas presentes
en la región, siguiendo el ordenamiento planteado por Lucas (1992), indicándose además su ubicación en las categorías definidas en el IV Congreso
Mundial sobre Areas Protegidas y Parques Nacionales (BOX 1).
BOX 1
Categoría I.- Reserva Natural Estricta/ Area Virgen
Categoría II.- Parques Nacionales
Categoría III.-Monumento Natural
Categoría IV.- Area de Manejo de Especies/ Habitats
Categoría V.- Paisaje Marino/ Area Marina Protegida
Categoría VI.- Area Protegida con Manejo de Recursos
Fuente: Miller (1996)
Capítulo 2: Las áreas naturales
29
1.- Nombre y año de creación
Laguna de Pozuelos. 1980
2.- Categoría (la laguna de Pozuelos: III; el resto de la Reserva: VI)
Reserva de la Biosfera. (1991). Sitio RAMSAR (Convención
sobre Humedales de Importancia Internacional como
Habitat de Aves Acuáticas).
La laguna es Monumento Natural de la Administración de
Parques Nacionales.
3.- Ubicación
22°30’ S y 66° W, Provincia de Jujuy
4.- Características ambientales
La Laguna de Pozuelos corresponde a uno de los principales
bolsones o cuencas endorreicas del altiplano argentino.
Corresponde a la Puna húmeda. Dentro de la reserva
se encuentran presentes cinco principales ambientes
morfodinámicos (Cendrero et al., 1993): laguna y
paleolaguna, piedemonte, relieve volcánico, sierras
orientales, sierras occidentales (macizo principal y
valles fluviales). En las partes bajas de la cuenca, la
vegetación dominante está constituida por pastizales
de Stipa ichu y Festuca crysophylla y arbustales de
Parastrephia lepidophylla. Las laderas montañosas
rocosas están ocupadas por arbustales de Fabiana
densa, Baccharis boliviensis y B. incarum, mientras
que en las laderas protegidas del viento, se destacan
los bosques abiertos de Polylepis tomentella. En
ambos tipos de laderas son frecuentes las cactáceas
Mahiueniopsis glomerata, Orocereus trolii y Opuntia
soehrensii. Se encuentran representados tres pisos
ecológicos; “Janca”, sobre los 4600 msnm, “Puna”,
entre 3800 y 4600 msnm y “Suni” entre 3300 y 3800
msnm (Tecchi, 1992). Las precipitaciones pluviales
presentan un promedio de 350 mm/año, principalmente
entre diciembre y marzo. En otoño e invierno las heladas nocturnas son bastantes frecuentes y las nevadas
son esporádicas.
Capítulo 2: Las áreas naturales
30
5.- Valores naturales
Importantes poblaciones de vicuña y ñandú petizo, importante avifauna de laguna (tres especies de flamencos en
densidades importantes, área de nidificación).
6.- Valores culturales
Riqueza arqueológica prehispánica, riqueza histórica.
7.- Población humana
De los numerosos bolsones o cuencas del altiplano argentino, la de Pozuelos es la área rural mas densamente
poblada. Dentro de la Reserva viven aproximadamente
5.000 habitantes (año 1996) (1,5 hab/km2).
8.- Actividad económica
Dentro de la Reserva hay 450 unidades productivas dedicadas a la cría de ganado cuyo número de cabezas
asciendo a 120.000 aproximadamente, entre ovinos,
caprinos, vacunos y llamas. La cría de llamas es
una actividad de menor importancia que la de ovinos
(relación ovino/llama, 6:1). Históricamente el impulso
del Estado Argentino en la Puna, tanto en extensión
agropecuaria (cultivos de pasto llorón) como en inversiones directas, ha estado dirigido a la expansión y
mejoramiento de la cría de ovinos (García Fernández
y Tecchi, 1989).
9.- Area
380.000 ha.
10.- Tenencia de la tierra
Fiscal/privado. La tierra privada se encuentra parcialmente
parcelada (cercos alambrados y de pircas de barro y
piedra)
1.- Nombre y año de creación.
Capítulo 2: Las áreas naturales
31
Olaroz-Cauchari. 1981
2.- Categoría (IV)
Reserva provincial
3.- Ubicación
24° S y 66° 50’ W, Provincia de Jujuy
4.-Características ambientales
Corresponde a la puna seca de Cabrera (1958). Con alturas
promedio de 4.000 msnm. presenta importantes salares que ocupan el 30 % de la superficie de la Reserva.
La cuenca presenta en la zona pedemontana una vegetación de tipo matorral donde se destacan los tolares:
Parastrephia lepidophylla, Bacharis incarum. El fondo
de la cuenca presenta parches de esporal (Penicetum
chilensis), con importantes áreas de suelo desnudo
5.- Valores naturales
Presencia de importantes poblaciones de vicuñas y ñandú
petizo.
6.- Valores culturales
Comunidad pastoril con alto grado de aislamiento.
7.-Población humana
Tiene baja densidad humana estable. Dentro de la Reserva
viven 50 pobladores (año 1987) (0,03 hab/km2).
8.- Actividad económica
Pastoril (ovejas, cabras y en menor medida, llamas). También hay actividad minera de tipo artesanal, principalmente en las áreas adyacentes a la reserva.
9.- Area
180.000 ha
10.- Tenencia de la tierra
Fiscal/provincial.
1.- Nombre y año de creación.
Laguna Blanca. 1979
Capítulo 2: Las áreas naturales
32
2.- Categoría (VI)
Reserva de la Biosfera (1982).
3.- Ubicación
26°40’ S y 67°30’ W, Provincia de Catamarca
4.- Características ambientales
Con 196 mm/año de precipitación pluvial, la Reserva esta
comprendida dentro de la Puna seca. Tiene características similares a la Puna de la Provincia de Jujuy,
con estepas de pastizales relativamente importantes
de Stipa, Festuca y Panicum. De acuerdo a la biomasa vegetal, se definieron, ocho zonas ambientales,
teniendo en cuenta la aptitud forrajera: aptitud forrajera
muy alta (2,13 %), alta (12,31 %), media (10,09 %),
baja (39,13 %), muy baja (19,01 %), grandes alturas
(15,40 %), lagunas (0,65 %), sin información (3,41 %)
(Forni, 1990).
5.- Valores naturales
> 5 variedades de maíz, > 10 variedades de papa, poblaciones importantes de vicuña y ñandú petizo, avifauna de
laguna (flamencos).
6.- Valores culturales
Actividad textil artesanal (hilado y confecciones a partir de
fibras de llamas y ovejas),tradición de teleras. La
presencia de áreas húmedas y fértiles ha permitido
históricamente el asentamiento humano. Esto esta
demostrado por antiguas ruinas de construcciones
indígenas y por la existencia actual de una población
ganadera con transhumancia. La presencia de un
templo, de mediados del siglo XIX, señala la antigua
importancia del lugar como punto intermedio para el
arreo de ganado y producción de mulas con destino a
Chile y Bolivia (Forni et al., 1987).
7.-Población humana
Dentro de la reserva viven aproximadamente 300 habitantes
(año 1990). La población presenta un alto grado de
Capítulo 2: Las áreas naturales
33
aislamiento y dispersión (0,06 hab/km2).
8.- Actividad económica
Los asentamientos humanos se dedican a la actividad pastoril y cultivos caseros de especies tales como maíz,
habas y papas, para el autoconsumo y producción de
semillas. Hay 29 unidades productivas dedicadas a
la cría de ganado cuyo número de cabezas asciende
a 4.100, entre ovinos, caprinos, vacunos, asnales y
llamas (Forni, 1990). A pesar de la importancia de la
ganadería, sus derivados (hilado, tejidos) no rinde a los
productores una ganancia que permita acumulación.
9.- Area
487.000 ha
10.- Tenencia de la tierra
Fiscal/privado
1.- Nombre y año de creación.
San Guillermo. 1972
2.- Categoría (IV)
Capítulo 2: Las áreas naturales
34
Reserva de la Biosfera (1980). Se encuentra en tratativas la
inclusión de una porción de su territorio como Parque
Nacional.
3.-Ubicación
29°10’ S y 69°20’ W, Provincia de San Juan
4.-Características ambientales
Situada en la Cordillera Frontal, sus alturas oscilan desde los 2.100 msnm (quebradas de acceso) a 6.000
(grandes alturas). Las precipitaciones hacia el oeste
de la reserva son invernales en forma de nevada y
granizada, mientras que al este, a menores alturas, son
pluviales y estivales. La precipitación pluvial presenta
un promedio de 150 mm/año. Fitogeográficamente,
la Reserva presenta atributos tanto altoandinos como
puneños, además de cuñas (quebradas de acceso)
correspondientes al Monte. Aproximadamente el 30
% de su territorio presenta características limitantes
para la vida vegetal y animal (grandes alturas >5.000
msnm). Dentro de la reserva se definieron cuatro asociaciones ambientales. Estas representan unidades
cartográficas definidas como áreas caracterizadas
por un patrón recurrente de formas del terreno, suelo
y vegetación. Estas son: a) sucesión de cordones
montañosos disectados por arroyos encajonados y
con presencia de pequeños llanos (53,3 %), b) áreas
planas o grandes llanos constituidos por depósitos de
bolsón (16,1 %), c) valles situados entre los grandes
ríos (2.100-2.700 msnm), con paredes de pendiente
abrupta y vegetación correspondiente al Monte y transición (1,7 %), d) grandes alturas por arriba del límite
de vegetación (> 4.500 msnm) (28,8 %) (Cajal et al.,
1981; Cajal, 1989).
5.- Valores naturales
Presencia de una original herpetofauna, localizada y con
elevado endemismo (Cei et al., 1983). Importantes
poblaciones de vicuñas y guanacos. Fuente de aguas
Capítulo 2: Las áreas naturales
35
termales.
6.- Valores culturales
Riqueza arqueológica correspondientes a culturas prehispánicas
7.- Población humana
No existen asentamientos humanos estables.
8.- Actividad económica
Hasta principios de la década del 40, el lugar servía de pastoreo (veranada) y de tránsito hacia Chile, para el ganado
ovino y bovino, llegando a soportar en promedio 5.000
ovejas y 1.000 bovinos por año, principalmente sobre
los pastizales de vega (Cajal et al., 1981). A partir de la
época mencionada dicha actividad cesó totalmente.
En la actualidad hay una importante actividad de prospección minera.
9.- Area
860.000 ha
10.- Tenencia de la tierra. Fiscal/privado.
1.- Nombre y año de creación
Laguna Brava. 1980
2.- Categoría (IV)
Reserva provincial
Capítulo 2: Las áreas naturales
36
3.- Ubicación
28° 30’ S y 69° W, Provincia de La Rioja
4.- Características ambientales
Situada en la Cordillera Frontal, presenta alturas promedio
superiores a los 4.000 msnm. Tiene características
altoandinas en su totalidad, con presencia de lagunas. Más del 50 % de su territorio presenta factores
limitantes para el desarrollo de la vida vegetal y animal (grandes alturas, llanos áridos prácticamente sin
cobertura vegetal.
5.- Valores naturales
Avifauna de lagunas (flamencos), poblaciones de vicuñas.
6.- Valores culturales
Riqueza arqueológica prehispánica. Presencia de antiguos
refugios del siglo pasado a lo largo de la antigua ruta
utilizada para el traslado de ganado en pie hacia
Chile
7.- Población humana.
No existen asentamientos humanos estables.
8.- Actividades económicas
Hasta principios de la década del 40 era lugar de tránsito de
ganado en pie hacia Chile. En la actualidad hay una
importante actividad de prospección minera.
9.- Area
340.000 ha
10.- Tenencia de la tierra
Fiscal. Propiedad de la Provincia. Parte del territorio se entrega en concesión para emprendimientos mineros.
1.- Nombre y año de creación
Los Andes. 1980
2.- Categoría (VI)
Reserva provincial
Capítulo 2: Las áreas naturales
37
3.- Ubicación
24° 30’ S y 67° 10’ W, Provincia de Salta
4.- Características ambientales
Situada en la Puna seca y desértica, la reserva presenta
importantes salares que ocupan el 21 % de su territorio. Las precipitaciones tienen un promedio de 103
mm/año (localidad de San Antonio de los Cobres), en
los salares (localidad de Olacapato), las medias son
de 50 mm/año. En las partes correspondientes a los
grandes salares, las precipitaciones se reducen a un
mínimo.
El 68 % del territorio de la reserva pertenece a la provincia
fitogeográfica Puneña, y el 32 % a la Altoandina. En
la provincia puneña se encuentran las siguientes comunidades climáxicas (Cabrera, 1958): Asociación de:
Fabiana densa - Adesmia horridiuscula; Psila caespitosa - Distichlis humilis; Lycium humili - Distichlis humilis;
Ephedra breana - Stipa leptostachya; Consocies de:
Festuca scirpifolia; Atriplex microphylla (cachiyuyo);
Pennisetum chilense (esporal). En la provincia altoandina se encuentra la Asociación de Festuca ortophylla,
Festuca crysophylla y Poa gymnantha.
5.- Valores naturales
Poblaciones de vicuña, avifauna de lagunas.
6.- Valores culturales
Riqueza arqueológica prehispánica
7.- Población humana
En la reserva viven 2.200 habitantes (1980) (0,1 hab/km2)
8.- Actividades económicas
Los asentamientos humanos estables se dedican principalmente a la minería y a la ganadería extensiva (llamas,
ovinos), existen aproximadamente 20.000 cabezas
entre llamas, ovinos, caprinos y asnales. Turismo en
desarrollo debido al ferrocarril. No hay agricultura.
Capítulo 2: Las áreas naturales
38
9.- Area
1.440.000 ha.
10.- Tenencia de la tierra
Fiscal. Propiedad de la Provincia
Las áreas naturales protegidas en la región, han tenido y tienen
un desarrollo desigual, en relación a su grado de implementación y a las
inversiones recibidas por parte del Estado Nacional y de las administraciones provinciales.
No obstante, a pesar de las falencias mencionadas y la situación de
desamparo de algunas reservas, las áreas protegidas son representativas
de la flora, fauna y paisaje de la Puna y Cordillera Frontal.
Mejorando la situación de las reservas existentes mas la implementación de la recientemente creada (Reserva Altoandina de la Chinchilla) en
la Provincia de Jujuy, la región presentaría un aceptable sistema de áreas
naturales protegidas.
Capítulo 2: Las áreas naturales
39
Fig. 1 - Ubicación de las áreas naturales protegidas
Capítulo 2: Las áreas naturales
40
Reserva de Biosfera Laguna Blanca, Catamarca.
Templo de mediados del Siglo XIX.
Reserva de Laguna Brava, La Rioja.
Refugio del Siglo XIX para los arreos del ganado
hacia Chile.
Capítulo 2: Las áreas naturales
41
ESTUDIOS SOBRE LA VEGETACION
Y LA FAUNA EN LA PUNA
Y CORDILLERA FRONTAL
Capítulo 2: Las áreas naturales
43
CAPITULO 3
LA VEGETACION
EN LA RESERVA DE BIOSFERA
LAGUNA DE POZUELOS *
Stella Maris Bonaventura 1
Rodolfo Tecchi 2
Dorita Vignale 3
Introducción
Desde el punto de vista fitogeográfico la vegetación de la Cuenca de
la Laguna de Pozuelos pertenece al Dominio Andino-patagónico, Provincia
Puneña (Cabrera, 1971). La formación vegetal dominante corresponde a
una estepa arbustiva (Cabrera y Willink, 1973), siendo predominantes las
hemicriptófitas y nanofanerófitas (Cabrera, 1968). Ruthsatz (1977) dividió
la vegetación andina en cuatro pisos altitudinales de acuerdo con el clima,
*
1
2
3
Originalmente publicado en Vegetatio (1995)
Depto. Cs. Biológicas, Fac. Cs. Exactas y Naturales, UBA, 4° piso, Pab. II,
Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina).
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
Fac. Ciencias Agrarias, UNJu, Alberdi 47, (4600) San Salvador de Jujuy,
Argentina.
Capítulo 3: La vegetación
44
fisonomía y fitosociología: a) el piso subnival (> 4.900 msnm); b) el piso
altoandino (4.100-4.900 msnm); el piso puneño o Puna (3.200-4.100 msnm)
y el piso prepuneño o Prepuna (2.000-3.200 msnm). La formación vegetal
dominante en la Puna corresponde a un arbustal deciduo subdesértico
abierto, encontrándose ocasionalmente ensambles vegetales de especies
siempreverdes. Estas formaciones fueron incluidas por Ruthsatz (1977)
dentro de un esquema fitosociológico en el cual se incluyeron Alianzas,
Subalianzas y Asociaciones. Sin embargo, la vegetación puneña adyacente
a la Laguna de Pozuelos no fue intensamente muestreada por la citada
autora. Esta área presenta características distintivas respecto al resto de
la Puna: un bajo grado de aridez (Igarzábal, 1991), extensas superficies
ocupadas por pastizales, elevada actividad ganadera y una importante
ocupación humana (Cendrero et al. 1993).
Recientemente Cendrero et al. (1993) han llevado a cabo estudios
sobre diagnóstico ambiental para la planificación y el manejo de la Reserva, donde se incluye el mapeo de Unidades Morfodinámicas en base a la
litología, depósitos superficiales y cobertura vegetal. Sin embargo, se hace
necesario una clasificación y descripción más detallada de la vegetación
de la Reserva para el diseño de estrategias de preservación y manejo y
para la planificación del uso de la tierra.
El objetivo del presente Capítulo es presentar los estudios sobre
clasificación y descripción de las comunidades vegetales de la Cuenca
de Pozuelos como así también los análisis sobre distribución de dichas
comunidades en relación con factores edáficos y ambientales.
Métodos
Procedimiento de muestreo
Dentro del área de estudio situada en la parte central de la Reserva
se definieron 40 sitios de muestreo de 100 m2 (área mínima). Estos sitios
fueron ubicados a lo largo de un gradiente altitudinal, siguiendo transectas
o “gradsect” (Gillison y Brewert, 1985). Las transectas se ubicaron desde la
Sierra de Escaya (este) hasta las Sierras de Rinconada (oeste) (Fig. 1).
En cada sitio de muestreo se estimó la abundancia de especies
de acuerdo con la escala de cobertura-abundancia de Braun-Blanquet
modificado por Westhoff y Maarel (1978). Asimismo se registró la altitud, pendiente y orientación utilizando altímetro, clinómetro y compás
Capítulo 3: La vegetación
45
respectivamente. Cada sitio fue ubicado en una de las siguientes Unidades Morfodinámicas presentes en la transecta (Cendrero et al. 1993):
depósitos del paleolago, depósitos antiguos lacustres, conos aluvionales,
glacis principales, depósitos de derrames aluviales recientes, superficies
de colmatación, pendientes suaves, pendientes rocosas moderadas, pendientes moderadas con coluvio, pendientes abruptas, cuestas, superficie
con sedimento lacustre y terraza aluvial.
En cada sitio de muestreo, se realizaron calicatas para determinar
la profundidad del suelo. Se colectaron muestras de suelo del horizonte
superficial para análisis químicos y granulométricos. La acidez del suelo
(pH) fue determinada en una solución de suelo fresco en agua (1:2,5
suelo/agua). Se midió la materia orgánica (MO%) mediante el método de
Walkley-Black. Se midió la conductividad eléctrica (CE, mmmhos/cm) en
extractos de suelo saturado. La capacidad del intercambio catiónico (CIC,
meq/100 gr) fue analizada mediante el sobrenadante del suelo con acetato
de amonio nitrogenado (1N, pH 7), y la cantidad de iones de amonio retenidos en el suelo fue medida mediante el método de digestión semimicro
de Kjeldahl. El contenido intercambiable de Na+ (Na+, %) fue determinado
mediante espectrofotometría después de la extracción mediante una solución de acetato de amonio N a pH 7. La arcilla (%) y arena (%) fueron
medidas mediante el método de la pipeta.
Para determinar gradientes posibles de vegetación se aplicó el
análisis de componentes principales (ACP). Valores alfanuméricos de
cobertura-abundancia fueron transformados en valores numéricos de 1 a
9 (Maarel, 1979). Los datos de suelo fueron tratados mediante el análisis
de componentes principales. Las relaciones entre ordenación de plantas,
ordenación de suelo y variables ambientales fueron relacionadas mediante
comparación visual de ordenación y análisis de regresión.
Se aplicó a los datos florísticos el análisis de indicador de especies
de dos vías (TWINSPAN) (Hill, 1979), para obtener una primera aproximación del ensamble vegetal en el área. Utilizando el método TWINSPAN,
se dividió el gradiente florístico en tipos de comunidad.
Resultados
Capítulo 3: La vegetación
46
Clasificación
La clasificación fue llevada a cabo hasta la obtención de nueve
grupos (después de cuatro niveles de división).
Grupo 1. Las especies características de éste grupo son Polylepis
tomentella (el único árbol que crece en el área de estudio), Colletia spinosissima y Chersodoma argentina. Este grupo de especies aparece en laderas
rocosas moderadas con orientación NE o E (laderas calientes). Otras
especies en ésta área incluye dos arbustos (Fabiana densa y Baccharis
boliviensis) y varias cactáceas (Maihueniopsis glomerata, Oreocereus trollii
y Opuntia soehrensii). La cobertura media es del 82 %.
Grupo 2. Caracterizada por la presencia de B. boliviensis y la
ausencia de las especies características del grupo 1. Una especie muy
frecuente es F. densa. Este grupo aparece en laderas con diferentes gradientes de pendiente (moderado, suave y fuerte), cuestas, superficies de
colmatación y conos aluvionales. Otras especies típicas en estos habitats
incluyen Menodora pulchella, Alternanthera sp., Evolvulus sericeus, Dalea
hofstenii, Hypochoeris elata, Lepidium elata, Dichondra argentea y Eryoneuron avenaceum. Al igual que el grupo 1, las cactáceas (Maihuentopsis
boliviana, M. glomerata y O. trollii) son frecuentes en este grupo. La cobertura media es del 30 %.
Grupo 3. Este grupo se caracteriza por la presencia de Stipa ichu
y la ausencia de B. boliviensis. Se las encuentra en los conos aluvionales
y depósitos de derrame recientes en el piedemonte. Especies tales como
Parastrephia lepidophylla, Bouteloua simplex, Eragrostis nigricans, Muhlenbergia peruviana y Portulaca rotundifolia son frecuentes en este tipo
de vegetación. La cobertura media es del 73 %.
Grupos 4 y 5. Ambos grupos se caracterizan por la presencia de
valores de alta cobertura para P. lepidophylla (25 % - 50 %) y por la ausencia
de B. boliviensis y S. ichu. El grupo 4 se caracteriza por la presencia de
Aristida amplexifolia, Hypochoeris meyeniana y B. simplex. Además de
las especies mencionadas, Microchloa indica, E. nigricans y Astragalus
garbancillo son comunes en este tipo de vegetación. En el grupo 5 falta
A. amplexifolia, H. meyeniana y B. simplex. Otras especies en el grupo 5
incluyen Adesmia horrida y Aristida pubescens, las cuales están ausentes
en el grupo 4. La cobertura media del grupo 4 es del 46 %, mientras que el
grupo 5 presenta coberturas medias del 71 %. La erosión es más seria en
aquellos sitios correspondientes al grupo 4 que en los correspondientes al
Capítulo 3: La vegetación
47
5. Ambos grupos se encuentran en los conos aluvionales, laderas suaves,
depósitos antiguos lacustres y depósitos del paleolago.
Grupo 6. Este grupo se caracteriza por la presencia de Baccharis
incarum con rangos de cobertura de 8 % a 25 %. Tambien es frecuente P.
lepidophylla pero con valores de coberturas inferiores al 5 %. Las especies
A. amplexifolia, Stipa bomani, A. garbancillo y H. meyeniana son comunes
en este grupo. Se las encuentra en diferentes unidades morfodinámicas
incluyendo conos aluvionales, glacis principales, depósitos del paleolago
y pendientes suaves cubiertas por coluvios. La cobertura media correspondiente a este grupo es del 51 %.
Grupos 7 y 8. Ambos grupos aparecen alrededor de la laguna y
se caracterizan por la ausencia de Festuca weberbaueri y la presencia de
Festuca crysophylla. El grupo 7 se caracteriza por la presencia de Conyza
artemisiaefolia y Trifolium amabile además de F. crysophylla, las dos primeras asociadas con depósitos antiguos lacustres y sedimentos lacustres.
El grupo 8 está solamente caracterizado por F. crysophylla. Este grupo
aparece en los depósitos del paleolago, en depósitos antiguos lacustres y
en los sedimentos lacustres. Especies comunes a ambos grupos son Distichlis spicata, Muhlenbergia fastigiata, Hordeum muticum, Stipa saltensis
y A. garbancillo. La cobertura media fue superior en el grupo 7 (98 %) en
relación al grupo 8 (80 %).
Grupo 9. La especie característica de este grupo es F. weberbaueri.
Este grupo aparece en la terraza aluvial localizada a 3.850 msnm. Otras
especies en ésta área incluyen T. amabile, M. fastigiata, E. nigricans, H.
meyeniana y P. lepidophylla. La cobertura media para este grupo es del
51 %.
Ordenación
Se aplicó el análisis de componentes principales (ACP) a una matriz
completa con datos florísticos (40 sitios x 50 especies). Los primeros cuatro
ejes derivados del ACP fueron estimados para el 45 % de la variación entre
sitios (eje 1: 17 %; eje 2: 12,5 %; eje 3: 9,2 %; eje 4: 6,3 %).
El eje 1 estuvo altamente asociado con la pendiente (r = 0,74;
P<0,001). Este eje mostró altos valores para sitios con pendientes mayores al 20 %, los cuales se caracterizan por la presencia de P. tomentella y
algunos arbustos (Ch. argentina, C. spinosissima, F. densa y B. boliviensis).
Capítulo 3: La vegetación
48
Las cactáeceas son frecuentes (M. glomerata, O. trollii, O. soehrensii),
estos sitios se corresponden bien con los grupos 1 y 2 de la clasificación
florística. En el extremo negativo del eje 1 hay sitios que presentan una
tendencia gradual a mostrar pendientes suaves (1 a 10 %). Estos sitios se
caracterizan por la presencia de dos arbustos (B. lepidophylla y B. incarum)
y algunas gramíneas (M. fastigiata, F. crysophylla y S. ichu). Otras especies
frecuentes son A. amplexifolia, Portulaca andina y T. amabile. El eje 1 refleja la principal variación florística del área, con ensambles vegetales que
se encuentran en pendientes abruptas con suelo rocoso a ensambles que
usualmente se encuentran en pendientes suaves con suelos profundos.
El eje 1 muestra el siguiente gradiente florístico:
bosque abierto
estepa arbustiva
estepa arbustiva + pastizal
P. tomentella
ri
B. boliviensis,
F. densa
P. lepidophylla, B. incarum,
F. crysophylla, S. ichu, F. weberbaue-
El eje 1 está asociado con el gradiente en riqueza de especies (r
= 0,41; P<0,01). La riqueza de especies es mayor en aquellos sitios localizados en pendientes abruptas en relación con aquellos otros localizados
en pendientes suaves.
Los ejes 2, 3 y 4 muestran un gradiente combinado con aquellos
sitios correspondientes a la vegetación de estepa arbustiva (P. lepidophylla
o B. incarum) o pastizales. Por esta razón, se decidió realizar un segundo
análisis tomando solamente en consideración los 23 sitios que corresponden al tipo de vegetación mencionado la cual se presenta en laderas con
≥ 10 %.de pendiente.
Matriz con datos florísticos correspondientes a 23 sitios
Se aplicó el ACP a la matriz (23 sitios x 37 especies). Los primeros
cuatro ejes fueron determinados y estimados para el 47 % de la variación
entre sitios (eje 1: 16,2 %; eje 2: 121,1 %; eje 3: 9,3 %; eje 4: 9,3 %).
A lo largo del eje 1, el pastizal de F. crysophylla se ubicó en el
extremo positivo, mientras que los diferentes tipos de estepa arbustiva y
Capítulo 3: La vegetación
49
pastizal de S. ichu, se agruparon en el extremo negativo. El pastizal de F.
weberbaueri mostró valores intermedios.
El eje 2 mostró altos valores para los sitios dominados por F. weberbaueri, E. nigricans y P. lepidophylla.
El eje 3 mostró valores positivos para los sitios dominados por A.
amplexifolia y S. saltensis.
A lo largo del eje 4, los pastizales de S. ichu se ubicaron en las
partes bajas, mientras que la estepa arbustiva dominada por B. incarum
se agrupó en las partes altas. La estepa arbustiva donde P. lepidophylla
es abundante dio valores intermediarios.
Los principales tipos de vegetación y sus especies asociadas se
cubrieron con los ejes 1 y 4 (Figs. 2 y 3).
Matriz con datos de suelo correspondientes a 23 sitios
Se aplicó el ACP a la matriz (23 sitios x 8 variables). Los dos ejes
derivados del análisis fueron estimados para el 81,6 % de la variación entre
sitios (eje 1: 51,2 %; eje 2: 30,4 %).
El eje 1 contrasta los altos valores porcentuales de arena contra
los altos valores porcentuales de arcilla. El eje 2 representa la salinidad,
expresada por altos contenidos de Na+ y valores altos de pH y conductividad
eléctrica. En la Fig. 4 se muestra la posición de cada variable del suelo
a lo largo de los ejes 1 y 2. En la Fig. 5 se muestra la ordenación de los
23 sitios y los ejes 1 y 2, para las variables del suelo. Los sitios pertenecientes a los grupos florísticos 4, 5 y 6 forman una nube con una no clara
segregación entre los mismos, mientras que la segregación de los grupos
florísticos 3, 7, 8 y 9 es mucho más evidente.
Asociación entre vegetación y ordenación del suelo
Los ejes derivados del ACP realizado en las matrices con los datos
florísticos y del suelo fueron comparados mediante análisis de regresión.
El eje 1 correspondiente al suelo mostró alta asociación con el eje 1 (r =
0,51; P<0,02) y con el eje 4 (r = -0,48; P<0,05) correspondietes a la vegetación. El eje 2 correspondiente al suelo mostró una relación significativa
Capítulo 3: La vegetación
50
con el eje 1 (r = 0,47; P<0,02) y eje 3 (r = -0,42; P<0,05) correspondientes
a la vegetación.
Estos resultados indican la existencia de una estrecha asociación
entre los factores del suelo y las comunidades de plantas. La vegetación
de tipo estepa-arbustiva crece en suelos arenosos. En los suelos arenosos profundos la especie dominante es P. lepidophylla (Grupos 4 y 5),
mientras que en suelos arenosos menos profundos la especie dominante
es B. incarum. La especie P. lepidophylla se presentó con coberturas
menores al 5 % (Grupo 6). La comunidad de pastizales se encuentra en
suelos arcillosos: El pastizal de F. crysophylla (Grupos 7 y 8) crece en
suelos pedregosos con alta salinidad, mientras que los pastizales de F.
weberbaueri (Grupo 9) y S. ichu (Grupo 3) crecen en suelos arcillosos con
baja salinidad (Tabla 1).
Discusión
Los resultados indican que dentro de la Cuenca de Pozuelos la
variación en composicion de especies de los ensambles vegetales está
fuertemente relacionada con el substrato.
Dentro de las variables ambientales, la pendiente se destaca
como el mejor predictor de variación en la vegetación. Los grupos 1 y 2
se encuentran en sitios donde las pendientes superan el 20 %, mientras
que los grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 y 9 se encuentran en sitios con pendientes
más suaves. No obstante, los mejores indicadores de distribución de los
últimos grupos mencionados son las variables relacionadas con la textura
del suelo, el contenido de Na+ y la conductividad eléctrica. Todas estas
variables están asociadas con los diferentes regímenes de agua de los
sitios. Las diferencias en disponibilidad de agua aparecen como la principal
causa de las diferencias en la distribución de la vegetación.
Las áreas rocosas producen escorrentía que se infiltran a través
de acuíferos, mientras que el excedente fluye hacia zonas bajas. Este
proceso, sumado al agua contribuida por los acuíferos provenientes de
las montañas y la presencia de suelos profundos contribuyen a una alta
disponibilidad de agua en las partes bajas, tanto en la cuenca como en
los valles. Esto determina condiciones más favorables de agua en estos
habitats en relación con las áreas rocosas situadas a mayores altitudes.
El gradiente altitud-rocosidad repite, a menor escala, el gradiente de humedad NE-SO de la región andina. Las lluvias son mayores en el NE y
Capítulo 3: La vegetación
51
disminuyen hacia el SO (Cabrera, 1957; Ruthsatz, 1977). Este gradiente
puede ser observado desde los sitios rocosos a mayores alturas hacia
sitios no rocosos a niveles altitudinales menores dentro de los valles y la
cuenca. Los sitios rocosos están dominados por arbustos deciduos (F.
densa, B. boliviensis y Anthobryum triandrum), mientras que en las zonas
más bajas predominan los arbustos perennes (B. incarum, A. horrida, A.
spinosissima y M. pulchella). Una excepción a éste patrón es el bosque
abierto de P. tomentella, un árbol que crece en áreas rocosas. Estas áreas
con P. tomentella presentan características que la diferencian de otras
áreas rocosas: tienen mayor humedad en el suelo, una orientación este y
protección contra el viento. Estas características determinan condiciones
favorables para el crecimiento de Polylepis. Fernández (1970) y Lieberman
(1986) observaron una distribución similar de Polylepis en relación con los
mismos factores microclimáticos.
Festuca weberbaueri es una especie dominante en la base del valle
localizada a 3850 msnm. Esta especie es reemplazada en la base de la
cuenca por F. crysophylla en aquellos sectores con suelos de alto contenido de Na+ y alta conductividad eléctrica. Lo mencionado no indica una
“preferencia” de F. crysophylla por estos tipos de suelos, sino una mayor
adaptación en relación a otras especies, para sobrevivir en los mismos.
Stipa ichu predomina en aquellos sitios con suelos de bajo contenido de Na+
y baja conductividad eléctrica.La disponibilidad de agua ha sido considerado
por Ruthsatz (1977) como el principal factor que determina la distribución
de las comunidades vegetales en el NO de la región andina argentina. La
relación entre rocosidad y riqueza de especies ha sido observada en el
Desierto de Sonora (Mexico) y en la región del Monte (Argentina) (Barbour
y Diaz, 1973). La rocosidad puede tener un efecto adicional sobre la estructura de las comunidades vegetales, brindando protección y cobertura
a las semillas y aumentando el cambio de “status” de algunas especies
(Ezcurra et al., 1987). Otro factor que puede tener un efecto sobre la
estructura de las comunidades es el pastoreo de ovejas y llamas, y el
uso de arbustos y Polylepis como madera y combustible (Ruthsatz, 1974;
Ruthsatz y Movia, 1975).
Las comunidades vegetales de la Puna del noroeste argentino fueron
incluidas por Ruthsatz (1977) en un esquema fitosociológico que comprende
una Alianza, dos Subalianzas y cinco Asociaciones. Los grupos mencionados en el presente estudio pueden solamente ser incluidos parcialmente
en dicho esquema. Las mayores coincidencias se encontraron entre los
grupos 1, 2, 4, 5 y las Asociaciones de Fabiana densa-Baccharis boliviensis
y Parastrephia lepidophylla. El bosque abierto de Polylepis incluida en la
Capítulo 3: La vegetación
52
Subasociación Polylepis dentro de la Asociación F. densa-B. boliviensis,
muestra una estrecha correspondencia con el grupo 1 reconocido en
Pozuelos, siendo éste último caracterizado por las mismas especies. No
obstante, el porcentaje de cobertura total fue más alta en el grupo 1 (82
%) que en la Subasociación (57 %). Ambas comunidades vegetales tienen
en común seis especies.
La estepa arbustiva de P. lepidophylla (grupos 4 y 5) reconocidas
en el presente estudio está muy próxima a la Subasociación Típica de la
Asociación de P. lepidophylla, ambas comunidades se caracterizan por
las mismas especies y presentan 13 especies en común. No obstante,
los porcentajes de la cobertura total fueron superiores en los grupos 4 y 5
(46 % y 71 % respectivamente) con respecto a la Subasociación (44 %).
Otras dos comunidades estrechamente relacionadas son el grupo 2 y la
Subasociación Típica de la Asociación F. densa-B. boliviensis. Ambas
comunidades se caracterizan por las mismas especies, teniendo en común
16 especies. Con respecto a los porcentajes de cobertura total, los valores
fueron similares, 30 % para el grupo 2 y 34 % para la Subasociación. Asimismo, el grupo 2 también está estrechamente relacionado con la Unidad
Florística F. densa-B. boliviensis reconocida por Villagrán et al., (1981) para
el altiplano del norte de Chile, encontrándose al igual que las anteriores,
caracterizada por las mismas especies.
Sin embargo, los pastizales encontrados en el área de Pozuelos
están ausentes del esquema fitosociológico de Ruthsatz (1977) para el
altiplano del noroeste argentino. Los mismos se encuentran en otro piso
puneño, el piso altoandino localizado entre los 4.100 a 4.900 msnm, estando
éstos, caracterizados por Festuca orthophylla, Festuca scirpifolia y otras
gramíneas. Otros estudios de vegetación han señalado la ausencia de
pastizales en la Puna. Villagrán et al. (1981) señalan que en el norte de
Chile los pastizales se encuentran en el piso altoandino. Cabrera (1968)
ubica los pastizales de F. crysophylla y F. orthophylla en la provincia altoandina (> 4.300 msnm). El menor grado de aridez que presenta el piso
altoandino con respecto al piso puneño (Cabrera, 1957; Ruthsatz, 1977)
podría ser un importante factor para el crecimiento de los pastizales en
el primero. Probablemente, la presencia de éste tipo de comunidades
en Pozuelos podrían estar asociado con el bajo grado de aridez de ésta
localidad respecto al resto de la Puna (Igarzabal, 1991).
Otra comunidad del piso puneño que no está presente en el esquema fitosociológico de Ruthsatz (1977) es la estepa arbustiva de B. incarum
(grupo 6). Dicha comunidad fue incluida en una asociación perteneciente
al piso altoandino. Sin embargo, Cabrera (1957) reconoce la existencia de
Capítulo 3: La vegetación
53
la estepa arbustiva de B. incarum en la provincia de la Puna.
La comparación entre el ensamble de plantas en el piso puneño
de Chile (Villagrán et al. 1981) y Argentina (Ruthsatz, 1977 y el presente
estudio), muestra un marcable contraste en complejidad florística entre
los dos sectores. En el sector chileno la complejidad fue menor que en el
sector argentino, donde nueve grupos (el presente estudio) y una Alianza,
dos Subalianzas y cinco Asociaciones (Ruthsatz, 1977) fueron reconocidos.
La menor heterogeneidad en el sector chileno podría estar asociado con
las mayores condiciones xerícas debido al Desierto de Atacama (Villagrán
et al., 1981).
La falta de niveles taxonómicos en el esquema fitosociológico de
Ruthsatz en concordancia con los grupos 3, 6, 7, 8 y 9 reconocidos en
la cuenca de Pozuelos podrían deberse al hecho de que ésta área fue
escasamente muestreada por la mencionada autora. Esto se desprende
de observar la ubicación de los censos realizados por Ruthsatz (1977)
donde se definieron los tipos de vegetación del noroeste de Argentina.
Consideramos que incluir estos grupos en el esquema de Ruthsatz sería
una contribución al mismo y permitiría brindar una visión más completa de
la vegetación de la Puna.
Capítulo 3: La vegetación
Tabla 1
Grupo
3
Arena
rango
x
ES
Arcilla
rango
x
ES
Profundidad
del suelo rango
x
ES
MO
rango
x
ES
pH
rango
x
ES
CE
rango
x
ES
Na+
rango
x
ES
CIC
rango
x
ES
4-5
45-88
58,8
8,46
9-30
23,80
4,93
6
68-85
76,50
2,22
7-15
12,33
1,30
7-8
75-81
79,00
2,12
7-18
11,00
2,48
9
35-85
54,00
8,44
11-33
24,60
4,30
56-58
56,67
0,67
21-23
22,00
0,58
30-100
86,00
14,00
0,65-3,40
2,24
0,65
5,50-6,80
6,22
0,45
0,16-0,18
1,18
0,01
1,30-6,20
2,82
1,01°
17,60-44,20
31,18
7,91
20-100
38,33
12,49
0,40-2,68
1,19
0,37
5,50-6,60
6,25
0,24
0,16-3,20
0,71
0,50
1,20-18,50
4,97
2,75
6,90-17,60
11,73
1,74
5-50
16,25
11,25
0,40-0,80
0,65
0,09
5,20-6,80
6,02
0,39
0,20-0,30
0,22
0,03
1,30-6,10
3,95
1,57
6,0-14,20
9,18
1,84
70-100
94,00
6,00
0,54-4,29
1,71
0,67
5,30-8,50
7,08
0,74
0,20-9,75
4,63
1,93
4,70-68,50
29,62
14,86
6,30-21,60
16,72
3,34
68-70
69,00
0,58
2,30-2,50
2,40
0,06
6,00-6,10
6,03
0,03
1,20-1,22
1,21
0,01
1,80-1,90
1,83
0,03
18,80-14,00
13,90
0,06
54
Capítulo 3: La vegetación
Rangos de valores absolutos, media (x) y error standard (ES) de las variables del
suelo obtenidas de los suelos provenientes de los Grupos 3, 4-5, 6, 7-8 y 9 localizados en sitios con pendientes < 10 %
55
Capítulo 3: La vegetación
Fig. 1- Mapa con la localización de la vegetación, suelo y sitios de muestras ambientales.
56
Fig. 2 - Análisis de componentes principales para 23 sitios con pendientes <10%, eje 1 y 4.
Capítulo 3: La vegetación
57
Fig. 3 - Ordenación de especies, ejes 1 y 4.
Los números indican las especies con valores más elevados:
1. Festuca crysophylla,
2. Distichlis spicata,
3. Hordeum musticum,
4. Astragalus micranthelus,
5. Conyza artemisiaefolia,
6. Trifolium amabile,
7. Muhlenbergia fastigiata,
8. Deyeuxia heterophylla,
9. Festuca weberbaueri,
10. Festuca scirpifolia,
11. Hypochoeris meyeniana,
12. Stipa bomani,
13. Baccharis incarum,
14. Aristida amplexifolia,
15. Tetraglochin cristatum
16. Adesmia horrida,
17. Astragalus garbancillo,
18. Pycnophyllum molle,
19. Eragrostis nigricans,
20. Maihueniopsis glomerata,
21. Microchloa indica,
22. Parastrephia lepidophylla,
23. Aristida pubescens,
24. Portulaca andina,
25. Muhlenbergia peruviana,
26. Bouteloua simplex,
27. Portulaca rotundifolia,
28. Stipa ichu.
Capítulo 3: La vegetación
58
Fig. 4 - Ordenación de variables del suelo, ejes 1 y 2.
Los números indican las variables del suelo:
1. materia orgánica,
5. pH,
2. capacidad del intercambio iónico,
6. conductividad eléctrica,
3. arcilla,
7. contenido de Na+,
4. profundidad del suelo,
8. arena.
Capítulo 3: La vegetación
59
Fig. 5 - Ordenación de sitios con pendientes < 10% en las variables
del suelo, ejes 1 y 2. Los símbolos representan los grupos 3, 4, 5,
6, 7, 8 y 9.
Capítulo 3: La vegetación
61
CAPITULO 4
LOS ARTROPODOS EN LA
RESERVA DE BIOSFERA
LAGUNA DE POZUELOS
I - Diversidad de taxones
Martha Arce de Hamity 1
Estela Neder de Román 1
Introducción
Dentro de la diversidad biológica, los vertebrados y plantas
superiores representan un pequeño porcentaje, con respecto al multiforme
universo de seres de pequeño y muy pequeño tamaño representado por
invertebrados, plantas inferiores y microorganismos. Se estima que hay
descritas a lo máximo 43.000 especies de vertebrados, mientras que,
únicamente en insectos, alcanza o supera al millón. Estimaciones recientes
establecen que el número total de invertebrados en todo el planeta, sería
de unos 30 a 50 millones de especies diferentes.
Se conoce la importancia de algunos grupos de estos organismos
en la economía y salud de los seres humanos, así como también la forma
en que afectan a plantas y animales domésticos, pero es considerable el
desconocimiento que se tiene acerca de la biología, ecología, bioquímica y
1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
Capítulo 4: Los artrópodos
62
genética de la mayoría de los componentes del micromundo. Su extraordinaria abundancia y variedad, no debe hacer pensar que son indestructibles,
ni mucho menos que durarán eternamente (Giacchi, 1994).
Los artrópodos se encuentran bien representados y distribuidos
en los diferentes ambientes de la región puneña. Constituyen una parte
fundamental de la composición, estructura y función del ecosistema (Mani,
1962, 1968; Arce et al., 1993; Neder y Arce, 1991).
El objetivo del presente capítulo es mostrar la diversidad de taxones,
la abundancia relativa y el rol trófico de los artrópodos en la Cuenca de
Pozuelos.
Métodos
Entre los años 1991 y 1992 se realizaron muestreos de artrópodos,
recolectándose un total de 170 muestras distribuidas en 17 unidades ambientales, a lo largo de una transecta de 40 km de longitud, entre los 3.600 a
4.150 msnm. Los artrópodos fueron muestreados utilizando trampas pitfall,
que consisten en recipientes de plástico con una solución de alcohol al 70%
enterradas al ras del suelo. En cada sitio se instaló una línea de 10 trampas
separadas cada 10 m. Finalizado el muestreo las trampas fueron llevadas
al laboratorio donde se procedió al contaje y determinación taxonómica de
los ejemplares capturados.
Resultados
Se contabilizaron 2.342 individuos, de los cuales 2.127 resultaron
insectos.
Se determinaron 220 especies distribuidas entre las siguientes
clases taxonómicas: Arachnida, 12; Insecta, 205; Collembola, 2 y Chilopoda, 1 (Tabla 1 - Figura 1).
Evaluando el tipo de alimentación de las distintas especies de artrópodos registrados en la Cuenca de Pozuelos, podemos establecer las
siguientes relaciones porcentuales: especies fitófagas: 76%; carnívoras:
15%; detritívoras: 1%; parasitoiede: 8%.
Dentro de los artrópodos, los insectos constituyen el 93% de las
especies presentes y con respecto a la totalidad de los individuos muestreados, el 91% estuvo constituido por insectos.
Capítulo 4: Los artrópodos
63
Tabla 1
Clases y Ordenes de Artrópodos registrados
en la Cuenca de Pozuelos
Clase
Orden
Comentarios
Arachnida
Comprende fundamentalmente quelicerados terrestres
carnívoros. Dentro de la Clase, el Orden mejor representado es Araneae, con nueve especies, le siguen el
Orden Solifugae con dos y Acarina con una especie de
suelo y dos ectoparásitos.
Araneae
En Pozuelos se registraron nueve especies de arañas
pero con escasa abundancia de individuos. La Familia
Salticinae es la mejor representada, entre los 3650 y
3950 msnm, en estepas con pastizales y arbustivas.
Solifugae
Si bien no presentan en Pozuelos gran diversidad
específica ni abundancia de individuos, son arácnidos
característicos de las regiones áridas y desérticas. En
la Cuenca se las encuentra entre los 3700 (tolares) y
4150 msnm (estepas de altura).
Acarina
En Pozuelos se registró una especie de suelo y dos ectoparásitos de camélidos, ovejas y ñandúes. Los ácaros
del suelo están distribuidos y son frecuentes en todas
las unidades ambientales. Los ácaros ectoparásitos
son las garrapatas de ovejas y camélidos del género
Amblyoma sp (Ixodidae) y ácaros causantes de la sarna
sarcoptica en camélidos y otros animales (Sarcoptes
sp.).
Collembola
En las regiones áridas, su presencia es indicadora de
microclimas húmedos. En Pozuelos se los encuentra
frecuentemente entre 3650 y 3950 msnm, registrándose
la mayor abundancia sobre las vegas y pastizales.
Chilopoda Litobiomorfa
En Pozuelos se la encuentra ocasionalmente.
Insecta
En Pozuelos es la Clase que presenta la mayor diversidad específica (205 especies) y la mayor abundancia.
El Orden Diptera es el de mayor diversidad específica,
en cambio el Orden Hymenoptera es el que registra el
mayor número de individuos (Figs. 1 y 2).
De las 87 especies encontradas en Pozuelos, 19 corresponden al Suborden Nematocera, estando estrechamente ligados al tamaño del espejo de agua de la laguna
y sus afluentes, todos ellos tienen larvas acuáticas que
se alimentan de algas y vegetales. Los adultos hembras
pueden ser hematófagos o ingerir líquidos vegetales. La
Familia Phoridae también está bien representada con
Diptera
Capítulo 4: Los artrópodos
64
seis especies y abundancia de individuos. Las larvas
viven en materia vegetal en descomposición o animales
muertos, algunos son mirmecofilos. La Familia Tachinidae, presenta varias especies pero escasa abundancia
de individuos, sus larvas son por lo general parásitos.
Otras Familias registradas son: Chloropidae, Sarcophagidae, Anthomyiidae, Otitidae, todas con larvas
saprófitas y Asilidae, Familia netamente predadora.
Hymenoptera Este grupo de insectos es el segundo en diversidad (51
especies) y es el que registra las mayores abundancias
de individuos dentro de Pozuelos. Se destaca la Familia Formicidae con 20 especies, incluye los Géneros
Solenopsis con especies carnívoras, Pheidole con especies granívoras y Camponotus con especies fitófagas.
Las Familias Eulophidae, Chalcididae, Braconidae,
Plastygasteridae, Ceraphronidae, incluyen 17 especies
parasitoides. Las Familias Pompilidae y Sphecidae
incluyen especies predadoras.
Coleoptera
En Pozuelos se encuentran 26 especies. Se destacan
las siguientes Familias: Carabidae de hábitos predadores, Staphylinidae, la mayoría son predadores sobre
colembolos y hormigas, otros viven en materia orgánica
en descomposición; Nitidulidae, con gran variedad de
hábitos aunque predominan los fitofagos, es una familia
típica de ambientes de altura; Curculionidae, fitófaga;
Chrysomelidae, fitófaga; Meloidae con el Género Pseudomolos, característico de los desiertos, sus larvas se
alimentan de huevos y langostas.
Lepidoptera
En Pozuelos se recolectaron 15 especies de mariposas. La mayor diversidad la presentan las polillas,
cuyos tamaños varían de 3 a 10 mm de largo. Se las
encuentra sobre arbustos de Baccharis a los 3650 msnm
y en estepas arbustivas hasta los 4150 msnm. En las
vegas, a los 3900 msnm, se encontró una especie de
Nymphalidae, llamativa por su colorido y tamaño. Larvas de lepidópteros se encontraron sobre arbustales y
pastizales, entre los 3700 y 3950 msnm.
Homoptera
Netamente fitófagos, casi todos pertenecientes a la Familia Cicadellidae. Viven principalmente sobre arbustos
de Baccharis.
Thysanoptera Chupadores de líquidos y vegetales, con dos especies,
poco abundantes en individuos. Viven principalmente
sobre Polylepis.
Orthoptera
Familia Acrididae. Viven en pastizales y arbustales entre
los 3750 y 3950 msnm.
Capítulo 4: Los artrópodos
65
Fig. 1 - Porcentaje de especies de insectos por órdenes
Fig. 2 - Densidades de artrópodos en %
Referencia de las abreviaturas utilizadas en las figuras del presente Capítulo.
Dip: Diptera; Hym: Hymenoptera; Col: Coleoptera; Lep: Lepidoptera;
Het: Heteroptera; Hom: Homoptera; Ort: Ortoptera; Coll: Collembola;
New: Neuroptera; Thy: Thysanoptera; Ara: Araneae; Sol: Solifuga;
Aca: Acarina; Chi: Chilopoda
Capítulo 4: Los artrópodos
66
II - Adaptaciones de los insectos a la altura
Estela Neder de Román 1
Martha Arce de Hamity 1
Los factores que actúan en los desiertos de altura como la Puna son
entre otros, los siguientes: disminución de la presión atmosférica, hipoxia,
alta transparencia en el aire, aridez, incremento en la intensidad de los
rayos ultravioletas con marcada insolación y radiación, amplias diferencias
en las temperaturas atmosféricas y del suelo y un elevado porcentaje de
evaporación. Los vientos son prácticamente constantes, su velocidad actúa
contrariamente a la insolación ya que de ello resulta una considerable baja
en la temperatura atmosférica. Todos estos factores condicionan la vida,
induciendo a los seres vivos a ajustes fisiológicos que se manifiestan en
características morfológicas que determinan a su vez, la adaptación al
ambiente. Los insectos no escapan a estas especializaciones.
1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
Capítulo 4: Los artrópodos
67
No todos los insectos que se encuentran en las altas montañas
pueden ser considerados como típicos de altura. Muchos son llevados
desde pisos altitudinales más bajos hasta las altas montañas por acción
del viento, llegando a las alturas de manera accidental. Sin embargo, hay
otros, verdaderos residentes que se crían y reproducen en las grandes
alturas y no se reúnen con los insectos de lugares más bajos. Estas son
las verdaderas especies autóctonas de las alturas denominados insectos
hipsobiontes o insectos de altura (Mani, 1962, 1968).
Resulta dificultoso, sino imposible, afirmar con certeza que una
simple característica en la organización morfológica de un insecto es una
respuesta o especialización a la altura.
La atrofia alar, típica de altura, también se presenta en los insectos
de planicies bajas, donde está asociada al dimorfismo sexual o al modo
de vida sedentario.
El melanismo, observado en los insectos de pisos altitudinales bajos,
alcanza su máxima expresión en el conocido “melanismo industrial” de los
grandes centros urbanos de Europa, este melanismo se manifiesta en el
oscurecimiento de las mariposas, como una adaptación de estos insectos
a la contaminación del aire. En las alturas le sirve para protegerse contra
los efectos de los rayos ultravioletas, cuya acción contribuye a la producción de estos pigmentos.
La atrofia alar, el frío atmosférico y la hibernación prolongada retardan la metamorfosis y en consecuencia causa reducción en el tamaño
de los insectos de altura, permitiéndoles resguardarse en refugios con
condiciones microclimáticas óptimas. Asimismo, se produce un aumento
en el número de setas que cubren el cuerpo retardando de esta manera
la evaporación.
Mientras que en las zonas bajas la mayoría de los insectos son
fitófagos, en las alturas el porcentaje de estos insectos no supera el 30%.
El resto de las especies de altura encontradas se alimentan de detritos
orgánicos, carroña o son activos predadores.
En las alturas los insectos generalmente son univoltinos, pero hay
especies que requieren dos o tres años para producir una generación.
Capítulo 4: Los artrópodos
68
La predominante falta de vuelo, por reducción o ausencia de alas, la
pronunciada geofilia, los hábitos geobiontes, la restricción en el desarrollo
y en el movimiento durante el breve verano en las alturas sumada a las
condiciones típicas de estos ambientes, son los factores que gobiernan la
distribución de los insectos.
Con el incremento de la altura, se observa una progresiva y rápida
caída en la abundancia de las especies de insectos con la desaparición
de especies típicas de las zonas bajas y su reemplazo por otras especies
de insectos. Esta distribución vertical es inseparable de la distribución
horizontal, que no es aleatoria sino que es del tipo contagiosa con una
tendencia a la agregación.
La diversidad de habitats condiciona la formación de manchones
localizados en áreas bien definidas determinadas por las características
topográficas. La localización como la discontinuidad favorecen el aislamiento.
El material obtenido dentro de la Cuenca de Pozuelos permite inferir
que dicha Cuenca presenta insectos típicos de zonas bajas hasta los 3650
msnm. A partir de ese nivel altitudinal, las características morfológicas
comienzan a evidenciarse en respuesta a la altura.
En Hemiptera (Miridae) y en algunos Hymenopteros (Aculeata) se
observa una reducción en el tamaño de las alas, con formas braquipteras y
apteras. En Himenopteros parasitoides (Chalcidoidea), el tamaño corporal
se reduce a menos de la mitad del logrado en las zonas bajas. La aparición
de la Familia Nitidulidae (Coleoptera), típica de zonas de altura, también
fue registrada en la Cuenca de Pozuelos.
Lo mencionado indica una situación transicional de los insectos
por acción de los factores ambientales, donde comienzan a manifestarse
las características propias de las comunidades de altura. En la Cuenca
de Pozuelos aún no se encontraron los verdaderos insectos hipsobiontes.
Los muestreos realizados hasta los 4150 msnm, por lo tanto, resulta necesario continuar la toma de muestras a fin de poder delimitar la distribución
altitudinal de cada una de las familias de insectos, y ver la posibilidad de
establecer bioindicadores altitudinales como así también la aparición de
nuevas especies con adaptaciones al riguroso ambiente de altura.
Capítulo 4: Los artrópodos
69
III.- Diversidad de artrópodos en sitios
seleccionados de la Cuenca de Pozuelos
Martha Arce de Hamity 1
Estela Neder de Roman 1
Stella Maris Bonaventura 2
y Rodolfo Tecchi 1
Métodos
Sitios considerados: 10
Características físicas ambientales:
En cada sitio se midió la altitud, pendiente y orientación, definiéndose clases de rocosidad de acuerdo con el tamaño de rocas y piedras presentes
en la superficie del suelo. Se tomaron muestras de suelo para su análisis
(Capítulo 3).
1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina
2
Depto. Cs. Biológicas, FCEN, UBA, 4° piso, Pab. II, Ciudad Universitaria,
(1428) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 4: Los artrópodos
70
Unidades de vegetación, cobertura y densidad de plantas:
En cada sitio se registró las especies de plantas vasculares presentes. Se
calculó la abundancia de cada especie mediante el método de Braun-Blanquet modificado por Maarel (1979). Se realizaron censos de vegetación
para medir el porcentaje de la cobertura vegetal (Capítulo 3).
Método de captura de artrópodos:
Se muestrearon artrópodos utilizando trampas pitfall (presente Capítulo,
4.I).
Densidad de artrópodos:
Tasa de captura x 100 trampas/noche (índice de densidad relativa).
Diversidad de artrópodos:
Indice de Shannon-Weaver, D = -∑ p i . log p i donde p i es la proporción de
la densidad promedio de la especie i en relación a la densidad promedio
total.
Resultados
Capítulo 4: Los artrópodos
71
Capítulo 4: Los artrópodos
72
Capítulo 4: Los artrópodos
73
Capítulo 4: Los artrópodos
74
Capítulo 4: Los artrópodos
75
CAPITULO 5
HERPETOFAUNA
I. Anfibios de la Reserva
de la Biosfera Laguna de Pozuelos:
Lista comentada y clave para su identificacion
Marco Vaira 1
Introducción
La composición de anfibios de las regiones andina y altoandina de Argentina ha sido resumida por Cei (1980, 1987). Sin embargo, dentro de los
estudios recientemente desarrollados sobre la fauna terrestre de la Puna,
la batracofauna ha recibido una atención limitada. Además, en la mayoría
de los casos los estudios se restringen a la puna chilena (Veloso et al.,
1982; Valencia et al., 1982) con escasas menciones al sector argentino
(Valencia et al., 1992). Cei et al (1983) en un trabajo sobre herpetofauna
de San Guillermo (Cordillera Frontal), menciona a Bufo spinolosus, como
el único anfibio presente en la mencionada Reserva (Tabla 1).
El estudio sobre la batracofauna de la Reserva de Biosfera Laguna de
Pozuelos, en particular, solo registra un antecedente previo (Valencia et
al., 1992) aunque la lista no ha sido completa.
1
Museo de Cs. Naturales, Univ. Nacional de Salta, Mendoza 2, (4400)
Salta, Argentina.
Capítulo 5: Herpetofauna
76
La presente revisión se ha llevado a cabo sobre la base de material recolectado en 1990 y 1991 por investigadores del Programa de Ecología
Regional del Instituto de Biología de Altura de la Universidad Nacional de
Jujuy, y por el autor durante una campaña especialmente realizada en el
mes de marzo de 1993. Todo el material fue revisado y contrastado con
especímenes depositados en el Museo de la Fundación Miguel Lillo, de
Tucumán.
Este trabajo intenta definir una lista actualizada de la batracofauna de la
Cuenca de Pozuelos, una breve diagnosis y una clave artificial para la
rápida identificación de los anuros en el campo. Por ello los caracteres
seleccionados para las determinaciones sólo se limitan a aquellos observables en material vivo y a ojo desnudo.
Taxas Observados
Las cuatro especies registradas representan a dos familias y tres géneros
(Tabla 1):
Leptodactylidae:
Pleurodema cinerea
Pleurodema marmorata
Telmatobius marmoratus sbsp.
Bufonidae:
Bufo spinolosus
Todos los ejemplares de Telmatobius provenientes de la zona han sido
descriptos como Telmatobius marmoratus. Sin embargo, el género necesita una profunda revisión por lo que se ha optado por indicarlo como T.
marmoratus subespecie (Lavilla, com.pers.).
Capítulo 5: Herpetofauna
77
Procedencia de los ejemplares colectados
Río Corral Blanco, a espaldas del Cerro Médanos: P. cinerea, T. marmoratus.
Río San Francisco y Río Santa Catalina: P. cinerea, B. spinolosus.
Ciénego de Toquero: P. cinerea, B. spinolosus.
Rio Santo Domingo, en las cercanías de la Escuela Santo Domingo: P.
cinerea, T. marmoratus, B.spinolosus
Diagnosis
Pleurodema cinerea Cope, 1877.
Dorso amarronado con manchas oscuras alargadas, bordeadas de claro.
Glándulas lumbares con mancha negro brillante sobre un fondo claro.
Cara oculta del muslo y la ingle anaranjado amarillento. Tímpano visible.
Hocico corto. Cabeza ancha. Ojos anterolaterales.
Pleurodema marmorata (Duméril y Bibron, 1841).
Dorso amarillento verdoso o amarronado con manchas marrón oscuro.
Vientre blanco. Sin glándulas lumbares. Tímpano pequeño. Hocico redondeado. Cabeza larga. Ojos prominentes, laterales.
Telmatobius marmoratus (Duméril y Bibron, 1841).
Dorso amarronado o grisáceo con manchas irregulares mas oscuras. Parte
inferior del vientre y patas color anaranjado amarillento. Hocico redondeado.
Cabeza aplanada. Ojos laterodorsales
Bufo spinolosus Wiegmann, 1834.
Piel dorsal glandular y verrucosa con espinas queratinosas, aunque es
común observar en las mismas poblaciones otros individuos (por lo general
hembras) con el dorso medianamente liso, amarronado u oliva y manchado
irregularmente. Vientre liso muy plegado en algunas zonas. Los juveniles
Capítulo 5: Herpetofauna
78
presentan las palmas y plantas amarillentas.
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOS ANFIBIOS DE LA
RESERVA DE BIOSFERA LAGUNA DE POZUELOS
1. a.- Presencia de glándulas parotoides ....................... Bufo spinolosus
b.- Ausencia de glándulas parotoides..................................................2
2. a.- Glándulas lumbares evidentes.........................Pleurodema cinerea
b.- Sin glándulas lumbares evidentes..................................................3
3. a.- Membrana interdigital desarrollada
en miembros posteriores.................Telmatobius marmoratus sbsp.
b.- Dedos de los pies con reborde cutáneo,
nunca con membrana interdigital............... Pleurodema marmorata
Tabla 1
Especies presentes en Pozuelos y San Guillermo
Taxa
Pozuelos
Leptodactylidae
Pleurodema cinerea
+
Pleurodema marmorata
+
Telmatobius marmoratus
+
Bufonidae
Bufo spinolosus
+
Capítulo 5: Herpetofauna
San Guillermo
+
79
II. Un comentario general sobre los reptiles
de la Puna y Cordillera Frontal
Jorge Luis Cajal 1
Cuando se transita bajo exposición solar, por los llanos y roquedales andinos, los iguánidos se destacan por su frecuencia de aparición
y de observación. Esto en alguna medida, refleja la importancia de ésta
herpetofauna en los desiertos de altura.
Cei (1993) hace referencia a la elevada especiación y diferenciación
de los iguánidos del género Liolaemus en los relieves puneños. De acuerdo con el mencionado autor, en la Puna “sensu strictus” de las provincias
de Jujuy, Salta y Catamarca se encuentran 10 especies de iguánidos,
destacándose el género Liolaemus con nueve especies y Phymatura con
una especie (Tabla 1).
Estudios realizados en la Reserva de Biosfera San Guillermo (Cordillera Frontal), entre los años 1982 y 1983 determinaron una interesante
herpetofauna localizada y con elevado endemismo (Cei et al., 1983).
Estos estudios permitieron identificar dos especies nuevas de Liolaemus:
L. eleodori y L. sp. Esta última no determinada en su momento por falta
de material suficiente, pero aparentemente relacionada por su lepidosis al
grupo psamófilo anomalus. También se determinó una especie de Phymatura, P. punae sp nov, forma vicaria de Phymatura palluma de Uspallata,
Mendoza.
Asimismo, se registró la presencia de Liolaemus elongatus, no
conocida hasta ese momento al norte de Uspallata, Mendoza y del raro
1
FUCEMA. Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina
Capítulo 5: Herpetofauna
80
Pristactylus scapulatus, iguanoide anoloide de costumbres crepusculares
difíciles de ver y de capturar. Esta última especie, presenta un gran interés
debido a su característica de relicto y por la distribución discontinua que
presenta el género al cual pertenece (Cei et al., 1983) (Tabla 1).
Conclusión
Los iguánidos, con 15 especies registradas, constituyen el grupo
sobresaliente de la herpetofauna andina, caracterizada por sus endemismos y distribución discontinua dentro de la región. En este marco, la Puna
“sensu strictus” difiere de la Cordillera Frontal en cuanto a composición de
especies.
Al presente los conocimientos sobre la biología de la mayoría de
las especies presentes son nulos o escasos (Cei, 1993), no obstante, la
importancia que tienen dentro del ecosistema andino.
Tabla 1
Especies de iguánidos en la región andina
Especies
Puna (1)
Liolaemus dorbigni
+
L. nigriceps
+
L. orientalis chlorostictus
+
L. andinus
+
L. poecilochromus
+
L. multicolor
+
L. irregularis
+
L. ornatus
+
L. constanzae
+
L. eleodori
L. elongatus
L. sp.
+
Phymatura antofagastensis
+
P. punae
Pristidactylus scapulatus
Ref.: (1) altiplano de Jujuy, Salta y Catamarca;
(2) San Guillermo, San Juan.
Capítulo 5: Herpetofauna
Cordillera Frontal (2)
+
+
+
+
81
CAPITULO 6
LA AVIFAUNA ANDINA
Jorge Luis Cajal 1
Introducción
Entre los estudios pioneros sobre la avifauna puneña se destacan
los de Chapmann (1921, 1926), quién se refirió al origen y distribución
de las especies. Posteriormente, Pearson y Ralph (1978) estudiaron la
biomasa de aves a diferentes niveles de altitud en la Puna y otras localidades del Perú. Vuilleumier y Simberloff (1980) realizaron comparaciones
biogeográficas entre especies de la Puna y el Páramo, incluyendo en sus
estudios la localidad argentina de Mina Aguilar (23° 20’ S en la Provincia
de Jujuy). Finalmente se destacan los estudios de Vuilleumier (1983) y
Fjeldsa (1985) quienes analizaron el origen, evolución y situación de la
avifauna puneña.
El presente capítulo vuelca los resultados de estudios sobre diversidad de especies de aves realizados entre 1981 y 1983 en tres reservas (San
Guillermo, Laguna Brava y Laguna Blanca) y en la localidad de Antofagasta
1
FUCEMA. Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina
Capítulo 6: La avifauna andina
82
de la Sierra, Catamarca. Las mencionadas localidades comprenden tanto
la Puna sensu strictus como la Cordillera Frontal.
Métodos
Un total de 100.000 ha fueron cubiertas en cada reserva desde
1981 a 1983 durante las estaciones de verano e invierno. En Antofagasta
de la Sierra fue estudiada exclusivamente la laguna del mismo nombre
(26° 20’ S, 67° 30’ W, 325 ha de espejo de agua y 700 ha de orilla y ladera
volcánica).
Sesenta días de observación efectiva fueron dedicados en cada
localidad hasta que se juzgó haberse registrado entre el 80 y 90 % de las
especies esperadas para la región en base a Olrog y Capllonch (1986). Las
observaciones fueron acompañadas de capturas vivas mediante redes de
niebla. La determinación de las especies estuvo a cargo de Claes Olrog
quien participó en las mencionadas campañas de estudio.
Las especies de aves fueron ubicadas en los diferentes biotopos
presentes de acuerdo a los definidos por Vuilleumier y Simberloff (1980)
para la región puneña:
1.
Lagos y lagunas con o sin juncáceas en las orillas (Laguna Blanca,
Laguna Brava, Antofagasta de la Sierra).
2.
Ríos permanentes con bancos de grava y arena (San Guillermo,
Laguna Brava, Laguna Blanca).
3.
Llanos áridos de pendientes suaves con pastizal (San Guillermo,
Laguna Brava, Laguna Blanca).
4.
Llanos áridos o laderas de poca pendiente con tola (tolares) (Laguna
Blanca).
5.
Prados pantanosos en suelos planos o sobre laderas de diferentes
pendientes, pastizal húmedo y denso (vegas) (San Guillermo, Laguna Brava, Laguna Blanca, Antofagasta).
6.
Laderas rocosas con canto rodado, incluyendo tanto pastizal como
arbustal (San Guillermo, Laguna Brava, Laguna Blanca, Antofagasta).
Capítulo 6: La avifauna andina
83
7.
Salares con vegetación abierta y baja en los márgenes. (Laguna
Brava, Laguna Blanca).
8.
Tundra con Distichia, Azorella, vegetación de turbera (no incluida
en ninguna de las localidades estudiadas).
9.
Bosquecillos de Polylepis (no incluidas en las localidades estudiadas,
biotopo presente en la puna de Jujuy).
Las especies registradas fueron tabuladas en zonas de vida (Puna
y altoandino, subtropical. tropical, templado, general y visitante migratorio),
de acuerdo con Olrog (1984).
Para San Guillermo, Laguna Brava y Laguna Blanca se categorizaron cuatro parámetros de nicho a saber: 1) Habitat (llanos, laderas rocosas,
vegas, lagunas y ríos permanentes), para ésta categoría se tuvo en cuenta
que hay especies que ocupan mas de un tipo de habitat (ej.: Muscisaxila spp
en llanos y laderas rocosas, etc.); 2) Hábitos, teniendo en cuenta la forma
y el tiempo dedicado por cada especie para obtener alimento (terrestre o
principalmente terrestre, volador, acuático, limnícola); 3) Alimentación (herbívoro, omnívoro, carnívoro/carroñero, insectívoro, granívoro, frugívoro);
4) Tamaño corporal de acuerdo con la distancia pico-cola (>80 cm, 40-80
cm, 20-40 cm, <20 cm (Olrog, 1984; Araya y Millie, 1986).
Se analizó el porcentaje de simpatría entre especies congéneres
relacionadas, teniendo en cuenta lo discutido por Vuilleumier y Simberloff
(1980), para distintas localidades de la Puna y el Páramo.
Los casos de coparticipación de habitat entre especies emparentadas fueron tabuladas para las tres reservas. Se definió coparticipación de
habitat como el uso del mismo habitat y sitio. Los casos donde las especies
de aves usaban los mismos habitats pero en sitios diferentes (ausencia de
superposición), no fueron considerados. Vuilleumier y Simberloff (1980) definieron como “buenos” casos de coparticipación de habitat aquellos casos
donde las especies simpátridas presentes en pares o tripletes representan
taxones estrechamente relacionados dentro de sus respectivos géneros.
Resultados y discusión
Capítulo 6: La avifauna andina
84
Diversidad de especies
Se registraron un total de 79 especies para las localidades estudiadas. De éstas, nueve resultaron de distribución restringida a la región
puneña y altoandina (Tablas 1 y 2). El número de especies comunes a las
tres reservas fue de 14, esto es el 18 % en relación al total registrado. La
Puna sensu strictus presenta mayor número de especies que la Cordillera
Frontal (Fig. 1).
La cantidad de especies registradas constituyó el 68 % de las especies esperadas (116 entre especies endémicas, migratorias y de distribución
general) para la región de acuerdo con Olrog (1984) y Olrog y Capllonch
(1986). La cantidad de días efectivos de observación por localidad (60), dan
garantías de no haber submuestreado las áreas de estudio. Al respecto,
Vuilleumier y Simberloff (1980) consideran una curva especies-días que
permiten conocer el número de días necesarios en orden de registrar entre
el 80 a 90 % de las especies presentes. Estos autores, para las distintas
localidades que estudiaron señalan que entre siete a 30 representan el
mínimo número de días para que un observador entrenado alcance la
asíntota de la curva y sean prácticamente completos.
Simpatría
El porcentaje de simpatría entre especies congéneres fue del 33
%, 35 %, y 36 % en San Guillermo, Laguna Brava, y Laguna Blanca, respectivamente.
De acuerdo con Vuilleumier y Simberloff (1980), el porcentaje de
simpatría de especies congéneres relacionadas es bastante similar en el
Páramo y la Puna, del 30 al 36 %, similar rango al encontrado para las tres
localidades andinas argentina (Tabla 4).
Una mención especial, merecen dos géneros subcines insectívoros
(Geositta y Upucerthia) y dos géneros oscines granívoros (Phrygilus y
Sicalis), de los cuales se ha planteado una radiación adaptativa paralela
en relación con las formas de sus picos (Olrog, 1979).
Estos géneros presentan hábitos terrestres, y viven en superposición
(Tabla 3), en llanos con pastizales y laderas rocosas con suelos arenosos
o pedregosos (Fig. 2). Si bien la exacta selección de alimento por parte
Capítulo 6: La avifauna andina
85
de estas aves se desconoce, las diferencias en forma que presentan sus
picos, ha llevado a plantearse que dichas especies no compiten entre si en
aquellos lugares donde conviven, encontrándose una suave superposición
en aquellos casos de especies con similar pico (Olrog, 1979). Estudios
detallados sobre hábitos alimenticios de aves en pastizales y estepas
arbustivas han demostrado que las diferentes especies que coexisten
(con diferencias en tamaño corporal y forma de pico), muestran alta superposición en sus dietas (Wiens, 1977). Parecería (según éste autor),
que especies que coexisten responden de manera oportunista y de igual
manera hacia el tipo de alimento que aparece como mas disponible en un
momento dado.
La región andina ofrece un interesante campo de estudio en las aves
(principalmente en Furnariidae, Tyrannidae y Emberizidae), en relación
a la competencia, utilización de recursos y coexistencia entre especies
ecológicamente similares.
Distribución en parche
Se entiende especies distribuidas en parche aquellas que faltan en
uno o más áreas dentro de su normal rango de distribución geográfica y
de habitat (Vuilleumier y Simberloff, 1980).
Diferentes especies observadas en las localidades estudiadas
muestran una distribución en parche. De siete especies correspondientes
a las zonas de vida de Olrog (1984) Templado/Puna y Puna/Altoandino
observadas en San Guillermo pero no en Laguna Blanca (Tabla 1), solamente Polyborus megalopterus no tiene distribución en parche. Phrygilus
dorsalis no pudo ser ubicada en ninguno de los tipos de distribución que
estamos discutiendo, por falta de información. Las otras (Circus cinereus,
Phegornis mitchelii, Thinocorus rumicivorus, Fulica cornuta y Muscisaxicola
alpina) tendrían una distribución en parche. Vuillleumier y Simberloff (1980)
han confirmado este tipo de distribución para las tres primeras especies
y como posible para Fulica cornuta. Muscisaxicola alpina es considerada
como de distribución continua pero con interrogantes. Esta especie, que
en San Guillermo ocupa iguales habitats (pastizales, roquedales) que sus
congéneres (M. albilora, M. frontalis, M. macloviana y M. maculirostris),
no presenta superposición con las mencionadas especies dentro de la
Reserva. De acuerdo a lo observado la especie podría ser considerada
como de distribución en parche.
De las 13 especies correspondientes a las zonas de vida TemplaCapítulo 6: La avifauna andina
86
do/Puna y Puna/Altoandino que se observaron en Laguna Blanca pero
no en San Guillermo, (Tabla 1), Podiceps occipitalis, Anas cyanoptera y
Oreopholus ruficollis son mencionadas por Vuilleumier y Simberloff (1980)
como especies distribuidas en parche, incluyendo en la misma categoría a
Muscisaxicola flavinucha pero con interrogantes. Un caso dudoso, difícil
de incluir en alguna de las categorías fue Oxiura ferruginea. De acuerdo
con nuestras observaciones ésta especie y M. flavinucha podrían ser
consideradas como de distribución en parche. El resto de las especies
(Vanellus resplendens, Recurvirostra andina, Thripophaga modesta, Anas
puna, Fulica americana) tienen, según los mencionados autores, distribución continua. El hecho de no estar presentes en San Guillermo se debería
no a razones de distribución en parche, sino a que el área de distribución
de éstas especies no llega hasta esas latitudes dentro de la región andina
argentina (Olrog, 1984).
Comentarios finales
Los cambios ocurridos durante el Pleistoceno podrían explicar la
presente distribución de la avifauna andina. El ascenso de la cordillera
de Los Andes durante el Pleistoceno temprano (preglacial) dio lugar a la
formación de la Puna como una unidad continua, ocupándose los nuevos
habitats así formados a partir de distintas rutas de colonización. Luego
se produjo el avance del período glacial, dividiéndose la Puna en distintas
porciones como consecuencia de la aparición de lagos y montañas glaciales, restringiéndose de esta manera el área disponible y dando lugar
a la fragmentación de las poblaciones de aves. Es durante este período
de aislamiento que se supone ocurrieron los procesos de diferenciación.
Finalmente durante el período interglacial (tiempo presente) la Puna vuelve
a ser una superficie continua como consecuencia de la desaparición de
las barreras, permitiendo de ésta manera, el contacto de las especies y
dando como resultado el grado de simpatría que se puede observar en
la actualidad (ver Vuilleumier y Simberloff, 1980; Vuilleumier, 1983). Con
respecto a la avifauna acuática, Fjeldsa (1985) dice que probablemente
han emigrado hacia la región andina luego de la época glacial, según éste
autor, la colonización de los Andes fue casi unidireccional desde las tierras
bajas del sur, lo cual ha determinado que hacia el norte se de una marcada
disminución de taxones de aves adaptadas a los ambientes áridos.
Si bien la región no presenta marcadas barreras ecológicas, existe
un gradiente longitudinal, desde condiciones desérticas en el oeste hacia
condiciones húmedas en el este y norte (Fjeldsa, 1985; Capítulo 1). FjeldCapítulo 6: La avifauna andina
87
sa (1985) destaca a los humedales como ambientes muy particulares y
diferentes entre si (lagunas salobres, lagunas de agua dulce, amplios bofedales, vegas con cursos de agua permanente y partes temporariamente
inundables, salares, ciénegos de altura, lagunas estériles de altura) dentro
de la aparente uniformidad que presentan los pastizales y otros habitats
semidesérticos de la Puna. Para éste autor, el distrito de los lagos y lagunas en la Puna presenta uno de los espectáculos más característicos de
la avifauna acuática del continente (Capítulo 8).
La presencia de especies como indicadoras de biodiversidad continuará constituyendo una importante soporte para los inventarios, monitoreos y esfuerzos de valoración ambiental (Noss, 1990). En la región andina
hay muchos grupos de aves, tales como ñandúes, perdices, flamencos,
gansos, patos, cóndores, halcones, águilas y lechuzas que pueden justificar
los esfuerzos de conservación, incluyendo tareas de monitoreo intensivo
(Fig. 3). Alguno de estos grupos caen en las categorías de especies carismáticas (de valor simbólico para parte de la opinión pública) y vulnerables
(especies raras, genéticamente impredecibles, de baja fecundidad, dependiente de recursos en parche e impredecibles, extremadamente variables
en densidad, perseguidas o en peligro de extinción ) (Noss, 1990).
En la Puna existe un endemismo de aves relativamente alto (BOX
1), sin embargo con la excepción de Plegadis ridgwayi y Gallinago andina,
dicho endemismo existe a nivel subespecífico. Muchas de las subespecies
andinas difieren de las poblaciones de pisos altitudinales mas bajos en
tamaño (son mas grandes), debido posiblemente a una evolución adaptativa a las condiciones climáticas de altura y mantenida por falta de flujo
genético a través de ecotonos bien marcados presentes a lo largo de las
pendientes andinas (Fjeldsa, 1985).
La región andina norte de Argentina representa una de las 221
áreas del mundo con endemismos de aves de alta prioridad de acuerdo
con el grado de amenaza, importancia y necesidad de áreas protegidas
(Bibby et al., 1992).
En la actualidad hay una necesidad de mapear la biodiversidad mundial. En éste marco, las aves juegan un rol destacado para la determinación
de prioridades en relación con la conservación de la biodiversidad.
Capítulo 6: La avifauna andina
88
BOX 1
Endemismos en la Puna americana
Endemismos muy localizados: Rollandia microptera en el
área del lago Titicaca; Podiceps taczanowskii y la
subespecie tuerosi de Laterallus jamaicensis en el
área del lago Junín; Fulica cornuta en humedales de
la puna desértica.
Endemismos bastante localizados Phoenicoparrus andinus
y P. jamesi,
Endemismos que habitan sobre amplias porciones de la
Puna: Plegadis ridgwayi, Anas puna, Charadrius alticola, Recurvirostra andina, Gallinago andina.
Endemismos que extienden sus rango hacia las partes
altas del sur de los Andes: Chloephaga melanoptera,
Phegornis mitchellii, Larus serranus.
Especies de amplia distribución en tierras bajas con subespecies puneñas moderadamente bien definidas:
Anas cyanoptera, Pardirallus sanguinolentus, Gallinula
chlorpus, Phleocryptes melanops, Tachuris rubrigastra,
Cistothorus platensis, Agelaius thilius.
Fuente: Fjeldsa (1985).
Capítulo 6: La avifauna andina
Tabla 1
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Rheidae
Pterocnemia
pennata
Tinamidae
Tinamotis
pentlandii
Ll-Lr-Ve
T
O
400-800
Nothura ornata
Nothura pentlandii
+
+
+
+
+
+
P
Te/P
Te
Podicipedidae
Podiceps occipitalis L
A
C
200-400
Podiceps rolland
+
+
+
+
Te/P
S/Te
Ardeidae
Nycticorax nycticorax
+
G
Threskiornithidae Plegadis ridgwayi
+
Te/P
H
>800
+
+
+
L
A
I
>800
+
+
+
+
+
Te/P
L
A
I
>800
+
+
+
+
P
L
A
I
>800
+
+
+
+
P
89
Capítulo 6: La avifauna andina
Te/P
Phoenicopterus
chilensis
Phoenicoparrus
andinus
Phoenicoparrus
jamesi
T
Zonas
de vida
+
Phoenicpteridae
Ll-Lr-Ve
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Anatidae
Cathartidae
Falconidae
Cloephaga
melanoptera
L-R
T
H
400-800
+
+
+
+
+
Lophonetta
specularoides
L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
+
+
Anas flavirostris
L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
+
+
Anas georgica
L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
+
Anas puna
L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
Anas cyanoptera
L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
Anas sibilatrix
L-R
A
H-I
400-800
+
+
Oxyura ferruginea L-R
A
H-I
400-800
+
+
+
Netta erythropthalma
+
Cathartes aura
+
Vultur gryphus
Ll-Lr-Ve
V
C
>800
+
+
+
+
+
Falco femoralis
Ll-Lr-Ve
V
C
200-400
+
+
+
+
+
Falco sparverius Ll-Lr-Ve
V
C
200-400
+
Falco peregrinus Ll-Lr-Ve
V
C
400-800
+
Spiziapteris
circumcinctus (*)
+
Polyborus
megalopterus
Ll-Lr-Ve
V
C
400-800
+
+
+
Polyborus plancus Ll-Lr-Ve
V
C
400-800
+
+
Accipitridae
Buteo polysoma Ll-Lr-Ve
V
C
400-800
Circus cinereus Ll-Lr-Ve
V
C
400-800
Buteo poecilochrus
Geranoaetus
melanoleucus
Zonas
de vida
Te/P
Te/P
Te
S/Te
Te/p
Te/P
Te
Te/P
Te/P
G
Te/P
G
G
Te
S/Te
Te/P
G
+
+
+
+
+
+
+
+
Te/P
Te/P
P
+
T/Te
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
+
+
+
+
+
+
+
Zonas
de vida
Strigidae
Bubo virginianus Lr-Ve
V
C
400-800
Asio flammeus
Ll-Lr-Ve
V
C
200-400
Athene cunicularia
Caprimulgidae
Caprimulgus
longirostris
Ll-Lr-Ve
V
I
200-400
+
+
+
Laridae
Larus serranus
Ve-L-R
Li
C
400-800
+
+
+
Charadriidae
Rallidae
Charadrius alticola Ve
Li
I
<200
Oreopholus ruficollis Ve
Li
I
200-400
Vanellus resplendes Ve
Li
I
200-400
Phegornis mithellii Ve
Li
I
Gallinula chloropus L-R
A
H-I
200-400
Fulica americana
L-R
A
H-I
400-800
Fulica cornuta
L-R
A
H-I
400-800
Fulica gigantea
L-R
A
H-I
400-800
Rallus sanguinolientus
Scolopacidae
Calidris bairdii
Ve
Li
I
<200
+
+
Gallinago andina
+
VM
Te/P
Recurvirostridae
Recurvirostra andina Ve
Himantopus
melanurus
Ve
+
Te/P
+
S/Te
Psittacidae
Bolborhynchus
aymara
Ll-Lr
V
G-F
<200
Bolborhynchus
aurifrons
+
Te
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Li
I
400-800
+
+
Li
I
400-800
+
+
+
G
G
G
G
P
P
Te/P
Te/P
Te/P
G
Te/P
P
P
G
Te/P
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
+
+
+
+
Zonas
de vida
Columbidae
Metriopelia aymara Ll-Lr
T
G
<200
Metriopelia
melanoptera
Ll-Lr
T
G
200-400
Metripelia ceciliae
Metripelia morenoi
P
Thinocoridae
Attagis gayi
Thinocorus
orbignyanus
Thinocorus
rumicivorus
Apodidae
Aeronautes andecollus
+
Te
Trochilidae
Oreotrochilus
leucopleurus
Oreotrochilus estella
Patagonas gigas
+
+
+
Te
Te/P
Te
Picidae
Colaptes rupicola
+
Te/P
+
+
+
+
+
Te
Te/P
Te
Ll
T
G
200-400
+
+
+
+
Te/P
Ll
T
G
200-400
+
+
+
+
Te/P
Ll
T
G
<200
+
+
Te/P
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Furnariidae
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Geositta cunicularia Ll-Lr
T
I
<200
+
+
+
+
Geositta punensis Ll-Lr
T
I
<200
+
+
+
+
+
Geositta isabellina Ll-Lr
T
I
<200
+
Geositta rufipennis Ll-Lr
T
I
<200
+
+
+
Geositta tenuirostris
+
Thripophaga
modesta
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
Thripophaga
dorbignyi
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
Thripophaga steinbachi
+
Thripophaga anthoides
+
Thripophaga maculicauda
+
Leptosthenura
aegithaloides
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
+
Upucerthia
ruficauda
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
+
+
Upucerthia
dumetaria
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
+
+
Upucerthia
validirostris
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
+
Upucerthia
andaecola
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
+
Cinclodes
atacamensis
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
+
+
Cinclodes fuscus
+
Zonas
de vida
Te/P
P
Te
Te
Te/P
Te/P
Te
Te
Te/P
Te/P
Te/P
Te/P
Te
Te
Te/P
Te/P
Te/P
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Tyrannidae
Muscisaxicola
flavinucha
Ll-Lr
T
I
<200
+
Muscisaxicola
capistrata
Ll-Lr
T
I
<200
+
Muscisaxicola
albilora
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
+
+
Muscisaxicola
alpina
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
Muscisaxicola
frontalis
Ll-Lr
T
I
200-400
+
+
Muscisaxicola
macloviana
Ll-Lr
T
I
<200
+
Muscisaxicola
maculirostris
Ll-Lr
T
I
<200
+
+
Muscisaxicola
rufivertex +
Muscisaxicola juninensis
+
Lessonia rufa
Ve
T
I
<200
+
+
+
Agriornis montana
Lr
T
I
200-400
+
+
+
Agriornis andicola
+
Agriornis microptera Lr
T
I
200-400
+
+
Ochthoeca cenanthoides
+
Ochthoeca leucophrys
+
Tachuris rubrigastra
+
Anairetes parulus
+
Mimidae
Mimus dorsalis
+
Zonas
de vida
Te/P
Te/P
Te/P
Te/P
Te
Te
Te
Te/P
Te/P
Te
Te/P
Te/P
Te
Te
Te
G
S/Te
Te
Tabla 1 (Continuación)
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Hirundinidae
Riparia riparia
Atticora
melanoleuca
Notiochelidon
cyanoleuca
Troglodytidae
Turdidae
Turdus chiguanco
Motacillidae
Emberizidae
Anthus correndera
Ll
T
I
<200
Anthus hellmayri
Ll
T
I
<200
Anthus furcatus
Anthus bogotensis
Catamenia analis
Catamenia inornata
Sicalis olivascens Ll-Lr
T
G
<200
Sicalis auriventris Ll-Lr
T
G
<200
Sicalis lutea
Sicalis uropygialis
Diuca diuca
Diuca speculifera
Idiopsar brachyurus
Zonas
de vida
Ll-Lr
V
I
<200
+
VM
Ll-Lr
V
I
<200
+
+
Te
Ll-Lr
V
I
<200
+
+
+
G
Cistothorus platensisLl-Lr
T
I
<200
+
+
G
T
G
+
+
Ll-Lr
200-400
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Te
S/Te
S/Te
S/Te/P
Te/P
Te
Te
Te
Te
Te/P
Te/P
Te
P
Te/P
Tabla 1 (Continuación)
Familia
Especie
Habitat
Habito
Alimentación
96
Capítulo 6: La avifauna andina
Listado de familias y especies registradas en cuatro localidades andinas (Continuación)
Tamaño E (1) SG LBr LBl AS
corporal (mm)
Zonas
de vida
Phrygilus gayi
Ll-Lr
T
G
<200
Phrygilus atriceps
Phrygilus fruticeti
Ll-Lr
T
G
<200
Phrygilus unicolor Ll-Lr
T
G
<200
Phrygilus dorsalis Ll-Lr
T
G
<200
Phrygilus plebejus Ll-Lr
T
G
<200
Phrygilus alaudinus
Aimophila strigiceps
Junco capensis
Ve-Ll
T
G
<200
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Te
Te/P
Te
Te
Te/P
Te
Te
S
G
Carduelidae
Carduelis atratus
Carduelis uropygialis
Carduelis crassirostris
+
+
+
Te/P
Te/P
Te/P
Icteridae
Molothrus bonariensis
+
G
Total especies
116
51
25
62
32
Ref.: SG: San Guillermo; LBr: Laguna Brava; LBl: Laguna Blanca; AS: Laguna de Antofagasta de la Sierra; (1): listado mencionado para la
región puneña y altoandina, según Olrog (1984) y Olrog y Capllonch (1986); (*) Fue observado un solo ejemplar, posiblemente habría extraviado su rumbo; Columna 3 (Habitat), Ll: llano y laderas no rocosas; Lr: laderas rocosas; Ve: vegas; L: lagunas; R: ríos. Columna 4 (Habitos), T:
terrestre; V: volador; A: acuático; Li: limícola. Columna 4 (Alimentación), H: herbívoro; O: omnívoro; C: carnívoro o carroñero; I: insectívoro; G:
granívoro; F: frugívoro. Columna 12, Te: Templado; P: Puna y altoandino; G: general; VM: visitante migratorio; S: subtropical; T: tropical.
Tabla 2
Número de biotopos considerados de aves y número de especies en las cuatro localidades estudiadas.
Se señala especialmente los passeriformes subcines y oscines por estar bien representados en los espacios abiertos de la Puna y Cordillera Frontal (Olrog, 1976)
Localidad
Altitud media (msnm)
Biotopos N° de especies
considerados
Zonas de vida T/P y P
F+T+E
3450
4
51
26
23
Laguna Brava
4200
6
25
17
4
Laguna Blanca
3300
7
62
29
19
Antofagasta (1)
3200
3
32
22
10
Ref.: F: Furnariidae; T: Tyrannidae; E: Emberizidae; Te/P: templado y puna; P: puna y altoandino;
(1): solamente se considera la laguna y el área correspondiente a la perilaguna (ver texto).
97
Capítulo 6: La avifauna andina
San Guillermo
98
Tabla 3
Coparticipación de habitat entre especies congéneres simpatridas
(pares o tripletes de especies).
Géneros
San Guillermo
Laguna Brava
Anas
flavirostris
georgica
Polyborus
megalopterus
plancus
flavirostris
georgica
puna
megalopterus
plancus
Falco
Agriornis
Laguna Blanca
femoralis
sparverius
microptera*
montana*
Metripelia
aymara
melanoptera
Thinocorus
orbignyanus*
rumicivorus*
orbignyanus*
rumicivorus*
Geositta
cunicularia*
cunicularia*
punensis*
punensis*
rufipennis
aymara
melanoptera
cunicularia*
punensis*
rufipennis
Upucerthia
ruficauda
dumetaria
ruficauda
dumetaria
validirostris
andaecola
Muscisaxicola albilora
frontalis
maculirostris
albilora
flavinucha
capistrata
Sicalis
olivascens
auriventris
Phrygilus
gayi
unicolor*
dorsalis*
Ref.:
gayi
plebejus
fruticeti
* significa buenos casos según Vuilleumier y Simberloff (1980).
Capítulo 6: La avifauna andina
Tabla 4
Lagunas de la Puna y Cordillera Frontal con datos censales de flamencos
Provincia
Localidad
Laguna
Sup. (ha)
msnm
12/81
1/82
2/78
12/81
12/81
2/82
12/81
12/81
10/78
5/81
1/82
3/82
2/83
3/84
5/81
1/82
3/82
2/83
3/82
3/84
4/81
5/81
1/82
2/82
3/82
2/83
10/78
5/81
P. chilensis P. jamesiP. andinus
997
223
2
4
31
17
2
2
320
0
0
150
0
47
269 (1)
0
0
0
0
2
2
0
280
40
950 (2)
110
34
0
400
326
505
0
2
0
0
0
32
0
10
78
99
Capítulo 6: La avifauna andina
San Juan San Guillermo La Hualca
500
4118
Macho <300
4140
Muerto
Los Mogotes <300
4215
Lagunita
<100
4200
Los Bueyes
<200
3980
La Paila
<200
4030
La Rioja
Lag. Brava
Veladero
700
3840
Verde
600
4110
Mulas 650
4000
Muertas
Lag. Brava
5800
4230
El Leoncito
700
3900
Censo
Tabla 4 (Continuación)
100
Capítulo 6: La avifauna andina
Lagunas de la Puna y Cordillera Frontal con datos censales de flamencos
Provincia
Localidad
Laguna
Sup. (ha)
msnm
Catamarca Lag. Blanca
Lag. Blanca
3000
3180
Antofagasta
Antofagasta
300
3200
Colorada
150
3500
Jujuy
Susques
Vilama
8700
4600
Censo
5/78
8/78
2/79
10/81
6/82
10/85
2/86
10/81
6/82
7/82
6/80
2/93 (6)
P. chilensis P. jamesiP. andinus
14 (3)
38 (4)
75 42 (5)
11
1500
0
273
27
20
3
12
0
64
119
277
480
42
0
6
137
661
Ref.: (1): 46 adultos y 223 pichones, 270 nidos activos; (2): P. jamesi en grupos separados con respecto a las otras
dos especies, P. andinus mezclaco con P. chilensis; (3) se encontraron 13 ejemplares muertos; (4): 17 adultos y
21 pichones; (5): 34 adultos y 8 pichones; (6): Fuente Nicolossi (1993).
Para la Laguna de Pozuelos ver Capítulo 8.
101
Fig. 1 - Número de especies y familias de aves en localidades de la
Puna y Cordillera Frontal
Fig. 2 - Número de ejemplares contabilizados en una porción del área
nuclear de San Guillermo (1500 km2)
Capítulo 6: La avifauna andina
102
Llamas y Piuquenes
Reserva de Biosfera Laguna Blanca (Catamarca)
Flamencos en lagunas de la Puna
Capítulo 6: La avifauna andina
103
CAPITULO 7
UNA ESPECIE FRAGIL:
EL ÑANDU PETIZO
Jorge Luis Cajal 1
El ñandú petizo, subespecie Pterocnemia pennata garleppi (Chubb), habita las estepas desérticas de la región andina (Olrog, 1968, 1978,
1984) 2
Poco se ha estudiado sobre su ecología y dinámica poblacional
(Handford y Mares, 1985).
El presente capítulo tiene como objetivo volcar la información sobre
uso de habitat, dieta y situación poblacional del ñandú petizo originada a
partir de los estudios realizados en San Guillermo y otras localidades de
la región andina (Cajal, 1988).
Métodos
Entre enero de 1977 a septiembre de 1984 se realizaron observaciones en San Guillermo, que comprendieron 420 días y 2.100 horas
durante verano e invierno. Estas observaciones se realizaron cubriendo
una superficie de 577.700 ha.
1
2
FUCEMA.
Pringles
10, (1183) Buenos
Argentina
Se registraron
los siguientes
datos: Aires,
número
de animales, ubicación,
Originalmente publicado en Biological Conservation (1988)
Capítulo 7: El ñandú petizo
104
tamaño del grupo, sexo. Se utilizó el censo completo por sectores (Cajal,
1988). Los censos fueron realizados por parte de dos grupos de observadores compuestos por dos personas cada uno, , mediante automotor y/o
mulares, utilizando binoculares 7 x 35. Los dos grupos de censo cubrieron
simultáneamente los límites de los sectores (definidos por características
físicas tales como ríos, cumbres y laderas), a fin de evitar el doble conteo,
debido al posible movimiento de las aves de un sector a otro como consecuencia de la presencia humana.
Se realizaron censos de ñandúes (censos completos y mediante
transectas) en sectores situados en las localidades de Laguna Brava (La
Rioja), Laguna Blanca y Antofagasta de la Sierra (Catamarca). Para la
Laguna de Pozuelos y Susques (Jujuy), se consideraron los datos censales
recabados por García Fernández et al. (1989) y Nicolossi (1994).
En San Guillermo, se registró la vegetación perenne en el área
donde los ñandúes eran observados.
Se muestrearon las unidades vegetales mediante el uso de cuadrados. La elección de los sitios de muestreo fue determinado de acuerdo a
la uniformidad de la vegetación y topografía. Se seleccionó un total de 29
sitios tomándose al azar una cantidad de 22 cuadrados de muestreo en
cada uno de ellos, registrándose la cobertura vegetal (superficie del área
cubierta por cada planta).
Para determinar la selección de habitat por parte de los ñandúes,
se consideraron dos principales ambientes: laderas y llanos.
Se colectaron muestras de heces para el análisis microscópico a fin
de determinar las preferencias alimentarias (Dusi, 1949). Cada muestra fue
triturada y preparada en glicerina. A partir de cada una de las muestras,
se tomaron dos submuestras a fin de ser analizadas de manera sistemática mediante microscopio de 100 x aumento. Para cada slide preparado
con heces, se ubicaron bajo el microscopio, diez campos de observación,
examinándose en los mismos, la presencia de fragmentos identificables de
las distintas especies vegetales (epidermis de células, estomas, tricomas).
Se determinó la frecuencia de presencia de éstos fragmentos, calculándose
el porcentaje de densidad relativa, mediante la densidad de partículas de
cada especie de planta dividida por el número total de partículas de todas
las especies detectadas. Para mayor información sobre análisis microscópico de heces ver Stewart (1967), Zyznar y Urness (1969), Anthony y
Smith (1974).
Capítulo 7: El ñandú petizo
105
Se prepararon slides de referencia para cada especie vegetal
presente en las áreas de estudio (Storr, 1961; Latour y Pelliza, 1981). A
nivel cualitativo, las muestras de heces fueron examinadas a simple vista
y con lupa.
Para determinar las preferencias alimentarias se utilizó el test de
Student Newman-Keuls para comparación múltiples de medias (Sokal y
Rohlf, 1979) y el test de Kolmogorov-Smirnov (Siegel, 1983).
Resultados y Discusión
Número y densidades
En la tabla 1 se indican los números máximos de ñandúes observados por censo en sectores ubicados en las distintas localidades
consideradas, y en la Fig. 1 se indican las densidades y sus tendencias.
Esta tabla y figura muestran que las poblaciones de ñandúes presentan
bajas densidades, considerables fluctuaciones y en muchos casos una
tendencia a disminuir.
Para Chile, hay referencias sobre bajas densidades y fluctuaciones
en las poblaciones de Pterocnemia pennata (J. Rottmann, com. per.).
Dentro de las localidades ubicadas en la Puna sensu strictus, las
densidades más altas fueron registradas en la Provincia de Jujuy; Cuenca
de Pozuelos, (0,52 ñ/km2),y Olaroz (0,41 ñ/km2). En las localidades de
Catamarca (Antofagasta de la Sierra, Laguna Blanca), las densidades no
superaron los 0,12 ñ/km2.
En la Cordillera Frontal, las densidades registradas fueron aún
menores. En San Guillermo entre los años 1978 - 1993 las densidades
oscilaron entre los 0,01 a 0,03 ñ/km2. En Laguna Brava no se registraron
poblaciones estables de ñandúes, esporádicamente se observaron ejemplares en los llanos más bajos limítrofes con San Guillermo.
Densidades superiores se registran en la Precordillera y ecotono. En
un llano situado a 2.600 msnm (El Leoncito) situado en la Precordillera de la
Provincia de La Rioja se contabilizó una densidad de 0,67 ñ/km2 (año 1980)
densidades similares se registraron en la Precordillera de San Juan.
Capítulo 7: El ñandú petizo
106
Selección de habitat
No se determinó ninguna preferencia significativa por algún habitat
en especial dentro de San Guillermo (t =1,38; gl = 31; P>0,05). Los ñandúes
utilizan indistintamente tanto los llanos (pastizales de Stipa spp y arbustales
bajos de Adesmia spp) como las laderas rocosas y no rocosas (arbustales
de Lycium spp y Adesmia spp principalmente, con baja cobertura de Stipa
spp.). En esta reserva, las máximas alturas con presencia de ñandúes
alcanzaron los 3.860 msnm.
García Fernández et al. (1989), han señalado a las estepas arbustivas y con pastizales, como lugar preferencial de actividad de los ñandúes,
en la Cuenca de Pozuelos y Olaroz. No obstante, según los mencionados
autores, el parcelamiento de la tierra con alambrados y empircados, limita
la disposición de los ñandúes en la Cuenca.
En Laguna Blanca la máxima altitud donde fueron observados
ñandúes fue de 3.820 msnm. Como ya se mencionara, en Laguna Brava
con alturas por arriba de los 3.800 msnm no fueron observadas poblaciones estables. En la Cordillera Frontal el límite superior de distribución
de Pterocnemia pennata garleppi se encuentra por debajo de los 4.000
msnm, mientras que en la Puna alcanza los 4.000 msnm (Olaroz). Dentro
de la Prepuna y ecotono, esta subespecie se encuentra entre los 2.000 y
3.000 msnm.
Organización social
Los machos de Pterocnemia pennata son apenas más grandes
que las hembras (Handford y Mares, 1985), por lo tanto resulta muy difícil
distinguir los sexos en el campo (ver Olrog, 1968).
Handford y Mares (1985) describen cinco clases de grupos sociales
para Rhea americana: grupos de hembras con uno o más machos, machos
solitarios, grupos de ejemplares inmaduros y no reproductivos, machos únicos con crías y grupos grandes de ejemplares más algún macho solitarios
para ambas especies (Rhea y Pterocnemia) en invierno.
En San Guillermo, Laguna Blanca y la Cuenca de Pozuelos se registraron grupos sociales dentro de un rango de 1 a >10 individuos, tanto
en verano como en invierno. Los ejemplares solitarios es la unidad más
común observada en las dos reservas primero mencionadas (Fig. 2 y 3).
Capítulo 7: El ñandú petizo
107
En Pozuelos, los individuos estuvieron mejor repartidos entre los grupos
constituidos por más de dos ejemplares (Fig. 4).
En San Guillermo, la relación media de cría/adulto fue de 0,12 en
enero; 0,05 en febrero y marzo; 0,06 en abril. En los restantes meses no
fueron observados pichones o crías.
En Pozuelos se registró una relación cría/adulto de 0,25 para diciembre-enero, y de 0,11 para febrero-marzo. De acuerdo con observaciones
propias y de pobladores rurales, la nidificación ocurre entre octubre y fines
de noviembre, durando el tiempo de incubación 40 días.
Dieta
Se analizaron un total de 18 muestras de heces provenientes de
distintos lugares de San Guillermo, registrándose las siguientes plantas
en orden de importancia: Stipa spp (54 %); Adesmina pinnifolia (14,7 %);
Acantholipia riojana (10 %); Adesmia spp (9,7 %); Lycium spp (4,4 %);
Dicotiledonea indeterminada (2,9 %); Glandularia aff. sulphurea (1,8 %);
Mahiueniopsis glomerata (1,3 %); Hoffmansegia minor (0,9 %); Verbena
seriphioides (0,3 %) (Fig. 5).
Se determinaron los siguientes fragmentos de plantas: hojas,
Stipa spp, Hoffmansegia minor, Lyicum spp, Adesmia pinnifolia, Atriplex
spp, Acantholipia riojana; semillas, Acantholipia riojana; flores, Verbena
seriphioides; frutos, Lycium spp, Adesmia spp; espinas de cactáceas,
Mahiueniopsis glomerata. En algunas muestras se detectaron pequeñas
piedras. Los resultados de los muestreos de vegetación y presencia de
especies de plantas en la dieta se muestran en la Tabla 2. Teniendo en
cuenta las plantas perennes presentes en el campo (% de cobertura) y
registradas en la dieta, se definieron tres bloques (rango de frecuencia de
acuerdo con el test de Kolmogorov-Smirnov): bloque 1 = Mahiueniopsis,
Verbena; bloque 2 = Adesmia, Acantholipia, Lycium; y bloque 3 = Stipa
(ver la Tabla 2).
No se estableció ninguna preferencia por algún bloque de plantas
en particular (D = 0,222; P>0,20), sin embargo, Adesmia pinnifolia y Acantholipia riojana constituyen dos importantes ítems en la dieta del ñandú
petizo, pero muestran un bajo porcentaje de cobertura en los censos de
vegetación. Estas dos especies vegetales se encuentran distribuidas en
pequeños manchones y fueron raramente registradas en los cuadrados
Capítulo 7: El ñandú petizo
108
de muestreo.
Conclusión
Como se mencionara en el título del presente capítulo, el ñandú
petizo andino es una especie frágil. Esta afirmación está basada en varios
factores:
Estudios realizados en Rhea americana (Reboreda y Fernández,
1996), señalan el elevado costo que implica la incubación en ésta especie, con lo cual solamente aquellos machos con un nivel apropiado de
reservas, estarían en condiciones de reproducirse, dándose por lo tanto
en las poblaciones, una baja proporción de machos nidificantes. Por lo
tanto, el tamaño efectivo de las poblaciones es sensiblemente menor al
tamaño real, lo cual resultaría en una mayor pérdida de variabilidad genética. Asimismo, como consecuencia de abandonos de nidos, pérdida de
huevos durante la incubación, fallas de eclosión y mortalidad de pichones,
solamente un 5 % de los huevos de Rhea americana, producen juveniles
de un año de edad.
Este comportamiento reproductivo que presenta Rhea americana
debe ser tenido en cuenta para la conservación de Pterocnemia pennata,
especie está emparentada con la primera y donde los estudios en relación
a los temas mencionados, son nulos.
Si a lo mencionado se le agrega, lo observado en Pterocnemia
dentro de la región andina: bajas densidades naturales, fluctuaciones
poblacionales y con tendencias en algunos casos a disminuir, predación
natural (zorros, zorrinos, hurones, pumas, armadillos, aves) y predación
antrópica (recolección de huevos), se puede concluir que para evitar que
esta situación de fragilidad no se convierta en una pérdida irreversible,
resulta necesario encarar a corto plazo medidas de protección y manejo
especial de la especie dentro de la región.
Capítulo 7: El ñandú petizo
109
Tabla 1
Superficie cubierta por los censos y número máximo de ejemplares
observados para las distintas localidades de la región andina.
msnm
Localidad
Sup. (km2) considerada
N° máximo
registrado por
censo
San Guillermo
5.770
> 3.000
200
Laguna Brava 3.400
> 3800
< 20
Laguna Blanca
1.000
3.200
100
Antofagasta
1.250
3.700
150
Los Andes
750
> 3.200
< 20
Olaroz
260
4.000
107
Pozuelos
853
3.600
160
Capítulo 7: El ñandú petizo
Tabla 2
Porcentaje de la cobertura vegetal y su presencia en la dieta del ñandú petizo.
Especies vegetales (1)
Stipa speciosa, S.frigida,
S.leptostachya
Lycium chañar, L. chilensis,
L. fuscum
Adesmia horrida
Presencia de especies vegetales
en la dieta
Cobertura (%)
43,10
Especies vegetales (2)
Media (Y) (3)
LSR (4)
Stipa spp.
2,21
21,40
Adesmia pinnifolia
1,29
0,300
14,30
Adesmia spp.
1,16
0,360
Adesmia nanolignea
4,60
Acantholipia riojana
1,04
0,400
Atriplex deserticola
4,20
Lycium spp.
0,92
0,420
Fabiana denudata
3,80
Dicotiledonea ind.
0,90
0,450
Chuquiraga histrix
2,70
Glandularia aff. sulphurea
0,83
0,460
Tetraglochin alatum
1,80
Mahiueniopsis glomerata
0,76
0,470
Verbena aff. seriphioides
1,70
Hoffmansegia minor
0,75
0,487
Mahiueniopsis glomerata
1,40
Verbena aff. seriphioides
0,74
0,497
Senecio oreophyton
0,40
Ephedra sp.
0,40
Adesmia sp.
0,15
Adesmia pinnifolia
0,05
Ref.: (1): Composición de la vegetación en relación a las especies perennes (ver Cajal et al. 1981); (2):
Especies vegetales anuales y perennes presentes en la dieta agrupadas de acuerdo con su valor
medio; (3): Frecuencia transformada a √ y + 0,5 , n = 18; (4): LSR es el mínimo rango significativo,
P = 0,05; v = 120 gl; Q = 4.560.
110
Capítulo 7: El ñandú petizo
Composición de especies vegetales
111
Fig. 1 - Densidades de Pterocnemia en la Puna y Cordillera Frontal
Fig. 2 - Dieta del ñandú petizo en San Guillermo
Capítulo 7: El ñandú petizo
112
Fig. 3 - Ñandúes. Pozuelos. Verano, n=60; Invierno, n=30
Fig. 4 - Ñandúes. San Guillermo. Verano, n=139; Invierno, n=46
Capítulo 7: El ñandú petizo
113
Fig. 5 - Ñandúes. Laguna Blanca. Verano, n=34
Ñandú petizo en la Puna de Jujuy
Capítulo 7: El ñandú petizo
115
CAPITULO 8
AVES DE LAGUNA:
LOS FLAMENCOS.
ESTRATEGIAS DE LA
ALIMENTACION EN
GRUPOS MULTIESPECIFICOS
Virginia Mascitti 1
Introducción
El área de distribución de los flamencos sudamericanos, Phoenicopterus chilensis, Phoenicoparrus andinus y Phoenicoparrus jamesi, se
superpone en la región Sur de los Andes Centrales. P. chilensis es la única
especie cuya distribución geográfica excede la zona de simpatría. Los dos
Phoenicoparrus presentan distribuciones más restringidas en relación a
climas más áridos y temperaturas más frías, pero P. jamesi es el de distribución más estrecha ubicándose siempre a mayor altitud que los demás.
Los flamencos son aves de gran porte, filtradoras por excelencia y
se alimentan del plancton de las lagunas que habitan. Se los encuentra
en ambiente salinos, de aguas someras y con escasa vegetación. Una de
sus características es la formación de grandes agrupaciones, tanto para la
actividad de alimentación como para la nidificación (Allen, 1956). En los
lagos de Kenya (Africa) se registraron grupos de forrajeo de Phoeniconaias
minor de hasta 915.000 individuos (Olgivie y Olgivie, 1986). Para Phoeni1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
El presente trabajo forma parte de la Tesis Doctoral de la autora
Capítulo 8: Los flamencos
116
copterus ruber ruber, en Yucatán (México) se mencionan agrupaciones
de hasta 2500 flamencos (Arengo y Baldassarre, 1995). El forrajeo en
grupos puede explicarse considerando las relaciones de costo-beneficio,
implicadas en este comportamiento. Al respecto Schmitz y Baldassarre
(1992) proponen que los grandes grupos de alimentación permiten un
aumento en la eficiencia de forrajeo y una ganancia en la eficacia biológica
individual, por disminución de la predación sobre los integrantes del grupo.
Sin embargo, ninguno de los trabajos anteriores contempla la formación de
grupos multiespecíficos como ocurre en las lagunas altoandinas, si bien la
estrategia de forrajeo es la misma, son otros los interrogantes ecológicos
que pueden plantearse en esta situación.
En primer lugar es necesario conocer en que proporción contribuye
cada especie a la formación del grupo. Por otra parte deben considerarse
los desplazamientos de las especies de un ambiente a otro, ya que en
el caso de los flamencos sudamericanos sólo P. chilensis nidifica en Argentina y los Phoenicoparrus son visitantes estacionales, que tienen sus
áreas de cría a mayor altitud. De este modo, es importante examinar las
variaciones estacionales en las composición de especies y tamaño de las
agrupaciones. Si se considera además, que los ambientes andinos son
de estacionalidad marcada y presentan dos temporadas, seca y húmeda,
claramente definidas es útil establecer la relación entre los cambios del
habitat y la disponibilidad de recursos y la composición y abundancia de
las especies de flamencos.
Aún así, queda por considerar que ocurre en el interior de los agrupaciones multiespecíficas con las interacciones entre las especies que
forman los grupos. En este sentido podría plantearse la segregación por
microhabitat de forrajeo, que es una de las estrategias más comunes usadas
por las aves para evitar la competencia (Poysa, 1983; DuBowy, 1989).
Estos interrogantes fueron analizados para las tres especies de
flamencos sudamericanos en la Laguna de Pozuelos. Este cuerpo de agua
está ubicado en el Noroeste de Argentina, en el altiplano de la provincia de
Jujuy a
3.600 msnm y a 66 ° 00’ de longitud Oeste y 22° 19’ de latitud
Sur. Pozuelos es una típica laguna de altura, de 6.000 ha de superficie en
épocas de laguna plena y sujeta a expansiones y retracciones estacionales
debidas a las lluvias, que son exclusivamente estivales. Además de los
cambios estacionales en el volumen del cuerpo de agua se registran otros
fenómenos menos predecibles, como las sequías, que pueden conducir a
la completa desecación de la laguna (Igarzábal, 1974).
Capítulo 8: Los flamencos
117
Métodos
Composición y abundancia de los grupos de forrajeo:
variaciones estacionales y relaciones con los cambios del
habitat y la disponibilidad de recursos
Para determinar las variaciones estacionales de abundancia relativa
y composición de especies de flamencos, se realizaron muestreos estacionales en tres áreas de trabajo previamente seleccionadas. Las áreas
de muestreo se ubicaron en la orilla Este (Pozuelos), Norte (Península) y
Oeste (Lagunillas) de la Laguna. Un área alternativa ubicada al Sur (Río
Cincel), fue utilizada cuando no se pudo acceder al Oeste (Fig. 1). El trabajo de campo se desarrolló estacionalmente entre el invierno de 1990 y
el otoño de 1992. Los flamencos fueron contados desde puntos fijos sobre
la orilla, con telescopio con lente de aproximación y medidor de ángulo de
barrido. En todos los casos se contó un grupo completo de flamencos,
diferenciando especies.
La superficie del espejo de agua, fue obtenida de una imagen
LANDSAT de marzo de 1986. Para 1990-1991, se consideró la misma
superficie y para el año siguiente, fue estimada a partir de recorridos realizados a pie y en vehículo.
La abundancia relativa de alimento se determinó en forma estacional
en cada una de las áreas de muestreo. Se tomaron muestras de agua y
sedimentos sobre una transecta perpendicular, comprendida entre la orilla y
los 210 m, hacia el centro de la laguna, que fue identificada como el habitat
de alimentación de los flamencos. La oferta fue discriminada en diatomeas
del agua (N° cels./litro), diatomeas de los sedimentos (N° cels/gramo) y
zooplancton (N° indiv./litro). El análisis cuantitativo de diatomeas del agua
y sedimentos se realizó usando el método de la alícuota (Batarbee, 1986),
a partir del recuento de 200 a 1000 valvas por preparado. Para la abundancia relativa de zooplancton se consideró en forma conjunta, copépodos,
cladóceros y ostrácodos, contando la totalidad del material obtenido.
Selección de microhabitats de forrajeo dentro de los grupos
multiespecíficos
Capítulo 8: Los flamencos
118
En cada grupo de flamencos se registró la profundidad de forrajeo de
cada especie. La misma fue identificada durante el conteo por observación
directa de la altura del agua en las patas de los flamencos. De este modo
pudieron reconocerse cuatro microhabitats de forrajeo: 1.-Agua al pie (2
cm) ; 2.-Agua a la mitad del tarsometatarso (2-13 cm); 3.-Agua sobre la
articulación intertarsal (13-26 cm) y 4.-Agua por encima de la articulación
intertarsal y hasta el extremo proximal de la tibia-tarso (26-50 cm).
Análisis de los datos
La prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis fue utilizada para comparar el tamaño de los grupos de flamencos muestreados en el primero y
segundo año de trabajo y la abundancia relativa de alimento.
Para evaluar si los flamencos seleccionan alguna profundidad particular de forrajeo, se realizaron correlaciones no-parámetricas (Spearman),
entre la abundancia de flamencos registrados a cada profundidad, en las
tres áreas de muestreo, y las profundidades de cada microhabitat.
La frecuencia de uso de cada microhabitat de alimentación fue
analizada, para cada especie, usando la prueba de ANOVA, previa normalización logarítmica de los datos.
Resultados
Composición y abundancia de los grupos de forrajeo:
variaciones estacionales y relaciones con los cambios del
habitat y la disponibilidad de recursos
En las Figs. 2 y 3, se observan los resultados de los muestreos
realizados.
En 1990-1991, la temporada seca (invierno-primavera) fue la de
mayor abundancia de flamencos. P. chilensis fue la especie dominante en
invierno en el este y oeste de la laguna, y en el oeste y noroeste en primavera. P. jamesi estuvo presente en mayor proporción durante el invierno y P.
andinus en primavera. En la temporada húmeda (verano-otoño) la especie
más abundante fue P. chilensis , mientras que los dos Phoenicoparrus fueron escasos. En verano 1991, se observó una importante colonia de cría
de P. chilensis en el noroeste de la laguna, con 5.000 pares nidificantes.
La misma fue destruida a fin del verano por una fuerte tormenta de granizo
Capítulo 8: Los flamencos
119
y la mayor parte de los flamencos abandonaron el área. En la estación
siguiente, otoño 91, se realizaron muestreos en las áreas consideradas y un
censo del número total de flamencos de la laguna en el que se registraron
5003 P. chilensis, 846 P. andinus, 814 P. jamesi y 454 flamencos que no
pudieron ser identificados, reuniendo un total de 7.117 individuos.
En el segundo año, 1991-1992, el tamaño de los grupos de forrajeo
fue significativamente menor que en el año anterior (K-W= 6,16; P< 0,01),
y se registraron cambios en la composición de especies. Del mismo modo
que en el año anterior, P. chilensis fue la especie de mayor abundancia
relativa en todas las estaciones menos en invierno, en que fue ligeramente superada por P. andinus. P. jamesi fue más abundante en primavera
y no se encontró presente en ninguno de los muestreos de invierno. La
abundancia relativa de P. andinus presentó menos variaciones que en el
año anterior. Su proporción fue más estable durante las cuatro estaciones
consideradas.
Entre 1990-1991 y 1991-1992, la sequía que afecta la cuenca provocó modificaciones en el ciclo estacional de retracción y expansión de la
superficie del espejo de agua. En el primer año, la superficie de la laguna
fue estimada en 6.000 ha y el perfil estacional de profundidad del agua
respondió a lo esperado en relación a las lluvias estivales. En la temporada
seca (invierno y primavera), la profundidad promedio del habitat de forrajeo
de los flamencos, fue menor (Fig. 4) que la registrada en el período húmedo
(verano y otoño). Al año siguiente, la superficie de la laguna se reduce
(4.000 ha en invierno 91 y 2.100 ha en verano 92) y el ciclo estacional de
retracción expansión cambia (Fig. 5). Para el otoño 92 se registró un perfil
de profundidad semejante al de primavera 90. Las lluvias del verano 92,
no fueron suficientes para lograr la recuperación y la mayor profundidad
promedio se obtuvo en invierno 91.
Como consecuencia de los cambios de volumen del cuerpo de
agua, la oferta de alimento para los flamencos presentó variaciones en
los distintos años de trabajo. La abundancia de diatomeas del agua fue
significativamente mayor (K-W= 5,33; P<0,02), en 1990-1991, con respecto
a 1991-1992, pero no se encontraron diferencias significativas entre esos
años, para las diatomeas de los sedimentos y el zooplancton.
Selección de microhabitats de forrajeo dentro de los grupos
multiespecíficos
Capítulo 8: Los flamencos
120
La Fig. 6 muestra el porcentaje de uso de microhabitat de forrajeo
en las áreas muestreadas, en las temporadas seca y húmeda.
P. chilensis estuvo positivamente asociado con los microhabitats
de forrajeo de mayor profundidad a lo largo del primer año, 1990-1991,
(rs=0,40; P<0,002) y en las temporadas seca 90 y húmeda 91 (rs = 0,47;
P<0,02 y rs = 0,34; P<0,05). No se detectó asociación estadísticamente
significativa entre esta especie y la profundidad de forrajeo en 1991-1992.
La asociación de P. jamesi con la profundidad fue estadísticamente significativa y negativa en las dos temporadas de 1990-1991, (rs = -0,86; P<0,00001
y rs = -0,73; P< 0,00001) y a lo largo del año (rs =-0,73; P<0,00001). En
1991-1992, esta especie fue muy escasa y no utilizó el microhabitat de
26-50 cm de profundidad durante la temporada seca 91 mientras que en la
húmeda 92 sólo se encontró forrajeando en orillas a 2 cm de profundidad.
P. andinus no presentó asociación estadísticamente significativa con la
profundidad de los microhabitats de forrajeo, en ninguno de los dos años
considerados.
La abundancia promedio de cada especie entre los microhabitats
fueron comparadas utilizando la prueba de ANOVA.
En la temporada seca 90, P. chilensis usó significativamente menos
(F= 9,282; P<0,001) el microhabitat de forrajeo de orilla (0-2 cm). Las
profundidades más usadas por esta especie fueron las de 13-26 cm y
26-50 cm. En la temporada húmeda 91 estos mismos dos microhabitats,
fueron significativamente más usados (F=4,509; P<0,05) por P. chilensis.
Durante la temporada seca del año siguiente, 1991-1992, no se encontraron
diferencias significativas en el uso de los microhabitat de forrajeo, y el más
usado fue el de 13-26 cm de profundidad. En el período húmedo 92 P.
chilensis usó significativamente más, ( F = 7,141; P<0,01) las profundidades
de forrajeo de 13-26 cm.
P. andinus fue la especie con preferencias menos marcadas para
microhabitat de forrajeo. En la temporada seca 90 presentó diferencias
estadísticamente significativas, usando en mayor proporción (F= 3,060;
P<0,05) el microhabitat de 13-26 cm de profundidad. En las temporadas
seca y húmeda 91, no se registraron diferencias significativas, pero los
microhabitat más usados por esta especie fueron los de 2-13 cm y 13-26
cm de profundidad. En la temporada húmeda 92, el microhabitat más usado
fue el de 2-13 cm de profundidad (F= 3,715; P< 0,05).
P. jamesi prefirió forrajear en los microhabitat de orilla en los dos
Capítulo 8: Los flamencos
121
años considerados. En la temporada seca 90, no utilizó el microhabitat de
26-50 cm y presentó diferencias estadísticamente significativas, usando
en mayor proporción (F = 8,649; P<0,001) los microhabitats de 0-2 cm y
2-13 cm de profundidad. Durante el segundo año de trabajo, 1991-1992,
P. jamesi fue muy escaso, en la temporada seca 91 no se registraron
diferencias significativas para el uso de microhabitat de forrajeo, pero
usó en mayor proporción el de 0-2 cm y no utilizó el de 26-50 cm. En la
temporada húmeda 92 se lo encontró forrajeando exclusivamente el las
orillas con profundidad de 0-2 cm.
Discusión
Composición y abundancia de los grupos de forrajeo:
variaciones estacionales y relaciones con los cambios del
habitat y la disponibilidad de recursos
La abundancia relativa de cada especie de flamenco, registrada
durante los muestreos, coincide con los resultados del censo llevado a cabo
por Hurlbert (1978) en Pozuelos y con el propio realizado en otoño 1991.
Del mismo modo, las fluctuaciones estacionales de abundancia, guardan
relación con lo observado en otras lagunas de su área de distribución
(Bucher, 1992; Parada Meyer, 1988).
Estos antecedentes y las observaciones propias para Pozuelos,
permitieron reconstruir un patrón estable de abundancia y composición
de especies, sujeto a los cambios entre temporadas seca y húmeda. P.
chilensis fue la especie dominante y es la única que nidifica en Pozuelos
(Mascitti y Nicolossi, 1992). La mayor abundancia de las dos especies de
Phoenicoparrus se observó durante la temporada seca de 1990 y 1991
coincidiendo con su descenso a menores altitudes durante el invierno, en
busca de climas menos rigurosos. Su proporción disminuyó en la época
húmeda, cuando ambos flamencos se dirigen hacia las lagunas del altiplano
chileno y boliviano, donde crían (Parada Meyer, 1988).
El patrón propuesto se alteró durante el invierno 91, cuando la
proporción de P. andinus superó ligeramente a la de P. chilensis. Este
resultado podría explicarse en relación a la destrucción de la colonia de
cría de P. chilensis que llevó a la mayor parte de los individuos a abandonar
la laguna.
La reducción del tamaño de los grupos en el segundo año de trabajo,
Capítulo 8: Los flamencos
122
puede tener dos interpretaciones, o bien el número total de individuos se
reduce, o es el tamaño de los grupos el que disminuye, y los flamencos
forman más grupos con menos individuos en cada uno. Esta última interpretación parece poco probable, considerando que los grandes grupos
multiespecíficos contribuyen a aumentar la eficiencia de forrajeo (Schmitz
y Baldassarre, 1992). Es así que, aunque la comparación se establece
sobre la base de tamaños muestrales, es más probable que la reducción del
número total de individuos, sea la estrategia seguida por la comunidad.
Los cambios de abundancia registrados en la comunidad parecen
estar más asociados a la reducción de la superficie del cuerpo de agua
que a otros parámetros. Durante el segundo año la oferta de alimento no
fue el parámetro más afectado por la sequía, ya que aunque las diatomeas
del agua son menos abundantes, su proporción no varía en los sedimentos
y tampoco cambia significativamente la abundancia de zooplancton. El
perfil estacional de profundidades presentó variaciones, pero se mantuvo
la oferta de microhabitats de forrajeo a distinta profundidad. En este sentido, la reducción de la superficie del cuerpo de agua de 6.000 ha en el
primer año a 4.000 ha en invierno 91 y 2.100 ha en verano 92, parece ser
el cambio más relacionado con la disminución del número de flamencos
en la laguna. La asociación positiva entre los flamencos y la superficie de
las lagunas que habitan fue previamente corroborada, usando los datos de
Hurlbert (1978, 1981), a nivel de todas las lagunas que comprende su área
de distribución en el Sur de los Andes Centrales (Mascitti y Caziani, 1995).
Las lagunas con gran superficie, ofrecen a los flamencos mayor disponibilidad de habitat, pero además facilitan la formación de grandes grupos
multiespecíficos, que aumentan la eficiencia en la obtención de alimento.
Frente a una laguna de superficie reducida por la sequía, la estrategia más
probable es el desplazamiento de los flamencos hacia otra lagunas, dentro
del mosaico de habitats de la región. Este comportamiento responde a
las observaciones realizadas por otros autores (Johnson, 1984; Olgivie y
Olgivie, 1986) para explicar la disminución del número de flamencos en
lagunas con escasa oferta de alimento. Del mismo modo, cuando el recurso
que escasea es el habitat, las especies pueden seleccionar otras lagunas
con mayor disponibilidad de superficie.
Una relación asociada a las anteriores es que al aumentar el número
de individuos en la laguna, aumenta el tamaño de los grupos de forrajeo.
Bildstein et al., 1993 encontraron que el incremento en el número de individuos dentro de los grupos de forrajeo de Phoenicopterus ruber determina
cambios en el modo de obtención de las presas. Particularmente el tiempo
de búsqueda de presas, con la cabeza hacia abajo se intensifica, indicando
Capítulo 8: Los flamencos
123
disminución del alerta de los flamencos frente a los predadores.
Junto con las relaciones entre el tamaño de los grupos de forrajeo
y la superficie de los cuerpos de agua, otras variables del ambiente como
la distribución y abundancia del alimento, pueden influir en el tamaño y
disposición de los grupos de forrajeo. En Pozuelos, se verificó que los
grupos de mayor tamaño se disponen en los parches de habitat de mayor
calidad promedio, con respecto a la oferta de presas por tamaño que
está disponible para filtrar (Mascitti, 1996). Arengo y Baldassarre (1995),
encontraron que los grupos de forrajeo de Phoenicopterus ruber ruber en
Yucatán, se distribuyen de acuerdo con el modelo de selección libre del
habitat (Fretwell y Lucas, 1970), forrajeando en las áreas de mayor densidad de alimento, hasta que la abundancia de recursos disminuye y los
individuos se redistribuyen en otras áreas. En ese mismo trabajo, también
se registró un incremento del tamaño de las agrupaciones, al aumentar el
número total de flamencos en el estuario.
La relación entre las áreas de mayor oferta de alimento y las agrupaciones más numerosas verificada en Pozuelos, concuerda parcialmente con lo observado por Arengo y Baldasarre (1995). El tamaño de los
grupos de flamencos fue mayor durante la temporada seca 90, cuando la
frecuencia relativa de individuos fue la más alta registrada en Pozuelos,
sugiriendo una respuesta densodependiente positiva, para la selección
del habitat de forrajeo. Además, de igual modo que el trabajo de Arengo
y Baldassarre (1995), los grupos más grandes se asociaron a las áreas
con mayor de oferta de presas. Sin embargo, la metodología empleada
no permite asegurar que la distribución se ajuste al modelo de selección
libre del habitat, ya que las observaciones de campo se realizaron en forma puntual, en cada estación del año, y los grupos no fueron seguidos en
intervalos breves de tiempo para analizar los cambios de distribución entre
los diferentes parches. A pesar de esto, ciertas proposiciones asociadas al
modelo de Fretwell y Lucas, parecen cumplirse en Pozuelos. Este modelo
asume, que la proporción de individuos en cada parche de habitat está en
relación a la calidad de los recursos en ese parche (Kacelnick et al., 1992),
tal como fue registrado para las especies de Pozuelos. De este modo, la
distribución y el tamaño de los grupos provee información de la localización
del alimento y de la calidad del parche (Clark y Mangel, 1984).
Selección de microhabitats de forrajeo dentro de los grupos
multiespecíficos
Capítulo 8: Los flamencos
124
El gradiente de profundidades es una medida del microhabitat, muy
usada en los estudios de nicho de aves acuáticas. La partición del habitat
por profundidades constituye una unidad natural, que permite comprender
mejor las diferencias en el forrajeo, ya que estas son analizadas en una
escala similar a la que utilizan las aves (Morse, 1990). En Pozuelos se
observó cierta preferencia por distintas profundidades de forrajeo para
cada especie. P. chilensis fue la especie más asociada a los microhabitat
de mayor profundidad. En el otro extremo, P. jamesi prefirió forrajear en
las orillas y P. andinus presentó preferencias intermedias a las de los otros
dos flamencos.
Hurlbert y Keith (1979) también encontraron segregación espacial
dentro de los grupos de forrajeo de los flamencos sudamericanos, pero
estos autores limitan su análisis a la disposición espacial de los individuos
en los lagos y lagunas del altiplano, sin considerar que ésta puede ser el
reflejo de la partición del recurso en el nicho de microhabitat.
La diferenciación por profundidades puede ser el mecanismo usado
por los flamencos para disminuir la interacciones en los grandes grupos de
forrajeo y aumentar la eficiencia en la obtención de alimento. Pero además
debe tenerse en cuenta que la diferenciación observada, incluye sólo una
parcialidad del espacio del nicho de las especies y puede ser el reflejo
de los que ocurre en otras dimensiones. De este modo, deberían incluirse
en el análisis otras dimensiones del nicho, como la trófica, para lograr una
visión completa de las estrategias que favorecen la convivencia de las tres
especies de flamencos sudamericanos en Pozuelos.
Conclusión
En la Laguna de Pozuelos las grandes agrupaciones de flamencos
están integradas por las tres especies presentes en Sudamérica. Las
fluctuaciones estacionales registradas permitieron establecer un patrón
de abundancia y composición de especies que responde a los cambios
estacionales entre temporadas seca y húmeda y a los desplazamientos
de los flamencos. P. chilensis es la especie dominante y se encuentra presente durante todo el año en Pozuelos. Los dos Phoenicoparrus son más
abundantes durante la estación seca (invierno y primavera), a comienzos
del verano se dirigen a mayores altitudes donde crían.
La disposición de los grupos sobre la superficie del espejo de agua
es consistente con algunas de las predicciones del modelo de selección
Capítulo 8: Los flamencos
125
libre del habitat (Fretwell y Lucas, 1970). El tamaño de los grupos de
forrajeo se incrementó con el aumento de la abundancia poblacional y la
tendencia a formar grandes grupos se verificó durante la temporada 1990
en coincidencia con la mayor abundancia relativa de las tres especies. La
alimentación en grupos es usada como estrategia para aumentar la eficiencia de forrajeo (Schmitz y Baldassarre, 1992), a su vez las interacciones
competitivas que pudieran resultar de este comportamiento son evitadas,
al menos en parte, por el uso de distintas profundidades o microhabitats
de forrajeo para cada especie.
Capítulo 8: Los flamencos
126
Fig. 1 - Mapa de ubicación de las áreas de muestreo en la Laguna
de Pozuelos
Capítulo 8: Los flamencos
127
Fig. 2 - Proporción de especies de flamencos en los grupos de forrajeo muestreados en 1990-1991. Las tres barras en cada estación
representan las orillas este, noroeste y oeste respectivamente.
Fig. 3 - Proporción de especies de flamencos en los grupos de forrajeo muestreados en 1991-1992. Las tres barras en cada estación
representan las orillas este, noroeste y oeste respectivamente.
Capítulo 8: Los flamencos
128
Fig. 4 - Perfil estacional de profundidades del habitat de alimentación de los flamencos en la Laguna de Pozuelos, 1990-1991.
Fig. 5 - Perfil estacional de profundidades del habitat de alimentación de los flamencos en la Laguna de Pozuelos, 1991-1992
Capítulo 8: Los flamencos
129
Capítulo 8: Los flamencos
Fig. 6 - Porcentaje de uso de microhabitat de forrajeo.
130
Vista general de la Laguna desde la
Banda Este, cerca de la localidad de
Pozuelos
Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos.
Flamencos
Capítulo 8: Los flamencos
131
CAPITULO 9
PATRON DE USO DE HABITAT
EN ROEDORES CRICETIDOS
EN LA RESERVA DE BIOSFERA
LAGUNA DE POZUELOS
Stella Maris Bonaventura 1,
Rodolfo Tecchi 2,
Víctor Cueto 3,
María Isabel Sánchez López 3
Introducción
Los estudios sobre estructura de la comunidad han sido focalizados principalmente en patrones de partición de recursos para explicar la
coexistencia de especies ecológicamente similares (revisión de Schoener,
1974). Las comunidades de roedores fueron intensamente estudiadas en
los principales ecosistemas áridos de América del Norte y a partir de ellos
se propusieron distintos mecanismos de coexistencia entre los cuales
podemos mencionar separación de dieta (Reichman, 1975), selección de
1
2
3
Depto. Cs. Biológicas, FCEN, UBA, 4o. piso, Pab. II, Ciudad Universitaria,
(1428) Buenos Aires, Argentina.
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Angel Gallardo 470 (1405) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 9: Roedores cricétidos
132
habitat (Rosenzweig y Winakur, 1969; M’Closkey, 1981), comportamiento
(Bowers et al., 1987), selección de tamaño de manchones (Price, 1978;
Reichman y Oberstein, 1977). Los patrones de uso de microhabitats en
roedores muestran que la mayoría de ellos usan algunos microhabitas
más frecuentemente que otros (Brown y Lieberman, 1973; Larsen, 1986;
Price, 1978; Price y Waser, 1985; Rosenzweig, 1973; Stamp y Ohmart,
1978), sugiriendo que perciben los microhabitats como cualitativamente
diferentes. Los factores que influyen en esta respuesta diferencial a los
microhabitats son tema de discusión (Mares, 1983; Price y Brown, 1983).
La selección natural podría favorecer a aquellos individuos que seleccionan
y explotan habitats en los cuales las diferencias entre costos/beneficios y
riesgos son máximas (Partridge, 1978). Factores tales como competencia,
predación, estructura del habitat y abundancia de alimento pueden afectar
la calidad del habitat y con ello influir en el patrón de uso de los habitats de
los roedores. Dichos factores podrían no ser necesariamente mutuamente
excluyentes sino que por el contrario, operarían simultáneamente (Price y
Brown, 1983). La importancia de dichos factores sobre las comunidades
de roedores de regiones áridas y semiáridas de América del Sur fueron
analizados, a distinta escala, en numerosos estudios (Iriarte et al., 1989;
Kelt et al., 1996; Meserve et al., 1996; Ojeda, 1989; Pearson y Ralph, 1978;
Simonetti, 1989).
El objetivo del presente Capítulo es presentar los estudios sobre el
patrón de uso del habitat de pequeños roedores en la Reserva de Biosfera
Laguna de Pozuelos y analizar las interrelaciones que existen entre dicho
patrón y las características del habitat.
Métodos
Procedimiento de muestreo: roedores
Los roedores fueron muestreados durante 1991 en 10 sitios de la
Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos. Los sitios están ubicados a lo
largo de un gradiente altitudinal (Fig. 1) y representan las principales unidades de vegetación presentes en la Reserva (Bonaventura et al., 1995). En
cada sitio se estableció una grilla de 49 estaciones de muestreo (7 filas por
7 columnas) distantes 10 m una de otra. Este diseño de muestreo permite
detectar el uso de habitat y las preferencias de los roedores independientemente de la abundancia de los mismos y del tipo o disposición espacial de
los habitats (Price y Kramer, 1984). En cada estación se instaló una trampa
Sherman cebada con pasta de maní. Las grillas funcionaron durante tres
Capítulo 9: Roedores cricétidos
133
noches consecutivas, siendo las trampas revisadas todas las mañanas.
Para cada ejemplar capturado se registró la especie, el sexo, las longitudes
cabeza-cuerpo y cola y el peso corporal. La densidad de roedores fue
estimada mediante la tasa de captura por 100 trampas/noche.
Habitat
En cada sitio se estimó, simultáneamente con los muestreos de
roedores, la altitud, la pendiente, la rocosidad, la fauna de artrópodos
caminadores y el banco de semillas del suelo. La altitud y la pendiente
se midieron utilizando un altímetro y clinómetro, respectivamente. La
rocosidad se estimó visualmente como el porcentaje de suelo cubierto por
clastos. Se consideraron dos categorías de rocosidad: 1) más del 50 % de
la superficie cubierta por clastos menores de 10 cm de diámetro y 2) más
del 50 % cubierta por clastos mayores de 10 cm. Los artrópodos fueron
muestreados mediante 10 trampas de captura contínua, dispuesta al azar
dentro de la grilla. La abundancia se expresó como la tasa de captura por
100 trampas/noche. El banco de semillas se estimó a partir de 10 muestras
de suelo dispuestas al azar dentro de la grilla; la densidad se expresó por
m2. Además, cada sitio fue asignado a una de las siguientes unidades
de vegetación (Bonaventura et al., 1995): 1.- Arbustales de Baccharis
boliviensis - Fabiana densa; 2.- Bosques abiertos de Polylepis tomentella;
3.- Pastizales de Stipa ichu - Festuca sp; 4.- Arbustales de Parastrephia
lepidophylla; 5.- Arbustales de Baccharis incarum.
Análisis de datos
Los sitios fueron ordenados mediante análisis de correspondencia
canónico (ACC), el cual combina ordenamiento y análisis de regresión
múltiple (ter Braak, 1988), usando CANOCO (canonical community ordenation). La ventaja de esta técnica de ordenación es que los ejes son
elegidos en relación a las variables ambientales medidas imponiendo la
restricción de que los ejes deben ser combinaciones lineales de las variables ambientales (análisis directo del gradiente). Además del ACC, las
unidades fueron ordenadas utilizando análisis de correspondencia (AC,
análisis indirecto del gradiente). La comparación de ambos ordenamientos permite ver si los gradientes composicionales son explicados por las
variables ambientales.
Para cuantificar la importancia relativa de las características del habitat y de la competencia en la abundancia y distribución de los roedores se
Capítulo 9: Roedores cricétidos
134
utilizó el análisis de regresión múltiple por pasos (Dueser y Porter, 1986).
Resultados
Durante el estudio se capturaron tres especies de roedores: Phyllotis
darwini, Calomys lepidus y Akodon albiventer. Otros dos pequeños mamíferos capturados, Galea musteloides y Thylamys pusilla, no fueron incluidos
en el análisis debido a sus bajos números (6 % del total de capturas).
Las abundancias de las tres especies presentaron importantes diferencias entre sitios (=habitats) (Fig. 2). Akodon. albiventer fue capturado
en la mayoría de los sitios muestreados, mientras que las capturas de P.
darwini y C. lepidus fueron más restringidas, mostrando un bajo grado
de superposición. La mayoría de los sitios (60%) fueron habitados por
dos especies, lo cual difiere significativamente de lo esperado por el azar
(distribución de Poisson; X2 = 7,76; gl: 2).
Phyllotis darwini-C. lepidus fue el único par de especies que mostró
una correlación negativa y significativa entre sus tasas de capturas (r =
-0,76; P<0,05). Los resultados del análisis de regresión múltiple por pasos
(Tabla 1) indican que la distribución de ambas especies está fuertemente influenciada por las características del habitat (R2 habitat), siendo la
contribución de la competencia (R2 especies) nula. En los otros pares de
especies las correlaciones no fueron significativas (A. albiventer-C. lepidus:
r = 0,20, P>0,05; P. darwini-A. albiventer: r = 0,26, P>0,05).
Los resultados de los análisis de correspondencia indican que si
bien los autovalores del ACC fueron menores que los obtenidos del AC,
los coeficientes de correlación entre los ejes de ambos ordenamientos
indican que las características del habitat estudiadas fueron relevantes en
la explicación de la variación composicional de los roedores (Tabla 2, Fig.
3). El eje 1 del ACC explicó el 92 % de la varianza en el promedio pesado
de las especies y mostró una alta correlación especie-ambiente (r = 0,97;
P<0,05). Dicho eje estuvo correlacionado positivamente con la pendiente
(r = 0,90; P<0,05) y la rocosidad (r = 0,87; P<0,05). El eje 1 refleja un
gradiente de sitios ubicados en áreas con pendiente abrupta y rocosa a
sitios planos o con pendientes muy suaves. En los primeros predomina P.
darwini, mientras que en los segundos la especie dominante es C. lepidus.
El eje 2 del ACC explicó el 8 % de la varianza en el promedio pesado de
las especies y mostró una correlación especie-ambiente de 0,96 (P<0,05).
Dicho eje estuvo correlacionado positivamente con la abundancia de artróCapítulo 9: Roedores cricétidos
135
podos (r = 0,66; P<0,05) y negativamente con la abundancia de semillas
(r = -0,67; P<0,05). El eje 2 indica que los sitios difieren en cuanto a la
abundancia y tipo de alimento. C. lepidus fue más abundante en los sitios
con alta abundancia de semillas, mientras que A. albiventer predomina en
sitios con mayor abundancia de artrópodos.
Discusión
Los resultados presentados muestran que los habitats difieren en la
combinación de sus características bióticas y abióticas y que los roedores
perciben claramente tales diferencias. C. lepidus y P. darwini fueron más
restrictivas que A. albiventer en cuanto al tipo de habitat usados. P. darwini usó preferentemente habitats abruptos y rocosos, C. lepidus habitats
planos o con pendientes suaves y A. albiventer fue común en ambos tipos
de habitats. Esto coincide con estudios previos donde se indica que P.
darwini y C. lepidus fueron frecuentes en habitats similares (Mares, 1980;
Mercado Tudor, 1991; Pearson y Ralph, 1978). El uso diferencial de los
habitas observado en este trabajo está asociado con las características
morfológicas (Tabla 3) de las especies (test de independencia: X2 = 22,99;
P<0,05; gl: 2). La mayor longitud del pie y de la cola permitirían que P. darwini sea más eficiente que C. lepidus en el uso de habitats con pendientes
pronunciadas y rocosas.
En base al patrón de uso del habitat observado en este estudio
podríamos considerar a A. albiventer como sustrato-generalista y a C.
lepidus y P. darwini como sustrato-especialista. En otras áreas desérticas
(ver Klet et al., 1996; Abramsky y Sellah, 1982) se observó que la distribución local de pequeños mamíferos está fuerte o directamente limitada
por el sustrato.
Ahora bien, dentro de los habitats usados por las especies se observaron variaciones importantes en sus tasas de captura. La mayor captura
de C. lepidus y A. albiventer se registró en los habitats donde algunos de
sus ítems alimenticios preferidos (semillas y artrópodos respectivamente,)
fueron más abundantes (Tabla 3), sugiriendo que las poblaciones de ambas
especies están limitadas por la disponibilidad de alimento. Simonetti (1989)
observó que la preferencia de los roedores (granívoros e insectívoros)
por microhabitats arbustivos estaba asociado con la mayor abundancia
de alimento.
En cuanto P. darwini, dado que sus habitats preferidos presentan
en general una baja cobertura vegetal, posiblemente el grado de rocosidad
Capítulo 9: Roedores cricétidos
136
podría ser un factor importante en la determinación de la abundancia de
esta especie ya que construye sus nidos debajo de las rocas (Mares, 1977
y el presente estudio) y utiliza los huecos y entre y dentro de ellas como
refugio contra la predación (observado en el presente estudio), particularmente de los carnívoros (zorros y gatos) que viven preferentemente en
las zonas montañosas de la Reserva y cuya dieta está integrada por un
alto porcentaje de pequeños roedores (Capítulo 13). Pearson y Ralph
(1978) señalan la importancia de la oferta de refugio para P. darwini y en
un estudio posterior (Meserve et al., 1996) se indica que la predación tiene
efectos muy importantes sobre sus números poblacionales. Se sugiere
que la mayor abundancia de P. darwini en los habitats más rocosos estaría
relacionada con una mayor disponibilidad de sitios para la nidificación y
mayor protección contra la predación.
La mayoría de los sitios estuvieron habitados por dos especies. Un
patrón similar fue observado en otros ecosistemas desérticos de América,
donde los números modales son de dos (América del Sur) o de tres especies (América del Norte) (Marquet, 1994). Para los desiertos de América
del Norte, Bowers y Brown (1982) indican que la coexistencia de roedores
granívoros de similar tamaño corporal es menos frecuente que las esperada
por el azar, sugiriendo que con ello evitarían la competencia por alimento.
Del presente estudio surgió un patrón distinto (Fig. 2), posiblemente debido a la ausencia de roedores estrictamente granívoros (Kelt et al., 1996),
aunque hay un alto grado de granivoría (Tabla 3). Las combinaciones más
frecuente de especies fueron P. darwini-A. albiventer y A. albiventer-C. lepidus, las cuales incluyen especies con marcadas diferencias alimenticias
(Tabla 3). Estas combinaciones indicarían la existencia de un mecanismo
de coexistencia basado en la separación de la dieta. Este mecanismo
fue observado en otros roedores del desierto (Reichman, 1975). La baja
frecuencia de la combinación P. darwini-C lepidus podría ser interpretada
como el resultado de distintas preferencias de habitats y no de la competencia actual (Tabla 2). Como ambas especies son similares en cuanto
a dieta y horario de actividad (Tabla 3) y están relacionadas filogenéticamente (Reig, 1986) la segregación de habitat podría ser consecuencia de
interacciones competitivas en el pasado (Connel, 1980). De acuerdo con
Pimm y Rosenzweig (1981), cuando la competencia es fuerte la selección natural favorecería a aquellos genotipos que solo usan los habitats
para los cuales ellos están mejor ajustados. De esta forma potenciales
competidores evitan la competencia. La competencia, en tiempo pasado,
entre especies ecológicamente similares pudo haber causado una fuerte
selección en contra del uso de habitats similares en roedores de desierto
(Abramsky y Sellah, 1982).
Capítulo 9: Roedores cricétidos
137
Los resultados de este estudio sugieren que el tipo de sustrato, la
disponibilidad de alimento, de sitios de nidificación y refugios son factores
importantes en la determinación del patrón de uso actual del habitat de los
roedores. Sin embargo, sería necesario la realización de experimentos de
laboratorio y campo para conocer el papel que desempeñan los factores
mencionados en la comunidad.
Tabla 1
Autovalores de los ejes 1 y 2 de los análisis de correspondencia
canónicas (ACC) y análisis de correspondencia (AC).
Ejes
Autovalores
AC
r
ACC
1
0,61
0,57
1,00*
2
0,11
0,05
1.00*
Ref.: r = coeficiente de correlación de Sperman entre los ejes 1 y 2 del
AC con los ejes 1 y 2 del ACC; * = P<0,001.
Tabla 2
Coeficientes de correlación semiparcial múltiple para las variables
del habitat (R2 habitat) y las especies (R2 especies)
R2 total
(1)
R2 habitat
(2)
P. darwini
100
62,87
C. lepidus
100
62,87
Variable
dependiente
R2 especie
(3)
Diferencia
(2)-(3)
Porcentaje
(2)-(3)/(1)
0,00
62,87
62,87
0,00
62,87
62,87
Capítulo 9: Roedores cricétidos
138
Capítulo 9: Roedores cricétidos
Tabla 3
Horario de actividad, tipo de locomoción, dieta y medidas corporales de
P. darwini, C. lepidus y A. albiventer.
A. albiventer
C. lepidus
P. darwini
Horario de actividad
diurno nocturno nocturno (1)
Tipo de locomoción
terrestre terrestre trepador (2)
I/O (2)
G/H (3)
G (4)
(2)
Dieta
Longitud pata (mm) )
(1
Longitud cabeza-cuerpo (mm) (5)
n
Longitud cola (mm) (5)
n
Peso corporal (gr) (5)
n
Ref.:
(1)
(1)
(2)
21,67
16,33
27
101,34±1,13
85,19±0,73
114,52±2,50
34
16
19
67,26±0,81
44,19±0,63
104,94±2,23
34
16
19
25,32±0,84
15,13±0,57
36,15±2,22
34
34
34
n = número de ejemplares considerados; I/O = insectívora/omnívora; G/H = granívora/herbívora; G = granívora; (1): Pearson (1951); (2): Ojeda y Mares (1989); (3):
Bonaventura (Com. Per.); (4) Pearson y Ralph (1978); (5): especímenes adultos
capturados en la Puna durante 1991.
139
Capítulo 9: Roedores cricétidos
Fig. 1.- Ubicación geográfica del área de estudio y de los sitios muestreados en la Reserva de Biosfera
Laguna de Pozuelos
140
Capítulo 9: Roedores cricétidos
Fig. 2.- Distribución y abundancia de Phyllostis darwini, Calomys lepidus y Akodon albiventer en los 10 sitios muestreados en la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos
141
Capítulo 9: Roedores cricétidos
Fig. 3.-Diagrama de ordenamiento de los ejes 1 y 2 obtenidos del análisis de correspondencia canónicas. Las flechas indican la dirección y fuerza de las variables del
habitat significativas
143
CAPITULO 10
USO DE HABITAT POR
VICUÑAS Y GUANACOS
EN LA RESERVA DE BIOSFERA
DE SAN GUILLERMO
Jorge Luis Cajal 1
Introducción
Las altipampas de la puna han sido mencionadas por Koford (1957)
como lugar preferido de las vicuñas (Vicugna vicugna) debido, según el autor, a que allí crecen las hierbas verdes que constituyen su principal alimento. Esta fue una de las primeras referencias sobre uso de habitat por parte
de esta especie. Posteriormente, Raedeke (1978) y Franklin (1982, 1983)
describen las condiciones del ambiente para el guanaco (Lama guanicoe)
en el sur de Chile. Franklin (1983) y Hofmann et al. (1983) identifican los
tipos de habitat y vegetación para la vicuña en Pampa Galeras, Perú.
Pujalte y Reca (1985) discuten los posibles parámetros ambientales
que definirían la distribución de vicuñas y guanacos en Argentina. Estos
autores señalan que mientras las vicuñas prefieren ambientes abiertos,
en los cuales las leñosas se presentan a lo sumo como arbustos, los guanacos además de ocupar preferentemente los espacios abiertos, también
se extienden sobre unidades leñosas, sean éstas arbustivas y boscosas
abiertas (abras o pastizales del Chaco) o cerradas (bosque de Tierra del
Fuego y caldenales de La Pampa).
Con respecto a la alimentación, las primeras informaciones provie1
FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina.
Originalmente publicado en Vida Silvestre Neotropical (1989)
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
144
nen de observaciones directas realizadas en el campo (Pearson, 1951;
Kodford, 1957). Estos autores mencionan los géneros Calamagrostis,
Festuca, Poa y Stipa como los principales componentes de la dieta de la
vicuña en Perú. Raedeke (1978, 1980) utiliza por primera vez el análisis de
muestras de rumen para el guanaco de Magallanes, Chile. Estos trabajos
así como los de Simonetti y Fuentes (1985) para la parte central de Chile
y Amaya (1985) para Patagonia, Argentina, señalan a las gramíneas como
el constituyente básico en la alimentación del guanaco. Otros estudios
realizados en la parte noroeste de Patagonia (Bahamonde et al. 1986), en
el ecotono entre el bosque de Nothofagus y la estepa, indican a los árboles
y arbustos como el principal componente de la dieta de esta especie.
En lo que respecta a la estructura social, tanto la vicuña como el guanaco presentan como característica común los siguientes agrupamientos
sociales: grupos familiares, tropas de machos y machos solitarios (Kodford,
1957; Franklin, 1974, 1982, 1983; Raedeke, 1978; Cajal, 1983).
En cuanto a la territorialidad, el guanaco presenta un comportamiento mas flexible que la vicuña. Una discusión detallada sobre el tema puede
encontrarse en Franklin (1974, 1982, 1983) y Wilson y Franklin (1985).
El presente capítulo analiza la composición de la dieta y uso de
habitat en vicuña y guanaco, tanto a nivel de especie como agrupamiento
social, en la Reserva de Biosfera San Guillermo. Esta Reserva constituye
el límite sur de la distribución de la vicuña en simpatría con el guanaco.
Hay varios trabajos sobre interacción interespecífica entre poblaciones
simpátridas de pequeños mamíferos (Grant, 1978) pero estos estudios son
escasos en grandes mamíferos (Smith, 1987). Con respecto a los camélidos, Raedeke (1982) ha señalado la competencia y el desplazamiento del
guanaco por parte de la oveja en Tierra del Fuego, Chile. No obstante,
hay una falta de estudios detallados sobre la relación guanaco-vicuña en
lugares donde ambas especies coexisten.
Métodos
Censos
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
145
Se definieron cinco sectores o unidades de censo en la Reserva
San Guillermo cubriendo un total de 185.000 ha y cuyos límites se fijaron
de acuerdo a características naturales del terreno (río, cumbre, quebrada,
etc). Cada sector fue recorrido en vehículo automotor y/o mular durante
verano (enero, febrero y marzo) e invierno (julio y agosto), registrándose la
siguiente información: especie, agrupamiento social, número de animales
por agrupamiento social y ubicación.
Los estudios fueron realizados desde enero de 1978 hasta septiembre de 1984, comprendiendo 420 días y 2.100 h de observación. Desde
enero hasta agosto de 1978 se estudió con mayor detalle en una misma
área de 357 ha, el patrón de uso de habitat por parte de guanacos. Para
censar los animales se utilizó el conteo directo y completo por sectores de
acuerdo a los discutido por Hofmann et al. (1983) y Cajal (1987). Con la
ayuda de los guardafaunas se recorrieron simultáneamente los límites de
los sectores adyacentes como forma de evitar contar más de una vez los
mismos animales, ya que éstos podían desplazarse de un sector a otro en
respuesta a la presencia humana.
De acuerdo con la toponimia, los cinco sectores elegidos fueron
los siguientes: 1) Los Hoyos; 2) Huesos Quebrados; 3) Los Leones; 4)
Batidero; 5) Infiernillo (Fig. 1). El primero y el tercero resultaron ser los
mas homogéneos por corresponder a la asociación ambiental grandes
llanos. Todos tenían acceso a fuentes de agua permanente (Cajal et al.,
1981; Pujalte et al., 1983).
Descripción de las comunidades vegetales
Se registró la oferta de las plantas perennes mediante el método
de los cuadrados. La elección de cada sitio para el muestreo estuvo de
acuerdo con la uniformidad de la topografía y vegetación. Un total de 29
sitios repartidos entre los cinco sectores fueron seleccionados, tomando
en cada uno de los mismos 22 cuadrados al azar de 4 m2 cada uno. Se
consideró la cobertura como la proporción de terreno ocupado por la proyección vertical de las partes aéreas de cada planta, expresándose esta
medida como porcentajes de la superficie total.
Patrones en el uso de habitat
La ubicación de los grupos sociales en los diferentes habitats al
iniciarse cada observación permitió relacionar los grupos familiares, las
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
146
tropas de machos y los machos solitarios de vicuña y guanaco en verano
e invierno con cada uno de los habitats mencionados. Estos datos fueron
tratados mediante la prueba de independencia para tablas multifactoriales
y prueba a priori de particiones, utilizando el estadístico G, a un nivel de
significancia de α=0,05 (Sokal y Rohlf, 1981). Los datos de invierno y
verano fueron analizados separadamente. Luego se procedió a investigar
las interacciones de dos factores dentro de los niveles de especie, grupo
social y habitat. Como uso de habitat era la pregunta principal del problema, el mismo no fue considerado en este caso. Las otras alternativas
eran: examinar preferencia entre especies dentro de los grupos sociales
o examinar preferencia entre grupos sociales dentro de las especies. Se
eligió la primera realizándose para ello análisis de dos factores: tres para
los datos de invierno y tres para los del verano. Los datos de invierno fueron modificados reemplazándose el 0 por 1 (Ln(0) = valor indefinido), esto
permitió el uso de la prueba de la G, debiéndose interpretar los resultados
como conservadores.
Se analizó la relación número de camélidos vs. sector de censo
mediante el programa de computadora MCHETV aplicable a la prueba de
uniformidad de medias asumiendo varianzas heterogéneas, según el método Games and Howell (Sokal y Rohlf, 1981). También se analizó el uso de
cada sector por parte de vicuñas y guanacos mediante el estadístico t.
Patrones en el uso de habitat por guanacos
En el sector Huesos Quebrados se definió un área con presencia
exclusiva y permanente de guanacos con el objetivo de determinar cual
habitat utilizaban más. De acuerdo a la interpretación de foto aérea, en
el área estaban representados: 1) una vega encajonada que cubría 12 ha
(3 %); 2) laderas rocosas que totalizaban 229 ha (64 %); 3) un pequeño
llano de 38 ha (11 %) y 4) una ladera no rocosa de 78 ha (22 %) utilizada
por los guanacos como dormidero. A cada uno de los grupos sociales de
guanacos observados se le asignó un número. Esta individualización fue
posible mediante la identificación de los animales que constituían cada
grupo, marcas naturales en los individuos, ubicación según la hora del día
y constancia en la observación (Franklin, 1983; Wilson y Franklin, 1985).
Se individualizaron seis grupos familiares estables que totalizaban 43
animales al iniciarse el estudio. Los períodos de muestreo sumaron 240
h y fueron de 15 min. a distintas horas del día, al azar y desde un mismo
punto de observación. Se utilizó el estadístico t para el tratamiento de los
datos. También se consideró el índice de preferencia discutido por Duncan
(1983), Pi = Ui/Ai, donde Ai = porcentaje del área de estudio cubierta por
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
147
el habitat i, y Ui = porcentaje de todas las observaciones registradas en
dicho habitat i.
Alimentación
En los cinco sectores previamente definidos se muestrearon conjuntos de bosteaderos para la recolección de heces. También se recolectaron
rúmenes de camélidos encontrados muertos por causas naturales (congelamiento, predación). Es posible que plantas que sean fácilmente digeribles
estén mal representadas en las heces. Del mismo modo, plantas de baja
digestibilidad (principalmente perennes) puedan estar sobreestimadas. De
ahí que puedan surgir sesgos al tomar muestras de rúmenes y heces. Con
respecto a esto, Stewart (1970) se refiere al caso de plantas que aparecen
en rúmenes pero no en heces. No obstante, este autor no ve como única
causa a las diferencias en digestibilidad de las plantas. Hansen et al.
(1973) dicen que la asimilación de plantas muy digeribles reduce el tamaño
de los fragmentos de dichas plantas, pero el número total de los mismos
no decrece significativamente. Por otra parte, los trabajos de Anthony y
Smith (1974) en Odocoileus, de Smith y Shandruk (1979) en Antilocapra y
de Seegmiller y Ohmart (1981) en Ovis revelaron similar composición de
especies vegetales en muestras de heces y rúmenes.
Teniendo en cuenta lo mencionado y constatando que todas las
especies vegetales determinadas en los rúmenes de los camélidos también
aparecían en sus heces, se decidió incorporar ambos tipos de muestras
en los análisis. Esto permitió además discriminar con claridad el origen
de las muestras en aquellos lugares con importante superposición de
vicuñas y guanacos y donde los bosteaderos eran utilizados en común
por individuos de ambas especies. Para esto último también se esperaba
que un animal depositara sus heces para inmediatamente recolectarlas.
De cada rúmen y conjunto de bosteaderos se obtuvieron dos submuestras
de 100 g cada una para su posterior análisis microscópico (Dusi, 1949),
tomándose como referencia un muestrario de la epidermis de las plantas
existentes en el área de estudio (Storr, 1961). Las submuestras fueron
trituradas en un mortero, obteniéndose a partir de cada una de las mismas
dos placas conteniendo los fragmentos de las plantas en glicerina, las cuales
fueron sistemáticamente examinadas bajo microscopio a 100 aumentos.
Se consideraron 10 campos por placa identificándose en las mismas las
plantas presentes y determinándose su frecuencia absoluta a partir de sus
correspondientes fragmentos (células de la epidermis, estomas, tricomas,
etc). Las frecuencias absolutas fueron transformadas a √ Y+0,5 para reducir
el efecto de los números enteros y ceros, permitiéndose de esta manera
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
148
el análisis mediante un ANOVA. También se aplicó la prueba de StudentNewman-Keuls (Sokal y Rohlf, 1981) para las comparaciones múltiples
entre medias de frecuencia de plantas presentes en la dieta de vicuñas y
guanacos. Para una discusión detallada sobre la técnica mencionada para
el análisis de dieta ver Stewart (1967), Zyznar y Urness (1969) y Anthony
y Smith (1974).
Para determinar valor forrajero de los llanos y laderas rocosas se
tomaron al azar muestras de plantas situadas en distintos sitios, incluyendo
las fuentes de agua o vegas, para su posterior análisis de los constituyentes
orgánicos (AOAC, 1965). Se utilizó el test de igualdad de medias de dos
muestras cuyas varianzas se supone que son desiguales (Sokal y Rohlf,
1981), a fin de compara la presencia de estos constituyentes en los dos
ambientes considerados: llano vs. ladera rocosa.
RESULTADOS
Tipos de habitats
Se determinaron tres tipos de habitats:
1) Llanos. En general con tapiz vegetal escaso, siendo comunes
coberturas inferiores al 5 % y escasas las que llegan al 10 %. Predominan los pastizales y comunidades con presencia conspicua
de suculentas en los llanos más pedregosos, y en aquellos con
mayor pendiente dominan las formas arbustivas. Las gramíneas
características son Stipa frígida y Stipa cfr. speciosa (“coirones”),
la suculenta que se destaca es el cactus Mahiueniopsis glomerata,
los arbustos están representados por Adesmia horrida, Lycium
chañar y Lycium cfr. chilense. Además existen caméfitos en placas
como Adesmia nanolignea y numerosos geófitos y terófitos como
Sphaeralcea mendozana, Phacelia sinuata y Chenopodium sp. En
este habitat se encuentran depresiones inundables o vegas, en
parte salinizadas, con cursos de agua en general permanentes y
suelos con predominancia de materia orgánica poco alterada. La
vegetación es herbácea en forma de césped almohadillado o en
cojines. Se encuentran principalmente geófitos como Oxychloe
spp y vegetación graminoide de altura intermedia como Deyeuxia
sp, Festuca cfr. scirpifolia y Juncus balticus.
2) Laderas no rocosas. En general de pendientes suaves y pastizal
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
149
muy bajo con sinusia leñosa de arbustos deciduos y cojines además
de hemicriptófitos y caméfitos principalmente. Las plantas perennes
más importantes son Stipa frígida, Stipa cfr. speciosa, Adesmia
horrida y Adesmia nanolignea. En éste habitat se incluyen las vegas presentes denominadas “vegas colgantes” de características
similares a las vegas que se encuentran en los llanos.
3) Laderas rocosas. Presentan afloramientos rocosos y barrancas en
general con pendientes pronunciadas. La vegetación es predominantemente herbácea. Sobre 3.900 msnm la misma es muy baja,
con presencia de geófitos como Nototriche spp y Chaetanthera spp.
Debajo de 3.900 msnm la vegetación está constituida principalmente
por Lycium cfr. fuscum, Fabiana denudata, Lycium chañar y Adesmia
horrida. El pastizal está representado por gramíneas bajas de Stipa
spp.
Hábitos alimentarios en vicuñas y guanacos
Fueron analizadas un total de 24 submuestras de vicuña y 60 de
guanaco provenientes de 17 rúmenes y 25 bosteaderos, determinándose
un total de 20 plantas diferentes de las cuales 12 resultaron comunes para
ambas especies (Tabla 1, Figs. 2 y 3). Las diferencias entre las frecuencias
de las plantas utilizadas en común por parte de vicuñas y guanacos resultaron significativas para Stipa spp, Sphaeralcea mendozana y Oxychloe
spp, no encontrándose diferencias para el resto de las mismas (Tabla 1).
La prueba de comparaciones múltiples entre especies vegetales ordenadas
de acuerdo a la magnitud de sus frecuencias medias en la dieta mostraron
que Stipa constituye, en las dos especies de camélidos, el conjunto más
importante, separado claramente de las demás plantas. Las diferencias
aparecen en el segundo conjunto de plantas constituyendo Oxychloe
y Nasella las segundas en orden de importancia en vicuña y guanaco,
respectivamente (Tabla 2). Los censos de vegetación demostraron una
presencia importante del género Stipa el cual representó más del 40 % de
la cobertura total (Fig. 4).
En la dieta del guanaco aparece una mayor diversidad de plantas
(Tablas 1 y 2, Fig. 2), como consecuencia de hábitos más generalistas que
la vicuña. Asimismo, en la dieta de ambas especies se destacan la cactácea
Mahiueniopsis y los arbustos del género Adesmia y Verbena.
Las plantas perennes y anuales obtenidas en los llanos y laderas
rocosas para determinar sus constituyentes orgánicos se indican en la Tabla
3. La presencia de proteína no resultó ser significativamente diferente (ts
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
150
= 1,51; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,05; DE = 0,77; n = 19) y laderas
(x = 1,87; DE = 2,72; n = 27). Tampoco la presencia de grasas resultó ser
diferente (ts = 0,62; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,55; DE = 1,13; n =
18) y laderas (x = 1,78; DE = 1,27; n = 25). Por el contrario, los hidratos
de carbono tuvieron una presencia significativamente mas importante (ts
= 2,31; P = 0,05) en las laderas (x = 68,96; DE = 12,01; n = 27) que en los
llanos (x = 56,18; DE = 21,89; n = 19) debido a la mayor abundancia de
arbustos leñosos en estas laderas.
Patrones en el uso de habitat
En la Tabla 4 se indica la ubicación de los distintos grupos sociales de vicuña y guanaco en verano e invierno dentro de los tres habitats
considerados. Los datos mostraron interacciones significativas luego del
análisis de tres factores. Esto fue tanto para el invierno (G = 17,034; P =
0,00216; gl: 4) como para el verano (G = 21,496; P = 0,00033; gl: 4). Las
interacciones de preferencia entre grupos familiares de vicuña y guanaco
dieron resultados significativos, tanto para el invierno (G = 15,0811; P =
0,00068; gl: 2) como para el verano (G = 10,7852; P = 0,00487; gl: 2).
También para los machos solitarios de ambas especies los resultados
fueron significativos tanto para el invierno (G = 7,6691; P = 0,02154; gl:
2) como para el verano (G = 7,2222; P = 0,02678; gl: 2). Por el contrario,
las comparaciones de preferencia entre las tropas de machos de vicuña y
guanaco no dieron resultados significativos ni para el invierno (G = 5,3409;
P = 0,06789; gl: 2) ni para el verano (G = 4,3574; P = 0,11132; gl: 2).
Los análisis entre los cinco sectores de la reserva en relación al
número de camélidos presentes en cada uno de ellos mostraron que, para
el guanaco, Huesos Quebrados es significativamente diferente a Infiernillo.
Los demás sectores no mostraron ser diferentes para esta especie. Por el
contrario, para la vicuña Los Hoyos resultó ser significativamente diferente
a todos los demás y, a su vez, Huesos Quebrados diferente a Batidero e
Infiernillo (Tablas 5 y 6),
En relación al uso de los mencionados sectores por parte de ambas
especies tomadas en conjunto, se determinó que utilizan de manera significativamente diferente Huesos Quebrados (t = 4,374; P<0,01; gl: 6) y muy
significativamente diferente Infiernillo (t = 7,504; P<0,001; gl: 6), no encontrándose diferencias significativas (P = 0,05; 6 g.l.) en los restantes sectores,
(Los Hoyos: t = 1,798; Los Leones: t = -1,542; Batidero: t = -0,880).
En el área definida por la foto aérea en el sector Huesos Quebrados,
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
151
se obtuvo una media de 54 guanacos por observación. Esto se debió a
que otros grupos familiares, tropas de machos y machos solitarios entraron
en el área de manera transitoria, principalmente durante el invierno. Estos
animales en algunos días llegaron a superar los 100 ejemplares y también
fueron incluidos en las observaciones. Los guanacos mostraron preferencia
significativa por el llano como lugar de actividad diaria (G = 5,02; P<0,001;
gl: 71). Asimismo el índice de preferencia por el llano resultó ser de 6,24
(68,7 %/11,0 %) y por las laderas rocosas 0,36 (31,3 %/86,0 %).
Discusión
Uso de habitat y sectores
Las interacciones significativas entre especie, grupo social y habitat
encontradas para verano e invierno indican que por lo menos un grupo
social de alguna de las especies tiene diferentes preferencias de habitat
con respecto a la otra. Efectivamente, las interacciones significativas
de preferencia entre grupos familiares de vicuña y guanaco en verano e
invierno señalan que los mismos utilizan de manera diferente los habitats
en ambas estaciones del año. Lo mismo se comprobó entre los machos
solitarios de ambas especies. Por el contrario, las comparaciones de
preferencia entre las tropas de machos de vicuña y guanaco no dieron
resultados significativos ni para el verano ni para el invierno, lo cual indica
que estos grupos sociales tienen la misma respuesta todo el año frente a los
habitats disponibles. Esto podría deberse en parte a la mayor plasticidad
de los guanacos, quienes en su mayoría, y a diferencia de las vicuñas que
permanecen en sus lugares, se desplazan durante el invierno hacia lugares
de menor altitud para protegerse de los rigores invernales, invirtiéndose la
dirección de este movimiento en el verano. Como consecuencia de estos
desplazamientos, los grupos familiares de vicuña, al disponer durante el
invierno de mayor espacio vacío, ocupan los llanos con mayor intensidad.
Esto indica su preferencia por los mismos ya que resultan más convenientes
que los ambientes rocosos y quebrados durante los temporales de nieve
que ocurren periódicamente en la cordillera. En los espacios abiertos la
nieve se acumula menos y se disipa más rápidamente que en los otros
ambientes.
Wiens (1976) diferencia la selección de habitat verdadera que surge
de la comparación y elección entre distintas alternativas, de la correlación
de habitats, causada por factores externos que obligan a los individuos
a distribuirse de determinada manera. Discriminar estas causas resulta
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
152
tarea difícil por las dificultades para realizar experimentos en el campo
(Partridge, 1978).
Las mediciones realizadas en vegetación mostraron que, si exceptuamos las vegas, las laderas rocosas presentan mayor diversidad
y cobertura que los llanos. No obstante, no se encontraron diferencias
en cuanto a contenido de proteínas, constituyentes importantes para el
crecimiento y productividad de los animales. Franklin (1983) afirma que
la calidad de habitat no depende solamente de la existencia de buen forraje, sino también de la accesibilidad al agua. Esto nos lleva entonces
a considerar la vegetación en combinación con las formas de terreno, los
factores climáticos y a la disponibilidad de agua para explicar la distribución
de los animales.
Tanto los sectores Huesos Quebrados como Infiernillo presentaron
las mayores cobertura de vegetación y también las mayores densidades
de camélidos (Fig. 4). No obstante, al tomar cada especie por separado, el
peso relativo que cada una aporta para establecer dichas densidades difiere
según el sector. Huesos Quebrados es el sector en donde se destacan los
guanacos (mayo densidad y estabilidad, menor fluctuación), presentándose
las vicuñas marginalmente. A su vez Infiernillo es el sector que tiene mayor
densidad y estabilidad de vicuñas, mientras que los guanacos presentan
grandes fluctuaciones anuales en sus números. Es decir, la vicuña presenta sus densidades más importantes en aquellos sectores donde los
rangos de altura están sobre los 3.600 msnm y decrece hacia aquellos
donde las alturas son menores (< 3.400 msnm), cortándose abruptamente
en Los Hoyos. La separación por altura puede ser la clave para entender
el uso del espacio por parte de estas dos especies. Al respecto resulta
interesante destacar la actitud de vicuñas y guanacos en relación a Los
Hoyos, un llano con alturas relativamente bajas y con escasa diversidad y
cobertura vegetal (Fig. 4). Los resultados mostraron que pese a la escasa
presencia de vicuñas, no se trata de un sector significativamente diferente
para ambas especies. Una explicación estadística podría provenir de la
gran variabilidad observada en el número de guanacos entre los diferentes
años, la cual incluye la posibilidad de no encontrar ningún animal (sea guanaco o vicuña) en un determinado momento. No hay razón aparente para
suponer que el mencionado sector no pueda ser ocupado por un mayor
número de vicuñas como respuesta a fenómenos climáticos que obliguen
a los animales a trasladarse hacia lugares no habitados normalmente y/o
al hecho provocado por aumentos en sus densidades. Al respecto, Wiens
(1976) afirma que la dispersión de una especie de grano grueso (como la
vicuña) se restringe al principio a los habitats preferidos, pero tiende hacia
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
153
una mayor uniformidad a medida que aumenta su densidad poblacional.
De acuerdo con los resultados obtenidos, se hace evidente que
los espacios abiertos (llanos) en la reserva San Guillermo, constituyen los
lugares más utilizados por los camélidos silvestres. Las laderas rocosas
y quebradas son ocupadas de manera secundaria.
Valor de la vegetación
Las vicuñas y los guanacos obtienen un importante porcentaje de
sus dietas a partir de plantas utilizadas en común, destacándose entre las
mismas las gramíneas del género Stipa. En este punto se debe considerar un problema metodológico. Stewart (1967) y Zyznar y Urness (1969)
se han referido al hecho que en los análisis microscópicos de epidermis
algunas especies vegetales se fragmentan más rápidamente que otras y,
en consecuencia, parecen más importantes aunque en la realidad sean
consumidas en igual o menor proporción que otras. Tal sería el caso, según
los autores, de las gramíneas perennes.
La presencia de arbustos en la dieta de ambas especies corroboran
las observaciones de campo, las cuales señalan a las vicuñas y guanacos
también como ramoneadores además de pastar (Franklin, 1983; Pujalte y
Reca, 1985; Raedeke y Simonetti, 1988).
La vegetación en calidad y cantidad resulta un parámetro importante
a tener en cuenta para esperar mayor o menor densidad de herbívoros.
No obstante, con la información obtenida hasta el presente en San Guillermo, ni la diversidad, la cobertura, o el valor forrajero, explican de por sí la
preferencia por determinado habitat de parte de los animales. El resultado
del análisis de la dieta podría ser más adecuado para constatar si alguna
especie vegetal en particular actúa como limitante de la distribución. La
presencia de la juncácea Oxychloe como segundo componente de importancia en la dieta de la vicuña y presente únicamente en las vegas de altura,
podría indicar que esta planta tiene un papel destacado en la distribución
de la especie. El tema merece una mayor investigación.
Encuentros agonísticos
Interacciones interespecíficas de tipo agonístico y/o territorial entre
especies relacionadas que se superponen pueden influir en la distribución
de los animales sobre los diferentes habitats (Wiens, 1976; Patridge, 1978).
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
154
Durante el presente estudio se observaron encuentros agonísticos en 73
ocasiones: el 84 % de los cuales fueron intraespecíficos y el 16 % interespecíficos. Los encuentros interespecíficos consistieron en : guanaco
macho familiar vs. vicuña macho solitario y vicuña macho familiar vs. guanaco macho solitario. El tipo de comportamiento de los diferentes grupos
sociales (territorial en grupos familiares y machos solitarios, no territorial
y mayor movilidad en las tropas de machos), podría marcar en parte las
diferencias en relación al uso de habitat.
De acuerdo con Wilson (1980), la presencia de actos territoriales
tanto intra como interespecíficos, es una de las condiciones para que especies relacionadas puedan coexistir. Esta podría ser una de las razones
que explicaría la simpatría y convivencia de dos especies emparentadas
como la vicuña y el guanaco en la reserva San Guillermo.
Zonificación de la reserva en base al uso de habitat por parte
de los camélidos
Para definir la zonificación de la reserva en función de los camélidos silvestres debe tenerse en cuenta: su topografía, con especial
atención a la amplitud de las variaciones altimétricas, su geomorfología y
su vegetación, considerando las preferencias alimentarias discutidas en
relación a los habitats utilizados con mayor frecuencia. Con respecto a
estos últimos debe destacarse la preferencia de ambas especies por los
llanos, los cuales representan aproximadamente el 31 % de la superficie
habitable de la reserva.
De acuerdo a estas consideraciones se puede establecer como zona
núcleo o central a los sectores Infiernillo (3.730-3.750 msnm), Los Leones
(3.450-3.650 msnm) y Huesos Quebrados (3.400-3.560 msnm). Huesos
Quebrados y Los Leones representan un área de altitud homogénea (no se
considera la cumbre de algunos cerros) y coexistencia de las dos especies
en densidades aproximadamente constantes y no muy diferentes entre si.
Esto permitiría dedicar la zona a investigaciones con la facilidad de que
ambas áreas son contiguas y representan todos los ambientes propios de
esa zona altitudinal. Sin embargo, al considerar también la zona del Infiernillo se observa que las densidades relativas de cada especie se invierten.
La diferencia altitudinal entre ésta última y las dos anteriores podría ser
una de las causas de dicha diferencia.
Dado que los tres sectores se encuentran adyacentes en forma
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
155
sucesiva de norte a sur, y teniendo en cuenta la ausencia de actividad
humana estable (las explotaciones mineras se encuentran situadas fuera
de los límites de los sectores considerados), el establecimiento de una
zona nuclear que comprenda los sectores Infiernillo, Los Leones y Huesos
Quebrados (el 10 % de la superficie total de la reserva) resulta conveniente. El resto de la Reserva (con presencia de emprendimientos mineros)
podrá actuar, en una primera definición, como zona de amortiguación y con
proyección hacia los asentamientos humanos estables situados en pisos
altitudinales mas bajos que hoy se encuentran fuera de los límites de la
Reserva (Chinguillo, Colanguil, Angualasto, Rodeo).
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Tabla 1
Comparación de los distintos ítems que constituyen la dieta de vicuña y guanaco
Stipa
Festuca
Gramínea ind. 1
Gramínea ind. 2
Deyeuxia
Muehlembergia
Juncus
Oxychloe
Sphaeralcea
Glandularia
Verbena
Dicotiledóneas ind.
Nasella
Huarpea
Crucífera ind.
Mahiueniopsis
Atriplex
Adesmia
Azorella
Malesherbia
Vicuña
Frecuencia DE
media (1) (n=12)
2,96
1,01
0,88
-
-
-
1,09
1,78
1,25
0,90
0,75
0,95
-
0,78
0,82
0,85
-
0,94
-
-
1,37
0,77
0,57
-
-
-
0,73
1,21
0,62
0,35
0,15
0,36
-
0,25
0,28
0,47
-
0,36
-
-
Guanaco
Frecuencia DE
media (1)
(n=30)
3,63
0,85
0,94
0,73
0,79
0,91
1.03
1,01
0,90
0,84
0,77
0,76
1,19
-
0,86
0,79
0,74
0,88
0,76
0,74
0,74
0,47
0,57
0,09
0,27
0,46
0,63
0,57
0,40
0,31
0,34
0,16
0,60
-
0,52
0,29
0,16
0,48
0,18
0,16
Valor F
P
4,25
0,61
0,57
-
-
-
0,15
11,00
4,68
0,30
0,04
5,38
-
-
0,04
0,25
-
0,15
-
-
0,05
ns
ns
ns
0,01
0,05
ns
ns
0,05
ns
ns
ns
-
Ref.: (1) = Datos transformados (√ Y+0,5) a partir de la frecuencia absoluta; DE = Desviación Estándar;
n = número de muestras (bosteaderos y rúmenes); ns = no significativo; ind. = indeterminado
156
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Especies Vegetales
157
Tabla 2
Frecuencia media de los distintos vegetales que constituyen la dieta de vicuña y guanaco en la Reserva San Guillermo. Las medias están dispuestas por
orden de magnitud y las líneas al lado de dichos datos representan conjuntos
de medias no significativas (según el procedimiento de Student-NewmanKeuls, a = 0,05).
Especies Vegetales
Vicuña Q.05 (13, 143)
Frecuencia LSR
media (Y)
Stipa
2,96
Oxychloe
1,78
0,54
Sphaeralcea
1,25
0,64
Juncus
1,09
0,71
Festuca
1,01
0,75
Dicotiledónea
ind.
0,94
0,79
Adesmia
0,94
0,81
Glandularia
0,90
0,84
Gramínea ind. 1 0,88
0,86
Mahiueniopsis 0,85
0,87
Crucífera ind.
0,82
0,89
Huarpea
0,78
0,90
Verbena
0,75
0,92
Guanaco
Q.05 (19, 551)
Especies Vegetales
Frecuencia media (Y)
LSR
Stipa
Nasella
Juncus
Oxychloe
Gramínea
ind. 1
3,63
1,19
1,03
1,01
0,22
0,26
0,29
0,94
0,31
Muehlembergia
Sphaeralcea
Adesmia
Crucífera ind.
Festuca
Glandularia
Deyeuxia
Mahiueniopsis
Verbena
Dicotiledónea
ind.
Azoerella
Atriplex
Malesherbia
Gramínea
ind. 2 0,91
0,90
0,88
0,86
0,85
0,84
0,79
0,79
0,77
0,33
0,34
0,35
0,35
0,36
0,37
0,37
0,38
0,38
0,76
0,76
0,74
0,74
0,39
0,40
0,40
0,40
0,73
0,41
Ref.: LSR = mínimo rango significativo; Y= media obtenida con los datos transformados, √ Y+0,5; ind. = indeterminado
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Tabla 3
Porcentaje de constituyentes orgánicos y cenizas de plantas presentes en San Guillermo. Los análisis
fueron realizados por el Laboratorio de Análisis Biológicos (LAB) de la Secretaría de Agricultura,
Ganadería y Pesca de la Nación.
Llano (1)
Especies Proteína Grasa
Vegetales
Ladera rocosa (1)
Hidratos Cenizas Proteína Grasa
de Carbono
Hidratos Cenizas
de Carbono
Stipa speciosa
1,17
0,79
69,74
26,83
0,58
1,13
77,61
12,89
Stipa frigida
0,35
0,86
74,68
14,59
10,21
4,34
3,52
69,15
Stipa crysophila
0,27
0,92
78,09
11,33
Festuca scirpifolia 0,37
0,57
1,17
76,84
10,89
Hordeum halophylum
1,64
1,75
62,85
23,37
Deschampsia sp
2,99
0,86
58,76
27,50
Distichlis humilis
1,14
1,72
0,87
21,78
20,66
7,06
7,86
Scirpus sp
0,93
2,30
73,21
11,33
Juncus balticus
0,97
1,23
82,08
4,05
Heleocharis sp
Muehlembergia 0,73
1,64
54,74
33,50
0,60
1,20
20,77
5,97
1,28
1,79
69,33
18,99
0,27
1,25
20,94
24,81
0,27
1,50
57,17
28,13
asperifolia
Sphaeralcea mendozana
Pastos
Hierbas
Tabla 3 (Continuación)
Llano (1)
Especies Proteína Grasa
Vegetales
Glandularia Ladera rocosa (1)
Hidratos Cenizas Proteína Grasa
de Carbono
9,14
1,44
Hidratos Cenizas
de Carbono
2,34
4,02
71,60
10,45
63,37
13,99
Phacelia sinuata
1,70
0,31
47,93
39,84
Huarpea andina
1,17
3,63
68,83
15,02
Calandrina picta
2,24
2,81
69,22
11,24
Nicotiana sp
2,13
2,70
33,26
16,47
Senecio sp
2,12
1,06
73,02
11,25
sulphurea
0,44
2,57
65,10
18,13
Malesherbia lirana
0,01
1,83
74,01
10,93
Ipomopsis sp
1,94
0,42
71,66
10,05
Crucífera ind.
1,35
1,07
69,82
14,92
Ephedra breana
0,33
0,69
26,91
10,21
Lycium fuscum
5,22
1,67
76,71
7,23
Adesmia horrida
0,90
5,04
80,68
Fabiana denudata 0,07
3,06
76,63
2,45
Atriplex sp
0,62
54,05
29,29
0,45
11,85
Ref.: (1) = Se incluyen plantas de vegas de llanos y vegas colgantes.
Arbustos
160
Tabla 4
Número de grupos sociales de vicuña y guanaco observados en los diferentes
habitats de la Reserva San Guillermo.
Habitats
Invierno Grupo familiar
Tropa de machos
Macho solitario
Verano
Grupo familiar
Tropa de machos
Macho solitario
V
G
V
G
V
G
V
G
V
G
V
G
A
B
C
69 (+)
36 (-)
55 (-)
74 (+)
11 (-)
25 (+)
145 (-)
148 (+)
381 (-)
204 (+)
113 (+)
105 (-)
16 (-)
33 (+)
16 (+)
23 (-)
7 (+)
10 (-)
58 (+)
30 (-)
97 (-)
69 (+)
24 (-)
47 (+)
9 (-)
9 (+)
15 (+)
7 (-)
6 (-)
0 (-)
23 (-)
34 (+)
80 (+)
34 (-)
21 (-)
26 (+)
Valor G
15,08 s
5,34 ns
7,67 s
10,79 s
4,36 ns
7,22 s
Ref.: V = vicuña; G = guanaco; s = significativo; ns = no significativo; (+) = desviación positiva con respecto a lo esperado; (-) = desviación negativa con respecto a lo
esperado; A = llano + vega en llano; B = ladera no rocosa; C = ladera rocosa + vega
colgante.
Tabla 5
Número de vicuñas y guanacos en diferentes sectores de la Reserva San Guillermo
durante el período 1978-1984.
Sector
Especie
Los Hoyos
Huesos Quebrados
Los Leones
Batidero
Infiernillo
Vicuña
Guanaco
Vicuña
Guanaco
Vicuña
Guanaco
Vicuña
Guanaco
Vicuña
Guanaco
Año y número de animales
1978
1979
1980
1981
1982
1
41
197
441
363
553
644
877
883
411
0
126
288
630
374
435
664
363
828
143
0
36
245
445
473
374
865
288
837
116
0
74
379
789
484
367
855
33
1021
180
0
142
248
863
790
673
1171
816
1257
243
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
1983
0
71
459
682
884
501
718
1349
1533
286
1984
0
688
599
649
1164
372
719
751
847
340
Tabla 6
Diferenciación de los distintos sectores por parte de vicuñas y guanacos según el programa de MCHTV
(Games & Howell); k: 5; gl: 6; P = 0,05.
Prueba entre todos los pares de sectores para el guanaco Prueba entre todos los pares de sectores para la vicuña
G & H
Valor Q
Sectores
G & H
Valor Q
1 vs 5
0,798
4,820 ns
1 vs 2
6,367
5,305 s
1 vs 3
3,053
4,790 ns
1 vs 3
5,626
5,305 s
1 vs 4
2,497
4,750 ns
1 vs 4
11,642
5,305 s
1 vs 2
4,456
4,614 ns
1 vs 5
10,082
5,305 s
5 vs 3
3,729
4,508 ns
2 vs 3
2,378
4,800 ns
5 vs 4
2,292
5,100 ns
2 vs 4
5,239
4,530 s
5 vs 2
5,475
4,614 s
2 vs 5
5,922
4,756 s
3 vs 4
0,995
5,100 ns
3 vs 4
1,175
4,700 ns
3 vs 2
2,357
4,574 ns
3 vs 5
2,483
4,520 ns
4 vs 2
0,018
4,900 ns
4 vs 5
1,819
4,610 ns
Ref.: 1 = Los Hoyos; 2 = Huesos Quebrados; 3 = Los Leones; 4 = Batidero; 5 = Infiernillo; ns = no significativo; s = signifi-
161
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Sectores
162
Fig. 1 - Asociaciones ambientales y sectores de censo en la Reserva San Guillermo. 1 = Sucesión de cordones montañosos disectados por arroyos encajonados y con presencia de pequeños llanos;
2 = Areas Grandes llanos; 3 = Valles estrechos con pendientes
abruptas correspondientes a la provincia fitogeográfica del Monte;
4 = Grandes alturas por arriba del límite de vegetación; LH = Los
hoyos; HQ = Huesos Quebrados; LL = Los Leones; B = Betidero; I
= Infiernillo. Las letras se encuentran ubicadas en el centro aproximado de cada sector.
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
163
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Fig. 2 - Dieta de camélidos silvestres en San Guillermo
164
Fig. 3 - Dieta de vicuñas y guanacos. Porcentaje de plantas utilizadas en común (baras de abajo). El esquema de la figura fue extraído de Stoddart et al. (1975).
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
165
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
167
CAPITULO 11
DENSIDAD POBLACIONAL Y
DINAMICA DE LOS GRUPOS FAMILIARES
DE GUANACOS Y VICUÑAS EN LA
RESERVA DE BIOSFERA
DE SAN GUILLERMO
Jorge Luis Cajal 1
Stella Maris Bonaventura 2
Introducción
La estructura social de las poblaciones animales y particularmente
el tamaño de los grupos familiares que la componen, han sido tenidas en
cuenta por la sociobiología, porque reflejan la forma y la magnitud de las
interacciones individuales en relación con la historia evolutiva y las respuestas a las características ambientales (Wilson, 1980).
En los camélidos silvestres sudamericanos (Vicugna vicugna y
Lama guanicoe) se encuentran los siguientes grupos sociales: a) grupo
familiar, integrado por un macho dominante o “relincho”, las hembras y
sus crías; b) grupo de machos solteros (adultos y juveniles); c) machos
solitarios (adultos y juveniles), (Kodford, 1957; Raedeke, 1978; Franklin,
1981, 1983; Cajal, 1989).
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina.
2
Depto. Cs. Biológicas, FCEN-UBA, 4º piso, Pab. II, Ciudad Universitaria,
(1428) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 11: Densidad poblacional
168
Para el guanaco, se ha señalado además, grupos constituidos
únicamente por hembras y grupos mixtos (Franklin, 1983).
Los trabajos sobre socioecología de vicuña y guanaco, fueron realizados en alopatría: la vicuña en Pampa Galeras, Perú; el guanaco en el sur
de Chile (Franklin, 1983). En el presente Capítulo se estudia de manera
comparada la estructura social en condiciones de simpatría.
Wiens (1977) refiriéndose a estudios sobre interacciones de especies que coexisten, dice que las variaciones ambientales pueden actuar
produciendo cambios en la distribución y abundancia de las poblaciones,
y si éstas poblaciones son estudiadas en breves lapsos de tiempo, se
pueden obtener conclusiones erróneas, por lo tanto, para obtener conclusiones válidas, los estudios poblacionales comparados deben ser de
larga duración.
En el presente capítulo se analizan datos de campo correspondientes a siete años. El objetivo del mismo es analizar, en condiciones
de simpatría, los tamaños de los grupos familiares de guanaco y vicuña
y sus variaciones en relación a los cambios anuales de las densidades
poblacionales. Las preguntas a responder son: a) ¿los grupos familiares
de ambas especies difieren en cuanto al tamaño?; b) ¿el tamaño de dichos
grupos varía a lo largo del tiempo? y c) ¿el tamaño del grupo familiar está
relacionado con la densidad poblacional?
Métodos
Procedimiento de muestreo
Durante el período 1978 a 1984 y en 1993 se estimaron anualmente
los números poblacionales de vicuña y guanaco mediante censos directos
y completos en sectores ubicados dentro de la reserva San Guillermo
(Cajal, 1989, 1991). El área total muestreada fue de 2.150 km2 (Fig. 1).
Con los números poblacionales por año (de 1978 a 1984) se hizo una
regresión lineal para cada especie a fin de obtener la tasa exponencial
de crecimiento observada (r) (Caughley, 1978). Sincrónicamente con los
censos (con excepción del año 1984) se registró el número y tamaño de
los grupos familiares de ambas especies. Las diferencias de tamaño entre
años y especies fue analizado mediante análisis de ANOVA de dos vías
(especie x año).
Capítulo 11: Densidad poblacional
169
Resultados
Durante el período 1978-1983 el tamaño promedio del grupo familiar
de las vicuñas y su DE fue de 6,8±3,2 individuos, registrándose los valores
más bajos en 1982 y 1983 (6,6 y 6,3 individuos respectivamente) y los más
altos en 1978 y 1981 (7,4 individuos). En los guanacos el tamaño promedio del grupo familiar fue de 8,6±5,2, registrándose el mayor tamaño en
1979 (9,7 individuos). En el resto de los años, el tamaño osciló entre 8,1
y 8,4 individuos (Tabla 1). El tamaño del grupo familiar del guanaco fue
significativamente mayor que el de la vicuña, no registrándose diferencias
significativas entre años ni en el término de la interacción (Tabla 2).
Con respecto a los números poblacionales de vicuña y guanaco,
ambas especies mostraron un incremento de sus densidades durante el
período 1978-1984 (Fig. 2). La tasa exponencial de crecimiento observada (r) para ambas especies fue la siguiente: vicuña, r = 0,1761; guanaco,
r = 0,0996. No se encontraron diferencias significativas (F = 3,614; P =
0,06587; gl: 2, 10) entre los coeficientes de regresión (r) de ambas especies. Tanto la vicuña como el guanaco, mostraron similar tendencia de
crecimiento poblacional.
En ninguna de las dos especies las variaciones en los tamaños de
los grupos familiares registrados durante el período 1978-1983 estuvieron
correlacionadas significativamente con los cambios registrados en sus
densidades durante el mismo período (vicuña: r = -0,75; P>0,05; gl: 5);
guanaco: r = 0,18; P>0,10; gl: 5).
Discusión
Tamaño del grupo social
Si bien el tamaño medio del grupo familiar del guanaco resultó
significativamente superior al de la vicuña, el tamaño de los grupos familiares de ambas especies mostró un patrón constante durante el período
de estudio. Crook (1992) atribuye un papel preponderante al presupuesto
energético en la optimización del tamaño del grupo social. La intercepción
entre las curvas de rendimiento energético del área de actividad y de los
requerimientos energéticos del grupo social determina el tamaño óptimo
del grupo social. Además, este tamaño óptimo está determinado por la
suma máxima de los componentes de la aptitud genética (Wilson, 1980).
Capítulo 11: Densidad poblacional
170
Wilson (1980) también señala que el tamaño del grupo social debe ser lo
bastante pequeño como para superar los períodos más prolongados de
escasez de recursos. Al respecto Franklin (1983) dice que un macho jefe
territorial con un grupo familiar pequeño, puede defender una pequeña
pero a la vez completa porción del ambiente.
Dentro del patrón constante mencionado para los grupos familiares
de vicuña y guanaco, el tamaño medio del grupo familiar de la primera
especie resultó inferior al de la segunda. Esta diferencia podría atribuirse
a las condiciones evolutivas e históricas (diferentes centros de distribución)
de ambas especies (Cajal, 1991), y a la mayor flexibilidad del guanaco respecto a la vicuña en lo relacionado al comportamiento social y ocupación
de ambientes (Franklin, 1983; Cajal, 1989). No obstante, el tema merece
ser estudiado con mayor detalle a fin de obtener conclusiones válidas al
respecto.
Tamaño del grupo social y densidad
En el área de estudio, el tamaño medio del grupo familiar de la vicuña
fue de 6,8 ejemplares y no varió con el aumento de la densidad (Tabla 1, Fig.
2). Koford (1957) observó en Pampa Galeras, Perú, grupos familiares de
vicuña de similar tamaño (7 individuos) en áreas de baja densidad poblacional. Posteriormente en la misma localidad y coincidente con el incremento
poblacional de la vicuña, Franklin (1981) determinó un tamaño medio del
grupo familiar territorial y permanente de 6,1 individuos entre 1968 y 1971.
Hofmann et al. (1983) registraron una media de 5,3 individuos por grupo
familiar según datos correspondientes a ocho años de observación (1974
a 1980). Tomando de los últimos autores las medias anuales de los grupos
familiares entre los años 1974 a 1980 y los datos sobre número poblacional
para el mismo período (Norton-Griffiths y Torres, 1980), se observó una
correlación significativa y negativa entre el tamaño de los grupos familiares
y la densidad de las vicuñas (r = -0,65; P>0,05; gl: 6).
Con respecto al guanaco, no hay estudios que permitan correlacionar en otras áreas el tamaño del grupo familiar vs. la densidad. Franklin
(1981, 1983), señala en base a censos realizados durante el verano en
Torres del Paine, Chile, un tamaño medio del grupo familiar de 16 individuos,
determinando además en Tierra del Fuego, Chile, grandes variaciones
estacionales en grupos familiares sedentarios, (2,9 en invierno; 9,2 en
primavera; 12,8 en verano; 9,5 en otoño). En San Guillermo no fueron
observadas variaciones estacionales tanto en el guanaco como en la
vicuña, coincidente con lo observado para la vicuña en Pampa Galeras
Capítulo 11: Densidad poblacional
171
por Franklin (1981).
Los resultados a partir de los datos de Pampa Galeras para la vicuña
podrían indicar la existencia de un umbral de densidad a partir del cual
se observa una reducción del tamaño del grupo familiar al incrementar la
densidad poblacional. Es posible que en San Guillermo la falta de respuesta
del tamaño del grupo familiar frente al aumento de la densidad se deba
a que la misma no alcanzó el umbral de densidad para que la población
responda disminuyendo el tamaño del grupo como una forma de ajuste
entre los requerimientos energéticos del grupo y la oferta energética del
ambiente.
Frente a la mayor demanda de los recursos existen diferentes mecanismos para contrarrestar el aumento de las densidades, tales como la
dispersión hacia otras áreas (Cajal, 1989) y/o menor producción de crías.
Hofmann et al. (1983), han señalado que los años de baja precipitación y
escasez de recursos alimentarios, provocan en las vicuñas reducciones en
la relación crías/hembras, como consecuencia de la reabsorción de embriones, interferencias en la ovulación, abortos y menor vigor de las crías.
Tal como se anticipara en trabajos anteriores (Cajal, 1989), se
observó en años recientes una expansión de vicuñas hacia otros sectores
previamente no ocupados por la especie dentro de la reserva. En efecto,
como se señala en los resultados del presente trabajo, durante el periodo
1978-1984 las poblaciones de vicuña mostraron un incremento de sus
densidades con una tasa de incremento exponencial observada de r = 0,18.
Asimismo, los censos correspondientes a 1983 y 1993 permitieron estimar
la tasa máxima de expansión unidireccional hacia el sur de la reserva
en 2,5 km/año (distancia en km/tiempo en años, según lo propuesto por
Caughley, 1978). Comparando la proyección teórica del incremento para
años posteriores con las densidades reales obtenidas en 1993, se observó
una desaceleración de la tasa de incremento de la vicuña (I% 1978/84 =
18,6 %; I% 1984/93 = 2,3 %), debido a restricciones ambientales y como
consecuencia, a expansiones hacia otros sitios.
Si bien para las condiciones ambientales de San Guillermo, no se
observaron cambios significativos de composición en los grupos familiares
de ambas especies, entre los diferentes años estudiados, en un futuro se
podría esperar una reducción del tamaño de los grupos familiares, como
respuesta dependiente de la densidad, cuando se supere cierto umbral
de la misma y existan barreras físicas a la dispersión o que los habitats
óptimos disponibles estén ocupados.
Capítulo 11: Densidad poblacional
172
Tabla 1
Tamaño promedio ± DE del grupo familiar de vicuñas y guanacos
registrado en el período 1978-1983 en la reserva San Guillermo.
Vicuña
Guanaco
Año
x±DE
n
x±DE
n
1978
7,379±4,050
132
8,140±4,257
57
1979
6,915±3,335
177
9,724±6,448
87
1980
6,819±3,150
298
8,354±5,383
130
1981
7,439±3,595
66
8,500±4,364
34
1982
6,613±3,080
439
8,430±4,881
235
1983
6,270±2,802
185
8,810±5,338
79
1993
6,188±2,704
224
8,054±5,066
37
n: número de grupos familiares.
Tabla 2
Análisis de varianza de dos vías para examinar los efectos del año
y la especie sobre el tamaño del grupo familiar en la reserva San
Guillermo durante el período 1978-1983.
Fuente
g.l.
ms
Años
5
0,0060
0,85
0,51
Especies
1
0,1486
20,89
0,00001
Especies x años
5
0,0036
0,50
0,6193
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Capítulo 11: Densidad poblacional
F
0,0071
P
173
Capítulo 11: Densidad poblacional
Fig. 1 - Tendencias poblacionales en vicuña y guanaco. San Guillermo. Area nuclear (2100 km2)
174
Nevadas en la Cordillera Frontal
Capítulo 11: Densidad poblacional
175
CAPITULO 12
EL MAYOR CARNIVORO
DE LOS ANDES:
EL PUMA
Jorge Luis Cajal 1
Nidia López 2
Introducción
Entre los trabajos que hacen referencia al puma (Puma concolor)
en Argentina figuran Cabrera y Yepes (1940), quienes brindan un pormenorizado relato de sus costumbres, destacándolo como el carnívoro de
mayor distribución geográfica de América. Cabrera (1961) describe todo
lo referente a la sistemática de la especie, señalando cómo la adaptación
del puma a los distintos ambientes explica su gran diversidad subespecífica. Olrog y Lucero (1981) actualizan la distribución geográfica y muestran
cómo la especie ha desaparecido de la zona este de Argentina como
consecuencia de la presión humana. El objetivo del presente capítulo es
de brindar información sobre predación de vicuñas y guanacos por parte
del puma, como así también señalar los lugares de su actividad dentro de
la reserva San Guillermo. Existe escasa información sobre este tema en
1
FUCEMA, Pringles 10, (1483) Buenos Aires, Argentina
2
Moreno 623, (1636) Buenos Aires, Argentina.
Originalmente publicado en la Revista Chilena de Historia Natural
Capítulo 12: El Puma
176
América del Sur, destacándose los trabajos de Wilson (1984) y Yañez et al.
(1986), quienes cuantifican hábitos alimentarios y actividad de éste félido
en la región austral de Chile.
Métodos
Durante el período 1978-1984, se registraron observaciones directas del puma y distintos signos de su actividad, tales como huellas, heces
y presas muertas (principalmente restos de vicuñas y guanacos). Estos
fueron vertidos en un mapa de la reserva con sus respectivas asociaciones
ambientales (Fig. 1). Cada vez que se encontraron camélidos muertos en
el campo se tomó la siguiente información: fecha, especie, edad (cría o
adulto), sexo, grado de nutrición, causas probables de la muerte y ubicación, discriminando el ambiente entre cursos de agua o vegas, quebradas,
laderas rupestres y llanos (Cajal et al., 1981).
Para estimar el grado de nutrición se obtuvieron índices a partir
de la textura y color de la grasa de la médula ósea del fémur (Kirkpatrick,
1980). Este método, no obstante ser bastante subjetivo, fue elegido por
la rapidez con que permite realizar evaluaciones en el campo. Asimismo
se procedió a abrir la piel de las presas muertas a la altura del cuello para
constatar señales de uñas por su parte interna como manera de confirmar
la predación por puma.
Debido a las intensas nevadas de 1984, las cuales provocaron
un impacto en las poblaciones de camélidos (muerte por congelamiento
y movimientos grupales) (ver Capítulo 14), los datos de ese año y del
período anterior fueron analizados por separado. El grado de nutrición
de los camélidos encontrados muertos fue medido solamente para 1984.
Ubicando los distintos signos de actividad sobre una grilla constituida por
cuadrados de 160 km2 que cubrían las áreas recorridas de la reserva se
definió el centro matemático de actividad (Lehner, 1979). Las heces recolectadas fueron analizadas utilizando como principal referencia la “Guía
para el reconocimiento microscópico de los pelos de los mamíferos de la
Patagonia” de Chehebar y Martin (1988).
Resultados y Discusión
Entre 1978 y 1984 fueron observados 12 ejemplares de puma (7
adultos y 5 juveniles) y 258 camélidos fueron encontrados muertos en el
campo, de los cuales 40 (15,5 %) se atribuyeron al accionar del puma (Tabla
1). Se determinó el grado de nutrición en 51 cadáveres, encontrándose
que 17 (33 %) correspondían al 0 de la escala de color y textura, es decir,
estaban mal nutridos; 14 (27 %) cayeron en la escala intermedia (1-2) y 20
Capítulo 12: El Puma
177
(40 %) mostraron un grado de nutrición normal (escala 3).
Las nevadas excepcionales también afectaron a los depredadores;
durante el invierno de 1984 se encontraron dos zorros y un puma muertos
por congelamiento (Fig. 1).
En las muestras de heces analizadas (n = 10) se encontraron los
siguientes componentes en orden de importancia según la frecuencia de
aparición: pelos de guanacos y vicuñas, restos de huesos no identificables,
pasto, restos de cáscara de huevos, piedras, plumas, hojas, coleópteros,
larvas de insectos, pelos de roedor.
La preferencia del puma por los vertebrados grandes aparece mencionada en la mayor parte de la literatura sobre el tema. Anderson (1983), en
un listado confeccionado en base a 32 trabajos sobre análisis de estómagos
y heces de pumas realizados por distintos autores y en distintos lugares de
América del Norte, destaca a los ciervos como el principal alimento (100
% de presencia en las muestras) seguidos por cabras y ovejas (47 % de
presencia). Los roedores y pequeños mamíferos en general representan
apenas un 3 % del total de presas. No es de extrañar, entonces, que los
camélidos constituyan parte importante de la dieta del puma en San Guillermo. Comparando con la dieta del puma en Pozuelos (Capítulo 13), se
puede apreciar una dieta de tipo oportunista con preferencia por las presas
de tamaño grande (Tabla 2).
En San Guillermo no se encontró en el puma preferencia por determinada edad o sexo de camélidos (X2 = 2,61; gl: 2; P>0,20). Para establecer
la frecuencia esperada en la prueba mencionada se consideró para vicuñas
y guanacos las relaciones medidas en el campo (ver Capítulo 14).
Considerando en una tabla de contingencia la totalidad de los camélidos muertos (por puma y por otras causas) y la frecuencia esperada,
calculada sobre la base de los totales de filas y columnas, se encontró
(X2 = 8,72; gl: 1.; P<0,01) que los guanacos son proporcionalmente más
comidos por el puma que las vicuñas.
En la Tabla 1 figuran los guanacos como el constituyente principal
de las presas capturadas entre 1978 y 1983 y a la inversa en 1984, donde
prácticamente todas las presas son vicuñas. Esto se relaciona con la utilización diferencial de habitat por parte de las dos especies de camélidos,
según las condiciones climáticas y época del año. Los guanacos son menos
específicos que las vicuñas en cuanto a elección de ambiente; por lo tanto,
además de los denominados llanos, también ocupan lugares quebrados y
rocosos, constituyendo de esta manera una importante presa del puma en
años que podrían llamarse normales. Por el contrario, cuando la totalidad
Capítulo 12: El Puma
178
de los llanos se cubre de nieve por varios días como consecuencia de
fuertes y continuos temporales, las vicuñas se ven obligadas a trasladarse
también a áreas más protegidas (como por ejemplo, quebradas y laderas
rocosas a niveles altitudinales más bajos), aumentando así su vulnerabilidad
hacia este predador.
Wilson (1984) refiriéndose a Torres del Paine, Chile, dice que el tipo
de ambiente juega un papel destacado en la capacidad del puma para cazar
guanacos, además, señala que en las épocas invernales los movimientos
en el guanaco llevan a aumentar su vulnerabilidad frente a los pumas.
En San Guillermo los despojos de camélidos predados por el puma
fueron encontrados en los siguientes ambientes: 13 (33 %) en vegas; 19
(48 %) en quebradas; 2 (5 %) en laderas rocosas y 6 (15 %) en los llanos.
Calculando la frecuencia esperada sobre la base de encontrar los camélidos distribuidos de manera igual en los cuatro ambientes (suposición
moderada, puesto que en la realidad ambas especies prefieren los llanos,
ver Capítulo 10), se determinó (X2 = 14,4; gl: 3; P<0,05), preferencia de los
pumas por las quebradas y vegas para capturar a sus presas, sugiriendo
que la conducta de refugio y búsqueda de agua de sus presas aumenta
su vulnerabilidad a la depredación por pumas.
Tabla 1
Causales de mortandad en vicuña y guanaco
Período
Causa de mortandad
Vicuña
Guanaco
Total
1978-83
puma
2
20
22
congelamiento
-
-
-
desconocida
19
36
55
1984
puma
16
2
18
congelamiento
87
15
102
desconocida
45
16
61
Capítulo 12: El Puma
179
Tabla 2
Porcentaje de ítems presa en la dieta comparada del puma para
Pozuelos (n=37; Capítulo 13) y San Guillermo (n=10) y oferta
en términos de biomasa y presencia. Claramente se puede
apreciar una dieta oportunista con preferencia por las presas de
tamaño grande.
Pozuelos (δ=0,002 ind./km2)
ítems (%)
San Guillermo
(δ=0,002 ind./km2)
Biomasa ítems (%) Biomasa
(kg./km2)
(kg./km2)
Ganado
doméstico (1)
46
1349
-
-
Vicuña
8
40
30
102
Guanaco
-
-
40
156
Roedores
8
+(=)
9
+(=)
Vizcacha
14
+(=)
8
+(=)
Liebre europea
6
+(>)
-
+(<)
Reptiles
2
+(=)
-
+(=)
Insectos
2
+(=)
1
+(=)
Aves y huevos
3
+(>)
1
+(<)
Felinos
1
+
-
-
Miscelánea
10
11
Ref.: (1): bovinos (4 %), caprinos (4 %), equinos (7 %), ovinos (18 %),
llamas (10 %); +: presencia de presas; (=): se supone oferta similar;
(>): oferta superior; (<): oferta inferior; -: ausencia de la presa.
Capítulo 12: El Puma
180
Fig. 1 - Reserva San Guillermo: Ubicación de los signos de actividad del puma en relación con la densidad de camélidos
Capítulo 12: El Puma
181
CAPITULO 13
LA COMUNIDAD DE CARNIVOROS
EN LA RESERVA DE BIOSFERA
LAGUNA DE POZUELOS
Pedro G. Perovic 1
Introducción
Los carnívoros se destacan por su rol en controlar las poblaciones
de las especies presa (Schaller, 1967; Smuts, 1978) dentro de las cuales
se incluyen aquellas consideradas como “perjudiciales” para las actividades
agropecuarias. También inciden sobre el comportamiento de las presas
(Rice, 1986; Schaller, 1972) y posiblemente en la dispersión de semillas
(Herrera, 1989)
Las diferencias en factores tales como alimentación, tiempo y espacio suelen utilizarse para describir la estructura de la comunidad (Schoener,
1974; Jacksic et al., 1980; Sunquist et al., 1989). Estudios realizados en
cinco especies de carnívoros que viven en simpatría en Venezuela, señalan que la separación ecológica está relacionada con la diferencia en la
dieta. A su vez, el grado de superposición de la dieta está principalmente
relacionado con la oferta de presas (Sunquist et al., 1989).
1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
182
Según Seidensticker (1976) y Wilson (1975), la abundancia y la disponibilidad de diferentes tamaños de presas, es de gran importancia para
la estabilidad y la complejidad de la comunidad de carnívoros. Asimismo,
la configuración del ambiente tiene influencia sobre la abundancia relativa
y el comportamiento de los carnívoros (Rabinowitz y Walker, 1990).
En la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos se encuentran
las siguientes especies de mamíferos carnívoros: Pseudalopex culpaeus
(zorro colorado); Pseudalopex griseus (zorro gris); Galictis cuja (hurón);
Conepatus chinga (zorrino común o andino); Oncifelis geoffroyi salinarum
(gato); Oncifelis colocolo (gato del pajonal); Oreailurus jacobita (gato andino); Puma concolor (puma).
El objetivo del presente Capítulo es presentar los estudios realizados
sobre la comunidad de éstos carnívoros, su dieta y densidades dentro de
la Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos.
Métodos
Entre los años 1992 a 1995 se realizaron en la Cuenca de Pozuelos,
estudios de campo en carnívoros. Los mismos cubrieron una superficie de
1.100 km2 correspondientes a la parte oeste y sur de la Reserva. Dentro
del área de estudio se consideraron tres pisos altitudinales: a) zona baja
(3600-3900 msnm) con actividad antrópica relativamente alta (ganadería,
pasturas implantadas y presencia de asentamientos humanos); b) zona
intermedia (3900-4000 msnm), con actividad antrópica suave (ganadería,
presencia de asentamientos humanos); c) zona alta (4200-4600 msnm) con
actividad antrópica relativamente baja (ganadería estacional). La longitud
de separación entre los diferentes pisos altitudinales fue de aproximadamente 35 a 40 km (Fig. 1).
Para la determinación de la actividad diaria, densidad y composición
del ensamble, se definieron transectas donde se ubicaron estaciones odoríferas según Novaro y Funes (1991), completándose ésta actividad con
tareas de recorrido y avistaje. Para la determinación de la dieta se procedió
al análisis de fecas según Corbett (1989) y Reynolds y Aebischer (1991).
Resultados
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
183
Actividad diaria
Zorros: De acuerdo con lo observado, P. culpaeus tiene principalmente actividad diurna y crepuscular mientras que P. griseus tiene actividad
durante la noche.
Gatos: O. jacobita mostró actividad diurna (n = 5), nunca fue observado durante la noche. Los otros gatos solamente fueron observados
al crepúsculo.
Zorrinos: Son esencialmente crepusculares y nocturnos. Su actividad parece tener un pico a la media noche (23,00 hs).
Hurones: Son diurnos, con un posible máximo de actividad a la
mañana y después del mediodía, a las horas de mayor insolación.
Puma: Desarrolla sus actividades principalmente desde el atardecer
hasta media mañana. Es frecuente observarlo durante el día, principalmente durante la estación seca (marzo-octubre).
Si bien se ha mencionado a la separación temporal como un condicionamiento para la convivencia de distintas especies de carnívoros,
en la Puna parece haber una tendencia a aprovechar las horas del día.
Esto podría estar relacionado con las condiciones climáticas de la región
(Capítulo 1).
Densidades y ensamble
La composición del ensamble de carnívoros varía con la altitud y
las actividades antrópicas (uso de la tierra). Las dos especies de zorros
mostraron diferencias en sus densidades respecto a la altitud. En las zonas
altas (4.000 msnm) el zorro colorado presenta sus mayores abundancias,
mientras que el zorro gris disminuye en abundancia con la altura, no siendo
registrado a los 4.500 msnm. Tomando ambas especies en su conjunto se
obtuvo una densidad media de 0,12 ind./km2 para la totalidad del área de
estudio, esta cifra es inferior a la señalada por otros autores para el zorro
colorado; en ambientes similares y con presencia de caza: 0,15 ind./km2
(Novaro y Funes, 1990), y 0,72 ind./km2 (Crespo y De Carlo, 1963).
El puma está ausente en aquellas zonas bajas con actividad antrópica relativamente alta. Su densidad aumenta a partir de las zonas
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
184
intermedias hacia las altas. Se encontró una densidad media de 0,002
ind./km2 para el área de estudio, cifra similar a la encontrada en San Guillermo (Capítulo 15).
Con respecto a los gatos, O. colocolo y O. jacobita son más abundantes en las zonas altas respecto a las bajas, mientras que O. geoffroyi se
la encuentra en las zonas bajas, estando ausente en las zonas altas. No
se obtuvieron datos suficientes para calcular la densidad de éstos gatos.
Los hurones y zorrinos se encuentran tanto en las zonas bajas como
intermedias, siendo su presencia ocasional en las zonas altas. Las actividades humanas no parecen tener un impacto negativo en éstos grupos.
En la zona de altitud intermedia, se encuentran presentes todas las
especies de carnívoros mencionadas, no descartándose que la ausencia de
algunas de las especies en las zonas bajas ( ej. Puma) se deba a un desplazamiento como consecuencia de la mayor acción antrópica (Fig. 2).
Dieta
Los principales componentes de la dieta de los zorros fueron los
roedores (35 %), liebres (23 %) y crías de animales domésticos, ovejas
(19 %) y llamas (1 %) (Perovic y Tecchi, en prep.). Al ser los zorros predadores oportunistas, la dieta reflejaría las variaciones locales en cuanto
a disponibilidad de presas.
El puma aprovecha una gran variedad de presas, desde pequeños
roedores (8 %), vizcachas (14 %), vicuñas (8 %), hasta ovejas (18 %) y
llamas (10 %). En la Cuenca de Pozuelos, los animales domésticos conforman el 46 % de la dieta del puma.
En los gatos (sin poderse discriminar feca por especie), se encontró
que el principal componente de la dieta está conformada por pequeños
roedores (45 %) y vizcachas (24 %) (Tabla 1)
Con respecto a los otros carnívoros (hurones y zorrinos) solo se
contó con información proveniente de aquellos avistajes, donde fueron
observados alimentándose de animales muertos (llamas y vicuñas), huevos
de aves o capturando presas (ctenómidos, pequeños roedores, reptiles e
insectos).
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
185
Conclusión
Históricamente los mamíferos carnívoros han sido perseguidos
porque las actividades pecuarias los han considerado y consideran como
predadores del ganado doméstico y aves de corral. También tuvieron una
importante presión de caza debido a la demanda de pieles.
Con el avance de las actividades humanas hay una disminución de
muchas especies silvestres de las cuales se alimentaban los carnívoros.
Esta disminución de especies silvestres presa y el aumento del ganado,
llevó a que los carnívoros se volcaran a las nuevas presas más fáciles
y abundantes de obtener. Los carnívoros grandes como por ejemplo el
puma tienen un efecto, aún a bajas densidades, relativamente importante
sobre el ganado doméstico. Así lo manifiestan los pobladores rurales y así
lo indican sus dietas. Sin embargo, estos pueden afectar positivamente a
sus presas si depredan sobre otros predadores que también se alimentan
de estas presas (Palomares et al., 1995).
Si bien, la mayoría de las actividades humanas causan un efecto
negativo sobre los carnívoros, su impacto es variable según la especie
(Bisbal, 1993). En algunas zonas y bajo ciertas pautas de manejo, las
actividades humanas no son necesariamente incompatibles, con la conservación de mamíferos carnívoros (Yalden, 1993).
Los carnívoros al tener un amplio territorio de acción, con algunas
especies muy especializados e incidir sobre la abundancia y comportamiento de las poblaciones presa, ofrecen un buen motivo para conservarlos y
estudiarlos (Rabinowitz y Walker, 1990) y para entender el funcionamiento
y estructura de este importante grupo.
Las Reservas de Biosfera serían un sitio óptimo de control y experimentación, en especial para el grupo de los mamíferos carnívoros, ya que
en ellas se prevé tanto el desarrollo como la conservación.
Tabla 1
Número de veces que aparece una presa determinada en las distin-
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
186
tas muestras de fecas de zorros sin diferenciar (P. culpaeus,
P. griseus); de gatos sin diferenciar (O. jacobita, O. geoffroyi,
O. colocolo), y puma (P. concolor).
Presa/Predador
N° de muestras
Zorros
Puma
17
37
Llamas
1
4
Ovinos
9
7
Caprinos
2
Equinos
3
Vicuña
4
Ctenómidos
46
Gatos
2
1
Roedores 10
5
3
Vizcacha
6
4
5
10
3
3
Félidos
1
Aves 9
7
2
Huevos
5
3
3
Reptiles
4
1°
1
Insectos
5
2
1
Frutos y vegetales
8
4
1
Misceláneas
1
3
4
Liebre
(1)
Ref.: (1) = las aves presas determinadas fueron ñandúes (Pterocnemia),
keu (Tinamotis), flamencos (Phoenicopteridos), y gallaretas (Fulica).
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
187
Fig. 1 - Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos. Los distintos
sombreados, de oeste a este, indican la zona baja, intermedia y alta
(ver Texto).
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
188
Fig. 2 - Uso de la tierra, altitud y frecuencia de presencia
de carnívoros.
Zorro colorado
Capítulo 13: Comunidad de carnívoros
189
CAPITULO 14
CAMELIDOS SILVESTRES
Y MORTALIDAD POR TORMENTAS
DE NIEVE EN LA CORDILLERA FRONTAL
DE LA PROVINCIA DE SAN JUAN
Jorge Luis Cajal 1
Ricardo Ojeda 2
Introducción
Entre las causas de mortandad de los camélidos silvestres sudamericanos se han mencionado enfermedades, falta de alimento, predación
por zorros, pumas, cóndores, perros, rayos, nieve, accidentes y causas
desconocidas (Pearson, 1951; Koford, 1957; Raedeke, 1978; Franklin,
1982; Hofmann et al., 1983; Yañez et al., 1986; Cajal y López, 1987). Sin
embargo, el efecto de eventos climáticos impredecibles sobre sus poblaciones ha sido poco analizado. Estos fenómenos, cuyo efecto está asociado
a parámetros tales como tamaño poblacional, tamaño de área, tipo de
ecosistema y otros, adquieren especial significancia en la conservación
biológica (Schaffer, 1981; Soulé, 1983;).
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina.
2
Unidad Zool. & Ecol. Animal, IADIZA, C.C. 507, (5500) Mendoza, Argentina.
Capítulo 14: Catástrofes naturales
190
La Puna americana y la Cordillera Frontal argentina (> 3.000 msnm),
presenta marcada estacionalidad, bajo régimen de precipitaciones (Cabrera, 1958; 1968; Capítulo 1) y reducida productividad (aproximadamente
entre 280 - 370 kg de materia seca/ha/año) (Hofmann et al., 1983; Cajal,
1991). A esto se agregan fenómenos climáticos como tormentas de nieve
y sequías, que actúan como factores de presión, afectando la estructura y
organización social de las poblaciones.
Durante el año 1973 se registraron intensas nevadas en la región
cordillerana del centro oeste de Argentina. En esa oportunidad se encontraron congregaciones de hasta 200 guanacos muertos, en ambientes de
quebradas, posiblemente como consecuencia de haber quedado bloqueados por la nieve (Sánchez Eleodoro, com. pers.).
En este capítulo se discuten las excepcionales nevadas de julio de
1984 en la región cordillerana argentina, y sus efectos sobre las poblaciones
de vicuña (Vicugna vicugna) y guanaco (Lama guanicoe).
Métodos
Durante el mes de julio de 1984 se realizaron dos censos aéreos
(avión CESSNA IV - IM2206), uno durante el temporal (17 de julio) y otro
inmediatamente después de ocurrido (26 de julio). Un área de aproximadamente 2.800 km2 de la reserva San Guillermo, subdividida en siete
sectores, fue cubierta (Fig. 1). Los censos tuvieron el objetivo de contar y
ubicar a los animales como así también determinar la distribución y porcentaje de cobertura de nieve caída. Se utilizó el método de censo total por
parcelas (sectores). En base a la información brindada por estos vuelos,
se precisaron los sitios donde serían arrojados fardos de forraje a nivel
experimental, como manera preventiva de disminuir la mortandad por falta
de alimento. De esta manera se suministraron 8.000 kg de forraje (alfalfa)
por aire utilizando un avión Focker, y 34.000 kg por vía terrestre.
La misma superficie cubierta por el avión fue simultáneamente
recorrida por tierra con el objetivo de detectar los animales muertos. En
cada caso se registró la siguiente información: fecha, ubicación, edad (cría
o adulto), sexo, grado de nutrición, y causa de muerte.
El grado de nutrición fue estimado mediante índices a partir de la
textura y color de la grasa de la médula ósea del fémur (Kirkpatrick, 1980;
Cajal y López, 1987; Capítulo 12).
Capítulo 14: Catástrofes naturales
191
En diciembre de 1984 se realizó un censo de camélidos en todos
los sectores de la reserva que contaban con información previa de número
y distribución, a fin de analizar los cambios ocurridos como consecuencia
del temporal. La metodología para contar los camélidos fue el censo completo por sectores (Hofmann et al., 1983; Cajal, 1991). El mismo implicó
un recuento total en cada sector por parte de dos grupos de guardafaunas
en mula. Estos grupos recorrían los límites entre sectores de manera simultánea a fin de eliminar el doble conteo por movimientos de los animales
a la presencia humana.
Las pruebas de X2 y G fueron empleadas para determinar mortandad
diferencial por sexo, edad o habitat. Para establecer la frecuencia esperada,
se consideraron los promedios de las relaciones de sexo y edad (cría/adulto)
medidas en el campo durante seis años (1978 - 1983).
Resultados
Se encontraron 181 camélidos muertos en el campo: 148 vicuñas
(82 %) y 33 guanacos (18 %) (Tabla 1). Se pudo sexar el 30 % de los
cadáveres de vicuña (44), de los cuales 32 eran machos y 12 hembras.
Considerando como hipótesis nula la relación de sexo promedio observada
en el campo en seis años previos (macho/hembra = 1,44; DE = 0,29), Tabla
3), no se encontraron diferencias significativas de mortandad por sexo (X2
= 3,38; gl: 1; P>0,05).
Considerando las vicuñas, el temporal afectó significativamente
más a los juveniles (54) que a los adultos (31) (X2 = 71,08; gl: 1; P<0,001),
tomando como hipótesis nula la relación promedio juvenil/adulto registrada
en los seis años previos (0,24; DE = 0,04; Tabla 2). Estos análisis no se
realizaron en guanacos por falta de número suficiente de muestras respecto
a ésta especie.
Los ambientes fueron discriminados en quebradas, llanos y vegas.
La distribución de los animales encontrados muertos en éstos tres ambientes resultó independiente de las especies (G = 0,20; gl: 2; P>0,50).
Considerando la totalidad de los cadáveres de vicuña y guanaco (99 en
quebradas, 38 en llanos y 44 en vegas), la vulnerabilidad de estos animales
fue significativamente mayor en ambientes quebrados (X2 = 37,50; gl: 2;
P<0,001). La frecuencia esperada se calculó sobre la base de encontrar
los camélidos distribuidos de manera uniforme en los tres ambientes, suposición moderada puesto que ambas especies prefieren los llanos (Cajal,
1989; Capítulo 10).
Capítulo 14: Catástrofes naturales
192
Se determinó el grado de nutrición en 51 cadáveres. El 40 % mostró
un grado de nutrición normal (categoría 3 de la escala de color y textura
de la médula ósea), el 27 % un grado intermedio (categoría 1 -2), y el 33
% mal nutridos (categoría 0) (Cajal y López, 1987; Capítulo 12).
En todos los casos los rúmenes estaban completos y en varios se
pudo apreciar la presencia de plantas poco palatables, como Senecio sp,
en el interior de la boca. Los resultados obtenidos en los censos terrestres
y aéreos se indican en la Tabla 3.
El suministro de forraje coincidió con la retirada gradual de la nieve.
La vicuña mostró preferencia por los fardos desarmados y esparcidos,
mientras que los guanacos comieron indistintamente fardos desarmados
como enteros. En los sectores donde la nieve se había retirado totalmente, las pasturas naturales fueron preferidas al forraje suministrado
artificialmente.
Discusión
Los efectos de los temporales de nieve u otros eventos impredecibles sobre las poblaciones de grandes herbívoros representan un factor de
mortandad natural con implicancias sobre la estructura social y poblacional
de las mismas. Distintas adaptaciones tales como el espesor del pelo que
actúa como aislante, reducción de la tasa metabólica, cambios en el comportamiento, catabolismo de la grasa corporal, no suelen ser suficientes
garantías de sobrevivencia, principalmente cuando los temporales son
prolongados (Mautz, 1980).
No se encontró diferencias significativas de mortandad por sexo en
vicuñas. Considerando los ungulados de América del Norte, se ha registrado una mayor mortandad de machos durante inviernos rigurosos en el
alce (Alces alces) (Lent, 1974) y en el pronghorn (Antilocapra americana)
(Martinka, 1967). Estos autores mencionan como causa, la reducción de las
reservas energéticas en los machos como consecuencia de la “brama”.
El efecto de los temporales de nieve también ha sido analizado en
relación a la mortandad de caballos salvajes (Equus caballus) en el desierto
de la Gran Cuenca de América del Norte (Berger, 1983). Estos caballos con
una estructura social similar a la de los camélidos silvestres sudamericanos
presentaron un patrón en las congregaciones de animales muertos que
no coincidía con la estructura social real. En San Guillermo, se encontró
Capítulo 14: Catástrofes naturales
193
que los camélidos muertos por congelamiento presentaban una proporción
significativamente alta de vicuñas y de juveniles, no coincidiendo con los
conocimientos previos que se tenía del número poblacional de vicuñas y
guanacos y de la estructura grupal de ambas especies.
Las nevadas afectaron en mayor medida a las vicuñas que a los
guanacos. Asimismo, a diferencia de años anteriores (Cajal y López, 1987;
Capítulo 12), la predación por parte de pumas fue superior sobre vicuñas
que sobre guanacos (Tabla 1). Esto se debió a que, durante el comienzo
del período invernal, los guanacos dada su mayor plasticidad por habitat y
migraciones locales, se desplazan normalmente hacia lugares más bajos
y protegidos dentro de la misma reserva (Cajal, 1989), de ahí su menor
vulnerabilidad en comparación con las vicuñas. Si bien en oportunidad
de estas intensas nevadas las vicuñas también realizaron movimientos de
desplazamiento hacia lugares más protegidos, lo hicieron con retardo.
Las nevadas de 1984 en la reserva San Guillermo y su relación con
la mortandad directa e indirecta de 181 camélidos silvestres deben ser
analizadas en relación a los atributos ecológicos de las especies. Mientras
el guanaco tiene una distribución geográfica amplia (en varios habitats:
puna, prepuna, patagonia, bosque chaqueño), territorio temporario y migraciones locales estacionales, la vicuña ocupa una menor superficie de
distribución (restringida al habitat de puna), con territorialidad permanente
y movimientos locales reducidos (Franklin, 1982).
Durante julio de 1984 se encontró en el campo el doble de cadáveres de camélidos con respecto a lo encontrado para la misma área en
seis años anteriores (Cajal y López, 1987). Esto demostraría los efectos
directos e indirectos de un temporal de nieve excepcional. En relación a
la población previamente censada en el área, la mortandad representó un
4,5 % de la población local de vicuñas y un 1,0 % de guanacos.
En los censos realizados durante ese mismo año después de la
nevada (diciembre de 1984), se observó un leve descenso en el número
de animales (Cajal, 1991) (Tabla 3), lo cual reflejaría las consecuencias
residuales del temporal. Poco es lo que sabemos sobre los efectos de las
nevadas en el tiempo, en cuanto a recursos forrajeros disponibles, cambios
en la composición social, efecto en la preñez, nacimientos y demografía
en general.
Diferentes estudios recientes hacen referencia al cambio climático
global (Peters y Darling, 1985; Murphy y Weiss, 1992). Estos cambios
Capítulo 14: Catástrofes naturales
194
climáticos amenazan seriamente la supervivencia de las especies cuya
distribución se encuentra restringida tanto a “habitats insulares” como a
reservas biológicas, como por ejemplo, en el caso de muchos mamíferos
del hemisferio boreal que habitan picos montañosos (Mc Donald y Brown,
1992). Por lo tanto, resulta indudable que los eventos climáticos de carácter
catastrófico deberían ser considerados dentro de los planes de manejo de
las especies silvestres, entre ellas, de los camélidos silvestres.
Tabla 1
Mortandad en camélidos silvestres durante las tormentas de nieve
de julio de 1984 en la reserva San Guillermo.
Puma
Vicuña
Desconocidas Total
16
87
45
148
2
15
16
33
18
102
61
181
Guanaco
Total
Congelamiento
Tabla 2
Composición de sexo y edad de la población de vicuñas en el área
núcleo de la reserva San Guillermo.
Año
Tamaño de la muestra
Macho/Hembra
Juvenil/Adulto
1978
1529
1,31
1979
2021
1,49
0,26
0,25
1980
3456
1,42
0,21
1981
788
1,36
0,25
1982
4143
1,09
0.29
1983
2214
1,96
0,19
x=1,44
x=0,24
DE=0,29
DE=0,04
Capítulo 14: Catástrofes naturales
Tabla 3
Censos aéreos y terrestres en diferentes sectores de San Guillermo.
Censo Aéreo
1° Vuelo, 17/julio/84
(3600-3800m/
160 nudos)
Sector y altura
en msnm
Cobertura Vicuña Guanaco
nieve (%)
Censo Terrestre
2° Vuelo, 26/julio/84 (3600-3800m/
130 nudos)
Cobertura Vicuña
nieve (%)
Diciembre 1983
Guanaco
Diciembre 1984
Vicuña Guanaco Vicuña Guanaco
50
0
1
20
0
7
10
228
0
0
B(3150)*
85
45
118
20
31
95
0
71
0
688
C(3450)*
95
37
35
30
91
18
229
844
360
630
D(3500)
95
13
40
30
119
16
884
501
1164
372
E(3700)
80
120
8
30
138
0
1533
286
847
340
F(3300)*
50
170
17
20
154
69
701
1208
719
751
G(3100)
0
610
985
0
295
710
2
336
227
48
Totales
455
995
1204
828
915
3359
3474
3317
2829
195
Capítulo 14: Catástrofes naturales
A(3200)*
Ref.: A=El Fierro; B=Los Hoyos; C=Caserón y La Aspera; D=Rincón del Río y Los Leones; E=Infiernillo; F=Batidero; G=Potrerillo.
* = Sitios donde se suministró alimento artificialmente.
196
Fig. 1 - Ubicación de San Guillermo en la Cordillera Frontal de la
Provincia de San Juan. Sobre imagen LANDSAT del 17 de agosto
de 1981, durante una temporada invernal con nevadas “normales”.
A-G: Sectores donde fueron realizados los censos aéreos y terrestres.
A = El Fierro, B = Los Hoyos, C = Caserón y La Aspera, D = Rincón del
Río y Los Leones, E = Infiernillo, F = Batidero, G = Potrerillos.
Capítulo 14: Catástrofes naturales
197
CAPITULO 15
DENSIDAD, BIOMASA Y DIVERSIDAD
DE MAMIFEROS EN LA PUNA
Y CORDILLERA FRONTAL
Jorge Luis Cajal 1
Stella Maris Bonaventura 2
Introducción
La densidad, biomasa y diversidad, permiten ver la incidencia de las
diferentes especies dentro del ecosistema. En el caso particular de la biomasa, su medición resulta apropiada para determinar la dominancia relativa
de las especies dentro de la comunidad y también, como indicadora de la
capacidad de carga (Eisenberg y Thorington, 1973; Eisenberg et al, 1979).
Dichos parámetros, además juegan un rol destacado como indicadores
para el seguimiento de la biodiversidad a nivel de composición, estructura y
función de dos niveles de organización: poblaciones y comunidades (Noss,
1990). El valor del seguimiento tiene importancia por la biodiversidad per
se y para la medición del cambio ambiental a fin de tomar aquellas medidas
preventivas y correctivas en función de la conservación.
El objetivo del presente capítulo es presentar y analizar el inventario,
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina.
2
Depto. Cs. Biológica, FCEN-UBA, 4º piso, Pab. II, Ciudad Universitaria,
(1428) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
198
densidad, biomasa y diversidad de mamíferos presentes en las Reservas
de Biosfera y otras áreas provinciales protegidas de la Puna y Cordillera
Frontal, a fin de mostrar un cuadro de situación analizar los patrones de distribución entre las dos unidades morfoestructurales y establecer las bases
para una posible utilización de los mamíferos como especies indicadoras
para su seguimiento, en el marco de las necesidades para la estrategia de
conservación en la región.
Métodos
A los efectos del análisis, se dividieron los mamíferos en función
del peso en tres categorías: micromamíferos (< 100 gr); medianos (100 gr
- 1000 gr); y macromamíferos (> 1000 gr).
Entre 1978 y 1992 se muestreo la fauna de mamíferos pequeños
(micromamíferos) y medianos mediante grillas de captura viva (con trampas
Sherman) en la Laguna de Pozuelos (1.470 trampas-noches) , San Guillermo (552 trampas-noches), Laguna Brava (270 trampas-noches) y Laguna
Blanca (150 trampas-noche). En la Laguna de Pozuelos se muestrearon
los siguientes ambientes: a) pastizales de Stipa ichu (Ichu); b) arbustales
de Fabiana densa y Baccharis boliviensis; c) arbustales de Parastrephia
lepidophylla (tolares); d) arbustales de Baccharis incarum; e) bosques
abiertos de Polylepis tomentella; f) pastizales de Festuca crysophylla; g)
yaretales de Azorella sp. (yareta). Además de los habitats mencionados se
realizaron muestreos en ambientes con alta perturbación antrópica como
laderas con F. densa y B. boliviensis, degradadas por sobrepastoreo de
ganado doméstico (ovejas, caprinos, llamas) y pasturas de pasto llorón
(Eragrostis curvula), implantadas sobre tolares de P. lepidophylla.
En San Guillermo los ambientes muestreados fueron: a) llanos con
pastizales de Stipa frigida, Stipa cfr. speciosa y Adesmia nanolignea; b)
laderas rocosas con arbustales de Lycium chilense y Adesmia nanolignea;
c) laderas no rocosas con arbustales de Lycium cfr. fuscum, Fabiana denudata, Adesmia horrida; d) vegas dominadas por Festuca crysophylla y
Juncus balticus (Cajal, 1989).
En el inventario, se consideraron las especies registradas en los
regurgitados de Bubo virginianus, Ahene cunicularia, y Asio flameus (Pardiñas com.per.), en las observaciones y capturas manuales.
La densidad, biomasa y diversidad de micromamíferos fueron calculados para los diferentes habitats presentes en la Laguna de Pozuelos
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
199
y San Guillermo, tomando ambas localidades como representativas de la
Puna y Cordillera Frontal respectivamente.
La densidad (ind./ha) se estimó como contaje directo de los animales
capturados, la biomasa (gr/ha) fue calculada en base a los pesos corporales
de los individuos capturados multiplicado por la densidad y la diversidad de
especies se calculó mediante el índice de Shannon-Weaver3;
D = - ∑ p i . log p i, donde p i es la proporción de la biomasa promedio
de la especie i en relación a la biomasa promedio total.
Entre 1980 y 1982 se completó el registro de mamíferos medianos
muestreando las cuevas activas de ctenómidos (en las Reservas de San
Guillermo, Laguna Brava y Laguna Blanca), cubriendo los llanos, vegas,
laderas rocosas y no rocosas. Se capturaron ejemplares para su determinación sistemática mediante trampas de captura tipo cepo.
Entre 1978 y 1993 se realizaron censos directos de macromamíferos
(Cajal y López, 1987; Cajal, 1989 y 1991; Capítulos 10 , 11 y 12). La densidad (ind./km2) se estimó a partir del número de animales contabilizados
por unidad de superficie. Para el calculo de la biomasa (kg/km2), en el caso
de los camélidos silvestres, se discriminó entre animales adultos y crías (<
6 meses de edad), tomándose la relación cría/adulto = 0,24 (Cajal y Ojeda,
1994; Capítulo 14). Para el resto de las especies la biomasa se calculó a
partir de mediciones de peso, propias y de la bibliografía (Pearson, 1951;
Redford y Eisenberg, 1989).
La comparación de la fauna de mamíferos (ausencia/presencia)
entre las distintas localidades consideradas, se realizó utilizando el índice
de similitud de Jaccard.
Resultados y Discusión
3
Se ha alertado sobre las diferentes interpretaciones que se le da a los índices de diversidad, lo que ha llevado a que la diversidad de especies sea en
muchos casos, un concepto vacío de contenido (Hurlbert, 1971; Noss, 1990).
En el presente trabajo hemos utilizado el índice de Shannon, dentro de los
varios existentes derivados de la teoría de la información, porque lo hemos
considerado útil para los fines comparativos, ya que el índice mencionado
es de uso común en los estudios sobre el tema.
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
200
Inventario de especies
En las tres Reservas de la Biosfera y en la provincial de Laguna
Brava se registraron 30 especies (29 nativas y una introducida) correspondientes a 13 familias (Tabla 1). En dicha Tabla figuran además de las
especies cuya presencia fue confirmada mediante muestreos, aquellas
especies citadas por la bibliografía (Redford y Eisenberg 1992; Olrog 1976).
El porcentaje de especies nativas registradas (29) en relación a la totalidad
de las citadas (33) resultó porcentualmente elevada (88 %).
En base a lo registrado, la fauna de mamíferos de la Puna y
Cordillera Frontal representa el 8 % de la fauna total de mamíferos de la
República Argentina.
El número de especies y familias fue mayor en la Puna que en la
Cordillera Frontal. Esta disminución estuvo parcialmente asociada, dentro
de las unidades morfoestructurales, con el aumento de la latitud debido
a la existencia de otros factores ambientales como la altitud y condiciones climáticas que limitarían la oferta de alimento y refugio dando como
resultado una marcada disminución en la riqueza de especies a latitudes
intermedias (28 S) (Fig. 1).
El 34 % de las especies registradas está constituida por micromamíferos (< 100 gr; muridos y marsupiales), el 28 % por medianos (100 - 1000
gr; cavidos, abrocomidos, octodontidos, chinchíllidos = Ch. brevicaudata,
ctenomidos y dasipodidos) y el 38 % por macromamíferos (> 1000 gr; chinchíllidos = L. viscasia, félidos, cánidos, mustélidos y camélidos). Solamente
tres especies (10%) superan los 10 kg de peso.
Cuando se efectúan los inventarios de especies, y se los compara
con listados bibliográficos de trabajos sistemáticos, surge la pregunta
sobre que porcentaje de las especies realmente presentes están incluidas en dichos inventarios, y que porcentaje falta aún por determinar. Es
sabido que por diversas causas, (sistema y esfuerzo de trampeo y otros
imponderables), no todas las especies realmente presentes pueden ser
registradas. Determinar el porcentaje de especies no descriptas en relación
a las registradas resulta difícil de medir debido a la carga de subjetividad
que el planteo encierra, no obstante, para el presente caso de estudio, el
universo registrado está muy próximo al universo de lo posible, dado el
importante esfuerzo de captura y detección realizado (ver Apéndice y BOX
1, en presente Capítulo).
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
201
Vuilleumier y Simberloff (1980), dicen que no siempre uno puede
establecer inequívocamente, que una especie está ausente de un lugar
dado porque su habitat está ausente, del mismo modo, la presencia del
habitat preferido por una determinada especie no quiere decir que la misma
se encuentre (ej.: posiblemente A. andinus en Laguna de Pozuelos).
De la Tabla 1 se desprenden los siguientes patrones de distribución
entre la Puna y Cordillera Frontal:
Seis especies (21 %) y seis géneros (25 %) resultaron comunes en
las cuatro localidades estudiadas. Estas especies son: Phyllotis darwini,
Eligmodontia puerulus, Lagidium viscasia, Puma concolor, Pseudalopex
culpaeus y Vicugna vicugna.
Considerando los micromamíferos, los marsupiales faltan en la
Cordillera Frontal mientras que los múridos están representados en ambas
unidades con un recambio de especies.
Considerando los mamíferos medianos, los abrocómidos, chinchíllidos (Ch. brevicaudata, ver Apéndice) y ctenómidos son comunes a ambas
unidades, mientras que en la Cordillera Frontal faltan grupos enteros como
los octondontidos, cavidos y dasipodidos. Es decir que en ésta última unidad morfoestructural faltan aquellos mamíferos medianos de macronicho
terrestre que son más dependientes de la biomasa vegetal aérea y de la
presencia de refugios en relación con los macronichos saxátil (chinchíllidos,
abrocomidos) y cavador (ctenomidos).
Considerando los macromamíferos, faltan en la Cordillera Frontal
los gatos (tres especies) y en gran medida los mustélidos (dos especies,
la presencia de Galictis cuja en San Guillermo es ocasional). Son comunes a ambas unidades además de L. viscasia, los cánidos de hábitos no
estrictamente carnívoros (son también omnívoros y carroñeros, principalmente el zorro gris), los grandes herbívoros (vicuña y guanaco) y los
grandes carnívoros (puma) cuyo componente principal de sus dietas está
basado en los anteriores inmediatos (Capítulo 12). Ahora bien, la vicuña
y el guanaco tienen patrones de distribución diferente; mientras que en la
Cordillera Frontal ambas especies coexisten en densidades similares, en
la Puna sensu strictus falta el guanaco (su presencia es marginal). Esta
diferencia en el patrón se debería a diferentes centros de origen y rutas
de dispersión (Cajal, 1991).
De acuerdo con el índice de similitud de Jaccard y considerando
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
202
exclusivamente los micromamíferos, Laguna de Pozuelos aparece como
una localidad diferente a las demás, mientras que teniendo en cuenta todos
los mamíferos, San Guillermo y Laguna Brava presentan altos valores de
similitud por tratarse posiblemente de Reservas contiguas (Tabla 2).
La Reserva Laguna de Pozuelos presenta una gran complejidad
ambiental dentro de la región, presenta importantes variaciones topográficas en cortas distancias, las precipitaciones pluviales son relativamente
altas (350 mm/año) y tiene gran diversidad de comunidades vegetales en
términos comparativos (Capítulo 3). No es casual que dentro de la Puna
argentina sea una de las localidades con importantes asentamientos humanos, con apreciable ganadería (sobrepastoreo en algunos sitios) y con
importante conversión de tierras (pasto llorón) (Capítulo 18)
Distribución, densidad, biomasa y diversidad de
micromamíferos en San Guillermo y Laguna de Pozuelos
Los resultados presentados indican que las comunidades de roedores de Laguna de Pozuelos y San Guillermo muestran diferencias en la
composición de especies (Tabla 3). Akodon andinus y A. boliviensis solo
fueron capturadas en San Guillermo, en habitats de vegas (22 ind/ha) y
rocosos (4.2 ind./ha), respectivamente. Akodon albiventer solo fue registrada en Laguna de Pozuelos cubriendo un amplio rango de habitats, con
densidades que oscilan entre 1.4 y 8.2 ind./ha. Phyllotis darwini y C. lepidus
fueron comunes a ambas Reservas; la primer especie ocupa preferentemente los habitats rocosos, con densidades que oscilan entre 2 y 33 ind./ha,
mientras que la segunda especie ocupa los habitats no rocosos (llanos o
con pendientes suaves) y cuyos valores de densidad oscilan entre 2 y 3.4
ind./ha. Eligmodontia puerulus fue capturada en San Guillermo en habitats
rocosos con una densidad de 2.3 ind./ha, mientras que en Pozuelos su
presencia fue registrada a partir de los regurgitados de lechuzas.
En Pozuelos, la mayoría de los ambientes están habitados por dos
o tres especies (exceptuando la yareta), presentado valores de diversidad
que oscilan entre 0,81 y 1,25. En San Guillermo la mayor riqueza de especies se registró en las laderas rocosas; en los llanos no se registraron
micromamíferos y solo una especie en la laderas arbustivas no rocosas.
En las vegas se capturó una sola especie (A. andinus) y se detectó la
presencia de otra, N. ebriosus.
En la Puna peruana Pearson y Ralph (1978) encontraron valores
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
203
de diversidad de micromamíferos no muy alejados a los encontrados en
microhabitats similares de la Puna argentina: Yareta: índice de diversidad =
0,68 (2 especies); Tola: índice de diversidad = 1,50 (6 especies, incluyendo
Ctenomys y Abrocoma); Ichu = índice de diversidad = 1,41 (5 especies)
(comparar con Tabla 3). Comparando la diversidad de micromamíferos
entre los diferentes habitats de la Puna (Pozuelos) respecto a la Cordillera
Frontal (San Guillermo), un primer elemento que se desprende es la mayor diversidad que presenta la primera respecto a la segunda, debido a la
presencia en Pozuelos de una mayor variedad de microhabitats con por
lo menos dos especies. Entre los ambientes de Pozuelos y San Guillermo existe una diferencia apreciable en cobertura vegetal en favor de los
primeros tal como se desprende de la Tabla 3.
Los grandes llanos en San Guillermo, definidos dentro de la asociación ambiental del mismo nombre como los pequeños llanos definidos
dentro de la asociación ambiental “sucesión de cordones montañosos”
(Cajal et al 1981) ocupan el 25 % de la Reserva. A esto hay que agregarle
las grandes alturas sobre el límite de la vegetación que ocupan el 30 % de
la Reserva. Tanto en los primeros ambientes (< 5 % de cobertura vegetal)
como los segundos la diversidad en micromamíferos es cero. Quedan
las laderas no rocosas, incluidas en la asociación ambiental “sucesión de
cordones montañosos” (11 %) con una especie de micromamífero y las
laderas rocosas con micromamíferos (> 1) que ocupan menos del 10 % de
la Reserva. Las vegas, ambientes de alta cobertura vegetal y con la presencia de dos micromamíferos, ocupan menos del 3 %, (en Laguna Brava
las condiciones climáticas y de aridez son más extremas). Esto nos está
diciendo que los ambientes con micromamíferos son poco representativos
dentro de la matriz ambiental de la Cordillera Frontal. Lo mencionado podría
explicar la ausencia de los gatos, de hábitos estrictamente carnívoros y
cuyo componente principal de sus dietas está constituido por los roedores
(Capítulo 13) y de los mustélidos de hábitos preponderantemente carnívoros4. Mares et al. (1985), basándose en Arnold (1972) afirman que la
presencia y diversidad de los carnívoros dependen en gran medida de la
diversidad de las presas.
La cantidad de vegetación como así también el número disponible
de refugios pueden influenciar la presencia de especies de micromamíferos
o el número de individuos presentes, no obstante, resulta difícil constatar
4
Galictis cuja fue observado ocasionalmente en San Guillermo, en cuevas
de Ctenomys fulvus alimentándose de ésta especie.
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
204
si la respuesta es función directa de la vegetación o si por el contrario la
combinación de factores climáticos y características no bióticas conjuntamente con la vegetación regulan las poblaciones a través de otros canales
(Pearson y Ralph, 1978).
Pearson y Ralph (1978) no encontraron correlación entre las variables ambientales (diversidad de especies vegetales) y el número de
especies (o diversidad) de mamíferos, pero si, cierta correlación entre el
número de especies de mamíferos y altitud. Meserve y Glantz (1978), en la
costa norte de Chile, encontraron correlación entre el número de especies
de mamíferos y algunas variables ambientales tales como precipitación y
cobertura herbácea. Al respecto Vuilleumier (1980) plantea la necesidad
para futuros estudios, de caracterizar con precisión los tipos de vegetación
dentro y entre distintas localidades, en orden de poder cuantificar la vaga
noción de “diversidad de habitat”.
Ejemplos de perturbación antrópica
Cuando los ambientes son perturbados ya sea por reemplazo de la
vegetación natural por cultivos o por sobrepastoreo se observan cambios
en la flora y fauna. Esta situación fue observada en dos ejemplos tomados
en Laguna de Pozuelos. El reemplazo de los tolares de P. lepidophylla por
pasto llorón dio como resultado una disminución en la diversidad vegetal
y de artrópodos y un incremento de la densidad, biomasa y diversidad de
roedores. En dichas pasturas, la densidad de A. albiventer y C. lepidus
alcanzó valores de 16,63 y 20,41 ind./ha respectivamente.
En el arbustal de F. densa y B. boliviensis sobrepastoreado se observó una comunidad de artrópodos y roedores empobrecida. Se capturó una
sola especie de micromamífero: A. albiventer, la cual presentó una densidad
y biomasa de 2,04 ind./ha y 44,0 gr/ha respectivamente (Tabla 4).
En relación con las modalidades de conversión de habitats en la
Puna, podemos hablar de un cambio abrupto en el caso del cultivo de pasto
llorón y de un cambio gradual en el caso del sobrepastoreo. En el primer
caso nos encontramos con una mayor disponibilidad de biomasa vegetal
de gramíneas en relación con el ambiente natural original. El aumento de
la disponibilidad de semillas por m2 podría explicar las mayores densidades
de Calomys lepidus por tratarse de una especie granívora. En el pasto
llorón se destaca la presencia de artrópodos caminadores, principalmente
se destaca la dominancia de Collembola. La gran abundancia de A. albiventer podría explicarse en relación a la abundancia de este artrópodo.
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
205
Al respecto, en las comunidades naturales la densidad de A. albiventer
es mayor en aquellos sitios donde Coleóptera, Heteróptera, Collembola y
Chilopoda son más abundantes (Capítulos 4 y 9).
En el segundo caso (sobrepastoreo) se produce una disminución
de la cobertura vegetal (disminución de refugios y alimento), con lo cual
lleva a una marcada disminución de diversidad de micromamíferos (desaparecen P. darwini y T. pusilla), quedando como único micromamífero
dominante A. albiventer.
Biomasa de macromamíferos y ctenómidos en San Guillermo
Los macromamíferos conjuntamente con los ctenómidos ocupan
(con distinto grado de intensidad) la totalidad de los ambientes señalados
para San Guillermo (llanos, laderas rocosas y no rocosas, vegas, es decir
ocupan macrohabitats). A excepción de las vegas que presentan coberturas vegetales del 90-100 %, los otros macrohabitats presentan rangos
de cobertura vegetal entre el 2 al 10 %. Mas del 80 % de la biomasa está
constituida por los camélidos silvestres. Los ctenómidos también son
importantes en cuanto a su aporte a la biomasa general, (con valores de
61,10 kg/km2 representan casi un 20 %), ocupan el tercer lugar después
de guanacos y vicuñas (Tabla 5).
El grupo de los ctenómidos puede ser considerado como clave tanto
en la Puna como en la Cordillera Frontal. Su importante biomasa, amplia
distribución y efectos ambientales, refleja la preponderancia del macronicho
cavador dentro del ecosistema andino (Pearson, 1951; Pearson y Ralph,
1978). Al respecto, los últimos autores refiriéndose a los ambientes de
Tola en la Puna peruana, mencionan que los Ctenómidos presentan una
biomasa de 29,6 kg/km2, cinco veces superior a la sumatoria de todos los
demás ratones presentes.
Si bien la Puna y Cordillera Frontal representa una región con baja
diversidad relativa de especies existen herbívoros como los camélidos
silvestres de tamaño grande, con altas densidades relativas y tasas de incremento poblacional (Cajal, 1991). Esta es una de las razones que justifican
considera a vicuñas y guanacos como especies claves de la región.
Como conclusión y teniendo en cuenta lo mencionado por Vuilleumier y Simberloff (1980), se puede decir tanto los factores ecológicos
cuyos efectos actúan en tiempos de corta duración como los históricos
(cambios climáticos en el Pleistoceno y sus efectos sobre la vegetación)
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
206
que actúan en tiempos de larga duración han jugado sus roles de manera
mancomunada durante todo el tiempo, dando lugar a los patrones actuales
de distribución discutidos en el presente trabajo.
Los mamíferos como posibles indicadores para el seguimiento
de la biodiversidad en la región andina
Noss (1990) describe cinco categorías de especies que pueden
garantizar los esfuerzos de conservación, incluyendo el seguimiento intensivo:
a) Indicadores ecológicos: especies que permiten detectar los efectos
de la perturbación en la abundancia de otras especies con requerimientos de habitat similares.
b) Especies claves: aquellas de incidencia notable en el ecosistema
y sobre las cuales la diversidad de una gran parte de la comunidad
depende.
c) Especies paraguas: aquellas de distribución amplia, y donde los
esfuerzos de conservación sobre las mismas implica la conservación
de los diferentes habitats y otras especies dentro de su rango de
distribución. Debe aclararse que ésta categoría resulta apropiada
siempre que se mantenga la estructura y función del ecosistema;
existe un límite, dado por el crecimiento poblacional, por encima del
cual, el criterio de especie paraguas pierde su significado.
d) Especies carismáticas: aquellas sensibles o simbólicas para la
opinión pública.
e) Vulnerables: aquellas especies que son raras, de baja tasa reproductiva, distribuidas en parche, perseguidas, al borde de la extinción
y/o sensibles a los distintos factores de amenaza.
Si bien tradicionalmente los vertebrados han sido utilizados como
indicadores ecológicos del cambio y calidad ambiental, han aparecido posiciones críticas que cuestionan la utilidad y eficacia de estos indicadores.
Según Landres et al. (1988), estos índices o indicadores pueden justificarse
para analizar la calidad ambiental únicamente en aquellos casos donde la
información no pueda ser obtenida por otros medios. De no tomarse los
recaudos en relación a lo apuntado, el uso de mamíferos como indicadores
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
207
ecológicos puede resultar redundante
Los indicadores ecológicos pueden ser utilizados para el seguimiento
del estado de factores ambientales, de las tendencias poblacionales de
otras especies y/o de las condiciones del habitat. En los casos donde la
densidad de determinadas especies aumenta en respuesta a las condiciones ambientales, dichas especies pueden brindar información de las
condiciones de habitat.
Landres et al. (1988), alertan sobre el uso indiscriminado de especies
como bioindicadoras, al respecto, especies que son de interés público por
razones socioeconómicas y políticas, no pueden ser confundidas con especies bioindicadoras, dado que sus densidades poblacionales y distribución
son afectadas por los diferentes planes de manejo, de ahí que indiquen
poco, más allá de su presencia. En esta situación podría colocarse a los
camélidos silvestres, no obstante su rol como especies claves y carismáticas
dentro del ecosistema andino.
En la Puna y Cordillera Frontal los micromamíferos en base a su
abundancia y capturabilidad podrían ser utilizados como bioindicadores de
ciertos cambios ambientales por acción antrópica (ej.: sobrepastoreo).
En la Tabla 6 se indican aquellas especies a tener en cuenta, en
base a sus características, para futuros monitoreos en el marco de la conservación de la biodiversidad.
Apéndice: Comentarios generales
Registro de especies
Merece discutirse el concepto cualitativo de abundancia y rareza de es-
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
208
pecies. Se pueden definir tres categorías de rareza o baja
abundancia: a) Cuando la rareza no está relacionada con las
actividades humanas, siendo la misma, una característica
natural de la especie. b) Cuando la rareza es una afirmación
subjetiva, originada por los deficientes sistemas de detección
utilizados. c) Cuando la rareza es claramente el resultado
de la presión humana directa y /o modificación de habitat.
Las categorías (a) y (b), referidas fundamentalmente a los
roedores resultan difíciles de discriminar. Ej.: Auliscomys,
Neotomys, Octodontomys, Abrocoma. En la tercer categoría (c), se encontrarían aquellas especies que han tenido o
tienen importancia económica por su piel, fibra o alimento.
Ej.: Chichilla brevicaudata, O. colocolo, O. jacobita, especies
que han sido cazadas históricamente por su piel (Mares y
Ojeda en prensa).
Abrocoma cinerea
En Jujuy, solamente fue muestreada la cuenca de Pozuelos,
quedando sin muestrear las grandes alturas, de ahí posiblemente, su ausencia en el listado de la Tabla 1, esta especie
tiene alta probabilidad de estar presentes a mayores alturas
dentro de la localidad. Al respecto, Olrog (1976) menciona
como localidad de la especie al cerro Casabindo a 4.800
msnm, en la Provincia de Jujuy. Probablemente se subestime la presencia de esta especie en la región. En Laguna
Blanca y Laguna Brava la especie fue observada a >4.000
msnm. En San Guillermo solamente pudo ser capturado un
solo ejemplar, no obstante el importante esfuerzo de captura.
Pearson (1951) dice que estos animales son difíciles de ser
inducidos a caer en trampas con cebo.
Akodon andinus
Es otra especie no capturada en la cuenca de Pozuelos, en
este caso podría realmente no encontrarse en la localidad, de
acuerdo con la opinión de investigadores (Reig, com.per.).
Phyllotis darwini
La especie se destaca por su alta capturabilidad. Presentó
la mayor frecuencia de captura en San Guillermo (49 %)
y fue la segunda después de A. albiventer en Laguna de
Pozuelos (35 %).
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
209
Chinchilla brevicaudata
De acuerdo con informantes locales, quedarían algunas
poblaciones relictuales en ambientes rocosos de altura (>
4.000 msnm) en Salta, y Catamarca, y en grandes alturas
en la localidad de Susques, Jujuy. Durante el transcurso de
los estudios de campo se constataron cueros de ejemplares
capturados en el oeste de Catamarca próximo a la frontera
con Chile y en la localidad de Socompa, Salta. Señales
de actividad (heces frescas) fueron detectadas en Laguna
Brava, La Rioja (> 4.000 msnm), como así también restos
de trampas construidas en piedra que testimonian la pasada
actividad de caza con fines comerciales (Ojeda y Mares,
1989).
El alto grado de aislamiento de las poblaciones (distribución
en parche), sumado a la caza comercial hasta fines de la
década del 20, ha llevado a que la especie sea muy rara en
la actualidad, quedando limitada a pocas poblaciones relictuales con alto grado de aislamiento. La distribución de esta
especie estaría limitada por la tensión de vapor (12-14 milibares) y la temperatura (< 25°C) (Martiarena, com.per.).
Lagidium viscasia
La vizcacha fue observada con frecuencia en laderas y
afloramientos rocosos como así también en vegas adyacentes a las formaciones mencionadas. La especie no ha
sido considerada para los cálculos de densidad en la Tabla
5, pese a caer en la categoría de macromamífero, debido
a que la misma de macronicho saxátil ocupa determinados
microhabitats (afloramientos rocosos adyacentes a vegas) no
fue censada. Al respecto, Pearson y Ralph (1978) también
omitieron en su estudio incluir a la especie porque les resultó
imposible calcular sus densidades. En un trabajo anterior,
Pearson (1951), menciona para la localidad de Caccachara,
altiplano del Perú, una densidad de 1 vizcacha/10 ha (0,1
indiv./ha).
Chaetophractus vellerosus
Se suele confundir Ch. vellerosus con Ch. nationi, al respecto,
Redford y Eisenberg (1992), citando a Wetzel (1985) dicen
que hace falta mayor cantidad de especímenes para avalar
la validez de Ch. nationi como especie diferenciada o como
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
210
una subespecie de altura de Ch. vellerosus.
Conepatus chinga
Algunos autores consideran al C. chinga como C. rex (ver
Redford y Eisenberg, 1992).
Zorros y mustélidos
Los mismos fueron incluidos en los registros cuando se
realizaban los censos de camélidos silvestres en San
Guillermo. Si bien su observación se vio facilitada por las
características topográficas del terreno (espacios abiertos,
buena visibilidad), no se hicieron censos específicos para
los mismos. Los números de ejemplares contabilizados
mediante estos registros de avistaje, deben ser considerados
como conservadores.
En la cuenca de Pozuelos (Capítulo 13), utilizando como
método el sistema de estaciones odoríferas, se midió una
densidad general (incluyéndose el zorro colorado y el gris),
de 0,12 zorros/km2.
Puma concolor
En San Guillermo se determinó una densidad de un puma
cada 464 km2, similar a lo encontrado para Pozuelos (Capítulo 13). Russell (1980) señala para nueve localidades
de Estados Unidos con características ambientales muy
diferentes entre si, un rango de 1 ind/26 km2 a 1 indiv./261
km2. Según el mencionado autor, el área de actividad para
animales residentes es de 40 a 80 km2 por hembra y de 65
a 90 km2 por macho, habiéndose registrado para ejemplares
machos, áreas de actividad de 450 a 650 km2. Los machos
residentes no ocupan la misma área, pero el área de las
hembras pueden superponerse al del macho residente y
a otras hembras. El principal factor que limita la densidad
de los machos residentes es la presencia de otros machos
adultos residentes, y a su vez, la presencia de hembras reproductivas residentes limitan la presencia de otras hembras.
Sullivan y Shaffer (1975) señalan que en habitats óptimos de
América del Norte, ocho pumas, considerados como ‘población mínima viable, deberían requerir un área mínima de 760
km2. De acuerdo con los datos de densidad obtenidos, tanto
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
211
la Cuenca de Pozuelos como San Guillermo presentarían
poblaciones mínimas viables de éste carnívoro.
BOX 1
Comentarios de Olrog (1976) sobre algunas especies
mencionadas para la región pero no registradas en el
presente estudio
Akodon jelskii: “Especie característica del altiplano de Jujuy,
donde habita en zonas con rocas y piedras de mucha
altura a 4.500 msnm... (Ann. Mag. Nat. Hist., 1913)”.
Phyllotis caprinus: “Esta especie ocurre en la alta Cordillera
de Los Andes de Jujuy entre aproximadamente 2.200
y 4.600 m de altura. Muy parecido a P. darwini de la
misma zona, habita en terrenos más rocosos. Localidad en Argentina: Tilcara, Jujuy.”
Andinomis edax: “Esta especie grande y robusta habita en
terrenos arbustivos de cierta altura y por general cerca
de ríos y riachos, aparentemente es en cierto grado arborícola. En Jujuy, Salta y Tucumán entre 2.000 y 3.000
m de altura...(Anal. Mus. Arg. Cienc. Nat, 1935).”
Phyllotis osilae: “Caracterizada por su gran tamaño, esta
especie habita en pajonales de mucha altura a 4.500
msnm. Montañas del centro de Jujuy y Salta. Ann.
Mag. Nat. HIst., 1912).”
Chinchillula sahamae: “Habita los mismos lugares de Phyllotis y Lagidium o a mayores alturas. Es principalmente
nocturno y rupícola.”
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
Tabla 1
Lista de mamíferos registrados en la Puna y Cordillera Frontal, señalándose el peso promedio del adulto y el
macronicho. Se incluye información correspondiente a Los Andes, Salta en base a Ojeda y Mares (1989)
Latitud
Familia
Especie
Masa Peso Loc. Dieta Activ. P(1)
(gr)
22°S
Po(2)
24°S
LA(3)
26°S 28°S 29°S
LBl(4) LBr(4) SG(4)
Muridae
Neotomys Mi
23 T
H
D/N
+
+
ebriosus
Chinchillula M
140 T
H
N
+
sahamae
Auliscomis Mi
39 T
O/H D/N
+
+*
sublimis
Andinomix edax
Mi
58 T
H
N
+
+
Phyllotis darwini Mi
45 Tr
H/G
N
+
+
+
+
+
Phyllotis osilae
Mi
57 Tr
H/G
N
+
Phyllotis caprinus Mi
Tr
H/G
N
+
Eligmodontia Mi
16 Tr
H/I
N
+
+*
+
+
+
puerulus
Calomys sp
Mi
+*
Calomys lepidus Mi
25 T
G
N
+
+
+
Akodon andinus Mi
21 T
O
N
+
+
+
+
Akodon albiventer Mi
25 T
I/O
D
+
+
+
Akodon boliviensis Mi
13 T
I/O
D/N
+
Akodon jelskii
Mi
T
I/O
D/N
+
Cavidae
Microcavia M
110 T
H
D
+
+
+
shiptoni
Galea musteloides M
226 T
H
D
+
+**
ChinchillidaeChinchilla M
400 Sx
H
N
+
?
brevicaudata
Lagidium viscasia Ma
1900 Sx
H
D/N
+
+
+
+
+
Abrocomidae Abrocoma cinerea M
160 Sx
H
D
+
+
+
+
Octodontidae Octodontomys M
158 Tr
H
N
+
+**
+
gliroides
+
+
+
+
+
+
+
+
Tabla 1 (Continuación)
Lista de mamíferos registrados en la Puna y Cordillera Frontal, señalándose el peso promedio del adulto y el
macronicho. Se incluye información correspondiente a Los Andes, Salta en base a Ojeda y Mares (1989)
(Continuación)
Latitud
Familia
Especie
Masa Peso Loc. Dieta Activ. P(1)
(gr)
CtenomydaeCtenomys opimus M
Ctenomys fulvus M
Didelphidae Thylamys pusilla Mi
Dasypodidae Chaetophractus M
vellerosus
Felidae
Oreailurus jacobita Ma
Oncifelis geoffroyi Ma
Oncifelis colocolo Ma
Puma concolor
Ma
Canidae
Pseudalopex Ma
culpaeus
Pseudalopex Ma
griseus
Mustelidae Conepatus chinga Ma
Galictis cuja
Ma
Camelidae Vicugna vicugna Ma
Lama guanicoe
Ma
Leporidae Lepus europaeus (5)Ma
300
235
18
450
Cv
Cv
Tr
T/Cv
4000
2230
2950
38000
8000
T
T
T
T
T
4600 T
2240
1200
40000
75000
2500
T
T
T
T
T
22°S
Po(2)
24°S
LA(3)
26°S 28°S 29°S
LBl(4) LBr(4) SG(4)
H
H
I
O
D/N
D/N
N
D/N
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
C
C
C
C
C
D/N
D/N
D/N
D/N
D/N
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
C/Cr/O D/N
+
+
+
+
D/N
+
+
+
+
D/N
+
D
+
+
+
+
+
D
+
+
+
D/N
+
+
+
+
+
+
+
C/O
C
H
H
H
+
Ref.: (1): Redford y Eisenberg (1992), Olrog (1976); (2): Bonaventura y Tecchi, (com.per.), Perovic, (Capítulo 13); (3):
Ojeda y Mares (1989); (4) Cajal, (com.per.); (5): especie exótica en expansión. La información de las columnas
4, 5, 6, 7 y 8 fue obtenida mediante muestreos de captura, observaciones directas y de regurgitados de Athene
cunicularia (*), de Bubo virginianus (**) y Asio flameus (Pardiñas com. per.).
Mi: micromamíferos; M: mamíferos medianos; Ma: macromamíferos; T: terrestres; Tr: trepador; Cv: cavador; Sx:
saxícola; H: herbívoro; C: carnívoro; Cr: carroñero; I: insectívoro; G: granívoro; F: frugívoro; O: omnívoro; D: diurno;
N: nocturno.
214
Tabla 2
Indice de similitud de Jaccard. Parte de arriba de la tabla está
referida a los múridos exclusivamente, la parte inferior a todos los
mamíferos. Rf.: Po=Pozuelos; LA=Los Andes; LBl= Laguna Blanca;
LBr=Laguna Brava; SG=San Guillermo.
Po
LA
LBl
LBr
SG
Po
xxxx
37,5
28,6
33,33
33,33
LA
50,0
xxxx
60,0
50,0
37,5
LBl
33,33
54,55
xxxx
75,0
50,0
LBr
21,43
38,46
44,44
xxxx
66,67
SG
26,67
33,33
36,36
77,78
xxxx
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
Tabla 3
Densidad (d=indiv./ha), biomasa (b=gr/ha) y diversidad de micromamíferos en habitats de
Laguna de Pozuelos y San Guillermo.
Pozuelos
Cobertura vegetal (%)
Pa
95
Pb
34
Pc
67
Akodon albiventer
δ
β
2,0
69,4
1,4
34,8
8,2 8,2
2,8
206,4 181,6 55,6
Akodon boliviensis
δ
β
Akodon andinus
δ
β
Eligmodontia puerulus
δ
β
Calomys lepidus
δ
β
Phyllotis darwini
δ
β
8,2
163,3
Thylamys pusilla
δ
β
0,4
36,7
2,0
67,3
Pd
57
Pe
92
3,4 2,0
47,6 34,7
2,0
89,8
Sa
4
Sb
4
Sc
10
Sd (1)
100
4,1
110,2
2,0
26,5
8,3
166,7
2,3
37,3
2,3
58,2
24,0
984,8
Indice diversidad
0,830 0,876 1,252 0,812 0,918 -
-
-
0,802-
2
1
0
1
2
2
2,3
32,9
1482,7
58,2 1574,4
3
24,0 -
21,9
460,3
136,7 234,8 254,0 306,2 222,2 136,7 984,8 -
2
6,1
4,2
54,4
4,1
3
11,1
Pg
37
β total
460,3
N° especies
11,6 12,2
Pf
100
δ total
1,000
10,0
San Guillermo
39,4 21,9
3
2
Ref.: Pa=Stipa ichu; Pb=arbustal de Fabiana densa y Baccharis boliviensis; Pc=arbustal de P. lepidophylla; Pd=arbustal
de Baccharis incarum; Pe=bosque de Polylepis; Pf=pastizales de Festuca crysophylla; Pg= Yareta; Sa=pastizal
de Stipa (llano); Sb=arbustal de Adesmia y Lycium con pastizal de Stipa (ladera no rocosa); Sc=arbustal de
Lycium y Adesmia (ladera rocosa); Sd=vega; (1)= No se pudo establecer la densidad de Neotomys ebriosus
por no caer en las trampas.
215
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
Tabla 4
Ladera original→
Ladera Tolar→
sobrepastoreada
Pasto
llorón
Cobertura vegetal (%)
31,97
16,67
75
50
Diversidad vegetal
0,60
0,49
0.60
0,36
Diversidad de artrópodos
0,95
0,58
1,73
1,03
Akodon albiventer
δ
β
1,36
34,79
2,04
44,00
8,16
206,41
16,33
436,73
Phyllotis darwini
δ
β
8,16
163,28
Thylamys pusilla
δ
β
0,45
36,74
Calomys lepidus
δ
β
3,43
47,63
20,41
300,00
Biomasa total (gr/ha)
234,81
44,00
254,04
736,73
Indice de Shannon
0,830
0
0,876
0,906
216
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
Comparación de dos casos de modificación ambiental por acción antrópica: Modificación
de un arbustal de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (3.900 msnm, 22° de pendiente)
por sobrepastoreo y modificación de un tolar de Parastrephia lepidophylla por implantación de pasto llorón (Eragrostis curvula). La ladera sobrepastoreada se encuentra muy
empobrecida, con presencia de los arbustos originales muy esparcidos y con importantes
señales de impacto animal (heces, pisoteo, ramoneo). La especie dominante en la pastura
implantada es el pasto llorón con un 50 % de cobertura. Las otras especies presentes en
el cultivo fueron Aristida sp., Portulaca sp. y Tetraglochin ameghinae.
217
Tabla 5
Biomasa de macromamíferos y ctenómidos presentes en San Guillermo
Especie
Peso (kg)
(ind./km2)
Galictis cuja*
1,20
Pseudalopex
griseus (1)
4,60
Pseudalopex
culpaeus (1)
8,00
Puma concolor (2)
38,00
Ctenomys fulvus (3)
0,24
Vicugna vicugna (4)
adultos
40,00
crías
10,00
Lama guanicoe
adultos
75,00
crías
15,00
Densidad
(kg/km2)
Biomasa (en %)
Biomasa
0,001
0,001
0,001
0,005
0,005
0,002
260,00
3,00
2,40
0,59
2,47
1,99
0,48
0,040
0,076
61,10
101,90
96,00
5,90
156,40
149,20
7,20
0,04(5)
319,52
100
Total
19,12
31,89
48,95
Ref.: * especie ocasional; (1): En Pozuelos se registró una densidad tomando
ambas especies en conjunto de 0,12 zorros/km2 lo que daría una biomasa
de 0,76 kg/km2 (Capítulo 13); (2): En Pozuelos se registró similar densidad
y biomasa de pumas (Capítulo 13); (3): El cálculo fue realizado tomando
las densidades estimadas por Reca (1989) a partir de censos de cuevas
activas en un ambiente de llano. Pearson y Ralph (1978) estimaron una
biomasa de C. opimus de 29,6 kg/km2 para ambientes de Tola en la Puna
peruana; (4): La biomasa de vicuñas en Pozuelos es de 40 kg/km2, no
obstante considerando los animales domésticos la biomasa de herbívoros
en ésta localidad (1.349 kg/km2) supera ampliamente a San Guillermo
(Capítulo 19); (5): Considerando todos los carnívoros presentes.
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
218
Tabla 6
Categorización de especies de mamíferos para su monitoreo, a fin
de detectar y/o predecir situaciones de alerta y cambios ambientales.
Categoría
Especies
Posibles indicadores ecológicos
P. darwini
Claves
Ctenomys spp V. vicugna
Paraguas
V.vicugna
Carismáticas
V. vicugna
Raras
Ch. brevicaudata
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
A. albiventer T. pusilla
L. guanicoe
L.guanicoe
A. cinerea (?)
219
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
Fig. 1 - Número de especies y familias de mamíferos en relación con la latitud sur
220
Ctenomys fulvus en San Guillermo
Chinchillón en vegas
Reserva de Biosfera San Guillermo
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
221
LA PRODUCCION EN LA PUNA
Capítulo 15: Diversidad de mamíferos
223
CAPITULO 16
UNA PROPUESTA DE INNOVACION
METODOLOGICA EN LA DETERMINACION
DE LOS CARACTERES MORFOLOGICOS
Y MORFOMETRICOS EN LA POBLACION
DE CAMELIDOS SUDAMERICANOS
DOMESTICOS EN LA CUENCA DE LA
LAGUNA DE POZUELOS
Hugo Eduardo Lamas 1
Introducción
El presente capítulo se refiere al trabajo sobre camélidos domésticos
que se ejecuta en la Reserva de Biosfera de la Laguna de Pozuelos como
ámbito geográfico y se encuentra incluido en los objetivos del Programa
de Ecología Regional (PER) del Instituto de Biología de la Altura (INBIAL)
de la Universidad Nacional de Jujuy.
El PER en su conjunto está integrado por un equipo interdisciplinario
de investigadores quienes desempeñan tareas de investigación y desarrollo
en el área desde 1985.
1
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Av. Bolivia 1663, (4600) San Salvador
de Jujuy, Argentina
Capítulo 16: Propuesta de innovación
224
Es justamente a través de la cría y producción de los camélidos
sudamericanos domésticos que el PER propone un polo de desarrollo
para la región.
El presente trabajo de investigación, cuenta con el apoyo material,
humano y técnico de Instituto de Biología de la Altura (Universidad Nacional
de Jujuy), el Laboratorio de Fibras Animales de la Cátedra de Zootecnia
II de la Facultad de Ciencias Agropecuarias (Universidad Católica de Córdoba), el Consejo Federal de Inversiones y la Cátedra de Producción de
Rumiantes Menores de la Facultad de Ciencias Veterinarias (Universidad
Nacional de La Pampa).
Los Camélidos Sudamericanos
Los Camélidos Sudamericanos comprenden las especies silvestres
(Vicugna vicugna y Lama guanicoe) y las domésticas (Lama pacos y Lama
glama).
Dentro de los camélidos domésticos es bien difundida la diferenciación en especies, variedades y morfotipos, no existiendo aún evidencias
concretas que permitan separar claramente a los mismos en grupos bien
destacados. Así mientras algunos autores reconocen la existencia de dos
especies distintas: llamas y alpacas, otros opinan que se trataría de una
sola especie con diferencias morfológicas.
Por otra parte si existieran las dos especies dentro de cada grupo
se hacen nuevas divisiones. Así se habla de alpacas huacaya y suri, otros
agregan a un tercer tipo denominado chili (Valjalo Cepeda, 1964).
Para diferenciarlas, Huanca (1990), hace referencia a tres puntos
principales:
1.
Contornos: En la suri son lineales y angulosos dando sensación
de gran delicadeza, en cambio las huacayas presentan contornos
curvos y armoniosos.
2.
Tamaño: La huacaya es de mayor talla o alzada que la suri.
3.
Vellón: El vellón de la suri está formado por mechas de fibras ordenadas en rulos lacios, paralelos a la superficie del cuerpo. En
promedio es más fino, más pesado y brillante.
En cambio el huacaya es esponjoso con crecimiento perpendicular
al cuerpo donde se pueden observar “rizos” en la fibra que son indicadores
de finura.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
225
En la llama se identifican dos tipos principales de animales: el tipo
Q’ara, “sin lana”, que se caracteriza por tener la cara descubierta y un desarrollo limitado de su fibra, y el tipo Ch’aku o “lanuda” que produce mayor
cantidad de fibras y presenta la cara cubierta de lana (Carpio, 1990).
La llama Q’ara o kara recibe otras denominaciones: gala, gara,
llama fina, llama guanaco, llama carguera, ocaya, kcara sullo, ocara,
pelada.
La llama Ch’aku se conoce también como tampulli, tapada, peluda
o choko, chaco, tkaja, tapa, milluayoc, lacho.
Romero (1927) las clasificó como longimorfas y brevimorfas a
Q’ara y Ch’aku respectivamente.
Cardozo (1954) divide a las llamas entre las que “tienden a la braquimorfia” (formas rechonchas, acortadas, brevilíneas) siendo al mismo
tiempo concavilíneas (perfil corto con vellón abundante), en contraste
con otras que “tienden a la dolicomorfia” (formas esbeltas, alargadas,
longilíneas).
El tipo lanudo se caracteriza por una cobertura de vellón a lo largo
de todo el cuerpo así como en el pescuezo y la parte de las extremidades.
El vellón es además uniforme y suave al tacto (Cardozo, 1954; Vidal,
1967; Calle, 1982).
En el tipo K’ara el vellón es menos abundante en especial en el
cuello y las extremidades, las fibras se extienden a la frente y sale de las
orejas pero nunca en las piernas.
El vellón muestra claramente dos capas, una de fibras gruesas
(pelos) y otra inferior (vellón), de mayor densidad y fibras finas. Las fibras
gruesas emergen agrupadas en mechas puntiagudas formando una capa
rala que en conjunto da un aspecto de un vellón desuniforme el cual normalmente no se esquila (Vidal, 1967).
Presenta ausencia de fibras en cara y pierna.
Dicho autor se refiere además a un tercer tipo de llama a la cual
denomina intermedia con características medias entre ambas.
Por otra parte las especies de camélidos domésticos presentan
cruzas interespecíficas fértiles y viables.
son:
1.
Las distintas cruzas entre los domésticos y sus denominaciones
Huarizo: llama macho x alpaca hembra.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
226
2.
Misti: alpaca macho x llama hembra.
Como resultado de estas cruzas encontramos animales con un tipo
intermedio en caracteres entre la llama y la alpaca, de mediano tamaño
con alzada más cercana a la llama, con un vellón que tiene fibras de mayor
grosor que el de las alpacas pero más finas que las de la llama. Además
en el vellón de estos huarizos o mistis es dable observar fibras insurgentes
aisladas del tipo llama entremezcladas con las fibras finas propias de la
alpaca (Calle Escobar, 1982).
En cuanto a la metodología empleada para alcanzar resultados
en las determinaciones morfométricas Maquera Llano (1991) señala las
condiciones para una adecuada lectura de las mensuras.
Los elementos empleados para las mediciones son: cinta métrica y
regla Vernier, estableciendo a su vez en 12, las lecturas de interés.
En camélidos silvestres para un trabajo similar, Larrieu et al. (1982)
para guanacos, señalan que las medidas pueden ser tomadas utilizando
alambre de cobre, calibre, elementos para las mismas medidas y en lo
posible realizadas siempre por el mismo operador.
Se ha podido establecer que la mayoría de los autores asignan una
estrecha relación en cuanto al tipo de vellón producido por cada tipo de
camélidos domésticos.
Por otra parte, algunos trabajos realizados por investigadores argentinos señalan que en el pastoreo de camélidos domésticos en la Puna
Argentina no se encuentran dos grupos bien definidos (alpacas y llamas)
lo que es típico del altiplano peruano (García Fernández et al., 1989).
En un relevamiento realizado en el área propuesta para el trabajo,
se ha encontrado una mayor frecuencia de vellones del tipo huacaya,
pero existe también animales del tipo suri y chili, encontrándose además
animales del tipo llama en menor medida (Frank et al., 1991).
En función de estas observaciones y otras realizadas fundamentalmente en la Cuenca de la Laguna de Pozuelos y en menor medida en el
resto de país, Frank y Bollati (en prensa) agrupan para la Argentina siete
tipos de vellón distintos que autores peruanos y bolivianos adjudican a la
alpacas más los tipos de vellón adjudicados a las llamas.
En efecto, trabajando en base a esta clasificación, durante el
muestreo de vellones (Lamas, 1993), se pudo apreciar animales que presentaban a simple vista notables diferencias morfológicas y morfométricas,
estableciéndose además cierta relación entre estas características y el
Capítulo 16: Propuesta de innovación
227
tipo de vellón producido, realizándose sobre estos animales los primeros
registros fotográficos.
Tal apreciación coincide con la realizada por Bustinza (1987), Calle
Escobar (1982), Marquera Llano (1991) entre otros.
Dada esta gran variabilidad de formas y medidas entre los distintos animales resulta importante incorporar al estudio de estos camélidos
domésticos un sistema de diferenciación basado en un patrón gráfico
confeccionado a partir de las características morfológicas y morfométricas
con el objeto de dilucidar que tipo de animales en realidad se distribuyen
en la Cuenca de la Laguna de Pozuelos.
Por otra parte permitiría establecer estándares de morfotipos para
alcanzar determinados fines económicos como producción de carne, lana,
transporte o escena.
Con éstos aportes se pretende documentar información en forma
escrita y fotográfica sobre el tema y paralelamente reunir información
básica para posteriores investigaciones más profundas. Asimismo, los
valores presentados, en combinación con estudios genéticos, podrán ser
de utilidad en definiciones más complejas como establecer determinaciones
taxonómicas.
A.
Para caracterizar una forma cuali-cuantitativa generalizadora y
sentar bases concretas para la discusión sobre la población de
camélidos argentinos domésticos en la Cuenca de la Laguna de
Pozuelos se plantea el presente trabajo con los siguientes objetivos.
B.
Descripción morfológica y morfométrica de los distintos tipos de
camélidos domésticos que se encuentran en la Puna Jujeña.
C.
Descripción integral de los vellones de los distintos animales considerados.
D.
Clasificación de los distintos tipos en base a características morfológicas, morfométricas y características cuali-cuantitativas del
vellón.
E.
Estudiar la persistencia de las diferencias de los distintos tipos de
animales a lo largo de la vida del animal (repetibilidad).
F.
Confección de un patrón fotográfico para los caracteres cualitativos
que definen los tipos de camélidos domésticos de la Puna Jujeña.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
228
Planteo de la metodología de trabajo
1. Elección de los animales para el muestreo
Tiene por finalidad determinar la zona adecuada dentro de la Cuenca
de Pozuelos la cual presenta la mayor amplitud de caracteres en la población de camélidos domésticos sometidos al mismo sistema de manejo
y que a la vez, por una cuestión de distancia, permitan ejecutar el trabajo
en tiempo y espacio.
2. Trabajos de campo
2.1. Elección de los animales para el muestreo
Sobre la población total de camélidos domésticos en el sector
elección de 400 animales. Descripción de los mismos a través de la toma
de los siguientes datos:
√ Propietario
√ Edad
√ Lugar
√ Sexo
√ Fecha
√ Tipo de esquila
√ Suavidad al tacto
√ Tipo de vellón
Elección de hembras que, por lo menos, hayan tenido una parición
y machos enteros en edad de servicio. Con edades entre los dos a cinco
años.
En base a los datos mencionados, confección de una primera
planilla descriptiva.
2.2. Relevamiento fílmico
tomas:
Registro fílmico de cada uno de los 400 animales con las siguientes
√ Frente cuerpo.
√ Perfil cuerpo.
√ Rostro.
√ Perfil craneal
√ Parte posterior del cuerpo.
Cada registro, de un minuto de duración, y con una distancia
determinada de toma que permita apreciar en su totalidad las caracterísCapítulo 16: Propuesta de innovación
229
ticas corporales como así también aquellas correspondientes a rostro y
cabeza.(filmadora de video GR-AX7 BKU VIDEO MOVIE con cassettes
TDK E-HG TC-30 VHS C).
2.3. Descripción de los caracteres cuantitativos de los
animales muestreados.
Con los animales muestreados, confección de una segunda planilla,
registrándose en la misma, los caracteres cuantitativos.
Utilización de la metodología descripta por Maquera Llano (1991)
para la toma de las medidas morfométricas a realizar sobre cada animal.
Para ello los animales se mantienen parados sobre piso compactado, uniforme y nivelado, sujetos con la ayuda de dos personas, uno
sujetando el cuello y la otra la región posterior, empleándose una regla de
Vernier, una regla común, alambre de cobre y cinta métrica. Utilización del
mismo elemento y el mismo operado para cada medida.
Estas medidas son:
√
Largo de cabeza.
√
Altura de cabeza.
√
Perímetro de la cabeza.
√
Largo de oreja.
√
Largo de cuello.
√
Altura de la cruz.
√
Distancia base de cola a encuentro.
√
Altura de tórax.
√
Perímetro toráxico.
√
Largo de cuerpo.
√
Largo de cola.
√
Largo de pata.
√
Ancho región posterior.
2.4. Extracción muestra de vellón
Extracción en cada animal de una muestra de fibra con el objeto
de confirmar en laboratorio la estimación realizada en campo en cuanto
al tipo de vellón. Las muestras una vez extraídas se envasan en bolsitas
identificando las mismas, debidamente.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
230
Determinación sobre estas muestras en laboratorio de los caracteres
cuali-cuantitativos del vellón para aquellos animales representativos de los
grupos de camélidos domésticos establecidos.
3. Trabajo de gabinete
3.1. Copiado y compaginado de las filmaciones
Compaginado y compilado de las filmaciones originales en cassettes
TDK E-HG T 120 VHS NORMAL para constituir un archivo definitivo de
imágenes y poder estudiar en detalle a cada animal.
Esta copia definitiva constituye el 1° archivo fílmico de los animales
estudiados en el trabajo.
Realización sobre este archivo, el estudio de los caracteres cualitativos.
3.2. Determinaciones cualitativas
Determinación para cada caso y a partir de los cinco registros fílmicos sobre cada animal las siguientes características:
√
Tipo de oreja.
√
Tipo de cabeza.
√
Perfil fronto nasal.
√
Tipo de cuello.
√
Grado de cobertura en cara y extremidades.
√
Tipo de perfil en grupa.
√
Tipo de línea medio dorsal.
√
Perfil total del animal.
3.3. Registros gráficos
Confección a partir de las imágenes fílmicas de los patrones tipos
para cada ítem determinado anteriormente. Representación de éstos
patrones gráficamente a través de dibujos.
3.4. Primera estimación de tipos de camélidos domésticos
En base a los datos morfométricos y la información de los caracteres
cualitativos reunidos en los patrones gráficos agrupación de los animales
muestreados en tipos definidos estableciendo para cada uno de ellos su
Capítulo 16: Propuesta de innovación
231
caracterización y diferenciación entre grupos.
3.5. Registros fotográficos y muestreo de fibra de aquellos
casos más representativos
Elección de los 80 casos más representativos para cada grupo de
animales y realización de las siguientes operaciones:
3.5.1. Registros fotográficos
Toma fotográfica en cada uno de los 80 animales de su perfil para
confeccionar un registro fotográfico (cámara ZENIT 12 XP dotado de ZOOM
VIVITAR 70-210 mm).
Traducción de los registros gráficos de las variables cualitativas en
un patrón fotográfico.
3.5.2. Peso del vellón
Esquila de cada animal seleccionado para obtener el peso de vellón
y cantidad comercial en relación al bordel.
3.5.3. Repetibilidad
Con el objeto de determinar la repetibilidad, los animales esquilados
el primer año vuelven a ser esquilados por segunda vez al año siguiente,
estableciendo la correlación entre estas medidas repetidas sobre los mismos individuos en dos momentos diferentes de su vida.
4. Trabajo de Laboratorio
Realización sobre los animales seleccionados en función de su
representatividad por tipo de camélidos domésticos, determinaciones en
laboratorio para caracterizar su vellón.
Tales determinaciones son:
√ Identificación del tipo de mecha.
√ Determinación del largo de mecha.
√ Diámetro promedio de fibra.
√ Grado de medulación total.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
232
√ Grado de medulación continua.
√ Largo individual de fibra.
√ Gráfico de distribución de frecuencias de largo de fibra.
√ Relación largo de fibra primaria/largo de fibra secundaria.
Toma de fotografías sobre distintos grados de medulación y disposición de los patrones cuticulares ( microscopio OPTIP HOT-2 dotado de
una cámara NIKON FX-35A).
5. Estimación final de los tipos de Camélidos domésticos
A partir del primer agrupamiento de animales realizados en base
a sus caracteres cuali-cuantitativos y contando con los datos de laboratorio en cuanto a los caracteres del vellón realización de un agrupamiento
definitivo.
Capítulo 16: Propuesta de innovación
233
CAPITULO 17
ANALISIS DEL MERCADO DE PELOS
FINOS DE CAMELIDOS SUDAMERICANOS
DE LA ARGENTINA
Juan Javier García Fernández 1
Introducción
El aprovechamiento sustentable de los camélidos sudamericanos,
tanto domésticos como silvestres, despierta interés creciente como alternativa de uso del suelo en las extensas altiplanicies andinas.
Todo intento real y concreto de manejo de recursos naturales renovables debe contemplar las posibilidades ciertas de que los mercados
locales e internacionales absorban los bienes producidos en las cantidades
disponibles y a precios atrayentes. De no ser así, las expectativas de los
pastores del altiplano y de los propios organismos de conservación se
pueden ver frustradas duramente.
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina.
Originalmente publicado por la Fundación para la Conservación de las Especies y el Medio Ambiente (FUCEMA) (1992), en el marco del Programa
para la Mejora en la Producción de Pelos Finos de Camélidos Argentinos,
impulsado conjuntamente por la Comunidad Económica Europea y la República Argentina.
Capítulo 17: Análisis del mercado
234
El objetivo del presente capítulo es reunir la información disponible
sobre el mercado de pelos finos de camélidos, tanto domésticos como
silvestres, en la Argentina, particularmente en relación con las economías
de la región andina.
Se desea así ofrecer un panorama completo sobre la oferta actual
de estas fibras en el País, sobre cuya base deberán plantearse metas de
superación y promoción tanto de la cría como de la comercialización de
los camélidos y sus productos.
Accesoriamente se incluyen algunos datos sobre mercados, tanto
europeos como de otros países productores, como así también, ciertos
datos esenciales para apoyar el análisis de la producción local.
Estado y utilización actual del recurso
Camélidos silvestres: Vicuñas
La vicuña se ha recuperado lenta pero constantemente en los últimos 25 años, gracias al establecimiento de reservas, la vigilancia de las
mismas y al control del comercio de productos furtivos.
Se estima que el comercio ilegal remanente está nutrido de animales
cazados fuera de las reservas provinciales, principalmente en Catamarca,
donde hay una fuerte tradición de hilado y tejido manual. En Jujuy también
se conocen casos de artesanías recientes de vicuña, pero la dimensión
del fenómeno no es grande.
El principal mercado del País, la ciudad de Buenos Aires, fue fiscalizada con intensidad durante el período 1989-1991. En varios casos fueron
analizadas muestras de ponchos y chalinas vendidas como “de vicuña”
en comercios porteños. Los análisis efectuados por el Centro de Investigaciones Textiles del Instituto Nacional de Tecnología Industrial, dieron
resultados negativos, tratándose de pelo de llama mezclado con lana y en
algún caso directamente fibras sintéticas (Marino, en prensa).
El comercio internacional está prohibido en virtud de la Convención
CITES, de especies amenazadas. Chile y Perú han presentado planes
de manejo racional de la vicuña, que han sido aprobados por ese orga-
Capítulo 17: Análisis del mercado
235
nismo. En consecuencia pueden exportar solamente productos de vicuña
realizadas a partir de pelo procedente de esquila de animales vivos. No
disponemos de cifras de exportación, si es que alguna se ha realizado en
ese contexto. Sería interesante recabar esa información, así como los
precios que se obtendrían, ya que pueden ser indicativos para una futura
producción regulada de la especie en Argentina.
Las estimaciones más recientes indican una población total mínima
de vicuñas en la región andina argentina (ver Capítulo 18).
Camélidos silvestres: guanacos
El guanaco tiene una distribución mucho más amplia que la vicuña.
Las estimaciones sobre población total para el País son antiguas, pero las
ordenes de magnitud son comparables: 578.000 (Cajal, 1983); de 552.000
a 771.000 (Garrido, 1985). Una revisión general puede consultarse en
Cajal y Amaya (1985) y Rabinovich et al. (1987).
De todas maneras, si bien el número poblacional total es muy superior al de vicuñas, las perspectivas son preocupantes, ya que hay opinión
concordante en el sentido que el guanaco está decreciendo en la Patagonia. La falta de vigilancia y regulaciones efectivas en algunas provincias,
así como la existencia de escasísimas superficies bajo conservación en
la Meseta Patagónica representan un riesgo permanente para la especie.
De hecho algunas poblaciones importantes de la precordillera y cordillera
frontal están protegidas en San Guillermo y ciertas localidades de San
Juan y Mendoza, pero estas poblaciones no superan el 3 % de la población total estimada para el País cuyos núcleos principales se encuentran
en la Patagonia.
La especie está incluida en la Convención CITES, pero en el
Apéndice II, es decir que su comercio se permite si se cumplen ciertas
regulaciones contempladas por la Convención.
La poca demanda de su piel por parte de la industria peletera europea en los últimos cinco años ha hecho disminuir el incentivo económico
para el “chulengueo” (caza de crías recién nacidas). Hacia fines de la
década de los años 70 la exportación de pieles de guanaco promediaba
70.000 ejemplares/año.
Capítulo 17: Análisis del mercado
236
En el trienio 1988-1990, la exportación de pieles y confecciones
peleteras correspondió a 40.273 ejemplares, es decir un promedio anual
de 13.424, cinco veces menos que una década atrás y con una tendencia
decreciente (Fig. 9).
Lamentablemente, la totalidad del pelo de guanaco exportada desde
la Argentina procede de animales cazados. No hay prácticas habituales ni
esporádicas de esquila viva.
No se conoce si ese pelo proviene de “chulengos” o de adultos.
Suponiendo que sea de adultos, ya que el valor de su piel para peletería
es escaso, y estimando que se obtienen 500 gramos de pelo por animal,
en el trienio considerado se habría exportado fibra equivalente a 9.500
individuos (Fig. 9).
Resta conocer tres puntos importantes sobre este particular:
a) Si al haber demanda de pelo se aumenta la presión de caza, o por
el contrario, en base a la cantidad de pieles disponibles se “arma”
una oferta limitada.
b) En que medida las propiedades del pelo procedente del animal
muerto y “barraqueado” difieren en calidad y propiedades textiles
del procedente de esquilas vivas.
c) Si el mercado internacional absorbería cantidades mayores de pelo
de guanaco a precios similares a los vigentes.
Dado el alto precio que alcanza el pelo de guanaco en el mercado
internacional (Fig. 3, 11 y 16), sería conveniente generar una oferta previsible de fibra homogénea y de alta calidad en base a la esquila de animales
vivos, superándose así también las posibles objeciones al aprovechamiento
en base exclusivamente a animales muertos.
Camélidos domésticos
La cantidad total de ganado camélido en la Argentina es de aproximadamente 150.000 animales, distribuidos principalmente en el altiplano
de Jujuy (100.000), Catamarca (30.000) y Salta (15.000).
Capítulo 17: Análisis del mercado
237
A diferencia de lo que se encuentra por ejemplo en el Perú, donde se
diferencian netamente alpacas y llamas, ocupando ambientes diferenciados
y para distintos propósitos, en la Argentina es común que dentro de un mismo rebaño coexistan ambos morfotipos y sus gradaciones intermedias.
Esta situación presenta ventajas y desventajas. Entre las primeras,
debe mencionarse que hay en la Argentina un interesante y muy variado
“pool” genético de camélidos domésticos, con ejemplares que presentan
excelentes diámetros de fibra, siendo comunes valores de menos de 24
micrones, es decir que corresponden a la fracción más fina de la clasificación comercial peruana (“superfina”: 21-24 mic.).
La principal desventaja está dada por la heterogeneidad de finuras
e incluso de colores dentro de cada rebaño, lo cual dificulta la clasificación
y desmerece el precio que puede obtener el productor.
Otra diferencia con los rebaños peruanos es que en Argentina predominan las capas de color marrón (en sus distintas tonalidades, desde
castaños claros o bayos hasta café), y los colores combinados, mientras
que el blanco es menos frecuente y el negro más escaso aún.
La atomización de la oferta en manos de miles de pequeños productores esparcidos a lo largo de 100.000 km2 de altiplano dificulta la conformación de lotes importantes de producto de finuras y colores similares.
Los camélidos domésticos (al igual que los ovinos) son animales
de doble propósito. Su carne también es utilizada por el productor, principalmente para autoconsumo. La carne de camélidos no es ubicada en el
mercado regional con facilidad, por lo cual un productor “especializado” en
este ganado obtendría un menor crédito económico que otro especializado
en ganado ovino criollo. Para una revisión sobre el tema puede consultarse
García Fernández y Tecchi (1991).
Los canales comerciales
Capítulo 17: Análisis del mercado
238
Pelo de guanaco
El pelo de guanaco se comercializa del mismo modo que otros productos de la fauna silvestre, como cueros o pieles. Los cazadores venden
localmente (en almacenes zonales o pequeños acopios) las pieles. Por
lo general no se reúnen lotes de varios cazadores, sino que cada uno los
vende por separado.
El precio es fijado por el acopiador, quien tiene en cierto modo su
oferta “cautiva”, ya que difícilmente el cazador acuda a otro comprador más
alejado o distinto del habitual.
En ocasiones, los propios acopiadores recorren las zonas rurales,
“levantando” todos los productos que haya disponibles en cada finca, incluso
lana, cueros ovinos, pieles de zorros y zorrinos, etc.
Estos comerciantes menores venden a su vez los lotes mayores
que han reunido a las barracas, que por lo general están localizadas en
pueblos de relativa importancia, cabeceras de departamentos, etc.
Finalmente, las pieles son compradas por comerciantes de Buenos
Aires, quienes deben proveerse de un documento legal (guía de tránsito)
que indica que dichas pieles han sido obtenidas de acuerdo a las leyes
provinciales. Las guías de tránsito deben estar firmadas por un funcionario provincial que tenga su firma registrada ante la Dirección de Fauna y
Flora Silvestre de la Nación. Este último organismo regula el comercio en
la Ciudad de Buenos Aires y es quien autoriza las exportaciones de estos
productos, ya sean pieles o pelos.
Como se dijo más arriba, no hay operaciones de esquila de animales vivos. El pelo se obtiene pelando la piel, pero esa tarea no la hace
el cazador, sino que recién se efectúa cuando el exportador compra las
pieles. No se conoce que haya utilización de estas fibras por la industria
textil local.
Respecto a la cantidad de pelo que se obtiene de cada piel, la
bibliografía cita diversos valores (Rabinovich et al., 1987; Cajal y Amaya,
1985), desde 250 hasta 500 gramos.
Los valores menores corresponden a animales en cautiverio o
semicautiverio, esquilados anual o bianualmente. Ya que el pelo que se
Capítulo 17: Análisis del mercado
239
comercializa proviene de animales muertos, es razonable suponer que se
obtiene la cifra máxima (500 gr/individuo), por lo que hemos empleado ese
valor para los cálculos presentados en la Fig. 9.
Pelo de camélidos domésticos
La comercialización del pelo de llama sigue caminos similares a los
de lana ovina criolla producida en el altiplano.
Todos los años cada productor ofrece al mercado un volumen de
pelo procedente de la esquila de parte de sus majadas. Son pocos los productores que realizan una esquila anual sistemática de todo su plantel.
Así, los lotes conformados son bastante heterogéneos, no sólo en
finura y color, sino también en largo de mechas.
El producto de la esquila sigue alguno de los siguientes caminos:
a) Parte del producido se destina al trabajo artesanal a nivel familiar,
variando de acuerdo a que se trate de zonas de pastores-artesanos,
o pastores estrictos. En áreas del Departamento de Yavi, Provincia
de Jujuy, se ha calculado que un 16 % del pelo de llama y un 14
% de la lana ovina es utilizada en el nivel artesanal familiar. Otras
zonas, como el perilago de la Cuenca de Pozuelos, está conformada
por pastores estrictos, que sólo eventualmente hilan para su propia
vestimenta.
b) En las zonas de fuerte tradición hilandera o “telera”, como Barrancas, en Jujuy; Belén, en Catamarca; o San Antonio de los Cobres,
en Salta, las familias artesanas deben proveerse de fibra extra,
procedente de los grupos de pastores.
c) El grueso de la producción de fibra de la región si bien se comercia
en mercados locales, es finalmente absorbida o bien por algunas
industrias textiles ubicadas en la periferia de la región (Santa María,
en Catamarca y San Salvador de Jujuy) o bien por comerciantes de
Buenos Aires. En este último caso, se destina principalmente a la
exportación.
Modalidades de acopio y venta
Capítulo 17: Análisis del mercado
240
La esquila se realiza en la Puna a mediados de la primavera, principalmente desde fines de octubre hasta comienzos de diciembre. Además
el productor ha ido guardando a lo largo del año la fibra de los animales
faenados para su propio consumo y, en el caso de los ovinos, la de los
animales faenados para los mercados zonales.
Los productores ubicados en zonas de acceso relativamente fácil
realizan su producción en algunos de los acopios regionales. Los acopiadores que hemos registrado son:
1.
La Quiaca (Puna de Jujuy):
* Sr. Morales
* Sr. Zoraide
* Sr. Chaille
2.
Abra Pampa (Puna de Jujuy)
* Sr. Puca
Belén (Precordillera de Catamarca)
* Sr. Pachado
Desde luego que hay numerosos pequeños acopios locales, pero
todos ellos finalizan vendiendo a alguno de los arriba mencionados.
En La Quiaca, el tercer domingo del mes de octubre, con ocasión de
una celebración tradicional, la Manka Fiesta, se concentran productores de
muy alejadas zonas de la Provincia de Jujuy y Salta, quienes llevan consigo
buena parte de su producción anual, que se realiza en este mercado.
En esta celebración suele fijarse el precio de referencia para el
resto de la temporada.
Todo productor que no concurre se informa igual rápidamente del
precio de “la Manka” y si bien puede aceptar precios menores, esa será
su principal guía.
Durante la realización de la Manka Fiesta (una semana) operan
mecanismos de mercado típicos, con oscilaciones del precio de la lana y
Capítulo 17: Análisis del mercado
241
del pelo de acuerdo a la oferta y demanda.
Si hay órdenes de compra firmes de los exportadores, suele ir subiendo el precio desde el primer domingo al siguiente. En caso contrario, en
años flojos, el precio inicial es muy bajo y se mantiene o incluso desciende
de acuerdo a los volúmenes ofrecidos.
El mercado de pelo de llama es enormemente oligopsónico, ya que
hay sólo tres destinos posibles para volúmenes importantes de fibra:
1.
La planta textil de Santa María, que si bien se abastece principalmente con fibra de Catamarca, recurre al mercado jujeño por lotes
de fibra de colores claros.
2.
Algún eventual comprador de países vecinos, Perú principalmente,
que entran fundamentalmente cuando el precio es relativamente
bajo (ver en Fig. 6 la aparición de ventas al Perú). Por cierto que
las ventas de este tipo difícilmente se registran ya que pasan la
frontera de modo ilegal.
3.
La firma Leers, de Buenos Aires. En años “buenos” casi todos
los acopiadores compran para esta firma, algunos de ellos incluso
reciben financiamiento previo con ocasión de la Manka Fiesta.
No hay venta cooperativa organizada. Los intentos en este sentido
no han prosperado, debido a dificultades en la clasificación de los lotes y
al largo plazo transcurrido hasta la venta efectiva. Dado que dichas experiencias se hicieron en contextos de alta inestabilidad macroeconómica
y tasas inflacionarias desusadas, el productor medio se vio perjudicado
prefiriendo una venta a menor precio pero al contado.
De todos modos, la venta en modo cooperativo necesitaría de un
mayor contacto con el usuario final del producto. Para que este sistema
funcione, el productor debe obtener un precio superior al que obtendría
por si mismo.
Han habido experiencias exitosas en otras regiones del País con
cooperativas laneras, pero el mercado presenta más canales alternativos.
En lo que toca al pelo de camélidos domésticos, si el comprador final es
casi exclusivamente uno, es lógico que no se sienta atraído a pagar un
precio sustancialmente mayor por algunos lotes que serán de todos modos
relativamente chicos.
Capítulo 17: Análisis del mercado
242
Ninguna institución crediticia oficial, ni provincial ni nacional, ha
decidido nunca financiar este tipo de acopio comunitario.
Una cooperativa o centro ganadero de la mejor zona de la Puna,
como la de Cieneguillas, no está en condiciones de reunir más de 3.000
kilos de fibra entre sus asociados, mientras que en la Manka Fiesta un comprador puede obtener con facilidad una cantidad de fibra diez veces mayor,
comprada a centenares de pequeñísimos productores a menor precio.
Un refuerzo de esta situación está originado en el escaso valor
agregado al producto final que trae aparejado que el comprador tenga poco
interés por fibras seleccionadas y clasificadas.
Recién en los últimos años, gracias al esfuerzo de promoción del
grupo de investigadores y extensionistas del PROMECA, se ha logrado, en
unos pocos casos, que compradores puntuales de pequeñas cantidades de
pelo hayan pagado precios diferenciados por lotes de alta calidad.
Precios al productor
No ha habido registros fiables de precios pagados al productor por
el pelo de camélidos en las provincias de origen.
Los comentarios de diversos informantes coinciden en que “en cierto
momento”, hasta los primeros años de la década de los 80, el precio del
pelo de llama al barrer duplicaba al de la lana de oveja criolla de la Puna.
Sin embargo, desde que comenzamos nuestros relevamientos de
campo, en 1987, los valores de ambas fibras se han mantenido en una
relación 1 : 1.
Los precios relevados (Manka Fiesta) en distintos años son:
AÑO
1987
Capítulo 17: Análisis del mercado
U$S
1,50
243
1987/88
1,20
1988/89
1,00-1,20
1991/92
0,50-0,80
En estos mismos períodos, lotes pequeños (hasta 1.000 Kg) de
fibra de color blanco se han vendido a U$S 2,00-2,50, con un máximo de
U$S 3,50.
En ocasión de la Manka Fiesta de 1987, estimamos que los tres
acopiadores de La Quiaca compraron un total de 120 Tn de fibra, de las
cuales aproximadamente la sexta parte correspondió a pelo de llama.
La mayoría de los productores ofrecían lotes de menos de 100 kilos
entre lana y pelo, que se les compraba indistintamente al mismo precio,
con la única excepción de la lana negra que se pagaba al 50 % más cara.
Todas las operaciones fueron pagadas al contado, estimándose por lo
tanto que cerca de 1.200 productores recibieron un total de U$S 180.000
de los acopiadores.
Por lo tanto, al menos para la zona de influencia de La Quiaca,
hemos constatado que hasta los productores más pequeños y alejados
realizan su producción principalmente en el mercado monetario, y no en
forma de trueques, como se citaba con frecuencia en la literatura.
Exportación
Pelo de guanaco
Todas las operaciones comerciales de exportación de pelo de guanaco realizadas a lo largo de varios años, han sido efectuadas por una
única firma (el Grupo Leers, constituido por dos empresas: Pelama, en la
provincia de Chubut y Gustavo Leers, en Buenos Aires). Son ellos mismos
quienes se ocupan de pelar las pieles.
En la Fig. 9 se aprecia que el pelo es el tercer rubro de importancia
entre las exportaciones de subproductos de guanaco. Sin embargo, en
el año 1987, récord en este sentido, el pelo exportado (7.400 Kg) implica
15.000 ejemplares. Desde un punto de vista de una utilización sostenible
Capítulo 17: Análisis del mercado
244
de este recurso natural, esa cifra parece a priori preocupante.
El pelo de guanaco se exporta en bruto, no ha habido elaboración
de tops, ni venta de pelo ya lavado. En la Fig. 1 se muestra la evolución
de los volúmenes de exportación en los últimos 20 años. Puede apreciarse
que hay fuertes oscilaciones.
Las razones de esa variación se pueden deber más a que las
cantidades absorbidas por la industria europea son muy chicas, ya que
se lo emplea para ciertas mezclas (“blends”), que a una falta de producto
a ofrecer.
Por ejemplo, en los primeros seis meses de 1992, no se realizaron
operaciones, y no hay pedidos firmes hasta este momento (T. Magnus,
com.pers.).
Sin embargo, la fibra de guanaco está considerada como excelente
por la industria europea, al menos a juzgar por diferentes informes que
hemos consultado, realizados por industriales europeos y consultores
técnicos (Smith, 1987; Textil Outlook International, 1986).
La Fig. 8 muestra los países de destino del pelo de guanaco para el
periodo 1988-1991. Los precios, por su parte (ver Fig. 3) han experimentado
una fuerte alza, que se sostiene en los últimos siete años. Los precios
pagados en puerta de fábrica en Europa, según lo informa Smith (1987)
por pelo de guanaco son por mucho los más altos de entre todos los pelos
especiales, duplicando o triplicando al de cashmire (Fig. 16).
Esos precios se justifican por la extremada finura de su fibra, que
es comparable a la de vicuña, aunque algunos autores las consideran por
igual (Fig. 15).
Pelo de camélidos domésticos
El pelo de llama, tal como se lo denomina comercialmente en el
País, es comercializado al exterior desde el descubrimiento del pelo de
alpaca por la industria inglesa, a mediados del siglo pasado.
En la Fig. 2 se muestran las exportaciones de pelo de llama en
bruto, mientras que la evolución de los precios y el valor total de estas
exportaciones se presentan en las Figs. 3 y 5 respectivamente
Capítulo 17: Análisis del mercado
245
Si bien de la Fig. 2 se percibe una merma sustancial de la exportación, debemos hacer una salvedad debida a la metodología empleada
para el estudio. Desde muchos años atrás, el pelo de llama en bruto (sin
cardar ni peinar) es distinguible con facilidad en las estadísticas oficiales
de exportación, ya que le corresponde un número exclusivo de posición
arancelaria (código aduanero).
En los últimos años, la principal firma exportadora comenzó a producir tops de pelo de llama, por lo que eso explica parte de la merma de
exportación de pelo en bruto, aunque no toda.
Lamentablemente, la Aduana reúne en un único código o posición
arancelaria los tops de todos los pelos finos (mohair, llama, conejo, etc),
por lo tanto no puede conocerse de esas fuentes el volumen de tops de
llama exportados.
Para adentrar en esa problemática, hemos registrado las exportaciones de tops de pelos finos entre 1988 y 1991, las que se exhiben en la
Fig. 10, en su mitad izquierda.
Para 1990, si conocemos las exportaciones de tops de llama, que
alcanzaron 34.988 Kg, de los cuales 8.200 fueron combinados (90 % llama, 10 % cabra) y el resto solo de llama (Fig. 13). Es decir que el 15 %
de los tops de pelos finos exportados han sido de llama en ese año. Esto
coincide con los valores que estima la propia exportadora, la cual sostiene
que el 90 % de los tops exportados son de mohair y el 10 % de llama (T.
Magnus, com. pers.). Los precios han oscilado desde U$S 2,73/Kg para
el top mezcla hasta U$S 2,85/Kg para los de llama puros.
En 1992, se han exportado en los primeros seis meses 35.000 Kg
de tops de llama, sin que haya pedidos registrados para el resto del año
(ibídem).
En la Fig. 6 se indican los destinos del pelo de llama en bruto, y en
la Fig. 10 los de los tops de pelos finos en general. Puede apreciarse que
a partir de 1982, el Reino Unido desaparece como comprador de pelo en
bruto, como consecuencia lógica del conflicto bélico con la Argentina.
Sin embargo, del detalle de 1990, apreciamos que 20.100 Kg de
tops de llama se destinaron al mercado inglés. La Fig. 10 indica a Alemania
como principal mercado, pero parte de las exportaciones a ese país figuran
así a nivel oficial, porque se desembarcan en el puerto de Bremen, pero
Capítulo 17: Análisis del mercado
246
son adquiridas por una firma inglesa, mayorista, que revende a industrias
del Reino Unido e Italia.
Otro elemento a considerar, cuando se analiza la evolución de los
precios de las exportaciones argentinas, es que debido a las diferentes y
oscilantes políticas fiscales, ha habido periodos dominados por reembolsos
a la exportación y otros dominados por quitas o retenciones, provocando
respectivamente sobre y subfacturaciones (García Fernández, 1991).
Para analizar las variaciones reales del precio, hemos expresado
esos precios en comparación al de guanaco, ya que suponemos que sobre
ambos han influido de modo similar las oscilaciones fiscales. En la Fig. 4
se presentan los resultados. Efectivamente, el mejor precio real habría sido
el del período 1980-1984, que coincide con los precios al productor puneño
que duplicaban al de lana ovina, según hemos considerado más arriba.
En la Fig. 7 analizamos la dispersión de los precios de las exportaciones según el país de destino. Para cada año, conocemos el promedio
por país y el promedio general anual, y hemos cotejado cada valor por
país y año mediante:
(Xi - X)/X obteniendo así un coeficiente comparable año a año.
Obviamente, el coeficiente encubre situaciones provocadas por el volumen
exportado a cada país. Un país que sea un fuerte comprador llevará el
promedio anual a cifras próximas a su precio de compra. Sin embargo, los
resultados presentados en la Fig. 7 permiten ver tendencias del mercado
a lo largo de 15 años.
Calidades
Existe, de acuerdo a lo señalado, una única firma exportadora de
tops de llama. Sin embargo, el producto ofrecido es de calidad bastante
baja, siendo tops de colores sin mayor clasificación. Aparentemente habrían
abandonado los esfuerzos por clasificar, que no fueron comercialmente
exitosos (T. Magnus, com. pers.).
Si comparamos los precios de exportación de tops de llama con
los de importación de tops de alpaca llegados a la Argentina, vemos que
el precio de estos últimos triplica al de llama (Fig. 11).
El precio CIF de alpaca (tops) ha venido en alza en el período 1988Capítulo 17: Análisis del mercado
247
1991 (Fig. 12). Es necesario señalar que las importaciones de tops, si bien
son escasas (Fig. 10), están indicando que algunas industrias argentinas
están produciendo hilados o prendas con pelos finos.
Los tops llegados al país son principalmente de alpaca peruana y
en menor medida de mohair elaborado en Italia.
Por lo tanto, si la industria está en condiciones de absorber algunos
volúmenes de tops, o incluso de fibras finas en bruto (70 Tn en 1991, por
poco más de un millón de dólares) es lícito preguntarse porqué razones
no absorben cantidades sustanciales de fibra de camélidos domésticos
producida en el País, tanto en bruto, como en tops.
Quizás del análisis de la maquinaria de la industria instalada pueda
surgir alguna luz sobre el particular. Por el momento no ocuparemos de
señalar que no hay máquinas que hagan dehairing, esencial para producir
tops de muy alta calidad, para industrias de productos exclusivos.
Capítulo 17: Análisis del mercado
248
Fig. 1 - Exportaciones argentinas de pelo de guanaco
(1970-1991)
Fig. 2 - Exportaciones argentinas de pelo de llama sin cardar ni
peinar (1975-1991)
Capítulo 17: Análisis del mercado
249
Fig. 3 - Variación del precio del pelo de camélidos
Fig. 4 - Variación de precios relativos de pelo de llama y guanaco
(período 1970-1991)
Capítulo 17: Análisis del mercado
250
Capítulo 17: Análisis del mercado
Fig. 5 - Valor total de las exportaciones de pelo de llama y guanaco.
Sin procesamiento industrial (1975-1991)
251
Fig. 6 - Destino de las exportaciones de pelo de llama sin cardar ni
peinar (1975-1991)
Fig. 7 - Análisis de la dispersión de los precios del pelo de llama por
país de destino (1976-1991)
Capítulo 17: Análisis del mercado
252
Fig. 8 - Destino de las exportaciones de pelo de guanaco
(1988-1991)
Fig. 9 - Exportaciones totales de guanaco 1988-1990
(Expresadas en miles de individuos)
Capítulo 17: Análisis del mercado
253
Fig. 10 - Exportaciones e importaciones de tops de pelos finos
(1968-1991)
Fig. 11 - Precios de importación y exportación de diversos pelos
finos (FOB y CIF Buenos Aires - 1990)
Capítulo 17: Análisis del mercado
254
Fig. 12 - Precios de las importaciones argentinas de tops de alpaca
procedentes de Perú (1988-1991)
Fig. 13 - Composición de las exportaciones de pelo de llama
(en kilogramos)
Capítulo 17: Análisis del mercado
255
Fig. 14 - Rango de finuras de las principales fibras animales especiales
Fig. 15 - Rango de finuras de las principales fibras animales especiales
Capítulo 17: Análisis del mercado
256
Capítulo 17: Análisis del mercado
Fig. 16 - Rango de precios de las principales fibras animales especiales
(en puerta de fábrica en Escocia, julio 1987)
257
CAPITULO 18
LA FRONTERA AGROPECUARIA EN UN
HUMEDAL DEL ALTIPLANO ARGENTINO
Rodolfo Tecchi 1
Juan Javier García Fernández 2
Introducción
Los Andes Centrales, que alcanzan su mayor expresión areal en Perú
y Bolivia, se extienden hacia el Sur hasta ocupar un sector importante
del noroeste de Argentina definiendo en su territorio una zona altiplánica
singular.
Sobre estas tierras altas se dispone una intrincada red de serranías
subparalelas y transversales que determinan la formación de numerosas
cuencas endorreicas. Estas áreas intermontanas, de acuerdo a ciertas
variaciones climáticas dentro de un régimen regional arídico, pueden estar
ocupadas en sus posiciones mas bajas por extensos salares o bien por
cuerpos de agua someros que responden al tipo de lagunas en bolsón
(Ringuelet, 1962).
1
2
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina. Trabajo presentado ante la III Conferencia Internacional sobre Humedales,
Conservación y Desarrollo: El Uso Sostenido. Proyecto “Ecosistemas terrestres y acuáticos altoandinos” MAB-UNESCO-OEA.
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
258
Dentro de esta zona, en particular en la Provincia de Jujuy (Fig. 1),
se encuentran dos comarcas lagunarias extensas: la cuenca de Guayatayoc-Salinas Grandes y la Laguna de Pozuelos.
En estos ecosistemas la actividad humana productiva es casi exclusivamente pastoril, siguiendo el sistema trashumante tradicional en el
mundo andino (Flores Ochoa, 1977); en este caso con un hato compuesto,
principalmente, por ovinos y llamas. Las labores agrícolas se reducen a sólo
algunas huertas familiares ubicadas en ciertos enclaves favorecidos.
Desde hace aproximadamente un cuarto de siglo, en la cuenca de
Pozuelos, cuyo espejo de agua se encuentra dentro de un área declarada
Monumento Natural (Capítulo 2), se ha desarrollado la implantación de
pasturas exóticas con el consecuente cambio del paisaje natural.
En el presente trabajo se caracteriza esta innovación como un caso
particular de avance de la frontera agropecuaria dentro de un ecosistema
con ciertas cualidades de fragilidad.
Las fuertes limitaciones ambientales que poseen los ecosistemas
altiplánicos para el desarrrollo agrícola, se ven atenuadas en algunas áreas
por factores íntimamente ligados a la presencia del humedal. De esta manera se hace preciso un análisis cuidadoso de las condiciones ecológicas
generales en las que se desenvolverá el crecimiento y transformación de
la actividad humana tradicional.
Características ecológicas del área
En la Fig. 2 se muestra un detalle de la cuenca de la Laguna de
Pozuelos. El fondo del bolsón se halla a 3.600 msnm y las serranías circundantes mas altas llegan a superar los 4.500 msnm.
Formada a partir de los movimientos tectónicos del ciclo Andico
desde el Terciario al Pleistoceno inferior, esta comarca ha mantenido rasgos
lacustres desde tiempos geológicos hasta la actualidad en la que sólo se
encuentra un cuerpo de agua salobre, somero, con una profundidad de
1,5 m y un promedio de 0,5 m (Igarzábal, 1974).
Este ecosistema se halla dentro del piso altitudinal “puna” en sentido
amplio (Troll, 1968), y en forma mas restringida comprende partes de los
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
259
geosistemas suni y puna de Dollfus (1981). De todos modos una aplicación
directa de las definiciones de los pisos ecológicos para los Andes Centrales,
en el caso del altiplano argentino resulta de difícil correlación debido a la
compleja conformación de ambientes (Tecchi, 1988).
A los fines del presente trabajo, quizás sea el clima el elemento
ecológico regional mas significativo por sus implicancias agropecuarias.
La cuenca de Pozuelos, de casi 4.000 km2 de superficie, se halla
bajo un clima frío y seco, con radiación solar intensa, gran amplitud térmica
diaria y notable contraste pluviométrico estacional entre un invierno sin
lluvias y un corto verano húmedo.
La temperatura media anual varía con la altitud entre 8°C en las
partes mas bajas de la cuenca hasta menos de 3°C a mayores altitudes.
Las precipitaciones comienzan a producirse aproximadamente en el
mes de octubre y se pueden prolongar hasta marzo o abril. La dinámica
principal que las regula es el movimiento de masas de aire húmedo que
provienen desde el anticiclón del Atlántico, y que cruzan las extensas
llanuras y sabanas descargando gran parte de su humedad. Sobre las
vertientes orientales de los Andes se reactiva su capacidad generadora
de precipitaciones por fenómenos orográficos (Bianchi, 1981). Al llegar
a la comarca de Pozuelos ya han vuelto a perder su humedad, pero aún
así ocurren importantes lluvias, particularmente en los faldeos orientados
hacia el este (Capítulos 1 y 2).
En el área de interés las precipitaciones medias anuales varían
entre los 300 y 500 mm, con grandes diferencias interanuales. En líneas
generales, en el altiplano circundante la humedad desciende de EN a SO,
desde 500 a menos de 100 mm anuales.
No existe un buen registro de datos pluviométricos en la cuenca y
prácticamente no hay información sobre temperaturas. De todos modos
a partir de la interpretación de datos termográficos de estaciones vecinas
y con registros pluviométricos de dos estaciones de la cuenca y observaciones efectuadas en una localidad de la parte mas árida de la puna
argentina se ha elaborado una estimación del balance hídrico con el método
de Thornthwaite (Tabla 1).
Los vientos son fuertes y turbulentos, con velocidades frecuentes
de 20 a 30 km/h y predominantemente del cuadrante oeste. Estas características aumentan las cualidades de sequedad del medio.
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
260
Las heladas son casi diarias en el invierno y comunes en el resto del
año. Periódicamente la región se ve afectada por períodos plurianuales de
sequía que producen efectos negativos sobre la actividad agropecuaria.
La Laguna de Pozuelos posee límites imprecisos, variando la extensión del espejo de agua entre el ninal del verano (110 km2) y la terminación
de la estación seca, llegando a veces hasta la total evaporación como
consecuencia de las sequías persistentes.
Los suelos de mayor aptitud para el uso agrícola se disponen sobre
amplios abanicos aluviales que unen los bloques que contornean la cuenca
con el fondo de ésta, correspondiendo al grupo de xerosales. Asimismo en
la zona perilagunar se encuentran suelos de condiciones regulares. Los
primeros poseen hasta 2 m de profundidad, texturas medias a gruesas,
y la napa freática fluctuante puede hallarse a sólo 50 cm de la superficie.
Sobre los sedimentos finos, algo arcillosos, del área circundante del espejo
de agua se desarrollan suelos de menor calidad que suelen presentarse
húmedos durante todo el año por efectos de una napa freática superficial
a subsuperficial.
El volumen de agua que puede almacenar la laguna, aún en su
momento de mayor extensión, al final de la época húmeda, no supera los
75 millones de m3. Esto comparado con los 325 millones de escorrentía,
que es posible estimar que han circulado hacia el espejo de agua al terminar el verano, dan sustento a lo postulado por Muhlhauser (1987) en el
sentido de considerar a la Laguna de Pozuelos como un nivel aflorante
de un acuífero de mayores proporciones y singular importancia para la
dinámica del ecosistema.
En el perfil de la Fig. 3, se muestra las principales asociaciones
vegetales en relación a distintos niveles de la cuenca. Aquí es necesario
destacar que tres de ellas se encuentran vinculadas a la presencia de
humedad permanente. En las partes altas suelen presentarse las vegas,
ricos pastizales que se mantienen a expensas de afloramientos de agua
en las cabeceras de pequeñas cuencas secundarias. Por otra parte en el
área perilagunar, sobre suelos siempre húmedos, se desarrolla un pastizal,
dominado por Festuca, de mas de 40 cm de altura. Finalmente a medida
que se retrae el espejo de agua por evaporación en la estación seca, se
desarrolla una asociación denominada localmente “colcha”, conformada por
un césped de Distichlis que crece sobre el suelo que se va descubriendo y
la singular hidrofitia que permanece como resaca sobre las costas.
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
261
Actividad humana y estado de los recursos naturales
La actividad productiva casi exclusiva es el pastoreo de ovinos y
camélidos y a veces, caprinos y bovinos. Solamente algunos emprendimientos mineros aislados completan la producción en la cuenca.
El pastoreo sigue un sistema tradicional de trashumancia (Merlino
et al., 1978) con el objeto de aprovechar estacionalmente los pastos de
las distintas unidades de ambiente. Por lo general, las vegas de altura y
pastizales circundantes son utilizados en invierno, mientras que en el estío
los rebaños se encuentran en quebradas intermontanas y conos aluviales
aprovechando el forraje de las estepas arbustivas favorecidas por las lluvias. Sólo en el área de Pozuelos, se ha descripto una inversión de este
ciclo, al mantenerse los hatos ganaderos en los pastizales perilagunares
en el invierno para luego ascender a las quebradas interserranas (García
Fernández et al., 1985).
La densidad de la población humana (1,5 hab/km2) es tres veces
mayor en esta cuenca que el promedio de la zona rural altiplánica argentina.
La unidad productiva es de tipo familiar, y por lo general abarca
una extensión de territorio que permite el acceso a las diversas áreas de
pastoreo estacionales.
La carga animal varía alrededor de una media de 1,4 unidades ovinas/ha, lo cual se halla por encima de lo recomendable para la región (0,5
u.o./ha) (Alzerreca, 1982; Varano et al., 1984). Esto se relaciona con el
estado de los recursos naturales ya que el sobrepastoreo facilita el accionar
de agentes erosivos, principalmente viento y agua (Capítulos 15 y 19).
En la Fig. 4 se muestra las relaciones más importantes del ecosistema estudiado.
A partir de mediados de la década del 60, a través de planes gubernamentales de promoción del desarrollo y con el fin de mejorar las condiciones de producción pecuaria, se han introducido técnicas de implantación
de pasturas exóticas tales como el pasto llorón (Eragrostis curvula) y avena
(Medicago sativa). En la actualidad se han roturado y sembrado más de
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
262
10.000 ha en la cuenca, ocupando los mejores suelos y reemplazando la
estepa arbustiva de los sectores distales de los conos aluviales.
Esta acción se ha acompañado con la introducción de reproductores
ovinos de mayor calidad en la producción de carne y lana en relación con
los animales criados tradicionalmente.
La cuenca de Pozuelos como frontera agropecuaria
Comúnmente la frontera agrícola se ha relacionado con importantes
movimientos de población migrante bajo formas de campesinos pioneros
(Monbeig, 1981). Sin embargo, en el caso aquí estudiado la cualidad que
define la frontera es el cambio en la producción que trae como consecuencia
cierta transformación en el paisaje original (Adámoli et al., 1980).
Se acepta que la actividad de pastoreo tradicional ha producido, en
tiempos históricos, variaciones paulatinas en la composición de la vegetación de estos ecosistemas altiplánicos sudamericanos (Ruthsatz, 1983); y
sin duda la introducción de ovinos ha causado, desde la época colonial, un
impacto significativo en los recursos naturales (Posnansky, 1982).
Dentro de la cuenca de Pozuelos nos encontramos por debajo
del límite altitudinal del cultivo de la región (Tecchi et al., 1986), concepto
que en los Andes se halla íntimamente relacionado a la frontera agrícola.
Cardich (1980) ha estudiado, en la cuenca del Lago Titicaca, en Perú,
con una de las mas altas densidades de población rural en el altiplano, la
evolución que la frontera del cultivo ha tenido en los últimos 4.300 años.
También en este caso un área de humedal, aunque con suficiente extensión del cuerpo de agua como para influir por si mismo en las condiciones
climáticas microrregionales, se convierte en punto central de la dinámica
de la frontera agropecuaria.
La presencia de la Laguna de Pozuelos se halla vinculada tanto a
características geomorfológicas como a las cualidades climáticas benignas,
principalmente en lo referido a las precipitaciones.
Asimismo esta Laguna le ha conferido al área peculiaridades ecológicas que han favorecido el crecimiento de recursos forrajeros de gran
valor y a la vez crea condiciones ambientales propicias para la introducción
de pasturas alóctonas.
En la Tabla 1 se muestra que en las estaciones de la cuenca, el
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
263
almacenaje de agua en los suelos (aun estimándolo en un máximo de 100
mm) permite reducir el fuerte déficit hídrico a solamente cuatro a cinco meses del año en contraste con sectores de la “puna árida” donde el período
es de apenas un mes. Estas características refuerzan la importancia que
posee en el área del espejo de agua y en su vecindad este acuífero.
De todos modos también se comprueba la fragilidad ecológica del
sistema estudiado tal como lo muestra la variabilidad interanual que puede
ocurrir en las precipitaciones. Además tanto la aparición algo temprana
como el retraso de las lluvias producen efectos importantes sobre la productividad de una comunidad vegetal ajustada a un ciclo de vida particular
(Ruthsatz et al., 1984).
Esta labilidad ecosistémica unida a condiciones de relativamente
poco disturbio, caracterizan a la sustitución de la vegetación natural por
forrajeras alóctonas como un avance de la frontera agropecuaria sobre un
área aun no incorporada a una explotación intensiva.
Conclusión
Aún con la incorporación de solamente el 3 % de su superficie a la
siembra de pasturas, la cuenca de la Laguna de Pozuelos representa un
caso singular de avance de la frontera agropecuaria en el altiplano, en un
sector sometido hasta ahora a una acción humana que, respondiendo a un
sistema tradicional de pastoreo, ha sido poco disruptiva del medio.
La presencia del cuerpo de agua le confiere a la comarca características especiales que la transforman en un área propicia para la consolidación
de esta frontera como forma de avance de un uso intensivo del suelo.
Hasta el presente no se había considerado la posibilidad de esta
incorporación de nuevas fronteras en el altiplano en los próximos diez años
(Gligo et al., 1981) cuando aparece como fenómeno mas visible el avance
sobre tierras aun incultas en las quebradas templadas y en las sabanas y
bosques pedimontanos.
Los autores concluyen que es posible caracterizar como un incremento del uso intensivo de recursos naturales a los fenómenos producidos
en el humedal estudiado y consecuentemente es recomendable atender
los efectos ecológicos que, en estos enclaves de tierras altas favorecidos,
pueden tener a mediano plazo las acciones de reemplazo de las formaciones vegetales autóctonas.
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
Tabla 1
Comparación de balances hídricos estimados para dos estaciones pluviométricas de la cuenca de Pozuelos y una de la “puna árida”
EP
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
An.
70,7 61,5 63,0 53,8 31,3 14,8 15,5 27,9 45,0 62,1 67,6 76,5 589,7
S
154,5 103,9 63,6 4,2
1,5
3,2
0
0
2,2
10,2 40,2 109,5 493,0
P
C
124,2 102,8 52,0 7,3
5,9
7,2
0
0,3
6,0
11,7
30,7 94,9 443,0
P
U
94,4 36,8 7,6
0,9
1,8
0,3
0
0
0,8
1,7
4,3
35,7 184,3
Ac
S
100
50,4 20,6 9,0
0
0
0
0
0
33,0
Ac
C
71,9 100
88,4 41,9 16,5 8,9
0
0
0
0
0
18,4
Ac
U
23,7 0
0
0
0
0
0
0
0
V
S
7,1
V
V
100
100
0
0
0
35,7 64,2 100
100
86,7 100
100
100
100
84,0 42,8 69,2
C
38,5 23,1 53,8 100
100
100
100
100
100
100
84,6 69,2 69,2
U
55,5 66,6 100
100
100
100
100
100
100
100
100
78,0 100
Ref.: EP: evapotranspiración potencial (mm); P: precipitación media (mm); Ac: acumulación estimada en el suelo
(mm); V: porcentaje de ocurrencia de valores menores a la evapotranspiración potencial (%); S: Santa Catalina; C: Cieneguilla; U: Susques.
Elaborado con datos pluviométricos correspondientes al período 1970/74, Dirección de Hidráulica de la Provincia
de Jujuy.
265
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
P
266
Fig. 1 - Cuencas endorreicas principales de la Provincia de Jujuy
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
267
Fig. 2 - Cuenca de Pozuelos
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
268
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
FORMACIONES
ESPECIES PRINCIPALES
0
1
2
3
4
5
6
7
8-9
10
Midrofitia
“Colcha”
Pastizal perilagunar
Pastizal implantado
Estepa arbustiva
Estepa arbustiva
Estepa arbustiva
Estepa arbustiva
Vega
Bosque de Queñoa
Miriophylum elainoides - Chara vulgaris
Distichlis humilis
Festuca sp. - Distichlis sp. - Poa sp.
Eracrostis curvula - Medicago sativa
Parastrephia lepidiophylla - Festuca sp.
Fabiana densa - baccharis boliviensis
Baccharis boliviensis - Adesmia sp. - Opuntia sp.
Fabiana densa - Stipa sp. - Poa sp. - Baccharis sp.
Distichlis humilis - Juncus sp. - Muhlenbergia sp.
Polylepis tormentella
Fig. 3 - Perfil de la cuenca y asociaciones vegetales principales
269
Fig. 4 - Esquema de las relaciones principales en el ecosistema
Laguna de Pozuelos.
(García Fernández et al. 1989)
Capítulo 18: La frontera agropecuaria
CONSERVACION EN LA PUNA
Y CORDILLERA FRONTAL
272
Vicuñas
Reserva de Biosfera Laguna de Pozuelos, Jujuy
Llamas en el altiplano de Jujuy
Capítulo 19: Conservación de camélidos
273
CAPITULO 19
LA CONSERVACION DE LOS CAMELIDOS
SILVESTRES EN LA PUNA
Y CORDILLERA FRONTAL
I - Situacion de la vicuña en la region.
Pautas para su manejo
Jorge Luis Cajal 1
Juan Javier García Fernández 1
Rodolfo Tecchi 2
Introducción
Marco general
La vicuña (Vicugna vicugna) es uno de los pocos ejemplos donde
prohibiciones oficiales sobre su caza y comercialización, permitieron la
recuperación de la especie en gran parte de su área de distribución en
América del Sur (BOX 1). Esta situación contrasta con otros casos donde
1
2
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina.
Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San
Salvador de Jujuy, Argentina.
Extracto de la obra “Situación de la vicuña en la República Argentina.
Lineamientos para un programa nacional de manejo”. FUCEMA. 1997.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
274
las prohibiciones gubernamentales no salieron de la formalidad del papel
escrito. Al respecto, el solo hecho de restringir la apropiación del recurso
puede en muchos casos no ser suficiente para una recuperación real de
las poblaciones, a niveles en los que la probabilidad de extinción disminuya
ciertamente. Las acciones administrativas mas elementales son de carácter prohibicionista o restrictivo. Muchos países prohiben genéricamente
la caza, captura y comercio de las especies listadas como amenazadas o
vulnerables. Otros directamente prohiben todo uso de todas las especies
del país sin distinción. En general, los países que han adoptado este último esquema de acción como Brasil o Perú, tienen serias dificultades para
aplicar en la práctica las prohibiciones estrictas que figuran en el papel.
La lógica que subyace en esas leyes es que para conservar una especie
basta con restringir el derecho de apropiación. La prohibición de la caza y
comercio de especies amenazadas no es suficiente en la mayoría de los
casos. Aunque la fiscalización sea eficiente (lo cual es materia opinable),
varias especies regresionan por modificación de su habitat u otras causas,
sin que haya actos de caza furtiva o comercio alguno (García Fernández,
1995).
res:
El éxito en la conservación de la vicuña se debió a varios facto-
1.
El establecimiento de un convenio internacional (Convenio de la
Vicuña) suscrito por Bolivia y Perú en 1969, con la posterior adhesión
de Argentina en 1971, de Chile en 1972 y Ecuador en 1979 (Cajal,
1983).
2.
Este Convenio de protección y manejo fue una herramienta catalizadora para que los distintos países del área implementaran acciones
para la conservación de la especie, fundamentalmente a través de
la implementación de áreas naturales protegidas, con sistemas de
controles a campo. Fue un ejemplo de política regional consensuada
donde los estados realizaron inversiones para la conservación de
un recurso natural compartido.
3.
La vicuña, especie endémica de la región andina, ha sido percibida
como una especie clave de la región. Es uno de los herbívoros
silvestres que aportan una importante biomasa para la región (ver
Capítulo 14). Históricamente formó parte de la cultura y economía
local (Forni, 1985).
4.
Las medidas de conservación tuvieron éxito dado que en gran
medida fueron aceptadas y acatadas por las comunidades rurales
locales (Temas, 1986).
Capítulo 19: Conservación de camélidos
275
5.
Representa una especie «carismática» y «paraguas» en el sentido
dado al término por Noss (1990).
Etapas de conservación de la vicuña en Argentina
En Argentina podemos definir tres etapas en relación a la vicuña:
1.
Epoca previa a 1977. Sin controles ni planes de manejo, existencia
de caza furtiva y sin datos confiables sobre situación de poblaciones.
No obstante existía un rico historial normativo en lo referente a la
especie (Martelli, 1985)
2.
Período 1977 a 1984. Se implementan las reservas andinas, realizándose tareas sistemáticas de censos poblacionales y control sobre
la caza furtiva en el marco del Proyecto Conservación y manejo de
los camélidos silvestres en las provincias de San Juan, La Rioja y
Catamarca apoyado por el Programa Nacional de Recursos Naturales Renovables de la Secretaría de Ciencia y Técnica (SECYT) y
los respectivos gobiernos provinciales.
3.
Período 1985 al presente. Aparecen grandes falencias que atentaron
contra la continuidad de los trabajos de conservación, surgiendo
grandes altibajos en el control del furtivismo. Las tareas de censo
se discontinúan y se relaja la presencia de guardafaunas en las
reservas.
Ante las falencias apuntadas existen áreas en las que el furtivismo
aumentó como lógica consecuencia, incentivado además por una mayor
oferta de animales. Esto ha sido comprobado en distintos viajes de campo
y reflejado en recientes notas de la prensa.
La principal causa de los problemas descriptos fue la falta de inversiones adecuadas tanto a nivel provincial como nacional y falta de políticas
y de programas (nacionales o provinciales) para el sector. Esta situación
fue crudamente planteada en varias importantes reuniones: la II REUNIÓN
Multisectorial sobre Camélidos Sudamericanos (san Salvador de Jujuy, noviembre de 1989; la V Reunión Nacional de la Vicuña
(San Juan, agosto de 1989); la III Reunión Multisectorial sobre
Camélidos Sudamericanos (Belén, Catamarca, octubre de 1989) y
en la Reunión constitutiva de la Comision Nacional de Camelidos
(Santa María, Catamarca, agosto de 1990).
En todos los encuentros mencionados se planteó como tema prioritario la actualización de los censos poblacionales que permitan conocer
Capítulo 19: Conservación de camélidos
276
fehacientemente el número de vicuñas a nivel nacional, comprometiéndose
todos los organismos públicos y privados intervinientes a aunar esfuerzos
para retomar las tareas de campo y mejorar los controles sobre el furtivismo.
Sin embargo, hasta la fecha no se ha modificado sustancialmente dicha
situación con la excepción de Pozuelos y Olaroz en la provincia de Jujuy.
Paradójicamente, a partir de 1990, comienzan a surgir propuestas
para el aprovechamiento comercial de la especie. A raíz de lo descripto,
los objetivos del presente capítulo son: actualizar los datos sobre la situación de la vicuña en toda su área de distribución en la Argentina y llamar
la atención sobre la urgente necesidad de delinear un programa nacional
de conservación y de utilización de la vicuña.
BOX 1
La vicuña en la América Andina: situación poblacional
El área de distribución de la vicuña en América del Sur ocupa
500.000 km2 en cifras redondas. Según estimaciones
anteriores (Torres, 1992; Cajal, 1991), la población
rondaba los 140.000 - 160.000 ejemplares. El 78 % de
dicha cantidad se encontraba dentro de áreas naturales
protegidas o reservas (Cajal, 1991).
En base a información mas reciente la situación poblacional sería
la siguiente (Tabla 1).
Distribución de la vicuña
El área de distribución actual de la vicuña en la Puna y parte de la
Cordillera Frontal (norte de San Juan), comprende 92.000 km2 en cifras
redondas.
Tomando como base el mapa de vegetación de Hueck y Seibert
(1972), la vicuña ocupa entre los 3.000 y 4.600 msnm, seis fisonomías
diferentes de vegetación: halofítica, vegas, estepas graminosas, praderas,
estepas arbustivas y estepas arbustivas abiertas en parte con cactáceas
columnares y tolares.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
277
Tabla 1
Números poblacionales en los países andinos
País
N° vicuñas
Argentina
Sup. (km2)(3)
Autor/año
25.438(1)
36125
Presente trabajo
12.047
99704
Villalba (1992)
Chile
26.336
26350
Araya y
Contreras (1994)
Bolivia
Ecuador
522(2)
540
INRENA (1994)
Perú
66.559
65981
INRENA (1994)
Total
130.891
228700
Ref.: (1): Se trata de números poblacionales definidos (NPD) y posibles
(NPP) , ver texto; (2): A partir de planteles introducidos provenientes
de Chile, Bolivia y Perú; (3) Superficies cubiertas por los censos y/o
correspondientes a los números poblacionales estimados.
Situación poblacional de la vicuña
Metodología empleada
Para el análisis del estado poblacional de la especie se consultaron
y analizaron en detalle cuatro fuentes de información:
a) Las informaciones propias a partir de relevamientos realizados en
terreno, utilizando la metodología del censo completo por sectores
y transectas;
b) Los formatos o planillas de campo donde los diferentes equipos
provinciales de censo volcaron los números contabilizados en distintos momentos y localidades (censo completo por sectores);
c) Los datos registrados por informantes calificados en distintos sitios
del área de distribución procesados por el banco de datos de avistajes de fauna silvestre de la Fundación para la Conservación de
las Especies y el Medio Ambiente (FUCEMA),
Capítulo 19: Conservación de camélidos
278
d) Las estimaciones brindadas por las provincias y trabajos de relevamiento ocasional realizados por distintos investigadores.
Los datos de las planillas censales (tanto propias como la de los
guardafaunas provinciales) fueron ajustados a los diferentes sectores y
sitios luego de que los mismos fueran mapeados con el objetivo de obtener
la superficie para los cálculos de la densidad y poder hacer comparables
los datos para el cálculo de las tasas de cambio poblacional.
Las planillas censales discriminan los siguientes ítems: Número
de machos, hembras y crías; número de grupos familiares; número de
tropas de machos; número total de machos en dichos grupos; número de
individuos solitarios; número de individuos en grupos no diferenciados;
número total de vicuñas. En los casos donde surgen dificultades en la
determinación del sexo, generalmente en grupos constituidos únicamente
por adultos, los mismos son volcados en las planillas como grupos no
diferenciados. Adicionalmente se puede obtener el tamaño medio de los
grupos familiares (Capítulo 11).
De acuerdo con la información disponible se discriminaron los datos,
de acuerdo a la confiabilidad de los mismos, en tres categorías:
1.
Números poblacionales definidos (NPD). Cuando los datos provienen de censos realizados según la metodología de censo completo
y directo por sectores o mediante muestreos con transectas, y han
sido chequeados a nivel primario (formatos de campo con los datos
brutos referidos a cada sitio o sector). Estos datos son considerados
de alta confiabilidad.
2.
Números poblacionales probables (NPP). Cuando los datos no han
sido chequeados a nivel primario. Son considerados de confiabilidad
media.
3.
Números poblacionales especulativos (NPE). Cuando no hay datos
de campo, las cifras son simples presunciones u obtenidas mediante
encuestas u otros métodos indirectos. Son considerados de baja
confiabilidad.
Para el cálculo de la sumatoria de los números poblacionales (NPD, NPP,
NPE), se consideró para cada sector o localidad el censo y/o información
correspondiente al último año de datos disponibles.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
279
Situación y tendencias
La situación actual de la vicuña en Argentina, se puede ilustrar a
través de tablas con dos entradas, donde se presenta el número de animales
censados por año y por localidad/sector/sitio. Aparece entonces un mosaico
de celdas llenas (donde hay datos, el número contabilizado) y vacías (sin
datos). Este mosaico refleja el grado de intensidad y continuidad de los
censos poblacionales en las distintas localidades y sectores desde el año
1978 al presente. En algunos sectores, la periodicidad e intensidad de los
censos permitieron además obtener parámetros poblacionales básicos,
como la tasa de incremento anual (I %), y la tasa exponencial de crecimiento
observada (r) (Cajal, 1991; Capítulo 11).
En la Tabla 2, se indica la situación de la vicuña en distintas localidades a lo largo de su rango de distribución, y en la Fig. 1, las tendencias
poblacionales en términos de densidad.
Los números poblacionales definidos (NPD) suman 18.947 vicuñas, para una superficie de 36.195 km2. Considerando la sumatoria de
las columnas de la tabla 6 (NPD + NPP + NPE), referida a los números
poblacionales, y luego de calcular las diferencias correspondientes para
cada fila de la tabla, se obtiene una cifra estimativa de 35.019 vicuñas
para Argentina.
Factores a tener en cuenta para el manejo de la vicuña:
Distribución ecológica y uso de habitat
La distribución de la vicuña no resulta homogénea (Cajal 1989;
1991). Existen amplias áreas (interior de grandes salares, alturas por arriba
del límite de vegetación, >5000 msnm, llanos de extrema aridez, prácticamente sin vegetación, pendientes abruptas con alto grado de rocosidad) que
no son utilizadas por las vicuñas. De hecho, en Olaroz, Los Andes, Laguna
Brava y San Guillermo, las áreas no habitables por vicuñas, representan el
30%, el 21%, el 50% y el 30% respectivamente (Cajal, 1991).
Dado la distribución heterogénea de la vicuña dentro de la región,
como así también sus diferentes densidades según las áreas (Tabla 2),
no resultan adecuadas las extrapolaciones. De acuerdo a lo mencionado
y considerando las perspectivas futuras de la especie en cuanto a su
manejo, debe tenerse en claro que existen extensas áreas dentro de su
Capítulo 19: Conservación de camélidos
280
Capítulo 19: Conservación de camélidos
Tabla 2
Números poblacionales de vicuña en distintas localidades
Provincia
Localidad
Grado de Superficie
NPD
NPP NPE
Densidad
manejo
(km2)
Bruta
(V/km2)
San Juan
San Guillermo (FZN)
San Guillermo (ZN)
RB
RB
6450
2150
1399
6053
0,2
2,8
La Rioja
Laguna Brava (ß)
Estanzuela (ß)
RP
AL
3400
225
532
1100
94
0,2
0,4
Catamarca
Laguna Blanca (1)
Laguna Blanca (2)
Antofagasta
Aguas Calientes (3) (ß)
RB
RB
ALCE
AL
1000
3771
3870
2000
1850
705
1000
150
241
3,8
Salta
Los Andes (ß)
Dto Los Andes
RP
AL
14400
1030
15200
2000
500
0,4
1,6
Tabla 2 (Continuación)
Números poblacionales de vicuña en distintas localidades
Provincia
Localidad
Grado de Superficie
NPD
NPP NPE
Densidad
Bruta
(V/km2)
Jujuy
1,2
0,2
3,1
Olaroz
Vilama (ß)
Pozuelos (4)
Sta Victoria (5)
Palca de Aparzo (5)
Caballo Muerto (5)
Abra de Zenta (5)
Casa Colorada (5)
Chañi (5)
Salinas Grandes (6)
Guayatayoc (6)
Vicuñayoc-Colorado-Larca (5)
RP
AL
RB
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
AL
1800
2075 6500 (5)
590 (5)
970
147 (7)
877
2750
546
268
558
295
385
350
690
180
316
110
1589
568
?
67
?
83
?
5100
Ref.: ZN= zona nuclear; FZN= fuera de la zona nuclear; RB=reserva de la biosfera; AL= área libre sin control; RP=reserva
provincial; ALCE=área libre con control esporádico; NPD=número poblacional definido; NPP=número poblacional probable; NPE=número poblacional especulativo; (1)= Sector Laguna Blanca; (2)= reserva de Laguna Blanca excluido el
sector del mismo nombre; (3)= Fra, 1996; (4)= sectores de Pan de Azúcar, Yoscaba, Pasajes, Pozuelos, Sta Catalina
y Carahuasi; (5)= Cabezas, 1994; (6)= Contados desde la ruta, 1994; (7)= Perovic, 1996. La columna referida a la
densidad esta sacada en base a los NPD; (ß): Zonas “calientes” donde hay caza furtiva. La misma ha sido detectada
a través de despojos de animales cazados encontrados en el campo, datos de informantes y distancia de fuga de los
animales > 500m. En la región de Vilama, en la frontera lindante con Bolivia, los cazadores provenientes de dicho
país, arrean los animales desde el lado argentino al boliviano para cazarlos, inclusive con el apoyo de camiones para
transportar los cueros.
281
Capítulo 19: Conservación de camélidos
manejo
(km2)
282
área de distribución que por sus condiciones limitantes para la vida (y/o
por no corresponder a los habitas preferidos) no van a ser ocupadas por
las vicuñas (salvo como lugares de tránsito o de manera esporádica) aún
con el aumento de sus densidades.
En cuanto al uso de habitat, los estudios realizados en San Guillermo
señalan que los lugares preferenciales (o permanentes de actividad) están
constituidos por los llanos, laderas no rocosas de pendiente suave y vegas
(Cajal, 1989; ver Capítulo 10). Mapeando éstas áreas ocupadas por las
vicuñas nos permite discriminar la densidad bruta de la densidad ecológica (BOX 2). De esta manera y de acuerdo a los últimos años censados
en el área nuclear de la Reserva San Guillermo, la densidad bruta de 2,8
indiv./km2 se convierte en una densidad ecológica de 3,8 indiv./km2 para
los mismos sectores. Para el futuro manejo de la vicuña, independientemente de que sistema productivo se adopte, se debe trabajar en base a
las densidades ecológicas, teniendo en cuenta además, la heterogeneidad
ambiental en los casos de uso compartido con el ganado doméstico o con
otros herbívoros silvestres como el guanaco.
Dos temas son importantes ha tener en cuenta para el manejo futuro
de la especie: la heterogeneidad ambiental y el uso de habitat por parte de
la misma. La primera es importante en aquellas localidades donde la vicuña
comparte el mismo territorio con el ganado doméstico bajo un sistema de
crianza extensivo pastoril.
BOX 2
La densidad bruta o cruda, se refiere a la población total
presente en términos de área base total considerada,
no esta corregida a las preferencias de habitat.
La densidad ecológica se refiere a las densidades calculadas
a partir del área base total pero corregida según las
preferencias de habitat, incluye solamente aquellos
habitats utilizados por la especie en cuestión.(Ver
Eisenberg et al., 1979).
Capítulo 19: Conservación de camélidos
283
En la Fig. 3 se indica la biomasa de los grandes herbívoros (silvestres y domésticos) en relación con la capacidad de carga (K) en las tres
reservas de la biosfera presentes en la región: Pozuelos, Laguna Blanca y
San Guillermo. La capacidad de carga fue definida a partir de la relación
lineal de COE aplicada por Rabinovich et al. (1991) para Laguna Blanca
(BOX 3)3:
BOX 3
Relación lineal de COE
Y = -1,2202 + 1,75596 X (r =0,894); n=24), donde:
Y es el log. decimal de la biomasa de herbívoros (kg/km2);
X es el log. decimal de las precipitaciones (mm/año)
la estimación de K es a partir de la biomasa de herbívoros/
peso promedio del adulto
Si bien, la utilización de las fórmulas mencionadas para el cálculo de
la K permite a nivel teórico una rápida comparación y sacar conclusiones
generales (este es el objetivo de su inclusión en el presente trabajo), las
mismas deben tomarse con precaución para los fines prácticos. El modelo
de Coe y sus modificaciones tiende a sobrevalorar la biomasa por unidad de
precipitaciones en áreas pobres en nutrientes (Kreuter y Workman, 1994).
Determinar la capacidad de carga o de pastoreo a los fines de manejo no
resulta tarea sencilla. Al respecto, deben considerarse un conjunto de factores tales como las fluctuaciones del clima, las variaciones en la producción
de forraje y su grado de palatabilidad, variaciones en las preferencias por
3
Se consideraron aquellos sectores con mayores densidades y los cuales han
sido censados periódicamente: zona nuclear de San Guillermo (2150 Km2);
sector Lag. Blanca en la reserva del mismo nombre (1000 Km2); sectores de
Pan de Azúcar, Yoscaba, Pasajes, Pozuelos, Sta Catalina y Carahuasi en
Pozuelos (900 Km2). Para Laguna Blanca, Rabinovich et al (1991) menciona
una K de menor valor (310 Kg/Km2) debido a que dichos autores tomaron
una media de precipitaciones de menor valor (130 mm/año).
Capítulo 19: Conservación de camélidos
284
parte de los animales, características particulares de los diferentes sitios,
entre otros. Una vez definidos los sitios en base a sus particularidades, la
estimación de K para cada uno de los mismos debe monitorearse periódicamente a fin de ajustar los datos a una realidad cambiante.
Sistemas productivos posibles en relación con la utilización
de la vicuña
Para definir un sistema productivo basado en poblaciones de vicuñas
silvestres se deben considerar las siguientes variables: Situación legal a
nivel nacional e internacional; mercado actual y potencial y el cálculo del
costo/beneficio; usuarios (sectores rurales) y distribución de los beneficios;
sistemas de control y fiscalización existentes; disponibilidad de datos de
base; las características biológicas de la especie.
La demanda campesina
Las comunidades rurales, principalmente aquellas que presentan
alto grado de aislamiento han percibido a la fauna circundante como una
oportunidad de aumentar su dieta proteica y/o sus ingresos. En muchos
casos las medidas conservacionistas implican una privación de recursos
para una parte de la población rural. Por otra parte, en su relación con el
ganado doméstico, los pastores evalúan positivamente mas la cantidad
que la calidad, al estar la cantidad en una economía de trueque tradicional
asociada con poder (Forni, 1985, 1987).
En la Puna sectores campesinos están planteando la necesidad de
ser recompensados por las externalidades que les ocasiona las medidas
proteccionistas de la vicuña, principalmente debido al uso en común con
el ganado doméstico de las pasturas naturales, planteamiento que se
hace cada vez mas insistente a medida que las poblaciones de vicuña se
incrementan. Estos sectores plantean la necesidad de tener una salida
redituable con la utilización de la especie.
El costo-beneficio
Dentro de la perspectiva de la utilización de la vicuña, el beneficio
neto que se puede obtener por cada unidad de esfuerzo, es función de la
densidad y del esfuerzo de captura, del precio de los productos en el mercado y de los costos generales operativos. Existe una densidad mínima
por debajo de la cual el operativo para la utilización de la especie resulta
Capítulo 19: Conservación de camélidos
285
antieconómica. Hofmann y Otte (1983) calculan esta densidad mínima
en 10 vicuñas por km2 en la Puna. Rabinovich et al (1991) desarrollan un
modelo de saca considerando los beneficios y las densidades (equivalentes
vicuña/km2) tomando como base 8 vic/km2.
La prohibición de comerciar todo producto de la vicuña, tiene antigua data. Esta situación alimentó las especulaciones en cuanto al valor
de éstos animales, principalmente en lo referente a su fibra. No obstante,
se disponen de algunas aproximaciones. Al respecto, para Rabinovich et
al. (1991), el valor monetario de una vicuña adulta alcanzaría los 64 U$S,
según la siguiente discriminación: 19 U$S por la fibra (75 U$S el kg de
fibra con una producción de 0,25 kg/individuo); 10 U$S para la carne (20
kg/individuo a 0,50 U$S el kg); 35 U$S por el cuero (Tabla 3).
Los modelos
Respecto a la utilización de la vicuña, se han desarrollado modelos de simulación a partir de los parámetros poblacionales de la especie.
Uno de los modelos (Rabinovich et al., 1985; 1987), hace énfasis en la
maximización de los beneficios netos a partir de poblaciones de vicuñas
bajo utilización mediante el sistema de capturas con redes tipo mangas,
esquila viva y posterior suelta al medio natural. Corresponde al sistema de
rodeo estacional de poblaciones silvestres. Este sistema esta restringido
a situaciones con cierta disponibilidad de tecnología (unidades de captura,
corrales de encierre temporarios), abundante mano de obra y capacidad de
inversión. Esta planteado dentro de un contexto de libre mercado donde
la tasa de descuento juega un rol importante.
El otro modelo (Rabinovich et al., 1991), esta basado en la utilización de la vicuña por parte de una típica comunidad rural de la puna
catamarqueña (Laguna Blanca), de economía austera, con baja capacidad
de inversión de capital y alto grado de aislamiento. Este modelo relaciona
los posibles beneficios obtenidos a partir de la saca de vicuñas con las
otras actividades económicas vigentes (sistema pastoril basado en llamas
y ovinos) y la educación rural. Contempla mejorar la renta de los campesinos y permitirles invertir en sus actividades económicas tradicionales. Se
sustenta en el modelo logístico, asumiendo una máxima cosecha sostenida
en base a la capacidad de carga del ambiente. Corresponde al sistema
de cosecha o saca.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
286
Tabla 3
Valor aproximado de la vicuña
Producto Top
Fibra (*)
75 U$S/kg
Otros productos
carne
0,50 U$S/kg
cuero
35 U$S/unid.
Turismo
(-)
(-)
Valor ambiental
(-)
(-)
Valor del ejemplar
64 U$S
Ref.: (-) La vicuña no ha generado a la fecha una corriente turística específica, tampoco es percibida desde el punto de vista ambiental a
nivel de opinión pública. No obstante, es posible que sea valorizada
en estos aspectos en un futuro. (*) Hay una reactivación de la demanda internacional de pelos finos (Ver García Fernández, 1992;
Capítulo 17)
Las características ecológicas de la especie en relación a los
posibles sistemas productivos
Las vicuñas se caracterizan por ser los mamíferos mas estrictamente
territoriales que se conocen, conservando como norma harenes anuales
(Wilson, 1980). La estructura social de la especie resulta determinante al
momento de establecer el sistema productivo mas conveniente.
La caza tradicional con fines comerciales y sin regulación (acceso
abierto) ha sido la causa de la declinación de la vicuña hasta el momento
en que se implementaron las medidas conservacionistas (1977). Con estos
antecedentes no deberíamos ser muy optimistas en plantear un sistema
productivo basado en la caza o saca de animales, dado las dificultades
para garantizar los resguardos necesarios. No obstante, si consideramos la
ecuación diferencial que expresa la tasa de crecimiento de las poblaciones
(dN/dt) y la curva logística de crecimiento basada en la expresión anterior,
vemos que existe un límite al crecimiento (dN/dt=O) dado por el término
capacidad de carga (K). Esto nos dice que la saca es posible a determinados niveles (cosecha sostenida) y que la no saca no implica acumulación
de animales mas allá de una determinada densidad umbral. En áreas bajo
manejo con estricto control y activa participación de los sectores rurales, un
sistema productivo basado en la saca puede ser posible dentro de pautas
Capítulo 19: Conservación de camélidos
287
razonables, si se determina la cosecha sostenible y la máxima cosecha
sostenible de manera flexible, esto es, adaptando anualmente estos parámetros a partir de una sólida información periódica de base.
Frente a situaciones de alta densidad o sobreabundancia animal en
ambientes con oferta escasa de recursos alimentarios, las poblaciones animales tienden a autorregularse, pero en muchos casos a un costo elevado
(deterioro genético y/o ambiental) y generando conflictos sociales (competencia con las comunidades rurales). Este tema de la sobreabundancia
animal y sus efectos ambientales ha sido abordado de manera polémica
respecto a la utilización de la vicuña en Pampa Galeras, Perú (Jewell y Holt,
1981). Para especies del tamaño de la vicuña no hay hechos probados que
permitan afirmar un deterioro ambiental como consecuencia del aumento
de las densidades. Al respecto, las poblaciones desarrollan diferentes
mecanismos para contrarrestar situaciones de altas densidades, tales como
modificación en los tamaños de los grupos sociales, dispersión hacia otras
áreas y/o menor producción de crías (Capítulo 11). Hofmann et al (1983)
han señalado que los años de baja precipitación y escasez de recursos
alimentarios, provoca en las vicuñas reducciones en la relación cría/hembra
como consecuencia de la reabsorción de embriones, interferencia en la
ovulación, abortos y menor vigor en las crías, implicando esto un costo (o
despilfarro) energético elevado. Estas situaciones podrían desembocar
también en daños ambientales en los casos donde existe dificultad para la
expansión debido a la presencia de barreras físicas o porque los ambientes
óptimos estén ya ocupados por la propia vicuña u otros herbívoros.
La realidad indica que la saca de animales resulta una respuesta
adecuada de manejo bajo las circunstancias mencionadas párrafos arriba.
No obstante, la saca debe ser planteada para un cierto umbral poblacional
dentro de un marco de política planificada, previniendo y adelantándose a
posibles situaciones de emergencia ecológica y de conflictos sociales. En
la vicuña la saca de animales se puede considerar perfectamente como
un sistema productivo viable para una localidad determinada y a cierto
umbral poblacional. Esto permitiría alcanzar dos objetivos compatibles
con la conservación: Mantener poblaciones saludables (reduciendo los
costos energéticos y de tiempo) y a la vez brindar incentivos económicos
(ganancias monetarias) a las comunidades rurales que conviven con la
especie.
Con respecto al rodeo, captura de ejemplares y esquila viva (manejo
estacional de rebaños), Hofmann y Otte (1983) son pesimistas con respecto a la viabilidad económica de este sistema. Los mencionados autores
Capítulo 19: Conservación de camélidos
288
plantean que operaciones de este tipo (rodeo, captura y esquila) sirven
para demostrar la factibilidad técnica de los mismos y para programas de
repoblación, pero de ninguna manera deberían esperarse beneficios económicos a corto plazo con bajas densidades de animales. Desde la sexta
conferencia de las partes de CITES (donde se aprobó la transferencias de
poblaciones al Apéndice II, y la utilización en base a la captura y esquila
viva) a la fecha transcurrieron nueve años sin haberse concretado dentro
de los países andinos, ninguna experiencia exitosa a nivel comercial de
esquila viva de vicuñas. No obstante, a nivel experimental hubo resultados alentadores, como lo prueban las diferentes experiencias realizadas
en Chile, Perú y Bolivia en la captura de ejemplares, para su traslado e
introducción en los páramos de Ecuador o en la captura de ejemplares
para su esquila y acopio de fibra (Perú, 1988; Rodríguez y Nuñez, 1989;
Yaringano, 1989; Nuñez, 1993), por lo tanto, pensamos que el sistema
mencionado puede resultar factible en la puna, en aquellas localidades
con determinado nivel de densidad, con la participación de los pobladores
rurales y asociaciones locales y el apoyo del gobierno nacional y provincial
(ver Hudson, 1989).
Con respecto al sistema de criaderos (condiciones de cautividad
o bajo estricto encierro) se deben hacer algunas consideraciones. En los
herbívoros domésticos, dado el largo proceso de su domesticación, se logra
mayor producción por individuo y mayor tolerancia a las altas densidades
(producción intensiva), permitiendo asimismo el aprovechamiento de las
pasturas de alta productividad primaria mediante el pastoreo intensivo.
No ocurre lo mismo con la mayoría de los herbívoros silvestres.
Para el caso particular de la vicuña, su crianza en cautividad se enfrenta
a obstáculos importantes, como consecuencia de su organización social,
y su comportamiento territorial y reproductivo (Hofmann y Otte, 1983). La
crianza de vicuñas bajo cerco puede prosperar hasta un cierto límite, cuando
los potreros de encierre son los suficientemente extensos como para permitirles a los animales desarrollar sus pautas de comportamiento, tal como
fue desarrollado en sus inicios por el Ing. Víctor Cabezas en la Estación
Experimental de Abra Pampa (INTA-Jujuy). No obstante, emprendimientos
similares por parte de los productores puneños resultan muy dificultosos por
su baja capacidad de inversión y los costos que el emprendimiento implica
(alambrados, apotreramiento, entre otros). Algunas medidas planteadas
como la castración de machos, tal lo propuesto por técnicos del Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) respecto a la cría de dicha
especie bajo encierre en Abra Pampa, no resulta una medida ni ecológicamente conveniente ni públicamente aceptada.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
289
Ejemplos asociativos
En 1984 se inicia en Laguna Blanca, Catamarca una experiencia
piloto con la participación de la comunidad local (90 hogares, con 450 habitantes) para la formulación de un proyecto de conservación y desarrollo
de tecnologías innovadoras que tenía como objetivo: a) mejorar las condiciones de vida de la población rural; b)conservar y utilizar racionalmente
los recursos naturales y c) impulsar la autogestión comunitaria. También
se desarrolla el Proyecto de Tecnología Apropiadas para la Mujer Campesina (Comisión Interamericana de Mujeres de la Organización de Estados
Americanos [OEA], el Centro de Estudios e Investigaciones Laborales
[CEIL] y la Dirección de Ganadería de la Provincia, que contemplaba: a)
huertas comunitarias; b) sanidad animal; c) mejoramiento del sistema de
riego; d) artesanías y e) conservación de la vicuña. Si bien estos proyectos discontinuaron, dejaron antecedentes entre los pobladores rurales
para la protección de la vicuña, su futura utilización, el manejo del ganado
doméstico y el desarrollo de huertas comunitarias (Temas, 1986; Forni,
1987; 1990).
A fines de 1990 se crea en la Provincia de Jujuy, la Corporación
para el Desarrollo de la Cuenca de Pozuelos (CODEPO, 1993), como
organismo autárquico y autónomo, destinado a coordinar, promover y
ejecutar tanto las acciones de mejoramiento económico general como las
de conservación de la naturaleza que puedan llevarse a cabo en la zona
del altiplano. Este organismo es encabezado por un directorio que cuenta
con un 66 % de productores de la zona. Se completa la dirección, con
representantes del gobierno provincial, de la Universidad Nacional de Jujuy
y la Administración de Parques Nacionales. La CODEPO tiene atribuciones
amplias para coordinar, estudiar, apoyar y ejecutar todas las acciones de
desarrollo que convengan para elevar las condiciones de vida de las 400
familias que componen la población local. Además puede iniciar todas
las vinculaciones que sea menester para promocionar la mejor comercialización de los productos agropecuarios. Finalmente posee la personería
suficiente para contraer compromisos ante los organismos internacionales
de fomento y cooperación.
Estos dos ejemplos asociativos, mas allá de la discontinuidad del
primero y de los avatares institucionales del segundo, representan una
buen marco para el manejo de la vicuña.
Conclusión con vistas al futuro
Capítulo 19: Conservación de camélidos
290
La conservación (con todos sus altibajos y falencias apuntadas) de
la vicuña como especie clave de la región ha permitido de hecho la conservación de paisajes, habitats, comunidades y otras especies en amplias
áreas de la región andina (especie “paraguas”).
Se ha llegado a un punto de inflexión donde se presenta el desafío
de dar un salto cualitativo en la situación e iniciar la etapa de utilización en
determinadas localidades y en beneficio de las comunidades rurales allí
asentadas. El fortalecimiento de la conservación y el uso sustentable de
la vicuña permitirá, además de garantizar la supervivencia de la especie,
sentar las bases para mantener bajo conservación diferentes especies y
habitats.
Dado el desarrollo desigual debido a las diferencias ambientales,
sociales y/o institucionales, la propuesta debe ser acorde con el grado de
presencia de los pobladores rurales y sus demandas (usuarios), con las
densidades y tendencias poblacionales de la vicuña y la disponibilidad
ambiental (sustentabilidad ecológica) y con el compromiso y fortalecimiento
de la conservación y el manejo de parte de las instituciones administrativas
provinciales y nacionales (sustentabilidad institucional en el sentido de
Charles, 1996).
De la Fig. 2 se desprenden algunas consideraciones para el manejo
de la especie. Presentada la vicuña como una real alternativa de obtención
de renta por parte de las comunidades rurales y percibida así por parte de las
mismas, los límites para su aprovechamiento estaría dado por la capacidad
de carga del ambiente y por la presencia de otros herbívoros (domésticos
y silvestres), en este sentido cabrían dos alternativas: a) mantener las
densidades de herbívoros domésticos a los niveles actuales, permitiendo
que las poblaciones de vicuña aumenten hasta un cierto nivel (dado por la
K), o b) disminuir la carga de animales domésticos en aras de aumentar
las densidades de vicuñas hasta un nivel mas alto (siempre dentro de la
K). Lo último dependerá del valor real de la vicuña y de cambios en las
pautas culturales-productivas de los pobladores, lo cual lo torna al presente
como una alternativa difícil de alcanzar. Las pasturas implantadas de pasto
llorón en Pozuelos como los intentos de establecer cultivos familiares bajo
cerco de alfalfa en Laguna Blanca pueden resultar medidas convenientes
en la medida que éstas contribuyen a lograr mayor provisión forrajera y su
acumulación para las épocas desfavorables, con lo cual llevaría a disminuir
la presión sobre las pasturas naturales y a una menor competencia entre
ganado doméstico y vicuña.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
291
La implementación de un sistema productivo depende de las densidades poblacionales de vicuña y de las necesidades de las comunidades
rurales que conviven con la especie. Estas situaciones pueden darse en
determinadas localidades, por lo cual no es necesario alcanzar un nivel
optimo poblacional en todo el área de distribución, para iniciar una etapa
de aprovechamiento.
Al presente se encuentran importantes densidades en el área
nuclear de la reserva San Guillermo (San Juan), Sector Laguna Blanca
correspondiente a la reserva del mismo nombre (Catamarca), en la cuenca
de Pozuelos (Jujuy) y en Olaroz-Cauchari (Jujuy). La primera no presenta
asentamientos humanos estables y en las restantes mencionadas, los
asentamientos rurales son escasos o relativamente importantes. Como ya
se mencionara Hoffamm y Otte (1983), mencionan una densidad óptima
de 10 vicuñas /km2 para plantearse un sistema de aprovechamiento, no
obstante, estas densidades deben tomarse como flexibles, en la medida
que se definan los usuarios, y la sustentabilidad ecológica y económica para
cada localidad específica. De acuerdo a lo mencionado, el sector Laguna
Blanca y la cuenca de Pozuelos (posiblemente también Olaroz) podrían a
corto plazo pasar a áreas bajo utilización. San Guillermo en San Juan si
bien tiene densidades importantes, el hecho de la inexistencia de asentamientos humanos estables en el área, no plantea una situación inmediata
de aprovechamiento comercial de la especie, salvo en lo referente al posible
turismo en la región, o a la posibilidad de extender la Reserva de la Biosfera
a los pisos altitudinales mas bajos con asentamientos humanos. En éste
último caso, además del turismo se podría plantear a determinados niveles
de densidad y expansión un aprovechamiento de la especie que beneficie
a los pobladores rurales de las localidades adyacentes a la Reserva.
Capítulo 19: Conservación de camélidos
292
Fig. 1 - Densidades de vicuña y sus tendencias en las áreas naturales protegidas
Fig. 2 - Biomasa de camélidos silvestres y ganado doméstico en
relación con la capacidad de carga (K)
Capítulo 19: Conservación de camélidos
293
II - La situacion del guanaco
Jorge Luis Cajal
El guanaco es el otro gran herbívoro de la región andina que coexiste
con la vicuña en la Cordillera Frontal y en sitios de la Puna adyacentes a
las áreas ecotonales.
Esta especie tiene una amplia distribución dentro del territorio
nacional, desde el nivel del mar hasta los 4.600 msnm. (Reca y Pujalte,
1985).
Dentro de la región andina ocupa los mismos tipos de vegetación
(Hueck y Seibert, 1972), que la vicuña, no obstante el patrón de distribución es diferente. En lo referente a la Puna sensu strictus, el guanaco
se presenta en el extremo este, con una pequeña superposición con la
vicuña en los faldeos y piedemonte de las Sierras de Santa Victoria a los
23° 37´ S (Jujuy) y en el Abra de Acay (Salta). A partir de la Cordillera de
Buenaventura (Catamarca), el guanaco presenta mayor superposición con
la vicuña encontrándose su máxima expresión en la Cordillera Frontal, al
norte de la Provincia de San Juan (29° S). Pese a lo mencionado en algunas
publicaciones (Franklin, 1982), no hay una segregación de ambas especies
debido a la altura (ver Reca y Pujalte, 1985; Capítulos 10 y 14).
Capítulo 19: Conservación de camélidos
294
Densidades
Utilizando la misma metodología que para la vicuña, se vuelca en
la Tabla 1 los números poblacionales contabilizados de guanacos en la
región. En la Fig. 1 se indica las tendencias poblacionales en la Cordillera
Frontal (ver capítulo 11).
En base a los datos obtenidos en las localidades mencionadas se
puede estimar una cantidad de 11.000 guanacos para la región considerada,
tomando esta cifra como poblaciones mínimas. Debe considerarse que
los guanacos a diferencia de la vicuña muestra mayor flexibilidad en sus
movimientos a larga distancia, habiéndose observado desplazamientos
estacionales hacia y desde los pisos altitudinales mas bajos (Precordillera)
en las áreas marginales del sudeste de la puna catamarqueña y en localidades como Laguna Brava y en sectores de San Guillermo adyacentes a las
quebradas de acceso. Esto lleva a relativizar las densidades obtenidas de
manera esporádica y puntual en áreas próximas a las zonas ecotonales.
Los sistemas productivos discutidos para la vicuña también pueden
ser considerados para el caso del guanaco en aquellas localidades con
densidades apropiadas.
Tabla 1
Número poblacionales de guanaco en distintas localidades
Provincia
Area
Sup. NDP
NPP
considerada
(km2)
Densidad
bruta
(G/km2)
San Juan
San Guillermo (ZN)
2150
4943
2,47
San Guillermo (FZN)
6450
1320
2000
0,29
La Rioja
Laguna Brava (ß)
3400
415
1000
0,12
Catamarca
Aguas Calientes (ß)
150
250 800
0,6
Salta
Los Andes (ß)
1440
40
300
0,03
Jujuy
Sta Victoria y otras (ß)
(1)
?
2000
Ref.: (1)= Fra, 1996; ZN= zona nuclear; FZN= fuera de la zona nuclear;
(ß)= “zonas calientes”, donde hay caza furtiva
Capítulo 19: Conservación de camélidos
295
Capítulo 19: Conservación de camélidos
Fig. 1 - Densidades de guanacos
297
CAPITULO 20
POTENCIAL DE CONSERVACION Y
FACTORES DE AMENAZA
EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL
Jorge Luis Cajal 1
En la 1a. Reunión del Grupo de Trabajo de los Andes de la UICN
(La Paz, Bolivia, 1993) se discutieron los lineamientos para el desarrollo del
Programa Integrado de Conservación Ambiental y Desarrollo Sustentable
de la Cordillera de Los Andes. De este evento surgieron compromisos
nacionales para la preparación de un cuadro de situación y líneas de acción
referida a esta vasta región a nivel continental. En este marco y tomando
como base los criterios definidos por Olson y Dinerstein (1994), se realizó
un ejercicio para cuantificar el potencial de conservación y los factores
de amenaza dentro de la Puna y Cordillera Frontal en Argentina (Cajal,
1994). Tomando como marco lo mencionado, el presente Capítulo tiene
como objetivo mostrar de manera sintética la situación de la Puna y parte
de la Cordillera Frontal a nivel cualitativo y ordenada en base a diferentes
criterios a fin de visualizar sus perspectivas futuras.
Para los pastizales montanos (región de la Puna y Altoandina), Dinerstein et al. (1995) definen el estado de conservación como vulnerable,
las características biológicas como sobresaliente y la conservación de la
biodiversidad a nivel regional como de máxima prioridad.
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 20: Potencial de conservación
298
A continuación los criterios sobre el potencial de conservación y los
factores de amenaza para esta importante porción de la región andina.
A.
Potencial de conservación de la región
Criterio A1.
Proporción de porciones (blocks) con habitats no
modificados y grado de contiguidad.
Una de las características de la Cordillera Frontal y Puna argentina,
a lo largo de toda su extensión, es la de mantener grandes extensiones
poco modificadas, con grandes porciones remanentes de habitats originales
(wilderness lands). Al respecto los mapas a escala 1:2.000.000 (carta de
navegación aérea JNC-91, 2 ed.), desarrollados por el Sierra Club, tomando unidades a escala de 400.000 ha, muestran importantes porciones de
“áreas silvestres” o “wilderness” dentro de la región considerada, éstas
comprenden 14.000 km2 en cifras redondas, es decir el 9 % de la Puna
y parte de la Cordillera Frontal desde el norte de San Juan hasta Jujuy
(World Wilderness Inventory South America, 1988; McClosky y Spalding,
1989). Si bien las porciones consideradas para la región andina de Argentina por éstos trabajos, pueden tomarse como conservadoras, dada
la escala utilizada, los mismos brindan una idea de las áreas remanentes
con habitats no modificados en la región. Habría que desarrollar en un
futuro éstos mapas pero tomando unidades a menor escala (ej.: unidades
de 100.000 ha).
Criterio A2. Red de áreas protegidas
La efectividad de las reservas o áreas naturales protegidas dependen de ciertas variables a saber: diseño; tamaño; representatividad; y
viabilidad de poblaciones silvestres.
Existe una vasta literatura referida al diseño de reservas en base
a reglas geométricas derivadas de la teoría biogeográfica (Mc Arthur y
Wilson, 1967; Diamond, 1975). Considerando áreas totales similares
para ambientes homogéneos tenemos; a) una superficie grande es mejor
que una pequeña (efecto área); b) una reserva continua es mejor que una
fragmentada (efecto borde); c) fragmentos próximos resultan en general
mas convenientes que fragmentos lejanos (efecto distancia); d) fragmentos
agrupados resultan mas convenientes que aquellos dispuestos de manera
lineal (efecto distancia); e) la existencia de corredores que conectan fragmentos reducen la tasa de extinción; f) un diseño circular es mejor que
otros diseños (efecto península) (Bunell, 1978).
Capítulo 20: Potencial de conservación
299
Se coincide de manera unánime que las reservas deben ser grandes,
pero pocos autores mencionan dimensiones (Sullivan y Shaffer, 1975). En
la región andina nos encontramos con reservas relativamente grandes,
pero tomando a las mismas de manera individual, vemos que no encierran
la totalidad de la diversidad de especies presentes en la región. Es decir
cada una de estas reservas no son de por sí representativas de la totalidad
del universo andino. Esto se ha podido apreciar en los Capítulos 5, 6 y 14,
respecto a vertebrados terrestres y sus variaciones en número de especies
respecto a la latitud y altitud.
La región andina se caracteriza por presentar alta diversidad de
biotopos, distribución en parche de muchas de sus especies, variaciones
latitudinales y altitudinales en cuanto a presencia de taxones. En este marco el diseño de áreas protegidas que se ajusta a estas características en
función de la representatividad, es el de varias reservas de tamaño menor
serán más efectivas que una única reserva de tamaño equivalente.
Esto se cumple en gran medida en la Puna y Cordillera Frontal,
con la existencia de seis unidades de conservación, incluyendo las tres
Reservas de Biosfera.
Si bien estas reservas fueron creadas por las administraciones
provinciales en función de la protección de la vicuña (capítulos 2 y 19),
de hecho han permitido mantener bajo conservación a otras especies
presentes con sus correspondientes biotopos. Este diseño actual de las
reservas representa una buena base para el futuro de acuerdo con lo
mencionado por Lester y Myers (1990) en relación con el seguimiento del
cambio climático y la diversidad biológica.
Criterio A3.
Manejo de áreas protegidas
Este criterio se refiere a la continuidad de los trabajos en el tiempo,
al grado de protección, a las inversiones por parte de las autoridades administrativas, al soporte legal y técnico, a la infraestructura instalada y al
grado de zonificación en función al manejo.
Los diferentes capítulos de la presente obra, reflejan los trabajos
de investigación, y las tareas de censo y monitoreo realizadas durante un
período de tiempo importante (de 1978 al presente), dentro de las Reservas
de Biosfera, principalmente en San Guillermo y Pozuelos y en menor medida
en Laguna Blanca. Estos trabajos representan una buena base para el
manejo futuro, más allá de las discontinuidades, lagunas en el conocimiento
y falencias apuntadas. También reflejan la disparidad de las reservas en
cuanto a su implementación y grado de conocimiento (Capítulo 2).
Capítulo 20: Potencial de conservación
300
En San Guillermo, se realizaron importantes trabajos de investigación censos y monitoreo (Capítulos 7, 10, 11, 12 y 14) durante el periodo
1978-1984, encontrándose al presente con un grado nulo de control. La
situación de Laguna Brava y Los Andes resulta más dramática ya que el
grado de control ha sido y es nulo y los trabajos de investigación, escasos.
En las otras reservas (Pozuelos, Olaroz, Laguna Blanca), el grado actual
de control es considerado como insuficiente (Burkart et al., 1997), aunque
se han realizado importantes trabajos en las áreas biológicas, sociales y
productivas principalmente en la Cuenca de Pozuelos.
B.
Factores de amenazas
Criterio B1. Pérdida y tasa de conversión de habitat en la región
Se define conversión de habitat como la tasa de modificación de
los habitats originada como consecuencia de: a) roturación de tierras; b)
asentamientos humanos; c) minería; d) agricultura; e) pastoreo con implantación de especies exóticas y alto grado de pastoreo que impide el retorno
de la vegetación original.
En la Cordillera Frontal (San Juan, La Rioja) hay una baja tasa de
conversión de habitat. Las variables a, b, d, e, no operan. La excepción
es la variable c (minería) con gran expansión en los últimos años.
En la Puna de Catamarca, y Salta se presentan las variables b,
c, y e pero a baja intensidad. La variable a (roturación de tierras) se da
principalmente en Catamarca pero a nivel estrictamente familiar, lo cual
puede considerarse como irrelevante(Capítulo 1).
En la Puna de Jujuy, se dan de manera mas importante las variables a, b, e y en menor medida la variable c. La variable a y e se da
con los cultivos de pasto llorón, los cuales si bien por una parte ocasiona
pérdida de diversidad (artrópodos, roedores, Capítulo 15), por otro lado
aumenta la productividad del área (aumento de biomasa de semillas y
de especies silvestres asociadas con ese tipo de alimentación) y tiene el
potencial de minimizar las pérdida de suelo debido al sobrepastoreo en
tierras naturales.
En la actualidad los factores mas importantes de conversión de
habitat para toda la región andina argentina estaría dado por el desarrollo
de la minería (picadas de prospección, establecimientos bajo explotación)
y el desarrollo de carreteras hacia la vecina República de Chile.
Capítulo 20: Potencial de conservación
301
Criterio B2. Grado de fragmentación de habitat
Se define fragmentación de habitat como la separación de porciones
o blocks dentro del mosaico de habitats originales como consecuencia de
la agricultura intensiva, campos de pastoreo con alta densidad de ganado,
centros urbanos y rurales, caminos y vías férreas, áreas con alto grado de
degradación como consecuencia del sobrepastoreo.
Dinerstein et al (1995) consideran índices de conectividad entre
fragmentos o porciones a partir de sistemas de información geográfica
(SIG) y modelos de funciones lineales.
Si bien para la región andina argentina, no se han obtenido los
mencionados índices a partir del SIG, se está en condiciones de afirmar
que la región presenta un grado de fragmentación de habitat relativamente
suave: esto es, alta conectividad, baja fragmentación, siendo la dispersión
a grandes distancias todavía posible a lo largo de gradientes altitudinales,
latitudinales y climáticos (ver Dinerstein et al., 1995).
Criterio B3. Presión de pastoreo
Se ha mencionado cambios en las fisonomías vegetales como consecuencia del pastoreo de ganado doméstico. Según Morello (1985) citado
por Braun Wilke (1991), el sobrepastoreo constante de parte de ovejas,
llamas y asnales, exacerbado por las sequías periódicas, ha estimulado la
expansión de los tolares a costa de las gramíneas o pajonales, siendo el
tolar poco estable como sistema ecológico, susceptible a la erosión hídrica
y eólica, debido al sustrato edáfico suelto.
Dentro de la puna y principalmente en la Provincia de Jujuy, el sobrepastoreo se presenta en “parches”. Hemos visto en el Capítulo 15, como
el sobrepastoreo causa pérdida de diversidad en artrópos y roedores y los
demás elementos asociados. Asimismo, la presión del pastoreo intensivo
sobre orillas de algunas lagunas (Pozuelos, Laguna Blanca, Antofagasta
de la Sierra) incide en su productividad y afecta la nidificación de distintas
especies de aves. No obstante, dada la envergadura presente de éste
factor de amenaza, se está en condiciones de revertir la situación con un
manejo inteligente del ganado doméstico y de algunos herbívoros silvestres
(ej.: vicuña, guanaco) (Capítulo 19).
Teniendo en cuenta la actividad ganadera pasada y presente en
la región, se puede ubicar a Jujuy (0,23/ha de carga ganadera), y especialmente a la Cuenca de Pozuelos con niveles altos de pastoreo, a Salta
y Catamarca con niveles moderados de intensidad de pastoreo y a La
Rioja y San Juan con bajo o nulo nivel de pastoreo por parte de ganado
doméstico.
Capítulo 20: Potencial de conservación
302
Criterio B4. Densidad poblacional humana en la región
La Puna de la Provincia de Jujuy es el área más densamente
poblada, no obstante, no supera una densidad de 1,5 hab./km2. En total
hay una población de 18.000 habitantes en las áreas rurales y 10.000 en
los centros urbanos de la región (García Fernández y Tecchi, 1991). La
densidad poblacional en la Puna de Salta y Catamarca es menor (0,1
hab./km2) y nula en La Rioja y San Juan.
Colocar a la población humana como factor de amenaza puede
resultar discutible. La población humana como factor de amenaza para la
biodiversidad puede ser correcta, si tomamos algunas realidades a nivel
global, donde las densidades humanas por encima de la capacidad de
carga del ambiente, sumado al uso de tecnología no apropiadas, y a un
grado de elevada marginalidad y pobreza, pueden efectivamente destruir
el ambiente. Hay muchos ejemplos mundiales que lo atestiguan. No
obstante, la población humana no siempre debería ser considerada como
factor de amenaza.
Si consideramos la Cuenca de Pozuelos y la experiencia pasada
de Laguna Blanca, resulta evidente que la presencia humana no significa
necesariamente una amenaza para la conservación, en la medida que la
misma sea de alguna manera integrada a la estrategia de conservación.
Cuando dicha integración ocurre, la propia población local resulta un reaseguro para evitar ciertas prácticas negativas sobre el ambiente. Por otra
parte, las áreas deshabitadas, pero abandonadas a su suerte, resultan mas
vulnerables frente a cualquier esquema de desarrollo impactante, además
de convertirse en cotos de caza furtivos sobre la vida silvestre.
En la región andina argentina, las mejores situaciones desde el punto
de vista de la conservación se encontraron en aquellas localidades con
población humana integrada de alguna manera (participación comunitaria)
a los programas de conservación (Pozuelos, Laguna Blanca), o en aquellas
localidades deshabitadas pero con presencia estatal a través de controles
(San Guillermo, durante el periodo, 1977-1984). Las peores situaciones
fueron encontradas en aquellas localidades deshabitadas y abandonadas
(Laguna Brava), o con presencia humana y ausencia de controles y programas de desarrollo y conservación (Los Andes).
Criterio B5. Esquemas de desarrollo planteados para la región
En la actualidad existen dos actividades de desarrollo planteadas
para la región: la minería y la obra pública (carreteras). De no tomarse
los debidos recaudos para mitigar los efectos negativos de tales emprenCapítulo 20: Potencial de conservación
303
dimientos (picadas sobre el terreno, contaminación de aguas, conversión
de habitats, caza furtiva), a través de correctas evaluaciones del impacto
ambiental, éstas actividades pueden ser de alto riesgo, dado la fragilidad
del ecosistema andino y baja tasa de recuperación natural.
Criterio B6. Explotación de especies silvestres
En las áreas pobladas de la Puna se da una importante explotación
de especies vegetales, principalmente leñosas como la queñoa y arbustos
varios (tolares, acerillos), como fuente de combustible y otros usos. Esto
ha llevado a la reducción del área de distribución de las especies principalmente la correspondiente al género Polylepis.
Con respecto a la fauna, la región se caracterizó históricamente
por la caza de vicuñas. Por ejemplo, en Catamarca hasta la década del
50, Laguna Blanca era un importante centro de acopio y tráfico de cueros
de vicuña, tanto de las obtenidas localmente y de las provincias vecinas
como de los provenientes de Chile. Esto fue la base que permitió al corredor Belen-Antofagasta de la Sierra convertirse en el centro del tejido
artesanal de la Provincia de Catamarca y en gran medida de la región
puneña. En el Capítulo 19. se mencionan las zonas calientes donde hay
caza furtiva de vicuñas en la actualidad, no obstante, la caza furtiva no es
de alta magnitud, encontrando la especie mencionada a nivel regional en
recuperación o estable.
Otros grupos que históricamente fueron cazados por su cuero fueron
los zorros y felinos. En la actualidad estas prácticas existen a muy baja
escala. Un caso particularmente grave lo representa la chinchilla, especie
históricamente cazada con intensidad y donde hasta la fecha no hay síntomas de recuperación (Capítulo 15). Si bien la caza de la chinchilla no existe
desde hace aproximadamente 40 años como actividad, su recuperación a
partir de las poblaciones relictuales no se ha dado debido a la distribución
en parche que presentaban a lo largo de su área de distribución, con alto
grado de aislamiento entre las poblaciones.
Un tema importante se refiere a la recolección de huevos para el
consumo local, principalmente sobre el ñandú petiso, especie frágil en la
región (Capítulo 7).
Según la lista roja de mamíferos y aves amenazados de la Argentina
(FUCEMA, 1997) y considerando las especies inventariadas para la región
nos encontramos con la siguiente situación (Tabla 1):
Criterio B7. Situación política-económica-social
Capítulo 20: Potencial de conservación
304
Este criterio está íntimamente relacionado con el criterio A3, no
obstante amerita destacar su inclusión como factor de amenaza, dado que
la continuidad institucional es un factor de éxito en relación con la conservación y la sustentabilidad de la región, por el contrario la discontinuidad
institucional resulta un factor de fracaso.
Los cambios políticos acaecidos en las distintas administraciones
provinciales a lo largo de los años, el diferente grado de motivación por el
problema ambiental de parte de los funcionarios, el diferente soporte técnico
y financiero de las administraciones la disparidad en la incorporación de las
comunidades rurales locales en programas productivos y de conservación
y el diferente grado de sensibilidad ambiental de parte de las poblaciones
humanas a nivel provincial ha llevado a un desarrollo desigual respecto a
la conservación en la región.
La situación actual de la región y de sus áreas naturales protegidas
deben enmarcarse en el contexto político y económico dado por la reforma
del estado. Si bien esta reforma y reestructuración se ha dado con mayor
énfasis en el Estado Nacional (Burkart et al., 1997), en las provincias se
ha manifestado en la reducción o ausencia de inversiones en materia de
conservación, habiéndose en muchos casos desmantelado las dependencias provinciales encargadas de las áreas naturales protegidas.
Capítulo 20: Potencial de conservación
Tabla 1
Grado de amenaza de aves y mamíferos de la región andina argentina
Familias
Total Especies amenazadas especies
CR (2)
EP
Vu (3)
Especies no amenazadas
Rbdc (4)
DI (6)
Rbpv (5) Rbpm
33
79
0
0
4 (5%) 0
3 (4%) 70 (89%)
2 (2%)
Mamíferos
12
29
1 (3%)
0
3 (10%)
1 (3%)
1 (3%) 21 (71%)
3 (10%)
Ref.: CR= En peligro crítico; EP= En peligro: Vu= Vulnerable; RBdc= Riesgo bajo, dependiente de la
conservación; Rbpv= Riesgo bajo, potencialmente vulnerables; Rbpm= Riesgo bajo, preocupación
menor; DI= Datos insuficientes; (1)= Corresponde al listado de especies registradas y potenciales; (2)=
Chinchilla brevicaudata; (3)= Calomys lepidus, Oncifelis colocolo, Pseudalopex culpaeus, Agriornis
andicola, Netta erythrophtalma, Phoenicoparrus andinus, Ph. jamesi; (4)= Vicugna vicugna; (5)=
Lama guanicoe, Pterocnemia pennata, Fulica cornuta, Phegornis mitchelli, (6)= Oreailurus jacobita,
Conepatus chinga, Microcavia shiptoni, Muscisaxicola capistrata, Ochthoteca oenanthoides
Fuente: FUCEMA (1997)
305
Capítulo 21: Innovación conceptual
Aves (1)
307
CAPITULO 21
LAS RESERVAS DE BIOSFERA
EN EL CONTEXTO DE LA CONSERVACION
DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA
DE LA REGION
Juan Javier García Fernández 1
ANTECEDENTES
Las Reservas de Biosfera como innovación conceptual.
Hacia 1968 se comenzó a definir el perfil de lo que daría en llamarse el Programa El Hombre y la Biosfera (MAB, por sus siglas en inglés)
impulsado por la UNESCO a partir de 1971. El programa abarcaba toda la
agenda sobre la relación entre las sociedades humanas y la naturaleza.
Fue pensado y diseñado principalmente por investigadores científicos, pero
no sólo de las ciencias naturales sino también de las ciencias sociales.
Pretend’a comprender las bases del sustento humano tanto en las zonas
menos pobladas del globo como en las megalópolis, y actuar procurando
armonizar la conservación del medio con el desarrollo social y humano.
Una de las principales ramas del Programa MAB fue su sección VIII, las
Reservas de la Biosfera.
Comprender el impacto que significó el Programa MAB supone
hacer un importante esfuerzo retrospectivo, trasladándonos a un momento
en el que coexistían vigorosos el Estado de Bienestar y las utopías trans1
FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina.
Capítulo 21: Innovación conceptual
308
formadoras. Pensado en Europa tras el mayo francés, no puede extrañar
que el Programa MAB quisiera superar la concepción rectora en ese entonces, que era la de conservar muestras de la naturaleza intocada, para
ser apreciadas por pequeñas elites urbanas.
El MAB desarrolló, en oposición a ese modelo, otra visión donde la
naturaleza podía ser a la vez usada y conservada por los propios habitantes
locales y grupos de interés. La ciencia y la tecnología actuando al servicio
de esos actores, permitirían rescatar prácticas apropiadas en desuso, o bien
sugerir nuevas técnicas que serían testadas, y eventualmente adoptadas,
en las áreas seleccionadas al efecto por cada país.
Esas áreas serían las Reservas de la Biosfera, las que deberían
tener una zona nuclear de singular valor biológico, prácticamente intangible,
un área de transición para experimentación y demostración del manejo
sugerido, y una zona de amortiguación entre ambas. Un esquema sencillo
y vigoroso, tan atractivo como flexible.
Decenas y luego cientos de grupos de investigación científica,
instituciones de administración de la naturaleza y las áreas protegidas,
entidades no gubernamentales y gobiernos locales se apropiaron de esa
herramienta y la trasladaron al terreno con mayor o menor fortuna a lo largo
y ancho del globo. La consigna no escrita, parafraseando a Schümacher
(1978), parecía ser: “lo local es hermoso”.
Con la simple invitación a armonizar entre las necesidades de desarrollo social y económico de las comunidades rurales y la conservación
de la naturaleza y sus recursos, la UNESCO se había instalado en una
posición de claro liderazgo conceptual a nivel mundial en la temática.
Las Reservas de Biosfera de la Puna y la
Cordillera Frontal de la Argentina
Otra caracerística interesante del surgimiento de las Reservas de
Biosfera en muchas latitudes, e indudablemente en la Argentina, fue que
las iniciativas para incorporar un área a esta red surgían invariablemente
de grupos de trabajo en el terreno, que veían en esta concepción una forma
concreta para plasmar lo que el sentido común dictaba: considerar a las
sociedades humanas como parte integrante del sistema ecológico.
En particular esta concepción se mostraba especialmente atractiva
Capítulo 21: Innovación conceptual
309
en zonas productivamente marginales, allí donde hubiera elementos naturales sobresalientes que era menester preservar, sin que las sociedades
humanas se perjudicaran por ello, por lo que había que sentar las bases
para restablecer la alianza entre la conservación y las personas.
La Puna y la Cordillera Frontal de la Argentina reunían las condiciones ideales para aprovechar esta nueva concepción. Zonas ricas en
componentes naturales, con baja densidad poblacional humana, dedicada
casi toda ella a actividades productivas tradicionales, y con algunos recursos sobreexplotados en el pasado (las vicuñas, principalmente). Se había
establecido una notable red de extensas reservas provinciales surgidas
en el marco del Convenio de Conservación y Manejo de la Vicuña, pero
que eran institucionalmente débiles.
Su debilidad se derivaba principalmente de la necesidad de dar
respuesta a los diferentes actores sociales a los que se les había prometido
desarrollo basado en la conservación. Las Reservas de Biosfera ofrecían
el marco teórico y práctico adecuado a ese fin. Así en 1980 se constituye
la RB San Guillermo, en 1982 la RB Laguna Blanca y finalmente, en 1991,
la RB Laguna de los Pozuelos.
En dos de ellas, Laguna Blanca y Laguna de los Pozuelos, se llevaron a cabo las primeras y principales experiencias de manejo participativo
de áreas protegidas en el país, y si bien discontinuas en el tiempo, constituyen aún dos de los mejores ejemplos de acciones de armonización entre
conservación y desarrollo en áreas rurales en la Argentina. Algunas de las
fortalezas y debilidades de esas experiencias se resumen en la Tabla 1.
Para analizar cual puede ser el rol que estas reservas pueden
cumplir hacia el futuro, es necesario en primer lugar analizar brevemente la evolución que han seguido los conceptos y las prácticas sobre la
conservación de la naturaleza y el manejo de las áreas protegidas en los
últimos años.
La conservación de la biodiversidad
en el nuevo contexto internacional
Capítulo 21: Innovación conceptual
310
tabla 1 fortalezas-debilidades
Capítulo 21: Innovación conceptual
311
Desde el surgimiento del concepto de Reserva de Biosfera, sus
principales innovaciones fueron ganando espacios y voluntades, de forma tal que hoy día aspectos tales como la necesidad de involucrar a las
poblaciones locales en el manejo de áreas protegidas, la utilidad de zonas
de amortiguación, etc, son concepciones aceptadas de modo universal.
Hasta que punto se lo cumple realmente es otro tema, pero es indudable
que conforman lo que se da en llamar “best practice”.
El año 1992 trajo consigo dos hitos de importancia para instalar estas
concepciones en la corriente central del pensamiento sobre el tema:
1.
Por una parte en la Cumbre de las Naciones Unidas sobre Medio
Ambiente y Desarrollo realizada en Rio de Janeiro en 1992 (o
Cumbre de la Tierra) se acordó al desarrollo sostenible como nuevo paradigma ambiental. Concordantemente se firmó el Convenio
sobre Diversidad Biológica, instrumento legal vinculante en el que
se incorpora el concepto de uso sustentable, el rescate de los conocimientos tradicionales para el manejo de los recursos biológicos, y
sobretodo el reconocimiento de que para el éxito en la conservación
de la naturaleza no basta establecer áreas protegidas y defenderlas
de agresiones externas, sino que debe procurarse integrarlas en
esquemas integradores de manejo.
2.
A la vez, durante el Congreso Mundial de Parques Nacionales y
Areas Protegidas, llevado a cabo en Caracas, Venezuela, también
en 1992, todas las preocupaciones estuvieron centradas en ampliar
el concepto de área protegida hacia las características tempranamente señaladas por el Programa MAB. Los problemas de comanejo, participación comunitaria, áreas de amortiguamiento, uso
sostenible dentro de reservas, manejo de conflictos, etc, fueron los
que concitaron mayor atención, y el Plan de Acción surgido de ese
Congreso está enteramente permeado de lo que podríamos llamar
la concepción MAB (McNeely et al., 1994)2 .
La identidad de las Reservas de Biosfera
2
En el trabajo citado puede consultarse el Plan de Acción de Caracas, en sus
páginas 373 a 379.
Capítulo 21: Innovación conceptual
312
Con posterioridad, hacia 1995, se realizó en Sevilla, España, la
Segunda Conferencia Internacional sobre Reservas de Biosfera. Los objetivos del encuentro fueron tres: 1) revisar el Plan de Acción que se había
trazado en la Primera Conferencia Internacional, en Minsk, Bielorrusia, en
1984; 2) definir los contenidos centrales de un Estatuto de Reservas de
Biosfera; y 3) adoptar una nueva planificación estratégica de las Reservas
de Biosfera, la Estrategia de Sevilla.
Si bien se trataba de un encuentro decenal previsto tiempo atrás, la
reunión en Sevilla de más de 500 especialistas en Reservas de Biosfera de
todo el mundo, permitió revisar los desafíos que surgían de ese contexto
internacional cambiante. La principal lección de este encuentro se puede
resumir del siguiente modo:
√
la modalidad de manejo surgida a partir de las RB fue tan exitosa
que se han adoptado muchos de sus supuestos para manejar cientos
de áreas protegidas con pobladores dentro o en áreas vecinas a
ellas.
√
sin embargo, la generalización de estos criterios puede hacer que
las RB pierdan lo que era su carácter distintivo.
√
para evitarlo, se recomendó reforzar la identidad a partir de la pertenencia a la Red Mundial de RB, para lo cual se adoptaron estatutos
más rígidos.
√
a la vez, se reconoció que las RB podían servir como sitios de puesta
en práctica de varios de los mecanismos previstos en el Convenio
sobre Diversidad Biológica.
Dos de las principales oportunidades que ofrece la aplicación del
Convenio sobre Diversidad Biológica a las RB son: 1) la puesta en práctica
de modelos de planeamiento bioregional, y 2) el mapeo de incentivos y
la experimentación con estas herramientas. En los párrafos siguientes se
analizan con detalle estas posibles áreas de atracción de las que puede
depender la vigencia real de las RB en el futuro.
El planeamiento bioregional y el futuro de las Reservas de
Biosfera.
Capítulo 21: Innovación conceptual
313
Pese a los años transcurridos desde la formulación del concepto de
Reserva de Biosfera, ha demostrado mantener un vigor importante ante
la dinámica cambiante de los procesos internacionales y nacionales de
conservación de la diversidad biológica.
En las conceptualizaciones más recientes y abarcadoras sobre la
planificación de la conservación, se hace hincapié en el nivel de paisajes,
o lo que es similar, en el nivel de ecosistemas a escala de bioregión. Se
destaca que las áreas protegidas de diferentes categorías de manejo existen
dentro de una variada matriz de paisajes que se encuentran bajo regímenes productivos. La conservación de la diversidad biológica a largo plazo
depende finalmente de las características de esa matriz (Miller, 1996).
Estas concepciones se han construido a partir de los conocimientos
recientes sobre biogeografía de islas, biología de la conservación y ecología
del paisaje. La viabilidad de numerosas poblaciones y comunidades biológicas a largo plazo depende del grado de conectividad que se mantenga
a través de la matriz productiva determinada por distintas modalidades de
uso de la tierra. En estos modelos, la conectividad podría ser reforzada
principalmente aprovechando los ejes naturales que conforman ríos y
arroyos, salares, cadenas de montañas o humedales.
Para alcanzar niveles adecuados de planeamiento bioregional
existen diferentes instrumentos y modalidades concretas en uso y experimentación en el mundo, que van desde los proyectos integrados de
conservación y desarrollo (ICDP) hasta las propias Reservas de Biosfera.
En las representaciones gráficas de la planificación bioregional, la base
sigue siendo la de las Reservas de Biosfera, con su esquema clásico de
tres niveles de intervención creciente, desde el núcleo hasta la zona de
transición.3 Lo que agrega el enfoque del planeamiento a nivel de bioregión
es el “fondo” sobre el cual las RB actúan, poniendo su acento novedoso
en la matriz y la conectividad a través de ella.
Este esquema teórico trasladado al caso concreto de la Puna y
Cordillera Frontal de la Argentina muestra lo siguiente: existen tres Reservas de Biosfera, ubicadas dos de ellas en los puntos extremos de la
3
Ello se ha reconocido expresamente en el Primer Congreso Latinoamericano
de Parques Nacionales y otras Areas Protegidas, realizado en Santa Marta,
Colombia, en 1997. Ahí se adoptó la Declaración de Santa Marta, en la que
se menciona especialmente a las Reservas de Biosfera como mecanismo
institucional idóneo para establecer acuerdos voluntarios de cooperación
entre los interesados y los afectados para el manejo de bioregiones.
Capítulo 21: Innovación conceptual
314
gran ecorregión, y la tercera en una ubicación intermedia. En la matriz
de paisaje hay otras varias reservas cuyo aporte real a la conservación
a escala bioregional es muy disímil. En tanto algunas tienen un funcionamiento mínimamente adecuado, muchas otras no han pasado de su fase
de declaración legal (ver capítulo 2 ).
¿Cuál es en este marco el rol diferencial que pueden jugar las RB
hacia el futuro? Para que las RB mantengan una identidad y función
claras, el centro de su acción debe estar en las llamadas zonas de
transición. Si de conservar una muestra de ambientes en modo estricto
se trata, las áreas protegidas de categorías I y II (Reservas Estrictas y
Parques Nacionales o provinciales de acuerdo a la nomenclatura de la
UICN), pueden hacerlo con igual o mayor éxito. Las zonas “buffer” son las
menos precisas en la práctica, ya que suele no estar claro en ninguna RB
qué puede hacerse allí que no en las zonas de transición. Estas últimas,
en cambio, son las ideales para probar modos productivos que permitan
aumentar la generación de riqueza y bienestar para la gente local, manteniendo las funciones y procesos ecológicos y continuando la provisión de
servicios ambientales.
Como ejemplos de acciones en las zonas de transición en la Puna
pueden mencionarse de modo no exhaustivo: experiencias de mejoramiento
de ganado camélido, ovino o caprino; procesos cooperativos de esquila,
clasificación y comercialización de pelos y lanas; desarrollar procesos
comunitarios de aprovechamiento de la esquila de vicuñas; desarrollar
mejoras en la tecnología constructiva con materiales locales; aumentar
la eficiencia energética de las cocinas para disminuir el consumo de leña
por unidad familiar; lograr mejoras en los procesos y especialmente en los
diseños de los tejidos artesanales; desarrollar acuerdos de bioprospección
con consentimiento comunitario y esquemas de distribución de beneficios
transparentes; fortalecer capacidades de las instituciones comunitarias para
estos u otros logros; desarrollar esquemas de gestión participativa, etc.
Algunas de estas prácticas se han desarrollado en algunas RB con
mayor o menor suerte, y es lo que explica que esas experiencias concretas
hayan concitado genuino interés nacional e internacional. Sin embargo persisten numerosos interrogantes hacia el futuro. Uno de los principales está
relacionado con la utilidad de las Reservas de Biosfera para la aplicación
de esquemas o baterías de incentivos en sus zonas de transición.
Capítulo 21: Innovación conceptual
315
Las Reservas de Biosfera como áreas de experimentación para la
aplicación de incentivos económicos
Idealmente, la Zona de Transición de una Reserva de Biosfera bien
diseñada debe estar conformada por tierras de propiedad privada (si son
de propiedad pública, debe haber regímenes de concesiones de uso, tales
como extracción forestal, pastaje, permisos de pesca artesanal, etc, en favor
de particulares o comunidades). En tal sentido, la Zona de Transición de
una RB no suele tener un régimen de tenencia de la tierra diferente a las
zonas vecinas a ella (lo que hemos dado en llamar la matriz del paisaje a
una escala bioregional).
En consecuencia, las facultades del Estado (sea nacional o provincial) para establecer restricciones especiales de uso en las Zonas de
Transición se ve limitada. De no ser así, cualquier afectado podría presentar
un recurso jurídico argumentando que las restricciones que se le desean
aplicar le generan un tratamiento desigual ante la ley respecto a sus vecinos
cuyas tierras caen por fuera de la RB.
En la última década ha perdido respaldo el argumento por el cual el
Estado podría perjudicar intereses privados sin compensación en función de
un interés social, en nuestro caso la conservación de la diversidad biológica,
o más genéricamente, la protección del medio ambiente. ¿Cómo es esto
posible? ¿Porqué disminuyen esas facultades del Estado en un momento
en que la legislación de protección ambiental crece a nivel mundial, nacional
y provincial? En realidad, esa disminución es sólo aparente. Nunca, en un
Estado de derecho, hubieran podido restringirse las facultades de alguien
respecto de su propiedad por el sólo hecho de que algún planificador diseñara una reserva que la involucrara.
Aunque parezca contradictorio para los espíritus “progresistas”, el
Estado sólo puede imponer dichas restricciones sobre tierras privadas si
se da alguna de las dos siguientes situaciones, ambas poco elegantes.
La primera ocurre cuando no existen mecanismos jurídicos independientes del poder político, y por lo tanto de nada vale interponer una acción
jurídica. La segunda, mucho más común, e igualmente penosa, ocurre
cuando el afectado pertenece a un sector socialmente débil, se trate de
minorías étnicas, sectores culturalmente marginados, o para decirlo sin
eufemismos, cuando los afectados son pobres. En este dilema se basa la
cantilena del conservacionismo antiguo contra las comunidades locales,
indígenas, campesinos, etc.
Capítulo 21: Innovación conceptual
316
Por lo tanto, desde la óptica de la doctrina MAB, si se desea que el
manejo en las Zonas de Transición realmente sea demostrativo hacia su
entorno, y que se ganen voluntades para adoptar esos manejos sugeridos,
el esquema debe basarse más en incentivos que en restricciones. No se
trata de que se niegue acá la posibilidad o la base jurídica de aplicar restricciones para preservar servicios ambientales de interés común, simplemente
se subraya que en caso de aplicarse, dichas restricciones deben ser las
mismas tanto dentro como fuera de la Zona de Transición. En caso contrario,
la declaración de una Reserva de Biosfera sería percibida por el poblador
como un castigo, en vez que como una fuente de oportunidades.
Sin embargo no siempre resulta claro qué son los incentivos que
deberían aplicarse. Una primera forma de verlos consiste en aplicar subsidios monetarios directos o indirectos. Esta modalidad puede ser muy
arriesgada. Debe ser analizada con gran detalle y empleada sólo tras
sólidos estudios económicos. Entre los ejemplos que dimos en la Tabla
1, el caso de la RB Laguna Blanca, donde se incorporó a un alto número
de pastores tradicionales como empleados públicos provinciales para la
atención de la propia reserva, fue un subsidio indirecto, que trajo consecuencias indeseables para el manejo, tales como el abandono de los modos
tradicionales de vida, y la dependencia de un flujo de fondos externo, difícil
de sustentar en la realidad.
Un segundo tipo de caso consiste en la aplicación de incentivos
vía disminución del cobro de gravámenes. Esta modalidad, que también
implica un costo fiscal para el Estado que debe ser analizado con mesura4 ,
no resulta práctica en zonas como la Puna y Cordillera Frontal, donde muy
pocos pobladores, si es que alguno, pagan impuestos.
Otra vía de acción posible consiste en remover incentivos que
4
Por ejemplo, en la Reserva de Biosfera Yabotí, en la provincia de Misiones,
que comprende grandes extensiones forestales en tierras privadas, se eliminaron los gravámenes provinciales y municipales a la tierra. El propósito
era disminuir la presión sobre los bosques, ya que los propietarios de tierras
debían sacar madera para cumplir con el pago de altos impuestos (U$S 3
/ha). Sin embargo, la desgravación también disminuyó sensiblemente la
recaudación de impuestos del municipio más pobre de Misiones, afectando
por lo tanto, de modo indirecto, a los habitantes más carenciados del mismo,
que son quienes se benefician de la inversión municipal en alimentos, salud,
infraestructura, educación, etc.
Capítulo 21: Innovación conceptual
317
están actuando en sentido contrario al buscado, es decir, aquellos que
favorecen la pérdida de biodiversidad, degradación de los suelos, etc.
Puede ser común que haya programas de incentivos a la forestación que
llevan al reemplazo de la cubierta vegetal original por cultivos de especies
exóticas de alto rendimiento. En otros casos, programas de incentivo
al empleo comunitario pueden subsidiar acciones de desmonte, en vez
que a la reforestación. En estos casos, si bien siempre habrá afectados,
en este caso los que se beneficiaban de ese incentivo “ambientalmente
perverso”, se produce un ahorro fiscal que puede redirigirse hacia acciones “ambientalmente virtuosas”, en las que idealmente habría otros o los
mismos beneficiarios.
Sin embargo, lo más común en regiones como las que se analizan
en este libro es que los incentivos más frecuentes consistan en programas
de asistencia técnica, principalmente agropecuaria. Durante años existió
el Programa Andino, con sede en La Quiaca, mediante el cual se fomentó
la implantación de pasturas en el altiplano y la introducción de ovinos
mejorados. Posteriormente, los esfuerzos de asistencia se dirigieron
preferencialmente a la mejora del ganado camélido y a la introducción y
difusión de técnicas de selección, esquila, clasificación y comercialización
de sus fibras.
Tanto el mapeo de incentivos como la experimentación con los mismos reconocen escasos antecedentes en la región y en el país. lo mismo
puede decirse respecto al planeamiento bioregional. Sin embargo, los actores involucrados en el manejo de Reservas de Biosfera están dirigiendo
su atención a la aplicación práctica de estas técnicas, de las que dependerá que las Reservas de Biosfera andinas de la Argentina mantengan su
sitial preferencial y su prestigio ganado como demostradoras de manejo
innovador entre las áreas protegidas a nivel nacional.
Capítulo 21: Innovación conceptual
321
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