Sistema Inmune en Camarones Introducción La producción de

Sistema Inmune en Camarones
Por : Franklin S. Martínez ([email protected])
Asistencia Técnica Nicovita-ALICORP SAA
Introducción
La producción de camarones peneidos es una actividad económicamente importante
a nivel global. Sin embargo, su producción ha sido fuertemente afectada por la ocurrencia
de enfermedades principalmente causadas por virus (Flegel, 2006) y Vibrio bacterias
(Bachère, 2000). La resistencia de los camarones contra organismos invasores es
fuertemente influenciada por su estado inmunológico. Los Crustáceos tienen un sistema
de defensa menos desarrollado que en peces u otros vertebrados (Figura 1); mas
específicamente, estos carecen de memoria adaptativa; es decir que no son capaces de
producir inmunoglobulinas y dependen aparentemente en sistemas innatos de defensa
(Roch, 1999). El entendimiento de los mecanismos de defensa de los camarones en
combinación con diferentes estrategias puede contribuir a un mejor manejo de las
enfermedades. De hecho, existen diferentes métodos para conocer el estado de salud o
enfermedad de los animales. Entre ellos, la evaluación de parámetros inmunológicos y
fisiológicos incluyendo concentración de proteína en la hemolinfa, conteo total de
hemocitos, actividad fenoloxidasa, producción de radicales libres, actividad fagocítica o
variables de campo como ser pruebas de estrés, sobrevivencia, y crecimiento pueden ser
utilizados como indicadores del estado de salud de los camarones (Rodríguez y Le
Moullac, 2000). El propósito del presente boletín es hacer una revisión de algunos de los
principales mecanismos de defensa en camarones.
A
B
Vertebrados
Memoria
Adaptativa
No específica
Invertebrados
No específica
Figura 1. Sistema inmune en (A) vertebrados e (B) invertebrados.
Edición Julio - Septiembre 2007
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Sistemas de defensa en camarones
El sistema innato de defensa, también conocido como natural o no-especifico, se
divide en componentes celulares y humorales (Figura 2); estos actúan conjuntamente para
detectar y eliminar todo microorganismo extraño que represente un peligro para el
hospedero (Jiravanichpaisal et al., 2006). Los componentes de defensa celulares incluyen
todas aquellas reacciones que son llevadas a cabo directamente por los hemocitos
(fagocitosis, encapsulación, formación de nóludos). En cambio, los componentes
humorales involucran la activación y liberación de moléculas almacenadas dentro de los
hemocitos como ser proteínas anticoagulantes, aglutininas, enzima fenoloxidasa, péptidos
antimicrobianos, inhibidores de proteasas entre otros (Jiravanichpaisal et al., 2006;
Holmblad and Söderhäll, 1999).
Funcionamiento del sistema inmune en Crustáceos
La cutícula actúa como la primer barrera física que contiene sustancias
antimicrobiales (Söderhäll y Cerenius, 1992). Una vez que los patógenos han pasado las
barreras externas de defensa, los hemocitos juegan un papel importante en la respuesta
inmune de los Crustáceos. Los hemocitos, además de participar en la inactivación de
organismos invasores; también participan en la regulación de diferentes funciones
fisiológicas incluyendo endurecimiento del exoesqueleto, cicatrización de daños en la
cutícula, coagulación, metabolismo de carbohidratos, transporte y almacenamiento de
proteínas y aminoácidos (Jiravanichpaisal et al., 2006).
Inmunidad Innata
(Natural o No-especifica)
Componentes
Celulares
- Fagocitosis
- Encapsulación
- Formación de nódulos
Componentes
Humorales
- Proteínas anticoagulantes
- Aglutininas
- Enzima fenoloxidasa
- Péptidos antimicrobianos
- Radicales libres
Figura 2. Componentes celulares y humorales del sistema inmune en Crustáceos.
Edición Julio - Setiembre 2007
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Los hemocitos son clasificados dependiendo de la presencia y tamaño de gránulos
citoplasmáticos en tres tipos como ser: hialinos, semi-granulares y granulares (Figura 3).
Aunque la proporción y la función de los hemocitos puede variar de una especie a otra, en
general se considera que los hemocitos granulares y semi-granulares son capaces de
producir melanina por medio del sistema pro-fenoloxidasa (Johansson y Söderhäll, 1989),
en cambio los hemocitos hialinos y en menor proporción los semi-granulares son
responsables de realizar el proceso de fagocitosis (Giulianini et al., 2007).
Reconocimiento de los patógenos
El primer proceso inmune es el reconocimiento de los microorganismos. Este
proceso es llevado a cabo por los hemocitos por medio de moléculas capaces de reconocer
estructuras en las paredes celulares de los organismos invasores como ser proteínas de
fijación y reconocimiento de β-1,3-glucanos, lipopolisacaridos y peptidoglicanos. (Lin et
al., 2006; Vargas-Albores y Yepiz-Plascencia, 2000). Después de detectar los organismos
invasores, los hemocitos son activados y consecuentemente una serie de mecanismos
entran en acción para controlar o eliminar los organismos invasores.
Actividad fenoloxidasa
El sistema pro-fenoloxidasa es reconocido como un eficiente mecanismo de
defensa de lo no-propio. Este sistema es almacenado y producido por los hemocitos semigranulares y granulares y puede ser activado por una mínima presencia de microbios. La
activación del sistema pro-fenoloxidasa resulta en la producción de melanina, un
pigmento de coloración café-obscura, que es responsable entre otros procesos de inactivar
partículas extrañas y evitar su dispersión en el cuerpo del hospedero y de la cicatrización
de daños en la cutícula (Sritunyalucksana y Söderhäll, 2000).
A
B
12.4 × 7.8
C
14.8 × 8.3
13.6 × 9.5
Figura 3. Clasificación de los hemocitos: (A) Hialinos, (B) Semi-granulares, (C)
Granulares (Fotos modificadas de Giulianini et al., 2007).
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Radicales libres y mecanismos antioxidantes
La destrucción del material fagocitado involucra la producción intracelular de
radicales libres. Durante el contacto o reconocimiento del patógeno-hospedero se activan
enzimas como la NADPH-oxidasa, lo que incrementa el consumo de oxigeno resultando
en la producción de radicales libres como ser anion superoxidasa (O2-) e hidrogeno
peroxidasa (H2O2), entre otros (Muñoz et al., 2000; Rodríguez y Le Moullac, 2000). Estos
radicales libres pueden matar directamente al organismo invasor, o actuar en combinación
con compuestos nitrogenados (oxido nítrico), o tener un efecto sinérgico con lisoenzimas
(Roch, 1999).
Sin embargo, los radicales libres no distinguen entre células propias y microbios,
lo que implica que son capaces de causar daño en caso de actuar en espacios
extracelulares. En condiciones normales, el posible daño de los radicales libres es
regulado por mecanismos que incluyen moléculas antioxidantes como ser el acido
ascórbico, ácidos grasos poli-insaturados y enzimas antioxidantes entre ellas la superoxido
dismutasa, y varias peroxidasas (Dandapat et al., 2003; Campa-Córdova et al., 2002).
Fagocitosis, encapsulación y formación de nódulos
Fagocitosis es la reacción más común de los mecanismos celulares de defensa. Es
el proceso por medio del cual las células (hemocitos) ingieren y destruyen los patógenos
invasores, partículas extrañas o células modificadas (envejecidas) del mismo organismo
(Secombes, 1996).
Encapsulación y formación de nódulos (Figura 4) son procesos en los cuales varios
hemocitos colaboran entre ellos para detener la acción de organismos invasores cuando el
hospedero es invadido por partículas de tamaño muy grande o por un gran numero de
partículas muy pequeños para ser ingeridas y destruidas por las células individualmente
(Söderhäll y Cerenius, 1992).
A
B
C
Figura 4. Procesos celulares de defensa: (A) Fagocitosis, (B) Encapsulación y (C)
Formación de Nódulos. En color verde están representados los hemocitos y en
rojo los organismos invasores.
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Edición Tumpis
Editores: Dagoberto Sánchez [email protected] Carlos Ching [email protected]
Maximo Quispe [email protected]
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