Biología Molecular y Celular

Biología Molecular y Celular
Lic. Marcelo F. Goyanes
BIOMOLÉCULAS
De todos los elementos que hay en la biosfera, sólo seis componen el 99% del mundo
vivo, el C, H, N, O, P y S. Estos no son los elementos más abundantes en la superficie
de la Tierra y, además, todos deben ganar al menos un electrón para completar sus
niveles energéticos exteriores, lo que implica que suelen establecer enlaces covalentes,
es decir, enlaces formados por pares de electrones compartidos. En el enlace covalente
este par de electrones forma un nuevo orbital denominado molecular y envuelve a los
núcleos de los dos átomos.
En los seres vivos es muy importante la cantidad de los átomos de carbono. Forman el
19% del cuerpo humano, se unen por enlaces covalentes, cada átomo de carbono posee
cuatro electrones en su nivel energético extremo, y puede compartir cada uno de estos
electrones uniéndose, como ya se ha mencionado, por enlaces covalentes.
El agua representa del 50% al 90% de un sistema viviente y varios iones, sobre todo el
K+, Na+ y el Ca2+, se encuentran formando el 1%. El resto se compone de moléculas
orgánicas, cuyo elemento más característico es el carbono, quien puede unirse de forma
covalente a otros átomos de carbono para formar cadenas, pudiendo así, constituirse una
gran variedad de moléculas.
Existen cuatro tipos fundamentales de moléculas orgánicas:
HIDRATOS DE CARBONO.
LÍPIDOS.
PROTEÍNAS.
ACIDOS NUCLEICOS.
HIDRATOS DE CARBONO
Denominados también Glúcidos o Carbohidratos, son compuestos formados por
Carbono, Hidrógeno y Oxígeno. Al estar constituidos por los tres elementos
mencionados, se los denomina Terciarios. Su fórmula general será CnH2nOn.
En función del número de moléculas, se distinguen los siguientes grupos:
Monosacáridos. (Una sola molécula).
Oligosacáridos (de dos a nueve monosacáridos unidos)
Polisacáridos. (Más de nueve monosacáridos)
Monosacáridos
Son las unidades fundamentales de los hidratos de Carbono, puesto que no pueden ser
degradarlos a compuestos más simples.
Una de las formas más comunes en que se los divide, toma como criterio de
clasificación la cantidad de átomos de Carbono que poseen. Así se los denomina:
o
o
o
o
Triosas: si están compuestos por tres átomos de Carbono.
Tetrosas: constituidos por cuatro átomos de Carbono.
Pentosas: formados por cinco átomos de Carbono.
Hexosas: poseedoras de seis átomos de Carbono.
Dentro de las Pentosas, daremos dos ejemplos de principal relevancia. La Ribosa, que
forma parte del ARN y la Desoxirribosa, constituyente principal del ADN. (Ver Ácidos
Nucleicos)
Si hablamos de las Hexosas, la glucosa constituye el principal ejemplo de este grupo.
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Otros monosacáridos poseen el mismo número de átomos de C, O e H que la glucosa,
pero se diferencian en la posición que adoptan estos en el espacio y por las uniones que
se establecen entre ellos, siendo este el caso de fructosa y la galactosa.
La Galactosa es otra Hexosa y se diferencia de la glucosa en la situación de los átomos
de carbono, y un hidroxilo (OH) en uno de sus carbonos.
A estas moléculas que tienen fórmulas generales iguales, pero las estructurales
diferentes, se las denomina isómeros.
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Es de hacer notar que todas las Hexosas mencionadas hasta el momento, son
combustibles celulares, siendo la glucosa su principal exponente. Recordemos que,
cuando hablamos de un “combustible celular”, nos referimos a una molécula que puede
ser directamente degradada por la célula para la obtención de energía. Se produce, en el
proceso de degradación, la ruptura de los enlaces que se establecen entre los átomos del
combustible, liberando así la energía acumulada en ellos.
Es en el mismo proceso de respiración celular donde se produce la ruptura, controlada
por enzimas, de los enlaces mencionados en el párrafo anterior. Recordemos que la
fórmula GENERAL de dicho PROCESO es:
En la fórmula puede observarse que, partiendo de una molécula de seis átomos de
carbono, se producen seis moléculas de un átomo de carbono cada una, lo cual implica
que en la misma se produjo la ruptura de enlaces y su posterior liberación de Energía.
Más adelante estudiaremos qué clase de energía se libera y dónde es acumulada.
Oligosacáridos:
Están formados por la unión de unos pocos monosacáridos (entre 2 y 10), mediante
enlaces glucosídicos. Los nombres indican la cantidad de monosacáridos que los
componen. Son cristalinos, solubles en agua y poseen sabor dulce.
Dentro de este grupo figuran los disacáridos, caracterizados por estar formados por la
unión de dos monosacáridos. Son de especial importancia:
Maltosa: Formada por la unión de dos moléculas de glucosa. Se la denomina
también “azúcar de malta”. Refiere a un producto intermedio en la degradación
del almidón.
Sacarosa: Es la más conocida por nosotros, ya que se trata del azúcar de caña o
azúcar común. Está formada por la unión de glucosa y fructosa.
Lactosa: Formada por glucosa y galactosa. Es el azúcar que está presente en la
leche (he ahí su nombre).
Todos los disacáridos son combustibles celulares.
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Polisacáridos:
Resultan de la unión de más de diez monosacáridos. Pueden constituir largas cadenas,
que adoptan una forma lineal o ramificada. A diferencia de los otros hidratos de
carbono, no son cristalinos, son insolubles en agua y no presentan sabor dulce.
Son importantes los polímeros de glucosa y, aunque el monómero es siempre el mismo,
las distintas uniones glucosídicas y los diversos pesos moleculares que se alcanzan,
determinan que los polisacáridos resultantes tengan distintas propiedades.
Los polisacáridos se clasifican según su función en:
• Polisacáridos de reserva.
• Polisacáridos estructurales.
Los polisacáridos de reserva.
En este grupo se encuentra el almidón, que es la forma de almacenamiento de energía
más importante de los vegetales, está compuesto por polímeros de glucosa que se
pueden presentar de dos formas estructurales, son la amilosa y la amilopectina.
La amilosa puede contener en cada molécula 1000 o más unidades de glucosa, que se
unen entre sí por los carbonos 1 y 4, formando cadenas lineales, no ramificadas y
dispuestas en hélice.
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La amilopectina está constituida por unidades de glucosa. A diferencia de la amilosa, la
amilopectina posee mayor peso molecular y, en la misma, pueden observarse
ramificaciones cada 25 unidades de glucosa.
En la cadena lineal de la amilopectina, las glucosas se unen mediante enlaces
glucosídicos que se establecen entre el carbono 1 y el 4. Las ramificaciones, en cambio,
se producen mediante uniones entre los carbonos 1 y el 6.
Los almidones son insolubles en agua y las plantas convierten los excesos de glucosa en
almidón. Pueden observarse, en las células del tipo eucariota vegetal, los amiloplastos
repletos de este polisacárido a la “espera” de ser degradado ante un déficit energético.
Las células del tipo animal reservan las moléculas de glucosa en un compuesto
denominado Glucógeno. Su estructura es parecida a la de la amilopectina, pero cada
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ramificación contiene sólo de 16 a 24 monómeros de glucosa. Este polisacárido es
principalmente abundante en nuestras células hepáticas (hepatocitos) y musculares.
Los polisacáridos estructurales.
Entre estos se encuentra la celulosa, que representa la mitad del carbono orgánico de la
biosfera y forma la parte fibrosa de la pared celular de las plantas. Es un polisacárido
formado por unas 10.000 unidades de glucosa, siendo estas unidades β, mientras que en
el almidón son de tipo α. En la celulosa los grupos hidroxilo (-OH) forman enlaces de
hidrógeno, con los grupos -OH sobresalientes de las unidades vecinas, además, los
enlaces covalentes formados entre cada dos monómeros de glucosa tienen una
orientación alternativa hacia abajo y arriba formando una molécula larga y rígida:
Estas características moleculares, le confieren a la celulosa la capacidad de originar
fibras compactas y resistentes, por lo cual su función es netamente estructural.
No hay cadenas laterales en la celulosa, como resultado de esta estructura celular se
forman microfibrillas cristalinas resistentes a la acción de las enzimas y el agua.
El hombre y muchos animales no digieren la celulosa, pues no poseen las enzimas
necesarias para su degradación. En el caso de los rumiantes, como los bovinos, una de
sus cavidades estomacales (el rumen) contiene microorganismos que son capaces de
degradar la celulosa a glucosa.
Otro polisacárido estructural importante es la quitina, se encuentra formando parte del
exoesqueleto de muchos artrópodos y de las paredes celulares de los hongos. Se lo
clasifica dentro de los Polisacáridos Complejos, puesto que entre su composición
figuran muchas unidades derivadas de monosacáridos. Los monómeros de la quitina
son hexosas parecidas a la glucosa, pero éstas tienen átomos de nitrógeno.
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LÍPIDOS
En el capítulo anterior veíamos que los hidratos de carbono son sumamente importantes
para la célula, tanto a nivel estructural como funcional. Los lípidos no escapan a dicha
importancia, puesto que en la célula conforman elementos de estructura y actúan como
elementos de reserva energética.
Juegan un papel preponderante al ser constituyentes fundamentales del tejido adiposo.
Los compuestos incluidos bajo este nombre genérico de lípidos tienen estructuras
químicas muy disímiles, por lo tanto, resulta difícil tanto su definición como su
clasificación. A pesar de esto, podemos considerarlos como derivados de los ácidos
grasos, teniendo ellos una propiedad física en común: son insolubles en agua y solubles
en solventes orgánicos tales como el cloroformo, el éter, el alcohol, la acetona, etc.
LÍPIDOS
Clasificación de los Lípidos:
La clasificación que se presenta a continuación es muy básica y reviste su importancia
desde el punto de vista didáctico. El inconveniente que presenta es que no incluye
algunos lípidos muy importantes como el colesterol y sus derivados.
SIMPLES
•
•
•
Ácidos Grasos
Glicéridos
Ceras
COMPLEJOS
•
•
•
Fosfolípidos
Esfingolípidos
Glicolípidos
En la presente unidad se desarrollarán los lípidos que poseen mayor relevancia
estructural y funcional.
Lípidos Simples:
Ácidos Grasos:
Son ácidos monocarboxílicos, es decir que presentan un solo grupo ácido (COOH), casi
siempre son de cadena lineal y número par de átomos de carbono. Se encuentran libres
en muy pequeña proporción, ya que en general, en la naturaleza se los encuentran
asociados a otras moléculas.
Para ordenar y facilitar el estudio de los mismos, podemos subdividirlos en:
•
•
Ácidos Grasos Saturados (Poseen únicamente enlaces covalentes simples)
Ácidos grasos NO Saturados ( Poseen enlaces covalentes simples y dobles).
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Ácidos Grasos Saturados:
En la naturaleza, se han encontrado todos los ácidos saturados de cadena lineal y
número par de átomos de carbono. Los más comunes rondan entre los 4 y los 32 átomos
de carbono (ver tabla), siendo los más abundantes aquellos que presentan entre 12 y 18
átomos de carbono.
A continuación, se presentan una tabla con los principales ácidos grasos saturados de
cadena lineal:
N° DE
CARBONOS
FÓRMULA
Nombre
Sistemático
Nombre
Común
4
CH3(CH2)2COOH
n-butanoico
5
(CH3)2CHCH2COOH
3-metilbutanoico
6
CH3(CH2)4COOH
n- hexanoico
Caproico
8
CH3(CH2)6COOH
n- octanoico
Caprílico
12
CH3(CH2)10COOH
n- dodecanoico
14
CH3(CH2)12COOH
n-tetradecanoico
Mirístico
16
CH3(CH2)14COOH
n- hexadecanoico
Palmítico
17
CH3(CH2)15COOH
n-heptadecanoico
Margárico
18
CH3(CH2)16COOH
n-octadecanoico
Esteárico
20
CH3(CH2)18COOH
n-eicosanoico
Aráquico
26
CH3(CH2)24COOH
n-hexacosanoico
Cerótico
Distribución en la
Naturaleza
Butírico
Isovaleriánico
Manteca de Vaca o de
Cabra
Láurico
Grasas Animales
Vegetales
o
Ceras
28
CH3(CH2)26COOH
n-octacosanoico
Nontánico
Los ácidos grasos saturados más abundantes son el palmítico, el láurico, el mirístico y el
esteárico. Este último abunda en las grasas de origen animal pero en los vegetales sólo
se encuentran en cantidades mínimas.
Ácidos Grasos No Saturados:
Aún no se han encontrado en la naturaleza ácidos grasos no saturados con menos de
diez átomos de carbono. Incluso, los ácidos de 10, 12 y 14 átomos de carbono se
encuentran en muy pocas cantidades (trazas) en algunas ceras.
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Los ácidos grasos No saturados, suelen predominar con respecto a los que sí lo están,
especialmente en las grasas neutras y en las células de aquellos organismos que se
caractericen por ser poiquilotermos y que vivan a temperaturas bajas.
En la mayoría de los ácidos grasos olefinicos que se presentan en los organismos
superiores, existe un doble enlace entre los átomos de carbono 9 y 10, puediendo existir
además dobles enlaces entre el carbono 1 y el metilo terminal de la cadena. En la tabla
que se presenta a continuación se presentan los ácidos olefínicos más comunes:
N° de
átomos
de
Carbono
Doble
enlace
entre los
carbonos
Fórmula
Nombre
común
Nomenclatura abreviada
16
CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH
9 - 10
Palmitoleico
C16:1(9)
18
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
9 - 10
Oleico
C18:1(9)
18
CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
9 – 10;
12 - 13
Linoleico
C18:2(9,12)
20
CH3(CH2)4CH=CH-CH2-CH=CH-CH2CH=CHCH2-CH=CH(CH2)3COOH
C20:4
5-6;8-9;11Araquidónico
11,14)
12;14-15
22
CH3(CH2)9CH=CH(CH2)9COOH
11-12
Cetoleico
C22:1(11)
24
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)13COOH
15 - 16
Nervónico
C24:1(15)
(5,8,
De los ejemplos citados en la tabla precedente, cabe mencionar que el Ácido cetoleico
se encuentra en los aceites de pescado, el araquidónico se encuentra en la grasa humana
del hígado y en las lecitinas, el nervónico es un constituyente de los aceites de pescado
y de los tejidos cerebrales. En los ácidos Grasos que contienen dos o más dobles
enlaces, éstos no se hallan casi nunca conjugados sino que están separados por un grupo
metileno (CH2), es decir que los dobles enlaces se encontrarían separados y no ubicados
en forma contigua.
- CH = CH – CH2 – CH = CH Los ácidos grasos y sus propiedades:
Al comienzo de este apartado indicábamos que los ácidos grasos de cadena larga,
saturados o no, son esencialmente insolubles en agua, sin embargo, sus sales de sodio y
potasio, llamadas jabones, presentan una respuesta muy característica en presencia de
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este compuesto vital. Los jabones, en contacto con medios acuosos, se dispersan con
facilidad formando estructuras denominadas micelas.
Las micelas son aglomeraciones esféricas en las que los grupos polares (grupo
carboxilo) toman contacto con la fase acuosa y los grupos no polares (la cola
hidrocarbonada) permanecen unidas dentro de la estructura micelar. Las micelas se
caracterizan por poseer centenares y hasta millares de moléculas.
Estructura característica que
adoptan los jabones en
presencia de medios acuosos.
Los grupos polares se ven
atraídos por el agua que los
rodea, mientras que las colas
no polares tienden a unirse
entre si y con la suciedad
característica
que
ellos
remueven.
Glicéridos:
Los Glicéridos se caracterizan por ser ésteres de los Ácidos Grasos superiores y de la
glicerina (glicerol o propanotriol). La fórmula general de los glicéridos es la que sigue:
Los Glicéridos son también conocidos con el nombre de Grasas Neutras o el de
Acilglicéridos.
Cuando en un glicérido, los tres grupos alcohólicos están unidos a un Ácido Graso,
estamos en presencia de un triglicérido, siendo estos los mayores constituyentes de las
grasas neutras naturales. También es menester encontrarlos unidos a uno o dos Ácidos
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grasos, para lo cual se los denominará como Monoglicéridos o
respectivamente.
Diglicéridos
En este grupo, también podemos incluir a los aceites. Desde el punto de vista químico
estructural, no hay diferencias entre los aceites y las grasas. Ambos comparten la
característica de estar formados por glicerol y ácidos grasos, pero sí se diferencian
porque a temperatura ambiente los aceites son líquidos y las grasas se encuentran en
estado sólido. Es una característica de los aceites el estar formados por ácidos grasos no
saturados.
Es importante discriminar el uso químico de la palabra “aceites” del uso vulgar que la
misma reviste. Generalmente se suele utilizar vulgarmente la palabra aceite para
referirse a los “aceites lubricantes” que químicamente forman parte de los
hidrocarburos.
Propiedades de los Glicéridos:
Los Triglicéridos son relativamente insolubles en agua y no tienden por sí mismos a la
formación de micelas. Los di o monoglicéridos presentan una polaridad bastante
apreciable al poseer grupos hidroxilo ( OH) libres y por ello tienden a la formación de
micelas.
Si bien no son solubles en agua, sí lo son en solventes orgánicos tales como el éter, el
cloroformo, el benceno, el tetracloruro de carbono y el etanol caliente. Los triglicéridos
son buenos solventes de otras grasas y de los ácidos grasos.
Las grasas puras, poseen propiedades organolépticas especiales, ya que carecen de olor,
color y sabor. Sin embargo, si son expuestas al aire, por un tiempo considerable, suelen
adquirir reacción ácida y coloración amarillenta. Este fenómeno encuentra su causa en
la hidrólisis parcial y oxidación de los ácidos grasos no saturados. El proceso descrito
suele denominarse enranciamiento. Algunas de las funciones principales de los
triglicéridos son:
- Constituyen reservas energéticas animal (grasas) y vegetal (aceites), pudiendo
almacenarse en grandes depósitos.
- Son buenos aislantes térmicos
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Ceras:
Las ceras se caracterizan por ser sólidos que poseen bajo punto de fusión y una textura
casi única.
Su función reviste en ser compuestos que recubren y protegen la piel, el pelo, las
plumas de los animales superiores. También es común encontrarlas sobre las hojas y
los frutos de las plantas superiores, donde cumplen la misma función que en los
animales.
Las ceras, a diferencia de los Glicéridos, no constituyen alimento, pues no son atacadas
por enzimas por lo cual se pierde la posibilidad de degradarlas y absorberlas.
Lípidos Complejos:
A principio de este apartado, clasificábamos a los lípidos y decíamos que podíamos
dividirlos en dos grandes grupos: los Lípidos Simples y los Complejos. En el primer
grupo incluíamos a los Ácidos Grasos, los Glicéridos y a las Ceras y veíamos la
importancia de dichos compuestos a nivel de la reserva energética que significaban los
dos primeros de estos compuestos. En cuanto a los lípidos complejos, que
comenzaremos a estudiar en este momento, podremos incluir en este grupo a los
fosfolípidos.
Fosfolípidos:
Aunque abundan especialmente en el cerebro, son constituyentes esenciales de todas las
células. Conforman, junto con otras moléculas, la membrana plasmática de las células
eucariotas, tanto animales como vegetales, y procariotas. También marcan su presencia
sustancial en los núcleos celulares, los microsomas y las mitocondrias.
Los fosfolípidos están constituidos por moléculas en las cuales un extremo, denominado
cola, se caracteriza por ser hidrófobo (no polar) y el otro extremo, denominado
“cabeza”, hidrofílico, que interactúa con el agua. Al poseer esta característica, se dice
que son compuestos anfipáticos.
La tendencia natural de estas sustancias, en presencia del agua, es a formar láminas
estructuradas. Esta propiedad es fundamental para el establecimiento de las membranas
celulares.
Mencionábamos anteriormente la importancia de estos compuestos en la composición
de las membranas celulares. Cuando un fosfolípido es disperso en una solución acuosa,
le cabe la adopción de tres formas posibles: la micela, la bicapa y los liposomas. El tipo
de estructura formada, dependerá de la longitud que presenten las cadenas de los ácidos
grasos que constituyan dicho fosfolípido, del grado de saturación con el cual se
encuentre, de la temperatura, de la composición iónica del medio acuoso y del modo de
dispersión de los fosfolípidos en la solución.
Tanto en la micela, la lámina, como así también en los liposomas, la agrupación de las
cadenas de los ácidos grasos genera un medio hidrófobo en el núcleo, produciéndose así
la eliminación de las moléculas de agua de los mismos. Rara vez se asocia la formación
de micelas con la presencia de fosfolípidos, puesto que las cadenas de sus ácidos grasos
suelen ser demasiado voluminosas como para caber en el interior de esta estructura.
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En condiciones adecuadas, los fosfolípidos constituyen estructuras similares a láminas,
denominadas bicapas lipídicas. Estas bicapas poseen el espesor de dos moléculas y,
cada capa fosfolipídica de estas estructura laminar se denomina Hojuela. Las cadenas
laterales de hidrocarburo de cada una de ellas reducen al mínimo el contacto con el
agua, constituyendo así un ambiente netamente hidrofóbico entre las mismas. Este
Núcleo carente de agua posee unos 3 nm de espesor.
Debido a la existencia del núcleo hidrófobo, estas láminas en forma de bicapa resultan
impermeables a moléculas tales como sales, azúcares, y casi todas las demás moléculas
hidrófilas de pequeño tamaño.
Varias evidencias indican que la bicapa fosfolipídica es la unidad estructural básica de
casi todas las biomembranas constituyentes de las células. A esta bicapa se le ven
asociadas proteínas, que son capaces de instituirles propiedades exclusivas, como el de
transporte, la señalización y respuesta celular.
Esteroides
Los esteroides pueden definirse como derivados de un hidrocarburo tetracíclico
denominado ciclopentanoperhidrofenantreno. Para la identificación de cada uno de los
ciclos, se los denomina con las letras A, B, C y D. La numeración de los carbonos
también está pautada y puede verse en la siguiente figura:
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Muchas son las moléculas que pertenecen a este grupo, por tanto, serán seleccionadas
aquellas que posean interés para nuestros fines.
Zooesteroles:
Como la etiología de su nombre lo indica, se trata de esteroles de origen animal. Todos
los zooesteroles descubiertos hasta el momento poseen un mismo esqueleto
hidrocarbonado
con
27
átomos
de
carbono.
Si
recordamos,
el
ciclopentanoperhidrofenantreno, poseía un total de 17 átomos de carbono, es decir que
contienen 10 carbonos más que la de su molécula base.
El principal esterol del organismo animal está representado por el colesterol, quien es
sumamente abundante en la médula espinal, en el cerebro y en las sales biliares. Forma
parte de las membranas plasmáticas de las células animales. Este compuesto presenta un
doble origen, ya que puede ser endógeno o exógeno. En el caso del colesterol endógeno,
el mismo es sintetizado principalmente en el hígado, aunque no debemos olvidar que
otros órganos también intervienen en su producción. En cuanto al colesterol exógeno,
podemos decir que este es aportado por alimentos tales como: los huevos, la manteca,
los quesos, el hígado, etc. Una parte del mismo va a convertirse en Ácido Cólico, a
partir del cual se sintetizan las sales biliares.
Otra de las funciones, más que importantes del colesterol, es el actuar como precursor
en la biosíntesis de las hormonas sexuales y en la Vitamina D.
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ÁCIDOS NUCLEICOS
Son biopolímeros, de elevado peso molecular, formados por otras subunidades
estructurales o monómeros, denominados nucleótidos.
El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el cual trabajando
con leucocitos y espermatozoides de salmón, obtuvo una sustancia rica en carbono,
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y un porcentaje elevado de fósforo. A esta sustancia se le
llamó en un principio nucleína, por encontrarse en el núcleo.
Años más tarde, se fragmentó esta nucleína, y se separó un componente proteico y un
grupo prostético, este último, por ser ácido, se le llamó ácido nucleico.
En los años 30, Kossel comprobó que tenían una estructura bastante compleja.
En 1953, James Watson y Francis Crick, descubrieron la estructura tridimensional de
uno de estos ácidos, concretamente del ácido desoxirribonucleico (ADN).
Composición de los ácidos nucleicos
Son biopolímeros formados por unidades llamadas monómeros, que son los nucleótidos.
Los nucleótidos están formados por la unión de:
a) Una pentosa, que puede ser la D-ribosa en el ARN; o la D-2- desoxirribosa en el
ADN
b)
b) Una base nitrogenada, que puede ser:
- Púrica, como la Guanina (G) y la Adenina (A)
- Pirimidínica, como la Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U)
c) Ácido fosfórico, que en la cadena de ácido nucleico une dos pentosas
correspondientes a dos nucleótidos distintos.
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A la unión de una pentosa con una base nitrogenada se le llama nucleósido. Si la
pentosa es una ribosa, tenemos un ribonucleósido. Estos tienen como bases nitrogenadas
la adenina, guanina, citosina y el uracilo.
Los ácidos nucleicos están formados, como ya se ha dicho anteriormente, por la
polimerización de muchos nucleótidos.
Atendiendo a su estructura y composición existen dos tipos de ácidos nucleicos que son:
a) Ácido desoxirribonucleico o ADN o DNA
b) Ácido ribonucleico o ARN o RNA
Funciones de los ácidos nucleicos
Entre las principales funciones de estos ácidos tenemos:
- Duplicación del ADN
- Expresión del mensaje genético:
- Transcripción del ADN para formar ARNm y otros
- Traducción, en los ribosomas, del mensaje contenido en el ARNm a proteínas.
ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO O ADN
A.- ESTRUCTURA.
Está formado por la unión de muchos desoxirribonucleótidos. La mayoría de las
moléculas de ADN poseen dos cadenas antiparalelas, unidas entre sí mediante las bases
nitrogenadas, por medio de puentes de hidrógeno.
La adenina enlaza con la timina, mediante dos puentes de hidrógeno, mientras que la
citosina enlaza con la guanina, mediante tres puentes de hidrógeno.
El ADN es el portador de la información genética, se puede decir por tanto, que los
genes están compuestos por ADN.
ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN
Se trata de la secuencia de desoxirribonucleótidos de una de las cadenas. La
información genética está contenida en el orden exacto de los nucleótidos.
ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN
Es una estructura en doble hélice. Permite explicar el almacenamiento de la información
genética y el mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por Watson y Crick,
basándose en:
- La difracción de rayos X que habían realizado Franklin y Wilkins
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La equivalencia de bases de Chargaff, que dice que la suma de Adeninas más Guaninas
es igual a la suma de Timinas más Citosinas.
En una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de ADN. Ambas cadenas son
complementarias, pues la adenina de una se une a la timina de la otra, y la guanina de
una a la citosina de la otra.
ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN.
Se refiere a como se almacena el ADN en un volumen reducido. Varía según se trate de
organismos procariontes o eucariontes:
a) En procariontes se pliega como una super-hélice en forma, generalmente, circular y
asociada a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en la mitocondrias y en
los plastos.
b) En eucariontes el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto y para esto
necesita la presencia de proteínas, como son las histonas y otras de naturaleza no
histonica (en los espermatozoides las proteinas son las protaminas). A esta unión de
ADN y proteinas se conoce como cromatina, en la cual se distinguen diferentes niveles
de organización:
- Nucleosoma
- Collar de perlas
- Fibra cromatínica
- Bucles radiales
- Cromosoma.
EMPAQUETAMIENTO DEL ADN EN DISTINTOS
ORGANIZACIÓN PARA FORMAR UN CROMOSOMA
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NIVELES
DE
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B.- DESNATURALIZACIÓN DEL ADN.
Cuando la temperatura alcanza el punto de fusión del ADN, la agitación térmica es
capaz de separar las dos hebras y producir una desnaturalización. Este es un proceso
reversible, ya que al bajar la temperatura se puede producir una renaturalización. En
este proceso se rompen los puentes de hidrógeno que unen las cadenas y se produce la
separación de las mismas, pero no se rompen los enlaces fosfodiester covalentes que
forman la secuencia de la cadena.
La desnaturalización del ADN puede ocurrir, también, por variaciones en el pH.
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ARN, ÁCIDO RIBONUCLEICO O RNA
A.- ESTRUCTURA
Está formado por la unión de muchos ribonucleótidos, los cuales se unen entre ellos.
Están formados por una sola cadena, a excepción del ARN bicatenario de algunos virus.
B.- CLASIFICACIÓN DE LOS ARN.
Para clasificarlos se adopta la masa molecular media de sus cadenas, cuyo valor se
deduce de la velocidad de sedimentación. La masa molecular y por tanto sus
dimensiones se miden en Svedberg (S). Según esto tenemos:
ARN MENSAJERO (ARNm)
Sus características son las siguientes:
- Cadenas de largo tamaño con estructura primaria. Es lineal, por lo cual no presenta
pliegues.
- Se le llama mensajero porque transporta la información necesaria para la síntesis
proteica. La información que en él radica, confiere sentido cada tres bases nitrogenadas,
las cuales se denominan CODONES.
- Cada ARNm tiene información para sintetizar al menos una proteína determinada.
- Su vida media es corta.
ARN RIBOSÓMICO (ARNr)
Sus principales características son:
- Cada ARNr presenta cadena de diferente tamaño, con estructura secundaria y terciaria.
- Forma parte de las subunidades ribosómicas cuando se une con muchas proteínas.
- Están vinculados con la síntesis de proteínas.
ARN TRANSFERENTE O DE TRANSFERENCIA (ARNt)
Sus principales características son.
- Son moléculas de pequeño tamaño
- Poseen en algunas zonas estructura secundaria (se pliega sobre si mismo), lo que hace
que en las zonas donde no hay bases complementarias adquieran un aspecto de bucles,
como una hoja de trébol.
- Su misión es unir aminoácidos y transportarlos hasta el ARNm para sintetizar
proteínas. El lugar exacto para colocarse en el ARNm lo hace gracias a tres bases, a
cuyo conjunto se llaman anticodón (las complementarias al codón del ARNm).
- En el extremo contrapuesto del codón, se le une específicamente un aminoácido.
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PROTEÍNAS
Podemos definir a una proteína como a un polímero lineal, donde los monómeros son
los 20 aminoácidos que especifica el código genético, unidos por medio de uniones
covalentes, denominadas peptídicas, sin mostrar periodicidad alguna.
Una de las preguntas que aparecen con frecuencia entre nuestros alumnos es si el
término proteína es sinónimo del de péptido. La diferencia entre los dos términos es más
que arbitraria, considerándose como límite un peso molecular de 10 000. Consideramos
proteínas a todas aquellas cadenas polipeptídicas que lo sobrepasen y como péptido a
aquellas que se encuentren por debajo de dicho peso molecular.
¿Cómo se clasifica a las proteínas?
Toda clasificación encierra un criterio. En el caso de las proteínas, al ser moléculas muy
complejas existe una gran diversidad de criterios para agruparlas. Dentro de los más
utilizados podemos mencionar: a) la composición química, b) la estructura y c) la
función biológica que cumplen.
Clasificación según la composición proteica:
Según este criterio, podemos clasificar a las proteínas en Simples y Conjugadas. Las
Proteínas simples son aquellas que, por hidrólisis, dan únicamente aminoácidos. En el
caso de las proteínas conjugadas, la hidrólisis de las mismas genera, además de
aminoácidos, algún otro componente orgánico o inorgánico. El componente
acompañante se denomina Grupo Prostético.
Clasificación según la estructura o nivel de organización:
Tomando este criterio, denominaremos a aquellas proteínas en las que las cadenas
polipeptídicas se hallan dispuestas en forma de largas hebras o de hojas como
“Proteínas Fibrosas”. Como ejemplo de estas podemos citar a la Queratina.
Si, en cambio, las cadenas polipeptídicas adoptan una estructura compacta, casi esférica,
se denominan “Proteínas Globulares”. Una de las proteínas globulares más estudiadas
es la albúmina.
Clasificación de las Proteínas según su función biológica:
El siguiente cuadro resume las principales funciones que cumplen las proteínas:
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Clase
Enzimas
Proteínas de Transporte
Proteínas de Reserva
Nutritiva
Proteínas Contráctiles o
Móviles
Proteínas Estructurales
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Función
Fosforilación
Transporte de Electrones
Hidrólisis
Transporte
de
gases
respiratorios en sangre
Transporte
de
gases
respiratorios en músculo
Reserva en huevo
Proteína de la leche
Reserva de Hierro
Semilla de Trigo
Semilla de Maíz
Músculo esquelético
Proteínas constituyentes de
los microtúbulos
Proteína constituyente de
tendones y cartílagos
Proteína capaz de extenderse
en todas direcciones. Presente
en ligamentos
Proteínas insolubles y duras.
Presentes en pelos, uñas y
plumas
Proteínas de la fibra de seda y
las telarañas
Componentes del cartílago,
poseen gran cantidad de
polisacáridos
Componentes
de
las
membranas celulares, poseen
polisacáridos unidos.
Hormonas
Hexoquinasa
Citocromo C
Hidroliza enlaces químicos.
Hemoglobina
Mioglobina
Ovoalbúmina
Caseína
Ferritina
Gliadina
Ceína
Actina y Miosina
Tubulina
Colágeno
Elastina
Queratinas
Fibroínas
Proteoglicanos
Glicoproteínas
Producidas por los LB
Inmunoglobulinas
Envenenamiento bacteriano
de los alimentos
Toxina
del
Clostridium
Botulinum
Enzimas que hidrolizan los
fosfoglicéridos
Proteínas de Defensa
Toxinas
Ejemplos
Venenos de serpiente
Proteína tóxica de la semilla
del algodón
Regulación del metabolismo
de la glucosa
Regulación de la síntesis de
corticoesteroides
Estimulación del crecimiento
de los huesos
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Gosipina
Insulina
Hormona
Adrenocorticotrópica
Hormona del crecimiento
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Niveles de organización proteica
En este apartado estudiaremos a las proteínas desde el punto de vista de su estructura.
A la secuencia de aminoácidos unidos entre sí por medio de los enlaces peptídicos se lo
conoce como Estructura Primaria de la proteína.
La estructura primaria de la proteína es fundamental para la actividad biológica de la
misma, sin embargo, algunos polipéptidos pueden cumplir la misma función aún cuando
varíen ligeramente en su estructura primaria. La insulina es el caso más evidente. Es
sabido que en el tratamiento de la diabetes humana es factible la utilización de Insulina
porcina o bovina quienes difieren sutilmente, en su estructura primaria, de la insulina
humana.
Resulta lógico entonces el pensar que no sólo la estructura primaria estará relacionada
con la función biológica de la proteína, y es así entonces como nos vemos obligados a
considerar también su estructura tridimensional. La forma que adopte la proteína en el
espacio será de vital importancia para la adquisición de su función biológica
Podemos representar químicamente a una porción de una proteína de la manera que
sigue:
Al observar la estructura precedente, se podría pensar que existen infinitas
conformaciones posibles, debido a la libre rotación de los enlaces que establecen el
esqueleto proteico. Sin embrago, existe una restricción que hace que una proteína
determinada pueda adoptar, en condiciones biológicas, sólo una o algunas pocas
conformaciones. A la disposición tridimensional que adopta una determinada proteína
se la denomina Conformación Nativa. Cuando la proteína se encuentra en dicha
conformación es lo suficientemente estable como para permitir que sea aislada sin que
pierda, por esto, su función biológica.
Estructura Secundaria de las Proteínas
La estructura secundaria es la organización de partes de una cadena polipeptídica, que
puede adoptar distintas disposiciones espaciales. Los restos de los aminoácidos,
constituyentes de la proteína, forman enlaces puente de hidrógeno que la estabilizan
adquiriendo un plegamiento que puede coincidir con dos tipos de disposiciones
geométricas: la α - hélice espiralada o la lámina β, estructura plana compuesta por
alineaciones de dos o más hebras β. Estas últimas corresponden a segmentos cortos y
totalmente extendidos.
En una proteína tipo, el 60 % de la cadena polipeptídica coincide con estructura
secundaria. El resto de la molécula adquiere giros y arrollamientos al azar. En
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consecuencia, las hélices α y las láminas β confieren los principales elementos de
sostén de las proteínas. De ahí la importancia del conocimiento y estudio de las mismas.
Hélice α:
Esta estructura adquiere una conformación espiralada regular o helicoidal. Para el
sostenimiento de la Hélice α el oxígeno del carbonilo, de cada enlace peptídico,
establece un enlace puente de hidrógeno con el hidrógeno amido del aminoácido
ubicado cuatro restos más allá, en dirección al C terminal.. Esta disposición regular de
enlaces confiere polaridad a la hélice, puesto que toma orientación. Cada giro de la
hélice contiene 3,6 aminoácidos. De la columna vertebral de esta hélice emanan cadenas
laterales hacia el exterior, dado que los grupos polares de la cadena polipeptídica
intervienen en los enlaces puente de hidrógeno, no pudiendo afectar su hidrofobia o
hidrofilia.
En algunas Hélices α se extienden cadenas laterales hidrofóbicas de un lado e
hidrofílicas del otro, por lo que la estructura global de la hélice es anfipática.
Dos o más hélices pueden enrollarse una alrededor de la otra, formando una especie de
cable. Estos enrollamientos se encuentran en varias proteínas, como la queratina del
cabello o la fibrina de los coágulos de la sangre.
Lámina β :
Esta lámina esta constituida por hebras β agrupadas lateralmente. Cada uno corresponde
a una cadena polipeptídica con cinco a ocho restos, extendida casi en su totalidad,
adquiriendo una conformación de zig – zag. Cada plano contiene un enlace peptídico y
en las aristas se ubican los carbonos Restos dirigidos alternativamente hacia arriba y
hacia abajo. La unión mediante enlaces puente de hidrógeno entre los átomos de la
columna vertebral, en hebras β adyacentes, dentro de la misma cadena polipeptídica o
una diferente, forma dicha lámina. Las láminas β suelen presentar un elevado número
de aminoácidos con restos R pequeños, tales como la Glicina y la Alanina. Esto permite
que las láminas puedan superponerse.
En numerosas proteínas estructurales, la superposición de varias láminas plegadas
confiere resistencia y firmeza. Un ejemplo de lo mencionado lo confieren las fibras de
seda que están constituidas, casi en su totalidad, por pilas de láminas β antiparalelas.
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Estructura Terciaria de las Proteínas:
En este tipo de estructura, las proteínas adoptan una forma irregular, parecida a un
ovillo, casi esférica. El interior de esta esfera se encuentra casi exento de agua y
contiene casi todos los restos de aminoácidos no polares. Los restos polares de los
aminoácidos se encuentran dispuestos hacia el interior de la mencionada esfera. Los
restos de los aminoácidos no polares que se disponen hacia el interior, se encuentran
unidos entre sí mediante enlaces puente de hidrógeno o, por algún otro tipo de enlaces, a
otros elementos presentes en el interior hidrofóbico.
Una región específica del polipéptido puede ser la responsable de su actividad
biológica.
Estructura cuaternaria:
Es la disposición en el espacio de cadenas polipeptídicas individuales, para constituir
una proteína de mayor jerarquía de organización. La proteína así formada alcanza un
peso molecular mayor a 50.000, y recibe el nombre de proteína oligomérica (compuesta
por “pocas partes”). A cada una de esas partes se las denomina protómero. Un ejemplo
clásico es la hemoglobina, la cual es un tetrámero formado por cuatro cadenas
polipeptídicas relacionadas entre sí. Las uniones que se establecen entre los distintos
protómeros de una proteína, pueden ser débiles (como las uniones puente de
Hidrógeno), fuertes (como las covalentes), o uniones de ambos tipos.
Desnaturalización Proteica:
Se denomina desnaturalización proteica a la pérdida de las conformaciones cuaternaria,
terciaria y secundaria de las proteínas. Vale decir que, cuando una proteína se
desnaturaliza, pierde todas sus conformaciones excepto la primaria, ya que las uniones
del tipo peptídicas permanecen inalteradas.
Los agentes desnaturalizantes más comunes son la variación de pH y /o de temperatura.
La mayor parte de las proteínas se desnaturaliza cuando se las calienta por encima de
los 60 a 70º C y el efecto observable más común es la pérdida de su solubilidad,
produciéndose la precipitación de la proteína.
Este proceso, que nos parece tan raro y ajeno, lo vemos comúnmente en nuestras
cocinas. Cuando se somete al calor a la clara del huevo (ovo albúmina), la misma deja
de tener su apariencia gelatinosa, para transformarse en una sustancia blanca y
resistente. Evidentemente, la proteína que posee la clara del huevo se desnaturalizó al
ser sometida a elevada temperatura.
Otro ejemplo diario, lo constituye la ricota. Cualquiera que conozca su proceso de
elaboración casero sabrá que al calentar la leche a 40º C y al incorporarle un chorro de
limón o vinagre, la leche se corta. En este momento se forma un sobrenadante color
ámbar por debajo del cual puede observarse un precipitado de color blanco. Este
precipitado, la afamada ricota, no es más ni menos que una proteína típica de la leche
denominada caseína, que al ser expuesta a una variación de pH se desnaturaliza.
Evidentemente, la consecuencia más importante del proceso de desnaturalización
proteica es la pérdida la actividad biológica que poseía ese polipéptido.
Por años se pensó que este proceso de desnaturalización era irreversible, sin embargo,
se han observado muchos casos en los que la molécula desplegada recupera su forma
nativa, proceso que recibe el nombre de renaturalización
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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN
1- Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas y justifique las falsas:
a)
b)
c)
d)
[ ]
La fórmula C6H12O6 corresponde únicamente a la glucosa.
[ ]
Los isómeros ópticos poseen distintas propiedades físicas y químicas.
[ ]
Los monosacáridos pueden ser hidrolizados a compuestos más simples.
[ ]
La hidrólisis de una molécula de maltosa genera una molécula de
glucosa y otra de fructosa.
e) [ ]
La maltosa puede obtenerse por la degradación enzimática del
polisacárido almidón.
f) [ ]
La hidrólisis de la sacarosa, catalizada por ácidos o enzimas, produce
cantidades equimoleculares de glucosa y galactosa.
2- Complete el siguiente cuadro comparativo:
Característica
Amilosa
Almidón
Amilopectina
Solubilidad en
agua
Peso molecular
Tipo/s de unión
presentes
Presencia y
características de
las ramificaciones
Función y
localización
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Celulosa
Glucógeno
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3- Observe la fórmula que se presenta a continuación y resuelva:
a) Describa dicha fórmula
b) Indique y caracterice el tipo de unión que se establece entre los monómeros.
c) Según lo indicado en los puntos anteriores, ¿a qué compuesto pertenece la fórmula
en cuestión?
4-
Una las columnas A y B con flechas según corresponda:
Columna A
Columna B
(Ejemplo)
Fuente de reserva Energética
Glucógeno
Combustible celular
Quitina
Formados por más de dos y
hasta diez monosacáridos
Oligosacáridos
Presente en la pared celular de
las células vegetales.
Celulosa
Forma parte del exoesqueleto de
los artrópodos
Glucosa
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5a)
b)
c)
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Para los Lípidos:
Indique en qué dos grandes grupos se los clasifica
Indique las características estructurales de los ácidos grasos.
Indique cuáles son los ácidos grasos que se encuentran con mayor frecuencia en la
constitución de los lípidos animales y vegetales. Escriba las fórmulas
correspondientes.
6- Acilglicéridos:
a) Escriba las fórmulas de un mono, un di y un triglicérido simple.
b) Indique cuál es el orden de solubilidad en el agua. Justifique su respuesta.
7- Complete los espacios vacíos y tache el término que no corresponde (encerrado en
paréntesis) en cada una de las siguientes frases:
a- Los lípidos junto con los hidratos de carbono y las proteínas son los principales
constituyentes de los organismos vivos. La importancia biológica de los lípidos es
doble, ya que poseen funciones ___________________ y ___________________.
b- Los ácidos grasos son ácidos monocarboxílicos, casi siempre de cadena _________
y un número (par / impar) de átomos de carbono.
c- Cuando los tres grupos alcohólicos de la glicerina se hallan unidos a ácidos grasos,
se denominan __________________.
d- Los fosfolípidos se caracterizan por presentar una cola ________ y una cabeza
____________. Por lo cual se los denomina compuestos _________________.
8a)
b)
c)
Resuelva los siguientes ítems:
Defina Nucleósido
Escriba y nombre cuatro nucleósidos
Indique qué tipo de enlaces se establece.
9- Realice un cuadro comparativo, en el cual se indiquen las diferencias estructurales
y funcionales entre el ADN, el ARNm, el ARNt y el ARNr.
10- Indique la secuencia de bases de una fracción de ARNm sintetizada a partir de la
siguiente sección de ADN doble:
5´ ATCGTACCCGTTA 3´
11- Diferencie los siguientes conceptos:
a) Codón / Anticodón
b) Base púrica / base Pirimídica
c) ARNm / ARNt
d) Ribosa / desoxirribosa
12- A continuación se presenta un esquema perteneciente al ARNt. Se le pide que
complete todas las referencias e indique las características estructurales y funcionales de
cada una de ellas.
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N°
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Referencia
1
2
3
4
5
6
7
13. Defina los siguientes tipos de Proteínas:
a)
b)
c)
d)
e)
Simples
Conjugadas
Oligómeras
Fibrosas
Globulares
14- En cuanto a la desnaturalización proteica:
a) Explique qué cambios estructurales se producen en la desnaturalización de una
proteína.
b) Enuncie y ejemplifique cada uno de los agentes desnaturalizantes.
15- Indique las características principales de las estructuras secundaria, terciaria y
cuaternaria de las proteínas.
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Complete el siguiente cuadro:
Funciones
Grupos y Tipos
Ejemplos
Localización
Pared de las células eucariotas vegetales
Exoesqueleto de algunos invertebrados
Mureína
Esteroides
Lecitina
Membranas de células nerviosas, vainas de mielina, etc.
Colágeno - Queratina
En todas las membranas celulares
H. de Carbono
Monosacáridos
Ácido esteárico
ENERGÉTICOS
Disacáridos
Glucógeno y almidón
Tejido Adiposo
Aceites
Proteínas
ATP, GTP, UTP, etc.
INFORMATIVAS
Insulina
Esteroides
ENZIMÁTICAS
Otras
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