UD7. ENVOLTURAS CELULARES
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CITOLOGÍA ENVUELTAS CELULARES. LA MEMBRANA PLASMÁTICA LA MEMBRANA PLASMÁTICA Modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972) LA MEMBRANA PLASMÁTICA Los fosfolípidos Se disponen formando una bicapa debido a su carácter anfipático LA MEMBRANA PLASMÁTICA Estructura de un fosfolípido LA MEMBRANA PLASMÁTICA Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas La cabeza polar de los fosfolípidos de membrana puede variar Fosfatidil etanoamina Fosfatidil serina Fosfatidil colina esfingomielina LA MEMBRANA PLASMÁTICA El modelo del mosaico fluido introduce el aspecto de la movilidad. Las moléculas de fosfolípidos tienen varios tipos de movimientos: Enzimas FLIPASAS LA MEMBRANA PLASMÁTICA La movilidad de las moléculas permite a la membrana: Adaptarse al medio Cumplir sus funciones (intercambio de sustancias, pérdida o adición de fragmentos, etc.). –Para ello deben ser fluidas LA MEMBRANA PLASMÁTICA El colesterol: este esteroide tiene diferentes efectos sobre la fluidez de membrana según la temperatura: A Tª próxima a 37º, el colesterol se une a los fosfolípidos y evita el excesivo movimiento de las moléculas, reduciendo la fluidez y aportando estabilidad. A Tª más fría, evita que los lípidos se unan entre sí, lo que provocaría la ruptura de la bicapa por cristalización. LA MEMBRANA PLASMÁTICA • El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable) • Disminuye la permeabilidad de la MP al agua LA MEMBRANA PLASMÁTICA Además del colesterol, existen otros factores que influyen en la fluidez de la membrana: Factores que favorecen la viscosidad • • • Alto grado de saturación Mayor longitud de las colas hidrocarbonadas Menor temperatura del medio Factores que favorecen la fluidez • • • Alto de grado de insaturación Menor longitud de las colas hidrocarbonadas. Mayor temperatura del medio LA MEMBRANA PLASMÁTICA Los dobles enlaces producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas. LA MEMBRANA PLASMÁTICA Las proteínas de membrana: suelen ser globulares y según su posición en la membrana, se clasifican en: Periféricas o extrínsecas: hacia el interior y exterior celular, unidas a lípidos o proteínas. Intrínsecas o integrales: íntimamente asociadas a los lípidos. Embutidas en la bicapa total o parcialmente (transmembranosas, cuando atraviesan completamente la membrana). LA MEMBRANA PLASMÁTICA Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana Segmento hidrófobo Barriles formados por diferente número de cadenas que configuran un canal o poro Glucosilación de proteínas y formación de puentes disulfuro entre cisteínas LA MEMBRANA PLASMÁTICA Las proteínas también pueden moverse por la membrana, pero su difusión es más lenta por su mayor volumen molecular. LA MEMBRANA PLASMÁTICA Los glúcidos: Se disponen sólo en la cara de la membrana que da al medio extracelular. Son oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas) Pueden originar una envuelta de secreción llamada glucocalix. Funcionalidad: Comunicación/unión intercelular Reconocimiento de señales químicas. LA MEMBRANA PLASMÁTICA LA MEMBRANA PLASMÁTICA La cara interna y externa de las membranas tienen distinta estructura. La distribución de proteínas, lípidos y glúcidos es asimétrica. La estructura y composición de la membrana aparece también en el interior celular, rodeando a los orgánulos: “membrana unitaria” LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Funciones de la membrana: • Barrera física que separa el medio intracelular del extracelular. • Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la célula. • Mantenimiento del potencial de membrana. • La capacidad de actuar como sistema de transferencia y almacenamiento de energía (bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un compartimiento a otro). • Receptores de membrana: • • • Reconocimiento y adhesividad intercelular. Transmisión de señales entre medio externo e interno. Recepción de estímulos, etc. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Transporte: La membrana supone una barrera física, entre el medio externo e interno. También es una barrera química: la mayoría de las sustancias no pueden atravesar la bicapa lipídica, por ser solubles (hidrófilas). La membrana tiene permeabilidad selectiva: permite el paso de algunas sustancias e impide el de otras. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Transporte pasivo Moléculas pequeñas Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo Ósmosis Transporte Endocitosis Moléculas grandes (macromoléculas) Fagocitosis Pinocitosis Exocitosis LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES TRANSPORTE PASIVO Se hace a favor de gradiente De concentración (las sustancias van del medio más concentrado al menos concentrado) No gasta energía (espontáneo) Puede ser: Difusión simple Eléctrico (por diferencias de carga eléctrica a ambos lados de la membrana) Difusión facilitada Electroquímico (conjugación de los dos anteriores) Ósmosis LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Transporte pasivo: difusión simple Existe un gradiente a ambos lados de la membrana, a favor del cual pasan: Sustancias solubles en la membrana, sin carga o con carga neta cero (O2, CO2, etanol, urea, fármacos liposolubles, etc.). Sustancias con carga eléctrica, a través de proteínas canal (forman canales acuosos) La velocidad de: de paso varía en función • Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia. • El tamaño de la molécula • El gradiente de concentración LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Transporte pasivo: difusión facilitada • Se debe a unas proteínas transportadoras (carriers o permeasas), que se unen a la molécula que transportan. • El transporte es específico. • Implica un cambio conformacional en la proteína. • Moléculas transportadas: • Polares: glucosa, sacarosa, algunos aminoácidos, nucleótidos, etc. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Transporte pasivo: ósmosis Las membranas biológicas permiten el paso de agua hacia el medio más concentrado. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES TRANSPORTE ACTIVO Se hace en contra de gradiente Consume energía (hidrólisis de ATP) Intervienen proteínas denominadas “bombas” Exterior Bomba de Na+/K+ Interior Mantiene ↓[Na+]Interior ↑[K+]Interior LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/transport/atpase.swf http://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/inicio.htm LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES TRANSPORTE de MACROMOLÉCULAS Endocitosis (ingestión de sustancias) Fagocitosos Se hace mediante deformaciones de la membrana Pinocitosis Puede ocurrir por: Exocitosis (expulsión de sustancias) LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Fagocitosis: Función principalmente alimenticia. También es un mecanismo de defensa llevado a cabo por células especializadas llamadas “macrófagos”, por el que se eliminan microorganismos o partículas sólidas perjudiciales. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Fagocitosis: Puede estar mediada por receptores. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Fagocitosis: La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la membrana hacia el interior. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Pinocitosis: Se endocitan pequeñas gotitas líquidas con o sin partículas sólidas. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES Exocitosis: Las vesículas se fusionan a la membrana y se abren al exterior, expulsando su contenido. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / FUNCIONES PERCEPCIÓN DE SEÑALES QUÍMICAS por la membrana: Algunas proteínas de membrana actúan como receptores de señales externas: receptores de membrana. Reconocen específicamente a una determinada moléculamensaje, lo que desencadena una cascada de reacciones químicas en el interior de la célula, que producen un cambio en su actividad. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Las uniones intercelulares son modificaciones de las membranas de células que se encuentran en contacto directo en organismos pluricelulares. Pueden clasificarse según… Su extensión: Tipo zónula Tipo mácula Su estructura y función: Uniones comunicantes Uniones estrechas o impermeables Uniones adherentes o desmosomas. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES UNIONES CELULARES según su EXTENSIÓN TIPO ZÓNULA Afecta a todo el contorno celular (cinturón). TIPO MÁCULA Se localiza en el polo apical Afecta a zonas puntuales de la membrana LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES UNIONES CELULARES según su ESTRUCTURA y FUNCIÓN UNIONES COMUNICANTES SINAPSIS QUÍMICA UNIONES ESTRECHAS ó IMPERMEABLES Uniones GAP o en HENDIDURA UNIONES ADHERENTES ó DESMOSOMAS LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Uniones oclusivas: Sella la unión entre dos células vecinas. (Claudinas). Uniones adherentes: Unen los haces de actina de una célula a los de la adyacente (Cadherinas). Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una célula a los de la adyacente (Cadherinas). Uniones comunicantes: Permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles (Conexinas). Adhesiones focales: Unen los filamentos de actina de las fibras de estrés a la matriz extracelular. (Integrinas) Eduardo Gómez Hemidesmosomas: Unen los filamentos intermedios a la matriz extracelular. (Integrinas)40 LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Uniones comunicantes: Entre ellas existe un pequeño espacio intercelular. Las membranas celulares no llegan a contactar. Permiten el paso de moléculas. Conexina 1.5 nm LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Uniones comunicantes: Sinapsis químicas. Espacio entre dos neuronas, comunicado por la liberación de neurotransmisores desde una neurona a la otra. Uniones en hendidura o gap. Deja pasar moleculas relativamente grandes. Las células se unen mediante conexones (asociación de 6 moléculas de la proteína transmembrana conexina) que ponen en comunicación ambos citoplasmas. Ej: entre células musculares del útero. LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Uniones estrechas o impermeables: • • • • Son uniones herméticas Impiden el paso de cualquier molécula Suelen ser tipo zónula Forman una especie de cremallera formada por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO ( de zona occludens) Las células del sistema inmunitario si pueden pasar, previo envío de una señal específica que abre el paso. • LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Uniones adherentes o desmosomas: Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque. Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas. Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan. Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas) y proteínas mediadoras de la unión entre éstas y el citoesqueleto . LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Tipos de desmosomas • • Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal. Contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto. Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto. Unión estrecha Desmosoma en banda Eduardo Gómez • Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto. Desmosoma puntual 46 LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Desmosomas puntiformes LA MEMBRANA PLASMÁTICA / UNIONES CELULARES Hemidesmosomas Filamentos intermedios Plectina Placa Integrina Matriz extracelular MEMBRANAS DE SECRECIÓN / GLUCOCALIX Matriz extracelular: Es un entramado de macromoléculas que sintetizan y segregan las propias células. Presente en la mayoría de las células de animales pluricelulares. Compuesta por glucoproteínas (proteoglucanos, principalmente el ácido hialurónico) y una red de fibras de colágeno y elastina que confieren elasticidad. MEMBRANAS DE SECRECIÓN / GLUCOCALIX Matriz extracelular: FUNCIONES Formar un cemento que sirve para unir las células de un mismo tejido. Aporta consistencia, elasticidad y resistencia a los tejidos. Protección mecánica y química de las células. Reconocimiento y captación de señales químicas / reconocimiento celular. MEMBRANAS DE SECRECIÓN / GLUCOCALIX Importancia de la comunicación entre células MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: Forma especializada de matríz extracelular, adosada a la parte externa de la membrana plasmática de células vegetales. MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: COMPOSICIÓN QUÍMICA Celulosa: las moléculas de celulosa se unen entre sí por medio de enlaces de H, dando lugar a microfibrillas. Hemicelulosa: es un polisacárido que se une a la celulosa formando puentes cruzados que unen unas microfibrillas de celulosa con otras. Pectinas: polisacáridos muy ramificados que forman un denso entramado o matríz en la que se disponen las fibras de celulosa. Pectina Microfibras de celulosa Hemicelulosa MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: ESTRUCTURA En células vegetales jóvenes la pared celular es fina y está formada por una capa de pectina. A esta primera capa se la llama lámina media y sirve de unión entre células vecinas. A medida que la célula crece se van depositando láminas formadas por una red de fibras de celulosa unidas por un entramado de pectinas y hemicelulosa. Se forma así la pared primaria que en general consta de tres láminas: MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR En la célula vegetal madura suelen aparecer además nuevas capas que forman la pared secundaria. Pueden llegar a ser hasta 20 y en ellas predominan las microfibrillas de celulosa que se ordenan paralelamente en cada capa. Cada capa se superpone a la anterior, cambiando la orientación de las microfibrillas de celulosa. MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: MODIFICACIONES La pared celular adulta puede sufrir modificaciones en su composición química, adaptando así su funcionalidad: o Lignificación: impregnaciones de lignina (Ej: vasos conductores). o Suberización: impregnaciones de suberina (Ej: epidermis/corcho). o Cutinización: depósito de cutina. (Ej: epidermis/brillo de hojas y frutos) o Mineralización: depósito de carbonato cálcico o sílice. (Ej: células epidérmicas de hojas) MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: PLASMODESMOS Atraviesan la pared celular permitiendo el intercambio de sustancias entre células vecinas. MEMBRANAS DE SECRECIÓN / PARED CELULAR Pared celular: FUNCIONES Dar forma y rigidez a la célula impidiendo su ruptura. Permanece tras la muerte celular formando un exoesqueleto que sirve a muchas plantas como tejido de sostén, permitiéndoles alcanzar gran altura.
