2 n - Liceo Manuel Barros Borgoño
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Liceo Manuel Barros Borgoño Dpto. de Biología Curso: 2º medio DIVISIÓN MEIÓTICA, ANEUPLOIDÍAS Y GAMETOGÉNESIS. Los amigos de su familia pueden decirle que usted tiene las pecas de su madre o los ojos de su padre. Sin embargo, los padres no proporcionan, en sentido literal, pecas, ojos, cabello o cualquier otro rasgo a sus hijos. ¿Qué es entonces lo que heredamos en realidad? Los padres transmiten a su descendencia información codificada en forma de unidades hereditarias denominadas genes. Las decenas de miles de genes que heredamos de nuestros progenitores constituyen nuestro genoma. Este vínculo genético con nuestros padres explica los parecidos familiares, como el color de ojos o las pecas. Nuestros genes programan los rasgos específicos que emergen a medida que nos desarrollamos desde el óvulo fecundado hasta convertirnos en adultos. Los genes son segmentos de ADN. El ADN es un polímero de cuatro clases diferentes de monómeros, llamados nucleótidos. La información hereditaria se transmite en la forma de cada secuencia de nucleótidos específica del gen, como la información impresa se comunica en la forma de secuencias significativas de letras. El lenguaje es simbólico: el cerebro traduce las palabras y oraciones en imágenes mentales e ideas; por ejemplo, el objeto que imagina cuando lee “manzana” no se parece en nada a la palabra en sí misma. De manera análoga, la célula traduce las “oraciones genéticas” en pecas y otras características que no tienen ningún parecidos con los genes. La mayoría de los genes programan células para sintetizar enzimas específicas y otras proteínas cuya acción acumulativa produce los rasgos heredados de un organismo. La transmisión de los rasgos hereditarios tiene su base molecular en la replicación exacta del ADN, que produce copias de genes que pueden transmitirse desde los padres a la descendencia. En los animales y las plantas, las células reproductoras, llamadas gametos, son los vehículos que transmiten los genes de una generación a la siguiente. Durante la fecundación los gametos masculinos y femeninos (espermatozoides y óvulos) se unen para transmitir los genes de ambos padres a su descendencia. Excepto por las minúsculas cantidades de ADN presentes en las mitocondrias y los cloroplastos, el ADN de las células eucariontes se encuentra en encuentra en forma de fibras de cromatina dentro del núcleo. Cada especie tiene un número característico de fibras de cromatina. Por ejemplo, los seres humanos tienen 46 fibras de cromatinas en casi todas sus células. Cada fibra de cromatina está compuesta por una molécula larga de ADN enrollada a diversas proteínas. Cada molécula de ADN a su vez, incluye de varios cientos a unos pocos miles de genes, cada uno de los cuales es una secuencia específica de nucleótidos dentro de la molécula de ADN. Nuestra dotación genética se compone de los genes que llevamos en el ADN que heredamos de nuestros padres. COMPARACIÓN ENTRE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL. En todos los seres vivos la reproducción biológica implica la producción de réplicas (copias) del organismo que pueden vivir independientemente de él. Si el individuo, que tiene una existencia limitada en el tiempo, no poseyese la facultad de reproducirse, la continuidad de la vida y conservación de su especie serían imposibles. Por medio de la función reproductora, los seres vivos transmiten a la descendencia las características que identifican a su especie. Existen dos tipos principales de reproducción biológica: sexual y asexual. En ambos casos, los “cromosomas” son los portadores de la información hereditaria para que los nuevos organismos tengan características semejantes entre sí, comunes a todos los individuos de la misma especie. La reproducción asexual consiste en la producción de uno o más descendientes a partir de un solo progenitor. En este tipo de reproducción, una célula, o un conjunto de células, se separa del organismo progenitor y se convierte en un organismo independiente, con características idénticas a las de aquél. Algunos mecanismos de reproducción asexual son la fisión o bipartición, la gemación y la esporulación (Figura 1). 1 Bipartición Gemación Esporulación Figura 1. Mecanismos de reproducción asexual. Por su parte, la reproducción sexual consiste en la unión de dos núcleos haploides, que provienen generalmente de progenitores distintos. La característica fundamental de este tipo de reproducción es el intercambio de información hereditaria (ADN), proporcionada por cada uno de los dos individuos que intervienen en el proceso de reproducción sexual. Como resultado, la descendencia presenta una considerable variabilidad en sus rasgos hereditarios y, por lo mismo, tienen mayor oportunidad de sobrevivir a los cambios que pudieran ocurrir en el medio ambiente. LA FECUNDACIÓN Y LA MEIOSIS SE ALTERNAN EN LOS CICLOS DE VIDA SEXUAL. Un ciclo de vida es la secuencia de etapas de generación en generación de la historia reproductiva de un organismo, desde la fecundación hasta la producción de su propia descendencia. Así por ejemplo, el ciclo de vida humano comienza cuando un espermatozoide haploide (n) del padre se fusiona con un óvulo haploide (n) de la madre. Esta unión de gametos, que culmina con la fusión de sus núcleos, se denomina fecundación. El óvulo fecundado resultante, o cigoto, es diploide (2n), porque contiene dos conjuntos de cromosomas haploides que llevan genes en los que están representadas ambas líneas parentales. A medida que un ser humano se desarrolla a partir de un cigoto hasta formar un adulto sexualmente maduro, la mitosis genera todas las células somáticas del cuerpo. Ambos conjuntos de cromosomas en el cigoto y todos los genes que porta, se transmiten con precisión a todas las células somáticas (Figura 2). Las únicas células del cuerpo humano que no se producen por mitosis son los gametos, que se desarrollan en las gónadas, ovarios en la mujer y testículos en el varón. Imagine qué sucedería si los gametos humanos se originaran por mitosis: serían diploides como las células somáticas. En 2 el siguiente ciclo de fecundación, cuando se fusionaran los dos gametos, el número normal de cromosomas, equivalente a 46 unidades, se duplicaría a 92 y cada generación subsiguiente volvería a duplicar el número una vez más. Esta situación hipotética de incrementar de forma constante el número de cromosomas en los organismos que se reproducen sexualmente se evita por medio de la división meiótica. Este tipo de división celular reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos (2n) a uno (n) en los gametos, lo que compensa la duplicación que se produce en la fecundación. En los animales, la meiosis se produce sólo en los ovarios y testículos. Como resultado, cada espermatozoide y óvulo humano es haploide (n=23). La fecundación restablece la condición diploide al combinar dos conjuntos haploides de cromosomas y el ciclo de vida humano se repite, generación tras generación. Figura 2. Ciclo de vida humano. LA MEIOSIS CONSTA DE SÓLO UNA DUPLICACIÓN DEL ADN Y DOS DIVISIONES CELULARES CONSECUTIVAS. Muchos de los pasos de la meiosis se asemejan a los correspondientes de la mitosis. La meiosis, como la mitosis, es antecedida por una interfase, en la que se duplica el material genético. Sin embargo, esta duplicación va seguida por dos divisiones celulares consecutivas, denominadas meiosis I y meiosis II. Estas divisiones dan origen a cuatro células hijas (en lugar de dos como ocurre en la mitosis), cada una con la mitad de los cromosomas respecto a las células progenitoras y genéticamente distintas entre sí. De modo que la finalidad última de la meiosis es generar células haploides (n) con variabilidad genética. Este proceso sólo ocurre en células especializadas denominadas células germinales, que se encuentran exclusivamente en las gónadas masculinas (testículos) o femeninas (ovarios). 3 I. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA/ MEIOSIS I /DIVISIÓN REDUCCIONAL (2n → n). Durante la meiosis I, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan y se distribuyen entra las células hijas. Resultan así células con un número haploide de cromosomas, por lo cual se considera una división reduccional (2n → n). La meiosis I consta de 4 etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. • PROFASE I. En esta fase suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis y corresponde a la etapa más larga de todo el proceso (más o menos el 90% del tiempo total). En esta etapa la cromatina comienza a condensarse, formando los cromosomas. A su vez, los cromosomas homólogos se reconocen y aparean (unen) a lo largo de toda su longitud, alineados con precisión gen por gen. A este proceso de reconocimiento y apareamiento de los cromosomas homólogos se le denomina sinapsis y es favorecido por un conjunto de proteínas que reciben el nombre de complejo sinaptonémico. La sinapsis es importante porque permite la ocurrencia de un proceso conocido como entrecruzamiento o crossing-over. Durante este proceso los cromosomas homólogos se encuentran unidos en toda su longitud y cada gen ubicado en un cromosoma se alinea con precisión con el gen correspondiente del otro homólogo. Luego de esto, se intercambian algunos genes de la cromátidas no hermanas (una cromátida materna y otra paterna de un par homólogo), produciendo cromosomas recombinantes, es decir, cromosomas que portan genes derivados de los dos progenitores (Figura 3). Este proceso ocurre al azar y es importante debido a que genera variabilidad genética. Figura 3. Representación esquemática del entrecruzamiento o crossing-over. Luego del entrecruzamiento, se deshace el complejo sinaptonémico y cada par de cromosomas se visualiza como una tétrada o bivalente, un grupo de 4 cromátidas. Cada tétrada contiene varios puntos que mantienen unidas a las cromátidas no hermanas. Dichos puntos reciben el nombre de quiasmas, que son regiones en forma de “X” que indican que en esa región ocurrió crossing-over (Figura 4). Los quiasmas se encargan de mantener unidos a los cromosomas homólogos hasta la anafase I. Por su parte, la carioteca se desintegra y en el citoplasma comienzan a migrar los centrosomas formando las fibras (ahora denominadas) del huso meiótico. Ambas cromátidas de un homólogo se adhieren a las fibras cinetecóricas del centrosoma de un polo; y las del otro homólogo se adhieren a las fibras cinetecóricas del centrosoma del polo opuesto, acontecimiento que da término a esta fase. 4 Figura 4. Durante la profase I esta etapa ocurren dos eventos exclusivos de la meiosis: la sinapsis y el entrecruzamiento, cuya manifestación física son los quiasmas que mantienen unidos a los cromosomas homólogos, formando las tétradas. •METAFASE I. Durante esta etapa los pares de cromosomas homólogos, en forma de tétradas, se alinean en el plano ecuatorial, con un cromosoma de cada par dispuesto hacia cada polo (Figura 5). Figura 5. Durante la metafase I se alinean los cromosomas homólogos en el plan ecuatorial. La orientación de los cromosomas homólogos es completamente al azar. De esta manera, existe el 50% de posibilidad de que una determinada célula hija de la meiosis I, obtenga el cromosoma materno o el cromosoma paterno de cierto par homólogo. Este proceso aleatorio se conoce como permutación cromosómica y contribuye a generar variabilidad genética Cada célula hija es el resultado de una de todas las combinaciones posibles de cromosomas maternos y paternos. Así por ejemplo, el número de combinaciones posibles para las células hijas formadas por meiosis de una célula diploide con dos pares homólogos de cromosomas (2n=4) es cuatro. En el caso en que 2n=6, son posibles 8 combinaciones de cromosomas para las células hijas tal como lo muestra la siguiente figura: 5 Figura 6. Gametos posibles para una célula 2n=6. De modo general, el número de combinaciones posibles y, por lo tanto, el número de gametos posibles que una especie pude generar, se calcula a partir de la fórmula: 2n, donde n representa el número haploide del organismo. En el caso de los seres humanos, el número haploide (n) en la fórmula es 23. Por tanto, el número de posibles combinaciones de cromosomas maternos y paternos en los gametos resultantes es 2 23 o alrededor de 8 millones. Cada gameto que usted produce en su vida contiene una de aproximadamente 8 millones de posibles combinaciones de cromosomas heredados de su madre y su padre. •ANAFASE I. En esta etapa se produce la separación (disyunción) de las tétradas o de los cromosomas homólogos, cada uno de los cuales migra hacia polos opuestos. Las cromátidas hermanas permanecen unidas y se mueven como una unidad hacia el mismo polo (Figura 7). Figura 7. Durante la anafase I se produce la disyunción de los cromosomas homólogos. 6 •TELOFASE I. Al comienzo de la telofase I, cada polo de la célula tiene un conjunto haploide completo de cromosomas, pero cada cromosoma es duplicado, es decir, está compuesto todavía por dos cromátidas hermanas (Figura 8). En algunas especies, pero no en todas, los cromosomas pierden su condensación y la carioteca y los nucléolos vuelven a formarse. II. CITOCINESIS I. Por lo general, esta etapa se produce de forma simultánea a la telofase I, para formar dos células hijas haploides con sus cromosomas duplicados. En las células animales se forma un surco de segmentación (Figura 8), en tanto en las células vegetales se forma una placa celular. BALANCE DE LA PRIMERA DIVISIÓN: Se obtienen dos células hijas haploides (n) y cada cromosoma está formado por dos cromátidas. La cantidad de ADN de cada célula es 2c. III. INTERCINESIS. Corresponde a una interfase típica comprendida entre la meiosis I y II, pero sin duplicación de ADN. IV. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA/ MEIOSIS II /DIVISIÓN ECUACIONAL (n → n). Los eventos de la meiosis II son muy similares a los de la mitosis. También consta de 4 etapas: Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II. Durante la profase I, en caso en que el material genético esté en forma de cromatina, éste comienza a condensarse hasta la formación de cromosomas. En caso en que se haya reorganizado la carioteca, ésta empieza a fragmentarse. Adicionalmente, los centrosomas migran a los polos opuestos y comienza a formarse las fibras del huso meiótico, las que anclan a los cromosomas por sus cinetecoros (Figura 8). Durante la metafase II, los cromosomas se posicionan sobre la placa metafásica como en la mitosis (Figura 8). Debido al entrecruzamiento en la meiosis I, las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma no son idénticas desde el punto de vista genético. Posteriormente, en la anafase II las cromátidas hermanas, unidas a fibras del huso por sus cinetecoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica (Figura 8). Finalmente, durante la telofase II se reorganiza la carioteca; los cromosomas empiezan a perder su condensación y se comienza a formar en cada polo un núcleo haploide (Figura 8). V. CITOCINESIS II. Procede como una citocinesis normal, dando origen a 4 células haploides (n) con sus cromosomas simples (c). Figura 8. Durante la telofase I, se disponen un juego haploide de cromosomas duplicados en cada polo. Durante la meiosis II las cromátidas hermanas se separan y se forman dos núcleos haploides en cada polo de la célula. Finalmente se forman 4 células n y c. 7 BALANCE DE LA SEGUNDA DIVISIÓN: La segunda división meiótica produce 4 células hijas, cada una con un conjunto haploides de cromosomas. Cada una de las 4 células hijas es genéticamente distinta respecto de las otras y de la célula progenitora y presentan la mitad de ADN de éstas últimas (1c). VARIACIÓN DE LA CANTIDAD DE ADN A LO LARGO DE LA MEIOSIS. A continuación se muestra un gráfico que representa las fluctuaciones en la cantidad de ADN durante la meiosis. Observe que el material genético sólo se duplica una vez durante la etapa S de la interfase. Las dos divisiones celulares posteriores (sin duplicación de ADN entre ellas) producen gametos con la mitad de ADN respecto a la célula original, por lo que a cada una de estas células se le asigna un valor equivalente a 1c. DIFERENCIAS ENTRE LA DIVISIÓN MITÓTICA Y MEIÓTICA. La meiosis reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos (diploide) a uno (haploide), mientas que la mitosis conserva el número de conjuntos de cromosomas. Por otro lado, la mitosis produce células hijas que son genéticamente idénticas a sus células progenitoras y entre sí, en tanto la meiosis origina células que difieren genéticamente de sus células progenitoras y entre sí. Hay 3 acontecimientos que son exclusivos de la meiosis y todos ellos se producen durante la meiosis I (Figura 9). 1. Sinapsis y entrecruzamiento. Durante la profase I, los cromosomas homólogos duplicados se alinean y conectan físicamente en toda su longitud mediante una estructura proteica similar a un cierre, el complejo sinaptonémico; este proceso se denomina sinapsis. La reorganización genética de las cromátidas no hermanas, conocida como entrecruzamiento, también se produce durante la profase. Después de desmontar el complejo sinaptonémico en la profase tardía, las cuatro cromátidas de un par homólogo se vuelven visibles al microscopio óptico como una tétrada. Cada tétrada contiene por lo menos una región con forma de X llamada quiasma, que es la manifestación física del entrecruzamiento. La sinapsis y el entrecruzamiento no se producen durante la mitosis. 2. Tétradas sobre la placa metafásica. En la metafase I de la meiosis, los cromosomas homólogos apareados (tétradas o bivalentes) se sitúan en la placa metafásica, en lugar de los cromosomas individuales replicados como en la mitosis. 3. Separación de los homólogos. En la anafase I de la meiosis, los cromosomas de cada par homólogo se mueven hacia los polos opuestos, pero las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado permanecen adheridas. En la mitosis, las cromátidas hermanas se separan. 8 Figura 9. Cuadro comparativo entre la mitosis y la meiosis. IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA MEIOSIS. a) Constancia del número de cromosomas de una especie. La meiosis es un mecanismo indispensable para mantener la constancia del número específico de cromosomas en los organismos sexuados. La meiosis reduce la cantidad de cromosomas de diploide (2n) a haploide (n), lo que posibilita la unión de dos tipos diferentes de gametos pata originar un cigoto diploide. Si la producción de gametos se hiciera por mitosis, la fusión de ello duplicaría el número cromosómico del cigoto. Así en la especie humana con 46 cromosomas por célula, la unión de un óvulo y un espermatozoide daría lugar a un cigoto con 92 cromosomas. Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicarían indefinidamente La cantidad de material cromosómico en cada célula, de manera que la generación siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368, y al llegar a la décima generación, los individuos tendrían en los núcleos de sus células 23332 cromosomas. Esta acumulación continua de material genético haría imposible la existencia de cualquier célula. b) Genera variabilidad genética. La combinación de los mecanismos de entrecruzamiento y permutación cromosómica aumentan enormemente la variabilidad y permiten que los gametos de un individuo contengan distintas combinaciones de genes que, a su vez, darán origen a una descendencia de composición genética diferente a la de sus progenitores. NOTA: Si bien la fecundación no forma parte de la meiosis, también contribuye a generar variabilidad genética. En los seres humanos, por ejemplo, cada gameto masculino o femenino representa una de aproximadamente 8 millones de combinaciones de cromosomas posibles, debido a la permutación ocurrida en metafase I. La fusión de un solo gameto masculino con un solo gameto femenino durante la fecundación producirá un cigoto con alguna de las aproximadamente 64 billones (8 millones x 8 millones) de combinaciones posibles. Al agregar la variación obtenida por el entrecruzamiento, el número de posibilidades es, verdaderamente, astronómico. c) Contribuye a la generación de gametos. En conclusión, la importancia biológica de la meiosis radica en la generación de gametos haploides y con diferentes combinaciones genéticas. 9 ERRORES OCURRIDOS DURANTE LA MEIOSIS. De manera ideal, el huso meiótico distribuye los cromosomas, sin errores, hacia las células hijas. Pero en ocasiones este evento no ocurre de forma correcta, produciéndose el fenómeno de no disyunción, en el cual los miembros de un par de cromosomas homólogos durante la meiosis I o las cromátidas hermanas durante la meiosis II, no se superan adecuadamente. En estos casos un gameto recibe dos copias del mismo tipo de cromosomas y el otro no recibe ninguna (Figura 10). Por lo general, los otros cromosomas se distribuyen normalmente. Si cada gameto aberrante se une a uno normal durante la fecundación, la descendencia tendrá un número anormal de un cromosoma determinado, una condición conocida como aneuploidía. Figura 10. Los gametos con un número anormal de cromosomas se pueden originar en la meiosis I o en la II. Si un cromosoma se encuentra por triplicado en el óvulo fecundado (de modo que la célula tenga un total de 2n+1), se dice que la célula aneuploide es trisonómica para ese cromosoma. Si falta un cromosoma (de modo que la célula tiene 2n-1), se dice que la célula aneuploide es monosómica para ese cromosoma. Estas anomalías se transmitirán luego a todas las células embrionarias por medio de la mitosis. Si el organismo sobrevive, generalmente presenta un conjunto de síntomas causados por el número anormal de genes asociados con el cromosoma adicional o con el que falta. La no disyunción se puede producir también por medio de la mitosis. Si un error de esta naturaleza tiene lugar en el desarrollo embrionario temprano, entonces la condición aneuploide se transmitirá a un gran número de células y es probable que tenga un efecto considerable sobre el organismo. Algunos organismos tienen más de dos conjuntos completos de cromosomas. El término general para esta alteración cromosómica es poliploidía, con los términos específicos de triploidía (3n) y tetraploidía (4n) que indican tres o cuatro juegos de cromosomas, respectivamente. Una manera en que se puede producir una célula triploide es por medio de la fecundación de un óvulo diploide anormal originado por la no disyunción de todos sus cromosomas. Un ejemplo de un accidente que daría lugar a una tetraploidía es la incapacidad de un cigoto 2n para dividirse tras haber replicado sus cromosomas. Las divisiones mitóticas normales consecutivas producirán entonces embriones 4n. 10 En general, los organismos poliploides son más normales en apariencia que los aneuploide. Un cromosoma adicional (o ausente) parece alterar más el equilibrio genético que un conjunto entero de cromosomas adicionales. A continuación se resumen las aneuploidías humanas más comunes: Síndrome Turner Alteración cromosómica detectada Al cromosoma 23 sexual le falta su homólogo (XO) Klinefelter Existen 3 cromosomas sexuales (XXY). Edwards Patau Down Existen 3 cromosomas 18 en vez de 2 Existen 3 cromosomas 13 en vez de 2 Existen 3 cromosomas 21 en vez de 2 Clasificación Monosomía de cromosomas sexuales Trisonomía de cromosomas sexuales Trisonomía autosómica Trisonomía autosómica Trisonomía autosómica Síndrome de Turner: Es un trastorno genético que se presenta en las niñas y se debe a la presencia de un sólo cromosoma X. Provoca que sean más bajas que el resto y que no maduren sexualmente a medida que alcanzan la edad adulta. Síndrome de Klinefelter: Es un trastorno genético que se presenta en los hombres al tener un cromosoma X extra, ya que son XXY. Los síntomas se relacionan con un bajo o nulo desarrollo sexual masculino, causando infertilidad, pene y testículos pequeños, agrandamiento de mamas, estatura alta, proporciones corporales anormales. Síndrome de John Edwards: Trisomía en el cromosoma 18. Se conoce poco del trastorno, pero algunos estudios lo relacionan con la edad avanzada de la mujer gestante. El 80% de los nacidos con síndrome de Edwards son mujeres y en casi todos los casos genera retraso mental; en cuanto al aspecto fisiológico, entre las principales lesiones que genera se encuentran: malformaciones cardiacas y esqueléticas. La mayoría muere antes del primer año de vida Síndrome de Patau: Trisomía en el cromosoma 13, se caracteriza por ocasionar labio y paladar divididos en la línea media, ojos separados y pequeños, orejas deformes, sordera, cráneo pequeño, malformaciones cerebrales y cardíacas. Síndrome de Down: Por lo general, este síndrome es el resultado de un cromosoma 21 adicional. El síndrome incluye rasgos faciales característicos, baja estatura, defectos cardíacos, susceptibilidad a las infecciones respiratorias y retraso mental. Además, estos individuos son propensos a padecer leucemia y enfermedad de Alzheimer. Aunque, en promedio, las personas con síndrome de Down tienen una vida más corta de lo normal, algunos alcanzan la mediana edad o más. La mayoría presenta un desarrollo sexual incompleto y son estériles. GAMETOGÉNESIS La gametogénesis es un proceso destinado a la formación de gametos en individuos con reproducción sexual. Ocurre en las células germinales ubicadas en el tejido gonadal. Este grupo de células fueron apartadas del resto de las otras células en las primeras etapas de vida del desarrollo del embrión. Cada una de ellas es una célula diploide (2n) y con la cantidad total del material genético (2c), esto nos indica que tienen almacenada la información genética completa como para formar un nuevo individuo de la misma especie. Debido a la existencia de gónadas diferentes, la formación de gametos incluye dos procesos independientes: espermatogénesis (Figura 12) o producción de espermatozoides en los testículos, y ovogénesis (Figura 13) o formación de óvulos en los ovarios. No obstante, la secuencia de los acontecimientos gametogénicos es esencialmente la misma en ambos sexos: proliferación, crecimiento y maduración (Figura 11). 11 Figura 11. Etapas generales del proceso de formación de gametos. 1. Proliferación o multiplicación: las células germinales se multiplican a través de sucesivas mitosis, generando muchas células llamadas GONIOS (2n y 2c). En el hombre son llamados ESPERMATOGONIOS y en la mujer OVOGONIOS. La fase proliferativa en la mujer es muy precoz en la hembra de los mamíferos. Se estima que al momento de nacer, los ovarios humanos normales contienen ya la totalidad de gonios que ha de poseer: alrededor de 400 mil ovogonios. De estos, tal vez, 400 alcanzarán la madurez durante la vida sexual de la mujer; todos los demás degenerarán a partir del nacimiento, de tal manera que al llegar la menopausia quedan, probablemente, unos pocos. En tanto, en el macho la etapa proliferativa se lleva a cabo más tardíamente a partir de la pubertad, pero se realiza con mayor intensidad y por un tiempo más prolongado, lo que explica la gran cantidad de gametos que produce el sexo masculino. Las células germinales del hombre continúan dividiéndose mitóticamente hasta la muerte del varón. 2. Crecimiento: después de la fase proliferativa, los gonios entran en un período interfásico durante el cual crecen por aumento del citoplasma y duplican su material genético. Al finalizar esta etapa de crecimiento, las células son identificadas con el nombre genérico de CITO I o CITO PRIMARIO (2n, 4c), o en términos específicos, ESPERMATOCITO PRIMARIO las del testículo y OVOCITO PRIMARIO las del ovario. La fase de crecimiento toma más tiempo en la ovogénesis que en la espermatogénesis, lo que da como resultado un ovocito primario de tamaño muy superior al del espermatocito primario. La diferencia es significativa, porque el óvulo debe almacenar toda la reserva alimenticia para el desarrollo inicial del embrión. La fase de crecimiento en la ovogénesis se lleva a cabo en la vida fetal, mientras que en la espermatogénesis comienza a partir de la pubertad del varón. 3. Maduración: el principal acontecimiento de la fase madurativa de la gametogénesis es la transformación del núcleo diploide (2n) en haploide (n) mediante meiosis. En la espermatogénesis, la meiosis I convierte el espematocito I, diploide, en dos ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS o ESPERMATOCITOS II haploides (n, 2c) que se reparten equitativamente el citoplasma y son, por consiguiente, de igual tamaño. Estos espermatocitos secundarios experimentan luego la segunda división meiótica para dar, como resultado final, cuatro espermátidas (n, c), células haploides de tamaño pequeño, pero iguales entre sí. Las espermátidas presentan la organización general de una célula no especializada, vale decir, carecen de los rasgos funcionales de un gameto masculino. La diferenciación de las espermátidas en espermatozoides es un proceso complejo que incluye varios cambios morfológicos, como la estructuración de una cabeza y una cola larga en forma de látigo, formación que distinguen a los gametos masculinos en la mayoría de los animales. En la ovogénesis, la fase de maduración es básicamente similar a la descrita en espermatogénesis, pero difiere de ésta en algunos aspectos importantes. Dentro del ovario, la primera división 12 meiótica origina dos células haploides de tamaño desigual, porque la citocinesis distribuye diferentes cantidades de citoplasma a los dos productos. La célula mayor se llama OVOCITO SECUNDARIO (n, 2c) y la pequeña, PRIMER CORPÚSCULO POLAR (n, 2c). A menudo el corpúsculo polar se divide en dos células diminutas que no sobreviven. La segunda división meiótica del ovocito secundario genera dos células que otra vez se reparten desigualmente el citoplasma, resultando una célula grande, la OVÁTIDA (n, c), y un SEGUNDO CORPÚSCULO POLAR (n, c) que degenera como los anteriores. Después de ciertas transformaciones muy leves, la ovátida se convierte en un gameto femenino maduro llamado óvulo (n, c). En la mayoría de los vertebrados superiores, esta etapa es larga y con interrupciones. Así por ejemplo, en las mujeres empieza durante la vida fetal, en donde el ovocito I comienza la primera división meiótica, quedando detenido en profase I. Durante la pubertad esos ovocitos completan su primera división meiótica por acción hormonal, generando los ovocitos II. Éstos comienzan rápidamente la segunda división meiótica, quedando detenidos en metafase II. En ese momento, el ovocito secundario puede abandonar el ovario, proceso denominado ovulación. Si ocurre la fecundación, el espermatozoide que penetra en el ovocito secundario determina que éste complete la segunda división meiótica y expulse un el segundo corpúsculo polar. Existe, en consecuencia, otra diferencia en la formación de los gametos masculinos y femeninos: el espermatozoide debe estar completamente formado para llevar a cabo la fecundación; el ovocito secundario pude ser fecundado antes de estar maduro. RESUMEN: mientras que en la espermatogénesis los cuatro productos de la meiosis s convierten en gametos masculinos funcionales (espermatozoides), en la ovogénesis sólo uno de los cuatro alcanza la condición de gameto femenino funcional (óvulo). Las tres células restantes de la ovogénesis degeneran como corpúsculos polares, después de haber recibido la mitad del número específico de cromosomas. Figura 12. Espermatogénesis. 13 Figura 13. Ovogénesis. 14
