Liceo Manuel Barros Borgoño Dpto. de Biología 2º Medio MÓDULO 3. GENÉTICA MENDELIANA: DOMINANCIA COMPLETA. 1. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA. La genética es la rama de la biología que estudia la herencia y la variación en los seres vivos. La herencia es la transmisión de la información genética de los progenitores a sus descendientes, en tanto la variación corresponde a las diferencias que existen entre los descendientes y sus progenitores. La información genética transmitida se expresa en caracteres específicos que manifiesta un individuo. Los caracteres son características que varían entre los individuos de una misma especie (el color de ojos es un caracter, por ejemplo). Los caracteres pueden presentar muchas variantes, las que reciben el nombre de rasgos. Así por ejemplo, para el caracter color de ojos existen muchos rasgos como el color de ojos café, verde, azul, miel, etc. Los caracteres se pueden adquiridos o heredados: dividir en caracteres Los caracteres adquiridos son aquellos que se adquieren durante la vida y que no se transmiten a los descendientes, como por ejemplo, el desarrollo muscular, las cicatrices, etc. Los caracteres heredados (Figura 1). son aquellos que se transmiten de padres a hijos a través de los genes y que se expresan en un caracter determinado, como por ejemplo, el grupo sanguíneo, el color del cabello, etc. Figura 1. La capacidad que tienen algunas personas para doblar la lengua en U corresponde a un carácter heredado. Los genes son los responsables de transmitir estos caracteres heredados de padres a hijos. Los genes son segmentos de ADN (y, por lo tanto, secuencias de nucleótidos) que controlan una característica hereditaria específica (ya sea estructural o funcional), a través de la acción de proteínas específicas. Los genes son transportados por los cromosomas durante los procesos de división mitótica y meiótica. Durante la división mitótica los cromosomas transportan genes a las células somáticas hijas resultantes, para que éstas conserven el mismo material genético de la célula madre que les dio origen. Mientras que en la división meiótica los cromosomas transportan genes recombinados a células especializadas llamadas células sexuales o gametos, las que están destinados a la generación de un nuevo individuo. El lugar físico que ocupa un gen dentro de un cromosoma se llama locus (plural, loci). A las distintas variantes que pueden presentar los genes que determinan un caracter específico se les denomina alelos. Los genes alelos ocupan el mismo locus (posición) en los cromosomas homólogos (Figura 2). Normalmente, las características hereditarias están determinadas por sólo 2 alelos, cada uno de los cuales se ubica en un miembro del par homólogo. Figura 2. El lugar de un cromosoma en donde existe un gen se llama locus. Los genes alelos que determinan una misma característica se ubican en posiciones equivalentes en los cromosomas homólogos 1 Existen alelos dominantes y alelos recesivos: Los alelos dominantes son aquellos que se siempre se expresan si están presentes. Por ejemplo, el gen que determina el color café de los ojos es dominante sobre los otros colores. Los alelos dominantes se simbolizan con la primera letra del rasgo en mayúscula (en este caso C). Los alelos recesivos son aquellos que no se expresan si se encuentra la variante dominante. Así por ejemplo, el gen que determina el color de ojos azul es un alelo recesivo con respecto al color café. Los alelos recesivos se simbolizan con la misma letra empleada para el alelo dominante pero en minúscula (en este caso c). Un par de alelos determina una característica específica. Este par de alelos en un individuo puede ser igual o distinto: Si un individuo presenta el mismo par de alelos se dice que ese individuo es homocigoto para esa característica. Los organismos pueden ser homocigotos dominantes si presentan dos alelos dominantes (ejemplo: CC), o bien, homocigotos recesivos si presente dos alelos recesivos (ejemplo: cc). Estos organismos son líneas puras para un determinado caracter. Si un individuo presenta un par de alelos distintos (ejemplo: Cc) se dice que ese individuo es heterocigoto para esa característica. A estos organismos también se les conoce con el nombre de híbridos para el caracter en cuestión. El rasgo que se expresa está determinado por el alelo dominante. Figura 3. Una característica observable de un individuo, su fenotipo, está determinado, en gran medida, por un par de alelos, lo que constituye el genotipo del individuo para ese caracter. En este ejemplo, el fenotipo color de ojos (café o azul), está determinado por el genotipo (el par de alelos que gobierna la expresión de un carácter), el que puede ser: I. CC (homocigoto dominante) = ojos de color café. II. Cc (heterocigoto): ojos de color café (el alelo que expresa el rasgo color de ojos café es dominante sobre el alelo que expresa el rasgo color de ojos azul). III. Cc (homocigoto recesivo): ojos de color azul. Para finalizar, es necesario definir lo que se entiende por genotipo y fenotipo. El genotipo corresponde a la combinación de alelos que determinan la expresión de una característica dada de un individuo. A las características observables de un individuo se le conoce como fenotipo. Así por ejemplo, el genotipo homocigoto dominante CC de la figura número 3, determina el fenotipo ojos de color café. Sin embargo, muchas veces, el fenotipo no está determinado exclusivamente por el genotipo, sino que depende de factores ambientales que pueden activar o inhibir su expresión. Podemos decir entonces que: FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE La figura 4 resume un experimento realizado con conejos de la variedad Himalaya que demuestra la interacción entre el genotipo y el ambiente para la expresión de un fenotipo en particular. Este animal es normalmente blanco, excepto en las orejas, la nariz, las extremidades y la cola que son 2 negras. Si a un conejo Himalaya se le extirpan los pelos blancos en un área del dorso y se mantiene sobre ella una bolsa con hielo, los nuevos pelos que crecen en la región enfriada resultan negros. En consecuencia, se infiere que la temperatura (factor ambiental) afecta la expresión del gen para el color del pelo en los conejos Himalayas. El pelo es blanco en las regiones tibias del cuerpo, y negro en las partes más frías, como las extremidades y las orejas. Esto demuestra la asociación que existe entre el genotipo y el ambiente para expresar el fenotipo de un individuo. Figura 4. Experimento realizado con el conejo Himalaya que demuestra que el fenotipo, muchas veces, está determinado por la influencia que ejercen los factores ambientales sobre el genotipo. 2. TEORÍAS ACERCA DE LA HERENCIA. Ojos pardos, azules, verdes o grises; cabello negro, castaño, rubio o pelirrojo. Éstos son solo unos pocos ejemplos de las variaciones hereditarias que podemos observar entre los individuos de una población. ¿Qué principios genéticos explican la transmisión de estos rasgos de los padres a su descendencia? Se sugieren dos hipótesis para explicar la transmisión de los caracteres heredados. La primera sostiene que la herencia se explica como una mezcla, es decir, que el material genético de los padres se mezcla igual que las pinturas, tal como juntar azul con amarillo y formar verde. Sin embargo, esta idea no permite explicar fenómenos como la reaparición de rasgos que se “saltaron” una generación. Es por ello que una alternativa al modelo de la mezcla es la hipótesis de la herencia “particulada”. De acuerdo con este concepto, los padres transmiten unidades heredables discretas –genes- que retienen su identidad en la descendencia. Estableciendo una analogía, una colección de genes se parece más a una baraja de cartas que a un pincel de un pintor. En forma semejante a las cartas, los genes se pueden distribuir y transmitir de generación en generación sin diluirse (sin perder su identidad e integridad). 3. GREGOR MENDEL Y SU TRABAJO CON LAS ARVEJAS. La genética moderna surgió en el jardín de una abadía, donde un monje austriaco llamado Gregor Mendel, a partir de sus experiencias, descubrió las leyes de la herencia particulada. Mendel desarrolló su teoría de la herencia varias décadas antes de que fuera observado el comportamiento de los cromosomas en el microscopio y entendido su significado. En 1857, Mendel comenzó a cultivar arvejas (nombre científico: Pisum sativun) en el jardín del monasterio al cual pertenecía, a fin de estudiar los mecanismos de la herencia. Probablemente eligió trabajar con arvejas porque había mucha variedad entre ellas: esta planta presenta una gran cantidad de características fenotípicas contrastantes y fácilmente reconocibles. De todas ellas Figura 4. Pintura que muestra a Gregor Mendel trabajando con plantas de arvejas en un monasterio que actualmente pertenece a Checoslovaquia. 3 estudió sólo siete, las que se caracterizaban por tener sólo dos expresiones fenotípicas (dos rasgos posibles) (Figura 5). Figura 5. Mendel estudió 7 características fenotípicas fácilmente identificables y con sólo dos posibles rasgos. Otra ventaja de utilizar arvejas radicaba en que Mendel podía controlar de manera estricta qué plantas fecundaban a otras: La flor de la arveja generalmente se autofecunda (o autopoliniza) (Figura 6). Esto se debe a la presencia simultánea de órganos sexuales masculinos (llamados estambres, productores de polen) y órganos sexuales femeninos (llamados carpelos, productores de óvulos) en la misma flor, y a que la flor se encuentra prácticamente cerrada, lo que impide la acción de la mayoría de los agentes polinizadores. Esto permite que los granos de polen de una flor sean liberados y tomen contacto con el carpelo de la misma flor, produciéndose la autofecundación. Figura 6. Las plantas de arvejas son hermafroditas, lo que significa que en sus flores presentan tanto órganos sexuales masculinos y femeninos. En consecuencia, tienen la capacidad de autofecundarse. Ahora bien, si se necesita evitar la autofecundación, simplemente, se cortan los estambres de la flor (dejando sólo los órganos sexuales femeninos o carpelos) y con un pincel se extrae el polen del estambre de una flor de otra planta y se espolvorea sobre el carpelo que contienen los óvulos en su interior (Figura 7). Este procedimiento permite la polinización cruzada entre individuos distintos. 4 Figura 7. Procedimiento utilizado por Mendel para evitar la autofecundación de una flor y permitir la polinización cruzada artificial. A partir del control de la fecundación Mendel podía estar muy seguro del parentesco de cada individuo, según el método utilizado. Mendel se aseguró de comenzar sus experimentos con líneas genéticamente puras (individuos homocigotos para un rasgo fenotípico). Cuando las plantas de líneas genéticamente puras se autopolinizan, toda su descendencia es de la misma variedad. Por ejemplo, una planta con flores púrpuras es de línea genéticamente pura si las semillas producidas por autopolinización dan origen a plantas que también tienen flores púrpuras. En un experimento típico de reproducción, Mendel polinizó de forma cruzada dos variedades distintas de arveja de líneas genéticamente puras. Se conoce como generación P (generación parental) a los padres de líneas puras y generación F1 (primera generación filial) a su descendencia híbrida (heterocigota). Si se permite que los híbridos F1 se autopolinicen, se produce una generación F2 (segunda generación filial). 4. PRIMER EXPERIMENTO MONOHÍBRIDO. DE MENDEL: MONOHIBRIDISMO O CRUZAMIENTO El primer experimento de Mendel se divide en dos partes: el cruzamiento de variedades puras y la autofecundación de los híbridos. a) Cruzamiento de variedades puras. La primera parte de su experimento consistió en el cruzamiento de variedades puras para un mismo carácter, pero que diferían en un rasgo. A este cruzamiento se le denomina monohibridismo o cruzamiento monohíbrido. Concretamente, a través de la técnica de la polinización cruzada, Mendel cruzó plantas de arvejas de flor blanca con plantas de arvejas de color púrpura, ambas de líneas puras, lo que constituye, en este caso, la generación parental (P1). Cuando cultivó las semillas resultantes, Mendel encontró que toda la progenie de la primera generación (la primera generación filial o F 1) produjo flores de color púrpura (Figura 8). Dado que los individuos resultantes se originaron a partir de progenitores genéticamente distintos, Mendel los denominó híbridos, porque debieron haber heredado una “unidad de herencia” correspondiente a cada progenitor. Denominó rasgo dominante al que aparecía en los híbridos y recesivo al que no aparecía. En este caso, el rasgo dominante fue el color púrpura de la flor, en tanto el recesivo fue el color blanco de la flor 5 Figura 8. Esquema que resume el procedimiento empleado por Mendel en la primera parte de su experimento. Note que todos los descendientes del cruzamiento monohíbrido son plantas con flores de color púrpura. Dado que este rasgo apareció en todos los individuos, lo denominó rasgo dominante b) Autofecundación de los híbridos. Mendel permitió que los híbridos resultantes de la F 1 se autofecundaran. Luego, recolectó las semillas y las sembró. De los individuos resultantes, que constituyen la segunda generación (F2), alrededor de ¾ partes (75%) tenían flores de color púrpura y ¼ parte poseía flores blancas, en consecuencia, el rasgo de flores blancas reapareció en la generación F2 (Figura 9). Figura 9. La autofecundación de los híbridos produce plantas tanto con flores púrpuras como con flores blancas en una proporción 3:1, es decir, por cada 3 plantas con flores púrpuras existe 1 planta con flores blancas. De modo que el rasgo color blanco de las flores reaparece en la segunda generación filial. 6 Mendel realizó la misma experiencia con los otros 6 caracteres, obteniendo siempre los mismos resultados: el cruzamiento de dos individuos de líneas puras para un rasgo de un determinado carácter, generaba una F1 que presentaba sólo un rasgo, al que Mendel denominó rasgo dominante, mientras que al permitir la autofecundación de los híbridos, reaparecía el rasgo recesivo en una proporción de 1:3 con respecto al rasgo dominante, tal como lo muestra la siguiente tabla: 5. PRIMERA LEY DE MENDEL O LEY DE LA SEGREGACIÓN. Mendel desarrolló una serie de suposiciones para explicar el patrón de herencia 3:1 que observó en forma constante en la descendencia F2 de sus experimentos con arvejas. Algunas de estas suposiciones son: 1. En todo organismo existen 2 “factores” (actualmente, a los factores se les conoce como genes) que regulan la aparición de cada característica hereditaria, de los cuales uno proviene del gameto masculino y el otro del gameto femenino. 2. Si un organismo posee 2 factores diferentes para una característica dada, uno de ellos debe expresarse (el factor dominante) y excluir totalmente al otro (el factor recesivo). 3. Los factores se segregan (separan) uno del otro durante la formación de las células sexuales, de modo que cada gameto lleva solamente un factor del par. Actualmente, a esta última suposición se le conoce como la primera ley de Mendel o ley de la segregación, la cual postula, en términos modernos que: “...Los alelos se separan durante la formación de gametos, de modo que cada gameto recibe sólo un miembro del par alélico...” Este modelo de segregación de Mendel, explica la proporción 3:1 evidenciada en su resultados, y se puede representar a través de un diagrama manual denominado tablero o cuadrado de Punnett, a partir del cual se puede predecir la composición de los alelos (genotipo) de la descendencia de un cruzamiento entre individuos de composición genética conocida (Figura 10). 7 Es importante recordar que para simbolizar a un alelo dominante se utiliza una letra mayúscula (por ejemplo, alelo púrpura= P) y para el alelo recesivo una letra minúscula (por ejemplo, alelo blanco= p). Siempre debe emplearse la misma letra para el mismo alelo, pues determinan la misma característica. Figura 10. Modelo propuesto por Mendel que explica los resultados obtenidos. Note que la descendencia F2 de un cruzamiento para el color de la flor da lugar a la proporción fenotípica característica 3:1. Por su parte, en cuanto al genotipo, existen en realidad dos categorías de plantas de flores púrpuras, las PP (homocigotas dominantes), las Pp (heterocigotas) y sólo una de flores blancas (pp), lo que da una proporción genotípica característica 1:2:1. El descubrimiento de Mendel fue notable en el sentido que, en ese tiempo, no se sabía nada acerca de los genes ni del comportamiento de los cromosomas durante la meiosis. No obstante, las suposiciones realizadas por él, resultaron ser correctas. Actualmente se sabe que los cromosomas son los portadores de los genes alelos. Cuando los cromosomas homólogos se separan durante la meiosis I, también lo hacen todos los alelos que se encuentran en dichos cromosomas. Dado que cada gameto sólo recibe un miembro del par homólogo, también está recibiendo sólo un alelo del par, siendo esto, lo que precisa la ley de la segregación o primera ley de Mendel. La siguiente figura muestra de forma esquemática lo expresado en este párrafo. Figura 11. Explicación actual de la primera ley de Mendel. Dado que los cromosomas son los portadores de los genes, cuando se separa un homólogo del otro, también lo hace el par de alelos que determina una característica fenotípica determinada. 8 6. CRUZAMIENTO DE PRUEBA O RETROCRUCE. Supongamos que tenemos una planta de arveja que tiene flores púrpuras. No es posible deducir a partir del color de la flor si la planta es homocigota o heterocigota, porque los genotipos PP y Pp dan como resultado el mismo fenotipo, flor púrpura. Pero si cruzamos esta planta con una que tenga flores blancas, el aspecto de la descendencia revelará el genotipo del progenitor de flor púrpura, ya que se sabe que los individuos de flores blancas son homocigotos recesivos (pp) para esa característica fenotípica. Al cruzamiento de un individuo de genotipo desconocido con un individuo homocigoto recesivo, recibe el nombre de retrocruce o cruzamiento de prueba. Observa y analiza la siguiente tabla. Cruzamiento de Prueba APLICACIÓN: Un organismo que exhibe un rasgo dominante, como las flores púrpuras en las plantas de arvejas, puede ser homocigoto para el alelo dominante o heterocigoto. Para determinar el genotipo de un organismo, los genetistas pueden realizar un cruzamiento de prueba. TÉCNICA: En un cruzamiento de prueba se cruza el individuo con el genotipo desconocido con un individuo homocigoto que expresa el rasgo recesivo (flores blancas en este ejemplo). Por medio de la observación de los fenotipos de la descendencia que se produce en este cruzamiento podemos deducir el genotipo del progenitor de flores púrpuras. RESULTADO: EJERCICIOS RESUELTOS DE MONOHIBRIDISMO. 1. ¿De qué color serán las semillas de las plantas que resulten de la F1 al cruzar una planta de semillas amarillas (heterocigota) con otra de semillas verdes? (copia el desarrollo realizado por tu profesor). 9 2. Si las plantas que Mendel obtuvo en la F1 (heterocigotas) hubieran producido 400 plantas, ¿Cuántas habrían sido homocigotas y cuántas heterocigotas? (copia el desarrollo realizado por tu profesor). 3. Si la descendencia dio 112 plantas de arvejas altas y 48 plantas bajas, ¿Cuál es el genotipo más probable de los progenitores? (copia el desarrollo realizado por tu profesor). EJERCICIOS PROPUESTOS. 1. Otro carácter que estudio Mendel fue la textura de la semilla de Pisum sativum, encontrándose con semillas lisas y rugosas, siendo las semillas lisas dominantes (L) y las semillas rugosas recesivas (l). Si realizamos un cruce entre arvejas de estas características: a. ¿Qué resultados podríamos esperar en la F1 cuando el carácter liso es homocigoto? b. ¿Qué resultados esperaríamos cuando el carácter liso es heterocigoto? c. ¿Cuál será el porcentaje del genotipo y fenotipo en la F2 del primer cruce? 2. En la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), las alas largas (L) son dominante sobre las alas cortas o vestigiales (l). ¿Qué resultado se obtendría al cruzar una mosca heterocigota de ala larga con un individuo de ala corta? (indique fenotipos y genotipos). 3. En el conejillo de Indias, el pelo rizado R es dominante sobre el pelo liso r. Si cruzamos dos conejillos de Indias híbridos, es decir, heterocigotos ¿qué fenotipos tendrá la progenie? 4. En cierta variedad de gato, el pelo largo (a) es recesivo con respecto al pelo corto (A). Si se cruza un gato de pelo largo con uno homocigoto de pelo corto ¿cuál será el aspecto de F1? ¿Cuál es la probabilidad de obtener en F2 un gato de pelo largo? 5. En los conejos el color del pelaje negro (N) domina sobre el color blanco (n). En un cruce entre una hembra negra y un macho blanco resultaron crías con los siguientes fenotipos: 5 negros y 4 blancos. Determine el genotipo de los descendientes y de los progenitores. a. Si cruzamos la hembra del cruce anterior con un macho negro heterocigoto ¿Cuál será el fenotipo y genotipo de sus descendientes? 6. En la oveja, el color blanco se debe a un gen dominante W, el negro a un gen recesivo w. Dos ovejas blancas son cruzadas y producen un cordero negro. Si tuvieran otra cría ¿podría ser blanca? Si es así, ¿cuáles son las probabilidades de que sea blanca? Elabora la lista de los genotipos de todos los animales mencionados en este problema. 7. En el hombre, la falta de pigmentación llamada albinismo es el resultado de un alelo recesivo (m) y la pigmentación normal (presencia de melanina) corresponde a su alelo dominante (M). Si dos progenitores normales tienen un hijo albino: a. b. c. ¿Qué genotipos presentan los padres y el hijo albino? ¿Cuál es la probabilidad de que los dos hijos siguientes sean albinos? ¿Cuál es la probabilidad de que los siguientes hijos sean normales? 8. En el tomate, el color de la cáscara puede ser rojo o amarillo. Con plantas de estos dos fenotipos se realizan los siguientes cruzamientos: Contesta Verdadero o Falso. Justifica las falsas. 1.____ El fenotipo dominante es el color amarillo de la cáscara. 2.____ El genotipo de la planta roja del cruzamiento 3 es heterocigoto. 3.____ El genotipo de la planta roja del cruzamiento 1 es homocigoto dominante. 4.____ En el cruzamiento 5 los progenitores son de raza pura. 5. ____ En el cruzamiento 4 ambos progenitores son híbridos. CRUZAMIENTO Roja X Roja Roja X Roja Roja X Amarilla Roja X Amarilla Amarilla X Amarilla DESCENDENCIA 61 rojas 47 rojas, 16 amarillas 58 rojas 33 rojas, 36 amarillas 64 amarillas 10 7. SEGUNDO EXPERIMENTO DE MENDEL: CRUZAMIENTO DIHÍBRIDO O DIHIBRIDISMO. En su segundo experimento, Mendel siguió dos caracteres al mismo tiempo. Esta vez, los caracteres que utilizó en este experimento fueron el color de la semilla y su textura. El color de la semilla presenta dos variedades: puede ser amarilla o verde, en donde el primer rasgo es dominante (A) sobre el segundo (a). En tanto, la textura de la semilla puede ser lisa (rasgo dominantes, L) o rugosa (rasgo recesivo, l). En la primera parte de su experimento cruzó líneas puras de plantas con arvejas de semilla amarilla y lisa, con líneas puras de plantas de semilla verde y rugosa. A este cruzamiento en el que se cruzan líneas puras para dos características con distintos rasgos se le denomina cruzamiento dihíbrido o dihibridismo. El resultado fue el esperable: el 100% de los individuos expresaron ambos rasgos dominantes: amarillo y liso, tal como ocurrió con la primera parte de su primer experimento. Sin embargo, surgió en él la siguiente interrogante: ¿los factores que se heredan de los progenitores se mantienen juntos de generación en generación o se distribuyen de forma independiente? Ante este problema, planteó 2 posibles soluciones: la hipótesis de la distribución dependiente y la hipótesis de la distribución independiente, cuyas predicciones se muestran en la figura adjunta: ¿Los alelos para el color y la forma de la semilla se distribuyen en los gametos de forma dependiente (juntos) o independientes? EXPERIMENTO: Se cruzaron dos plantas de arvejas de líneas genéticamente puras, una con semillas amarillas y lisas y la otra con semillas verdes y rugosas, y se originaron plantas dihíbridas F 1. La autopolinización de los dihíbridos F1, que son heterocigotos para ambos caracteres, produjo la generación F 2. Las dos hipótesis predicen diferentes proporciones fenotípicas. El color amarillo (A) y la textura lisa (L) son dominantes. CONCLUSIÓN: Los resultados sustentan la hipótesis de la distribución independiente. Los alelos para el color de las semillas y los de su forma se distribuyen en los gametos en forma independiente uno de otro*. 11 A partir del segundo experimento de la Mendel se enuncia la segunda ley de la herencia, también llamada ley de la distribución independiente, la cual actualmente sostiene que: “...Cada par de alelos se separa de manera independiente de los otros pares de alelos durante la formación de los gametos...” Esta ley de Mendel sólo se aplica cuando los alelos en estudio se ubican en cromosomas distintos, es decir, en pares que NO SON HOMÓLOGOS. EJERCICIOS RESUELTOS. 1. Si en la F2, producto del cruce de dihíbridos, se han contado 180 semillas amarillas-lisas, ¿aproximadamente cuántas esperas encontrar que sean amarillas-rugosas? ¿Y cuántas verdes rugosas? 2. Se cruza una planta de arvejas de flores púrpuras(línea pura)-larga (heterocigota) con otra planta heterocigota para los mismos caracteres. Determina la proporción fenotípica de la descendencia. EJERCICIOS PROPUESTOS. 1. En el conejillo de indias, el pelaje rizado (R) es dominante sobre el liso (r), y el pelaje negro (N) es dominante sobre el blanco (n). R y N son genes independientes. Si cruzamos un animal rizado negro línea pura con otro blanco liso. A. B. C. D. E. ¿Cuál será el genotipo y fenotipo de F1? ¿Cuál será el genotipo y fenotipo de F2? ¿Cuál será el genotipo y fenotipo de la descendencia de un cruzamiento de F 1 con el progenitor negro rizado línea pura? ¿Cuál será el genotipo y fenotipo de la descendencia de un cruzamiento de F1 con el progenitor blanco liso? En la generación F2, ¿qué proporción de individuos rizados y negros cabe esperar que sean homocigotos para ambos caracteres? 2. En la gallina, las patas plumosas (P) son dominantes sobre patas limpias (p) y la cresta en guisante (G) sobre la cresta sencilla (g). Dos gallos A y B se cruzan con dos gallinas C y D. Las cuatro aves tienen patas plumosas y cresta en guisante. El gallo A tiene con ambas gallinas, descendientes plumosos y con cresta en guisante. El gallo B con la gallina C tiene descendientes con las patas plumosas o limpias, pero todos con la cresta en guisante; pero con la gallina D tiene todos los descendientes plumosos, pero parte con la cresta en guisante y parte con la cresta sencilla. ¿Cuáles son los genotipos de estas cuatro aves? Determínelos con los correspondientes cruzamientos 12