BIOLOGÍA PRÓTIDOS Llamados también albuminoides por su parecido con la albúmina o clara del huevo. Se consideran compuestos cuaternarios (C, H, O, N). son compuestos características en la formación de la materia viva, junto con lipoides y ácidos nucleicos, mientras que los hidratos de carbono y grasas con sustancias de reserva Clasificación: los prótidos engloban dos tipos de sustancias, llamadas proteínas simples y complejas. PROTEÍNAS SIMPLES Están formadas únicamente por la unión de numerosos compuestos elementales llamados aminoácidos. Los aminoácidos son compuestos orgánicos, su estructura pertenece a la de un ácido orgánico en el que un hidrógeno del carbono inmediato al grupo carboxilo está s ustituido por un grupo amino. El grupo carboxilo confiere a los aminoácidos carácter ácido, mientras que el grupo amino les confiere carácter básico; por tanto reacciona como ácido y como base. Son cuerpos anfóteros o anfólicos. Se admite que las sustancias proteicas de todos los organismos contienen unos 20 aminoácidos comunes a todos ellos. Algunos de los más conocidos son: ALANINA, VALINA, FENIL−ALANINA, LEUCINA, ISOLEUCINA, etc. El hecho de que los aminoácidos puedan combinarse tanto con ácidos como con bases posibilita que se combinen entre sí, de tal modo que el grupo carboxilo de uno reaccione con el grupo amino del otro, desprendiéndose una molécula de agua y originándose un dipéptido. Del mismo modo también se originan bipéptidos, tetrapéptidos y en general, polipéptidos y cadenas polipeptídicas. Clasificación de las proteínas simples: • albúminas: solubles en agua. • ovoalbúminas: clara del huevo. • lactalbúminas: suero de la leche. • sueroalbúmina: suero. • globina: formando parte de la hemoglobina. • globulina: insoluble en agua. • lactalbúmina: leche. • ovoalbúmina: huevo. • sueroalbúmina: suero de la sangre formando anticuerpos [3TIPOS(***)] • fibrinógeno: plasma, tejido. • protaminas: solubles en agua, bajo peso molecular y carácter básico. Localizados en los núcleos de las células junto con los ácidos nucleicos formando los nucleoproteidos. También en los espermatozoides de peces (salmina) (tunina) (esturina) • istonas: proteínas de bajo peso molecular, cuyas propiedades son intermedias entre protaminas y albúminas. Se localizan también formando parte de nucleoproteidos. • escleroproteínas: o también proteínas esqueléticas, se caracterizan por presentar gran resistencia química. • colágeno: sustancia fundamental del tejido cartilaginoso y óseo, por cocción se transforma en gelatina. • fibroína: es la escleroproteína de los invertebrados, se encuentra en la seda natural. • queratina: se encuentra formando formaciones epidérmicas, tales como uñas, pelo, pezuñas.. PROTEÍNAS COMPLEJAS Son albuminoides constituidos por una parte proteica de carácter básico (grupo proteico) unida a otra 1 albuminoide de carácter ácido (grupo prostético). Clasificación: • glucoproteidos: el grupo prostético. mucinas: nas secreciones, flemas bronquiales, secreciones genitales, saliva, etc. heparina: sustancia de la sangre que con la acción anticoagulante permite el equilibrio de la sangre en el interior de los vasos. • fosfoproteidos: contiene ácido fosfórico fundamentalmente, presentan reacción ácida y son insolubles al agua. coseinógeno: leche estado caseinato de calcio soluble, a el se debe la coagulación de la leche. vitelino: yema del huevo. • cromoproteidos: el grupo prostético es un pigmento orgánico que le presta colores característicos y que solamente contiene un elemento metálico que puede tomar y ceder oxígeno, por ello el nombre de pigmento respiratorio (hemoglobina, hemocianina, clorofila). Estudio de la Hb: Pigmento de la sangre, en todos lo vertebrados, encerrada en los glóbulos rojos y en algunos invertebrados como la lombriz, que está suelta en el plasma. Se la designa por su signo Hb, el grupo proteico lo constituye una albúmina llamada globina y el prostético lo forma el grupo hemo. La hemoglobina se compone de un 96% de globina y un 4% del grupo hemo. El hemo es una porfirina ya que lleva un átomo de hierro bivalente. La globina está unida al hierro bivalente por una valencia secundaria de este, mientras que la otra valencia secundaria es capaz de fijar una molécula de oxígeno transformándose en oxihemoglobina. Hb + O = HbO − es reversible. Se disocia con facilidad en Hb y O . Este proceso es típico de equilibrio. La naturaleza marcha en un sentido u otro según la tensión parcial de O . Este hecho es el que hace que la Hb esté encargada de llevar O desde los órganos donde se oxida hasta los tejidos donde se reducen, es decir, tiene una función cediendo oxígeno si se une a alguien y lo suelta. La globina es de color rojo vivo mientras que la hemoglobina reducida es más oscura. La hemoglobina también puede compartirse con el monóxido de carbono (CO) formando el compuesto llamado carboxihemoglobina que se disocia con GRAN DIFICULTAD. El carácter mortal: Por envenenamiento por 'tufo' se debe a que la hemoglobina tiene ocupada tenazmente? por monóxido de carbono la valencia secundaria destinada a recibir oxígeno y por tanto la asfixia. Hb + CO − HbCO. La hemocianina es igual que la hemoglobina y diferente por tener un átomo de carbono y uno de hierro. El pigmento respiratorio del caracol, del cangrejo y otros invertebrados. La hemocianina en estado reducido es incolora mientras que en estado oxidado (oxihemocianina) es azul (cianos − griego = azul). La clorofila propiamente dicha forma dos sustancias muy parecidas, clorofila A y B. Se pueden considerar como proteidos en los que el grupo proteico no es una proteína sino un alcohol denominado −fitol (−ol = alcohol) cuya fórmula empírica es C H OH . El grupo prostético es una porfirina parecida a la que forma el grupo hemo pero 2 en vez de hierro tiene un átomo de magnesio. Nucleoproteidos: contiene un grupo prostético, formado por un ácido nucleico y un grupo proteico formado protaminas e istonas. Los ácidos nucleicos que forman el grupo prostético de los nucleoproteidos son cuerpos de más peso molecular llamados polinucleótidos. Éstos están formados por la unión de numerosas moléculas sencillas iguales entre ellas, hasta unos 2000, de unos ácidos más sencillos denominados nucleótidos, mononucleótidos o ácidos nucleicos sencillos. Estos normalmente están formados por por la unión de tres sustancias (de mayor a menor complejidad): 1º base orgánica nitrogenada. 2º glúcido (pentosa). 3º ácido fosfórico. El conjunto de la base orgánica mas la pentosa es igual al nucleósido. GLUCIDOS Llamados también hidratos de carbono, son compuestos ternarios, formados por C, H y O. Etimológicamente los hidratos de carbono se deben definir como combinaciones del carbono con el agua [fórmula empírica C (H O) ] misma proporción de moléculas de carbono que de agua. Pero esta definición es errónea ya que bajo el nombre de hidratos de carbono su reúnen los azúcares (sacáridos) y las sustancias derivadas de ellos aún cuando su fórmula no responde q la fórmula empírica anteriormente indicada. Químicamente son aldehidos o cetonas polihidroxidadas. Cada átomo de carbono está unido a una función alcohol excepto una de ellas que está unida a una función aldehido o cetona. Función doble : • Fuente de energía para las células • Función estructural, ya que son componentes de membranas biológicas: caparazones de artrópodos... Existe una importante relación entre la estructura química de los azúcares y la función que realizan en los seres vivos. CLASIFICACIÓN: HOLÓXIDOS: azúcares constituidos únicamente por monosacáridos. • MONOSACÁRIDOS: se definen como azúcares sencillos, no hidrolizables (no se pueden descomponer), con propiedades reductoras; se consideran unidades básicas u OSAS. Fórmula empírica [C (H O) ] variando n de 1 a 7 u 8. El número de carbonos da nombre a las osas, así con n = 3 tenemos triosas, con n = 4 tetraosas... Entre las triosas las más importantes son los glicéridos, dihidroxicetona; entre las pentosas están la ribosa, desoxiribosa y ribulosa; y entre las hexosas están la glucosa, fructosa y lactosa. Características: compuestos sólidos, de color blanquecino, solubles en agua, sabor dulce y cristalizan fácilmente. Funciones: las hexosas tienen función básicamente energética aunque también son plásticas (estructurales) ya que intervienen en la síntesis de ácidos nucleicos y de glicoproteínas de membrana. Todos los monosacáridos se pueden sintetizar en el organismo, por lo tanto no son nutrientes esenciales. Químicamente: son polihidroxialdehidos, poseen un grupo aldehido (se denominan aldosas y la función aldehido se encuentra en el primer carbono) o cetonas, poseen un grupo cetona (la función cetona se encuentra en el carbono de la segunda posición). Así, por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa y la fructosa es una cetohexosa. Derivados de los monosacáridos: se originan mediante cambios químicos de éstos por los que intervienen en los procesos de oxidación, reducción y sustitución. Por reducción se forman los desoxiazúcares ya que pierden un grupo hidroxilo en alguno de los carbonos, como le ocurre a la desoxirribosa (componente del 3 ADN). Por oxidación se forman los azúcares ácidos que presentan un grupo carboxilo en el carbono terminal como es por ejemplo el ácido glucorónico. Y por sustitución se forman los aminoazúcares que se le une un grupo amino (en el primer carbono), como la glucosamina, la N−acetil−glucosamina y el ácido N−acetil−murámico. Estos dos últimos son compuestos de las estructuras de las paredes bacterianas como constituyente de glucoproteínas. • OLIGOSACÁRIDOS: formados por la unión de 2, 3 o más moléculas de monosacáridos, pero en general pocas. Característica: azúcares cuya hidrólisis da lugar a la aparición de monosacáridos, sabor dulce, cristalizan fácilmente y solubles en agua. Disacáridos: azúcares formados por la unión de dos monosacáridos. La unión de los monosacáridos llamados O−GLICÓSIDOS. Enlace que produce un acetal con la unión de un carbono carbonólico de un monosacárido y uno de los carbonos alcohólicos del otro, con la pérdida de una molécula de agua. Tipos de disacáridos: Sacarosa, el azúcar de consumo habitual se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha azucarera. Unión de una molécula de fructosa más una molécula de glucosa. Su hidrólisis recibe el nombre especial de inversión. La miel es un azúcar invertido natural. La inversión la realizan las abejas por medio de un fermento denominado invertina o sacarosa que poseen en la saliva. Maltosa, se obtienen por hidrólisis de la unión de almidón y de glucógeno, ambos son polisacáridos usados como reserva de azúcares; esta formada por dos moléculas de glucosa. Isomaltosa, formada por dos moléculas de glucosa, diferente de la maltosa únicamente por el tipo de enlace entre los dos monosacáridos (isómero = derivado de...) Celobiosa, tampoco se encuentra libre en la naturaleza y se obtiene por hidrólisis de la celulosa. Y esta formada por dos moléculas de glucosa. Lactosa, también llamada vulgarmente 'azúcar de la leche, en la leche de los mamíferos siendo esta su única fuente natural. Está formada por fructosa más galactosa. • POLISACÁRIDOS: se definen como al unión de más de 10 moléculas de monosacáridos, pudiendo ser de varios miles. El tipo de unión es igual que el de los monosacáridos, por tanto en el proceso de unión de n monosacáridos se liberan n−1 moléculas de agua. Características: moléculas de elevado peso molecular, no son solubles en agua, no tienen carácter reductor, carecen de sabor dulce y no cristalizan, tienen función plástica y energética. • Homopolisacáridos: se definen como polisacáridos formados por un solo tipo de monosacárido. Así tenemos: A1. almidón: polímero de la glucosa. Es el principal elemento de reserva en las plantas y a su vez es una de las fuentes más importantes primarias de azúcares en la dieta de los humanos. Las moléculas se pueden unir mediante dos tipos diferente de enlace dando origen a dos polímeros diferentes: amilosa y polipectina que a su vez forman los granos de almidón. La amilosa: es un polímero de la maltosa, soluble en agua y de fácil disolución; por hidrólisis origina dos polisacáridos de la maltosa que por hodrólisis de ésta se obtiene como producto final la glucosa, este proceso de hidrólisis se realiza por una encima llamada maltasa. La amilopectina: es un polímero formado por un número mayor de unidades de glucosa que la amilosa; por ello su peso molecular también es mayor y es menos soluble en agua, los granos de almidón están formados por amilosa en su parte interior y amilopectina en sus capas más externas. A2. glucógeno: es el polisacárido de reserva en el mundo animal, se localiza en el hígado y en el tejido muscular; su composición es de unos 30mil unidades de glucosa. A3. celulosa: es el polisacárido mejor conocido, es el componente principal de células 4 vegetales; formado por la unión de 300 a 1500 unidades de glucosa, dando lugar a numerosas cadenas lineales, cadenas que se unen entre sí por puentes de hidrógeno construyendo microfibrillas, éstas se agrupan en fibrillas, que a su vez se agrupan y dan origen a las fibras de celulosa. El algodón o pelos de la semilla del algodón es celulosa pura. La estructura de fibrillas de la celulosa explica su rigidez e insolubilidad (que depende también del elevado peso molecular) y su función en las plantas. La celulosa se forma por la unión de moléculas de glucosa y pueden considerarse por un polímero del disacárido celobiosa. El tipo de enlace que presenta la glucosa de la celulosa no es atacable o hidrolizable por enzimas digestivas humanas, por lo tanto su valor alimenticio para el ser humano es muy bajo, pero está compensado con la enorme capacidad de residuos que genera facilitando el funcionamiento del digestivo. A4. otros homopolisacáridos: quitina: base del esqueleto de los artrópodos (en general insectos) hemicelulosa y pectina: ambos forman parte de la pared celular de los vegetales. • Heteropolisacáridos: se definen como polisacáridos formados por más de un tipo de monosacárido, los más importantes son los: B1. mucopolisacáridos: se localizan en la sustancia intracelular del tejido conjuntivo (solo animales, une órganos): • Ácido hialurónico: formado por ácido glucurónico y glucosamina, forman parte del líquido sinodial y del humor vítreo (rodilla) con carácter ácido muy viscoso. • Condroitina: formado por ácido glucurónico y glucosamina. Los derivados forman parte del tejido cartilaginoso, óseo, córneo y conjuntivo. • Heparina: además de su función como compuesto de la sustancia intercelular del tejido conjuntivo posee propiedades anticoagulantes impidiendo la formación de protrombina. HETERÓXIDOS: azúcares constituidos por monosacáridos y otros compuestos no glúcidos. 1. Pectidoglicanos: grandes moléculas con estructuras de grandes cadenas paralelas. Éstas permanecen unidas por medio de largas cadenas polipeptidícas *y el conjunto forma las paredes bacterianas que son rígidas e inextensibles *La unidad básica (monómero) es un polisacárido N−acetil−glucosamina y el otro es el N−acetil−murámico. Por hidrólisis se originan monosacáridos y proteínas. • Glicoproteínas: forman parte de las membranas celulares. Además se pueden localizar también en la leche y sobretodo en los aglutinógenos A y B de los glóbulos rojos. LÍPIDOS Con este nombre denominamos a un conjunto de compuestos orgánicos formados por H, C y O incluyendo en ocasiones N, P y S. Químicamente: es un conjunto de sustancias de características heterogéneas, pero con propiedades físicas comunes. Así por ejemplo son poco solubles en agua pero solubles en disolventes orgánicos (alcohol, éter y benceno y octano). Clasificación: • GRASAS O ÁCIDOS GRASOS: constituye el grupo de lípidos más sencillo (unidades básicas del lípido). Participan en la síntesis de otros lípidos y son fuente de energía química. 5 Químicamente: larga cadena alifática o hidrocarbonada con un grupo carboxilo en uno de los extremos, número par de átomos de carbono, oscilando entre 14 y 22, moléculas totalmente simétricas. Tipos: • Saturados: cuando la cadena alifática presenta todos los enlaces simples entre los carbono. Como el ácido esteárico [CH −(CH ) −COOH] punto de fusión 69,6ºC/o el ácido palmítico [CH −(CH ) −COOH] punto de fusión 63ºC. • Insaturados: cuando existen dobles o triples enlaces entre átomos de carbono. Como el ácido oleico [CH −(CH ) −CH=(CH ) −(CH ) −COOH] punto de fusión 13,4ºC/o el ácido palmitoleico [CH −(CH ) −CH=CH−(CH ) −COOH] punto de fusión 0,5ºC. La estructura y propiedades de los ácidos grasos dependen del tipo y de la posición de los enlaces que poseen, así como la longitud de la cadena de los átomos de carbono que poseen. Las características del modelo molecular es que presentan polaridad, la cadena alifática es hidrófoba y tiende a establecer enlaces con otras cadenas semejantes; por el contrario el grupo carboxilo es hidrófilo y puede unirse a otros grupos similares por enlaces del tipo puente de hidrógeno. Éstas características indican las siguientes propiedades. • Cuando los ácidos grasos se encuentran en un medio acuoso los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua mientras que los grupos hidrófobos se alejan de éstos lo que explica la formación de películas superficiales de ácidos gruesos sobre el agua y la formación de bicapas y micelas. • El punto de fusión de los ácidos grasos insaturados es menor que el de los ácidos grasos saturados. Este hecho explica que en los animales homeotermos predominen los ácidos grasos saturados mientras que en los animales poiquilotermos predominan los ácidos grasos insaturados. • El punto de fusión aumenta al aumentar el número de átomos de carbono que posee la molécula. En la dieta de los humanos es esencial la presencia de tres ácidos grasos insaturados que son: ácido linoleico, ácido linolénico (ambos están presentes en aceites de origen vegetal) y ácido araquidónico (presente en grasas animales). No los puede sintetizar nuestro organismo (????). • LIPOIDES B1. Acilglicéridos o Acilgliceroles: son ésteres de la glicerina (propanotriol), en el que uno o dos o los tres grupos alcohol han sido sustituidos por ácidos grasos, lípidos más abundantes en la naturaleza y presentan función de reserva y de protección en animales y vegetales. • Triglicéridos: denominados vulgarmente grasa neutras (sin cargas elecrónicas), son los componentes fundamentales de los adipocitos (células adiposas de humanos). Si los triglicéridos presentan un solo tipo de ácido graso se los denomina simples, en caso contrario son mixtos. Cuando los ácidos grasos son instaurados, los triglicéridos formados son líquidos a temperatura ambiente (en gral.) que reciben el nombre de aceites (ejemplo: trioleína en el aceite de oliva); si los ácidos grasos son solubles obtengo triglicéridos sólidos de aspecto céreo como las mantecas y los sebos. Los animales usan los triglicéridos como alimentos de reserva ya que les proporciona 4'9 kcal/gr. mientras que los azúcares proporcional 4'1 kcal/gr. Además si usáramos azúcares como alimentos de reserva causaría un aumento de peso considerable y una dificultas locomotora. B2. Ceras o céridos: se definen como ésteres de ácidos grasos de cadena larga como el ácido palmítico o el esteárico. Los dos extremos de la molécula son hidrófobos por tanto es insoluble en agua (función protectora y de revestimiento). Se localizan en el pelo, en la epidermis, en la piel de algunos 6 animales en las plumas en frutas, etc. B3. Fosfolípidos o fosfátidos: están formados por glicerol, ácidos grasos y ácidos fosfóricos. Son los lípidos más importantes de las membranas biológicas. • Glicerofosfaticos: estructura muy parecida a los triglicéridos excepto uno de los grupos alcohol de la glicerina que está esterificado por una molécula de ácido ortofosfórico. A este compuesto se le denomina ácido fosfatírico. El grupo fosfato puede estar esterificado por una base nitrogenada, un aminoácido... dando lugar a: • Fosfatidilcolina o lecitina: abundante en la mielina (envoltura/estructura que cubre neuronas), en los heritrocitos (glóbulos rojos), membrana plasmática, núcleo celular, mitocondrias... Una base nitrogenada es la colina es la colina. • Esfingofosfátidos o esfingolípidos: la base estructural que los une es la esfingosina, es un aminoalcohol insaturado de larga cadena. cuando la esfingosina se une a un ácido graso se forman unos compuestos denominados cerámidos, precursores de los esfingolípidos. Al unirse un cerámido con una molécula de ácido ortofosfórico y una base nitrogenada se forman los esfingofosfátidos (como por ejemplo la esfingomielina, la base nitrogenada de ésta es la colina. Este forma parte de las vainas de mielina de las neuronas). B4. Glicolípidos: formados por cerámidos que se unen con azúcares pero no existe el ácido ortofosfórico, se localizan básicamente en todas las membranas de las neuronas. • Cerebrósidos: formados por la unión de un cerám,ido y una hexosa que es o glucosa o galactosa, la más importante conocida es la cefalina o galactocerámida o gal−cer. Especialmente abundante en las membranas de las neuronas cerabrales. • Ganglióxidos: formados por cerámido y azúcar, es más complejo. B5. Esteroides: se definen como lípidos complejos, hay muchos tipos. • Esteroles: esteroides más abundantes, incluyen muchas moléculas de interés biológico (el colesterol: compuesto importantísimo de las membranas celulares, confiriéndolas fluidez. Este esteroide es esencial para el crecimiento de las células y precursor de moléculas tan importantes como hormonas. Lípido complejo, tiene alcoholes. Están el HDL (perjudicial) y el LDL (beneficioso)). • Hormonas sexuales: las androgénicas (andro− masculino), la testosterona típica en los testículos; y la estrogénica (estro− femenino), la estrona o estradiol típica de los ovarios. • Hormonas adrenocorticales: cápsula supra−renales (significa que están encima de los riñones, pero prácticamente solo ocurre en los humanos), están la adenocortisona y el cortisol. • Ácidos biliares. • Vitamina D o ergosterina: semejante al colesterol pero en vegetales. Se considera provitamina ya que bajo la acción del sol se transforma en D o antirraquitica. • Terpenos o isoprenoides: formado por numerosas unidades de isopreno, su localización en vegetales, y son responsables del dolor de diversos órganos, también tienen función como elemento aromático. Son los prepulsores de la vitamina A y el colesterol. Se clasifican ateniendo al número de isoprenos que lo forman: • Monoterpenos: formados por dos moléculas de isopreno. Aceites esenciales, aromáticos, como el mentón geraniol, alcanfor... • Diterpenos: 4 moléculas de isopreno. Fitol (componente de la clorofila y prepulsor de la vitamina A). • Tetraterpenos: 8 moléculas, pigmentos: xantofilas y carotenos. La carotina es responsable de la coloración de la zanahoria, la xantofila proporciona pigmentación amarillenta (gluteina: yema del huevo, manteca de la 7 leche) La carotina y xantofila van asociadas a la clorofila en los cloroplastos, interviniendo en la fotosíntesis ya que su función es captar la energía luminosa de longitud distinta a la que capta la clorofila; por tanto la absorción es más eficiente. La crocetina origina la pigmentación del azafrán cuyos filamentos son los estigmas de las flores del crocus satirus. • Otro terpeno: el caucho, que está formado por miles de moléculas de isopreno. ÁCIDOS NUCLEICOS Composición química: Las primeras investigaciones sobre ácidos nucleicos fueron realizadas en 1868 en las células del pus. La hidrólisis da lugar: • un azúcar. • bases nitrogenadas. • ácido fosfórico. • Azúcar: es una pentosa : D−Ribosa = ARN. Desoxi−D−Ribosa = ADN. • Bases nitrogenadas : Bases púricas: pertenecen al ADN y ARN. son la Adenina (A) y Guanina (G). en menor proporción y en ciertas circunstancias u organismos están la Xantina, Hipoxantina... Bases pirimídicas: Timina (T) = ADN. Uracilo (U) = ARN. Citosina (C) = ADN y ARN. Estructura: Análisis químico del ADN = polímero: muchos nucleósidos que forman una larga cadena o polinucleótido. Características estructurales: • Bases púricas y pirimídicas: estructuras planas. perpendiculares al eje del policleótido. dispuestas unas encima de otras. separación entre sí de 3,4 A. • Polipéptido: cadena enrollada helicoidalmente alrededor de un eje central. 1 espiral completa = 1 avance de 34 A. 8 diámetro = 20 A. • Comparación de las densidades del ADN = consiste en más de una cadena polinucleotídica. Watson y Crick propusieron un modelo estructural para el ADN: Fosfato Fosfato Fosfato Azúcar − Base ...... Base − Azúcar Fosfato Diagrama Fosfato Fosfato Fosfato Azúcar − Base ...... Base − Azúcar Fosfato • Estructura: 2 cadenas helicoidales enrolladas alrededor del mismo eje. • Las 2 cadenas: relacionadas por una diada (Azúcar − Base) perpendicular al eje. unidas por las bases púricas y pirimídicas. enlaces de hidrógeno entre pares de bases una de cada cadena. Entre A y T = doble enlace A=T complementarios. Entre G y C = triples enlaces G"C complementarios. • Apareamiento específico (A−T; G−C) = mecanismo de copia o replicación del material genético. Replicación: ADN = "un par de moldes complementarios uno del otro Watson y Crick: • Los enlaces de hidrógeno se rompen • Las 2 cadenas se desenrollan y separan Duplicación: • Cada cadena = molde para la formación sobre sí misma de una nueva cadena compañera. • La secuencia de las partes de bases habrá sido duplicada exactamente. • Replicación semiconservativa = las nueva molécula de ADN están constituido por una cadena vieja y una nueva • La cadena nueva está sintetizada a partir de los nucleósidos presentes en el medio. Código Genético: características • 3 bases codifican 1 aminoácido. Mensaje genético = código de 4 letras (las 4 bases). 9 si existe una correspondencia base−aminoácido = podrían codificarse 4 aminoácidos. Si 2 bases codificaran 1 aminoácido = existen 42=16 aminoácidos. cada tres bases = triplete o codón, codifican un aminoácido 43=64 aminoácidos. • Código degenerado = existen sinonimias. 64 tripletes diferentes para 20 aminoácidos = 1 mismo aminoácido puede estar codificado por tripletes distintos. • Lectura es sin comas = leída a partir de un punto (no comas, no asegurada la lectura correcta). Si se desplaza en 1 base el . de iniciación de la lectura = todos lo codones cambiarán. • Carácter universal = independientemente del organismo que lo porte. Definición: conjunto de regularidades o principios de coordinación según los cuales: la información genética está codificada en el ADN ó ARN, transcrita a un ARN mensajero (ARN_m), traducida a proteínas con secuencias especificas de 20 aminoácidos. Clave: UUU Fenilalanina GUU AAA Lisina UUC GUC AAG UUA Laucina GUA Valina UAU Tirnina¿? UUG GUC UAC Desciframiento de la clave: Ochoa, Nirenberg y colaboradores. Aislaron una enzima. Con ella sintetizaron el ácido poli−Uridilico (poli−U) Originándose una cadena polipeptidica, con solo 1 aminoácido = fenilalanina = codón UUU codifica para ese aminoácido. Posteriormente se demostró que había relación entre la ordenación lineal de bases en los Ác.N. Hipótesis de la Secuencia. Aminoácidos en las proteínas. Dogma central de la biología molecular: 10 hipótesis: • Replicación semiconservativa del ADN. • Existencia de un ARNm intermediario entre información genética. proteína. • Existencia de un ARNt = establece que los aminoácidos no acuden por si solos son transportados al ARNm por medio de este tipo de ARN. Esquema: ADN _____ ARNm _____ Proteína replicación transcrip. traducción Transcripción: (la información genética contenida en el ADN nuclear forma proteínas en el citoplasma). Sintetizar un ARNm molde = ADN nuclear (doble hélice) enzima = transcriptasa ARN polimerasa ADN dependiente. 4 cadenas: 2, 1,1,1 1 sola cadena polipeptidica subunidades agrupadas en E=enzima mínima factor (sigma) El ADN dependiente está formada por Iniciación y terminación: Factor !señalar el lugar donde deber iniciarse la transcripción sobre el ADN.liberado xa unirse a otra enzima mínima. Factor ! lectura (el en vez del ARN polimerasa) de los codones de terminación (lugares específicos del ADN molde) para la terminación. Dirección de la transcripción: crecimiento del ARNm ! dirección 5'_3' ARN polimerasa lee el ADN ! dirección 3'_5' (como en la replicación del ADN). siempre de 3 en 3 Asimetría de la transcripción: sintetizarse el ARNm a partir de un ADN de doble hélice ! molde = 1 sola hélice. la transcripción no produce la separación total de las 2 hélices de ADN 11 se produce desenrollamiento parcial dentro del ADN al realizarlo quedan unidas ambas hélices. Traducción: (traducir en proteínas el msg genético transcrito al ARNm) Célula: citoplasma ! dispersos los aminoácidos. aminoácidos (enlaces peptídicos ! formar una proteína. proteínas ! especificidad dependerá de la secuencia lineal de los aminoácidos. secuencia corresponde con la primitiva ordenación de bases en el ADN, puesta de manifiesto en el ARNm. 3 etapas: Activación de los aminoácidos y formación de complejos de transferencia: ARNt (adaptador macromolecular) adapta cada aminoácido con su correspondiente codón del ARNm (ya que no pueden por sí solas). 1º se activan los aminoácidos (por la presencia de ATP) catalizadas por una = enzima: 2º se enlazan con el ARNt = complejo de transferencia aminoacil−ARN−t−sintetasa. C/aminoácido tiene 1 enzima específica. se une a un ARNt específico. ARNt (modelo general): molécula de ácido ribonucléicode . bajo peso molecular. constituida por 80 nucleótidos. modelo de la estructura secundaria = hoja de trébol características: • Hélice simple y en algunas zonas las bases están apareadas con sus complementarios. • Extremo 3' ! 3 nucleótidos fijos (A−C−C). el aminoácido se inserta en este extremo. • Foliolos 1º (derecha) 7 bases = reconoce específicamente al ribosoma. (lazos) 2º 7 bases = 3 centrales (anticodón) ! complementario del codón correspondiente en el ARNm. 3º nº variable de bases (8 − 12) ! reconocimiento de la aminoacil− sintetasa. 12 ARNt ! especificidad codificadora ! en el anticodón anticodón ! 3 bases deben reconocer el codón del ARNm por una complementariedad: 3 bases 5' ! 3' (ARNm) 3 bases 3' ! 5' (ARNt) ARNtEn puede reconcer varios codones (teoría de la flexibilidad de la 3º base del anticodón) por eso no se necesitan 64 ARNt distintos (para los 64 ). se ha formado el complejo de tranferencia Incorpración de aminoácidos: aminoácidos ! disponerse secuencialmente de acuerdo con la información de los codones del ARNm (reconocida por los anticodones). ribosoma: dentro de él se realiza el reconocimiento y la realización del enlace peptídico (parejas de aminoácidos). − partículas citoplásmicas ribonucleoprotéicas. − 2 partes: grande separadas, se unen en la traducción y al pequeña terminar la lectura del ARN−m se separan. El ARNribosómico ! 80% del ARN celular. ARNt ! 16% " " ARNm ! 4% " " Sín1tesis de la cadena polipeptídica = traducción ARNm 3 etapas: Iniciación de la cadena: Las investigaciones estudian en bacteria ! componentes: • el complejo de transferencia. • subunidad ribosómica pequeña. • factores de iniciación (f1 f2 f3 y f4). • ARNm + señales de iniciación (codones AUG y GUG) Mg++ • GTP como fuente de energía. f1 f2 y f4 ! metionina−ARNt + ribosomas (en respuesta a la señal AUG de iniciación del ARNm) f3 ! estimula: subunidad pequeña + ARN−m Crecimiento o elongación: 13 o proceso biosintético (formación de enlaces peptídicos entre los aminoácidos) ! formado por el complejo de iniciación: subunidad pequeá + subunidad grande. surge: − 1 nuevo aminoácido−ARNt; va a la subunidad grande del ribosoma • enlace peptídico entre la metionina y el aminoácido • liberación del ARNt de la sede P translocación • metionina−aminoácido−ARNt (pasa de la sede A!P) • repite el proceso ... Ribosoma: desplazado a lo largo del ARNm en la dirección 5' − 3' recorridos de 3 nucleótidos (en cada sede hay 3). en cada etapa se añade un aminoácido a la cadena polipeptídica en crecimiento. Terminación de la cadena polipeptídica: cuando el complejo ribosoma−péptido−ARNt alcanza a lo largo del ARNm un codón de terminación (UAA, UAG, UGA). • − para que el codón de terminación origine la liberación de la cadenatiene que ser traducido el codón anterior − existencia de un factor liberación = factor R (2 componentes: R1 para UAA y UGA y R2 para UAA y UAG. • la terminación no depende de ningún ARNt específico para los codones de terminación. Las Coenzimas: Es un factor orgánico que se une a una apoenzima (parte proteica de la enzima), mediante enlaces débiles, durante el proceso catalítico. Las coenzimas actúan como dadores o receptores de grupos químicos, es decir, son transportadores de grupos químicos. En consecuencia, a diferencia de la apoencima, la coenzima si se modifica durante la reacción. La unión: coenzima−apoenzima es temporal y similar a la unión sustrato enzima, por lo que la coenzima puede ser considerado como un segundo sustrato. Si la unión fuera fuerte y permanente, no se denominaría coenzima, sino grupo prostético. Muchas coenzimas son vitaminas o presentan vitaminas como constituyentes de su estructura. Las coenzimas no suelen ser específicas de un solo tipo de apoenzima, sino que en algunos casos puede unirse a muchos (a veces más de 100) tipos diferentes de apoenzimas, cada una con una función diferente. Se pueden distinguir dos tipos de coenzimas, las de oxidación y reducción y las de transferencia. Coenzimas de oxidación y reducción: Son las que transportan protones y electrones: • Nicotín−adenín−dinucleótido (NAD+) • Fosfato de nicotín−adenín−dinucleótido (NADP+) • Flarín−adenín−dinucleótido (FAD) Coenzimas de transferencia: 14 Son las que transportan radicales moleculares: • Adenosin trifosfato (A+P) (− H2PO4) • Acetil coenzima A (CoA − SH) HORMONAS Generalidades: se definen como biocatalizadores endógenos que al difundirse por el organismo regulan y coordinan diversas funciones orgánicas. Algunas hormonas pueden sintetizarse en el laboratorio, de otras se conoce la composición química y otras únicamente se conocen por sus efectos. La endocrinología se ocupa del estudio de las glándulas productoras de hormonas. CLASIFICACIÓN DE HORMONAS: • Hormonas generales o histormonas glandulares: son elaboradas en los primeros órganos especiales denominados glándulas endocrinas o glándulas de secreción interna. • Histohormonas aglandulares u hormonas locales: se elaboran en células no glandulares y actúan sobre el propio órgano que las produce. • Fitohormonas u hormonas celulares: se producen en el interior de las células y regulan sus propios procesos endocelulares. • Ectohormonas: se vierten al exterior de los organismos que los producen, actuando sobre ellos mismos o sobre otros. Sustancias denominadas autohormonas, segregadas por equinodermos y que evita las acciones defensivas que ejercen lo hagan sobre su cuerpo. Ejemplo: hormonas androgénicas: segregadas por las hembras de ciertos gusanos que hacen que las larvas sobre las que cae la hormona se desarrollen con max...== • Hormonas vegetales que regulan su crecimiento y multiplicación. COMPOSICIÓN QUÍMICA: Se clasifican en: • Proteínas: hormonas del páncreas, paratiroides e hipófisis. • Esteroides: hormonas sexuales (ovarios, testículos) y corteza adrenal. • Aminoácidos: hormonas de la tirodes Hiperfunción: funcionamiento excesivo de la glándula, por eso la cantidad de hormonas segregadas es mayor de lo normal. Hipofunción: la actividad de la glándula es insuficiente y se produce un defecto hormonal. HORMONAS GENERALES: Son hormonas producidas por glándulas endocrinas. Estas glándulas suelen ser masas de células redondeadas, huecas, macizas o reticulares. Están unidas por tejido conjuntivo con nervios y vasos sanguíneos. Las hormonas que segregan se vierten a la sangra y al circular con ella actúan en células muy distantes. • Tiroxina: Está producida por la glándula llamada tiroides. Fue aislada por Kendall en 1915. 15 La tiroides es una glándula impar (solo hay 1) cerrada, situada en la parte anterior del cuello, compuesta por dos lóbulos unidos por un puente o un hismo . Cada lóbulo está constituido por una serie de vesículas casi esféricas rellenas de una sustancia homogénea. El tiroides está muy vascularizado (lleno de arterias y venas sobretodo). La tiroxina actúa aumentando el metabolismo de las células sobretodo el metabolismo energético. Hipofunción de la glándula provoca hipotiroidismo. Se traduce en la niñez en que impide el crecimiento y se retrasa el desarrollo sexual y mental. Debido a que las células necesitan poco alimento y acumulan grasas, con lo cual la persona engorda. Todos estos síntomas constituyen el cretivismo. Generalmente suele producirse un bocio coloidal o simple. Va acompañado de enanismo por reducirse el proceso de crecimiento. En adultos se produce mixedema, acumulación anormal de H2O debajo de los tegumentos (piel), el individuo parece hinchado, se pierde cabello, hay pérdida de facultades mentales llegando hasta la idiotez y también se observan alteraciones psíquicas. Hiperfunción: conduce al bocio exoftálmico, se caracteriza porque se multiplican mucho las células de la tiroides, se hace mayor y notorio al tiempo que se multiplican mucho las células del tejido retrorbitaro (ojos saltones). Aumento de la temperatura (hipertermia) debido a la respiración celular acompañado de gran nerviosismo; como las células necesitan más alimento de lo normal el individuo adelgaza . Los síntomas de la hiper son contrarios a los de la hipo excepto que no conducen a un crecimiento excesivo. El conjunto de síntomas de denomina bajo el nombre de la enfermedad de BASSEDOW. Químicamente es un derivado del aminoácido fenil−alanina (4 átomos de iodo). Cuando hay hipo en un grado muy avanzado Se cura administrando al enfermo preparados de la misma glándula o de la hormona obtenida por síntesis en laboratorio. Los países en los que el agua potable es pobre en yodo se suple añadiendo yoduro potásico. Cuando se padece hipotiroidismo hay que suministrar al enfermo sustancias antagónicas de la tiroxina. • Paratiroidea o paratohormona: Producida por la glándula paratiroides, esta glándula está formada por dos órganos ovoides situadas en los bordes del tiroides. Funciona regulando los niveles de iones de calcio y fósforo en el organismo y equilibra la cantidad de calcio en sangre en los huesos. La paratormona químicamente es un polipéptido. Hiperfunción: es igual a un exceso de hormonas por lo que los iones de calcio de los huesos pasan a la sangre y los huesos se reblandecen (osteomalacia) y se hacen más frágiles; El calcio puede depositarse de forma insoluble en algunos tejidos y en los riñones llegando a veces a producir cálculos. Se pierde sensibilidad ante los estímulos. Hipofunción: Conduce a una pérdida de calcio en la sangre por los que se produce un engrosamiento óseo por depositarse el calcio en las articulaciones. Se observa además que los nervios y músculos se hacen hiperirritables ante cualquier estímulo (tetania). En este caso se debe inyectar paratormona ya que como es 16 digerida por el intestino no hace efecto por vía oral. 3. Insulina: Es la hormona producida por el páncreas endocrino. Químicamente está formado por polipéptidos unidos por puentes de azufre. Morfológicamente es alargada como la de una hoja y la porción terminal se le denomina cola. El páncreas es una glándula situada detrás del estomago a nivel del duodeno: • exocrino: que vierte jugo pancreático al duodeno. • endocrino: que es el secretor de la insulina, formado por el islote de Langerhans. Éstos son los más abundantes en la cola que en el resto del páncreas, representando la centésima parte del volumen total del páncreas. Posee diversas clases de células: • alfa: que son grandes y con gránulos. • beta: pequeñas, numerosas y son las productoras de la insulina, ocupan la periferia del islote. • delta: con escasos gránulos. • gama: que son agranuladas. Actúa disminuyendo la glucemia que es la cantidad normal de glucosa en sangre (1x 1000), hace que las membranas de las células sean más permeables para la glucosa, con lo que en los tejidos se consume mas glucosa y en la sangre hay menos = hipoglucemia (puede terminar en un coma diabético que se caracteriza por dolores de cabeza, temblores, perdida de conciencia desaparece administrando glucosa, puede conducir a la muerte). A expensas de la glucosa de la sangre se produce en el hígado su transformación en glucógeno. Normalmente la cantidad de insulina segregada esta relacionada con la glucosa en sangre. Hipofunción: conduce a un defecto de insulina con lo cual hay una hiperglucemia acompañada de glucosuria (exceso de glucosa en la orina) y la perdida de glucogeno en los depósitos hepáticos. Puede corregirse con inyeccion de insulina. 4. Glucagón: Hormona producida por el páncreas endocrino (células alfa). Químicamente también es un polipéptido. Actúa a la inversa de la insulina, es decir, elevando la glucemia y movilizando las reservas de glucógeno del hígado. 5. Adrenalina: Hormona segregada por la médula de los adrenes. Químicamente está formada por dos componentes derivados de aminoácidos. Adrenes o cápsulas suprarrenales: DIBUJO 17 • órganos macizos • no son siempre suprarrenales porque en un gran número de animales no están situadas sobre los riñones. • Consta de dos partes: Corteza: de fuera a dentro consta de 3 capas de células epiteliales: • glomerular, fasciculas y reticular. • en el protoplasma de estas células hay granulaciones = liposomas (que contienen colesterina entre otras cosas). Médula: • hay células poliedricas = células cromafines por la afinidad con que se tiñen con colorantes cromados. • ambas son partes independientes y producen diferentes hormonas. Se cree que es una hormona que funciona preparando al organismo para un esfuerzo mayor. La médula adrenal está íntimamente conectada con el sistema nervioso y su secreción está regulada por algunos nervios. Los síntomas se producen cuando un individuo se dispone a hacer un esfuerzo o está en un estado emocional intenso. Aumenta el ritmo del corazón y el riego sanguíneo, hace que el glucógeno del hígado se convierta en glucosa estimulando algunos músculos pequeños (los que se insertan en los cabellos) también aumenta la potencia muscular y la resistencia a la fatiga, dilata la pupila del ojo y produce vasoconstricción periférica, aumenta la presión sanguínea y además se inhibe los musculos del tubo digestivo. Hiperfunción: se produce hipoglucemia ya que moviliza el glucógeno del hígado e hipertensión porque aumenta el riego sanguíneo. Hipofunción: no se producen los síntomas contrarios, en ext. patológicos se ha observado que los síntomas cardiacos y presión son casi normales pero el individuo pierde la capacidad de adaptarse a los peligros. La secreción de esta hormona no es continua si no solo en momentos emocionales o de tensión. Para que la secreción de esta hormona comience, es necesario que la medula adrenal sea activada por los nervios correspondientes al sistema nervioso autónomo (el que va a los órganos). La medula renal segrega tambien otra hormona llamada noradrenalina. • Hormonas de la corteza adrenal: • Todas son de naturaleza esteroide. • Tienen 21 carbonos en su constitución. • No se pueden separar tajantemente los efectos fisiológicos producidos por cada hormona. • Para su estudio: se han hecho experimentos de extirpación en animales de laboratorio; observar los síntomas. • Alteraciones: metabolismo celular del agua, iones orgánicos, grasas, aminoácidos, glucosa ... 18 • Tipo esteroide: como las hormonas sexuales, ambas están íntimamente ligadas, la producción de unas influye a la producción de las otras; antes de la pubertad, la diferencia de los sexos se basa en los compuestos adrenales. Ejemplo: androsterona (hormona sexual masculina, es un esteroide cristalino aislado en la orina masculina) y progesterona (hormona sexual femenina que prepara el endometrio para la recepción y desarrollo del huevo fecundado). • Aumentan las reservas de glucógeno hepático (azúcar depositado en el hígado como sustancia de reserva que inclina alguna enfermedad de éste), por una degradación muy rápida de los tejidos. Esto es producido por las hormonas glucocorticales (cortical = hormonas secretadas por la corteza suprarrenal) • Regulan: • retención de iones de • cloro (una falta de éste produce hipocloremia − disminución de cloro). • sodio (una falta de éste produce hiposodemia − disminución de sodio). • excreción de iones de • potasio (una falta de éste produce hiperpotasemia − exceso de potasio −). • Regulan la excreción de los productos de deshecho del organismo. • La médula adrenal vierte a la sangre compuestos derivados: • dehidrocorticosterona (la corticosterona actúa en el metabolismo de los glúcidos) • cortisona (se cree que tiene una gran acción antiartrítica, estimula la conversión de proteínas en hidratos de carbono) ... • Son consideradas verdaderas hormonas: • hidrocortisona o cortisol: derivado hidrogenado de la cortisona. • aldosterona: tiene un grupo aldehído en el decimotercer carbono y regula el metabolismo del sodio y potasio. • corticosterona. Hipofunción: se observan un conjunto de síntomas denominas por la "enfermedad de Adisson" (bronceamiento anormal de la piel, perdida de agua en la sangre, descenso del nivel de sodio, debilidad muscular, baja tensión ...) Para combatir una insuficiencia cortical se usa un extracto de corteza, "cortina", en el que van varias hormonas. El conjunto de hormonas de la corteza adrenal son denominadas: corticohormonas, hormonas corticales o corticoides. • Hormonas sexuales: andrógenos y estrógenos Químicamente son del grupo de los esteroides. Producidas por los testículos y ovarios, respectivamente. Los testículos y ovarios son glándulas mixtas, al igual que el páncreas tiene dos componentes: • exocrino: mediante el cual segregan al exterior los productos sexuales para la fecundación: 19 espermatozoides y óvulos. • endocrino: productor de hormonas que se vierten a la sangre. Ambos sexos producen indistintamente andrógenos y estrógenos en una cierta proporción, que determina un equilibrio. Cuando esta se altera, entonces se tiende la masculinidad o feminidad. Características: • conservan la integridad funcional del aparato reproductor. • producen los caracteres sexuales secundarios (crecimiento de vello, diferencias de la voz, en el esqueleto, en la cantidad de grasa, en el desarrollo de las mamas en las hembras), y los conservan. Conservan también los instintos sexuales. Si se inyectan andrógenos a un hombre y estrógenos a una mujer, se intensificaran sus caracteres sexuales, pero si se inyectan andrógenos a una mujer y estrógenos a un hombre, se tiende a invertir los caracteres sexuales. Aunque, en pequeña cantidad, lo que se consigue es solo la atenuación de los caracteres sexuales originarios. Hiperfunción de las glándulas sexuales determina una pubertad precoz. Hipofunción determina trastornos que pueden conducir a la esterilidad. Las hormonas sexuales excitan y mantienen la gametogénesis (formación de gametos = espermatozoides y óvulos). Hormonas sexuales masculinas: • testosterona: segregada por las células que se encuentran en los espacios que separan los tubos seminíferos responsable del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios y de la actividad de las glándulas accesorias (ej. la próstata) y de la maduración de los espermatozoides. La producción de andrógenos aumenta bastante en el caso de que se produzcan tumores en la corteza adrenal, y en hembras puede desarrollar caracteres sexuales secundarios masculinos. Hormonas sexuales femeninas: • estrógenos responsables de los ciclos genitales de la proliferación de la mucosa del útero estrona (foliculina) y estradio • gestágenos progesterona, que ayudan a anidar el óvulo y mantener el embarazo entre otros efectos. Se forma durante fases del ciclo menstrual y del embarazo como ya hemos dicho. En el ovario de forma también la relaxina, hormona muy importante en el parto. 8. Hormonas de la hipófisis: 20 Hipófisis: es una pequeña glándula del tamaño de una judía de unos 0,7 gr. de peso, situada en el centro del cráneo alojada en la silla turca del esfenoides sujeta al tercer ventrículo por un pequeño pie llamado pedúnculo hiposario también recibe el nombre de glándula pituitaria consta de tres partes bien diferenciadas: • Lóbulo anterior: se forma en el embrión a partir del tejido ectodérmico. segrega dos tipos de hormonas: DIBUJO • actúan directamente sobre el organismo: • hormona somototropa o del crecimiento: regula el crecimiento en los jóvenes. Su hiperfunción e hipofunción determinan respectivamente el gigantismo y el enanismo hipofisarios. En el adulto producen acromegalia (crecimiento excesivo de algunas partes del esqueleto como el cráneo), esta hormona es específica. • hormona mamotropa: determina el desarrollo de la mama. • hormona galactogénica: determina la producción de leche en la mama desarrollada y el instinto maternal. • actúan estimulando diversas glándulas para producir las correspondientes hormona, llamadas por esto hormonas estimulantes o tropas: • tireotropa, tireotropina o tireoestimulina: estimula al tiroides induciendo la produccióin de tiroxina • paratirotropa: actua sobre paratiroides y segrega su hormona paratohormona. • pancreotropa: actua sobre pancreas endocrino y segrega su hormona insulina. • adrenocorticotropa, A.C.T.H. o corticotropina: estimula la corteza de las cápsulas suprarenales. Su secreción esta fundamentalmente determinada por la cantidad de hormonas corticales que hay en la sangre: poca = estimula en la hipófisis la secreción de A.C.T.H. Y mucha = inhiben la hormona. • gonadotropas o gonadoestimulinas: estimulan las glándulas sexuales. Para comprender la acción de las hormonas gonadortropas haremos un breve estudio del ciclo genital femenino y en el señalaremos en que estadio interviene cada una de las hormonas: En los ovarios normalmente se están diferenciando células sexuales del as cuales solo una se va a transformar en óvulo; las restantes lo rodean y se especializan segregando hormonas sexuales; a este conjunto de le llama folículo; este va creciendo y madurando debido a la acción de la F.S.H. (hormona estimulante de los folículos = foliculo estimulating hormone); el óvulo queda dispuesto en un lado del folículo y en el centro se forma una cavidad donde las células especializadas vierten las hormonas; hormonas como la estrona formada por la actividad de la I.C.S.H. (= hormona estimulante de las células intersticiales = intersticial cell stimulating hormone). Esta etapa dura unos 12 ó 14 días al cabo de los cuales se rompe el folículo en un lugar próximo al que se encuentra el óvulo, quedándose este libre para poder ser fecundado: ovulación; el folículo ya destruido se transforma en el llamado cuerpo lúteo o cuerpo amarillo debido a una actividad de la L.H. (= hormona luteinizante) y empieza a segregar progesterona debido al estímulo provocado por la L.T.H. (= hormona luteotropa), para preparar el útero para el embarazo. En el hombre la I.C.S.H estimula las células intersticiales de los testículos activando la producción de testosterona. Y la F.S.H. produce el crecimiento de las células seminales en los testículos. Podemos imaginar fácilmente la serie de trastornos a que conduciría una hipofunción. • Lóbulo medio: tercera parte de desarrollo variable situada entre ambas. Las hormonas producidas por esta 21 glándula son químicamente péptidos o glucoproteidos. Segrega la melanotrópica o intermedina cuyo efecto es más patente en los seres de pigmentación variable así , en la rana, esta hormona determina una expansión del pigmento, con lo que la piel se aclara. En mamíferos tb hay intermedina pero la función no esta bien conocido. • Lóbulo posterior: se forma a partir del tejido nervioso. En el se consideran dos hormonas (químicamente peptidos; en realidad se originan en el hipotálamo, transportadas hasta la hipófisis, a través de las prolongaciones de las células nerviosas hipotalámicas. A las sustancias que como estas hormonas están elaboradas por células nerviosas se le llaman sustancias neurosecretoras). • hormona oxitocina: estimula la contracción de los músculos de fibra lisa, sobretodo del útero durante el parto. • adiuretina: regula la excreción del agua actuando por tanto sobre los tubos renales. Hiperfunción: determina que se reabsorba mucha agua con lo que la orina será muy concentrada y en pequeña cantidad. Hipofunción: determina poca reabsorción de agua con lo que la orina será muy diluida y en gran cantidad. Trastornos: 1. oliguría; 2. diabetes insípida. La acción de esta hormona esta regulada por la de unas hormonas corticales. También se llama vasopresina, debido a que aumenta la presión sanguínea. II. HORMONAS LOCALES O TISULARES O AGLANDULARES: • Hormonas del aparato digestivo: • gastrina: se produce en la mucosa gástrica y actúa sobre las glándulas gástricas excitando la secreción de las misma. • secretinas: producidas por la mucosa duodenal, actúan sobre el páncreas excitando la secreción de jugo pancreático. • villiquina: producida en el duodeno, actúa sobre las actividades intestinales produciendo sus contracciones. • pancreozimina: también formada en el duodeno, actúa sobre el páncreas aumentando su producción enzimática. • Neurohormonas: entre ellas citaremos la acetilcolina y la noradrenalina; liberadas por las terminaciones de algunos nervios responsables de la transmisión del impulso nerviosos de unas células a otras. • Cardiohormonas: la automatina; segregada por un nódulo del corazón. CORRELACIÓN HOMONAL: El mecanismo de la acción hormonal es bastante complejo. Hay hormonas que actúan sinergéticamente = en el mismo sentido sobre un determinado proceso químico. Otras lo hacen antagóniocamente = regulando la intensidad del proceso en cuestión. Las hormonas tropas de la hipófisis actúan regulando la actividad de ciertas glándulas endocrinas. Pero cuando el nivel de las hormonas producidas por estas glándulas es más que suficiente, son estas propias hormonas las que actúan sobre la hipófisis inhibiendo su actividad productora de la hormona tropa en 22 cuestión. TEMA 3. LA ORGANIZACIÓN PLURICELULAR. • Organismos unicelulares y pluricelulares. Los organismos unicelulares desarrollan su actividad vital por una sola célula. Son el reino protoctistas y hongos. Al reproducirse, las células resultantes inician una vida independiente y en algunos casos formando una colonia. Los organismos pluricelulares dependen de un conjunto de células que proliferan de la célula huevo o zigoto que es única. Todas poseen la misma información genética, pero es el proceso de diferenciación el que da origen a los distintos tipos celulares. La diferenciación celular implica que cada tipo de células esté especializada en una determinada función, lo que conlleva una pérdida de la independencia. Así surgen los tejidos, que es un conjunto de células diferenciadas y especializadas en una función, que se agrupan en unidades mayores llamadas órganos que realizan funciones más especializadas que los tejidos; éstos últimos forman los aparatos o sistemas que realizan las funciones básicas. 3. Tejidos animales. Los tipos celulares especializados se agrupan en: Epitelios. • De revestimiento: recubren la superficie corporal externa y los órganos internos, están fuertemente unidas formando capas que se clasifican en: Epitelios simples. (una capa) pueden ser aplanadas, que protegen pero dejan intercambiar sustancias (como los endotelios que recubren los capilares, vasos sanguíneos y pulmones) o poliédricas, que son las células que poseen tanto el tubo digestivo (que tienen microvellosidades en la parte con luz aumentando la capacidad de absorción) como la tráquea (que posee cilios para desplazar las sustancias). Epitelios estratificados. (varias capas) su capa más profunda está en continua división y las nuevas células empujan a las antiguas, las superficiales con granos de queratina están muertas y se desprenden constantemente, proporcionan gran resistencia a la abrasión mecánica. − Glandulares: células secretoras que producen y segregan diversas sustancias, se pueden asociar formando glándulas que son o endocrinas (de secreción interna, directa a la sangre) o exocrinas (de secreción externa, a la piel o al tubo digestivo) Tejido muscular. Responsable de los movimientos, formadas por células alargadas o fibras especializadas en la contracción, pueden ser: 23 • Estriadas: que presentan estriación transversal ya que cada fibra contiene en su citoplasma unas miofibrillas (elementos contráctiles) que poseen actina y miosina (dos proteínas) * son polimeradas formando bandas claras y oscuras alternativas llamadas esrtrías (contraído del todo = oscuro), éstas se clasifican en: Fibras del músculo esquelético. responsables del movimiento del esqueleto, células cilíndricas largas y pluricelulares cuya contracción es voluntaria. * sus núcleos están formados por muchas miofibrillas que contienen proteínas contráctiles. Las miofibrillas están subdivididas en sarcómeros por las líneas z que le dan un aspecto estriado característico, cada sarcómero posee filamentos gruesos y la función de la actina y miosina (dos proteínas) que deslizándose una sobre otra permite el acortamiento. El sarcómero es la unidad funcional del tejido muscular. Fibras del músculo cardiaco. solo en el corazón de los vertebrados, células en forma de red, más cortas y unicelulares, cuya contracción es involuntaria * comunicadas y entrelazadas entre sí, permiten que la contracción comience en un punto y se envíe a todas las direcciones. No experimenta fatiga a pesar de contraerse toda la vida (es una variedad del estriado pero con diferencias). • Lisa: no presenta estriación transversal, son uninucleadas, largas y con forma de huso en los invertebrados o en láminas tapizando los vasos sanguíneos y rodeando los órganos internos en los vertebrados, su contracción es involuntaria. Tejido nervioso. Especializado en la recepción de estímulos y en la conducción de éstos de una parte a otra, hay dos tipos: • Neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso. Ésta transforma los estímulos (recibidos por unas prolongaciones llamadas dendritas que salen del cuerpo neuronal o soma) en impulsos nerviosos, que son transportados a través del axon desde el cuerpo neuronal hasta otra célula nerviosa o un órgano efector. La conexión funcional entre dos neuronas se denomina sinapsis. • Neuroglía: son las células gliades que no generan ni conducen al impulso nervioso sino que soportan a las células como los astrocitos (de forma estrellada y función metabólica, nutritiva y de sostén); las microglías (células pequeñas que fagocitan los desechos celulares); las ependimarias (recubren cavidades internas del sistema nervioso central) y los oligodendrocitos más las células de Schuwman que forman las vainas de mielina alrededor del sistema central y periférico facilitando la propagación de los impulsos nerviosos (los acelera). Las vainas de mielina son de grosor discontinuo y varían con el diámetro del axón. Tejidos conectivos. Conjunto variado de tejidos con funciones de unión y de soporte. Son células dispersas, escasas y variadas, contienen una sustancia intercelular o matriz producida por las propias células y formada por fibras de proteína (que confieren resistencia, como el colágeno y elasticidad, como la elastina) y una sustancia fundamental gelatinosa rica en polisacáridos en las que se encuentran inmersas las fibras proteicas. • Conjuntivo: 24 Laxo. rellena los espacios entre los órganos y entre los tejidos, posee sustancia fundamental gelatinosa, y en él están inmersos los vasos sanguíneos y los nervios. Contiene fibrocitos (forma estrellada o fusiforme = de huso, fabrica la sustancia intercelular), macrófagos (fagocitan células dañadas y agentes patógenos) y adipocitos (grandes, redondeados y contiene una gota de grasa que ocupa todo su citoplasma). El tejido adiposo es una variedad del laxo y contiene abundantes adipocitos, forma el panículo adiposo de la piel y la médula amarilla de los huesos (tuétano). Denso. forma los tendones y ligamentos, posee fibras colágenas largas y compactas. − Cartilaginoso: blando y flexible, forma las superficie de articulación de los huesos y los anillos de soporte de la laringe, bronquios y tráquea. Los condriocitos (sus células) forman grupos a partir de una misma célula que quedan atrapados en huecos o lagunas por la sustancia intercelular la cual contiene fibras proteicas inmersas en una sustancia intercelular fundamental semisólida que da consistencia al tejido. No está vascularizado y su nutrición depende del tejido conjuntivo cercano. • Óseo: es el más resistente de los vertebrados ya que su sustancia intercelular está mineralizada por depósitos de sales de calcio. Compacto. * su unidad funcional es el sistema de Havers. Formado por un cilindro largo y hueco paralelo a la diáfisis y que contiene de 4 a 20 laminillas óseas concéntricas. En el centro del cilindro existe un conducto llamado canal de Haver que contiene vasos y nervios. Se comunican entre sí, por medio de canales transversales llamados conductos de Vonkman; las lagunas con los osteocitos suelen estar colocados entre las laminillas óseas concéntricas y se comunican por medio de unos conductos llamados calcóforos. Esponjoso. situado en la epífisis (cabeza) de los huesos largos, formado por placas de hueso compuesto por laminillas de matriz ósea, lagunas y osteocitos, se disponen dejando huecos interconectados ocupados por la médula ósea roja que forma las células sanguíneas. * Está formado por placas de hueso llamados travículas que contienen llaminillas, osteocitos y lagunas. Los espacios entre las laminillas están ocupadas por la médula ósea roja que produce varios tipos de células sanguíneas mientras que la médula ósea amarilla es la que contiene lípidos dentro de la diáfisis (tuétano, es un lípido). El tejido óseo almacena calcio y fósforo y alberga la médula ósea roja que produce varios tipos de células sanguíneas. A diferencia del cartílago el hueso es vascular con abundante riego sanguíneo. Los huesos cortos tienen el centro de tejido óseo esponjoso y su periferia está recubierta de una capa compacta: la tabla interior y exterior, separadas por un hueso esponjoso llamado diploide, en los huesos planos de forman de bóveda cóncava. • El medio interno. Medio líquido que funciona de intermediario entre el medio externo y el intracelular el cual: 25 proporciona condiciones fisicoquímicas favorables para el funcionamiento celular; permite el intercambio de información entre los órganos mediante mensajes químicos (hormonas); proporciona independencia del organismo con respecto a las variaciones del medio exterior. En los animales con sistema circulatorio cerrado se subdivide en plasma sanguíneo (en el interior de los vasos sanguíneos) y líquido intersticial (espacio con el que las células se encuentran en contacto directo). El líquido intersticial se origina a partir del plasma por filtración y su composición es muy similar aunque el plasma es más rico en proteínas que no pueden atravesar las paredes de los capilares; el líquido intersticial no se estanca en los espacios intercelulares y una parte vuelve a los capilares sanguíneos mientras que la otra se incorpora a los capilares ciegos del sistema linfático que le acabarán devolviendo a la sangre. Homeostasis. Conjunto de procesos fisiológicos que mantienen estables las características del medio interno. En los animales se realiza por medio de la coordinación del sistema circulatorio, nervioso, hormonal y excretor. Controla: la cantidad de glucosa, agua y sales minerales de la sangre y la temperatura corporal. • Los tejidos vasculares. Son la sangre y la linfa que circulan por el interior de los vasos. Formados por una matriz fundamental líquida (plasma) que mantiene en suspensión distintos tipos celulares. Sangre. Tejido líquido y complejo que circula por las vasos gracias a las contracciones cardiacas, está formada por una parte líquida y otra celular que son: • Plasma: de color amarillo claro con un 90% de agua además de sustancias disueltas como aminoácidos, glucosa, anticuerpos, enzimas, hormonas, sales minerales y gases (O2, CO2 y N2). • Elementos formes: Glóbulos rojos o eritrocitos. célula sin núcleo, de forma bicóncava encargada de transportar oxígeno a través de la hemoglobina, en el cuerpo humano hay 5 millones por mm3 (menos en la mujer). Glóbulos blancos o leucocitos. realizan funciones defensivas y se subdividen en granulocitos (células con núcleo lobulado y diversas granulaciones en el citoplasma), linfocitos (células con un gran núcleo esférico y sin granulaciones) y monocitos (células con núcleo claro, arriñonado y sin granulaciones en el citoplasma), en el cuerpo humano hay de 6000 a 8000 por mm3 en total. Plaquetas. son fragmentos celulares que intervienen en la coagulación de la sangre, hay unas 26 300000 por mm3 en el cuerpo humano. Linfa. Su parte líquida es casi igual al plasma aunque con menor porcentaje de proteínas. Las células son los linfocitos concentrados en ensanchamientos o ganglios dispuestos a intervalos regulares a lo largo de los vasos linfáticos. Sus funciones son de drenaje del excedente del líquido interesticial, asegura el retorno de las proteínas a la sangre (ésto es posible gracias a las paredes de los capilares linfáticos que son muy permeables y permiten que pasen a su interior las proteínas) e interviene en la defensa del organismo debido a los linfocitos. TEMA 10. PROCESAMIENTO DE ALIMENTOS EN LOS ANIMALES. • La nutrición en los animales. APARATO DIGESTIVO Todos los animales son heterótrofos, necesitan incorporar materia orgánica ya elaborada para crear la suya. Los nutrientes se encuentran contenidos en las moléculas que forman los alimentos. Para que esas moléculas puedan incorporarse a las células del organismo necesitan ser sometidas a un proceso de transformación que las convierta en otras más sencillas. Este proceso es el proceso digestivo. PROCESO DIGESTIVO Agrupa todas aquellas transformaciones que sufren los alimentos en el aparato digestivo. Se realiza en las siguientes etapas: Ingestión: entrada de los alimentos. La mayoría de los animales poseen en la boca estructuras especializadas que facilitan la captura o la ingestión de los alimentos. Digestión: transforma los alimentos en moléculas más sencillas. En la mayoría de los animales los alimentos sufren una doble transformación: mecánica y química. Absorción: las moléculas obtenidas pasan al sistema circulatorio para ser distribuidas a todas las células del organismo. En los animales poco evolucionados, como los celentéreos, no hay necesidad de un sistema circulatorio. Egestión: es el proceso de eliminación de todos los residuos de los alimentos que no han podido ser digeridos y que deben ser expulsados al exterior del organismo. APARATOS IMPLICADOS EN LA DIGESTIÓN (Aparato digestivo) una vez que los nutrientes han llegado a las células, pueden ser utilizados para la elaboración de moléculas más complejas (anabolismo) o ser degradados para obtener la energía que contienen(catabolismo). Cuando son degradados se forman sustancias de desecho que son vertidos de nuevo al aparato circulatorio y dependiendo de su naturaleza química, se eliminan al exterior bien a través del aparato respiratorio o a través del aparato excretor. MODELOS DE APARATOS DIGESTIVOS 27 Dos modelos diferentes: Una cavidad gástrica que ocupa el centro del animal y está comunicada con le exterior a través de una única abertura que hace las veces de boca y ano. (poríferos y cnidarios). Un tubo digestivo con dos aberturas, boca y ano, adaptadas al tipo de alimentación de cada animal. Aparatos digestivos de algunos invertebrados: Platelmintos: tubo ciego con un único orificio, la boca. Almacenan los excrementos en el intestino y posteriormente los eliminan por la boca mediante lavado intestinal. La tenia carece de aparato digestivo por lo que absorbe el alimento a través de la pared corporal. Anélidos: la lombriz de tierra. Largo tubo que recorre el cuerpo y que está formado por: boca, faringe, esófago, buche, molleja, intestino y ano. En el buche se almacena el alimento y en la molleja se tritura. El intestino presenta un pliegue en su zona dorsal para aumentar la superficie de absorción. Moluscos: el aparato digestivo de los moluscos, es un tubo compuesto por: boca, esófago, estómago, intestino y ano. Junto al estómago se encuentra el hepatopáncreas, glándula voluminosa encargada de la secreción al intestino de las enzimas digestivas. Equinodermos: el tubo digestivo se inicia en la boca, situada en la parte ventral del animal, y continúa con un corto esófago y un amplio estómago al que le siguen el intestino y el ano, situado en la parte dorsal. Erizos. Artrópodos: Insectos: el aparato digestivo comienza en la boca, a la que vierten las glándulas salivales. Continúa un corto esófago que acaba en el buche, donde la saliva realiza su acción enzimática sobre el alimento antes de pasar a la molleja, donde se tritura. Sigue en estómago con seis pares de ciegos gástricos y luego al intestino y le ano. Crustáceos: este grupo ha desarrollado n hepatopáncreas que vierte su secreción al intestino. En la parte anterior del estómago poseen un aparato llamado molinillo gástrico dotado de tres dientes calcáreos que utilizan para triturar el alimento. Aparato digestivo de vertebrados Aparato digestivo más evolucionado formado por un tubo digestivo, que consta de boca, faringe, esófago, estómago e intestino, y glándulas anejas: salivales, el hígado y el páncreas. INGESTIÓN DEL ALIMENTO Dependiendo de la forma en la que los animales consiguen el alimento se distinguen dos métodos de ingestión: pasiva o activa. Ingestión pasiva Algunos animales (muchos de ellos inmóviles) Estructuras ciliada: formadas por cilios y flagelos, que facilitan la ingestión del alimento. Filtros: un gran número de animales acuáticos que se alimentan de microorganismos o de pequeñas partículas orgánicas poseen filtros, a través de los cuales hacen circular el agua, reteniendo en ellos los alimentos. Ingestión activa 28 Este sistema implica que el animal se mueva y posea órganos adaptados a la captura y sujeción del alimento. La rádula de los moluscos es un órgano formado por numerosos y pequeños dientes muy agudos, que el animal mueve sobre los vegetales que come, arrancando pequeños trozos que introduce en la boca. Tentáculos para sujetar a las presas. Los apéndices bucales de los artrópodos son estructuras que presentan morfologías diferentes, adaptadas al tipo de alimentación del animal. Los dientes de los vertebrados son estructuras encargadas de cortar y triturar el alimento. La forma, número y desarrollo de los mismos son distintos en cada especie animal. Las aves que carecen de dientes, pero que tienen un pico córneo, ocurre igual y su forma tb depende de la alimentación. TIPOS DE DIGESTIÓN Según el lugar donde se realice, la digestión se puede clasificar en: intracelular, mixta y extracelular. Digestión intracelular Las partículas alimenticias quedan englobadas en una vesícula en el interior de la célula. Los lisosomas vierten enzimas hidrolíticas al interior de esta vesícula, formándose así una vacuola digestiva, en la que se realiza una digestión química de los alimentos. Degradados estos, los nutrientes atraviesan la membrana de la vacuola y se incorporan al hialoplasma celular. Los productos de desecho son expulsados al exterior por medio de la vacuola fecal. Digestión mixta Se desarrolla en dos etapas, una intracelular y otra extracelular. Corriente de animales poco evolucionados (cnidarios), en los que la digestión comienza en la cavidad gastrovascular, donde las células que recubren sus paredes segregan enzimas que degradan las proteínas. La digestión continúa en el interior de células digestivas situadas en la gastrodermis, desde donde los nutrientes pasan por difusión a otras células. Finalmente le alimento no digerido se expulsa por la boca. Digestión extracelular La digestión se realiza fuera de las células, concretamente en las cavidades internas que forman el tubo digestivo. Permite la ingestión de partículas alimenticias de mayor tamaño. Es propia de muchos invertebrados y de todos los vertebrados. Durante esta digestión los alimentos sufren dos tipos de transformaciones: Transformaciones mecánicas. El alimento se fragmenta en porciones pequeñas con ayuda de órganos especializados. Mayoría de vertebrados dientes, en las aves, la trituración se realiza en la molleja, que es una parte del estómago que está dotada de paredes con potentes músculos y además lleva en su interior granos de arena, que el propio animal traga para favorecer la digestión. Transformaciones químicas. Consisten en la hidrólisis enzimática de las grandes moléculas orgánicas para transformarlas en otras más sencillas, como monosacáridos, ácidos grasos, glicerina, aminoácidos... . Existen tantas enzimas diferentes como grandes moléculas hay que digerir, y su acción se lleva a cabo en diferentes zonas del tubo digestivo. PROCESO DIGESTIVO EN VERTEBRADOS 29 Digestión en la boca Masticación. La boca es una cavidad provista de dientes. Los carnívoros tienen muy desarrollados los caninos, utilizados para desgarrar a sus presas; los herbívoros carecen de caninos pero tienen muy desarrollados los premolares y los molares, utilizados para triturar; y en los omnívoros, todos los dienten tienen un grado de desarrollo parecido. Insalivación. Proceso que inicia la digestión química. La saliva, segregada por las glándulas salivales, se mezcla con le alimento. La saliva es un líquido compuesto por agua, mucina y ptialina, que transforma el almidón en maltosa y realiza la digestión parcial del glucógeno y favorece la deglución. Tras la masticación y la insalivación, el alimento se transforma en una masa denominada bolo alimenticio. Deglución. El bolo alimenticio es empujado por la lengua hacia la faringe, pasa por el esófago y de ahí al estómago. El avance a través del esófago se produce gracias a movimientos de contracción ondulatorios llamados peristálticos. En las aves el esófago tiene un ensanchamiento, el buche, donde se almacena el alimento tragado sin masticar. Digestión gástrica En le estómago el alimento sufre una digestión mecánica mediante movimientos peristálticos, y una digestión química por acción del jugo gástrico. Esta secreción contiene ácido clorhídrico, pepsina y mucina. El ácido clorhídrico deshace los tejidos duros, como músculos y huesos. La pepsina digiere las proteínas transformándolas en péptidos. Y la mucina protege la pared del estómago de la acción del ácido clorhídrico y de la pepsina. El alimento semidigerido en el estómago se llama quimo. Digestión intestinal El intestino está formado por dos partes de diferente grosor: Intestino delgado. Tiene tres regiones: duodeno, yeyuno e íleon. Intestino grueso. Se divide en varias regiones: ciego, colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon sigmoides, recto y ano. La digestión se completa en el intestino delgado por la acción del jugo pancreático, la bilis y el jugo intestinal. El líquido obtenido se denomina quilo. El quilo esta formado por agua, sales minerales y nutrientes, que son absorbidos en la mucosa intestinal e incorporados al aparato circulatorio. En le intestino grueso se absorbe la mayor parte del agua e iones y se forman las heces fecales, que se eliminan al exterior a través del ano. Funciones de las glándulas anejas al intestino: Páncreas. Glándula de secreción mista. Segrega el jugo pancreático y hormonas (insulina y glucagón) que intervienen en la regulación de la glucemia. El jugo pancreático está formado por enzimas hidrolíticas: la amilasa continúa la hidrólisis del almidón; la lipasa transforma las grasas en ácidos grasos y glicerina; la tripsina y la quimotripsina prosiguen la digestión de las proteínas, convirtiéndolas en péptidos más pequeños. Glándulas intestinales. Se encuentran en la mucosa del intestino delgado y segregan el jugo intestinal. El jugo intestinal está formado por agua, mucus y numerosas enzimas: la maltasa, sacarasa, y lactasa, que 30 hidrolizan respectivamente, maltosa, sacarosa y lactosa; peptidasa, que transforma los péptidos en aminoácidos y lipasa que hidrolizan las grasas. Bilis. Líquido segregado por los lobulillos hepáticas del hígados y almacenado en la vesícula biliar. Contiene sales biliares que emulsionan las grasas, facilitando su digestión por acción de las lipasas, y pigmentos biliares, la bilirrubina y la biliverdina, que son sustancias de desecho. ABSORCIÓN INTESTINAL Y EGESTIÓN. Absorción intestinal Es un proceso posterior a la digestión que consiste en el paso de nutrientes a través de las paredes del intestino hasta el sistema circulatorio mediante difusión y transporte activo. Estructuras que aumentan la superficie de absorción. Ciegos intestinales. Son un conjunto de tubos ciegos desarrollados en le intestino, que aparecen en los peces teleósteos. Válvula espiral. Es un pliegue de forma helicoidal presente en el intestino delgado de los peces cartilaginosos. Vellosidades. Son repliegues de la mucosa intestinal. Se presentan en algunos vertebrados. En el caso de los humanos estas adaptaciones aumentan la superficie de absorción considerablemente. En las células de la mucosa tb existen repliegues que se denominan microvellosidades. Los monosacáridos se absorben rápidamente tanto por difusión como por transporte activo, mientras que los aminoácidos lo hacen solo por transporte activo. Ambos pasan a la sangre a través de los capilares de las vellosidades intestinales. La glicerina y los ácidos grasos pasan a las células epiteliales del intestino. En estas células vuelven de nuevo a formar una grasa, que es recogida por uno de los vasos quilíferos del sist circulatorio linfático, desde donde se incorpora al sist circulatorio sanguineo. Egestión Consiste en laeliminación de los residuos de la digestión que en el intestino grueso se transformana en heces fecales y son expulsadas al exterior. La expulsión de las heces fecales se realiza mediante un proceso denominado defecación, que puede producirse de diferentes formas. En los anfibios, reptiles y aves van a parar a la cloaca, que es un ensanchamiento del intestino donde tb terminan los conductos excretores y los reproductores. En los mamíferos las heces fecales pasan directamente al exterior a través del ano. TRANSPORTE DE NUTRIENTES El aparato circulatorio se encarga de transportarlos al resto de las células del organismo. En los animales poco complejos no existe aparato circulatorio. En los animas más complejos, el aparato circulatorio está formado por: líquido de transporte, vasos sanguíneos y corazón. Líquido de transporte: es un tejido conectivo que circula por el interior del aparto circulatorio. Está formado por agua, sales minerales, proteínas, células y diversos pigmentos encargados de transportar gases. Existen 31 varios tipos: Hidrolinfa. Equinodermos. Su composición es muy parecida a la del agua del mar. Transporta nutrientes y sustancias de desecho, pero carece de función transportadora de gases. Hemolinfa. Invertebrados. En moluscos y crustáceos contiene un pigmento respiratorio, la hemocianina, que transporta el oxígeno. Sangre. Vertebrados y anélidos. Es una mezcla compleja formada por plasma sanguíneo y por tres tipos de células: eritrocitos, leucocitos, y plaquetas. En los vertebrados, la sangre contiene hemoglobina como único pigmento respiratorio, mientras que en los anélidos puede contener, además, clorocruorina y hemoeritrina. Linfa. Vertebrados. Tiene un sist circulatorio linfático conectado con el sanguíneo. Composición identidentica a la sangre pero se diferencia en que no tiene eritrocitos ni plaquetas y transporta una mayor cantidad de lípidos y de leucocitos. Vasos sanguíneos: son conductos que forman el sist vascular por el que circulan los líquidos de transporte. Existen tres tipos: Arterias. Son los vasos por los que sale la sangre del corazón; sus paredes son gruesas, duras y elásticas para poder soportar la elevada presión con la que sale la sangre. Venas. Son los vasos por los que la sangre entra en el corazón; presentan mayor calibre que las arterias y paredes más delgadas. Capilares. Tienen paredes formadas por una sola capa de células a través de las que se produce el intercambio de gases y nutrientes. Corazón: es el órgano encargado de impulsar los líquidos de transporte mediante movimientos de contracción y dilatación. Existen varios tipos: Tubulares. Llamados así por su forma de tubo. Accesorios. Se encargan de acelerar la circulación en zonas determinadas. Tabicados. Presentan dos tipos de cámaras: aurículas, por las que entra la sangre, y ventrículos, por la que sale. 6) Respiración pulmonar. Es exclusiva de algunos vertebrados como los anfibios, reptiles, aves y mamíferos y en algunos invertebrados como el caracol. El intercambio de gases se realiza en cavidades internas de paredes finas vascularizadas denominadas pulmones. Los pulmones están comunicados con el exterior a través de las vías respiratorias (boca y fosas nasales, faringe, laringe, tráquea y bronquios). Durante el recorrido que hace el aire a través de estas vías, se calienta, humedece y además se limpia de algunas partículas que lleva en suspensión. EVOLUCIÓN DEL SISTEMA RESPIRATORIO PULMONAR Éstas son las adaptaciones que han sufrido los pulmones de los vertebrados: 32 Incremento de la superficie de intercambio. Adquisición de mecanismos de ventilación. Mejora en la circulación pulmonar. MODELOS DE APARATOS RESPIRATORIOS PULMONARES ANFIBIOS. Los pulmones son dos sacos largos y sencillos cubiertos de capilares. El intercambio es insuficiente, por ello, también utiliza la respiración cutánea. REPTILES. Sus pulmones disponen de una mayor superficie de intercambio de gases que los anfibios, ya que su interior presenta tabiques o pegamientos. A pesar de esto sus pulmones siguen siendo poco eficaces. AVES. La superficie de intercambio es mayor gracias a que en la pared de los pulmones tienen varias extensiones en forma de bolsa llamados sacos aéreos. Así llevan mayor cantidad de oxígeno para mantenerlos en vuelo. MAMÍFEROS. Los pulmones presentan numerosos y diminutos sacos aéreos revestidos por un gran número de capilares. Estos sacos se denominan alvéolos y a través de sus paredes se difunden el oxígeno y el dióxido de carbono entre la sangre y el aire. 8.LA EXCRECIÓN EN ANIMALES La eliminación de los productos de deshecho se conoce como excreción y se realiza a través del sistema excretor. En los organismos pluricelulares el sistema excretor, además, regula el volumen de los líquidos y mantiene la composición y concentración del medio interno. Estas funciones que permiten a los organismos mantener constante su medio interno, se conocen con el nombre de homeostasis. PRODUCTOS DE DESHECHO EN LOS ANIMALES Los principales productos de deshecho se clasifican en dos grupos: Productos no nitrogenados. Son el dióxido de carbono y el agua. El dióxido de carbono se elimina a través de las superficies respiratorias, mientras que el agua se puede eliminaren forma de vapor a través de las mismas superficies, o en forma líquida a través del aparato excretor. Productos nitrogenados. (Proceden delas proteínas). El nitrógeno puede ser eliminado en forma de amoniaco, urea, o ácido úrico. Según la sustancia excretada los animales se clasifican en: Amoniotélicos. Excretan amoniaco. Se trata de animales acuáticos. Ureotélicos. Excretan en forma de urea. Se trata de anfibios, reptiles quelonios y los mamíferos. Uricotélicos. Excretan en forma de ácido úrico. Excretar esta sustancia presenta una doble ventaja adaptativa: Ahorro de agua Permite su acumulación sin causar graves daños al animal. Esto es importante para los animales ovíparos. 33 Son animales uricotélicos la mayoría de los insectos, reptiles y aves. 9. SISTEMA EXCRETOR EN INVERTEBRADOS La mayor parte de los animales tienen un sistema excretor diferenciado, y sólo las esponjas y los celentéreos carecen de ellos; la excreción se realiza por difusión a través de la pared corporal. El resto de los invertebrados tienen sistemas excretores especializados. En general son estructuras en forma de tubo, abierto por uno o ambos lados. SISTEMA EXCRETOR EN INVERTEBRADOS − PROTONEFRIDIOS. Propios de los platelmintos. Son tubos ramificados, acabados en unas células con cilios o flagelos. Tanto los cilios como los flagelos se encuentran situados hacia la luz del tubo y su movimiento provoca la eliminación al exterior de los productos de deshecho. − METANEFRIDIOS. Propios de los anélidos y moluscos. Está constituido por un tubo enrollado, rodeado de una pared capilar con dos aberturas. En el interior del metanefridio se produce la reabsorción de los compuestos todavía útiles, mientras que las sustancias de deshecho son expulsadas al exterior a través de una de las aberturas. − TÚBULOS DE MALPIGHI. Propios de los insectos. Tubos delgados y cerrados en un extremo y abiertos por el otro al aparato digestivo. Los deshechos, el agua y los solutos pasan al interior del tubo. Mientras que los deshechos se expulsan por el ano, el agua y los solutos se recuperan en la parte posterior del intestino. − GLÁNDULAS VERDES. También llamadas glándulas antenales. Son dos glándulas localizadas en la base de los crustáceos. Están constituidas por: un saco ciego, dónde se recoge la sustancia de deshecho,; un largo túbulo, donde se reabsorben las sustancias útiles y una vejiga, desde la que se eliminan al exterior las sustancias de deshecho a través de un pequeño orificio o nefridioporo 10. SISTEMA EXCRETOR EN VERTEBRADOS De los diversos órganos excretores de los vertebrados, los riñones son los más importantes. Están formados por nefronas (unidad funcional) donde se produce la orina, líquido constituido por agua y sustancias de deshecho. ESTRUCTURA DEL RIÑÓN Y LA NEFRONA DE MAMÍFEROS Cápsula de Bowman: Constituida por una doble pared de células epiteliales que rodea un conjunto de capilares sanguíneos denominado glomérulo de Malpighi. El conjunto de ambos se denomina corpúsculo de Malpighi. Túbulo contorneado proximal: Localizado en la zona cortical del riñón, se halla a continuación de la célula de Bowman. Asa de Henle: Es la continuación del túbulo contorneado proximal. Penetra hacia el interior de la zona medular del riñón y en ella se distinguen dos parte: la rama descendente y la ascendente. Túbulo contorneado distal: Localizado en la zona cortical del riñón, desemboca en el túbulo colector. FORMACIÓN DE LA ORINA EN LOS VERTEBRADOS 34 El proceso de formación de la orina de desarrolla en tres etapas: − Filtración glomerular: Tiene lugar en la cápsula de Bowman, donde, desde los capilares, se filtran hacia el interior de la cápsula: agua, sales minerales, glucosa, aminoácidos, vitaminas, urea, ácido úrico y proteínas de bajo peso molecular. − Reabsorción: Se realiza en los túbulos que forman la nefrona y tiene por objetivo recuperar las sustancias aprobchables que se han filtrado en la cápsula de Bowman. En cada uno de los tramos se reabsorben diferentes sustancias (todo menos urea ácido úrico y agua), que pasan a la sangre a través de los numerosos capilares que rodean la nefrona. − Secreción: las sustancias pasan desde los capilares que rodean a la nefrona al interior de ésta. Al final se forma la orina, que pasa a los túbulos colectores del riñón. Estos confluyen y terminan en dos uréteres, por donde va la orina hasta la vejiga, en la que se almacena hasta ser eliminada el exterior por la uretra. TEMA 12. REGULACIÓN DEL FUNCIONAMIENTO DEL ORGANISMO 1. CONTROL NERVIOSO Y HORMONAL Los animales poseen dos sistemas de regulación y coordinación de funciones, el nervioso y el hormonal o endocrino. El desarrollo del sistema nervioso es consecuencia de la necesidad de dar una respuesta rápida a los cambios que ocurren en el medio. Sistema nervioso. Se encarga de la regulación y coordinación de las funciones del organismo mediante impulsos nerviosos. Sistema hormonal o endocrino. Realiza la regulación y coordinación mediante la producción de unos compuestos llamados hormonas. Los organismos son capaces de responder a los cambios experimentados, tanto en el medio interno como en el externo. − Los cambios en el medio interno desencadenan un conjunto de respuestas fisiológicas encaminadas a mantener constante este medio, que recibe el nombre de homeostasis. − los cambios en el medio externo provocan respuestas variadas. En los animales, estas respuestas constituyen el comportamiento. FUNCIONAMIENTO INTEGRADO En los animales, los dos sistemas de coordinación (nervios y hormonal) actúan de manera integrada. El sistema nervioso coordina entre sí todos los sistemas corporales y dirige el funcionamiento del sistema hormonal. El proceso que va desde que un organismo recibe un estímulo hasta que elabora una respuesta interviene estos elementos: Estímulo −Receptor −Centro nervioso 35 −Respuesta −Efector −Respuesta motora −Respuesta secretora 2. COMPONENTES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está constituido por dos tipos de células: − Neuronas. Su función es conducir el impulso nervioso. Están formadas por: Cuerpo neuronal o soma: Contiene el núcleo, los neurofilamentos (agrupaciones de sacos membranosos del retículos endoplasmático rugoso) y mitocondrias. Dendritas: Son ramificaciones cortas, numerosas y con aspecto arborescente. Están especializadas en recibir impulsos y enviarlos al cuerpo neuronal. Axón: Prolongación de gran longitud rematada en su extremo por finas ramas que acaban en pequeños botones terminales. Conduce el impulso nervioso desde el cuerpo neuronal hacia otra neurona o hacia el efector. Según su función, las neuronas se pueden clasificar en : Neuronas sensitivas: Encargadas de conducir el estímulo desde el receptor hasta los centros nerviosos. Neuronas de asociación: Se halla dentro del sistema nervioso central y se encargan de conectar las neuronas sensitivas con las motoras. Neuronas motoras: Conducen la respuesta desde los centros nerviosos hasta los órganos efectores. − Células gliales o neuroglía. Realizan funciones de sostén, nutrición y defensa del tejido nervioso. Las princiàles células gliales son: los astrosito, los oligodendrocitos, la microglía y als células de Schuwann. FIBRAS, NERVIOS Y GANGLIOS Las prolongaciones axónicas de las neuronas junto con las células gliales forman fibras, que pueden ser de dos tipos: Amielínicas. Varios axones englobados por una única célula de Schwann. También se llaman fibras grises. Mielínicas. Cada axón presenta varias células de Schwann enrolladas, formando una vaina de mielina discontinua. Son las fibras blancas. Las agrupaciones de varias fibras nerviosas, junto con vasos sanguíneos son los nervios del sistema nervioso periférico. Las fibras se agrupan en haces que quedan envueltos pos un tejido conjuntiva (perineuro). Varios de estos haces se agrupan a su vez dentro de otra envuelta conjuntiva (epineuro). Estos nervios pueden agrupar fibras sensitivas , fibras motoras o ambas. Los cuerpos neuronales se agrupan en estructuras que constituyen los ganglios del sistema nervioso periférico 36 y forman la sustancia gris del sistema nervioso central. 3. Transmisión del impulso nervioso En una neurona en reposo se produce cnt un proceso de transporte activo que bombea iones NA al exterior e iones k al interior. la membrana es prácticamente impermeable al NA pero no al K, cierta cantidad de estos últimos salen al exterior . Esto, junto con los grandes aniones proteicos que quedan retenidos en el interior de la célula hace q la membrana se encuentre polarizada con una diferencia de carga positiva en el exterior y negativa en el interior. la desigual distribución de cargas produce una diferencia de potencia de −70mv q se denomina potencia de reposo. Sinapsis Una vez el impulso nervioso llega a la zona del axon, se transmita a otra neurona u órgano por medio de un contacto funcional denominado sinapsis. Cuando el impulso llega al elemento presinaptico los neurotransmisores se liberan a la hendidura sináptica y se unen a los receptores de la membrana post−sináptica provocando en ella un incremento en la permeabilidad del Na. La entrada de sodio despolariza la membrana y hace q el impulso nervioso se propague nuevamente a través de la segunda neurona. 4. sistema nervioso en invertebrados Los diferentes sistemas se pueden agrupar en 4 modelos: Redes nerviosas: ejem cnidarios. Sistema poco evolucionado constituido por neuronas que formas una red difusa extendida por todo el animal. No existe un órgano de control ni vías nerviosas definidas una neurona recibe un impulso, los transmite en todas direcciones y va perdiendo intensidad al alejarse. Las respuestas a los estímulos pueden ser defensa, (cnidoblastos) o desplazamientos, por medio de contracciones corporales. Sistema nervioso anular: exclusivo de animales que tienen simetría radial(equinodermos). Esta formado por un anillo nervioso q rodea al esófago, denominado collar periesofágico, del q parten cordones nerviosos radiales hacia la periferia del animal. Sistema nervioso cordal: platelmintos. Presenta región cefálica en la q se encuentran dos agrupaciones de neuronas formando los ganglios cerebrales, q funcionan como un cerebro simple. De estos ganglios salen un par de cordones nerviosos que en posición ventral se extienden y ramifican lateralmente por todo el organismo. Sistema nervioso ganglionar: es el más extendidos entre los invertebrados anélidos, artrópodos, moluscos y crustáceos. Presentan región cefálica con acumulaciones de neuronas q formas los ganglios cerebrales, de los q sale el collar periesofágico, q rodea el esófago. De este collar parten dos cordones nerviosos con ganglios, que en posición vertical se extienden por todo el organismo. Ambos cordones se hayan unidos mediante conexiones transversales q proporcionan a este s.nervioso una aspecto parecido al de una escalera de cuerda q se denomina s.nervioso escaleriforme. A partir de estos cordones salen nervios sensoriales y motores que se distribuyen por todo el organismo. En los invertebrados más evolucionados existe una tendencia a que las neuronas se concentren en la región cefálica, formando los ganglios cerebrales, de tal manera que los ganglios y nervios situados en la cabeza asuman las funciones de gobierno del animal. Este proceso se denomina cefalizacion y representa una adaptación para la captura de los alimentos utilizando la boca y la información proporcionada por los órganos de los sentidos, situados en la parte anterior del cuerpo. 5. sistema nervioso en vertebrados 37 Los vertebrados poseen un s nervioso tipo tubular.El s.nervioso se divise en: Sistema nervioso central (snc) : constituido por el encéfalo y la medula espinal. Sistema nervioso periférico (snp): constituido por ganglios y nervios. Sistema nervioso central Esta protegido por dos envolturas óseas y membranosas Envolturas óseas: son el cráneo, en el caso del encéfalo, y las vértebras en el caso de la medula. Envolturas membranosas: denominadas meninges, están formadas por dos capas: duramadre, aracnoides, y plamadre. Entre las dos ultimas se encuentra el liquido cefalorraquídeo (lcr) cuya función es amortiguar los posibles impactos y realizar el intercambio de nutrientes entre el encéfalo y la sangre. Las neuronas de snc se dispones de tal manera que los cuerpos neuronales quedan agrupados en la zona externa formando la sustancia gris, mientras q las fibras nerviosas se agrupan en el interior formando la sustancia blanca. Encéfalo: formado por el cerebro el cerebelo y el bulbo raquídeo: −cerebro: porción mas voluminosa , constituido por: a. Telencéfalo: se divide en dos zonas o hemisferios cerebrales cuyas superficies presentan numerosos surcos llamados circunvoluciones, es el área donde las sensaciones se hacen conscientes y se elaboran las respuestas a los estímulos. b. Diencéfalo: se encuentran el hipotálamo y la hipófisis, en el hipotálamo se localizan los centros nerviosos q controlan sensaciones como el sueño o la sed. La hipófisis glándula q controla y regula el resto de las glándulas endocrinas. Ambos se encuentran relacionados fisiológicamente en el hipotálamo se controla la producción hormonal de la hipófisis mediante la secreción de neurotransmisores. c. Mesencéfalo: se encarga del control de numerosos reflejos visuales y auditivos y también ayuda al mantenimiento de tono muscular. −cerebelo o metencéfalo: situado detrás del cerebro y dividido en dos hemisferios cerebelosos, su misión controlar y coordinar los movimientos y el equilibrio. −bulbo raquídeo o mielencéfalo: controla funciones automáticas del organismo, como el latido cardiaco, vómitos, deglución Medula espinal: estructura tubular aplanada, se extiende desde la base del encefalo hasta la segunda vértebra lumbar, en la medula al contrario q en el encéfalo, la sustancia blanca, formado por los axones, se localizan en la zona externa, mientras q en la gris formada por los cuerpos neuronales lo hacen en la interna. La sustancia gris tiene forma de h con cuatro zonas llamadas astas, dos anteriores o ventrales y son posteriores o dorsales, unidas por una banda transversal o comisura gris en cuyo centro se encuentra un fino conducto hueco denominado epéndimo, desde las astas anteriores parten los axones de las neuronas motoras, que se agrupan para formas las raíces de los nervios espinales. A las astas posteriores llegan los axones de las neuronas sensitivas, cuyos cuerpos neuronales se localizan fuera de la medula. 38 La medula espinal realiza importantes funciones, como controlar numerosos actos reflejos. Además transmite impulsos nerviosos. Sistema nervioso periférico Formado por ganglios situados fuera del eje, formado por encéfalo y medula, y nervios. Los nervios pueden ser: Nervios craneales: tiene su origen en el encéfalo. En la especie humana son 12 pares, fundamentalmente: cabeza, órganos de los sentidos y algunos músculos de la cara. Nervios espinales o raquídeos: parten de la medula espinal y su inicio presenta dos ramas: la rama motora y la sensitiva. En la especie humana son 32 pares q inervan los músculos de brazos, piernas y tronco. Sistema nervioso autonomo División fisiológica de s nervioso q controla actividades viscerales involuntarias, como la actividad cardiaca, la temperatura corporal o la presión sanguínea. Anatómicamente comparten algunas estructuras de snc y de snp. Con el primero comparte centros nerviosos situados en el hipotálamo, el bulbo raquídeo o la medula, y con el segundo comparte algunas de las vías nerviosas. El sistema nervioso autónomo sna se divide en dos subsistemas, que, aunque inervan las mismas vísceras, realizas acciones antagónicas: Simpático: prepara al organismo para situaciones de actividad por ejemplo aumenta el ritmo cardiaco. Parasimpático:prepara al organismo para situaciones de reposo ejem disminuye el ritmo cardiaco 6. funcionamiento del sistema nervioso la información recogida por los receptores es llevada hasta los centros nerviosos a traves de nervios que formas las vias aferentes. Una vez elaborada la respuesta, esta transmite como un impulso nervioso hasta los organos efectores a traves de nervios q formas las vias eferentes. Dependiende de si esta respuesta esta controlada o no por la voluntad se diferencian dos tipos de actos:los involuntarios y los voluntarios. Actos involuntarios o reflejos No sepnden de la voluntad ejem la contracción de la musculatura lisa o la secreción de las glandulas. Los elementos q intervienes en su realización constituyen el arco reflejo q en el sentido mas sencillo esta formado por: un receptos, una neurona sensitiva, neurona de asociación, una neurona motora y un órgano efector. Los actos involuntarios son de dos tipos: Reflejos incondicionados: son congénitos y en su realización normalmente no intervine el encéfalo, solo la medula. La mayoría de ellos tienden a proteger al organismo, ejem cerrar los ojos ante la inminencia de un golpe. Reflejos condicionados: en su realización interviene la corteza cerebral y se adquieren tras un proceso de aprendizaje. Ejemplo libro pag 218. 39 Actos voluntarios Son actos conscientes, controlados de forma voluntaria. En ellos intervienen la medula espinal y el encéfalo, fundamentalmente la corteza cerebral. Comienza cuando un receptor capta un estimulo que, conducido por fibras nerviosas sensitivas, llegan a la medula espinal desde ay viaja hasta la corteza cerebral del hemisferio situado al lado contrario del lugar donde se encuentra el receptor. En la corteza cerebral la sensación se hace consciente y se elabora la respuesta que, en forma de impulso nervioso, es conducida por fibras nerviosas motoras hasta las astas anteriores de la medula. Allí se establece sinapsis con neuronas motoras cuyos axones salen de la medula a trabes de los nervios raquídeos hasta llegar al órgano efector. No todos los actos voluntarios tiene su origen en la percepción de un estimulo. Otros se originan directamente en la corteza cerebrar, por ejemplo mover una mano sin que se haya producido previamente un estimulo externo q provoque el movimiento. TRADUCCIÓN: Consiste en traducir en proteínas el mensaje genético transcrito al ARN−m. En esencia, la situación a nivel celular es la siguiente: en el citoplasma están dispersos los aminoácidos que han de unirse mediante enlaces peptídicos para formar una proteína, cuya especificidad dependerá de la secuencia lineal con que se dispongan dichos aminoácidos; secuencia que como sabemos debe corresponder con la primitiva ordenación de bases en el ADN, puesta de manifiesto en el ARN−m. El proceso de traducción implica tres etapas: 1º_ Activación de los aminoácidos. 2º_ Formación de los complejos de transferencia. 3º_ Incorporación de los aminoácidos a la cadena polipeptídica en crecimiento. ACTIVACIÓN DE AMINOÁCIDOS Y FORMACIÓN DE COMPLEJOS DE TRANSFERENCIA Los aminoácidos no pueden por sí mismos acudir y reconocer sobre el ARN−m los diferentes codones para alinearse; se postuló la necesidad de que existiera un adaptador macromolecular que acoplara cada aminoácido con u correspondiente codón del ARN−m. Esta molécula adaptadora resultó ser el ARN−t. Primeramente, se activan los aminoácidos debido a la presencia de ATP, después se unen o enlazan con el ARN−t y se forma el complejo de transferencia .Ambas etapas están catalizadas por una misma enzima: la aminoacil−ARN−t−sintetasa. Cada aminoácido tiene una encima específica y se une a un ARN−t también específico. Modelo general de un ARN−t: Es una molécula de ácido ribonucléicode bajo peso molecular y constituida por 80 nucleótidos. El modelo de la estructura secundaria del ARN−t se llama hoja de trébol, cuyas características son: • Se trata de una hélice simple y que en algunas zonas las bases están apareadas con sus complementarios. • El extremo 3´ presenta 3 nucleótidos fijos A−C−C y el aminoácido se inserta en este extremo. 40 • El primer foliolo (de la derecha), presenta 7 bases y este lazo reconoce específicamente al ribosoma. • El segundo lazo consta tambien de 7 bases, de las cuales, las 3 centrales constituyen el anticodón, complementario del codón correspondiente en el ARN−m. Lazo del anticodón. • El tercer lazo presenta un número variable de bases (8−−− 12) y en él reside la especificidad de reconocimiento de la aminoacil− sintetasa. La especificidad codificadora del ARN−t reside en el anticodón, sus 3 bases deben reconocer específicamente el codón del ARN−m por una complementariedad de las tres bases de este 5´ −−−−−− 3´ y las tres de aquel 3´ −−−−−−− 5´. En un principio se pensó que debieran existir 64 ARN−t distintos (64 tripletes), sin embargo, se vió que un mismo ARN−t podía reconcer varios codones debido ala teoría de la flexibilidad de la tercera base del anticodón. INCORPRACIÓN DE AMINOÁCIDOS Una vez formados los complejos de transferencia, los aminoácido están ya en condiciones de disponerse secuencialmente de acuerdo con la información contenida en los codones del ARN−m y que será reconocida por los respectivos anticodones. Ese reconocimiento y la posterior realización del enlace peptídico entre cada pareja de aminoácidos consecutivos se realiza dentro de los ribosomas. Los ribosomas son partículas citoplásmicas ribonucleoprotéica y que constan de dos partes o subunidades, la grande y le pequeña; ambas se encuentran normalmente separadas, se unen cuando se realiza la traducción y una vez terminada la lectura del ARN−m se separa. El ARN−ribosómico constituye el 80% del ARN celular El ARN−t constituye el 16% del ARN celular El ARN−m constituye el 4% del ARN celular La síntesis de la cadena polipeptídica, es decir, la traducción propiamente dicha del ARN−m consta de tres etapas: 1º_ Iniciación de la cadena. 2º_ Elongación de la cadena. 3º Terminación de la cadena. INICIACIÓN DE LA CADENA Las investigaciones relacionadas con este tema se basan en estudiar en bacteria y al menos en ellas se incluyen los siguientes componentes: el complejo de transferencia: Subunidad ribosómica pequeña, varios factores de iniciación (f , f , f y f ) el ARN−m con sus correspondientes señales de iniciación (codones AUG y GUG) Mg y GTP como fuente de energía. Los factores de iniciación (f , f , f ) intervienen en la unión de la Metionina−ARN−t a los ribosomas en respuesta a la señal AUG de iniciación del ARN−m, mientras que el papel del cuarto factor −−−− f es el de estimular la unión de la subunidad pequeña del ribosoma al ARN−m CRECIMIENTO 41 Una vez formado el complejo de iniciación con la subunidad pequeña, el ARN−m y la metionina−ARN−t, se une la subunidad ribosómica rande, quedando completa la maquinaria estructural y en condiciones de continuar el proceso biosintético, es decir, la elongación o crecimiento del polipéptido por formación de sucesivos enlaces peptídicos entre los correspondientes aminoácidos. Ello implica la ocurrencia de los siguientes fenómenos: un nuevo aminoácido−ARN−t, acude a la subunidad grande del ribosoma, produciéndose a continuación el enlace peptídico entre la metionina y el aminoácido recién llagado al ribosoma. A continuación se produce la liberación del ARN−t de la sede P y el complejo Metionina−aminoácido−ARN−t, que está ligado a la sede A pasa a ocupar la sede P por el mecanismo de translocación, quedando vacante la sede A y en condiciones de repetirse el proceso anterior. Durante la elongación, el ribosoma resulta desplazado a lo largo del ARN−m en la dirección 5´ −−−−−− 3´ en recorridos de tres nucleótidos, añadiendo en cada etapa sucesiva un aminoácido a la cadena polipeptídica en crecimiento TERMINACIÓN DE LA CADENA POLIPEPTÍDICA La terminación de la cadena ocurre cuando el complejo ribosoma−péptido−ARN−t, en su recorrido a lo largo del ARN−m alcanzan un codón de terminación (UAA, UAG, UGA). En 1967 se demostró que para que el codón de terminación origine la liberación de la cadena, es necesario que sea traducido el codón anterior, además demostró la existencia de un factor liberación −factor R− que presenta dos componentes: R con especificidad para los codones de terminación (UAA y UGA y R para UAA y UAG). En 1968 se demostró que la terminación no depende de ningún ARN−t específico para los codones de terminación LAS COENZIMAS Es un factor orgánico que se une a una apoenzima (parte proteica de la enzima), mediante enlaces débiles, durante el proceso catalítico. Las coenzimas actúan como dadores o receptores de grupos químicos, es decir, son transportadores de grupos químicos. En consecuencia, a diferencia de la apoencima, la coenzima si se modifica durante la reacción. La unión coenzima−apoenzima es temporal y similar a la unión sustrato enzima, por lo que la coenzima puede ser considerado como un segundo sustrato. Si la unión fuera fuerte y permanente, no se denominaría coenzima, sino grupo prostético. Muchas coenzimas son vitaminas o presentan vitaminas como constituyentes de su estructura. Las coenzimas no suelen ser específicas de un solo tipo de apoenzima, sino que en algunos casos puede unirse a muchos (a veces más de 100) tipos diferentes de apoenzimas, cada una con una función diferente. Se pueden distinguir dos tipos de coenzimas, las de oxidación y reducción y las de transferencia. COENZIMAS DE OXIDACIÓN Y REDUCCIÓN Son las que transportan protones y electrones. • Nicotín−adenín−dinucleótido (NAD+) • Fosfato de nicotín−adenín−dinucleótido (NADP+) • Flarín−adenín−dinucleótido (FAD) COENZIMAS DE TRANSFERENCIA Son las que transportan radicales moleculares. 42 • Adenosin trifosfato (A+P) (− H2PO4) • Acetil coenzima A (CoA − SH) 43