(Eremophilus Mutisii).

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APORTE AL CONOCIMIENTO DE LA
BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DEL PEZ CAPITÁN
DE LA SABANA (Eremophilus Mutisii).
HUMBOLDT 1805.
(Pisces: Trichomycteridae) EN EL
ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE
Bastidas J.G. y Lemus C.
Programa de Ingeniería Ambiental.
2014
Trabajo apoyado por la Vicerrectoría Académica y de Investigaciones y por el Grupo de
Investigación en Gestión y Conservación de Recursos Naturales GEYCOR del programa
de Ingeniería Ambiental de la Facultad de Ingenierías de Uniciencia.
1
A Nora y Santiago, el motivo de
mi inspiración…
JHON
Rector Nacional
Claudia Lucía Rodríguez Quiñónez
Director Bucaramanga
Diego Otero Prada
Aporte al Conocimiento de la Biología y Ecología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus Mutisii).
Humboldt 1805.
(Pisces: Trichomycteridae) en el Altiplano Cundiboyacense
ISBN: 978-958-58406-5-2
Autores:
Jhon Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
A Paula, Diana Valentina y
Anthony, por el tiempo que les he
robado…
Primera Edición: Noviembre 2014
CIROMAR
PRODUCCIÓN EDITORIAL
Departamento de Comunicación y Publicaciones
Dirección: Beatriz Acuña Acevedo
Diseño y diagramación: Corporación Universitaria de Ciencia y Desarrollo UNICIENCIA
Corrección de estilo: María Consuelo Moreno González
Impreso en Colombia- Printed in Colombia
Todos los derechos reservados. Esta publicación no puede ser reproducida ni en su todo ni en sus
partes, ni registrada en o transmitida por sistemas de recuperación de información, en ninguna forma
ni por ningún medio, sea mecánico, fotoquímico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia o
cualquier otro, sin el permiso previo por escrito de los editores.
Los argumentos y opiniones expuestos en este documento son de exclusiva responsabilidad del autor, y
reflejan su pensamiento y no necesariamente el de la Corporación Universitaria de Ciencia y DesarrolloUNICIENCIA.
2
3
Agradecimientos
Por la ayuda desinteresada, el apoyo y la crítica
constructiva, a las personas y colegas, quienes
de manera directa e indirecta colaboraron en la
elaboración de este documento.
Al Doctor Yonnier Hernández, Vicerrector Académico
y de Investigaciones de UNICIENCIA, por el voto de
confianza a nuestro trabajo.
Al Doctor Juan Pablo Ramírez, Decano de la Facultad
de Ingenierías, por su apoyo en el desarrollo de este
proyecto, su tiempo y la oportunidad permitida.
A los Estudiantes del Semillero BIOCAGUA del
Programa de Ingeniería Ambiental de UNICIENCIA,
quienes nos acompañaron en salidas de campo y
permitieron recolectar información valiosa.
4
5
Tabla de Contenido
pág.
Prólogo
11
Presentación13
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
10.1
10.2
10.3
11
11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
12
12.1
12.2
12.3
13
13.1
13.1.1
13.1.2
13.1.3
13.1.4
13.1.5
6
Aspectos Taxonómicos 21
Descripción Morfológica 23
Importancia de la Especie 26
Biometría 27
Aspectos Reproductivos 33
Factores Patogénicos 38
Aspectos Genéticos 40
Aspectos del Desarrollo Embrionario hasta la Adultez
41
Aspectos del Comportamiento 43
Distribución Geográfica 44
Biogeografía 44
Distribución Geográfica en Colombia 44
Distribución Geográfica en el Altiplano Cundiboyacense 47
Ecología 49
Distribución Altitudinal 49
Hábitat 49
Especies de Peces Asociadas a su Hábitat 51
Relaciones de Competencia de la Especie 51
Comportamiento 52
Aspectos Alimenticios del Pez Capitán 54
Aspectos Nutricionales de la Especie 54
Hábitos Alimenticios de la Especie 55
Dieta Alimenticia en Cautiverio 56
Aspectos Ambientales 57
Factores Ambientales que Influyen en la Supervivencia del
Pez Capitán 57
Factores Fisicoquímicos del Hábitat del Pez Capitán de la Sabana 57
Factores Físicos y Geográficos del Hábitat de E. Mutisii 59
Toxicidad de Metales Pesados 60
Efecto del Uso de Agroquímicos (Plaguicidas, Herbicidas y
Fertilizantes) en la Especie y su Hábitat 62
Tensores Ambientales 63
7
14
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
Prospectivas de Manejo Ambiental y Sostenibilidad de las
Poblaciones de Capitán de la Sabana (E. Mutisii) Conservación de Hábitats Naturales para la Especie Concientización Pública y Empoderamiento de las Comunidades
Locales donde Habita la Especie Determinación Real del Estado de Conservación del Pez Capitán
y Categorización de su Grado de Amenaza Aumentar el Conocimiento de la Especie mediante Investigaciones
Especializadas Desarrollo de Acciones Concretas de Recuperación de
las Poblaciones de Pez Capitán y de Restauración de su Hábitat Implementación de Medidas Regulatorias de Pesca Educación Ambiental Basada en el Conocimiento del Pez Capitán
de la Sabana 65
66
66
67
69
70
71
75
8
pág.
68
Conclusiones73
Bibliografia
Índice de Figuras
Figura 1: Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la
Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando cuerpo cilíndrico y fusiforme,
disposición de las aletas.
23
Figura 2 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la
Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando, cabeza aplanada, narinas,
ojos pequeños con membrana ocular y tres pares de barbas táctiles.
24
Figura 3 Aspecto de la coloración de Capitanes de la Sabana
(Eremophilus mutisii) colectados en: a) y b). Río Frío en el municipio
de Cajicá; c). Lago de Tota, cerca de Playa Blanca en Boyacá; y d). El río
Checua, en la vereda Checua, a la altura del municipio de Nemocón.
24
Figura 4: Abreviaturas utilizadas en la biometría de peces.
27
Figura 5: Relación entre el peso (g) y la longitud total (cm)
30
Figura 6: a) Aspecto morfológico de testículos (T) y ovario (O) para
individuos maduros sexualmente de E.mutissi. b) Ovario de una hembra
proveniente del Río Frío a la altura del municipio de Cajicá.
35
Figura 7: Macrofotografía del tronco de un pez Capitán de la Sabana
con una úlcera (2 cm de diámetro), que penetra a través de la dermis y
la musculatura abdominal.
39
Figura 8: Distribución geográfica de E. mutisii para Colombia,
detallando el área regional del altiplano Cundiboyacense – Zona de
endemismo.
45
Figura 9: Distribución geográfica de la especie para el Altiplano
Cundiboyacense, destacando las áreas de distribución natural e
introducida.
48
9
Prólogo
Índice de Tablas
pág.
Tabla 1: Tallas de Eremophilus mutisii encontradas por diversos
investigadores en sus respectivos estudios.
28
Tabla 2: Coeficientes de Alometría y R2 encontrado por diversos
investigadores en diferentes áreas de estudio.
30
Tabla 3: Rangos del Factor de Condición (FC) que corresponden al
estado fisiológico del pez.
31
Tabla 4: Factores de Condición encontrados por diferentes
investigadores en diversas áreas de estudio.
32
Tabla 5: Lugares reportados por diversos autores en la literatura
científica, sobre la distribución geográfica del Pez Capitán de la Sabana
(E. mutisii), en el departamento de Cundinamarca.
46
Tabla 6: Lugares reportados por diversos autores en la literatura
científica, sobre la distribución geográfica del Pez Capitán de la Sabana
(E. mutisii), en los departamentos de Boyacá, Santander y Nariño.
47
Tabla 7: Parámetros fisicoquímicos del agua registrados en los lugares
donde se ha observado la presencia del pez Capitán de la Sabana.
58
U
n libro es un punto de encuentro donde convergen los
discursos circulantes de una época y de una ciencia; y
el autor es el artífice de la obra y de la materialización
de una idea a través del uso del lenguaje escrito. El libro
es, pues, uno de los grandes inventos de la humanidad, es el
verdadero legado y es una puerta abierta al conocimiento.
Por otro lado, y no menos importante, una especie es el resultado
de millones de años de evolución. Su extinción es una tragedia
para el sistema de la vida, máximo cuando ésta es consecuencia
de la influencia antrópica. Se trata de la pérdida para siempre
de una combinación genética única que ha soportado la presión
del ambiente y que se corta abruptamente poniéndole fin a una
posibilidad evolutiva. Tal es el caso del pez capitán de la sabana
(Eremophilus mutisii), un pez en inminente peligro de extinción
cuya desaparición impacta negativamente los ecosistemas
acuáticos de Bogotá y la región cundiboyacense.
Este libro es el producto de varios años de investigación de los
biólogos Jhon Bastidas y Ciromar Lemus, profesionales de las
ciencias naturales preocupados por el estado de los ecosistemas
acuáticos colombianos. Como investigadores, los biólogos Bastidas
y Lemus reconocen la importancia de estudiar la ecología de los
organismos que se encuentran presentes en estos ecosistemas y
de analizar el estado de su población, sus relaciones simbióticas
y las consecuencias en la red trófica que su sobrepoblación o
extinción causa.
Con el rigor de la ciencia, los autores Bastidas y Lemus realizaron
observaciones sobre la biología y ecología del pez capitán
10
11
(Eremophilus mutisii) y obtuvieron conclusiones que activan las
alarmas de los conservacionistas. La crisis que vive la población de este
organismo es una evidencia del mal estado en el que se encuentran los
ecosistemas donde habitan y sugiere la toma de medidas que favorezcan
la recuperación de los mismos, en un afán por mantener la condición
privilegiada de Colombia como país megadiverso.
Cabe recordar que hay una motivación adicional para la elaboración de
este material que va más allá del mero hecho de hacer biología, es el
espíritu de la docencia. Si bien este libro se entrega al mundo en general,
tiene un público definido, los estudiantes de ciencias de la naturaleza,
quienes encontrarán en él un modelo y una fuente de información. Sin
lugar a dudas, allí está la verdadera esencia de este trabajo.
GUSTAVO LAVERDE SÁNCHEZ.
Msc. en Educación .
Lic. Biología.
Docente Universitario.
Presentación
H
ace 65 millones de años, cuando cayó el meteorito que
ocasionó la extinción de los dinosaurios, el continente
suramericano era una gigantesca isla rodeada por un
océano único, pues no había emergido aún Centroamérica
y los Océanos Pacífico y Atlántico estaban unidos. Por su parte,
el territorio colombiano se encontraba, en su gran mayoría,
sumergido bajo un gran océano; y sólo emergían algunas zonas de
los Llanos Orientales y de la Amazonía.
Según trabajos de geología y palinología realizados por el
doctor Thomas Van Der Hammen (1998, 2005), el territorio
colombiano actual inició su formación en los fondos marinos,
gracias a procesos dinámicos de las placas tectónicas de la
tierra y de un océano tropical. Hace aproximadamente cincuenta
millones de años, la placa continental de Suramérica comenzó a
chocar contra otras tres placas más que conformaban el fondo del
océano, dando origen al plegamiento y levantamiento paulatino de
ese fondo marino colombiano, para formar la inicial Cordillera de
los Andes y al retirarse las aguas marinas, empezó la formación
de las tres cordilleras y del altiplano cundiboyacense.
Esta serie de eventos marcó, para el territorio colombiano y en
particular para el Altiplano, una dinámica evolutiva compleja, en
razón a la presencia de abundantes fuentes hídricas que bañan
una gran variedad de paisajes montañosos y planos de gran altitud,
que redundó a su vez, en la abundancia y diversidad florística y
faunística, donde especies como el Capitán de la Sabana E. mutisii
12
13
estableció poblaciones exclusivas de este ecosistema que actualmente
son consideradas endémicas.
La gran diversidad paisajística, orográfica, florística y faunística
determinó para el territorio nacional, el ser considerado como uno de
los países megadiversos y privilegiado en riquezas naturales, toda vez
que en tan sólo el 1% de la superficie del planeta, Colombia concentra
el 10% de toda la biodiversidad; pero de igual manera, con un alto grado
de endemismos. De acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente
y Desarrollo Sostenible, Colombia es el segundo país con mayor
biodiversidad de la Tierra, entre 195 naciones, y el número uno en el
ámbito mundial en especies de flora y fauna por kilómetro cuadrado. En ese sentido se puede decir que Colombia ocupa el Primer Lugar
mundial en Biodiversidad de Aves, es decir, es el país más rico del mundo
en especies de aves, en plantas y anfibios ocupa el segundo lugar, el sexto
lugar en especies de reptiles y el séptimo en especies de mamíferos.
En cuanto a especies de peces, el país ocupa el puesto número 29
en el mundo; sin embargo, es probable que se tenga mayor diversidad
de la reportada, si se tiene en cuenta que Colombia posee dos mares y
una gran riqueza hidrográfica de agua epicontinental que baña toda la
nación. Con respecto a especies de peces de agua dulce o continental, se
estima que las dos terceras partes, correspondientes a 3.000 especies, se
encuentran en Suramérica, por lo cual la región ocupa el segundo puesto
en el mundo y Colombia posee 1.500 de estas especies de peces de agua
dulce, muchas de ellas endémicas por las razones antes comentadas de
formación orográfica. En ese orden de ideas, el agua dulce continental del territorio colombiano
tiene una importancia enorme desde el punto de vista económico, social y
medioambiental, por constituirse en un medio de vida fundamental para
todas las comunidades asentadas en sus inmediaciones, incluyendo las
del Altiplano Cundiboyacense Andino, ubicado en medio de las cordilleras
central y oriental, donde se localiza también, Bogotá, la capital del país;
y donde habita el Pez Capitán de la Sabana, que es endémico para esta
14
región. No obstante lo anterior, con una población humana en aumento,
particularmente en la región andina, un asentamiento aproximado del
70% de toda la población colombiana y como principal destino turístico
y de la población desplazada del país, los recursos de agua dulce están
sometidos a una intensa presión.
Los humedales y ríos del Altiplano Cundiboyacense han proporcionado
a comunidades indígenas y campesinas ingresos económicos derivados
de la artesanía, el comercio y la explotación minera, ganadera, agrícola
y pesquera, actividades que requieren el suministro de ricas tierras de
pastoreo, zonas de pesca, tierras para la agricultura, paja para construir
tejados y áreas de caza. Muchas comunidades dependen de los humedales
para el transporte; y, la población local, los turistas, la agricultura y la
industria también exigen un abastecimiento constante, limpio y seguro de
agua. Además, los humedales de esta región andina, proporcionan muchos
beneficios indirectos cuyo valor económico es difícil de estimar como,
por ejemplo, el control de las inundaciones, la regulación microclimática
local, la recarga de acuíferos subterráneos y la retención de sedimentos,
contaminación y nutrientes. Todos estos servicios y productos están
supeditados al funcionamiento de los ecosistemas de agua dulce. Si se
pone en juego la integridad ecológica y física del ecosistema, las zonas de
pesca escasearán, el riesgo de inundaciones será más frecuente y severo
y el agua potable será más escasa.
A lo largo de la historia, los humedales del Altiplano Cundiboyacense
donde habita el Capitán de la Sabana, se han considerado tierras
estériles, cuyo único valor productivo ha sido su conversión para otros
propósitos principalmente: ganadería; agricultura; zonas de relleno para
el desarrollo de proyectos de construcción de vivienda; o simplemente
como “cañerías” para el vertimiento de las aguas residuales y sitio de
disposición de todo tipo de residuos. Estos hechos han provocado que:
• Se haya perdido aproximadamente el 80% de humedales de esta
región
• Las aguas lóticas presenten un alto grado de contaminación
15
• Las aguas lénticas se encuentren altamente eutroficadas.
• Se pierda la capacidad de control de inundaciones
• Se realice irrigación de cultivos con aguas que contienen metales
pesados, y los correspondientes riesgos sanitarios.
• Se generen altos costos de potabilización de las aguas, insostenibles
para los presupuestos municipales.
• Se afecte negativamente no solo la calidad del agua, sino su diversidad
florística y faunística, cuestión que influye directamente en la
afectación a la productividad acuática y a las cadenas tróficas del
Pez Capitán de la Sabana, aumentando así, su grado de amenaza de
extinción.
• Se limiten las actividades de pesca para las comunidades locales,
lo que genera reducción de ingresos económicos; y por ende, la
disminución en su calidad de vida.
De acuerdo con lo expuesto, la condición de especies de flora o fauna
amenazadas se constituye en uno de los indicadores más ampliamente
utilizados para evaluar la condición de los ecosistemas y su biodiversidad.
Asimismo, es una importante herramienta para la determinación de
acciones dirigidas a la conservación de las especies. En el aspecto
global, la mejor fuente de información sobre la condición de conservación
de plantas y animales es la Lista Roja de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza -UICN- de Especies Amenazadas (UICN,
2004). Conforme al Libro Rojo de la UICN, en su edición de 2006, existen
al menos 1.173 especies de peces amenazados de extinción en el mundo;
sin embargo, muchos científicos coinciden en afirmar que este número
puede ser mayor.
A pesar de haber sido muy popular en la dieta de antepasados muiscas
y chibchas; y de ser consumido regularmente por los campesinos
actuales, es poco lo que se conoce de la historia natural del pez Capitán
de la Sabana.
16
De acuerdo con Mojica et. al. (2002), el pez Capitán de la Sabana
está categorizado como “Casi Amenazado” y se encuentra en estado
semivulnerable (TN), es decir, está cercano a calificar como vulnerable
en el corto tiempo, adicionalmente es una especie endémica del Altiplano
Cundiboyacense, es decir, solo existe y se reproduce en esta región.
Fue descubierto por Alexander von Humboldt quien científicamente lo
denominó mutisii, en honor al botánico español José Celestino Mutis.
E. mutisii es uno de los bagres de agua fría de mayor talla o
envergadura; permanece la mayor parte del tiempo en el fondo del
agua, lo cual dificulta su captura e investigación; puede vivir en aguas
que posean temporalmente bajos niveles de oxígeno disuelto; es fuente
de proteína para muchas comunidades campesinas que lo pescan y
consumen, especialmente en temporadas como la semana santa; y
podría convertirse en una importante base de ingresos económicos para
posibles cultivadores.
Así mismo, E. mutisii, como un pez de agua dulce continental del
territorio colombiano, tiene una importancia enorme desde el punto de
vista social, económico y ambiental. Social, por constituirse en fuente
de alimento para las comunidades indígenas que habitaban el Altiplano
desde la llegada de los conquistadores (Muiscas y sus descendientes) y
para algunas comunidades de campesinos actuales. Económico porque
se constituye en una fuente de ingresos para los pescadores asentados
en inmediaciones de su área de distribución; y Ambiental por tratarse de
una especie de bagre de alta montaña, endémico y bentónico, que cumple
una función de limpieza de los fondos lodosos de los ríos y hace parte de
una cadena trófica de ríos de alta montaña.
No obstante lo anterior, esta especie se encuentra seriamente
amenazada a causa de la alta contaminación de sus aguas y su extracción
indiscriminada, toda vez que en la Región Andina, donde se ubica no
solo la ciudad de Bogotá sino su ecosistema, se halla asentada el 70%
de la población colombiana. Es un destino turístico importante aunque
también lo es de las poblaciones desplazadas, lo que implica mayor
contaminación de sus aguas y sobrepesca, tal como sucede en toda la
cuenca del Río Bogotá.
17
Estas actividades antrópicas en su conjunto, tales como asentamientos
humanos subnormales, invasiones de las rondas hídricas, vertimientos
de aguas residuales, disposición inadecuada de residuos, desecación
y rellenos de humedales, ganadería extensiva, agricultura intensiva,
prácticas mineras inadecuadas, introducción de especies exóticas,
entre otras, han cambiado la dinámica natural del ecosistema acuático
altoandino; y han afectado negativamente la calidad y productividad
del agua, la diversidad florística y faunística. Todo ello ha influido
directamente en la fertilidad acuática, y en las cadenas tróficas del pez;
problema que a su vez ha propiciado que las poblaciones de E. mutisii
disminuyan considerablemente en el altiplano, y lo hagan merecedor
de su correspondiente reporte en el libro rojo de los peces de Colombia
(Mojica, et al. 2002).
Las amenazas a las poblaciones del Pez Capitán en el Altiplano no
solo están ligadas a la contaminación de las fuentes hídricas, sino a
la presencia de metales pesados y desechos tóxicos, incremento de la
agricultura, la ganadería y construcción, que ocasionan eutrofización,
sedimentación, desecación y reducción de los cuerpos de agua. A pesar
de los intentos de reproducción de esta especie ex - situ y el trabajo
para capturarlo, el pez ha tenido poca adaptabilidad y seguramente se
requieren de muchos estudios y observaciones, como es el propósito de
este trabajo, para estar cerca de alcanzar una reproducción significativa
en cautiverio, y por esto, como ya se ha mencionado, actualmente se le
considera una especie en peligro de extinción.
Para conservar especies como el Pez Capitán de la Sabana es necesario
preguntarse ¿Dónde vive?, ¿qué hace?, ¿cuál es su alimento?, ¿cómo se
reproduce?, entre otros.
Durante cientos de años, los biólogos han realizado estudios de campo
para mapear la distribución de plantas y animales y observar su vida
natural. A pesar de esto, es mínimo el conocimiento de la distribución
y comportamiento de la mayoría de las especies, y en especial del Pez
Capitán no es la excepción; esta información es aún incompleta y la poca
información existente se encuentra de manera dispersa y fragmentada,
18
razón por la cual es necesario revisarla, centrarla y compilarla, como es
el objeto del presente documento.
El trabajo de campo riguroso y científico puede arrojar luces sobre los
aspectos biológicos y ecológicos del Pez Capitán, aunque en ocasiones
este ejercicio demanda mucho tiempo, altos costos e incluso, grandes
riesgos. Investigaciones como… mencionan dónde han sido encontradas
especies particulares, cuál es su comportamiento, como viven en su
entorno natural, pero no cómo es posible su manejo fuera de su hábitat.
Sin embargo, estas indagaciones son la base fundamental del manejo y
conservación del E. mutisii para las generaciones futuras.
La metodología seguida para el trabajo que se expone en el presente
libro comprende la recopilación de un total de 48 documentos relacionados
con la información general, estudios específicos y datos relevantes en
cuanto a la biología y ecología del pez Capitán de la Sabana Eremophilus
mutisii, entre ellos se cuentan artículos científicos, libros, tesis de grado
y páginas de Internet, durante los meses correspondientes a junio de
2013 hasta abril de 2014. Adicionalmente, se complementó la indagación
con observaciones directas y la experiencia propia en campo de al menos
8 años.
En un segundo momento, los fundamentos contenidos en los documentos
referenciados fueron organizados de acuerdo con los siguientes tópicos:
clasificación taxonómica, morfología, biometría, reproducción, patógenos,
genética, desarrollo embrionario, comportamiento, biogeografía, ecología,
alimentación y factores ambientales que influyen en su supervivencia
y proyecciones de su manejo. Como valor agregado, esta información
secundaria fue complementada con datos adicionales, producto de las
observaciones y trabajo de campo de los autores. Con base en los tópicos
anteriores se elaboró el presente documento, se anexaron algunas figuras
y se elaboran algunas tablas en la hoja de cálculo de Excel 2010.
Se debe aclarar, que algunas de las figuras (imágenes) que se presentan
en este documento fueron tomadas de los documentos originales, y
se referenciaron con los respectivos créditos. En algunos apartes del
19
documento, donde los datos encontrados lo permitían, se hicieron
comparaciones de la información obtenida por diferentes investigadores,
respecto de un mismo tópico, se hizo su análisis y se presentaron algunos
comentarios a manera de discusión. Finalmente, se hizo un análisis de las
perspectivas de conservación y manejo de E. mutisii como una especie
amenazada de extinción.
Teniendo en cuenta todo lo anterior, el objetivo del presente trabajo
consiste en mostrar información recopilada relevante sobre el pez Capitán
de la Sabana en los aspectos biológicos correspondientes a su historia
natural, clasificación taxonómica, morfología y biometría, reproducción,
patologías, genética, desarrollo embrionario, comportamiento,
biogeografía, ecología, nutrición y factores ambientales que influyen en
su supervivencia.
Además, el trabajo presenta la comparación de algunos resultados
encontrados por diferentes autores con respecto al tema del E. mutisii en
particular; y se realiza una breve discusión sobre los mismos. Finalmente
el documento ofrece algunas alternativas de gestión ambiental con miras
a desarrollar propuestas que permitan el manejo de esta especie para su
conservación.
1. Aspectos Taxonómicos
E
l naturalista alemán Alexander Von Humboldt (1805),
realiza la descripción del género Eremophilus y dentro
de este, bautiza como Eremophilus mutisii, una especie
de pez encontrada en el Río Bogotá que forma el Salto del
Tequendama. Humboldt lo describe como un pez raro que habita
las aguas frías de ríos y aguas tranquilas de la Sabana del Nuevo
Reino de Granada.
El término Eremophilus significa “amante de la soledad”
(Miles, 1943), debido a su condición de habitante solitario de
las grandes alturas geográficas de los Andes y particularmente
del altiplano; y el término mutisii fue establecido por Humboldt
(1805) en reconocimiento al trabajo del sabio José Celestino Mutis,
responsable de la Real Expedición Botánica en aquella época.
Se han realizado algunas revisiones taxonómicas de E. mutisii
por Eigenman en 1919, Miles en 1947, Dahl en 1971 y Zerda en 1972
(citados por Mayorga, 1992) y Borissow y Canosa (2000), quienes
validan la información taxonómica de la especie y resaltan su
carácter endémico para las aguas naturales fluviales y lacustres de
la sabana cundiboyacense.
A continuación se presenta su clasificación taxonómica (INCLUIR
CITA):
• Reino: Animal
• Phyllum: Cordata
• Subphyllum: Vertebrata
20
21
• Clase: Peces - Osteichthyes
• Subclase: Actinopterigii
• Superorden: Teleosteica
2. Descripción Morfológica
• Orden: Siluriformes
• Familia: Trichomycteridae
• Género: Eremophilus
• Especie: Eremophilus mutisii (Humboldt, 1805, Dahl, 1971 y Nelson,
1994).
En los procesos de clasificación el Capitán de la Sabana ha tenido las
siguientes Sinonimias:
E
l Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii) es la especie
más grande de la familia Trichomycteridae (Dahl, 1971),
presenta un cuerpo cilíndrico y fusiforme caracterizado
por no tener aletas pélvicas (Mojica et al., 2002) (Ver
Figuras 1. y 2.).
• Trichomycterus mutisii, (Humboldt, 1805)
• Trachypoma marmoratum, (Giebel, 1871 y Miles, 1943)
• Eremo Phylus mutisii, (Vergara y Vergara y Miles, 1947)
Por otra parte, con relación a los nombres vulgares que se le han
asignado a la especie en el Altiplano Cundiboyacense están: Capitán,
Capitán de la Sabana, Pez Capitán, Pez Negro, Lagunero y Guamurijicá o
Chimbe (en vocablo Muisca); mientras que en el departamento de Nariño
se le llama Barbudo.
Figura 1 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus
mutisii), mostrando cuerpo cilíndrico y fusiforme, disposición de las aletas.
Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez
Por su parte, Mayorga (1992) establece que el Capitán de la
Sabana presenta un cuerpo serpentiforme, de cabeza aplanada
con dos pares de narinas separadas entre sí y tres pares de
barbillones táctiles (narinal, maxilar y rictal) que le sirven para
buscar alimento. Sus ojos son muy pequeños en comparación
con la proporción cefálica, aproximadamente 1,2 a 2,6 mm de
diámetro, de acuerdo con la talla del individuo, es decir 1,9 mm
en promedio. En este sentido, Chirivi y León (1982), destacan en
sus observaciones, que los ojos se encuentran cubiertos por una
membrana semitransparente que lo protege del fango turbio donde
reside (Ver Figura 2.).
22
23
Álvarez-León et. al. (2002) y Maldonado et al. (2005) afirman que en
algunas zonas de… se encuentran ejemplares albinos denominados
comúnmente “Capitán Rey”, que varían entre la forma completamente
rosada hasta la casi completamente vermiculada con algunas manchas
incoloras.
Rosado et al. (2007) establecen que su boca es amplia, en posición
subterminal, sus opérculos evidencian pequeñas espinas que utilizan
para enterrarse, presenta cinco aletas: una dorsal, dos pectorales, una
anal y otra anal de tipo homocerca (Ver Figura 1.).
Figura 2 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii),
mostrando, cabeza aplanada, narinas, ojos pequeños con membrana ocular y tres pares de barbas
táctiles.
Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez.
La coloración del pez Capitán es variable, pasando por verde oscuro
con manchas amarillas o blancas y ornamentación negra vermicular,
hasta en ocasiones tener tonalidad rosada, azulosa o dorada (Ver Figura
3).
La ausencia de cintura y aletas pélvicas ha sido utilizada como
característica para identificar el género Eremophilus; sin embargo,
Wosiacki y Garavello (2004) afirman que esta peculiaridad es altamente
homoplástica e inadecuada para definir el género.
Una de las características principales de E. mutisii, es que no presenta
escamas, su piel es mucosa y muy suave al tacto. Existe poca información
sobre la estructura de su piel, sin embargo, a nivel histológico Bonilla
y Quintero (2006) caracterizaron la epidermis, tomaron medidas de su
estructura y reconocieron los mecanismos de protección y recepción
sensorial que le permiten mantenerse en su hábitat, caracterizado por
fangos turbios de aguas tranquilas.
Para Tyagi y Shukl (2002) una de las principales funciones de la
piel es la de protección, ya que el mucus secretado por las glándulas
mucosas cubre el cuerpo y lo defiende contra bacterias, hongos y otros
microorganismos. Adicionalmente, lo lubrica reduciendo la fricción
corporal que ejerce el agua mientras nada (Bonilla, 2008). A su vez, su
piel funciona como mecanismo de interacción con el medio (irritabilidad),
lo cual obedece en parte, al reducido tamaño de sus ojos.
Figura 3 Aspecto de la coloración de Capitanes de la Sabana (Eremophilus mutisii) colectados en:
a) y b). Río Frío en el municipio de Cajicá; c). Lago de Tota, cerca de Playa Blanca en Boyacá; y d). El
río Checua, en la vereda Checua, a la altura del municipio de Nemocón.
Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
24
En cuanto a su sistema respiratorio, Cala (1987) destaca la adaptación
morfológica especializada que le permite al Capitán de la Sabana su
respiración aérea; adaptación que habilita al pez para sobrevivir en
ambientes acuáticos contaminados y poco oxigenados. En estudios
complementarios realizados por Mayorga (1992), se establece la secuencia
respiratoria, el intercambio gaseoso y la influencia de la luz en los ritmos
respiratorios.
25
3. Importancia de la Especie
E
l pez Capitán de la Sabana (E. mutisii) es una especie
emblemática o sombrilla a nivel de la ictiofauna para el
altiplano cundiboyacense, principalmente en la cuenca
del río Bogotá y sus afluentes.
Los pobladores y residentes de la zona de influencia del pez
Capitán lo capturan con frecuencia en embalses y lagunas como
el Sisga, Neusa, Fúquene, Suesca, Palacio y Cucunubá entre
otros cuerpos de agua; y hace parte de su dieta nutricional,
actividad tradicional desde la época indígena y colonial, que se
mantiene en la actualidad.
4. Biometría
C
on respecto a su Longitud Total (LT) y Longitud Estándar
(LE) (Ver Figura 4.), E. Mutisii, Miles (1943) reporta un
tamaño de LT de 350 mm. y Dahl (1971) menciona una
LE de hasta 500 mm. Las hembras son más grandes que
los machos, y su abdomen es de mayor volumen (Amaya, 1975).
Jiménez y Pinto (2005), estudiaron la población de E. mutisii
presentes en un tramo del río Bogotá aledaño al municipio de
Suesca, reportaron una talla mínima de captura (TmC) de 150
mm de LT, que es superior a las registradas por Mayorga (1992)
en la Laguna de Fúquene (91 mm) y Pinilla et al. (1992) en el
Embalse del Neusa (101 mm).
Valderrama y Hernández, (2005) establecen una producción
anual de pesca en la laguna de Fúquene de18, 8 toneladas
(entre los años 2004 – 2005), correspondiente a un 50% menos
de lo que reportaron Vargas y Pinilla en 1991; lo cual evidencia
la importancia pesquera y económica de la especie para los
habitantes del altiplano.
Desde el punto de vista ecológico, el Capitán de la Sabana es el
bagre de mayor tamaño en aguas continentales frías, cuyo nicho
ecológico consiste básicamente en alimentarse de pequeños
insectos, anélidos y crustáceos acuáticos; y en ocasiones, filtrar
materia orgánica que encuentra en los fondos de lagos, embalse
y ríos. Esto último lo constituye en una especie bentónica que
descontamina las aguas y juega un rol preponderante en el
funcionamiento de las redes o cadenas tróficas.
Figura 4 Abreviaturas utilizadas en la biometría de peces.
Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez
Valderrama y Hernández (2005), en una propuesta para el plan
de ordenamiento de pesca en la laguna de Fúquene, determinaron
26
27
la estructura de tallas para el Capitán de la Sabana conformada por dos
pseudocohortes: la primera con una Longitud Estándar (LE) entre 93 y
153 mm; y la segunda, con un intervalo de 153 a 293 mm de LE; además,
destacaron una talla media de capturas en 218 mm. de LE.
Andrade (2005) determinó un intervalo de tallas de 250 a 280 mm para
162 ejemplares capturados en cuerpos de agua lóticos (Río Cormechoque)
y de 180 a 210 mm para cuerpos lénticos (embalse La Copa) en el
departamento de Boyacá entre febrero y noviembre.
Rodríguez, et al. (2006), encontraron tallas promedio de 320 ± 34 mm
con peso promedio de 103,5 ± 44,4 g, en ejemplares adultos capturados
en el río Bogotá a la altura del municipio de Chocontá, mientras que en
el municipio de Suesca registraron tallas promedio de 229 ± 39 mm. y
pesos promedios de 90,2 ± 36,2 g.
Tabla 1
Tallas de Eremophilus Mutisii Encontradas por Diversos Investigadores
en sus Respectivos Estudios.
AREA DE ESTUDIO
INVESTIGADORES (AÑO)
MUESTRA
(n)
MACHOS
Minima Máxima
Miles (1943) y Dhal (1971)
LAGO DE TOTA
Amaya (1975)
365
Lén�co
EMBALSE DEL MUÑA
Cala (1982)
150
Lén�co
EMBALSE DE TOMINÉ
Flórez y Sarmiento (1982)
103
Lén�co
QUEBRADA HONDA
Flórez y Sarmiento (1982)
4
Ló�co
Beltrán (1992)
LAGUNA DE FÚQUENE
644
Valderrama y Hernandez (2005)
620
Anderson (2009)
3942
Lén�co
Mayorga (1992)
EMBALSE DEL NEUSA
LAGUNA DE SUESCA
TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL
MUNICIPIO DE SUESCA
RIO CORMECHOQUE
EMBALSE DE LA COPA
Beltrán (1992)
150
Lén�co
52
Lén�co
57
Ló�co
Vásquez et al (2004)
Jimenez y Pinto (2005)
Rodríguez et al (2006)
Andrade (2005)
50,0
17,7
28,2
12,0
22,2
9,1*
29,0*
11,0*
32,3*
10,5*
34,0*
HEMBRAS
Media
162
Minima Máxima
20,8
18,3
30,0
24,8
29,2
14,4
28,5
10,1*
W = aLb
W es el peso total (g)
L es la longitud total (cm)
a y b son constantes de la regresión
Media
Más grandes que los machos
37,5
9,1*
29,0*
24,3*
11,0*
32,3*
24,3*
22,3*
10,5*
34,0*
22,3*
9,1*
Pinilla et al (1992)
Piedrahita y Ruiz (1994)
35,0
En cuanto al análisis de la relación entre la talla del pez y su peso
corporal, esta permite evaluar la velocidad del incremento del peso en
función de la longitud. Además, sirve para estimar el peso total cuando
se tiene la longitud y viceversa. (Angelescu, Gneri, Nani (1958, citado por
Amaya, 1975). La ecuación que representa dicha relación es la siguiente:
b es el denominado coeficiente de alometría.
TALLA (LT en cm.)
ECOSISTEMA
La Tabla 1 presenta un resumen de los rangos de tallas encontrados
durante las capturas de E. mutisii, por varios investigadores en diferentes
áreas de estudio del Altiplano Cundiboyacense. Igualmente, los datos
presentados muestran que las hembras de Eremophilus mutisii son más
grandes que los machos, por lo cual esta característica debe ser tenida
en cuenta como una de las principales propiedades para la identificación
del sexo del pez, tanto en ecosistemas lénticos como lóticos.
De acuerdo con lo anterior, Anderson (2009) establece que las
constantes de regresión obtenidos para dicha correlación en E. mutisii
son:
a = 0,013
9,1*
36,0*
10,1*
10,1*
36,0*
coeficiente de alometría b = 2,835
10,1*
26,0*
38,0*
15,1*
31,2*
15,1
26,7
19,0*
26,8*
26,0*
38,0*
20,1
15,1*
31,2*
21,6
15,0
31,5
23,4
22,9*
19,0*
26,8*
22,9*
Ló�co
25,0*
28,0*
25,0*
28,0*
Lén�co
18,0*
21,0*
18,0*
21,0*
Ló�co
28,6*
35,4*
28,6*
35,4*
24,0
TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL
MUNICIPIO DE CHOCONTÁ
Rodríguez et al (2006)
TRAMO DEL RÍO FRÍO EN EL
MUNICIPIO DE CAJICÁ
Bas�das y Lemus (2012)
4
Ló�co
26,5*
26,5*
TRAMO DEL RÍO CHECUA EN
EL MUNICIPIO DE NEMOCON
Bas�das y Lemus (2013)
8
Ló�co
29,8*
29,8*
* Se trata de una medida del promedio de las tallas encontradas en ambos sexos.
32,0*
32,0*
Por lo cual la ecuación será:
W= 0,013*L2, 835
Este estudio presentó un R2 = 0,851, lo que representa una relación
estrecha entre las variables; es decir, que a mayor talla, mayor peso del
pez (Ver Figura 5). De igual manera determinó un rango de peso entre 15
y 411 g. con un promedio de 96,17 g.
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
28
29
La Tabla 2 presenta los coeficientes de alometría obtenidos por
diferentes investigadores en diversas áreas de estudio. Los datos
presentados, principalmente donde las muestras son de gran tamaño,
evidencian coeficientes de alometría afines, lo que indica similaridad en
cuanto a los cambios de dimensión relativa de las partes corporales de E.
mutisii, correlacionados con las variaciones en el tamaño total o longitud.
No obstante, Andrade (2005), encontró un coeficiente alométrico
negativo para el río Cormechoque y el embalse de La Copa en Boyacá, sin
explicación al porqué de este fenómeno, donde la longitud del pez no se
correlaciona con su talla.
Otro parámetro que relaciona el peso del pez con su talla, es el Factor de
Condición (FC), correspondiente al grado de bienestar o estado fisiológico
del animal y se calcula mediante la siguiente ecuación propuestas por
Fulton (1902, citado por Nikolsky, 1963):
Figura 5 Relación entre el peso (g) y la longitud total (cm)
Fuente: Tomado de Anderson, 2009
Tabla 2
Coeficientes de Alometría y R2 Encontrado por Diversos Investigadores
en Diferentes Áreas de Estudio
AREA DE ESTUDIO
INVESTIGADORES (AÑO)
MUESTRA (n)
COEFICIENTE DE
ALOMETRIA
R
2
LAGO DE TOTA
A maya (1975)
365
3.05
EMBALSE DEL TOMINÉ
Flórez y Sarmiento (1982)
84
2,63
0,81
Valles de Ubaté y Chiquinquirá
Flórez y Sarmiento (1982)
84
2,92
0,82
REPRESA DEL MUÑA
Forero y Sarmiento (1983)
25
2,52
Bertrán y Mayorga (1992)
215
2,9
Anderson (2009)
3942
2,835
Montejo (1995)
30
3,07
LAGUNA DE FÚQUENE
EMBALSE DEL NEUSA
TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL
MUNICIPIO DE SUESCA
RIO CORMECHOQUE
EMBALSE DE LA COPA
Pinilla et.al. (1992)
Jiménez y Pinto (2005)
Andrade (2005)
30
W es el peso total (g)
LT la Longitud Total (cm)
Según Williams (1964 citado por Beltrán, 1992) la escala de valores
para determinar el FC o grado de condición fisiológica se presenta en la
Tabla 3 que se presenta a continuación:
Tabla 3
0,98
2,87
0,98
57
2.55
0,83
162
1,65
0,71
162
1,96
0,78
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
FC = W*100/LT3
Rangos del Factor de Condición (FC) que Corresponde al Estado Fisiológico
del Pez.
RANGO DEL F C.
0,0 a 0,25
0,25 a 0,75
0,75 a 1
CONDICIÓN FISIOLÓGICA
Desnutrición
Alimentación normal
Sobrealimentado
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
31
En ese orden de ideas, se presentan a continuación los Factores de
Condición encontrados por varios investigadores en diferentes áreas de
estudio (Ver Tabla 4).
5. Aspectos Reproductivos
Tabla 4
Factores de Condición Encontrados por Diferentes Investigadores en
Diversas Áreas de Estudio
AR EA DE ESTUDIO
LAGO DE TOTA
INVESTIGADORES
(AÑO)
Amaya (1975)
FACTOR DE CONDICIÓN (F.C.)
Promedio
Rango
0,918
LAGUNAS DE: Cucunubá, Palacio y Fúquene.
EMBALSES DE: Sisga, Muña y Tominé
Fl órez y Sarmiento (1982)
0,4 - 1,0
RÍOS: Lenguazaque, Saravita, Chicamocha,
Subachoque y Acequia de quebradaHonda.
RÍO NEUSA Y EMBALSE DEL MUÑA
LAGUNA DE FÚQUENE
EMBALSE DEL NEUSA
Fl órez y Sarmiento (1982)
0,52 -1,07
Beltrán y Mayorga (1992)
0.72 - 1.1
Piedrahita y Ruíz (1994)
0,84
TRAMO DEL RÍO BOGOTÁ EN EL
MUNICIPIO DE SUESCA
Jimenez y Pinto (2002)
0,85
Valderrama y Hern andez
(2005)
Anderson (2009)
0,64 -1,04
0.04 - 0.405
0.82
0.73 - 0.88
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
La tabla anterior indica que los peces encontrados en las diferentes
áreas de estudio presentan un F.C que los ubica principalmente en
un estado fisiológico de alimentación normal e incluso pueden estar
sobrealimentados, lo que indica que el Capitán de la Sabana está
encontrando suficiente alimento para mantener su condición corporal.
32
confirma esta afirmación en el Lago de Tota, donde las hembras
de E. mutisii alcanzan tallas máximas de 300 mm y los machos
llegan hasta tallas máximas de 282 mm.
0,03
LAGUNA DE SUESCA
LAGUNA DE F ÚQUENE
D
e acuerdo con lo presentado hasta el momento, el Capitán
de la Sabana presenta dimorfismo sexual secundario,
donde las hembras poseen tamaños mayores a los
machos (Ver Tabla 1). En ese sentido, Amaya (1975)
Por otra parte, Cala y Sarmiento (1982), reportan hembras con
tallas máximas de 292 mm en el embalse del Muña y destacan
que en la época reproductiva este dimorfismo es más notorio,
en razón a que el abdomen de las hembras aumenta de volumen
considerablemente (debido a la maduración gonadal) haciéndolas
ver mucho más grandes y de coloración amarillo dorada más
intensa. Lo anterior ratifica la diferencia en tallas entre ambos
sexos de la especie. Así mismo, estas autoras sostienen que la
talla de madurez sexual de los individuos de esta especie, para
ejemplares maduros en el Embalse del Muña se da a partir de los
150 mm (LT).
Al igual que las investigadoras anteriores, la Fundación
Humedales (2007) y Valderrama et al. (2007) registran una talla
masiva de madurez (TMM) de 210 mm (LT) para la laguna de
Fúquene. No obstante, Mayorga (1992) registra para esta misma
laguna, un caso excepcional de un individuo maduro con longitud
inferior a los 91 mm (LT), lo que hace presumir que E. mutisii está
alcanzando su madurez sexual y se reproduce a menores tallas,
seguramente como mecanismo de sobrevivencia a la sobrepesca
que se da en este humedal.
33
El pez Capitán de la Sabana es una especie dioica y ovípara, que se
caracteriza por la producción de ovas (huevos) por parte de las hembras,
que son fecundadas de manera externa, con el esperma de los machos.
Esta especie se reproduce todo el año, sin embargo en algunas localidades
se reportan picos de mayor intensidad que coinciden con los meses
lluviosos (Cala, 1986; Rodríguez et al., 2006; Rosado et al., 2007).
Benavides y Ortega (2005) encontraron que las hembras de E. mutisii
poseen maduración ovárica de tipo asincrónico debido a que las gónadas
de los ejemplares maduros estudiados tenían folículos en diferentes
estadios de desarrollo durante el año, en ese sentido, Valderrama
et al. (2007), evidenciaron que en la Laguna de Fúquene se presentan
anualmente ejemplares maduros; lo que reafirma que la especie podría
reproducirse en cualquier época del año. No obstante, para el Embalse
del Muña, Cala (1986) encontró que esta especie presenta un periodo de
reproducción extendido, que inicia en mayo y termina en agosto, con picos
máximos en junio y julio, acorde con lo observado por Mayorga (1992), en
cuanto a picos en mayo y noviembre, en épocas de incremento de niveles
del agua en estos humedales.
Con respecto de la estrategia reproductiva del pez Capitán, Rosado
et al. (2007) reportan que en algunos embalses, como el del Neusa, se
presenta en determinadas épocas del año, una migración masiva de
peces hacia las orillas, fenómeno reproductivo conocido popularmente
como “subienda o rebote”. La subienda se realiza normalmente en las
noches, caracterizada por la presencia de un gran número de machos y
hembras en la zona litoral del embalse, donde se realizan la actividad de
cortejo y la fertilización de ovas.
Entre los estudios referentes a las estructuras reproductivas, ovarios
y testículos, para individuos de E. mutisii adultos, Del Castillo y Garzón
(1985) establecen que los ovarios presentan forma tubular de coloración
verde oliva en los tercios anterior y medio, y amarilla en la región
posterior (Ver Figura 6); y en la mayoría de los casos, ocupa cerca del 70%
de la cavidad abdominal lo cual origina aumento de volumen y evidencia
el estado de madurez avanzada. Lo anterior está en concordancia con lo
encontrado por Rodríguez & Calderón, (1983) y Amaya (1995).
34
Figura 6 a). Aspecto morfológico de testículos (T) y ovario (O) para individuos maduros
sexualmente de E. mutisii. y b) Ovario de una hembra proveniente del Río Frío a la altura
del municipio de Cajicá.
Fuente: Tomado de Del Castillo y Garzón, 1985. Foto b. Autores
Cala y Sarmiento (1982), describieron los cambios histomorfológicos
que se producen en las hembras de E. mutisii durante la ovogénesis y
evaluaron el ciclo reproductivo de la especie en el embalse del Muña. En
este estudio los autores establecen que el ciclo reproductivo anual muestra
tres fases fundamentales: preovulación, ovulación y postovulación y
reportaron una talla de 150 mm. de Longitud Total (LT) para considerarlas
sexualmente maduras.
En cuanto a los testículos del Capitán de la Sabana, Del Castillo
y Garzón (1985), encontraron que se trata de un órgano compacto
bilobulado, de color blanco marfil con abundantes vasos sanguíneos,
que ocupa aproximadamente el 60% de la cavidad abdominal (Ver
Figura 6). Cala (1986) describió en el embalse del Neusa los cambios
histomorfológicos testiculares de E. mutisii durante su ciclo reproductivo
anual; y encontró que se producían cuatro estadios que los definió
como: formación de agregados de espermatogonios, formación de
espermatocitos, espermátides y finalmente espermatozoides. Por otra
parte, Montejo (1995), realizó una evaluación del semen de E. mutisii,
comparó muestras de ejemplares capturados en el embalse del Neusa con
otros mantenidos en cautiverio y encontró que el volumen de semen en
peces provenientes del embalse fue significativamente mayor que los de
35
cautiverio. De la misma forma, el porcentaje de motilidad y pH seminal,
fueron estadísticamente diferentes. En este trabajo no fue evidente la
relación entre el volumen seminal y las características biométricas del
pez, por lo cual fue más fiable la selección de reproductores mediante una
evaluación basada en el volumen seminal y la concentración espermática.
Los estudios sobre criopreservación de semen de E. mutisii en
la laguna de Fúquene realizados por González (2002) mediante una
caracterización fisicoquímica y microscópica, demostraron que es
posible obtener porcentajes superiores al 80% de motilidad espermática
postdescongelamiento con tratamientos de DMSO al 8% en diluciones
del 1:7 y 1:10 y concentraciones del activador NaCl 0,2431 osmol. En
cuanto a reproducción en cautividad del Capitán de la Sabana, son
muchos los estudios y bioensayos que se han desarrollado en el Altiplano
Cundiboyacense y en el departamento de Nariño. El INDERENA y
COLCIENCIAS en 1985 (Lara et al., 1985) desarrollaron los primeros
cultivos experimentales sin éxito aparente.
Benavides y Ortega (2005) realizaron, en la Universidad de Nariño,
bioensayos de reproducción inducida para la especie en condiciones de
cautiverio, empleando para tal fin, Gonadotropina Coriónica Humana
(HCG ¿EN INGLÉS?) y extractos pituitarios de carpa (EPC). Además,
comprobaron que las sustancias mencionadas estimulan la ovoposición
de hembras sexualmente maduras en cautividad. Por su parte, los machos
incrementaron la eyaculación seminal por efectos de la Gonadotropina
Coriónica Humana (GCH). La inducción con estas sustancias se registró a
una temperatura promedio de 14° C y el desove se evidenció en un periodo
de 15 a 17 horas después de ser sometidos a las sustancias hormonales.
Lo anterior sugiere que E. mutisii es una especie de difícil manejo en
cautiverio. Ello demuestra que hasta el momento no se ha desarrollado
una técnica estandarizada de su reproducción en confinamiento, ni de
manejo de alevinos; por lo cual es necesario que en Colombia se continúe
con los estudios para lograr la reproducción del pez Capitán de la Sabana
en cautiverio, estandarizar unos protocolos de manejo de esta especie en
confinamiento y desarrollar técnicas diversas de manejo.
Posteriormente, la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca
– CAR –, inicia los estudios de reproducción en cautividad de esta
especie en el embalse del Neusa en 1988, con los trabajos de Toro (1988),
Rodríguez (1992) y Rodríguez y Rosado (1993), quienes reportan gran
dificultad para obtener su reproducción en confinamiento y mantener la
sobrevivencia de los reproductores y de los alevinos obtenidos. A pesar
del esfuerzo realizado, se obtuvieron datos biológicos importantes, pero
no se obtuvo éxito reproductivo, posiblemente por diversas patologías no
controladas (entre ellas infección cutánea por hongos) que presentaron
los peces durante su manipulación en cautiverio, lo cual disminuyó no
solo la densidad poblacional del pie de cría, sino su actividad reproductiva
(Rodríguez, 1991).
La Universidad de La Salle experimentó reproducción inducida de
pez Capitán desde el año 2005, con los trabajos de Marcucci (2005) y
González y Rosado (2005), quienes hicieron una descripción general de
desarrollo embrionario de E. mutisii y encontraron que su reproducción
en cautiverio es viable utilizando como inductor el extracto de hipófisis
de carpa en una dosis total de 5,5 mg/Kg, con aplicación preparatoria del
10% y definitiva del 90%, que logra la maduración de los ovocitos.
36
37
en cultivo. No obstante lo anterior, es necesario proponer estudios de
carácter microbiológico para la especie, con el fin de establecer los
microorganismos que hacen parte de su biota natural.
6. Factores Patogénicos
E
l Capitán de la Sabana es una especie que naturalmente
se ha venido adaptando a vivir en las aguas contaminadas,
producto de los asentamientos humanos del Altiplano
Cundiboyacense, y aparentemente su cuerpo,
desprovisto de escamas y recubierto de mucosidad, ha logrado
resistir los agentes patógenos que esto implica. Sin embargo,
cuando el pez Capitán es extraído de su ambiente natural se
vuelve extremadamente susceptible a contraer enfermedades
epidérmicas de tipo infeccioso, que le causan ulceraciones,
pérdida de coloración de la piel o palidez, natación dificultosa,
disminución de mucus y finalmente la invasión acelerada de
hongos.
Figura 7 Macrofotografía del tronco de un pez Capitán de la Sabana con una úlcera (2 cm
de diámetro), que penetra a través de la dermis y la musculatura abdominal.
Fuente: Tomado del estudio realizado por Rodríguez, et al., 2005
En ese sentido, Borisow y Canosa (1998), encontraron 102
especies de bacterias asociadas a diversas lesiones en los
tejidos de E. mutisii en cautiverio, entre las más comunes están
Aeromonas hydrophila y Pseudomonas aeruginosa. Además,
en este estudio se midió la sensibilidad de las bacterias a 12
antibióticos y encontraron que P. aeruginosa fue la más resistente
y por el contrario Corynebacterium paurometabolum la más
susceptible.
Rodríguez et al., (2005), realizaron una evaluación preliminar
de las patologías cutáneas (ver Figura 7) asociadas con la
aclimatación en cautiverio del capitán, proveniente de la Laguna
de Fúquene. De las lesiones y del agua aislaron las bacterias
Pseudomona spp. y Escherichia coli y encontraron que el
cuadro patológico se asocia con factores de estrés. Al final
dan algunas recomendaciones para disminuir la mortalidad
38
39
7. Aspectos Genéticos
S
algado (1987), realizó un estudio citogenético preliminar
de ejemplares de E. mutisii procedentes del embalse
del Muña y encontró un total de 54 cromosomas (27
pares), ordenados y clasificados en: metacéntricos (los
pares: 5, 6, 8, 10, 11, 14, 17, 18, 19, 21, 24, 25, 26 y 27),
submetacéntricos (los pares: 1, 2, 4, 7, 9, 12, 15, y 16) y
acrocéntricos (los pares: 3, 13, 20, 22 y 23). No observó
dimorfismo cromosómico entre machos y hembras. Lo
anterior concuerda con lo encontrado por González
(1992), en una caracterización cromosómica de peces
provenientes del embalse del Neusa, donde el número
cromosómico diploide fue 2n = 54. De igual manera no
evidenció dimorfismo sexual a nivel de cromosomas.
8. Aspectos del Desarrollo
Embrionario hasta la Adultez
L
as transformaciones sufridas por individuos de la
especie E. mutisii desde la fecundación del huevo hasta
convertirse en adulto, se reflejan a partir de las etapas
presentes durante su ciclo de vida. A continuación se
detallan las etapas de desarrollo para esta especie reportadas en
la literatura:
Las ovas o huevos depositados por las hembras tienen un
diámetro promedio de 1 mm. En un gramo de ovas es posible
encontrar una media de 1300 huevos, los cuales tienen una
coloración que varía entre el amarillo verdoso y el verde intenso
(Rosado et al., 2007). Estas ovas poseen una capa gelatinosa
envolvente similar en sus características a las presentadas en
otras especies de peces como los silúridos.
Lo anterior concuerda con lo observado por Marcucci, et al.,
(2004), quienes encontraron que el diámetro promedio de los
oocitos obtenidos mediante tratamiento hormonal fue de 1 mm,
longitud que se incrementó de 3 a 4 mm mediante hidratación
completa. La fecundidad de las hembras puede fluctuar entre
10000 y 60000 huevos por puesta (Amaya, 1975; Pinilla y Abril,
1996). En cuanto a la temperatura promedio de incubación de
los huevos, Marcucci (2005) considera que debe ser aproximada
a 16°C, para registrar una eclosión a los 1450 grados/hora (60
grados/día). Además, sugiere la necesidad de incubar en sistemas
de flujo abierto. La reabsorción del vitelo tarda 90 grados/día.
RENGLÓN SUELTO, REQUIERE CONECTOR.
La etapa de Alevinaje en su ciclo de vida comprende desde
el proceso de la eclosión hasta alcanzar los seis meses de edad
40
41
(Marcucci et al., 2004), en esta fase las larvas recién eclosionadas de
Capitán de la Sabana miden entre 2,0 y 2,5 mm. de longitud, con forma
semiesférica y apariencia granulosa en el saco vitelino, presentan una
coloración verdosa traslúcida, su nado es errático y muestran marcada
fotofobia.
La etapa Juvenil de E. mutisii, presenta una moda de 130 mm de
Longitud Total (LT), tamaño que alcanza en un periodo comprendido
entre los seis meses y el año de edad. Se considera que en esta fase no
es reproductivamente apto.
Finalmente, se alcanza la etapa Adulta posterior al año de vida, cuando
se reporta en promedio 200 mm de LT., con pocos los ejemplares de tallas
mayores a 240 mm de LT. como el reportado por Valderrama et al. (2007).
La determinación de la edad y crecimiento de los peces es fundamental
para comprender su biología y a su vez establecer un adecuado manejo.
La edad puede determinarse a través de métodos tales como: análisis de
frecuencia de tallas, método anatómico y la estimación directa de su edad
(Morales-Nin, 1991, En: Anderson, 2009). Sin embargo, para estimar el
crecimiento y la edad de E. mutisii el método que ha demostrado mejores
resultados es el modelo matemático de Von Bertalanffy, el cual considera
la talla del cuerpo en función de la edad (Sparre y Venema, 1995). A partir
de este modelo, Anderson (2009) determinó que el pez Capitán es una
especie de crecimiento relativamente lento ya que en un periodo anual
presenta aproximadamente una Longitud Estándar (LE) de 130 mm, se
estima que mide aproximadamente 200 mm de LE a los dos años y se
detiene su crecimiento hacia los ocho años con una LE de 305 mm.
Con respecto a su longevidad, en estado natural se han capturado
ejemplares de Capitán de la Sabana de hasta 300 mm. de Longitud
Estándar (LE), lo que sugiere un tiempo aproximado de 8 años. Sin
embargo, Valderrama et al. (2007) al examinar la estructura poblacional
de esta especie en la laguna de Fúquene, estimó una marcada ausencia de
ejemplares mayores a dos años de edad. Por otra parte, registros sobre
la longevidad en cautiverio son desconocidas, toda vez que a la fecha no
se ha logrado obtener ni cultivar ejemplares en esas condiciones.
42
9. Aspectos del Comportamiento
P
ineda (1983) y Cala (1986) establecen que el pez Capitán de
la Sabana es una especie territorial de hábitos bentónicos
y actividad nocturna; su dieta es detritívora y carnívora
(consume macroinvertebrados acuáticos), se reproduce
durante todo el año y puede vivir con muy bajas concentraciones
de oxígeno disuelto en el agua, puesto que puede tomar aire
directamente de la atmósfera.
De acuerdo con Flórez y Sarmiento (1982), las poblaciones de
Capitán que habitan embalses y lagunas realizan migraciones
desde el fondo hacia los litorales (subienda) para realizar el
desove (reproducción), actividad que coincide con los períodos
lluviosos; es decir, cuando los niveles de agua suben y estos
cuerpos de agua están anegados o inundados. Su comportamiento
en cautividad ha sido poco observado, debido principalmente a
sus hábitos nocturnos y a la dificultad para mantener poblaciones
estables; así como al hecho de que frecuentemente, los individuos
manejados en cautiverio sufren infecciones o contaminaciones
con microorganismos que les causan laceraciones en la piel y
sobreviene una muerte rápida.
Según información suministrada por campesinos que habitan
el tramo del Río Frío en el municipio de Cajicá (quienes lo pescan
con frecuencia), coinciden en que el pez Capitán permanece por
largos periodos de tiempo, enterrado en el lodo del lecho del río,
prefiere aquellos lugares donde existen grandes árboles en el
litoral, cuyas raíces proporcionan cavidades para que ellos se
refugien y consigan alimento.
43
10. Distribución Geográfica
el departamento de Nariño (Ver Figura 8). Se considera que de igual
manera, que la especie también fue trasplantada a cuerpos de agua
de los municipios de Ubaté y Chiquinquirá , en el valle de Tundama; y
adicionalmente a muchas otras regiones de aguas frías, con el propósito
de que sirvieran de alimento a la Trucha (Oncorhynchus mykiis). El
Capitán de la Sabana se considera una especie endémica para Colombia.
D
e acuerdo con lo presentado hasta el momento, el Capitán
de la Sabana presenta dimorfismo sexual secundario,
donde las hembras poseen tamaños mayores a los
machos (Ver Tabla 1). En ese sentido, Amaya (1975)
10.1Biogeografía.
Desde el punto de vista biogeográfico se denomina área a
la superficie de la tierra ocupada por una entidad biológica
determinada; estas áreas reciben nombres particulares de
acuerdo con sus características. En ese sentido, la especie E.
mutisii se encuentra categorizada a nivel biogeográfico como
del ÁREA REGIONAL, ya que su distribución se limita a una
localización propia de una región reducida como lo es el Altiplano
Cundiboyacense, provocando con ello una distribución endémica
en aguas naturales fluviales y lacustres de esta área.
10.2
Distribución Geográfica en Colombia.
El Capitán de la Sabana se distribuye naturalmente en nuestro
país en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y en una
pequeña porción de Santander, correspondientes a la región que
da continuidad al Altiplano Cundiboyacense; el rango altitudinal
demarcado para esta especie está entre 2.500 y 3.080 m.s.n.m.,
con una temperatura promedio del agua de 15,1° C.
Rosado et. al. (2007), plantean que el Capitán junto con la
Guapucha (Grundulus bogotensis), fueron trasplantadas al lago
de Tota en el departamento de Boyacá y al lago de la Cocha en
44
Figura 8 Distribución Geográfica de E. Mutisii para Colombia y Detalle del Área Regional
del Altiplano Cundiboyacense – Zona de Endemismo.
Fuente: Mapa Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial –MAVDT, Áreas de
Reserva Forestal.
45
La Tabla 5 muestra las ubicaciones geográficas específicas del Capitán
de la Sabana para el departamento de Cundinamarca, reportadas por
diversos autores en la literatura científica, con ocasión de sus trabajos de
investigación, principalmente los reportados por Beltrán (1992), y Flórez
y Sarmiento (1982). En esta tabla se hacen dos nuevos reportes para
Cundinamarca que no se habían hecho con anterioridad, correspondientes
a las poblaciones de E. mutisii, en los ríos Frío y Checua.
En la Tabla 6 se muestran las ubicaciones geográficas específicas del
Capitán de la Sabana para los departamentos de Boyacá, Santander y
Nariño, reportadas por diversos autores en la literatura científica, con
ocasión de sus trabajos de investigación, principalmente los reportados
por Beltrán (1992), y Flórez y Sarmiento (1982).
Tabla 6
Tabla 5
Lugares Reportados por Diversos Autores en la Literatura Científica. Distribución Geográfica del Pez Capitán de la Sabana (E. mutisii), en el
Departamento de Cundinamarca.
UBICACIÓN
Rio Bogotá
OBSERVACIONES
Cuenca alta a la altura del municipio de Villapinzón a 2.740 m.s.n.m.
En la cuenca media, en un tramo del Río a la altura del municipio de Suesca, paralelo a
la vía férrea a 2600 m.s.n.m. (vereda El Cacicazgo). Sin embargo, el pez Capitán de la
Laguna de Suesca
Embalse del Neusa
Sabana es observado a todo lo largo de su trayecto por el al�plano cundinamarqués
(cuencas alta y media).
En el municipio de Suesca a 2.869 m.s.n.m.
En los municipios de Tausa y Cogua a 3.080 m-s.n.m.
Rio Neusa
En inmediaciones del embalse del Neusa, aguas abajo a 2.560
Laguna de Fúquene
En los municipios de Fúquene y San Miguel de Sema a 2.500 m.s.n.m.
DEPARTAMENTO
Acequía de Quebrada Honda Afluente de la laguna de Fúquene a 2.600 m.s.n.m.
Laguna de Cucunubá
En los municipios de Cucunubá y Ubaté a 2.540 m.sn.m.
Laguna de Palacio
Embalse del Sisga
En los municipios de Cucunubá y Ubaté a 2.550 m.sn.m.
En el municipio de Choconatá a 2.670 m.s.n.m., a 20 Km. del municipio de Villapinzón.
Embalse de Tominé
En los municipios de Sesquilé y Guatavita a 2.600 m.s.n.m.
Río Siecha
Nace en el municipio de Guasca, que drena sus aguas al embalse de Tominé.
Observado en la cabecera de este embalse.
Embalse del Muña
CUNDINAMARCA Río Ubaté
Río Lenguazaque
Río Susa
En los municipios de Sibaté y Soacha a 2.530 m.s.n.m.
Al parecer esta especie fue introducida en este río. Actualmente se encuentra a 2.550
m.s.n.m. en su recorrido por Cundinamarca, y en Boyacá a la altura del Valle de
Tundamá y el municipio de Chiquinquirá.
En el municipio de Lenguaza que a 2.550 m.s.n.m. Este río hace parte de la cuenca alta
del río Suárez.
En el municipio de Susa a 2.600 m.s.n.m. Hace parte del complejo hidrográfico de la
laguna de Fúquene a la cual drena sus aguas.
Embalse de San Rafael
En el municipio de La Calera. Este embalse recibe las aguas del río Teusacá y
suministra el recurso hídrico tratado a la ciudad de Bogotá.
Río Suárez o Saravita
En el municipio de Fúquene a 2.540 m.s.n.m. Nace en la Laguna de Fúquene y drena
sus aguas por los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y el sur del departamento
de Santander.
Río Subachoque
En los municipios de Subachoque, Facata�vá y Madrid, cerca de la ciudad de Bogotá, a
2.550 m.s.n.m.
Río Frío
Reportado en este estudio, a la altura de los municipios de Cajicá, Tabio y Chía a 2.550
m.s.n.m.
Río Checua
Reportado en este estudio, a la altura del municipio de Nemocón, entre los 2.500 y
2.550 m.s.n.m., en inmediaciones del desierto de las Tatacoitas y el casco urbano.
Santa María del Lago
Uno de los humedales ubicados al interior del Distrito Especial de Bogotá, a 2.600
m.s.n.m., en los alrededores de la calle 80 con Av. Boyacá.
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
46
Lugares Reportados por Diversos Autores en la Literatura Científica. Distribución Geográfica del Pez Capitán de la Sabana (E. mutisii), en los
Departamentos de Boyacá, Santander y Nariño.
DEPARTAMENTO
BOYACA SANTANDER
UBICACIÓN
En los municipios de Iza, Cuí�va y Tota a 3.030 m.s.n.m. al parecer el pez Capitán fue
introducido en este gran lago.
Río Ubaté
A la altura del valle de Tundama y el municpio de Chiquinquirá, al parecer por
introducción de la especie.
Río Chicamocha
Embalse de la Copa
Río Cormechoque
Quebrada la Playa
NARIÑO
OBSERVACIONES
Laguna de Tota
Laguna de la Cocha
A 2.510 m.s.n.m. antes de llegar al municipio de Paipa. Este río nace en los municipios
de Tuta y Tunja, drena sus aguas al río Suárez y forma el conocido Cañón del
Chicamocha; posteriormente con�nua al sur del departamento de Santander. El
caudal de este río es regulado por el embalse de la Copa.
En el municipio de Toca a 2.660 m.s.n.m. Regula las aguas del río Chicamocha.
Principal tributario del embalse de la Copa a 2.660
Ubicada al occidente del departamento de…, en el municipio de Caldas.
Al parecer esta especie fue introducida en esta gran laguna, ubicada en el
corregimiento del Encano, en el municipio de Pasto a 2.800 m.s.n.m.
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
10.3 Distribución Geográfica en el Altiplano Cundiboyacense.
El Capitán de la Sabana es una especie endémica del Altiplano
Cundiboyacense; sin embargo, Dahl (1971), afirma que su centro de
distribución fue la sabana de Bogotá, se restringió a la parte alta del río
Bogotá y se constituyó en alimento para los habitantes de dichos sectores
(Miles, 1971). Las localidades más frías y de mayor altitud donde se
registra la presencia de E. mutisii en aguas lénticas son las lagunas de
Suesca, el lago de Tota y el embalse del Neusa. No obstante, la especie
también se encuentra en lagunas de tierras altas pero con geomorfología
plana, como las lagunas de Cucunubá, Palacio y Fúquene. De igual
manera, el Capitán de la Sabana habita diversos embalses como lo son el
Sisga, Tominé y Muña (Ver Tablas 5 y 6 y Figura 9).
47
Con respecto a su presencia en aguas lóticas o corrientes, es posible
encontrarlo en los ríos de mediana y gran envergadura como los ríos
Bogotá, Ubaté, Suárez, Frío y Chicamocha; y en pequeñas quebradas o
riachuelos como el río Neusa, acequia de la quebrada Honda, río Siecha,
río Lenguazaque, río Susa, río Subachoque, río Checua y quebrada La
Playa.
11. Ecología
11.1
Distribución altitudinal.
L
os lugares de mayor altitud donde se registra E. mutisii
son los de aguas lénticas, donde la geomorfología del
terreno es quebrada, como la laguna de Suesca a 2.860
m.s.n.m., el lago de Tota a 3.030 m.s.n.m., y el embalse
del Neusa a 3.080 m.s.n.m. En el altiplano, en tierras altas y
geomorfología plana, se destaca su presencia en los ecosistemas
lenticos de las lagunas de Cucunubá a 2.540 m.s.n.m., Palacio
2.550 m.s.n.m. y Fúquene 2.500 m.s.n.m. en el conocido valle de
Ubaté y Chiquinquírá. En aguas represadas artificialmente, tipo
embalses, esta especie se ha adaptado con éxito y es por esto que
se encuentra en el Sisga a 2.670 m.s.n.m., Tominé 2.600 m.s.n.m.,
y Muña, 2.530 m.s.n.m. (Ver Tablas 5 y 6).
Figura 9. Distribución Geográfica de la Especie para el Altiplano Cundiboyacense,
Destacando las Áreas de Distribución Natural e Introducida.
Fuente: (Tomado de internet: Mapa:http://cundinamarcacool.blogspot.com/2010/08/
mapas-del-departamento.html)
En estos cuerpos de agua lóticos mencionados, se destaca la presencia
de E. mutisii en los ríos Ubaté, Bogotá, Lenguazaque, Frío y Checua, que
presentan aguas turbias y fondos lodosos que se constituyen en lugares
adecuados para la especie (Flórez y Sarmiento, 1982; Bastidas y Lemus),
(Ver Tablas 5 y 6).
48
El pez Capitán de la Sabana se encuentra en aguas corrientes
o loticas, se puede observar la presencia de esta especie a lo
largo del río Bogotá desde la cuenca alta a 2.670 m.s.n.m. hasta
terminar su cuenca media a la altura del municipio de Soacha a
2.550 m.s.n.m. También se encuentra en varios ríos del altiplano,
entre ellos se destacan los ríos Frío, Ubaté, Lenguazaque, Susa,
Checua, Chicamocha, Cormechoque, la acequia quebrada Honda,
entre otros, donde el rango de altitud de hallazgos de la especie
está entre los 2.510 y los 2.600 m.s.n.m. (Ver Tablas 5 y 6), con un
promedio de 2.558 m.s.n.m.
11.2Hábitat.
El Capitán de la Sabana es una especie típica del Altiplano
Cundiboyacense, que habita ecosistemas de aguas lénticas como
lagos y lagunas, formados por la dinámica natural de los diversos
49
ríos que atraviesan la sabana de Bogotá. Se ha adaptado, en muy corto
tiempo, a vivir en las fluctuantes aguas de grandes embalses que se han
construido en el altiplano, con el propósito de regular los caudales de los
ríos y evitar inundaciones. En estos ecosistemas habita el fondo lodoso
en busca de detritos y macroinvertebrados bentónicos de los cuales se
alimenta.
El pez Capitán puede encontrarse en aguas lóticas turbias, barrosas
y de fondos lodosos como las del río Bogotá en la sabana; y los ríos
Ubaté, Lenguazaque, Susa, Checua y Frío en sus cuencas medias y bajas.
Lugares que representan un hábitat adecuado para enterrarse, construir
pequeñas cavidades y conseguir el alimento. Los ambientes de aguas
claras, rabiones y fondos pedregosos, como las cuencas altas de los ríos
antes mencionados, por encima de los 2.600 m.s.n.m., son inapropiados
para esta especie, por lo cual no se encuentra allí. Lo anterior indica que
los ambientes preferidos del E. mutisii son aquellos con fondos lodosos
y de bajo caudal.
En aguas lénticas como lagos, lagunas, áreas de inundación del río
Bogotá, humedales y embalses se registra su presencia por encima de
los 2.700 m.s.n.m. En estos lugares, el Capitán prefiere los fondos lodosolimosos producto de la sedimentación natural. En estos ambientes
lenticos los peces realizan, en ocasiones, migraciones a lo largo de la
columna de agua, desde el fondo hacia los litorales, como sucede en el
Embalse del Neusa y en la Laguna de Tota; por lo cual suelen encontrarse
bajo la vegetación flotante o emergente, seguramente en busca de nuevo
alimento, como estrategia reproductiva u oportunidades para tomar
aire atmosférico, cuando el oxígeno disuelto en el agua llega a niveles
inferiores a 2,5 mg/L.
Por lo expuesto con anterioridad, se considera al E. mutisii una
especie de hábitos bentónicos; es decir, que realiza sus funciones vitales
con dependencia del fondo lodoso de los lagos, embalses, humedales o
ríos donde habita; principalmente para la función de la alimentación y
ello lo constituye en una especie detritívora que filtra materia orgánica y
puede alimentarse de macroinvertebrados del fondo.
50
11.3
Especies de Peces Asociadas a su Hábitat.
De acuerdo con lo observado y reportado por Flórez y Sarmiento
(1982), Vargas y Pinilla (1991), Piedrahita y Ruiz (1994) y Valderrama et
al., (2007), en lagunas, lagos, embalses y ríos de aguas lodosas y turbias,
el pez que se encuentra con mayor frecuencia asociado al Capitán de la
Sabana es La Guapucha (Grundulus Bogotensis). No obstante, estas
especies pueden estar asociadas con la Carpa (Cyprinus carpio), especie
introducida, como ocurre en la laguna de Fúquene o con el Pez Dorado
(Carassius auratus), también introducido, por ejemplo en la laguna de
Suesca. Es de anotar que en algunos embalses como Neusa y Sisga se
encuentra a E. mutisii asociado a Oncorhynchus mikiss (Trucha), esta
última más común a grandes alturas, en aguas claras y torrentosas,
pedregosas y no lodosas y altamente oxigenadas, así mismo con el
Pygidium bogotensis (Runcho).
De igual manera, en su hábitat el Capitán se asocia con el Cangrejo
de la Sabana (Neoestrengeria macropa), con el pez Guppy (Poecilia
reticulata), y con dos peces introducidos: la Carpa (Cyprinus carpio) y
el Pez Dorado (Carassius auratus) perteneciente a su ecosistema acuático
(Calvachi, 1982).
11.4
Relaciones de Competencia de la Especie.
Se considera que el principal competidor del Capitán de la Sabana
es el hombre, puesto que hace y ha hecho históricamente, presa a esta
especie para complementar su dieta alimenticia. Así mismo, las especies
introducidas compiten principalmente por territorio y alimento. Entre
los biólogos existe una amplia discusión frente a si especies no nativas
como la trucha o la carpa, altamente exitosas en su adaptación, han sido
responsables de la disminución de las poblaciones de Pez Capitán.
Valderrama y Hernández (2005), encontraron en la laguna de
Fúquene que: 1) existen 48 pescadores permanentes, quienes dependen
económicamente de este recurso. Sin embargo, más de 150 personas
ejercen faenas de pesca a manera de alternativa de subsistencia, siendo
51
la carpa y el capitán de la sabana las especies más utilizadas como
fuente de seguridad alimentaria, y 2) la comunidad de peces está siendo
dominada, en abundancia, por las especies introducidas.
En la competencia entre las especies introducidas con las especies
nativas, la E. mutisii es la especie más afectada, debido a su estrecho
espectro alimenticio. La estructura en tamaños ha evidenciado la escasez
de ejemplares de gran envergadura, lo cual puede ser ocasionado por la
sobrepesca o por limitaciones en la oferta alimenticia; sin embargo, las
tallas menores de este pez demuestran un desarrollo gonadal completo.
La biomasa del Capitán que era la más abundante previa a la introducción
de las especies exóticas, se ubica actualmente en un nivel secundario en
la laguna de Fúquene.
La disminución o reducción de las poblaciones de Capitán de la Sabana
en los cuerpos de agua se ha atribuido principalmente a acciones de
depredación por parte de la Trucha Arcoíris (Oncorhynchus mikiss). Sin
embargo, esta afirmación no se ha comprobado, toda vez que la Trucha
y el Capitán a pesar de encontrarse en los mismos ecosistemas, ocupan
nichos ecológicos diferentes, el primero es pelágico, nectónico, diurno,
reófilo y de exigente calidad de aguas; y el otro (el Capitán) es bentónico,
nocturno, de aguas lenticas poco oxigenadas; aunque no se descarta esta
posibilidad.
11.5
río Frío, durante las épocas de sequía, cuando el río pierde la totalidad de
su caudal, permanecen enterradas en el lodo fresco o en aquellos lugares
del curso del río donde hay pequeños pozos de agua estancada. Se
desconocen las actividades de estos peces en estas épocas; sin embargo,
se convierten en presa fácil de los pobladores del lugar (habitantes del
municipio de Cajicá), quienes realizan faenas de pesca con canastas.
Uno de los habitantes comentó que pueden llegar a sacar un promedio de
150 peces en cada pozo.
Su comportamiento en cautividad ha sido poco estudiado, debido
principalmente a sus hábitos nocturnos y a la dificultad para mantener
poblaciones estables. Frecuentemente, los individuos manejados en
cautiverio sufren infecciones o contaminaciones con microorganismos
que les causan laceraciones en la piel y sobreviene una muerte rápida.
Comportamiento.
Es una especie territorial de hábitos bentónicos y actividad nocturna,
su dieta es detritívora y carnívora (consume macroinvertebrados
acuáticos), se reproduce durante todo el año, puede vivir con muy bajas
concentraciones de oxígeno disuelto en el agua, puesto que puede tomar
aire directamente de la atmósfera (Pineda, 1983 y Cala, 1986).
Las poblaciones de Capitán que habitan embalses y lagunas realizan
migraciones desde el fondo hacia los litorales (subienda) para realizar el
desove (reproducción), de acuerdo con las estaciones de lluvia; es decir,
cuando estos cuerpos de agua están anegados o inundados (Flórez y
Sarmiento, 1982; Rosado et. al. 2007). Las poblaciones de E. mutisii del
52
53
el mes de mayo (0,85); finalmente relacionó la disminución de dicho
factor con los bajos valores obtenidos en la dureza y alcalinidad del agua,
parámetros importantes en la productividad de lagos y lagunas.
12. Aspectos Alimenticios del
Pez Capitán
P
ineda (1983) y Cala (1986) establecen que el pez Capitán de
la Sabana es una especie territorial de hábitos bentónicos
y actividad nocturna; su dieta es detritívora y carnívora
(consume macroinvertebrados acuáticos), se reproduce
12.1
Aspectos Nutricionales de la Especie.
El aspecto nutricional de los peces se estima normalmente a
partir del Factor de Condición (F.C.) o grado de bienestar, que para
el caso del pez Capitán de la Sabana, se ha encontrado que los
lugares donde habita le ofrecen recursos alimenticios suficientes
para el mantenimiento de la especie (Ver Tablas 3 y 4). Sin
embargo, es claro que debe competir con las diferentes especies
asociadas a su hábitat. En términos generales, las especies
nativas poseen preferencias alimenticias bien diferenciadas,
teniendo en cuenta la calidad del hábitat, el nicho ecológico y la
cadena trófica a la cual pertenece.
Para el caso del Capitán de la Sabana, Anderson (2009),
determinó que el factor de condición es inconstante, encontró un
rango entre 0,73 y 0,88 con un promedio de 0,83 para ejemplares
de E. mutisii capturados en la laguna de Fúquene; y estableció en
su estudio, que los ejemplares analizados manifiestan un estado
fisiológico de sobrealimentación. Lo anterior está relacionado con lo expuesto por Amaya
(1975), quien reportó un factor de condición promedio de 0,918,
demostrando así un estado de sobrealimentación en el lago de
Tota, con un máximo en el mes de julio (0,98) y un mínimo en
54
12.2
Hábitos Alimenticios de la Especie.
Piedrahita y Ruiz, (1994) establecen que el Capitán de la Sabana
comparte hábitos alimenticios con especies asociadas como la Guapucha
(Grundulus bogotensis), la Carpa (Cyprinus carpio) y el Pez Dorado
(Carassius auratus); se alimentan en sus primeros estadios de fitoplancton
y zooplancton, para posteriormente aumentar sus requerimientos
nutricionales con anélidos y moluscos. Estos investigadores concluyen
que el Capitán es una de las especies que más compite por alimento con
la fauna asociada o introducida. No obstante, el pez Capitán de la Sabana
posee una variada dieta de macroinvertebrados acuáticos (Bastidas y
Lemus, Obs. Pers)
Por otra parte, se ha encontrado que el Capitán de la Sabana posee una
dieta omnívora con mayor preferencia de una dieta carnívora, constituida
por anélidos, moluscos, crustáceos e insectos, en especial larvas de
chironómidos del género Chironomus (Mayorga, 1992; Beltrán y Mayorga,
1992; Jiménez y Pinto, 2005; Valderrama et. al., 2007). Sin embargo, en
la actualidad es posible que la especie abandone los fondos lodosos y
oriente su alimentación hacia la fauna del perifiton; es decir, aquella
asociada a la vegetación acuática, en especial la flotante (Valderrama et
al., 2007).
De otra parte, Vásquez et al., (2004) realizaron un estudio de los
hábitos alimenticios de E. mutisii en un tramo del río Bogotá, en el
municipio de Suesca, en el cual reafirman que la especie es omnívora,
de hábitos bentónicos; y que su dieta está constituida por cangrejos,
microcrustáceos del género Gammarus sp., larvas de insectos e insectos
adultos de los órdenes Odonata, Trichoptera y Díptera, moluscos (Bivalvia
y Gasterópoda), anélidos, partes vegetales (como ramas pequeñas, hojas
y semillas) y detritus.
Los autores del presente documento encontramos que dentro de la
gran variedad de macroinvertebrados acuáticos que hacen parte de la
55
dieta del pez Capitán de la Sabana en el río Frío, los camarones de río
(familia Hyalellidae), son de gran importancia.
Es posible que la dieta alimenticia relativamente amplia que presenta
E. mutisii; su preferencia por los moluscos, anélidos, camarones de río y
larvas de chironómidos, abundantes en aguas relativamente contaminadas;
la exploración de nuevos microhábitats como el de perifiton y plantas
flotantes, su adaptación a ecosistemas artificiales como embalses y lagos
artificiales; y la capacidad de tomar el oxígeno atmosférico, sean los
factores que han influido de manera significativa en la permanencia y
conservación de la especie en el Altiplano Cundiboyacense, a pesar de la
acelerada contaminación de las aguas.
12.3
Dieta Alimenticia en Cautiverio.
Los pocos bioensayos que se han realizado con éxito para mantener
individuos de Capitán de la Sabana en cautiverio, no han permitido
establecer una dieta nutricional válida para la especie, debido
principalmente a que es posible mantener el pez Capitán en sistemas
extensivos, tipo estanque de tierra, sin necesidad de suministrar
alimentación artificial. Sin embargo, Marcucci (2005), manifiesta que
los alevinos de E. mutisii en cautividad presentan buena aceptación de
nauplios de Artemia sp., zooplancton, microencapsulados y alimento en
tabletas fabricados para peces loricáridos ornamentales.
De cualquier manera, no existen datos suficientes en cuanto a una dieta
adecuada para el trabajo con pez Capitán en cautividad, ni menos aún,
acerca de sus requerimientos nutricionales en términos de aminoácidos,
vitaminas, lípidos o necesidades energéticas.
13. Aspectos Ambientales
E
n la actualidad, las condiciones ambientales y de
hábitat para la especie se encuentran alteradas, ya que
la mayoría de los cuerpos de agua del país han venido
sufriendo en los últimos años marcados procesos de
contaminación y de eutrofización. Lo anterior se ve reflejado en lo expuesto por Mojica et al.,
(2002) quienes presentan como amenazas a la especie, la
contaminación por pesticidas, metales pesados producto del
proceso de curtiembre y la desecación de las fuentes de agua,
lo que les permitió catalogarlo como una especie amenazada
en el Libro Rojo de los peces dulceacuícolas. A esto se suma la
sobrepesca, el empleo de artes y métodos pesqueros inapropiados
y la ausencia de una reglamentación específica (Pinilla y Abril,
1996).
Por su parte, Valderrama et. al. (2007) mencionan algunos
tensores ambientales que influyen sobre las poblaciones de E.
mutisii, en la laguna de Fúquene, tales como: la pérdida del
hábitat, su degradación por contaminación, la eutrofización,
la regulación del sistema hidrológico por compuertas, la
introducción de especies invasoras y la presión pesquera.
13.1 Factores Ambientales que
Supervivencia del Pez Capitán.
Influyen
en
la
13.1.1 Factores Fisicoquímicos del hábitat del pez
Capitán de la Sabana.
De acuerdo con la acelerada transformación de los ambientes
acuáticos a causa de la intervención antrópica, es necesario
resaltar que existen factores que influyen de manera directa
56
57
o indirecta en la supervivencia del pez Capitán de la Sabana. Uno de
los más importantes obedece a las características fisicoquímicas del
agua, toda vez que la mayoría de desechos del hombre van a parar a
las fuentes hídricas como residuos sólidos y líquidos que cambian las
características físicas y químicas normales del agua; esto hace que
muchas de las especies acuáticas desaparezcan por no adaptarse a las
nuevas condiciones.
En lo referente a las características fisicoquímicas del agua, en
la Tabla 7 se presentan los principales rangos de algunos parámetros
como pH, temperatura ambiental y del agua, transparencia del agua,
Oxígeno Disuelto (OD), nitraros, fosfatos, conductividad, sólidos totales,
DBO5, alcalinidad y coliformes fecales; particularidades encontradas
por diversos investigadores en los hábitat del pez Capitán de la Sabana,
principalmente los registros obtenidos por Flórez y Sarmiento (1982),
Pineda (1983), Vásquez et. al. (2004) y Bastidas y Lemus (2013, 2014; obs.).
Tabla 7
Parámetros Fisicoquímicos del Agua Registrados en los Lugares donde se
ha Observado la Presencia del Pez Capitán de la Sabana.
Lo anterior indica que E. mutisii es una especie altamente tolerante a
bajos niveles de oxígeno disuelto en el agua, que otros peces no soportarían,
ya que tiene la facultad de utilizar el estómago como órgano accesorio
de respiración aérea (Maldonado et al., 2005), y debe solucionar la
carencia de oxígeno disuelto, mediante la captura de oxígeno atmosférico
(Pineda, 1983; Del Castillo y Garzón, 1985). Seguramente este hecho, le
permite al pez Capitán vivir en muy bajas concentraciones de oxígeno
en el agua, evitando así su desaparición o extinción de nuestro Altiplano
Cundiboyacense. De la misma forma, esta especie se ha adaptado a vivir
en un rango muy amplio de pH del agua; sin embargo, se han reportado
como valores letales de pH, aquellos que van por debajo de 4 y por encima
de 11 (Borisow y Canosa, 2000).
Así mismo, su presencia en aguas con altos niveles de DBO5 (materia
orgánica) y coliformes fecales, evidencia su capacidad de adaptación
a fuentes hídricas contaminadas con aguas residuales domésticas;
cuestión que se evidencia con el hallazgo de ejemplares con buen estado
de salud en los ríos Bogotá, Frío y Checua.
La presencia del Pez Capitán en ecosistemas acuáticos altamente
eutrofizados, en aguas con altos niveles de nitratos y fosfatos, que han
ocasionado la proliferación de una gran variedad de fitoplancton y plantas
acuáticas; y la disponibilidad de oxígeno disuelto (OD) es muy bajo en
las horas nocturnas, debido a la actividad fotosintética, seguramente se
debe a la capacidad de esta especie para tomar aire atmosférico, como
se explicó con anterioridad. Igualmente su presencia en aguas turbias,
de bajas transparencia y gran cantidad de sólidos totales (disueltos y
en suspensión), refuerza la teoría de que los hábitat preferidos de esta
especie son los de alta turbidez.
13.1.2 Factores Físicos y Geográficos del Hábitat de E. mutisii.
Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo
58
Desde el punto de vista de las condiciones físicas del territorio, esta
especie habita principalmente en el valle del Altiplano Cundiboyacense,
entre los 2.500 y 2.600 m.s.n.m., caracterizado por extensas áreas planas
o sabana, bañadas por los ríos y quebradas que drenan sus aguas desde
las partes altas de las montañas, en particular las del río Bogotá, y que
son susceptibles de producir inundaciones de zonas bajas, lo que a su
59
vez da lugar a una gran variedad de humedales entre los que se destacan:
humedales, lagos, lagunas, pantanos y madreviejas. No obstante, este
pez se puede adaptar a cuerpos de agua de alta montaña como sucede
en el embalse de Neusa a 3.080 m.s.n.m. No es posible encontrar esta
especie a altitudes inferiores a los 2.500 m.s.n.m., lo que hace que ella
sea endémica de esta región de Cundinamarca, Boyacá y una porción
pequeña de Santander.
En cuanto al biotopo preferido por el Capitán, se trata fundamentalmente
del fondo de remansos en ecosistemas lóticos y el fondo de ecosistemas
lenticos, donde seleccionan sustratos fangosos o lodosos producto
de la sedimentación, como áreas de refugio y alimentación; aunque
pueden patrullar rocas finas y gravilla o vegetación flotante, en busca de
alimento o realizar migraciones al litoral al parecer como estrategia de
apareamiento masivo para desovar.
En ecosistemas lóticos como ríos y quebradas, los E. mutisii prefieren
aquellos de alta turbidez, se ubican en los meandros con remansos,
de fondo lodoso, arcilloso o fangoso, donde los árboles de los litorales
extiendes sus raíces, originan pequeñas cavernas y dan mucha sombra
al espejo de agua. En estos lugares en épocas de invierno, permanecen
refugiados o enterrados a profundidades mayores a los 0,6 m., y en
épocas de verano, cuando la corriente de los ríos disminuye o se seca,
pueden patrullar zonas de gravilla fina o charcas con hojarasca en busca
de alimento.
13.1.3 Toxicidad de Metales Pesados. Los procesos antrópicos y el desarrollo agroindustrial que ha tenido
el Altiplano Cundiboyacense en los últimos 60 años, han provocado
la contaminación de los recursos hídricos con metales pesados y han
afectado en especial, los biotopos del Capitán de la Sabana.
En ese sentido, Cala (1987) afirma que la contaminación con metales
pesados de los cuerpos de agua donde habita esta especie, causa
engrosamiento endotelial de las branquias, disminución de la capacidad
de difusión relativa del oxígeno disuelto en la sangre del pez y finalmente se
genera hipoxia. Otros estudios relacionados con la temática han permitido
60
identificar patologías provocadas por bioacumulación y biomagnificación
de metales, que ocasiona formaciones tumorales, infertilidad en adultos,
así como nacimientos de peces con malformaciones.
Rodríguez et al (2006) y Rosado et al (2007) realizaron una revisión
sobre las aguas contaminadas, en la cual tocan, entre otros aspectos, el
impacto de los metales pesados sobre el Pez Capitán en la cuenca alta
del río Bogotá. En el primer informe se evaluó el efecto tóxico de los
metales pesados como cadmio, plomo, cobre, hierro, zinc, magnesio,
manganeso y cromo, en el agua y en la musculatura de E. mutisii; en
muestras provenientes de un tramo del río Bogotá, correspondientes a la
zona situada entre Villapinzón y Suesca, con registros de concentraciones
por encima de los límites permitidos por la Environmental Protection
Agency (EPA) y que podrían estar generando problemáticas ambientales
de bioacumulación.
El segundo informe proporcionó datos sobre la probabilidad de que
los metales pesados en el río Bogotá no se diluyen en el agua, sino que se
depositan en los sedimentos y provocan una alta toxicidad en el ambiente,
que posteriormente genera procesos de bioacumulación en las especies
acuáticas que los habitan. Para el caso del Pez Capitán, este proceso de
bioacumulación de metales pesados, puede ocasionar daños inducidos
en el músculo y las branquias de algunos los animales.
Rodríguez et al. (2006) llegaron a la conclusión de que los
tejidos musculares y branquiales de 47 peces estudiados de Capitán
de la Sabana, presentaron concentraciones de cadmio, plomo y cobre
por encima de los valores permisibles. En particular, las branquias
presentaron alteraciones microscópicas como hiperplasia endotelial,
telangectasias y petequias. No obstante, estos investigadores no
observaron alteraciones morfológicas externas o afectaciones del hígado
o gónadas de los ejemplares capturados, lo que supone que esta especie
pueda tener una mayor capacidad para regular y reducir la cantidad de
metales en su hígado, con relación a otros peces y que haya adquirido
alguna resistencia a estos contaminantes.
El efecto de bioacumulación por metales pesados es conocido en el
campo científico y se asume que algunos de ellos como cromo o plomo, se
acumulan en los tejidos del cuerpo del Pez Capitán de la Sabana debido
61
a que no pueden ser metabolizados por esta especie. Así, es de esperar
que el proceso de bioacumulación se extienda a las poblaciones humanas
que lo están consumiendo, sobre todo aquellas poblaciones ribereñas que
lo pescan con frecuencia, porque hace parte de su dieta alimenticia. Este
aspecto debe ser estudiado con detenimiento por los efectos generados a
la salud humana.
13.1.4 Efecto del Uso de Agroquímicos (Plaguicidas, Herbicidas
y Fertilizantes) en la Especie y su Hábitat. Los plaguicidas, herbicidas y otros productos químicos de uso
agrícola son unas de las mayores fuentes de contaminación por órganoclorados, órgano-fosforados y nitratos que afectan los recursos hídricos
y provocan un impacto directo que puede generar procesos acelerados
de eutrofización de ecosistemas lénticos o muerte masiva de especies
de fauna acuáticas por intoxicación; o impactos indirectos debido a los
procesos de bioacumulación en los tejidos de diversas especies que pueden
eventualmente ocasionar la muerte de aquellas que se encuentran en la
parte alta de la pirámide trófica, como lo es la ictiofauna. En condiciones
de laboratorio se ha observado que alguno de estos productos pueden
llegar a ser cancerígenos, teratogénicos y mutagénicos en ratas, hámster,
peces y monos.
Salcedo et al (2012) realizaron un estudio en la cuenca alta del río
Bogotá, a la altura del municipio de Suesca, donde se evaluó el impacto de
las concentraciones de plaguicidas como: organofosforados, carbamatos,
ditiocarbamatos y organoclorados, sobre el pez Capitán de la Sabana y en
la población ribereña que tradicionalmente lo consume. Los resultados
que obtuvieron muestran la presencia de plaguicidas organoclorados y
organofosforados en el río y en el tejido de los peces, y organoclorados y
etilentiourea en las muestras biológicas humanas. Estos investigadores
llegaron a la conclusión que existe una gran contaminación por plaguicidas
en la cuenca alta del río Bogotá que afecta a la fauna y a las poblaciones
ribereñas, por lo cual es necesario promover mejores medidas para el
cuidado y la protección del medio ambiente; y para el autocuidado de
las personas, quienes manipulan plaguicidas en la zona y de quienes
consumen con frecuencia esta especie en su dieta alimenticia.
62
13.1.5 Tensores Ambientales.
Entendidos los tensores ambientales como aquellas variables
ambientales que de manera directa o indirecta afectan la supervivencia
y adaptación del pez Capitán de la Sabana a su entorno. En este sentido,
Valderrama (2007) determinó que la especie E. mutisii sobrelleva una
alta presión por disminución, cambios y degradación de su hábitat,
específicamente en la Laguna de Fúquene.
Este investigador identifica como principales tensores ambientales
para la especie: la pérdida del hábitat, la disminución del recurso hídrico,
degradación del hábitat por contaminación y procesos de eutrofización,
la regulación del sistema hidrológico del área por compuertas, el manejo
y la disposición inadecuada de afluentes y efluentes, la introducción de
especies exóticas e invasoras y la presión pesquera por parte de las
comunidades ribereñas. Estos tensores son válidos para todos los
ambientes donde se encuentra y habita actualmente esta especie.
La pérdida del hábitat hace referencia a la disminución del recurso
hídrico no solo en calidad del agua, sino en cantidad, aspectos que se
han venido dando paulatinamente y que se constituyen en factores
determinantes de la posible disminución de las poblaciones de pez
Capitán. Para el caso de aquellas poblaciones que habitan en el área de
influencia del sistema hidrológico de embalses (Tominé, Neusa, Hato y
Sisga) manejado por la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca
– CAR –, la dinámica poblacional natural de la especie pueden estar
siendo afectada por acción de la regulación de los flujos de agua que se
manejan a través de compuertas; aspecto que hasta el momento no ha
sido estudiado en profundidad.
La degradación del hábitat está relacionada con los procesos de
contaminación por aguas residuales (domésticas e industriales) y
procesos de eutrofización, que cambian las propiedades fisicoquímicas
del agua y la tornan en muchos casos, inadecuada para la supervivencia
de las especies acuáticas y el sostenimiento de las cadenas y redes
tróficas propias de los ecosistemas acuáticos; lo que ocasiona a su vez,
impactos negativos directos sobre la adaptación y supervivencia del pez
Capitán de la Sabana.
63
Otro aspecto que se debe tener en cuenta como tensor ambiental
importante que puede estar afectando la supervivencia de E. mutisii, es
la introducción de especies exóticas e invasoras como la Trucha Arcoíris,
la Carpa y otras especies, que se constituyen en organismos que en algún
momento pueden llegar a ser competidores ambientales importantes por
recursos alimenticios, refugios o territorios de reproducción.
Es conocida la exitosa adaptación de la Trucha Arcoíris a nuestros
ecosistemas acuáticos desde su introducción, lo que la constituye en
una fuerte competencia del pez Capitán, que podría estar afectando el
aumento de sus poblaciones.
Así mismo, la presión pesquera por parte de las comunidades
humanas ribereñas donde habita E. mutisii, es bastante alta, sobre
todo en los lugares donde se presume que existen las poblaciones más
grandes como la Laguna de Fúquene, el embalse del Neusa y el río Bogotá
a la altura del municipio de Suesca, donde esta especie hace parte de la
dieta alimenticia. Es evidente, de acuerdo con la información obtenida
por diversos investigadores (Cala y Sarmiento, 1982; Mayorga, 1992),
que en estos lugares, las poblaciones de Capitán de la Sabana maduran
sus gónadas a menores tallas, seguramente producto de la alta presión
de pesca que se ha venido dando durante mucho tiempo; y como una
adaptación reproductiva para mantener su supervivencia.
Un área poco estudiada, pero donde aún existe una población
importante de pez Capitán de la Sabana es el Río Frío, que a pesar de
ser una fuente hídrica que se seca completamente en época de verano,
mantiene un gran número de ejemplares de E. mutisii. Además, reciben
una alta presión de pesca por parte de los pobladores del municipio de
Cajicá, actividad que pone en riesgo el mantenimiento y supervivencia de
la especie.
64
14. Prospectivas de Manejo
Ambiental y Sostenibilidad de
las Poblaciones de Capitán de
la Sabana (E. Mutisii)
A
unque la conservación del Capitán de la Sabana es
estratégica para el país, particularmente para los
departamentos de Cundinamarca y Boyacá; y de gran
interés para la comunidad internacional por tratarse de
una especie endémica del Altiplano Cundiboyacense. Sin embargo
no existen actualmente medidas de manejo implementadas para
la conservación de esta especie.
Es significativo que la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza –IUCN- (2004) ubica al pez Capitán dentro de
la categoría DD, es decir con déficit de información. ÁlvarezLeón et al. (2002) reportan que no se ha establecido ninguna
medida de conservación para la especie; Mojica et al. (2002) lo
listan en el Libro Rojo de Peces Dulceacuícolas de Colombia en la
categoría nacional de casi amenazada (NT); Rosado y González
(2007) mencionan que aunque la producción de trabajos es alta,
su profundidad científica y técnica es relativamente baja. Es por
esto, que se hace necesario formular prospectivas de manejo
ambiental y de sostenibilidad para la especie. A continuación se
listan algunas estrategias de manejo que podrían salvar a esta
especie de la extinción en el futuro:
65
14.1
Conservación de hábitats naturales para la especie.
Se hace necesario la conservación y protección de ambientes
naturales donde aún existe el pez Capitán de la Sabana. Valderrama
(2007) recomienda estrategias y medidas de conservación dirigidas a la
definición de áreas prioritarias de manejo in situ para la especie, como
por ejemplo la laguna de Fúquene.
En ese sentido, se hace necesario evaluar con mayor exactitud
el estado actual de las poblaciones de pez Capitán en el Altiplano
Cundiboyacense, para focalizar áreas que por sus características y el
estado de las poblaciones puedan ser seleccionadas para su conservación
y manejo, como es el caso del tramo del río Bogotá en el municipio de
Suesca, el tramo del Río Frío en el municipio de Cajicá, el río Neusa junto
con el embalse y la laguna de Tota en Boyacá, donde se sabe que existen
poblaciones significativas de este pez.
14.2 Concientización Pública y Empoderamiento de las
Comunidades Locales donde Habita la Especie.
Esta estrategia consiste en hacer que las comunidades ribereñas
donde habita la especie y que aprovecha como recurso alimenticio, se
conviertan en sus principales defensores. Para ello se requiere de un
extenso programa de conocimiento del recurso, de educación ambiental,
concientización de los efectos antrópicos sobre los recursos hídricos y de
apropiación de los proyectos tendientes a su recuperación y conservación.
En este sentido, se deben fortalecer a todos los niveles, los canales
de comunicación con las comunidades ribereñas y del área de influencia
del hábitat del pez Capitán, para conformar comités u organizaciones
que propendan por el mejoramiento de las condiciones ambientales
de los cuerpos de agua, la regulación y ordenación pesquera según
normas concertadas con la misma comunidad y agresivos programas
de concientización pública. Este último aspecto es uno de los más
importantes para lograr la conservación y protección de la biodiversidad
acuática.
La concientización pública debe estar acompañada de programas
66
de educación ambiental, otorgamiento de incentivos a la protección
y vinculación de voluntarios en programas de monitoreo y apoyo a la
conservación.
De cualquier manera, se requiere de la participación directa de las
comunidades locales, de las instituciones educativas, de las ONG, de los
grupos de la sociedad civil, de los usuarios de los recursos, de los entes
municipales, de la empresa privada y de las autoridades ambientales,
para lograr el reto de conservar las poblaciones de Capitán de la Sabana,
a través de un manejo integral de los ecosistemas donde habita esta
especie.
Entidades ambientales comprometidas junto a grupos empoderados
con amplia conciencia pública y ambiental pueden hacer la diferencia
que requiere el proceso complejo de conservación. No se puede perder
de vista que desde lo local; es decir, desde las alcaldías y empresas
privadas, se debe generar el procedimiento adecuado para resolver el
mencionado reto de conservación de las poblaciones de pez Capitán de la
Sabana. En el año 2011, la empresa pública de Acueducto de Cajicá, cuyo
logotipo corresponde a un pez Capitán de la Sabana, dio los primeros
pasos para iniciar un programa de conocimiento de esta especie en el río
Frío y empezar su conservación, en acción conjunta con la Universidad
Manuela Beltrán de Bogotá, sin embargo, esta iniciativa solo quedó en la
fase de formulación de propuestas, puesto que faltó decisión y voluntad
administrativa para llevarla a cabo.
14.3 Determinación Real del Estado de Conservación del Pez
Capitán y Categorización de su Grado de Amenaza.
En este tópico, se hace necesario enfocar los esfuerzos para
determinar el estado actual de las poblaciones del Capitán de la Sabana y
de ser necesario, actualizar su categoría de amenaza, que se cree puede
estar en un grado superior al establecido para esta especie en el Libro
Rojo (NT – casi amenazado, Mojica et al., 2002). Si se tiene en cuenta
que E. mutisii está afrontando actualmente la pérdida acelerada de su
hábitat por disminución y contaminación de los ecosistemas acuáticos,
la degradación y contaminación ambiental general, la disminución de
67
su capacidad pesquera debida a la reducción de capturas y de tallas
mínimas, lo que supone una disminución de su abundancia poblacional,
sería apropiado evaluar la posibilidad de declararlo amenazado de
extinción o vulnerable –VU.
De acuerdo con Valderrama (2007), es muy posible que la categoría de
Vulnerabilidad (VU) represente más adecuadamente la situación de riesgo
que soporta la especie. Es conveniente por lo tanto, que la Comisión
Nacional de Supervivencia de Especies considere la incorporación de esta
especie en el Libro Rojo de Especies Amenazadas y modifique el estado
de insuficiencia de datos con el que es categorizada en la actualidad. Este hecho sería de suma importancia, toda vez que al serle asignada la
categoría de Vulnerable –VU o amenazado de extinción, y con el soporte de
datos científicos, podría generar una mayor presión de conservación del
E mutissi por parte de grupos ecologistas o entidades gubernamentales,
que propenderían por la supervivencia y mejoramiento del estado actual
de las poblaciones de Capitán de la Sabana.
14.4 Aumentar el Conocimiento de la Especie Mediante
Investigaciones Especializadas. Si bien este documento pretende consolidar y aumentar el grado de
conocimiento que se tiene sobre el pez Capitán de la Sabana, se requiere
incrementar y desarrollar el conocimiento de la especie en aspectos
de su ecología poblacional y datos biológicos puntuales. En el primer
aspecto, mediante la realización de estudios sobre su estado poblacional
actual, tasas de natalidad, mortalidad y crecimiento, abundancia
de la especie, identificación de razas geográficas mediante genética
poblacional y en general su dinámica e interacción con otras poblaciones
naturales o introducidas en los ecosistemas acuáticos. En el segundo
aspecto se requiere profundizar a partir de datos biológicos relacionados
con ecotoxicología, dieta alimenticia, nicho ecológico, caracterización
de su hábitat, reproducción y valoración de los impactos ambientales,
principalmente en ecosistemas lóticos.
Así mismo, se requieren estrategias para la ampliación de su
conocimiento, las universidades que poseen programas de Biología,
68
Ecología, Ingeniería Ambiental, Ciencias Naturales y en fin, programas
ambientales en general, deberían abordar estos estudios como aporte al
desarrollo de sus líneas o campos de investigación, y a la vez contribuir
al avance del conocimiento y conservación del pez Capitán de la Sabana.
14.5 Desarrollo de Acciones Concretas de Recuperación
de las Poblaciones de Pez Capitán y de Restauración de su
Hábitat.
Como acciones concretas de recuperación de las poblaciones de
Capitán de la Sabana, se requieren reactivar los intentos para lograr su
reproducción en cautiverio, que involucre el manejo técnico de larvas,
alevinos y adultos en condiciones controladas, como lo han registrado
diversos investigadores desde la década de los ochenta (Del Castillo y
Garzón, 1985; Toro, 1988;López et. al., 1992; Lara y Del Castillo, 1995;
Pinilla y Abril, 1996; Marcucci et al., 2004; González y Rosado, 2005;
Marcucci, 2005; y Benavides y Ortega, 2005) y los innumerables intentos
realizados por la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca –
CAR –, que aunque con relativo poco éxito, dejaron un importante legado
de información útil, que permita en el futuro, contar con los paquetes
tecnológicos respectivos de reproducción y cría en cautividad.
De otra parte, se hace necesario desarrollar proyectos tendientes a
la restauración del hábitat del pez Capitán de la Sabana, actualmente
degradado y altamente intervenido. En este aspecto, se recomiendan las
prácticas de manejo dirigidas a:
• La restauración ambiental de las rondas hídricas de los diferentes
ecosistemas lénticos y lóticos de las áreas donde habita esta especie.
• La formulación y desarrollo de planes de manejo de los ríos y cuerpos
de agua donde habita la especie; es decir, fortalecer los POMCAS
(Planes de Ordenamiento y Manejo de Cuencas Hidrográficas) de las
fuentes hídricas donde es posible encontrar poblaciones de E. mutisii.
• Reactivar programas de remoción de plantas acuáticas invasoras y
controlar los procesos de eutrofización.
69
• Realizar acciones de seguimiento y control de las fuentes hídricas
para disminuir las cargas contaminantes, principalmente de aguas
residuales domésticas o industriales sin tratamiento previo; los
aportes de nitrógeno y fósforo causantes de la eutrofización; sustancias
ácidas que disminuyen el pH del agua; o metales pesados que causan
procesos ambientales de bioacumulación.
• Planes de Ordenación Pesquera de orden local y regional
• Construir Plantas de Tratamiento de Aguas Residuales -PTAR- y
fortalecer el funcionamiento de las plantas de tratamiento existentes
en las fuentes hídricas y municipios donde habita el pez Capitán de la
Sabana.
• Reglamentación de las artes de pesca utilizadas y de los tamaños
mínimos de captura
• Designación de áreas de manejo especial para la pesca del Capitán de
la Sabana
• Establecimiento de épocas de veda del pez Capitán donde sea necesaria
su conservación o para permitir su desarrollo biológico normal
Todo lo anterior, apoyado por las respectivas autoridades ambientales
e incluyendo la obtención de la mejor información científica disponible.
• Implementar técnicas de manejo ambiental de la ganadería que se
práctica en el Altiplano Cundiboyacense.
• Recuperar los espejos de agua de lagos, lagunas y humedales que
se encuentran en estado crítico con procesos de contaminación,
eutrofización y sedimentación avanzados; y realizar mantenimiento a
los ecosistemas acuáticos que aún conservan buen estado natural.
• Desarrollar planes de repoblamiento masivo de E. mutisii, a partir
de su reproducción en cautividad, para mejorar y aumentar el estado
actual de sus poblaciones.
14.6
Implementación de Medidas Regulatorias de Pesca.
De acuerdo con los estudios realizados por Pinilla (1991), Vargas y Pinilla
(1991), Valderrama y Garzón (2004), Vásquez et. al. (2004), Valderrama
y Hernández (2005), Fundación Humedales (2007), Valderrama (2007) y
Anderson (2009), la pesca del Pez Capitán y otras especies asociadas, por
parte de los habitantes de las áreas ribereñas donde este habita y donde
se realizan faenas de capturas intensivas, han ocasionado la disminución
significativa de su abundancia y por consiguiente de sus poblaciones.
Es por esto, que se hace necesario desarrollar con urgencia un
programa sostenible de pesca del Capitán de la Sabana en su área de
influencia y reglamentar e implementar medidas de manejo concertadas
con las comunidades aledañas, tales como:
70
14.7Educación Ambiental basada en el conocimiento del
Pez Capitán de la Sabana.
Si bien, el Capitán de la Sabana es una especie de pez endémica para
el Altiplano Cundiboyacense, reconocida por biólogos, ambientalistas y
profesionales de las ciencias ambientales, como una especie de un alto
valor ecológico y de prioritaria conservación, es poco conocida por las
poblaciones humanas asentadas en el Altiplano Cundiboyacense. Así por
ejemplo, en la ciudad de Bogotá o en los cascos urbanos de los municipios
donde habita esta especie, las personas no lo conocen y ni siquiera lo
identifican como una especie de pez que habita en los ríos cercanos a
sus viviendas, por lo cual, si un recurso natural, como lo es este pez,
es desconocida por sus pobladores, difícilmente va a ser valorado o se
propenderá por su conservación.
En este sentido, es urgente que se dé inicio a programas de educación
ambiental tendientes a la conservación de los recursos hídricos donde
habita esta especie, utilizando a E. mutisii como una clase sombrilla que
permita no solo la concientización de las personas sobre la importancia
de la calidad y cantidad del agua, sino, el conocimiento y valoración de la
existencia de una especie endémica del Altiplano.
En la actualidad (2013-2014), solo es conocido un programa de
Educación Ambiental basado en el conocimiento de esta especie,
71
desarrollado por la Universidad Manuela Beltrán – UMB - de Bogotá, en
convenio con el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible – MADS,
donde se están aplicando encuestas de sensibilización y conocimiento de
la especie, a comunidades y personas adultas, adultos mayores, jóvenes
y niños de los municipios de Tabio, Cajicá, Chía, Nemocón, Neusa y la
región del embalse de Tominé, correspondientes al área de influencia del
hábitat de E. mutisii.
De igual forma, este convenio ente la UMB y el MADS, junto con el
Ministerio de Educación Nacional –MEN– han iniciado la revisión de los
Proyectos Ambientales Escolares –PRAE– de los colegios e instituciones
educativas con injerencia en el territorio donde habita el pez Capitán
de la Sabana, para que los ajusten o modifiquen con acciones concretas
orientadas al conocimiento de esta especie, la conservación de su
ambiente natural y propender por su conservación.
Conclusiones
V
ásquez et al. (2004), comentan que a comienzos de los
años 1600 las poblaciones de Capitán de la Sabana
tuvieron un papel fundamental en la nutrición de
las comunidades indígenas muiscas y chibchas que
habitaban el Altiplano Cundiboyacense, incluso la especie era
conocida y apreciada por el conquistador Gonzalo Jiménez de
Quesada quien se refirió al Pez Capitán de esta manera: “pescados
se cría en ríos y lagunas de aquel reino y aunque no es de gran
abundancia, es lo mejor que se ha visto jamás. Es solo un género
de pescado, de un palmo o dos, pero es admirable cosa de comer”
En la actualidad, la especie aparece registrada en la lista roja
de la Unión Mundial para la Naturaleza – UICN – (2001) y en el
libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia (Mojica et al.,
2002), condición que lo identifica en la categoría de especie “Casi
Amenazada” (NT); es decir, que al ser evaluada, sus poblaciones
no satisfacen ninguno de los criterios para las categorías “En
Peligro Crítico”, “En Peligro” o “Vulnerable”, pero está cercana
a calificar como “Vulnerable”, o podría entrar en esta última
categoría en un futuro cercano.
72
73
Bibliografía
Álvarez-León, R., G. Pinilla, J. A. González, P. Lehman, J. E Forero y
R. Rosado. (2002). Eremophilus mutisii. En I. Mojica, C. Castellanos,
S. Usma y R. Álvarez-León (eds.). Libro rojo de peces dulceacuícolas
de Colombia. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia.
Bogotá: Universidad Nacional de Colombia.
Amaya, R. (1975) Contribución al estudio biológico del Capitán de la
Sabana (Eremophilus mutisii; Humboldt, 1805) en el lago de Tota. Trabajo
de grado para optar al título de Biólogo Marino. Bogotá: Universidad de
Bogotá Jorge Tadeo Lozano.
Anderson, R. (2009). Evaluación de estado de aprovechamiento del
capitán de la sabana (Eremophilus mutisii; Humboldt, 1805) en la laguna
de Fúquene, municipio de Ubaté. Tesis de grado – Biología Marina.
Bogotá: Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.
Andrade, J. (2005). Variación espacio-temporal de la dieta alimentaria
del Capitán de la Sabana, Eremophilus mutisii Humboldt 1805
(Siluriformes: Trichomycteridae), en el río Cormechoque y el embalse
La Copa -Toca (Boyacá). En: T. Rivas, C. Rincón, H. Mosquera (eds.).
Memorias VIII Simposio Colombiano de Ictiología. septiembre de 2005.
Quibdó: entidad encargada de la edición. 242-246.
Beltrán, S. y G. Mayorga. (1992). Estado actual de las poblaciones
de Eremophilus mutisii Humboldt, 1805 (Pisces: Trichomycteridae) en
algunos cuerpos de agua del altiplano Cundiboyacense. . Informe I-34.
Bogotá: Universidad Jorge Tadeo Lozano, Centro de Investigaciones
Científicas.
Benavides, J.H. y M.E. Ortega. (2005). Evaluación de la Gonadotropina
Coriónica Humana (HCG) y el Extracto Pituitario de Carpa (EPC) en la
74
75
reproducción inducida del Capitán Eremophilus mutisii Humboldt, 1805
en condiciones de cautiverio. Trabajo de Grado Facultad de Ciencias
Pecuarias. Pasto: Universidad de Nariño.
Bonilla, R y Quintero, M. (2006). Estudio histológico y morfométrico de
piel y barbillones del Capitán de la Sabana Eremophilus mutisii (Pisces).
Trabajo de grado para optar al título de Biólogo. Bogotá: Universidad
Militar Nueva Granada.
Bonilla, R. (2008). Histología y morfometría de la piel del pez
Eremophilus mutisii (Trychomicteridae, Siluriformes). Bogotá:
Universidad Militar Nueva Granada.
Borissow, C. y A. Canosa. (2000). Aislamiento e identificación de las
bacterias presentes en lesiones externas e internas del capitán de la
sabana, Eremophilus mutisii (Humboldt, 1805). Geotrópica Ciudad de
edición: editorial
Cala, P. y N. Sarmiento (1982). Cambios histomorfológicos en el
ovario del pez Capitán, Eremophilus mutisii Humboldt, 1805 (Pisces:
Trichomycteridae), durante el ciclo reproductivo anual, en la laguna del
Muña, sistema río Bogotá. Acta Biológica Colombiana. Ciudad de edición:
editorial
Cala, P. (1986). Cambios histomorfológicos en los testes del Capitán,
Eremophilus mutisii (Trichomycteridae, Siluriformes), durante el ciclo
reproductivo anual en el sistema del río Bogotá en Colombia. Caldasia
Ciudad de edición: editorial
Cala, P. (1987). Aerial respiration in the catfish, Eremophilus mutisii
(Trichomycteridae, Siluriformes), in the Río Bogotá Basin, Colombia. J.
Fish Biol. Ciudad de edición: editorial
Cala, P., B. del Castillo & B. Garzón. (1990). Air-breathig behaviour
of the Colombian catfish Eremophilus mutisii (Trichomycteridae,
Siluriformes). Exp. Biol. Ciudad de edición: editorial
Calvachi Z., Byron. (1982). La Biodiversidad Bogotá. En Revista La
Tadeo. (número, volumen y mes) Ciudad de edición: editorial
76
Chiriví y León. (1982). Descripción de una nueva especie de troglobia del
género Trichomycterus (Osteichthyes, Siluriformes, Trichomycteridae) de
la Cordillera Oriental de Colombia. Tesis Universidad Nacional. Facultad
de Ciencias. Departamento de Biología. Bogotá: Universidad Nacional.
Dahl, G. (1971). Los peces del norte de Colombia. Ministerio de
Agricultura-INDERENA. Bogotá: editorial.
Del Castillo, B. y B. Garzón. (1985). Observaciones sobre la biología
del capitán Eremophilus mutisii, en condiciones de laboratorio. Trabajo
de grado para optar al título de Biólogo Marino. Bogotá: Universidad de
Bogotá Jorge Tadeo Lozano.
Fundación Humedales. (2007). Monitoreo participativo de la Laguna
de Fúquene: una iniciativa para llenar el vacío entre información,
conocimiento y gestión ambiental. En Franco y Andrade (eds.). Fúquene,
Cucunubá y Palacio, conservación de la biodiversidad y manejo sostenible
de un ecosistema lagunar andino. Instituto Alexander von Humboldt,
Bogotá: editorial.
Flórez, A. y N. Sarmiento. (1982). Observaciones ecológicas sobre el pez
Eremophilus mutisii Humboldt, 1805 (Pisces: Trichomycteridae), en los
departamentos de Cundinamarca y Boyacá. Acta Biológica Colombiana.
Ciudad de edición: editorial.
Forero, J y Sarmiento, N. (1983). Biometría del pez capitán de la sabana
Eremophilus mutisii. En: Revista Asociación Colombiana de Ciencias
Biológicas (número, volumen, mes y año). Ciudad de edición: editorial
González, J.A. (1992). Caracterización cromosómica en dos especies
ícticas nativas, Guapucha, Grundulus bogotensis y Capitán, Eremophilus
mutisii, de la Sabana de Bogotá. Trabajo de Grado, Facultad de Ciencias,
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá:
Universidad Nacional de Colombia.
González, O.E. (2002). Criopreservación de semen de Capitán de la
Sabana (Eremophilus mutisii) de la laguna de Fúquene. Informe Técnico,
Centro de Investigaciones Científicas de la Universidad Jorge Tadeo
Lozano. Bogotá: editorial.
77
González, J. y R. Rosado. (2005). Reproducción en cautiverio y
manejo de larvas y alevinos del pez capitán de la sabana, Eremophilus
mutisii Humboldt, 1805. Documento Técnico, Universidad de La Salle,
Departamento de Investigaciones. Bogotá: editorial
Jiménez, y. y Pinto, G. (2005). Aspectos biológicos del capitán de
la sabana (Eremophilus mutisii) (Pisces) en un tramo del Rio Bogotá en
el municipio de Suesca (Cundinamarca), Colombia. Trabajo de grado para
optar al título de Biólogo. Universidad Militar Nueva Granada. Bogotá:
Universidad Militar Nueva Granada.
Lara, C., B. Garzón y B. Del Castillo. (1985). Cultivo experimental del
Capitán de la Sabana Eremophilus mutisii Humboldt, 1805. Informe
técnico I. INDERENA-COLCIENCIAS. Bogotá: editorial.
López, J .N. , M.S. Chávez y M.J . Villota. (1992). Levante del Capitán
(Eremophilus mutisii) a cuatro densidades de siembra con una dieta
a base de concentrado comercial. En Revista Facultad de Zootecnia
Universidad de Nariño (número, volumen, mes y año). Ciudad de edición:
editorial
Maldonado, J., Ortega, A., Usma, J., Galvis, G., Villa, F., Vásquez, L.,
Prada, S. y Ardila, C. (2005). Peces de los Andes de Colombia: Guía de
campo. Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt.
Bogotá: editorial.
Marcucci, R., J.A. González y R. Rosado. (2004). Descripción general
del desarrollo embrionario y primeros estadios larvales del pez Capitán
de la Sabana Eremophilus mutisii Humboldt, 1805 obtenidos mediante
tratamiento hormonal. Resumen. Memorias II Congreso Colombiano
Acuicultura: X jornada de acuicultura IALL. Villavicencio: Universidad de
los Llanos.
Marcucci, R. (2005). Reproducción inducida y descripción general
del desarrollo embrionario del pez Capitán de la Sabana (Eremophilus
mutisii Humboldt, 1805). Trabajo de Grado, Facultad de Zootecnia,
Bogotá: Universidad de la Salle.
Mayorga, M. (1992). Biología reproductiva y alimentación de las
poblaciones de capitán de la sabana Eremophilus mutisiien la laguna
de Fúquene. Trabajo de grado, Bogotá: Universidad Jorge Tadeo Lozano.
78
Miles, C. (1971). Los peces del río Magdalena. Ministerio de Economía
Nacional. Bogotá: El Gráfico.
Mojica, J., C. Castellanos, J. Usma y R. Álvarez. (2002). Libro rojo
de peces dulceacuícolas de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales.
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá: Ministerio del Medio
Ambiente.
Montejo, J. (1995). Evaluación del semen del capitán Eremophilus
mutisii Humboldt 1805. (Capitán de la sabana). Trabajo de grado para
optar al título de zootecnista. Bogotá: Universidad de La Salle.
Nelson, J. (1994). Fishes of the World. Jhon Wiley and Sons. New York.
522 p
Nikolsky G. (1963). The ecology of fishes. New York: Academic Press.
Piedrahita, J. y H. Ruiz. (1994). Estimación de algunos aspectos
biológicos de la comunidad íctica de la laguna de Suesca (Cundinamarca).
Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino. Bogotá: Universidad
de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.
Pineda, J. (1983). Límites de tolerancia y consumo de oxigeno del
pez Eremophilus mutisii Humboldt 1805, a diferentes temperaturas de
aclimatación. Trabajo de grado para optar al título de Biólogo. Bogotá:
Universidad Nacional de Colombia.
Pinilla, G. (1991). Pesca artesanal en la laguna de Fúquene,
características e importancia económica. Universidad Jorge Tadeo
Lozano, Centro Investigaciones Científicas. Informe I-30. Bogotá:
Universidad Jorge Tadeo Lozano.
Pinilla G., S. Beltrán y M. Mayorga. (1992). Estado actual de
las poblaciones de Eremophilus mutisii (Humboldt 1805) (Pises:
Trichomycteridae) en algunos cuerpos de agua del Altiplano
Cundiboyacense. Centro de Investigaciones Científicas, Bogotá:
Universidad Jorge Tadeo Lozano.
Pinilla, G y Abril, M. (1996). Crecimiento y desarrollo gonadal del
capitán de la sabana Eremophilus mutisii, Humboldt 1805, (Pisces:
Trichomycteridae) bajo diferentes densidades de siembra en pequeños
79
lagos artificiales. Informe Final. Centro de Investigaciones Científicas.
Bogotá: Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.
Quintero, V. (1998). Análisis histomorfológicos de ovarios de Capitán
de la Sabana, Laguna de Fúquene. Trabajo de grado, Facultad de Ciencias,
Bogotá: Universidad Javeriana,
Rodríguez, R.C. y J. Calderón. (1983). Estudio de algunos parámetros
del entorno anátomo-fisiológico para la determinación del potencial
piscícola del “Capitán” (Eremophilus mutisii) del Lago Guamués. Trabajo
de Grado, Facultad de Zootecnia, Pasto: Universidad de Nariño.
Rodríguez, A (1991). Evaluación de los cambios patológicos originados
durante el cultivo experimental del Capitán de la Sabana (Eremophilus
mutisii, Humboldt, 1805) en la Estación Piscícola del Neusa (CAR.).
Documento técnico Bogotá: CAR.
Rodríguez, A. (1992). Informe de las observaciones obtenidas sobre
el comportamiento del Capitán de la Sabana, Eremophilus mutisii,
Humboldt, 1805, en estanques de cultivo experimental en la Estación
Piscícola del Neusa. Documento técnico. Bogotá: CAR.
Rodríguez, A., E. Montano y J. Rodríguez. (2005). Evaluación preliminar
de las patologías asociadas con la estabulación en cautiverio del “Capitán
de la Sabana”, Eremophilus mutisii. Acta Biológica Colombiana.
Rodríguez, A. J.F. González y R. Suarez. (2006). Toxicidad por Metales
Pesados en Capitanes de la Sabana provenientes de la Cuenca Alta del
Río Bogotá. Bogotá: Fundación Al Verde Vivo.
Rodríguez, A y R. Rosado. (1993). Ensayos de reproducción inducida
del Capitán de la Sabana de Bogotá, Colombia (Eremophilus mutisii,
Humboldt, 1805). Boletín Red Regional Acuicultura 7.
Rosado, R., R. Álvarez, J. González y R. Suárez. (2007) ¿Quién es El
Capitán? Rodríguez, A. (Ed.). Fundación al Verde Vivo. Bogotá. 95p.
Salgado, W.M. (1987). Estudio citogenético preliminar del Capitán de la
Sabana, Eremophilus mutisii. Trabajo de grado. Programa de Postgrado
en…, Facultad de Ciencias, Bogotá: Pontificia Universidad Javeriana.
Sparre, P. y S. Venema. (1995). Introducción a la evaluación de recursos
pesqueros tropicales. Parte 1. Manual. FAO Documento Técnico de Pesca.
No. 306.1 Rev. 1. Roma: editorial.
Toro, M.C. (1988). Cultivo experimental del Capitán de la Sabana
Eremophilus mutisii. Documento técnico. Bogotá: CAR.
Tyagi R. y A. Shukl. (2002). Hormones in Development. pp 205-238. En:
Anatomy of Fishes. New Delhi: Anmol Publications.
UICNCOMPLETO (2001). Categorías y Criterios de la Lista Roja de la
UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN.
Ciudad de edición: editorial.
Van Der Hammen, T. (1998). Plan Ambiental de la Cuenca Alta del Río
Bogotá. Bogotá: CAR.
Van Der Hammen, T. (2005). Bases para un plan de manejo de la laguna
de Fúquene y su cuenca hidrográfica. En: Memorias comité expertos
recuperación de la Laguna de Fúquene - CAR. Bogotá: editorial.
Valderrama, M. y A. C. Garzón (2004). Indicadores de estado
(abundancia relativa y estructura en tamaños) y algunas anotaciones
biológicas y ecológicas de las poblaciones de capitán de la sabana
(Eremophilus mutisii), guapucha (Grundulus bogotensis) y cangrejo de
la sabana (Eostrengeria macropa) en las lagunas de Fúquene y Cucunubá.
En: Informe final caracterización biofísica, ecológica y sociocultural del
complejo de humedales del Valle de Ubaté: Fúquene, Cucunubá y Palacio.
Una contribución a la definición de escenarios y objetivos de manejo para
la conservación de la biodiversidad. Parte I. Ciudad de edición: editorial
Valderrama, M. y S. Hernández. (2005). Propuesta para un plan de
ordenación pesquera en la laguna de Fúquene. Fundación Humedales,
Serie Divulgación Técnica. Ciudad de edición: editorial
Salcedo, A., S. Díaz, M. Varona, J. González, A. Rodríguez (2012).
Exposición a plaguicidas en los habitantes de la ribera del río Bogotá
(Suesca) y en el pez Capitán. En Revista Ciencias de la Salud. Vol. 10.
Bogotá: Universidad del Rosario.
Valderrama M. (2007) Análisis de Estado, Identificación de Tensores
Ambientales y Formulación de Medidas de Conservación para el Capitán
80
81
de la Sabana, Eremophilus mutisii Humboldt, 1805, en La Laguna de
Fúquene, Colombia.
Valderrama, M., A. Garzón y S. Hernández. (2007). Conservación de los
peces nativos capitán de la sabana, Eremophilus mutisii, y guapucha,
Grundulus bogotensis, en las lagunas de Fúquene, Cucunubá En: Franco
L. y G. Andrade (eds.). Fúquene, Cucunubá y Palacio, conservación de
la biodiversidad y manejo sostenible de un ecosistema lagunar andino.
Bogotá: Instituto Alexander von Humboldt.
Vargas, G. y Pinilla, G. (1991). Pesca artesanal en la laguna de Fúquene
características e importancia económica. Informe técnico. Centro de
Investigaciones Científicas. Bogotá: Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano. 67pp.
Vásquez, F. R. Hurtado, P. López, G. Bohórquez, y J. Jiménez. (2004).
Hábitos alimentarios y vida reproductiva del capitán de la sabana
Eremophilus mutisii (Pisces), del tramo del Rio Bogotá en el municipio
de Suesca. Bogotá: Fundación Al Verde Vivo. 40p.
Von Humboldt, A. y A. Bonpland. (1805). Recueil D’observations de
Zoologie: sur l’eremophiluset l’astroblepus. Paris: Schoell et Compp.
Libraires. Wosiacki, W. y J.C. Garavello. (2004). Five new species of Trichomycterus
from the Rio Iguaçu (Rio Paraná Basin), southern Brazil (Siluriformes:
Trichomycteridae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 15 (1) Ciudad de edición:
editorial pp. 1–16.
82
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