Rambla1975b Los Opiliones 2 - by Giribet

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LOS OPILIONES
(ARACHNIDA)
(2." PARTE)
POR
M.a RAMBLA
Publicado en «GRAELLSIA», REviSTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
(TQmO XXX, págs. 187-220)
15 abril 1975
INSTITUTO ESPA:&OL DE ENTOMOLOG!A
MADRID
•
LEV
LOS OPILIONES
(ARACHNIDA)
(2.a PARTE)
POR
M.a RAMBLA
INTRODUCCIÓN.
Sobre el tema publiqué en esta revista, t. XXVIII , págs. 123-145,
la 1.a parte, con un bosquejo histórico de la evolución que ha seguido
el estudio de los opiliones, desde sus orígenes hasta nuestros días, un
capítulo de generalidades y el diagnóstico de los mismos, con la descripción resumida de su tipo morfológico.
El objeto de esta segunda parte es proporcionar los conocimientos
básicos de morfología externa, indispensables para el estudio sistemático de los opiliones.
Partiendo, pues, del tipo morfológico ya pormenorizado, describo
los principales caracteres de uso sistemático, haciendo hincapié en los
más indispensables para el estudio de las especies de nuestra fauna.
Teniendo en cuenta que no existen publicaciones sobre el tema en
lengua castellana, me he visto obligada a emplear por primera vez en
este idioma algunos términos de autores extranjeros, como Simon,
188
GRAELLSIA
1879; Hansen y Soerensen, 1904; Roewer, 1923; Kdosvary, 1929, y
otros, que fi jaron su terminología en publicaciones francesas, inglesas
y alemanas. Los trabajo s ele algunos especialistas sudamericanos ofrecen, a veces, vocablos que son adaptaciones del inglés y que en lengu a
castellana resultan inapropiados. E l criterio adoptado aquí ha sido el
ele traducir al castellano todos los términos po sibles, procurando que
constituyan un léx ico eufónico, a la vez que sean expresión lo más
exacta posible de la morfología que pretenden definir. Para aquellos
término s qu e internacionalmente se expresan en latín sigo la misma
pauta; ejemplo : scutum magnwm. E n algunos casos se añade al lado
del nombre castell ano que he elegido el oriundo .del lenguaj e original,
pero encerrándolo entre corchetes: ej emplo: t u b é re u 1 o es pi11 O S O rhair tipp ed tuberrfes-\.
MoRFOLOGÍA :exTERNA.
I.
TJéGUMENTO Y FORMACIONES TEGUMléN TARTAS.
E l tegum ento o pared ·del cuerpo de los opilione s está formado,
com o en lo s demás arácnido s, por una sola capa de células epiteliales,
que recibe el nombre de h i pode r m i s; de grosor variable, pero
generalmente delgada y conteniendo pigmentos que condicionan, sólo en
parte. el color del animal, ya que éste depende a su vez del d-e la quitina
y tamb-ién de algunos órga no s internos, cuya tonalidad en especies poco
quitini za-das puede apreciarse por transpa rencia.
La hipodermi s está cubierta ele varias capas de naturaleza quitinosa,
las cuales forman el e e toes e¡ u e 1 e t o o cutícula propiamente dicha, que cumple dos funciones, una protectora y otra de soporte para
inserción de los múscu'los.
Aunque el ectoesqueleto de los -opilio nes presenta diferentes grados
de dureza, que varía según las especies, la edad de las mismas y las
diferentes regiones del cuerpo, siempre en las ninfas es más blando
que en los animales adultos, ofreciendo mayor elastici-dad para el crecimiento. En los adultos existen también di-ferencias entre la esclerotización del prosoma y la del opistosoma, ya que en este último es preciso un cierto gmd-o de flexibilidad en el caso de las 'i? 'i? grávidas y
en la distensión por absorción de alimentos. E n cambio, la rigidez es
máxima en las pinzas de los quelíceros, debido a su función trituradora, y mínima en la s membranas articulares de todos los apéndices y
en la región pleural, entre terguito y esternito.
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REVISTA DE ENTOM ÓLOGOS I BÉRI COS
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4
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7
9
Figs. 1-9.- TEG UMENTO. 1) Corte del tegumento y pelo si mple. 2) Superficie escamosa con pelos simples dispersos en Lciobtttmm rol tmdum (Latreille, 1798). 3) Pelos laminares y trirramosos en la genitalia de Parmniopsa!is ramu!osus Juberthie,
1962: a ¿, órgano copulador; b Cf, lóbulo apical del oviscapto. 4) Palpo de P eltonychia clavigera (Simon, 1872). S) Palpo ele N cma.stoma cristinac Rambla, 1969,
con los pelos globulosos. 6) Grupo ele órganos lirifo rm es en la base ele un fémur
de Dicranopalpus martini (Simon, 1878). 7) Hileras ele clientes en las coxas de
osmobunus gmna1'ÍUS (Luas, 1847). 8) Bastones do rsales en N emastoma spinosissima Kraus, 1961. 9) Hilera ele pelos simpl es y espinas en un fémur de Dicranopa/p¡.ts bolivari (Dresco, 1949). ect = ectoesqueleto; h
hipodermis; ct = célula tricógena; ese = escamas; p = pelo; pl = pelo laminar; pr = pelo ramoso;
te
tubérculos espinosos ; pg = pelo globuloso.
e
=
=
190
GRAELLSIA
Aparte de estas zonas de mayor o menor esclerotización del animal,
existen diferencias muy marcadas según 1os grupos. Así, fos Ciphophthalmi: Sclerosomatidae y Trogulidae poseen ectoesqueleto muy rígido.
En estos últimos, y también en algunos Sclerosomatidae, este endurecimiento resulta reforzado por el acúmulo de partículas de barro que
recUJbren el cuerpo de estos animales. Los N emastomatidae presentan
también una .esclerotización bastante marcada, si bien el ectoesqueleto
no es tan rígido -como en las familias anteriormente mencionadas.
En cuanto a los Laniatores, existen difer.encias entre las dos familias
ibéricas, Phalongodidae y Travuniidae, probablemente debidas a un
mayor grado de adaptación de estos últimos a la vida cavernícola, que
se traduce por una pérdida de esclerotización.
En los Ischyropsalidae el endurecimiento del ectoesqueleto es muy
acusado en los quelíceros, que son fuertes y robustos, y en el resto del
cuerpo varía según las especies y el sexo.
Po·r el contrario, en los Phalangi·idae o falángidos propiamente dichos es donde el ectoesqueleto suele estar menos quitinizado, aunque
también aquí existen muy diversos gra;dos de dureza, desde las especies más quitinizadas, como Cosmobunus gramarius Lucas, 1847, y los
8 8 de algunos Leiobunum, hasta las de tegumentos más blandos, entre las que figuran casi la totalidad de las mismas.
Formaciones tegumentarias.---1En la .pared del cuerpo de los opiliones se hallan presentes dos clases ele ·formaciones tegumentarias, unas
que no son más que expansiones quitinosas de tipo ornamental o ele
defensa y otras que tienen su origen en las células epiteliales de la
hipodermis, y ele las cuales algunas se transforman en células glandulares o tri e ó gen a s , que atraviesan la quitina y constituyen la
base de diversos órganos de función glandular o sensitiva (fig. 1).
Estas últimas formaciones, a pesar ele ocupar su lugar en la sistemática del Orden, no revisten tanta importancia como en otros órdenes
de arácnidos, ya que los opiliones empiezan por carecer de t r i e ob o t r i o s , pelos finos, largos y de una extrema sensibilidad, y cuya
regular disposición resul,ta decisiva para la sistemática ele otros grupos,
como escorpiones, pseudoescorpiones y araneidos.
Tampoco se puede decir que el cuerpo ele los opiliones sea peludo
en el sentido en el que lo son, por ejemplo, muchas arañas y ácaros,
así que la pubescencia y la quetotaxia no tienen aquí la importancia
taxonómica que desempeñan en otros órdenes ele arácnidos, sin que
por ello su papel sea despreciable.
La superficie del cuerpo y de los apéndices de la mayoría de los
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191
opiliones está recwbierta de finas escamas con pelos dispersos (fig. 2).
En el opistoma estos pelos generalmente forman hileras transversales
marcando el límite de los segmentos, tanto dorsal como ventralmente.
Se trata de pelos simples que, a pesar de jugar su papel en taxonomía, éste no reviste mucha importancia.
Aparte de estos pelos simples, existen otros que han sufrido modificaciones en su estructura, adquiriendo diversas formas y tamaños.
Unos son largos y sedosos: las se el as; otros son cortos y rígidos: las
que t a s, y ambos cumplen funciones sensitivas o secretoras.
Como ejemplo de sedas se mencionan los pe 1os 1 a in in ares
y r a m os o s localizados en la genitalia ele muchas especies (fig. 3).
Como ejemplo de quetas o pelos rígidos, casi espinosos, existen los que
se asientan en e'l ápice de un tubérculo, llamado por esta razón tub é r e u 1 o e s p i n o s o [ hair tipped ($tbercle], muy característicos
en los palpos de los Phalangodidae, donde su número y posición tienen
un valor taX'onómico real (fig. 4) .
Otro tipo ele pelos dignos ele mención son los g 1 o b u 1 o s o s
propios ele los palpos ele N ernastoma, los cuales llevan, poco antes del
ápice, un dis·co secretor, cuya secreción queda adherida a la extremidad
del pelo en forma .de bola. El conjunto de estos pelos globosos da a los
palpos de estos animales un aspecto singular (.fig. S).
Contrariamente a estos relieves, existen también en el ectoesqueleto
fosas de diversos tipos y tamaños, ocupadas por células secretoras que
comunican con la hipoclermis mediante canales que cruzan las capas
ele quitina. La substancia segregada por estas células es adherente, y
en algunas familias, como lo s Trogulidae, el cuerpo del animal queda
totalmente cubierto de barro, lo que le da un aspecto muy característico.
Por último, deben mencionarse también los ó r g a n o s 1i r i f o r m e s , hendiduras de la quitina más o menos en forma de lente, que
pueden presentarse solos o en grupos, a los que se atribuye una función
quimiorreceptora, pero que no desempeñan ningún papel en taxonomía (fig. 6) .
Además ele estas formaciones sensitivas o glandulares, existen relieves qui:;¡¡osos, que no son más que elevaciones de la cutícula en
forma ele tubérculos, granos, cl ientes, espinas, gibas, etc., de función
ornamental o de defensa, y que pueden hallarse aisladas en el cuerpo
y apéndices del opilión, o recubrirlo totalmente, o también formar hileras en el dorso del abdomen, en las coxas de las patas, palpos, etcétera (fig. 7). Algunas veces estos relieves adquieren gran tamaño , como
192
GHAELLS! J.
Fig. ;Q.- Aspecto dor sal de un falángido típico de nuestra fauna. Dasy/obus echinifroms Simon, 1879.
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Fig. 11.-Aspecto ventral de un falángido típico de nuestra fauna. Dasylobus
echinifrom.s Simon, 1879.
19-t
GRAELLSIA
son los bastones en el dorso de los N e·mastoma (fig. 8), las gibas de
los H omalenotus, Astrobunus, etc.
En algunas especies existen hileras longitudinales ele espinas en
los artejos ele las patas. Su posición es constante y su presencia se
valora taxonómicamente. En la ·f igura 9 puede observarse, en el fémur
ele un Lacinius, una hilera ele espinas alternando con pelos simples, y
que aparecen situadas directamente en la superficie.
II.
SEGMENTACIÓN.
Sobre la primitiva segmentación ele los opi liones no existe uniformidad ele criterios, pero es evidente que, como mínimo, hay seis segmentos prosómi·cos, dada la presencia ele seis pares de apéndices. El
acron no es reconocible, por haber desapar.eciclo o estar fusiona•clo con
el primer segmento del prosoma, que .es el único preoral. El séptimo
segmento, que en los araneiclos forma un pedicelo que separa el prosoma del opistosoma, no existe en los opiliones, por una probable fusión con el último segmento prosómico, que es el sexto. Tampoco existen los últimos segmentos del abdomen, que en otros grupos de arácnidos forman un postabdomen, telson o flagelo, por lo que el opistosoma
queda reducido a di.ez segmentos.
Así, el cuerpo ele un opilión con sta ele 16 segmentos o escleritos,
reunidos en dos partes: p ros o m a o e e f a 1 o t ó r a x con seis
escleritos y o pi s t o s o m a o ah el o m e n con diez. Prosoma y
opistosoma están, a su vez, unidos en toda su anchura, si bien un surco
transver so marca, casi siempre, el límite entre las dos partes.
Esta segmentación de los opiliones en 16 escleritos nunca es visible
totalmente, por fusión o reducción de la parte dorsal, terguito, o ele la
parte ventral, esternito, ele algunos de lo s 16 segmentos.
Dorsalmente los seis terguitos del prosoma están unidos formando
un caparazón. Los dos últimos terguitos, generalmente, se reconocen
por surcos transversos, más o menos marcados en los diferentes grupos, llegando en algunos a desaparecer. Ventralmente el extraordinario
desarrollo ele los cuatro pares de coxas de las patas, que ocupan casi
por completo la cara ventral del prosoma, motiva la falta de escleritos
ventrales propiamente dichos. Por tanto, mientras existen siempre, aun- ·
que ,fusionados, los terguitos del prosoma, sus correspondientes esternitos ·faltan casi por completo, y sus restos forman las piezas bucales
y esternales.
Por último, en el opistosoma los escleritos tampoco están siempre
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195
completos. Algunos terguitos anteriores se unen, a veces, formando
un escudo dorsal, y de los correspondientes esternitos, unos se redueen
y otros se fusionan, modificándose profundamente. De los terguitos
posteriores también suelen desaparecer algunos, parcial o totalmente.
Estas modi-ficacione s serán tratadas más adelante, y aquí, como
ejemplo de la segmentación típica de los opiliones, puede verse en las
figuras 10 y 1i el aspecto dorsal y ventral de un Phalamgiinae de
nuestra fauna.
III.
PROSOMA.
El dorso del prosoma es rígido y forma un caparazón que une la
región cefálica y la torácica. En la cara ventral se encuentra la inserción de seis pares de apéndices: un par de quelíceros, un par de palpos
y cuatro pares de patas.
Dorsalmente presenta, además, un par de ojos simples, situados a
los lados de la prominencia, llamada, por esta razón, p r o m i n e n e i a o e u 1a r , y un par de glándulas repugnatorias o fétidas , cuyas aberturas se ha.cen visibles en los bordes anterolaterales del prosoma. Cuando se molesta el animal estas glándulas segregan un líquido
de olor desagradable. Delante del borde frontal del prosoma y en la
base de los quelíceros existe una región membranosa, ele la que sobresalen dorsalmente láminas, poco quitinizadas, que por su posición reóben el nombre de 1 á m in a s supra q u e 1 i e e r a 1e s (fig. 12).
Ventralmente la superficie del prosoma está ocupada casi por completo por las coxas de las patas, que adquieren en los opiliones un extraordinario desarrollo, y por la penetración entre el cuarto par de
coxas del opérculo genital, andha pieza formada por la fusión ele los
primeros esternitos opistosómicos. El desplazamiento del opérculo y
del orificio genital en el prosoma hace que este último quede singularmente situado muy próximo a la boca.
Entre las coxas del ter,cero y ·cuarto par ele patas desembocan las
glándulas coxales ~de función excretora, ya que probablemente desempeñan el papel ele tubos de Malpighi.
La boca es un simple orificio limitado por cuatro pequeñas piezas
impares, que son interpretadas por la mayoría de los autores como
restos de una regresión de los esternitos del prosoma. Estas cuatro
piezas son, dos preora-Ies : e 1 í p e o y 1 a b r o , y dos pos,torales :
presternón y esternón .
E l clípeo y el labro o labio superior están unidos, formando una
196
GRAELLSIA
gn1gn2-gn3-~~~~~t~====~
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Figs. 12-18.-PROSOMA. 12) Esquema dorsal. 13) Esquema ventral: a, con las
gnatocoxas; b, sin las gnatocoxas. 14) Piezas ventrales. 15) Phalangodidae : Abasola sarea Roewer, 1935. 16) Gyantiinae: Dieranopalpus 1'011'/0sus (Simon, 1909).
17) S clerosomatinae: S elerosoma. maehadoi Rambla, 1967. 18) TTogu!idae: Dieralámi nas supraqueli cerales; glr
glándulas
no/asma wiehlei K raus, 1959. Lsq
repL\gnato t·i as; po = promi nencia ocular; gn = gnatocoxas; el = clípeo; l = labro ; pre = presternón ; est = esternón.
=
=
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197
especie de capuchón que cubre por delante el orificio oral. Lateralmente este orificio está limitado por las gnatocoxas de los palpos y
del primer par de patas, y posteriormente por el presternón o labio
inferior y el esternón propiamente dicho, que juntos forman 1 a
tapa esternal detrás de .¡a boca (figs. 13 y 14).
Ni el orificio oral ni el genital son visibles directamente, debido a
que están cubiertos, total o parcialmente, por la s gnatocoxas el primero y por el opérculo genital el segundo. Constituyen excepción los
Ciphophthalmi, en los que el orificio genital se abre directamente al
exterior.
IV.
V ARIACIONE: S
MORFOLÓGICAS DEL PROSOMA.
En ca,da uno de los tres subórdenes el prosoma presenta sus característi:cas morfológicas propias. En los Ciphophthalmi, por tratarse del
suborden que incluye las especies más primitivas, algunos caracteres se
separan claramente de lo s otros dos subórdenes. Veamos algunas de
las diferencias más acusadas y que ofrecen mayor interés en taxonomía.
Borde frontal y lá1ninas supraquelicerales.-En general, el borde
frontal del prosoma en los Ciphophthalmi es li so y solamente en·alg.unas
especies existe una escotadura más o menos pronunciada a nivel de la
inser·ción ele los quelíceros.
En los Laniatores el borde fronta.! se presenta algo más modificado,
si bien en las especies ele nuestra fauna estas modificaciones no adquieren gran relieve, limitándose a pequeñas escotaduras o prominencias '(fig. 15).
Por último, en los Palpatores existen diversidad de tipos di~erentes,
desde las especies con el borde frontal completamente liso, como en los
Gy{]tntiinae y Leiobuninae (fig. 16), hasta las que presentan distintos
relieves quitinosos en forma ele dientes, tUJbérculos o espinas, como en
los Sclerosomatidae y Oligoloph.ina;e (fig. 17).
Pero entre todos los Palpatores cabe destacar la familia de los
Trogulidae, por una disposición muy particular del borde frontal. Éste
presenta en el centro dos expansiones quitinosas curvas que se unen
en el ápice y que además están provistas de tubérculos pilosos de función glandular, los cuales se entrecruzan entre sí, formando una cavidad que recibe el nombre ele e a m e ro s toma , en cuya cara
ventral se alojan los quelíceros y los palpos. mientras que en el dorso
lleva los ojos {fig. 18).
Delante del borde frontal y encima ele los quelíceros se encuentran,
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GRAELLSIA
en la mayoría de Palpatores, las 1 á mi na s s u p r a q u e 1 i e e r a1 e s , que varían en número, forma y tamaño, siendo también muy
importante su ornamentación. En algunas especies faltan , como, por
ejemplo, en las del género Ischyropsalis ; en otras no son visibles dorsalmente por hallarse cubiertas por el camerostoma.
19
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23
F igs. 19-23 .~LÁMINAS SUPRAQUELICERALES. 19) N emastoma dipentatum Rambla,
1959. 20) Mitostoma. hispa.num Roewer, 1917. 21) N emastoma. cristinae Rambla,
1969. 22) Dicranopalpus ma.rtini (S:mon, 1878). 23) Cosm.obunus gm.narius (Lucas, 1847). En la primera fig ura se representa el cuerpo entero, en las cuatro
restantes, sólo las lámin as supraquelicerales.
Generalmente hay sólo dos láminas supraquelicerales, pero en los
N emastomatidae este número se eleva a cuatro. En la especie Nemastoma dipentatum Rambla, 1959, se distinguen con, claridad las cuatro
láminas fuertemente dentadas (fig. 19). E n Mitostoma hispanum Roewer, 1917, estos dientes cabalgan unos encima de otros, llegando a
cubrir la separación de las láminas entre sí, ele tal manera que aparecen formando un borde continuo (fig. 20). En otra especie ibérica,
Nemastoma cristinae Rambla, 1969, cada lámina se bifurca en dos
pedúnculos en forma de martillo, de tal manera que el número de láminas supraquelicerales parece ser doble (fig. 21 ).
Por último, todas las especies de la familia Phalangiidae presentan
sólo dos láminas supraquelicerales y esta reducción en el número se
traduce por otra disminución no menor en cuanto a tamaño y orna-
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
199
mentación. Como ejemplo de láminas totalmente li sas se puede citar a
Dicranopalpus martini (Simon, 1878), y en general todas las especies
ele Oligolophime y Gyantiinae (fig. 22). Como ejemplo de láminas dentadas mencionaré las .de Cosm.obttnus granarius Lucas, 1847, y en general las de muohas especies ele L eptobuninae y Phalangi·inae (fig. 23).
Ojos y prominencia. ocular.-En general, todos lo s opiliones poseen
un par de ojos simples, colocados uno a cada lado de una prominencia
ocular bien desarrollada y cuyas variaciones afectan al tamaño, posición,
forma y relieves quitinosos.
Hacen excepción a esta regla los Ciphophthalmi, en los cuales, salvo
una s pocas excepciones de la suhfamilia Stylocellinae, no poseen ni
ojos ni prominencia ocular, y en las pocas especies qu e los tienen se
hallan situados ·directamente en los bordes laterales del prosoma y
distanciados uno de otro. T odos los Ciphophthalmi ibéricos ·son ciegos.
Los Laniatores y Palpatores cuentan también con algunas especies
ciegas, pero, contrariamente a los Ciphophthalrni, ellas constituyen una
excepción. La mayoría ele estas especies anoftalmas son cavernícolas ü
aspirantes a ello, y sufren una atrofia ele los ojos más o menos acusada, ll egando a veces a .faltar totalmente, dándose este fenómeno con
más frecuencia entre los Laniatores que entre los Palpatores.
También hay entre los Laniatores algunos géneros cuya s especies
no tienen prominencia ücular y en este caso los ojos son sésiles, o sea
que están situados directamente en la superficie del prosoma. Pero
tales géneros son tropicales y no tienen representantes en nuestra fauna.
Hechas estas salveclacles, el resto ele los opiliones poseen dos ojos
situado s en una prominencia ücular bien desarrollada, y cuyas variaciones afectan al tamaño, posición, forma y relieves quitinosos.
El tamaño es, por exnpción, tan extraordinario que ocupa casi la
totalidad del prosoma en Caddo agilis Banks, 1891, y en algunas esespecies de los géneros Platybunus y M egabunus, cloncle, sin llegar a
este ex tremo, también adquiere gran desarrollo. Pero el caso más general es que el tamaño de la prominencia ocular sea mucho más redu cido, como, por ejemplü, en Dicranopalpus martini (Simon, 1878)
(fig. 24 a y b). La forma también varía de unas especies a otras,
pudiendo ser cónica, cilíndrica, redondeada, alargada, etc. En algunas,
la prominencia es baja y mucho más ancha que larga; en otras, tiene
aproximadamente la misma altura, longitud y anchura {fig. 25 a y b).
Además ele la forma y tamaño, la posición también tiene valor taxonómico, según esté situada en el borde frontal, en el centro o en la
parte posterior del prosoma. La prominencia ocular puede, además, ser
200
GRAELLSIA
lisa, como en algunas de las especies citadas, o estar adornada con relieves quitinosos de diversa naturaleza: pelos, granos, espinas, bastones, etc. Son muy típicas y caracteríshcas de nuestra fauna las ornamentaciones de la especie pirenaica M egabunus diadema Fabricius,
1779, y la s de algunas especies de Nemastoma, tales como Nemastoma
cristinae Rambla, 1969 (figs . 24 by 25 e) .
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.
26
Figs. 24-26.-PROMINENCTA oCULAR. 24 a) Pequeña en Dicranopalptts martini (Simon, 1878). 24 b) Grande en M egabttnus diadema Fabricius, 1779. 25 a) Ancha
en Dicmnopalptts ramostts (Simon, 1909). 25 b) Estrecha en Cosmobttntts gmnaritts (Lucas, 1847). 25 e) Tuberculada en N emastoma cristinae Rambla, 1969.
26) Fuera del prosoma en Anelasmocephaltts cambridgei (\Vestwood, 1874).
En las especies de la .familia Trogulidae los ojos se hallan fuera
del prosoma, situados una s veces entre el borde .frontal de éste y el
camerostoma, y otras veces en este último, llegando también en este
caso a desaparecer totalmente la prominencia ocula r (figs. 26 y 18).
Abertura de las g·lándulas repugnatorias.---<La posición en el prosoma del orificio donde desembocan las glándulas repugnatorias tiene
un real valor taxonómico en los Ciphophthalmi, siendo en este suborden
donde dichas glándulas están más desarrolladas y su desembocadura
es más claramente visible. Estos orificios se sitúan en el extremo apical
de dos t u h é re u 1o s e ó 11 i e o s o e ·o n o s g 1a 11 d u l a r e s
201
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IB ÉRICOS
( stinkglands tubercles), situados uno a cada lado del prosoma. Estos
conos pueden proyectarse totalmente fuera de los bordes laterales del
prosoma, o hacerlo sólo parcialmente, y aun no proyectarse en absoluto,
alejándose de los bordes laterales por ap rox imación entre sí (fig. 27 a,
b y e).
27
p9
,cg
1
1
1
e
b
a
a
28
b
Figs. 27-28.- ABERTURA DE LAS GLÁNDULAS REPUGNATORIAS. 27) Ciphophthabni : a,
Para.siTo coiffaiti Juberthie, 1950; b, ParamiopsaJis ra1m~losus Juberthi e, 1962;
e, S peleosiro m·gasifo·r mis Lawrence, 1931. 28) PaJpatores : a, Leiobunum rotunconos glandmn (Latrei lle, 1798); b, Phalangium clavipus Roewer, 1911. cg
dulares; glr = abertu ra de las glándulas repugnatorias.
=
Por el contrario, en los Laniatores y Palpatores estos conos glandulares de los Cipkophthalmí no existen y las glándulas repugnatorias se
abren directamente en la superficie del prosoma. Su posición en los
bordes laterales, generalmente entre el primero y segundo par de coxas,
suele ser constante. E n algunas especies los bordes de estas aberturas
glandulares son li sos y claramente visibles, formando como una pequeña fosa más o menos ovala.da (fig. 28 a y b).
En otras especies los bordes están rodeados de diferentes relieves
quitinosos, como tubérculas, granos, espinas, etc., que enma scaran el
perfil el e esta abertura. Ello se da con más frecuencia en los Laniatores
tropicales que en la s especies ele nuestra fauna.
202
GRAELLSIA
Cara ventral.-Una verdadera estomoteca o cavidad bucal sólo existe en los Ciphophthalnú, es muy rudimentaria en los Laniatores y falta
totalmente en lo s Palpatores, a excepción de los Troguiidae. Las cuatro
piezas impares que limitan anterior y posteriormente la boca experimentan notables modificaciones, llegando algunas de ellas a desaparecer.
Las pr.eorales, clípeo y labro -preepistoma y epistoma ele algunos
autores- son muy pequeñas en los Ciphophthalmi, si bien el labro se
prolonga posteriormente en dos expansiones laterales que son las que
bordean a nteriormente la boca. En -los Laniatores estas piezas son ele
mayor tamaño, pero tienen una forma muy semejante. Por el contrario,
en los Palpatores adquieren aspectos muy variados (figs. 13 y 14 a).
En cuanto a las dos piezas pastorales, vemos que en los Ciph,ophthahni
el labio inferior o presternón no exi ste y el esternón queda reducido a
una pequeña pieza quitinosa muy estrecha y ele relativa longitud, que
en algunas especies también desaparece (fig. 29).
En lo s Laniatores el esternón es más largo y estrecho, y anteriormente se continúa con el presternón o l<l!bio inferior, penetrando por
entre la s gnatocoxas del primer par ele patas. La longitud ele estas dos
piezas hace que el orificio genital y la boca estén más distanciados aquí
que en otros grupos. La forma del esternón presenta graneles diferencias en los Laniatores, pero generalmente siempre se es.trecha hacia el
ápice y se ensa ncha en la base. A veces se reduce a una simple varilla
de bordes paralelos, otras veces es triangular, o se ensancha en el centro
y se estrecha en los bordes o se bifurca en la hase en forma ele horquilla, etc. {fig. 30).
En los Palpatores, por el contrario, estas piezas son siempre cortas
y anchas. E l presternón suele tener forma trapezoidal y está más o
menos unido al esternón, que se presenta como una pieza transversa
delante del orificio genital y está cubierto, totalmente o en parte, por
el opérculo del mismo nombre (figs. 13 y 31 ).
Tampoco es igual la forma y desarrollo ele las coxas y gnatocoxas
ele todos los grupos; sin embargo, hay una característica común a todos ellos, y es que las gnatocoxas ele l·os palpos y del primer par de
patas están muy desarrolladas; las del segundo son má s reducidas o
vestigiales y faltan por completo en el tercero y cuarto par.
Las coxas ele los cuatro pares de patas unas veces son libres y otras
están totalmente so.J.claclas, y en algunos casos unas son libres y otras
no. Por regla general, los Ciphophthal11ti y Laniato-res únicamente tienen libre el primer par ele coxas, los tres restantes están soldados. Las
203
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IB ÉR ICOS
30
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1
1
1
1
1
31
29
32
1
Figs. 29-32.- CARA VENTRAL DEL PRQSOMA. 29) Ciphophthalmi: Paramiopsalis ramulosus J uberthie, 1962, sin esternón y sin opérculo genital. 30) Laniatores: a, S cotolemon les pesi Lucas, 1860 con esternón lanceolado; b, Pe!tonychia c/avigem
(S imon, 1872) con esternón romboicleo; e, S cotolemon reclina tus Roewer, 1935
con esternón horquill ado. 31) Palpatores: Cosmobunus · grana.rius (Lucas, 1847)
esternón corto y ancho, y coxas con hi leras de clientes. 32) Paipatores: Lacinius
carpetanus Rambla, 1959, coxas con espinas apicales. est = esternón; csnt = esorificio genital ; b
boca; opg = opé rculo genital.
tomoteca; org
=
=
204
GRAELLSIA
del cuarto pa r adquieren un desarrollo extraordinario en algunas familia s de Laniatorcs, como los Gonyleptidae, todos ellos tropicales.
Aparte ele los relieves debidos al dimorfismo sexual, que trataré
oportunamente, las coxas poseen ciertos relieves quitinosos, como son
hil eras longitudinales de tubérculos, espinas frontales, etc., que tienen
valor taxonómico '( figs. 31 y 32).
V.
ÜPISTOSO~I A.
Les diez escl eritos del op istosoma no so n todos ell os claramente
visibles, ya que siempre algunos, anteriores y posteriores, se ~usionan,
se reducen e inclu so ll egan a desaparecer.
Generalmente los cinco primeros terguitos se unen entre sí para
formar un escnclo -opistosómico dor sa l. E n sentido lato se entiende por
e s e u d o el o r sa l la suma del ~caparazón y el escudo opistosómico
[scutum magnu1n ]. No obstante, su uso en sistemática es más restringido, y se entiende por escudo dorsal, o simplemente escudo, la unión
ele los cinco primeros tergui tos opistosóm icos. Los restantes son libres,
y a veces, des·plazados en la ca ra vent ral. E l terguito décimo es llamaclo
o p é re u 1 o a na 1 , pues form a una placa que recubre el a no. E l
tergu ito noveno existe en estado vestigial, y no en todos los opi.Jiones,
en forma de dos diminutas plaquitas, situadas a los la'dos del ano, que
junto con el ter guito décimo u opérculo anal y los dos últimos esternitos
forman la ll amada e o ro n a a n a 1 .
En la ca ra ventral alguno s esternitos se red ucen y otros están bien
desarrollado s. E l primer esternito es rudimentario y forma los are os
gen i t a 1 e s , dos pequeñas piezas ele quitina, simétricas y situarlas
del ante del orificio genital, una a cada lado . El segundo esternito, fusionado a v.eces con el tercero, constituye una ancha pi.eza, que se
prolonga hacia delante y forma el o p é r e u 1 o g e n i t a 1 , que cubre el orificio el el mi smo nombre y lleva además a cada lado un espiráculo. Los cinco siguientes esternitos están bien desarrollados y claramente separados por surcos ~tra n sve r sos, y lo s dos últimos, octavo y
noveno, cuando persisten forman parte ele la anteriormente citada
corona anal.
La forma del op istos-oma es, por regla general, oval o globular, haci endo excepción a esta regla casi todas las especies de las familia s
Sc!eroso111atidae y Troguüdae, que son deprimidas.
205
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
Las características mencionadas corresponden a uno de los falángidos típicos ele nuestra fauna, cuyo aspecto dorsal y ventral muestran
la s figuras 10 y 11.
34
33
A5 tvm
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ev11 _\\\;,~~"":"'~·.dtJ
evu•-
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b
a
35
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36
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\ \ - '""',=-_,...,/~/ //
Ed- ~
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tvL ___ _
-----tv111
e
b
a
Figs. 33-36.-ÜPlSTOSOMA. 33) Ciphophthalmi: a, segmentos dorsales y b, corona
anal en Parasiro coiffaiti Juberthie, 1956. 34) Laniato·r es: fusión y regresi ón de
escleritos en Sco tolem on les pesi Lucas, 1860. 35) Pa/patores: 1schyropsa/is magda/enae Simon, 1881 a ¿, con escudo dorsal, y b ~, sin él. 36) Palpatores: corona anal en a, T1·oguhts C01'ÍC'Ífann is Koch, 1839; b, N rm ast oma dipentatum
Rambla, 1959, y e, Sc/crosoma 11Lachado·i Rambla, 1967. cV-e!X
esternitos del
5.' al 9:•; tVI-t X ·= terguitos del 6-" al 10° ; AS= área s_a con el borde lateral;
Ed
escudo clor s~ l
=
=
\T L
\TA HTACTONF. S MORFOLÓGrCAS DEL OPISTOSOMA.
Sobre esta conformación típica del opistosoma existen muchas variaciones, que a.fectan principalmente a la fusión y regresión de escleritos, ya que el opistosoma ele los opiliones no posee ning-una clase de
206
GRAELLSIA
apéndices, ni más órganos externos que un par de espiráculos y la
genitalia, aunque situada ésta debajo del opérculo genital. Las variaciones debidas al dimorfismo sexual se tratarán más adelante, en el
capítulo correspondiente.
Fusión y regresión de esderitos opistosómicos.~En los Ciphophthal1ni la primitiva segmentación del opistosoma es bien visible, ya que ellos
son los menos evolucionados y los que •conservan un número mayor
ele segmentos reconocibles. Aunque dorsalmente están unidos formando
un escudo, los límites de estos terguitos se reconocen por su rcos transversos bien marcados. El borde posterior del opistosoma corresponde
al terguito VIII, los dos restantes, IX y X, se sitúan en la cara ventral,
formando con el esternito IX la corona anal (fig. 33 a y b).
Los Laniatores presentan los cinco primeros terguitos abdominales
unidos al prosoma, formando un escudo, en el cual el surco de separación de prosoma y opistosoma es más o menos visible. Los límites de
los cinco terguitos opistosómicos se reconocen por líneas transversas,
las cuales limitan cinco áreas {Al, A2, A3, A4 y AS), que corresponden a los cinco terguitos. La quinta ár·ea se prolonga lateralmente hasta
alcanzar el pmsoma, .formando en el dorso un borde continuo, que recibe el nombre de borde lateral. A menudo los surcos transversos que
marcan la separación de las cinco áreas no existen, y éstas se pueden
reconocer únicamente por hileras ele diminutos dientes. A continuación
del escudo vienen tres terguitos libres (VI, VII, VIII) y el opérculo
anal, que corresponde al terguito X, desplazado en la cara ventral. El
terguito IX ha desaparecido por completo (fig. 34).
No todos los Palpatores poseen escudo dorsal, como es la norma
en los Larniatores. De entre ellos, los Phalarngiinae y Oligolop·hinae no
lo presentan; por el contrario, está muy desarrollado en los Trogulidae,
N emastomatidae y S cleramatinae, y por último; en los I schyropsalidae
unas especies lo muestran y otras no, e incluso puede existir en el ;t; y
faltar en la 'i' (fig. 35).
Las figuras 10 y 11 pueden servir de ejemplo de los Palpatores que
están de sprovistos de escudo dorsal y corona anal, pues por un lado
no existe fusión ele terguitos opistosómicos y por otro desaparecen los
últimos terguitos y esternitos y sólo persiste el terguito X como opérculo anal.
El escudo, cuando existe, está formado generalmente por la soldadura de los cinco primeros terguitos opistosómicos, pero, a diferencia de
los Laniatores, no se produce un borde "lateral continuo enlazando el escudo con el prosoma. De los restantes terguitos libres, el IX desaparece
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
207
totalmente en los Phalangiidae y Oligolophinae; es rudimentario en
los Sclerosomatidae y bien visible en los Trogulidae, Nemastomatidae
e Ischyropsalidae.
E n cuanto al escudo dorsal de estos últimos, existen notorias diferencias entre los dos sexos. La figura 35, a y b, muestra un Ischyropsalis ú y 'i' , respectivamente, donde puede apreciarse el escudo masculino bien visible y su total ausencia en la 'i' . Se observa -la corona
anal, pero menos desarrollada que en los Trogulidae y N emastomatidae.
La figura 36 a muestra la cara ventral de un Tr01gulidae, apreciándose, además de la fusión c1·e escleritos, la presencia ele tres quillas
longitudinales -dos laterales y una central- que junto con otras transversas delimitan los escleritos y dividen el cuerpo en rectángulos, poco
visibles en los animales adultos por tener el cuerpo cubierto de barro.
La corona anal está bien desarrollada y formada por los esternitos VII
y VIII y los terguitos VIII, IX y X.
La ,figura 36 b· muestra un N emasto1natidae con la corona anal más
completa que en los Trogulidae , p ues, además de los esderitos citados,
existe el esternito IX. En cambio, los Sclerosomatinae no poseen corona anal p ropiamente di·cha, debido a la desaparición de los últimos
escleritos opistosómicos, si hien, a diferencia ele los Phalamgiinae y
Oligolophinae, existe todavía en aquéllos, rudimentos del terguito IX,
como puede apreciarse en la figura 36 c.
Espiráculos.---'En todos los opiliones existen un par ele espiráculos
o estigmas respiratorios, que se abren en la parte anterior del wbdomen,
uno a cada lado del segundo esternito abdomina l, cerca del borde posterior ele las coxas del cuarto par ele patas.
E l número y posición de estos espiráculos es consta·nte en todos
los opiliones y las variaciones afectan al tamaño, forma y visibilidad
ele los mismos.
En los CiphojJhthalmi son reclondeaclos, ele pequeño tamaño y siempre bien visibles, ofreciendo pocas variaciones. En la mayoría ele Laníatares son ele gran tamaño y semicirculares, como en los Gonyleptidae de
los trópicos, si bien en los Plwlangodidae de nuestra fauna resuitan de
tamaño muy reducido. Por último, en los Palpatores son reniformes y
pueden estar provistos ele trabéculas formando una especie de criba,
como en los N emastomatidae, o abrirse directamente al exterior, según
ocurre en los Phalangiidae.
Laniatores y Palpatores pueden tener los espiráculos visibles por
completo, como los Ciphophthalmi. o total o parcialmente invisibles. A
veces están enmascarados por relieves quitinosos y otras se encuentran
208
GRAELLSIA
___esp
a
b
e
d
Fig. 37.-l:;s PIRÁCULOS: P arasi1·o coiffaiti Juberth ie, 1956, a) posición típica en
el opistosoma ; b) e! mismo espirácul o a más aumento; e} Dicranolasma wiehlei
K raus, 1959, espiráculo situado en el pliegue coxa-abdominal ; d) lschyropsalis
robusta Simon, 1873, espiráculo situado fu era de di cho pliegue y con trabécul as.
csp
espirácul o.
=
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
209
situados en el fondo del pliegue coxa-abdominal, siendo necesario separar los bordes de este pliegue para hacerlos perceptibles. En estas
diferencias radica el valor taxonómico (fig. 37).
VII.
APÉNDICES.
En los opiliones existen seis pares de apéndices. El primer par
preoral son los quelíceros, formados por tres artejos, cuyos dos finales
forman pinza. El •segundo par, los pedipalpos o simplemente palpos,
son táctiles y constan de los seis artejos siguientes: coxa, trocánter, fémur, parela, tibia y tarso, con o sin uña final. Los cuatro pares restantes son verdaderas patas locomotoras, y cada una de estas ocho patas consta, a su vez, de siete artejos: coxa, trocánter, fémur, patela,
ti:bia, metatarso y tarso, este último siempre con una o dos uñas finales.
Las coxas de los dos pares de patas anteriores y las ele los palpos presentan, en la base, las gnatocoxas, que faltan en las patas posteriores,
como ya se ha dicho al describir la cara ventral del prosoma.
Variaciones de los apéndices.-Aparte de las debidas al dimorfismo
sexual, deben destacarse aquí algunas variaciones propias de cada uno
de los diferentes subórdenes.
Los quelíceros son, de todos los apéndices, los que ofrecen mayor
uniformidad, y sus diferencias más desta!Cadas son las siguientes : presencia o ausencia de un diente ventral en el primer artejo (fig. 38 a
y b) ; borde interno de la pinza con dientes quitinosos o con láminas
membranosas formando un peine (fig. 39 a y b); alargamiento extraordinario de los tres artejos en los Ischyropsalidae y reducción de tamaño, y alojamiento dentro del camerostoma en los Trogulidae (fig. 40).
Los palpos también ofrecen distintas características en los tres subórdenes. Los de los Ciphophthalmi son táctiles, delgados, terminados por
una uña sencilla y no ofrecen ninguna característica particular.
En los Laniatores, por el contrario, los palpos son fuertes y robustos
y ofrecen un extraordinario desarrollo. Los Phalangodidae tienen los
artejos provistos de tubérculos espinosos, y la uña final del tarso, más
que una uña, es un largo gancho que se dobla contra el artejo y desempeña una función prensil, a semejanza de la uña ele los quelíceros
ele las arañas migalomorfas (fig. 41).
Por el contrario, la función de los palpos en los Palpatores, como
su nombre indica, es eX'dusivamente táctil; en consecuencia, estos palnos son largos y delgados, cubiertos ele pelos y con la uña final ele ta-
210
GRAELLSIA
38
39
a
a
b
Figs. 38-43.-QUELÍCEROS y PALPOS. 38) Quelíceros de los Palpatores: a, con
diente ventral en Cosmobunus granarius (Lucas, 1847); b, sin diente ventral en
N emastoma cristinae Rambla, 1969. 39) Pinza de los quelíceros: a, Phalangiidae
con dientes; b, N emastomatidae con peine. 40) Ischyropsalidae: quelíceros muy
desarrollados. 41) Palpos espinosos de los Laniatores: Peltonychia clavigera (Simon, 1872). 42) Palpos táctiles de los Palpatores: Leiobunum rotundum (Latreille,
1798). 43) Uñas lisas o pectinadas en los Palpatores: a, Sclerosoma machadoi
Rambla, 1967; b, Leiobunum rotundum (Latreille, 1798).
44
a
45
46
49
JO
___ psn
ese-
a
b
e
Figs. 44-49.-PATAS. 44) Tarsos uni y bisegmentados de los Ciphophthalmi: a, Pamsiro coiffaiti Juberthie, 1956; b, N eopurcelia salmoni Forster, 1946 (según
J uberthie). 45) Tarsos plurisegmentados de S cotolemon lespesi Lucas, 1860. 46)
Parte apical del primer metatarso de Abasola sarea Roewer, 1935. 47) Órganos
tarsales de los Laniato1·es: a, Gonyleptidae; b, Triaconichidae; e, Travuniidae.
48) Ninfa de Phalangodidae, extremo distal de una pata. 49) N emastoma cristinae Rambla, 1969, fragmento de un fémur con pseudoarticulaciones. as
astrágalo; cal = calcáneo; psr¡ = pseudoniquio; ese
escápula; prt = pretarso;
un = unguículo ; ar = arolio ; psa = pseudoarticulación.
=
=
212
GRAELLSIA
maño muy reducido (fig. 42) e incluso en algunos casos ausente. Cuando la uña existe, puede ser lisa o pectinada (fig. 43 a y b), siendo éste
un carácter cuyo valor taxonómico ha sido discutido últimamente.
En las familias 1schyropsalidae y N emastomatidae los tarsos de los
palpos están desprovistos siempre de uña final. Ellos se ensanchan y
se cubren, igual que los demás artejos, de unos largos y finos pelos
glandulares muy característicos, descritos ya al hablar del tegumento (fig. 5 a y b). Por último, los palpos de los Trogulidae se caracterizan por su reducido tamaño y por hallarse alojados dentro del camerostoma.
Las patas de los Ciphophthalmi son cortas y, contrariamente al resto
de los opiliones, el primer par es siempre el más largo y sus coxas son
móviles. Los metatarsos y tarsos de los cuatro pares de patas constan
de un solo artejo, salvo pocas excepciones, en que el cuarto tarso
consta de dos artejos. En estos tarsos bisegmentados la apófisis de la
glándula tarsal característica de los e; e; queda siempre situada en
el artejo basal (fig. 44 a y b) . La uña final casi siempre es lisa en los
cuatro pares de patas.
En los Laniatores los metatarsos siguen siendo unisegmentados ; en
cambio, los tarsos (a excepción de los Oncopodidae) son bisegmentados en los "pullus", aumentando el número de artejos en los subadultos y llegando en los adultos al número definitivo, el cual no es
muy crecido y nunca suele pasar de 20. La cifra de artejos en los tarsos de los Laniatores es un carácter ele valor taxonómico y se expresa
por una fórmula que recibe el nombre de fórmula tarsal. Por ejemplo,
3:5:4:5 es la fórmula tarsal ele Scotolemon lespesi Lucas, 1860 (fig. 45).
Las patas ele los Laniatores son mucho más largas que las de los
Ciphophthalmi, pero mucho más cortas que las ele los Palpatores. Tanto
en unos como en otros, el primer par es siempre el más corto. En los
últimos el segundo par es el más largo, y es muy frecuente que en
la mayoría de especies de los Lania.tores lo sea el cuarto.
El metatarso de muchos Laniatores y de algunos Palpatores, como
los Trogulidae, está dividido en dos zonas llamadas a s t r á g a 1o y
e a 1 e á n e o . El astrágalo es la zona basal fuertemente quitinizada
y el calcáneo la z.ona apical lisa. El astrágalo ocupa generalmente casi
toda la extensión del artejo, quedando el calcáneo reducido a un botón
apical (fi.g. 46). Solamente en algunos Laniatores se da el caso contrario de que el calcáneo se desarrolla más que el astrágalo y sea aquél
el que ocupe casi la totalidad del artejo.
Los tarsos del primero y segundo par de patas en los Laniatores
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
213
están provistos de uña lisa, y los del tercero y cuarto par, de dos uñas
cada uno, las cuales pueden ser lisas, dentadas ü ramosas (fig. 47 a,
b y e).
En algunas familias hay otras formaciones que acompañan a las
uñas dobles del tercero y cuarto par de patas. Estas formaciones son
las siguientes: el pseudo ni q u i o, que es una prolongación quitinosa del tarso en forma ele gancho y situada clorsalmente a las uñas,
y la e seó p u 1a, que es un 'c onjunto de pelos rígidos dispuestos
en hilera y formando un cepillo en la cara ventral de los artejos de
los tarsos de'l tercero y cuarto par ele patas (fig. 47 a). Tanto el pseudoniquio como la escápula se hallan presentes en subfamilias tropicales
que no tienen representantes en la fauna ibérica.
Las ninfas de los Laniatores tienen al final del tercero y cuarto par
ele patas lüs siguientes órganos, que luego desaparecen en los adultos:
el aro 1 i o, que es una bolsa membranosa que se inserta por debajo de las uña s; el un guíe u 1o, pequeña uña situada debajo de1
arolio, y el p reta r s o , pieza quitinosa alargada, que a veces no
llega a desaparecer del todo en lo s adultos ( fig . 48).
Los Palpatores. a excepción de los Trogulidae y S clerosonwtinae,
tienen la s patas extraordinariamente largas y delgadas, siendo el segundo par el más largo. Los tarsos y metatarsos están divididos en
un número muy considerable de artejos, llegando los tarsos de algunas
especies a poseer más de cien.
Los Trogulidae se diferencian de los demás Palpatores, pues además de tener las patas muy cortas, presentan los cuatro pares de ooxas
sol·dadas y los cuatro metatarsos provistos de astrágalo y calcáneo,
como en algunos Lania.tores. El resto de Palpatores tienen las coxas
libres, si bien en algunos I schyropsalis y N emasto11W, a pesar de no
estar soldadas, son asimismo inmóviles.
Son características de los N e11Wstomatidae unas pseudoarticulaciones que aparecen en los fémures y tibia s de las patas. Se trata de
zonas anulares desnudas. que están desprovistas de todo tipo de formaciones quitinosas. Tiene valor taxonómico no sólo la presencia o ausencia de las mi smas. si no también su posición en los referidos artejos,
que puede ser basal. central o distal ( fig. 49).
Característicos de la suhfamilia Gagrellinae son unos engrosamientos de quitina 11amados nódulo s, que se hallan presentes en todos o
sólo en algunos de los cuatro fémures. Por último, es constante en todo~ los Palpatores la presencia de una sola ttña lisa al final de los tarsos
de los cuatro pares ele patas.
214
GRAELLSIA
VIII.
GENITALIA.
En los opiliones hay separación de sexos y la genitalia de ambos
es muy ·característica y notoriamente distinta de la de los demás órdenes de arácnidos, aunque la posición del orificio genital es común en
todos ellos, situándose en el extremo anterior de la cara ventra'l del
abdomen y estando cubierto por el opérculo genital.
51
50
aÓ
b ~
b ~
aÓ
rs-
52
-----esl
----- -gl
ad
b ~
Figs. 50-52 .-GENITALIA. 50) Ciphophthalmi: a, órgano copulador de Parasiro
coiffaiti Juberthie, 1956; b, oviscapto de la misma especie. 51) Laniatores: a, órgano copulador de Scotolemon roi!'Weri Kraus, 1961 ; b, oviscapto de la misma
especie. 52) Ischyropsalidae: a, órgano copulador de lschyropsalis magdalenae
Simon, 1881 ; b, oviscapto de la misma especie. rs = receptáculos seminales;
esl = estilo; gl = glande.
Levantando éste se pone al descubierto el órgano copulador en
el iS y el oviscapto en la e;; • Ambos tienen el aspecto de :dos tubos
membranosos, siempre más quitinizado el del iS que el de la e;; , y cuya
monfología y tamaño varían extraordinariamente según los grupos,
siendo estas variaciones de gran valor taxonómico.
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
215
El órgano copulador de las especies más evolucionadas consta típicamente de tres partes : e u e r p o , g 1 a n d e y e s t i 1o . El oviscapto en tales especies es segmentado, y los tres segmentos apicales
aparecen hendidos; está protegido por una membrana escamosa que
lo envuelve a modo de estuche, y de la que sale y se telescopiza para
la puesta de los huevos.
Variaciones del opérculo genital.-E1 orificio genital está cubierto
por el opérculo del mismo nombre, que se alarga anteriormente y penetra por entre el cuarto par de coxas. Este opérculo es ancho y de
una sola pieza en los Palpatores, articulado en dos piezas en los Laniatores y falta la pieza apical en los Ciphophthalmi, por lo que en estos
últimos el orificio genital queda al descubierto (figs. 29, 30 y 31).
Distintos tipos de genitalia.-La estructura de la genitalia ofrece
características peculiares en los tres subórdenes. En los Ciphophthalmi
el órgano copulador del 3 es conto, ancho y membranoso, contrariamente a los otros dos subórdenes, en los cuales es largo, delga.do y fuertemente quitinizado. Consta ele dos partes, una basal, cilíndrica y lisa,
y otra distal. cónica, y provista de un ·n úmero variable de sedas de
extraordinaria longitud. La forma, posición y número de estas sedas,
así como la parte apical del órgano, son buenos caracteres para el
diagnóstico (fig. 50 a).
El oviscapto de la ~ en los Ciphophthalmi es un largo tubo segmentado. El segmento apical está hendido longitudinalmente, formando dos
lóbulos. Todos los segmentos son portadores de un número determinado de pelos, los cuales son menos numerosos en los segmentos basales y más en los apicales, y cuyo número por segmento varía tambien de unas especies a otras. Cada lóbulo posee en su extremo apical
externo un proceso sensitivo, que está presente en todos los géneros,
menos en Parasiro. Cuando existe, su forma varía de unos géneros a
otros, siendo, por tanto, éste un buen carácter para distinguirlos ( figura 50 b).
La genitalia de los Laniatores es de otro tipo tota'lmente diferente
de los Ciphophthalmi. Las ~ ~ no poseen un oviscapto largo y membranoso como en estos últimos, sino que, por el contrario, es corto y
unisegmentado, y su extremo apical dividido en cuatro lóbulos, de mayor o menor desarrollo y con pelos o sin ellos. Aparte de estas ligeras
diferencias, el oviscapto de todos los Laniatores es de una gran uniformidad y de escaso valor taxonómico (fig. 51 a). Por el contrario,
los 3 3 presentan tal diversidad en su morfología genital que es imposible establecer un tipo representativo del suborden, pero esta di-
2!6
GRAELLSIA
versidad hace que la genitalia de los ó ó sea de gran valor taxonómico. La figura 51 b reproduce un tipo frecuente entre las especies
de nuestra fauna.
Dentro del suborden Palpatores podemos establecer dos tipos de
genitalia, los del grupo Dyspnoi, con las familias Trogulidae, Nemastomatidae e Ischyropsalidae, y los del grupo Eupnoi, con la familia
___ __esl
- --91
!,.,
'
a
b
d
Fig. 53.-GENITALIA. N emastomatidae : a) oviscapto de N emastoma dipentatum
Rambla, 1959; b) órgano copulador de la misma especie; e, d, y e) extremo di stal
del órgano copulador ele N emastoma ibericus Rambla, 1966, N emastoma cristiuac
Rambla, 1969, y N emastonw monchiquense Kraus, 1961, respectivamente.
Phalangiidae. En el primer grupo el oviscapto de las <;? <;? es corto,
membranoso y unisegmentado, ·de características parecidas al de los
Laniatores, y aunque bastante uniforme, siempre ofrece algunas señales de diferenciación. La figura 52 b muestra un oviscapto típico de
la familia I schyropsalidae. El órgano copulador del ó en estas familias
del grupo Dyspnoi se caracteriza por una mínima articulación entre
el glande y el cuerpo, lo que reduce la movilidad del primero con respecto al segundo, llegando en algunos casos a desaparecer totalmente,
como en los Ischyropsalidae, los cuales tienen además un estilo que
hace honor al nombre, pues es igual que un estilete (fig. 52 a).
En los N emastomat1:dac, glande y estilo presentan gran diversidad
de formas, que ofrecen muy buenas señales para el diagnóstico ele las
especies. La figura 53 a y b representa el oviscapto y el órgano copu-
217
REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
lador de N ewwstoma dipentatum Rambla, 1959. En la mrsma figura,
e, d y e, se reproduce el glande y el estilo, a gran aumento, de tres
especies diferentes del género Nemasto11w.
Las especies del grupo Eupnoi son las que ofrecen la genitalia más
evolucionada. El órgano copulador del 3 es un largo tubo fuertemente quitinizado, cuyas tres partes, cuerpo, glande y estilo, están articula·das entre sí. El cuerpo del pene es muy largo y estrecho y ofrece
pocas señales de diferenciación. Gene ralmente es liso, pero en los
a
d
.1
e
Fig. 54.-GENITALIA. Eupnoi: a) órgano copulador de osmobunus granaritts (Lucas, 1847); b) órgano copulador de Lacinius gallicus (Simon, 1879) ; e) glande
y estilo de Dicranopalpus martini (Simon, 1878); d) extremo distal del oviscapto
de osmobunus gmnarius (Lucas, 1847); e) oviscapto entero de Lacinius dentiger
(Koch, 1848). es! = estilo; gl = glande; ?'S
receptáculos seminales.
e
=
Leiobuninae y Leptobuninae lleva dos bolsas laterales antes de su inserción con el glande. Éste es de forma más compleja y provisto de
pelos o salientes espinosos, articulándose a su vez con el estilo, punta
quitinosa donde desemboca el canal eyaculaclor. Esta parte apical del
pene, formada por el glande y el estilo, es la que tiene má s valor en
el diagnóstico de las especies (fig. 54 a, b y e).
E l oviscapto de las <;> <;> es un largo tubo segmentado, parecido al
de los Ciphophthalmi, pero se diferencia ele éstos por presentar no sólo
el último, sino los tres último s segmentos apicales hendidos, por tener
todos los segmentos má s o menos qu itin izados y por la naturaleza ele
e
218
GRAELLSIA
los dos procesos sensttlvos, los cuales no son ramosos como en los
Ciphophthalmi, sino globosos y cubiertos de pelos. El número de segmentos, así como el número de pelos por segmento, presenta ligeras variaciones de unas especies a otras, que no tienen gran valor para el
diagnóstico de las mismas. Por el contrario, la morfología de los receptáculos seminales ofrece caracteres específicos apreciables, siendo a
veces más útiles estos caracteres para la determinación que los del
mismo oviscapto {fig. 54 d y e). El valor taxonómico de dichos receptáculos no es exclusivo del suborden Palpatores, sino que se hace extensivo a los tres subórdenes.
IX.
DIMORFISMO SEXUAL.
E l dimorfismo sexual es casi nulo en algunas especies y extraordinariamente acusado en otras, hasta el extremo de que en varias ocasiones se han descrito los dos sexos como especies diferentes.
Los caracteres sexuales secundarios aparecen siempre, por norma
general, mucho más acusados en los t ¿ , y raras veces son las <? <?
las que presentan estos caracteres utilizables para el diagnóstico. Como
excepción puede citarse la especie Dicranopa!pus ramosus (Simon,
1909), cuya <? presenta una prominencia caudal en el dorso del abdomen, ele la que está desprovisto el ¿ (fig. 55). También las <? <? de
los géneros Platybunus y 1'vi etaplatybunus poseen las apófisis ele los
palpos más desarrolladas que las de los ¿ ¿ . Asimismo en algunas
especies de IschJropsalis las <? <? tienen los quelíceros más fuerte mente dentados.
Pero, en general, ocurre todo lo contrario, ya que las <? <? ele especies diferentes son tan semejantes entre sí que resulta muy difícil
identificarlas sin la presencia ele los ¿ ¿, como en el caso de la mayoría ele especies de las subfamilias Phala•ngiinae y Oligolophinae.
Los caracteres sexuales secundarios de los ¿ ¿ pueden aparecer
en el cuerpo y en los apéndices. En estos últimos se manifiestan di versos relieves quitinosos, tales como apófisis , protuberancias, dientes
o espinas, que a veces aparecen sólo en los quelíceros (fig. 56), otras
veces sólo en los palpos, o bien en ambos apéndices a la vez (fig. 57).
Frecuentemente estos relieves se presentan también en el primer par
ele patas de los Palpatores y en el cuarto par de patas ele los Laniatores (fi,g. 58).
Por último, este dimorfismo sexual en los apéndices suele ir acompañado en algunas especies por otras modificaciones en el cuerpo del
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REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS
¿
55
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'
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57
58
Figs. 55-59.-DIMORFISMO SEXUAL. SS) éJ y <;? de Dicranopalpus ramosus (Simon,
1909). 56) ¿ y <;? de Phalangium clavipus Roewer, 1911. 57) éS y <;? de Dicm11.opalpns Ptt!chellus Rambla, 1960. 58) éJ y <;? ele Scotolemon catalonicum (Kraus,
1961 ). 59) éS y <;? ele Peltonychia clavigera (Simon, 1872), opérculo genital.
220
GRAELLSIA
animal, generalmente en forma de relieves quitinosos en el prosoma,
o la aparición de un escudo opistosómico, o modificaciones de la forma y el tamaño del opérculo genital (figs. 35 y 59).
É stos son, en síntesis, los caracteres morfológicos más característicos
de lo s opiliones ele nuestra fauna. E n la próxima 3:a parte se exponcirán comentarios sobre el estado actual el e la sistemática de este grupo,
basada hasta ahora, casi exclusivamente, en los tradicionales caracteres ele morfología externa. También se tratarán diversos aspectos de la
biología ele los opiliones, con la intención de proporcionar al que Jo
desee hase para el empleo de otros métodos de trabajo que le permitan
salirse ele la rutina del clásico estudio del material de museo y adentrarse en la investigación del animal vivo.
Como bibliografía, el lector puede consultar las obras de caráct er
general que se citan en la primera parte, aparecida en esta misma revista, y que no citamos nuevamente aq uí para evitar repeticiones innecesarias.