Teileriasis: informe sintético

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz.,
1989, 8 (1), 59-78.
Teileriasis: informe sintético
T.T. DOLAN *
Resumen: La teileriasis es una protozoosis de los bóvidos salvajes y domésticos
presente en vastas regiones del planeta. Las especies del genero Theileria son
transmitidas por garrapatas (ixódidos) y tienen ciclos biológicos complejos, a
la vez en su huésped vertebrado y en su vector, con reproducción sexual
localizada en la garrapata. El autor pasa revista a la clasificación y distribución
geográfica de las diferentes especies y presenta los problemas de patología,
inmunología, quimioterapia y profilaxis de las principales especies agentes de
enfermedades en animales domésticos.
El método de mayor difusión para la profilaxis de la teileriosis ha sido
combatir las garrapatas mediante acaricidas. Por numerosas razones, esta forma
de lucha ha perdido fiabilidad y, habiéndose desarrollado métodos de
inmunización, la vacunación es hoy ampliamente utilizada, en particular contra
T. annulata. Las diferencias biológicas entre especies de Theileria impusieron
métodos de vacunación también diferentes: uso de células infectadas por
esquizontes y cultivadas in vitro contra T. annulata y T. hirci, e infección por
esporozoítos seguida de tratamiento medicamentoso contra T. parva. Estas
vacunas vivas tienen límites y se están realizando importantes trabajos de
investigación para identificar los antígenos del parásito que podrían servir de
base para nuevas vacunas inactivadas. El vasto poder inmunizador de las cepas
aisladas de T. annulata contrasta fuertemente con la complejidad antigénica
de T. parva. Hay urgente necesidad de pruebas in vitro que permitan distinguir
entre sí las cepas de T. parva con poderes inmunizadores diferentes.
La distribución geográfica relativamente limitada de T. parva y la
importancia de la enfermedad que provoca han llevado a establecer un sistema
eficaz de intercambio de informaciones así como formas de cooperación y
coordinación en materia de investigaciones sobre su profilaxis. Al implicar la
extensa distribución geográfica de T. annulata gran variedad de idiomas y
culturas, intercambios y cooperación al respecto se vieron limitados, pero esta
situación deberá ser corregida.
PALABRAS CLAVE: Acaricidas - Anatomopatología - Bóvidos - Ciclo
biológico - Clasificación - Complejidad antigénica - Distribución geográfica Estado de portador - Garrapatas - Inmunología - Intercambio de
informaciones - Profilaxis - Quimioterapia - Theileria - Vacunación.
INTRODUCCIÓN
Las Theileria son protozoos parásitos que infectan a animales silvestres y
domésticos en la mayor parte del mundo. Tienen un ciclo reproductor esquizogónico,
generalmente en los linfocitos del huésped vertebrado y un estadio o fase de piroplasma
* International Laboratory for Research on Animal Diseases, P . O . Box 30709, Nairobi, Kenia.
60
en los eritrocitos. La transmisión, hasta tanto se conoce, se realiza mediante garrapatas
de la familia Ixodidae y existe una evidencia creciente de que hay un ciclo sexual en
el artrópodo (71). Se clasifican dentro del filum Apicomplexa, clase Sporozoea,
subclase Piroplasmea, en el orden Piroplasmida junto con otro género importante,
Babesia (65), que infecta también a los animales domésticos. La especiación de
Theileria es una confusión de sinónimos, homónimos y subespecies que se resolverá
únicamente cuando se desarrollen técnicas inmunológicas, bioquímicas y de biología
molecular que permiten profundizar la discriminación entre especies según su
morfología, variación de huéspedes y vectores. El más reciente intento de
desenmarañar el género Theileria es el de Uilenberg (115).
La distribución geográfica mundial de las teileriasis, según el Anuario de Sanidad
Animal de 1986 (39), se resume en el Cuadro I. De los 175 países o territorios recogidos
en dicha publicación, para 156 (89,1%) existe una sección teileriasis, lo que contrasta
fuertemente con la respuesta de solamente 26 países, resumidas en el Cuadro II, al
cuestionario de la OIE a este respecto.
CUADRO I
Frecuencia de la teileriasis en el mundo en 1986
Africa Americas
Regiones
Asia
Europa Oceania
URSS
Total
Países
Ninguna información
54
9
37
1
42
6
30
2
11
1
1
0
175
19
Información no disponible
No señalada
Sospechada/sin confirmar
Frecuencia baja/esporádica
Frecuencia alta
Enzoótica
3
10
7
14
5
4
2
33
1
0
0
0
3
7
1
18
2
5
0
25
0
3
0
0
0
5
0
4
0
1
0
0
0
1
0
0
8
80
9
40
7
10
Fuente: Anuario
FAO/OMS/OIE
de Sanidad
Animal,
1986 (39)
Las especies importantes de Theileria que se tratan en este informe son las que
producen enfermedad en el ganado doméstico y las no patógenas que infectan al
ganado y confunden el diagnóstico y los estudios epizootiológicos. Estos parásitos,
sus vectores y su distribución se pueden observar en el Cuadro III y la especiación
utilizada será la adoptada por Uilenberg (115) e Irvin (58).
CICLO
BIOLÓGICO
La Figura 1 representa un ciclo biológico simplificado de Theileria parva. Los
esporozoítos son inoculados por las garrapatas infectadas cuando se alimentan y
penetran rápidamente en los linfocitos (41, 108) y se desarrollan hasta esquizontes.
La célula huésped se modifica y el parásito y la célula se dividen simultáneamente
(107). El esquizonte se rompe por tracción del huso de la célula en división (54) y
la mayor parte de las células hijas son parasitadas. Una parte de los esquizontes sufren
FIG. 1
(según Goddeeris, 45)
Ciclo biológico de Theileria parva
61
T. annulata
T. annulata
T. ovis
T. annulata
Jordania
Marruecos
T. annulata
Italia
Israel
Hyalomma spp.
Hyalomma spp.
Hyalomma spp.
90% de mortalidad
en rebaños lecheros
y 50% entre razas
locales
Poca
(esporádica)
Hyalomma detritum Muy poca gracias Vacunación
Hyalomma
a la vacunación
excavatum
(experimentalmente)
Muy poca
Acaricidas
Profilaxis
Vacunación/
¡acaricidas
Bovinos
mejorados
Hyalomma spp.
Irán
T. annulata
Bovinos importados
)S
Poca (ovejas)
Poca
Hyalomma sp.
Amblyomma sp.
Haemaphysalis sp.
T. annulata
T. mutans
T. sergent i
Etiopía
No identificado
T. mutans
Importante en
bovinos de razas
exóticas
Cuba
Haemaphysalis
longkornis
T. sergent:
Importancia
Corea,
Rep.
Vector
Parásito
Países
Tetraciclinas
inseguras,
eficacia limitada
con parvacuona y
halofuginona
Parvacuona
Aceturato de
diminacena
Tratamiento
Situación de la teileriasis en veintiséis países en 1987.
Resumen de los informes recibidos
CUADRO II
5
2
Estudios de los antígenos BoLA de líneas
celulares utilizadas para el cultivo de cepas
inmunizadoras e investigación de la eficacia
de una línea capaz de inmunizar con 10 a
10 células. Otras líneas celulares, de
diferentes regiones, se están estudiando.
Este informe trata esencialmente de Sicilia
donde T. annulata fue señalada por primera vez.
Se consiguió reducir la enfermedad a un nivel
muy bajo gracias a una vacunación rigurosa
con una vacuna de cultivo celular. Todos los
reproductores introducidos son vacunados
sistemáticamente.
Vacunación extensamente aplicada y eficaz
sin efectos secundarios. Parvacuona eficaz en
un 60%.
Se necesitan más estudios de las Theileria spp.
y de las enfermedades transmitidas por
garrapatas.
T. mutans identificada en 0,44% de bovinos
en una de las 15 provincias.
Se estudian vacunas atenuadas en sangre.
Observaciones
R. zambeziensis
Amblyomma spp.
R. appendiculatus,
R. zambeziensis
A. hebraeum
R. evertsi
T. p. bovis
T. mutans
T. taurotragi
T. velifera
T. ovis
R. appendicular
T. p. lawrencei
Sudáfrica
Rhipicephalus (?)
T. mutans
No identificado
Rumania
T. mutans
T. annulata
No identificado
No identificado
No identificado
T. camelensis
T. mutans
T. ovis
Portugal
Hyalomma spp.
T. annulata
Omán
H. longicornis
T. orientalis
Nueva
Caledonia
Vector
Parásito
Países
No patógena
No confirmada
pero sospechada
No patógena
Poca
Muy poca
Muy poca
Poca
Poca excepto en
bovinos de razas
exóticas
Muy noca
Sin enfermedad
Importancia
Cotos de caza
Insecticidas,
restricción de
importación
Acaricidas
Control de la
importación
Profilaxis
CUADRO II (cont.)
Prohibición para
no crear
portadores
Oxitetraciclinas
Tratamiento
Posiblemente también T. separata.
Causa teileriosis cerebral.
El búfalo de los cotos de caza se considera
origen de enfermedad del Corredor.
Se han denunciado focos limitados entre 1947
y 1950 en Transilvania. Diagnóstico de
Theileria basado en frotis de ganglio linfático
y de sangre.
Se presenta sólo en zonas limitadas de la
región de Alentejo.
Se presenta en todo el país pero no es
patógena.
Se ha visto también Theileria sp. en ovinos.
Theileria en 3,7% de ovejas enfermas y 1,6%
de cabras enfermas.
Tasa de infección de 1,2-2,6% en muestras
de todos los animales de granja en seis
regiones.
La presencia de T. orientalis sólo se
descubrió durante un censo sanitario animal
(1980-1984).
Observaciones
63
Hyalomma spp.
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
No identificado
R. appendiculatus
A. variegation
R. appendiculatus
Hyalomma
anatolicum,
H. detritum,
H. plumbeum,
H. scupense
J . Iura
T. mutans
T. parva
T. mutans
T. sergenti
T. parva
T. p. parva
T. mutans
T, p. lawrencei
T. annulata
Togo
Uganda
URSS
T. mutans
T. orientalis
Hyalomma spp.
T. annulata
Sudán
Taiwan
R.O.C.
Vector
Parásito
Países
Acaricidas
Acaricida
Profilaxis
Muerte en 30-90% Acaricidas,
de bovinos
vacunación
afectados,
especialmente
vacas importadas
de alta producción
30% de
Acaricidas
mortalidad
en terneras nativas
y puede matar la
mayor parte de las
terneras mejoradas
si no se protegen
Casos junto a
parques/cotos de
caza
Importante en
bovinos de razas
exóticas
Bovinos
importados y de
raza cruzada
Importante
Importancia
CUADRO II (cont.)
Primaquina,
proguanil,
aceturato de
diminacena y otro
combinados con
anticuerpos
Parvacuona y
antibióticos de
amplio espectro.
En 1986 se
trataron 55.644
animales y sobre­
vivieron 44.034
Parvacuona
Tratamiento
No descrita como patógena y confusión posible
con T. orientalis/sergenti reconocida.
Además de muertes de bovinos de alto
rendimiento, aborto, esterilidad y otras
pérdidas de producción.
FCO fué responsable de 69% de muertes de
todos los bovinos diagnosticados en 1986
y costó 15 millones de SUS. Costo de barios
muy alto, 60% de instalaciones de lucha
antigarrapatas son funcionales. Controles
serológicos (1972) mostraron variación
entre 16% positivos en el sudeste a 57,7%
positivos en el sudoeste.
El parásito podría ser T. mutans o
T. orientalis (?), confirmar su identificación.
No es problema sanitario en bovinos locales
o búfalos acuáticos.
Observaciones
64
Vector
Importancia
Profilaxis
Tratamiento
Observaciones
Estados Unidos, Madagascar, Mauricio y México declaran que en sus territorios no existe la teileriasis. Chile indica en una carta no tener comentarios que
hacer. Zaire estima que la teileriosis en su territorio carece de importancia (nota del autor: se sabe, sin embargo, que T. parva se presenta en la región oriental
de este país).
Importante
Acaricidas,
Parvacuona
Investigaciones en curso para estudiar
control de
inmunización por infección y tratamiento,
desplazamientos
T. p. lawrencei
R. appendiculatus,
Eliminación de
Parvacuona
R. zambeziensis
bovinos y acaricidas
T. mutans
Amblyomma spp.
Sin importancia
T. taurotragi R. appendiculatus
Sin importancia
R. appendiculatus
T. p. parva R. appendiculatus
Pérdidas
Acaricidas,
Parvacuona,
Grave recrudecimiento de la teileriosis de
FCO
estimadas en 39 control de
halofuginona
bovinos nativos en provincias Central y
T. p. lawrencei
R. appendiculatus
millones de SUS desplazamientos
(ensayos
Oriental, que se está controlando por
Enfermedad del
anuales por
e inmunización
buparvacuona)
inmunización.
Corredor
enfermedades
transmitidas por
garrapatas
Parásito
Zimbabue T. p. bovis
Zambia
Países
CUADRO II (cont.)
65
Ovejas, cabras
Bovinos, búfalo
(Syncerus caffer),
ovejas?
Bovinos
Bovinos, búfalo
y búfalo
doméstico
(experimentalmente)
Bovinos, otros
bóvidos
Theileria hirci
(Dschunkowsky y
Urodschevich, 1924)
Theileria mutans
(Theiler, 1906)
Theileria orientalis
(Yakimoff y
Soudatschenkoff, 1931)
Theileria parva
(Theiler, 1906)
Theileria taurotragi
(Martin y Brocklesby, 1960)
Amblyomma spp.
Rhipicephalus
spp.
Rhipicephalus
appendiculatus,
R. zambeziensis
Haemaphysalis
spp.
Amblyomma spp.
en Africa
Amblyomma spp.
Hyalomma spp.
Desconocido
Hyalomma spp.
Enfermedad
Fiebre de la Costa
Oriental(T.p. parva))
Enfermedad del
Corredor (T. p.
lawrencei)
Teileriosis rodesiana
(T. p. bovis)
Teileriosis benigna
Teileriosis maligna
de ovejas y cabras
Desconocida
Teileriosis
tropical o
mediterránea
Distribución y notas
Africa subsahariana y el Caribe (no patógena)
Africa. Se presenta naturalmente en antílopes,
particularmente el eland y puede ser patógena
ocasionalmente en bovinos
Africa Oriental y Central. La nomenclatura
trinómica para las subespecies se adoptó por
comodidad. T. p. parva y T. p. bovis se
transmiten entre bovinos, T. p. lawrencei
transmitida de búfalo a bovinos
La distinción entre T. orientalis y T. sergenti
(Yakimoff y Dekhtereff, 1930), es que la
última es menos patógena en el mundo entero,
excepto en URSS, Japón y Lejano Oriente
Africa subsahariana y quizás Caribe
Norte deAfrica,sudeste de Europa,
Cercano y Medio Oriente, URSS meridional
Africa y partes de la URSS
Norte de Africa, Europa meridional,
Oriente Medio, India y URSS meridional
Otras Theileria spp. parasitan en pequeños rumiantes sin ser patógenas, pero pueden ser fuente de confusión en el diagnóstico. Son: T. ovis, T. recóndita
y T. separata.
Theileria velifera (Uilenberg, 1964) Bovinos, búfalo
Camellos
Theileria camelensis
Vector
Bovinos, búfalo
doméstico
{Bubalus bubalis)
Animal
Theileria annulata
(Dschunkowsky y Lühs,
1904)
Parásito
Las Theileria spp. importantes parásitas de los animales domésticos
CUADRO III
66
67
merogonia y los linfocitos se rompen para liberar los merozoítos, que invaden los
eritrocitos y forman los piroplasmas. Al alimentarse, la garrapata ingiere los eritrocitos
parasitados y se descubren en la luz del intestino los gametos dimorfos (71). Estas
formas sexuales se unen para formar los cigotos que penetran en las células epiteliales
del intestino. Se desarrollan los cinetos móviles, pasan a través de la hemolinfa y
penetran en las glándulas salivales en las que invaden las células de tipo E de los acinos
(10, 40). Los cinetos se desarrollan hasta esporoblastos que forman un sincitio
complicado cuyas prolongaciones ocupan la mayoría de las células glandulares muy
agrandadas (42). Finalmente, se forman esporozoítos complejos, aislados, completándose el ciclo. Los parásitos teilerianos se transmiten tan sólo transestadialmente.
El cineto migra a la glándula salival conforme la garrapata completa su muda y el
desarrollo comienza cuando la garrapata inicia su alimentación o es estimulada de
alguna otra forma.
Aunque esta exposición puede considerarse como ciclo biológico general para
Theileria, existen diferencias entre las especies. Los esporozoítos de T. parva infectan
y alteran los linfocitos de las líneas T, B y nula según se ha comprobado mediante
anticuerpos monoclonales específicos (4). Sin embargo, la mayor parte de las células
infectadas aisladas del ganado vacuno y que crecen in vitro son linfocitos T (37).
T. annulata invade preferentemente las células B y macrófagos (34). T. mutans nunca
se ha cultivado in vitro aunque parece que la fase de esquizonte es transitoria,
facilitando el establecimiento del piroplasma, que es el estadio de la división activa.
Los parásitos de T. parva, patógenos en el estadio de esquizonte, causan una
enfermedad linfodestructora. Los piroplasmas de las cepas patógenas de T. orientalis
y de T. mutans producen anemia, mientras que tanto esquizontes como piroplasmas
de T. annulata son patógenos. La aparición de los cinetos en la hemolinfa se relaciona
con la muda en la mayoría de las especies, excepto en T. annulata y T. velifera en
las que se hallan con anterioridad (71). Mehlhorn y Schein (71) describen la infección
de los tipos celulares D y E de las células de tipo III de los acinos, aunque Fawcett
y col. (40) y Binnington y col. (10) observaron que T. parva infecta solamente
células E. Existe un desacuerdo fundamental sobre la naturaleza de la esporogonia:
Mehlhorn y col. (72) y Mehlhorn y Schein (71) describen, a partir de estudios de
muchas especies, la formación de múltiples esporoblastos y citómeros, mientras
Fawcett y col. (42), a partir de estudios de T. parva y T. taurotragi, describen el
desarrollo del esporoblasto como una simple ramificación del sincitio.
PARÁSITOS Y
DISTRIBUCIÓN
La distribución geográfica de las diferentes Theileria spp. se resume en el Cuadro
III. Como consecuencia de la confusión en la especiación del género ha sido difícil
determinar la distribución de algunos parásitos. La mayor confusión se daba entre
T. mutans, T. orientalis y T. sergenti, confusión que los estudios serológicos han
contribuido a amenguar. Se ha demostrado que la denominada T. mutans en Gran
Bretaña era indiferenciable tanto de la T. mutans australiana (118) como de la T.
sergenti japonesa (61), aunque distinta de las cepas africanas de T. mutans (79). Existe
actualmente consenso en cuanto a que el nombre de T. mutans debe reservarse para
el parásito ampliamente extendido y generalmente no patógeno de los bovinos y el
búfalo (Syncerus caffer) de Africa, que se ha identificado también en el Caribe (117).
68
Las especies cosmopolitas de Theileria de los bovinos deben denominarse T. orientalis
(58, 119), denominación que incorpora las T. mutans británica y australiana y
T. sergenti, un parásito del Japón, Lejano Oriente y la Unión Soviética, más patógeno
generalmente. El nombre de T. sergenti se utiliza casi exclusivamente en el Lejano
Oriente, especialmente en Japón y Corea. Sin embargo, este nombre no es válido
y su empleo en la bibliografía rusa y en otras ha sido revisado por Uilenberg (115).
Stewart y col. (111) han resucitado el nombre de T. buffeli para la especie benigna
de Theileria transmitida en Australia por Haemaphysalis spp. Podría ser un caso para
el uso de este nombre, pero se recomienda T. orientalis mientras no se haya revisado
profundamente la taxonomía de las especies de Theileria. Amblyomma spp. transmiten
T. mutans, T. orientalis es transmitida por Haemaphysalis spp., aunque se sospecha
que Amblyomma spp. pueden ser también vectores de T. orientalis en Africa (63).
T. annulata produce la teileriosis tropical o mediterránea, es parásito del ganado
vacuno y del búfalo doméstico (Bubalus bubalis) y se transmite por Hyalomma spp.
Se presenta en Europa meridional, norte de Africa y se extiende a través de Egipto
hasta el norte de Sudán y Cercano y Medio Oriente hasta India y Asia central. Un
mapa reciente de la distribución de la teileriosis tropical adaptado del de Purnell por
Dyer y Tait (34) indica que la distribución se extiende hacia el Este desde la India
hasta la costa del Pacífico, incluyendo China meridional así como todos los países
de Extremo Oriente al sur de China y Malasia. Esta distribución está en contradicción
con la de otros autores (58, 115) y es probable que incluya la de la anterior T. sergenti,
ahora T. orientalis. Sin embargo, una publicación reciente sobre la quimioterapia
usada contra T. annulata en la República Popular de China (128), sugiere una
distribución geográfica del parásito más vasta, asi como textos de la Compañía de
Ciencia y Desarrollo Técnico de Ningxia (China) y del Instituto de Medicina
Veterinaria Experimental de Moscú que ofrecen vacunas contra T. annulata como
habiendo eficaces en millares de animales. Lamentablemente el informe de la Unión
Soviética (Cuadro II) no da ninguna información sobre la distribución y no existen
datos disponibles acerca de la República Popular de China.
T. parva se ha dividido por comodidad en tres subespecies utilizando una
nomenclatura trinómica, pero no hay justificación biológica para la subespeciación.
T. parva parva es el agente clásico de la fiebre de la Costa Oriental (FCO) y se transmite
entre el ganado vacuno por Rhipicephalus appendiculatus. T. p. lawrencei causa la
enfermedad del Corredor y se transmite del búfalo al ganado vacuno por la misma
garrapata. T. p. bovis se presenta en Zimbabue y probablemente en otros lugares
y se transmite también por R. appendiculatus. Recientemente, R. zambeziensis (122),
especie de morfología ligeramente diferente que se presenta en las zonas de tierras
bajas más áridas de Africa oriental y central, se ha identificado como vector de
T. p. lawrencei en Zimbabue (64). Es mencionada también en la respuesta de Sudáfrica
al cuestionario de la OIE. Los parásitos de T. parva son indistinguibles morfológica
y serológicamente, aunque T. p. lawrencei produce una infección patógena en el
ganado vacuno con bajo número de esquizontes y piroplasmas mientras que
T. p. parva, que también es patógena, produce gran cantidad de estos estadios.
T. p. bovis causa generalmente una enfermedad más benigna que las otras dos en
el ganado vacuno susceptible. Una vez que T. p. lawrencei se ha pasado por garrapatas
y bovinos el tipo de conducta del parásito se modifica y produce gran cantidad de
esquizontes y piroplasmas (7). En la Figura 2 se presenta la distribución de T. parva
en Africa oriental, central y parte de Africa meridional.
T. taurotragi infecta bovinos, ovinos, caprinos y otros bóvidos en Africa. Su
huésped original puede ser el «eland» (Taurotragus oryx) en el que a veces produce
69
•*
FIG. 2
Distribución geográfica de Theileria parva en Africa
(preparada a partir de la información proporcionada
para este informe y en consulta con S.P. Morzaria y R.A.I. Norval)
70
una enfermedad mortal (49). Se ha demostrado que infecta las células linfoides de
once especies diferentes de bóvidos in vitro (110). Se confundió en el pasado con
T. mutans del que es distinto serológicamente y con otras especies de Theileria no
patógenas. Se transmite por R. appendiculatus y R. pulchellus y posiblemente por
otros Rhipicephalus spp. En el eland se asocian al piroplasma barras y velos (125)
y aunque Uilenberg (115) afirma que no se observan en los bovinos, han sido vistos
por otros autores (Dolan y Young, sin publicar).
T. velifera es un parásito no patógeno de los bovinos y del búfalo en Africa. Se
ha identificado recientemente en el Caribe (117) junto con, como hemos visto,
T. mutans, donde han de haber sido introducidos con su vector Amblyomma spp.
por bovinos provenientes de Africa occidental a fines del siglo pasado. Se diferencia
de T. mutans por la presencia de un velo en el piroplasma y de T. taurotragi por
la forma del velo y por su localización al lado del piroplasma.
T. hirci es un parásito muy patógeno de las ovejas y cabras. Se presenta en el
sur de Europa oriental, norte de Africa, Cercano y Medio Oriente y el sur de la Unión
Soviética y se transmite por Hyalomma spp. Es probable que el nombre de T. hirci
no sea válido y aunque Morel y Uilenberg (76) proponen renominarla T. lestoquardi,
usaremos aquí el nombre de T. hirci. Se han descrito T. ovis, T. recondita, T. separata
y otras Theileria posiblemente no patógenas parásitos de ovejas y cabras; Uilenberg
(115) ha discutido su identidad y relaciones.
T. camelensis ha sido descrita en la Unión Soviética y norte Africa y aunque
Uilenberg (115) duda de su existencia y Neitz (85) o Barnett (5) no la mencionan,
se incluye aquí como parásito de los camellos en Omán (Cuadro II). El vector es,
posiblemente, H. dromedarii.
El género Cytauxzoon se considera sinónimo de Theileria, salvo cuando son
parásitos de félidos de América del Norte. La posición de algunos parásitos clasificados
como Babesia, tales como B. equi, en el que se ha identificado un estadio de esquizonte
en las células linfoides (100), es incierto y en el futuro puede ser desplazado a la familia
Theileridae (59, 116). Se han presentado extensas revisiones de las especies de Theileria
(5, 58, 85, 115).
La distribución geográfica de las teileriasis y su situación en cada país no es estática.
En Zambia, en 1976, la teileriosis causada por T. p. parva (FCO) se señaló como
un problema endémico importante en las provincias Oriental y Septentrional (102).
En 1977-78 se registraron casos mortales de la enfermedad en la provincia Meridional,
la zona de mayor explotación de bovinos del país. Se extendió por la mayor parte
de dicha provincia y en 1980 se confirmaron brotes en la provincia Central (16) y
ha continuado extendiéndose en los bovinos nativos susceptibles. En Sudán, el único
país en que se presentan T. annulata y T. parva, se conocían focos de infección por
T. parva en el sur desde la década de 1950 (105). Una investigación serológica de
muestras procedentes de bovinos propiedad de refugiados de Uganda en la región
Ecuatorial en 1980 mostró una elevada proporción de bovinos con anticuerpos contra
T. parva y T. mutans (80). Desde entonces se han presentado brotes graves (62) y
en el último año se han señalado pérdidas confirmadas en bovinos indígenas hasta
30 km al norte de Juba (Mogga, comunicación personal). En Zambia la enfermedad
podría establecerse en aquellas «nuevas áreas» en que se presenta el principal vector,
R. appendiculatus, y la difusión acelerarse por el fracaso o la ausencia de lucha contra
las garrapatas y el desplazamiento ilegal de bovinos. En el sur de Sudán la inseguridad
actual hace difícil cualquier forma de control de las garrapatas o de la enfermedad.
71
Sin embargo, el medio de muchas de las «nuevas áreas» en que se presenta la FCO
es desfavorable o sólo marginalmente favorable para el vector y la enfermedad puede
retroceder. Hay informes no confirmados de teileriosis, posiblemente causada por
T. parva, en el oeste de Zaire. El área geográfica de la enfermedad y de su vector
se extendería así mucho más al oeste de lo que se pensaba. La cuenca del Congo es
un medio adecuado para R. appendiculatus y es importante investigar estos informes
y sus implicaciones. El informe de Togo (Cuadro II) denuncia la presencia allí de
T. parva; sin embargo habrá que lleva a cabo estudios serológicos y parasitológicos
que permitan asegurar que el parásito no es T. mutans o T. orientalis. Purnell (95)
ha considerado los riesgos de difusión de T. annulata en los países del litoral
mediterráneo septentrional.
INMUNOLOGÍA
La respuesta inmune a la infección por Theileria es compleja y probablemente
las respuestas protectoras no sean uniformes entre las especies puesto que difieren
los estadios patógenos. Los animales indígenas de las zonas endémicas tienen una
fuerte resistencia natural o tolerancia a la enfermedad, pero se desconocen los
mecanismos de esta resistencia. La infección por T. parva induce una marcada
respuesta humoral que no es protectora (18, 19, 59, 81). Sin embargo, el suero
hiperinmune (82) y los anticuerpos monoclonales (25) pueden neutralizar los
esporozoítos de T. parva. De manera similar, se detectan respuestas humorales con
T. annulata (47), y los anticuerpos monoclonales y el complemento pueden eliminar
o lisar las células infectadas con esquizontes (92) y el suero hiperinmune neutralizar
los esporozoítos (48). Se suele considerar que las respuestas inmunoprotectoras contra
T. parva (77) y T. annulata (92) son reacciones inmunes mediadas por células. Sin
embargo, con T. orientalis (sergenti) los piroplasmas son la fase patógena y el
incremento de anticuerpos específicos se acompaña por una marcada reducción de
la parasitemia, que indica que esta respuesta de anticuerpos podría ser protectora
(99, 112). Las respuestas inmunes a la infección por T. parva se han estudiado con
más detalle que las de otras especies de Theileria y son convincentes los argumentos
en favor de la inmunidad mediada por células como respuesta protectora. A partir
de Theiler (113) se han realizados muchos estudios ninguno de los cuales pudo
demostrar inmunidad pasiva, ni siquiera con transferencia de grandes cantidades de
suero (18). El calostro de vacas hiperinmunizadas contra T. parva contiene cantidades
importantes de anticuerpos antiesquizontes (13), pero no protege a los hijos que
amamantan (22). La inoculación de antígenos de esquizonte y piroplasma de T. parva
provoca una fuerte respuesta de anticuerpos pero sin protección ante la inoculación
de prueba con garrapatas infectadas (121); de manera similar los esquizontes de
T. annulata sometidos a ultrasonidos producen títulos elevados de anticuerpos pero
no protección (90). La transferencia de leucocitos de gemelos quiméricos inmunes
a T. parva a sus parejas susceptibles en el momento de la infección de éstas últimas
proporciona una protección eficaz (35). Se detectan transitoriamente células T
citotóxicas en la sangre periférica de bovinos durante el periodo en el cual se controlan
tanto en las infecciones inmunizantes como en las inoculaciones de prueba (35, 38).
Esta evidencia y el hecho de que la inducción de inmunidad requiere el establecimiento
de infección indica la importancia de las respuestas inmunes mediadas por células (77).
72
Las células citotóxicas T producidas por la inoculación de prueba con T. parva
reconocen cambios antigénicos en la superficie de las células infectadas en conjunción
con los antígenos del complejo principal de histocompatibilidad (CPH) de los animales
huéspedes (77). Una restricción genética similar se ha observado con T. annulata (93).
Existe también evidencia de que dichas células presentan una especificidad de cepa
para T. parva (46, 78). No se han identificado bioquímica o inmunológicamente (77)
antígenos afines al parásito en la superficie de linfocitos infectados con T. parva (86),
pero sí, por medio de anticuerpos monoclonales, sobre linfocitos infectados con T.
annulata (104).
Existen otras respuestas menos claramente definidas cuyo papel en la protección
no se ha determinado. Se ha demostrado que los macrófagos producidos durante
la infección por T. parva regulan la función de los linfocitos in vitro (91). Las células
adherentes de la sangre periférica de animales susceptibles inhiben la infección de
las células por los esporozoítos de T. parva y hacen cesar la multiplicación de los
cultivos (109). Por otra parte, durante la fase inicial de recuperación tras la
quimioterapia en la infección por T. parva, se descubren en el suero factores solubles
que tienen un efecto antiparasitario no específico de la cepa de parásito (32).
QUIMIOTERAPIA
Existen revisiones de la historia de la investigación en busca de compuestos
antiteilerianos (26, 52, 85, 123). Los primeros compuestos que se mostraron activos
fueron las 8-aminoquinolinas, pero el primer descubrimiento importante fue el de
la actividad profiláctica de la clortetraciclina contra T. parva (84). El desarrollo de
sistemas de cultivo in vitro proporcionó un procedimiento de ensayos orientativos
económico y condujo al descubrimiento de la hidroxinaftoquinona, la menoctona
(67). Schein y Voigt (101) mostraron que un anticoccidio, el bromhidrato de
halofuginona era eficaz in vivo contra T. annulata y T. parva. Seguidamente se
obtuvieron dos análogos de la menoctona, la parvacuona (68) y la buparvacuona (70)
y estos dos compuestos así como el lactato de halofuginona se pueden adquirir hoy
como agentes antiteilerianos específicos. Los casos clínicos avanzados de T. parva
sufren grave lesión de los órganos linfoides, síntoma que se presenta también con
T. annulata junto con anemia. Puede ser necesaria en estos casos la terapia
antiteileriana y respecto de T. annulata cabe la medicación antianémica. El porcentaje
de recuperación en bovinos infectados con T. parva es de alrededor del 90% tras
el tratamiento con parvacuona y del 80% después del tratamiento con halofuginona
(14, 15). Existen muchos informes de actividad antiteileriana de una extensa gama
de otros compuestos, pero estos informes suelen ser de difícil interpretación como
consecuencia de la pequeña cantidad de animales incluida en los experimentos, la
falta de controles adecuados, la posibilidad de inmunidad parcial en los animales
y la probabilidad de que se hubieran recuperado espontáneamente. Sin embargo, está
claro en estos informes y en los de los países del Cuadro II que los antimaláricos,
el aceturato de diminacena y las tetraciclinas se han utilizado extensamente en el
tratamiento de T. annulata. Las tetraciclinas tienen escaso valor terapéutico en
T. parva, aunque se utilizan frecuentemente como terapia de apoyo para el control
de infecciones bacterianas secundarias (26). La buparvacuona es el antiteileriano
desarrollado más recientemente y existe un número limitado de informes acerca de
73
su actividad. Se ha ensayado contra la infección por estabilizados de T. annulata
en terneros muy jóvenes en la India y ha mostrado una potente actividad antiteileriana;
sin embargo, si no se incluía terapia de apoyo para la anemia se producian pérdidas
(23). Un resumen de las respuestas de 114 vacunos infectados con T. annulata tratados
con una dosis única de 2,5 mg/kg de buparvacuona en seis países demostró una tasa
de recuperación del 94% (McHardy, comunicación personal). En ensayos en Zambia
contra la infección natural por T. parva, sobrevivieron 63 de 68 vacunos (Musisi,
sin publicar). Sin embargo, Linyonyi y col. (en preparación) obtuvieron peores
resultados en Kenia respecto de infecciones por estabilizados utilizando una dosis
única como anteriormente. Las pruebas orientativas in vitro han identificado cierto
número de otros compuestos, entre ellos antibióticos ionóforos, que tienen actividad
anticoccidia y son compuestos antiteilerianos activos (26). La monensina (69) y la
salimomicina (Dolan, sin publicar) ensayadas en bovinos fueron tóxicas en las dosis
que pueden ser eficaces contra T. parva.
INMUNIZACIÓN
A diferencia de lo que ocurre con muchas enfermedades animales, se estudiaron
en las teileriosis cierto número de técnicas de inmunización que han permitido
desarrollar métodos prácticos de vacunación. Entre 1911 y 1914, se inmunizaron contra
T. parva (fiebre de la Costa Oriental) 283.000 cabezas de bovinos en Sudáfrica usando
macerados de ganglio linfático y bazo (106). Sin embargo, la preparación del material
fresco para la inmunización a partir de bovinos enfermos era difícil y podía ser
responsable de la transmisión de otras enfermedades, a la vez que las pérdidas tras
la inmunización eran, en ausencia de un tratamiento eficaz, elevadas lo que condujo
al abandono del método. Es posible transmitir T. annulata, aunque no T. parva,
con sangre infectada, lo cual se explotó para la inmunización con parásitos de baja
virulencia. No obstante, todavía se presentaban episodios clínicos con baja mortalidad
y este intento también se abandonó (revisión de Pipano, 89). El cultivo con éxito
in vitro de T. annulata en 1945 (114) reavivó el interés en la inmunización con células
infectadas con esquizontes y el desarrollo de técnicas de cultivo masivo en la década
del sesenta lo transformó en una posibilidad práctica (12, 88). El uso corriente, para
vacunación, de T. annulata atenuada por pasajes sucesivos se extiende en la actualidad
a muchos países. Más de 100.000 animales fueron inmunizados de esta manera,
durante 14 años, en Irán, y un millón y medio de animales en regiones caucásicas
y centroasiáticas dentro del territorio de la URSS (Koromyslov, comunicación
personal). No se cultivó con éxito in vitro T. parva hasta mucho más tarde (66) y,
tras extensos ensayos de atenuación por pasajes sucesivos e inactivación, se comprobó
que el material muerto no inmuniza, que es necesario un gran número de células para
infectar con seguridad a bovinos y que es impredecible la superación de estas
infecciones (11, 12). La diferencia entre T. parva y T. annulata consiste en que los
esquizontes de T. parva se transfieren lentamente de forma que las células del donante
suelen ser rechazadas antes de que se produzca la transferencia (12, 33). También
se ha cultivado in vitro T. hirci (53) y aunque los ensayos de inmunización han dado
resultados variables similares a los obtenidos con células cultivadas de T. parva (12),
otros estudios con parásitos atenuados hacen pensar que puede ser un método útil (51).
En 1953 se demostró que el tratamiento de terneros con clortetraciclina durante
y después de la picadura de garrapatas infectadas con T. parva suprimía la enfermedad
74
y los terneros eran inmunes a la inoculación de prueba homóloga (84). Esta
observación fue estudiada más a fondo en varios países mediante aplicación de
garrapatas infectadas o exposición natural y tratamiento prolongado con tetraciclina
(20), pero el método tuvo escaso valor práctico. El desarrollo de estabilizados
criopreservados de garrapatas trituradas con esporozoítos proporcionó una infección
bien definida en una sola inoculación (21) y permitió una estandarización necesaria
de la infección para examinar tratamientos limitados. Se ensayaron diversas
tetraciclinas, en diferentes formulaciones y regímenes de tratamiento (96). Durante
dichos estudios se identificó la complejidad de las inoculaciones antigénicas de campo.
No tuvieron éxito las investigaciones en busca de una estirpe o cepa simple
ampliamente inmunizante, pero se halló que una combinación de dos parásitos tipo
de T. p. parva con uno de T. p. lawrencei daba una protección extensa controlable
mediante un tratamiento único con una oxitetraciclina de acción retardada (revisión
de Purnell, 94). El método de inmunización por infección y tratamiento también se
ha ensayado en el control de T. annulata mediante la aplicación controlada de
garrapatas (43) y estabilizados (44, y revisión de Irvin y Morrison, 59). Las infecciones
iniciadas con estabilizados pueden controlarse por otros fármacos distintos a las
tetraciclinas y se ha utilizado con éxito la parvacuona con aislados de T. parva de
difícil control con oxitetraciclina (30). Estudios recientes con buparvacuona han
demostrado su utilidad en la inmunización profiláctica contra T. annulata (24) y T.
parva (70). En estos ensayos, la buparvacuona se utilizó al mismo tiempo que la
infección, con la ventaja práctica de requerir una sola manipulación de bovinos (como
con la tetraciclina de acción retardada), mientras que la parvacuona se mostró más
activa utilizada entre los días 8 y 12 después de la infección (31).
La inmunización por infección y tratamiento contra T. parva se ha ensayado
extensamente en condiciones de laboratorio y de campo y se ha utilizado en Zambia
como medida de profilaxis (Cuadro II). Hay dos formas generales de empleo del
método. La primera recomienda un cóctel o combinación de cepas, tal como la antes
mencionada, de características y sensibilidad a los fármacos conocidas, producida
a nivel central o regional para su distribución a diferentes países. La segunda
recomienda el uso de aislados de parásitos de las áreas en las que va a utilizarse (29).
Las ventajas prácticas de la primera forma son obvias, especialmente en países que
carecen de medios para producir, contrastar y conservar los lotes inmunizantes. Sin
embargo, el cóctel puede no dar protección frente a todas las cepas de campo,
particularmente T. p. lawrencei, e induce a un estado portador del ganado vacuno
inmunizado (97). Antes de su empleo, parecen necesarios ensayos de inmunidad
cruzada que permiten comprobar su eficacia potencial. Si, en la prueba o tras su
empleo en el campo, hay algún fallo, la cepa responsable debe aislarse, caracterizarse
y agregarse al cóctel. La segunda forma, la utilización de aislados locales, requiere
el aislamiento, caracterización, ensayo de sensibilidad a fármacos junto con pruebas
de inmunidad cruzada respecto otros aislados de la región en la que va a emplearse
el lote inmunizante. Aquí también, si se produce un fallo, debe aislarse y estudiarse
el parásito como quede dicho, para después utilizarlo sea aislado sea en combinación
con el lote inmunizante original.
Los animales curados de una infección por T. p. parva (FCO), trátese de una
cura natural (8, 126, 127) o consecuencia de la inmunización (27) o tratamiento (28)
pueden aún transmitir la infección. Aunque se suele aceptar que tras la cura de una
infección por T. p. lawrencei los animales siguen siendo portadores del parásito, el
dogma de que la cura de infecciones por T. p. parva da lugar a «inmunidad estéril»
75
sólo recientemente se ha debilitado, a partir de la evidencia citada. La confirmación
del estado portador se ha obtenido mediante la aplicación de gran cantidad de
garrapatas, pero no se ha estudiado la dinámica de transmisión y establecimiento
de parásitos nuevos a partir de portadores con bajas parasitemias en el entorno natural,
donde el número de garrapatas es mucho más bajo. Sin embargo, Bevan (9) sostuvo
que la única explicación de los brotes de FCO en Rodesia (Zimbabue) era la persistencia
de la infección en bovinos portadores. Por tanto, un país que adopte medidas de
inmunización utilizando aislados extranjeros debe considerar el riesgo de introducir
nuevos tipos antigénicos.
Las cepas patógenas de T. mutans y T. orientalis (sergenti) producen anemia en
la fase de piroplasma y su profilaxis mediante inmunización difiere de la de las
teileriosis linfodestructoras. Un elemento de la patogenia de T. annulata es asimismo
atribuible al piroplasma, de modo que debería tenerse en cuenta la inmunización contra
el piroplasma en este parásito. Se obtuvo en Tanzania protección eficaz contra una
T. mutans virulenta en inoculación de campo mediante una cepa relativamente no
virulenta en sangre (120). Un intento similar se ha utilizado con éxito contra T.
orientalis en Japón y también es eficaz la sangre congelada conservada (74). Sin
embargo, el empleo de vacunación con sangre viva se ha prohibido en Japón por
el riesgo de difundir otras enfermedades. La probabilidad de que las respuestas
humorales a estos agentes patógenos sean un fenómeno de defensa inmunitaria permite
pensar que las vacunas muertas pueden desempeñar un papel en el futuro.
Se han hecho importantes avances en el desarrollo de métodos más modernos de
inmunización, especialmente contra esporozoítos. La neutralización de la infectividad
de este estadio de T. annulata y T. parva mediante sueros hiperinmunes o anticuerpos
monoclonales (25, 48, 82) fue seguida por intentos de identificar los antígenos
observados mediante estos anticuerpos. Musoke y col. (83) y Dobbelaere y col. (25)
han demostrado después que hay un determinante común sobre la superficie de varias
cepas de T. parva. Actualmente, se está tratando de caracterizar un antígeno de una
cepa de T. parva (Muguga) y de investigar su papel en la protección (Musoke,
comunicación personal). Queda por determinar si este intento aislado puede o no
ser eficaz. Incluso si se mantiene un título elevado de anticuerpos específicos mediante
la presentación conveniente de antígeno y potenciación de la respuesta inmunitaria,
sería necesario que la neutralización fuese extremadamente eficiente para que
proporcionara protección contra la enfermedad. De todos modos, paralelamente a
estos trabajos se investigan antígenos de los esquizontes y antígenos relacionados con
el parásito en la superficie de los linfocitos que, solos o combinados con antígenos
de los esporozoítos, pueden proteger eficazmente a los bovinos (77). Las ventajas
de las vacunas muertas son muchas, pero, por lo que sabemos de métodos actuales
de inmunización, debe provocarse la infección por T. annulata y T. parva en su
huésped para inmunizarlo eficazmente. Así, para confirmar que estos intentos son
eficaces, son necesarias investigaciones suplementarias. Otra posibilidad con T. parva
consiste en valerse, para la inmunización, de cultivos de células, de manera de evitar
los inconvenientes de una transferencia poco eficaz de esquizontes y del fenómeno
de rechazo celular. En este caso, la investigación se dirige hacia el descrubrimiento
o la producción de células tolerables umversalmente o el descubrimiento de un parásito
que se transfiera con rapidez y puede ser atenuado.
76
CARACTERIZACIÓN
El desarrollo de vacunas eficaces para T. annulata y T. parva ha puesto de
manifiesto la complejidad de la inoculación antigénica en el campo. T. annulata
presenta una protección cruzada más amplia entre cepas que T. parva (58, 89); además,
se ha indicado que una cepa proporciona protección adecuada en toda la Unión
Soviética (Stepanova y Zablotskii, este número). Los estudios de inmunidad cruzada
son los únicos métodos fiables de caracterizar a los parásitos para la inmunización,
pero son caros y llevan mucho tiempo. La caracterización, en su forma superficial,
se basa en los criterios ya tratados de vector, huésped, morfología, distribución
geográfica, virulencia, comportamiento, sensibilidad a fármacos y serología. Para
la caracterización de cepas se necesita una distinción más precisa e Irvin (58) ha
revisado recientemente las técnicas in vitro en uso o que se están investigando. Pero
no existe una evidencia firme de que las diferencias detectadas con los métodos in
vitro hasta ahora examinados estén en correlación con diferencias de inmunización
cruzada. Los análisis isoenzimáticos de los esquizontes de cepas de T. annulata
muestran polimorfismos que pueden ser útiles en la diferenciación (73). Sin embargo,
se detectaron pocas diferencias entre cepas de T. parva, aunque es necesario destacar
que los preparados de esquizontes se hallaban generalmente contaminados con enzimas
de la célula huésped y el contexto celular influía en el resultado (2). Los piroplasmas
son más convenientes para este análisis, pero no todas las cepas producen parasitemias
suficientemente elevadas para el análisis (2).
Los anticuerpos monoclonales producidos ante células infectadas con esquizontes
descubren diversidad antigénica entre cepas de T. annulata (104) y T. parva (74, 87).
Un estudio en que las cepas se distribuyeron agrupándolas en perfiles de anticuerpos
monoclonales afines parecía mostrar tipos de inmunidad cruzada en correlación con
estos agrupamientos (60). Tales agrupamientos y asociaciones no se han confirmado
en estudios posteriores utilizando más anticuerpos monoclonales y más cepas (55).
Dieciocho aislados de T. parva procedentes de búfalos presentaron una diversidad
antigénica aun más amplia que la indicada previamente para T. annulata y T. parva
(17). Para T. annulata, se usó una serie de ocho anticuerpos monoclonales (103),
mientras en el estudio de Minami y col. (74) se habían usado dieciséis, y veinte en
el de Conrad y col. (17). Las limitaciones del método consisten en que los anticuerpos
monoclonales permiten identificar un número limitado de antígenos del parásito,
algunos de los cuales sólo se manifiestan en determinadas fases de diferenciación.
La infección natural con T. parva suele ser provocada por una mezcla de parásitos
y, cuando se hacen los aislados, únicamente puede aislarse una parte de la mezcla.
Los cultivos del parásito pueden dar lugar a una selección adicional ya que algunos
parásitos se desarrollan más rápidamente en el cultivo que otros, y puede presentarse
una selección posterior si el cultivo se mantiene mediante pasajes sucesivos. A pesar
de estas limitaciones de los perfiles de anticuerpos monoclonales para la caracterización
de aislados de campo para la inmunización o para estudios epizootiológicos, el método
es muy útil para la identificación de cepas de laboratorio y los parásitos clonados
conservan su perfil antigénico tras varios pasajes (17).
Se ha utilizado el ADN de Theileria en un intento de diferenciar especies y cepas
del parásito. Conrad y col. (17) han demostrado que sondas de ADN de T. parva
no hibridan en condiciones rigurosas con el ADN de T. annulata, T. mutans o
T. taurotragi y Morzaria (en 55) ha observado que las secuencias de ADN de los
piroplasmas completos de T. mutans y T. parva, determinadas gracias a las encimas
77
de restricción, son totalmente diferentes. Las sondas descritas (1, 17) pueden utilizarse
para diferenciar entre cepas seleccionadas de T. parva y algunas de estas sondas
hibridan también con el ADN de T. parva en las glándulas salivales de las garrapatas
(55). La posibilidad de diferenciar las especies en las glándulas salivales de la garrapata
podría constituir el fundamento de una importante técnica epizootiológica.
El análisis de los tipos de proteína de los esquizontes extraídos de linfocitos
mediante electroforesis bidimensional en gel ha indicado diferencias entre T. parva
y T. annulata y entre cepas y clones de T. parva (55). No se ha explorado totalmente
el potencial de este método, pero las primeras observaciones indican que puede ser
útil en la caracterización fenotípica de cepas de parásitos. Las respuestas citotóxicas
señaladas ofrecen una forma elegante de caracterización que podría reflejar la
inmunidad funcional. No obstante, el esfuerzo implicado en la generación y
mantenimiento de clones de células T y la necesidad de que el parásito se halle en
células de un fenotipo de complejo mayor de histocompatibilidad determinado prohibe
probablemente el empleo de las células T como reactivos de tipificación de rutina.
Los problemas de caracterización se hacen más difíciles por la observación de
que muchos, quizá la mayoría, de los aislamientos de campo son mezclas de parásitos.
La fase sexual en las garrapatas puede contribuir a la complejidad antigénica y existe
una posibilidad, todavía no confirmada usando parásitos clonados, de que la variación
antigénica se presente en vacunos y búfalos portadores (124). La clonación del parásito
puede ser esencial para determinar el grado de heterogeneidad de las cepas, investigar
la importancia de la recombinación genética y determinar si se presentan variaciones
antigénicas.
CONCLUSIÓN
La profilaxis de la teileriosis se ha obtenido principalmente por prevención de
la infestación por garrapatas mediante acaricidas; sin embargo, la profilaxis de T.
annulata se basa hoy en gran medida en la vacunación. En áreas endémicas, en que
los bovinos nativos raramente sufren la enfermedad clínica, o bien no se lucha contra
las garrapatas, o bien se interviene sólo esporádicamente para reducir la carga de
las garrapatas cuando se hace excesiva. La productividad de los animales en estos
ambientes es generalmente baja, en parte por relación con su coexistencia con agentes
patógenos potenciales (5). En ambientes enzoóticamente inestables o cuando se
introducen en estos ambientes infectados ganados receptivos la lucha contra las
garrapatas u otras medidas de profilaxis son esenciales. En gran parte del área en
que existen Theileria spp. hay un solapamiento con otras enfermedades transmitidas
por garrapatas y la lucha contra estas permite reducir las causas de inquietud y prevenir
la transmisión de enfermedades tales como anaplasmosis, babesiosis o cowdriosis,
además de teileriosis. Se han producido muchos problemas en los países que confiaban
en la aplicación de acaricidas para controlar las enfermedades transmitidas por
garrapatas. Destabilidad política, desplazamientos ilegales de bovinos, escasez de agua,
manejo y mantenimiento deficientes de baños o mangas rociadoras, resistencia al
acaricida, el alto coste de la moneda extranjera para adquirir los acaricidas y la
contaminación del medio o de los alimentos con residuos tóxicos se reúnen para hacer
esta forma de control de la enfermedad menos fiable y aceptable. Esto ha impulsado
la investigación de vacunas eficaces que puedan aumentar la base inmunitaria llevando
a una situación enzoóticamente estable y reducir el consumo de acaricidas.
78
Antes de modificar un programa de lucha contra las garrapatas existente
introduciendo la vacunación contra Theileria, debe realizarse un estudio detallado
de las enfermedades transmitidas por las garrapatas del entorno. En caso contrario,
estas modificaciones pueden traer aparejadas a graves pérdidas como consecuencia
de otras enfermedades transmitidas por garrapatas y una condena injustificada de
la vacunación.
No se dispone de información precisa sobre el impacto económico de la teileriosis
en el mundo, pero casi todos los informes sobre especies de Theileria patógenas las
señalan como «muy importantes», «causantes de inmensas pérdidas» o «responsables
del fracaso de programas de mejora ganadera». Aun cuando se contara con una
determinación segura de la mortalidad, no tenemos datos de su efecto sobre la
productividad en los animales infectados que sobreviven. Barnett (5) estima que hay
pérdidas importantes de productividad y otros estudios mantienen estos datos
partiendo de animales que curan naturalmente (75) o después de tratamiento (28).
En Egipto, el tratamiento con buparvacuona de un rebaño lechero mejorado que,
sin síntomas aparentes de teileriosis, tenía producción escasa, dio lugar a un aumento
espectacular en la producción láctea (McHardy, comunicación personal). Si esta carga
oculta de teileriosis pudiera reducirse, mediante un mejor manejo, en un país como
la India, con una población de bovinos y búfalos estimada en casi 200 millones (39)
y que contribuye con 160.000 millones de rupias al Producto Nacional Bruto (3),
sería enorme el aumento de la cantidad de leche disponible. El mismo argumento
puede aplicarse a la mayoría de los restantes países tropicales y subtropicales.
La distribución geográfica limitada y bien definida de T. parva en Africa oriental
y central permite una buena comunicación entre los investigadores y los países de
la región. Se han celebrado una serie de reuniones en las que se ha informado de
los progresos y discutido los problemas (56, 57). Estas reuniones son auspiciadas por
donantes y gobiernos de la región y se proyecta continuar. T. annulata está difundida
mucho más extensamente y no es tan fácil la comunicación. Sin embargo, se celebró
en Edimburgo una reunión financiada por la CEE en septiembre de 1986, donde
investigadores de Alemania, Francia, Gran Bretaña, India, Marruecos, Países Bajos
y Turquía, discutieron acerca de la orientación y la coordinación de las investigaciónes
sobre T. annulata. Estas reuniones y respuestas más completas a los pedidos de
información, tales como el cuestionario preparado por la OIE para su 5 6 Sesión
General (mayo de 1988), permitirán un intercambio más rápido de información
práctica e informes más fiables acerca del significado e importancia de la teileriasis.
a
*
* *
BIBLIOGRAFÍA
(véase pág. 29)