borrador tesis 27-04-11 - Universidad de Córdoba

ADICIÓN DE ACEITES VEGETALES DE
DIFERENTE GRADO DE INSATURACIÓN A LA
RACIÓN DE CABRAS LECHERAS
EFECTOS SOBRE LA UTILIZACIÓN DE LA RACIÓN Y LA PRODUCCIÓN Y
COMPOSICIÓN DE LA LECHE
Andrés Luis Martínez Marín
Córdoba, 25 de abril de 2011
ADICIÓN DE ACEITES VEGETALES DE DIFERENTE GRADO
DE INSATURACIÓN A LA RACIÓN DE CABRAS LECHERAS
EFECTOS SOBRE LA UTILIZACIÓN DE LA RACIÓN Y LA PRODUCCIÓN Y
COMPOSICIÓN DE LA LECHE
Memoria de Tesis Doctoral presentada por
D. Andrés Luis Martínez Marín
y dirigida por
Dr. Manuel Pérez Hernández
y Dr. Gustavo Gómez Castro
para acceder al Grado de Doctor, dentro del Programa de Doctorado
“Zootecnia y Gestión Sostenible: Ovino y Caprino” de la Universidad de Córdoba
Córdoba, 25 de abril de 2011
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi agradecimiento
a los compañeros del Departamento de Producción Animal por su ayuda para el
desarrollo de la investigación,
a todas las personas, instituciones y empresas cuya colaboración, desinteresada en
muchas ocasiones, permitió la realización del presente trabajo,
a mi esposa e hijos por su apoyo y comprensión en todo momento,
y, por último, a mis padres por una vida de esfuerzo y dedicación a sus hijos.
A todos, muchas gracias.
CONTENIDOS
ÍNDICE
Página
ABREVIATURAS
V
1. INTRODUCCIÓN Y JUSTIFICACIÓN
1
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
5
2.1. Lípidos
7
2.2. Digestión de los lípidos en los rumiantes
10
2.3. Absorción, transporte y captación de los ácidos grasos
18
2.4. Metabolismo lipídico de la glándula mamaria
20
2.5. Efecto de los lípidos sobre el aprovechamiento de la dieta
24
2.6. Efecto de los lípidos sobre el consumo de materia de seca
33
2.7. Efecto de los lípidos sobre la producción y composición de la leche
36
2.8. Relación entre los ácidos grasos y las cualidades saludables de la leche
56
2.9. Resumen
57
3. OBJETIVOS
59
4. MATERIAL Y MÉTODOS
63
4.1. Plan experimental
65
4.2. Alojamiento, animales y manejo general
65
4.3. Tratamientos y dietas
66
4.4. Medidas, recogida de muestras y análisis
74
4.5. Análisis estadístico
82
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
83
5.1. Experimento 1
85
5.2. Experimento 2
98
5.3. Experimentos 3, 4 y 5
104
6. CONCLUSIONES
123
7. BIBLIOGRAFÍA
127
ABREVIATURAS
Listado de abreviaturas utilizadas en el texto.
A30: dureza del coágulo a los 30 minutos
ADH: ácido docosahexaenoico (C22:6n-3)
AEP: ácido eicosapentaenoico (C20:5n-3)
AG: ácidos grasos
AGCC: ácidos grasos de cadena corta
AGCM: ácidos grasos de cadena media
AGCL: ácidos grasos de cadena larga
AGI: ácidos grasos insaturados
AGMI: ácidos grasos monoinsaturados
AGNE: ácidos grasos no esterificados
AGPI: ácidos grasos poliinsaturados
AGS: ácidos grasos saturados,
AGV: ácidos grasos volátiles
BH: biohidrogenación
CMS: consumo de materia seca
CNF: carbohidratos no fibrosos
EM: energía metabolizable
FAD: fibra ácidodetergente
FND: fibra neutrodetergente
GHA: grasa por hidrólisis ácida previa
HDL: lipoproteínas de alta densidad
K20: tiempo de endurecimiento del coágulo
LDL: lipoproteínas de baja densidad
MS: materia seca
MSI: materia seca consumida
PB: proteína bruta
PV: peso vivo
r: tiempo de coagulación
VLDL: lipoproteínas de muy baja densidad
1. INTRODUCCIÓN Y JUSTIFICACIÓN
1. INTRODUCCIÓN Y JUSTIFICACIÓN
La modificación de la composición de ácidos grasos (AG) en los productos de los
rumiantes es de especial interés por la relevancia que han adquirido los posibles
beneficios o perjuicios derivados del consumo de determinados alimentos en cuanto a su
contenido de ciertos nutrientes (Arihara, 2006). La carne y leche de los rumiantes son
fuentes notables de nutrientes para el ser humano, aportando a la dieta algunos AG
importantes desde el punto de vista de la salud (Williams, 2000). Sin embargo, la grasa
de ambos productos es rica en ácidos grasos saturados (AGS) de cadena media y corta
de reconocido efecto hipercolesterogénico, alejándolos de la percepción de alimentos
saludables por los consumidores (Demeyer y Doreau, 1999).
No obstante, distintas revisiones han puesto de manifiesto que la modificación de
los lípidos presentes en la carne (Givens et al., 2006 y Schmid et al., 2006) y la leche
(Lawson et al., 2001 y Collomb et al., 2006) de los rumiantes en un sentido favorable para
la salud humana - aumento del contenido del ácido ruménico al que se atribuyen
propiedades anticancerígenas entre otras, y los ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) de
la serie n-3 de reconocido efecto beneficioso en la prevención de enfermedades
cardiovasculares - es posible a través de la inclusión de fuentes de grasa con distinto
grado de insaturación en la dieta. Por otro lado, el impacto de un perfil de AG saludable
para el consumidor es más alto en el caso de la leche y sus derivados que en el de la
carne. Martínez Marín (2007) estimó que la ingesta de ácido ruménico y ácido
docosahexaenoico (ADH) debida al consumo de carne de rumiantes supone 11 y 1,5
mg/d, respectivamente, en España. Un cálculo análogo aplicado al consumo per cápita
de leche líquida - 0,3 l/d según MAPA (2003) - suponiendo que toda corresponde a leche
de vaca y que la concentración de ácido ruménico y ADH es de 0,30 y 0,018 g/kg leche
(Moate et al., 2007) resulta en una ingesta aproximada de 100 y 6 mg/d de ácido
ruménico y ADH, respectivamente.
Un efecto indeseable de la inclusión de fuentes de grasa en la dieta de los
rumiantes es el aumento del contenido de otros isómeros trans de AG de 18 carbonos en
la leche (Gómez-Cortés et al., 2008a, Hervás et al., 2008). En los últimos años, diferentes
autores han mostrado la relevancia de dichos AG por su actividad biológica en la propia
ubre (Lock et al., 2006; Perfield et al., 2007; Shingfield y Griinari, 2007; Kadegowda et al.,
2008) y sobre la salud humana (Jahreis et al., 2000; Martin y Valeille, 2002; Léger et al.,
2007). De hecho, la salubridad del consumo de AG con dobles enlaces en posición trans
se ha cuestionado por el posible riesgo de enfermedad cardiovascular que ello conlleva.
En particular, los AG trans monoinsaturados aumentan las lipoproteínas de baja densidad
(LDL) en mayor medida que los AGS de cadena media y, además, reducen las
lipoproteínas de alta densidad (HDL) (Mensink et al., 2003). Respecto al C18:2trans10,cis12, se le atribuye un efecto proaterogénico (Tricon et al., 2004; Risérus et al.,
2004).
Según datos de FAOSTAT (2009), España es el quinto productor mundial de
leche de cabra y el tercero de Europa (473000 Tn). Andalucía encabeza el censo
nacional de caprino (779788 cabezas) y la producción de leche de cabra (227399 Tn;
INE, 2009). Dentro de la Renta Láctea, que representa el 21 % de la Renta Final
Ganadera, la leche de cabra supone el 10,7 % de la producción lechera total (en la que la
leche de vaca supone un 75,8 %), lo que significa que esta producción caprina aporta el
2,2 % de la renta total ganadera aproximadamente (MARM, 2010). Sin embargo, son
pocos los trabajos realizados en nuestro país que han investigado la respuesta de las
cabras a la inclusión de aceites vegetales en la dieta en los que figura la producción de
leche, grasa y proteína y el efecto sobre el contenido de AG relevantes para la salud
humana. Bouattour et al. (2008) solamente investigaron un aceite vegetal (de soja) y
centraron su investigación en los ácidos ruménico y vaccénico. Por otro lado, aunque la
leche de cabra se destina mayoritariamente a la fabricación de queso, parece que en
otras hembras rumiantes el procesado no afecta al contenido de ácido ruménico (Coakley
et al., 2007), y el enriquecimiento de la leche en AGPI n-3 no altera ni la producción
(Zhang et al., 2006) ni las cualidades sensoriales del queso (Luna et al., 2008).
Por todo lo dicho podemos concluir que la investigación sobre la respuesta a la
inclusión de aceites vegetales de diferente grado de insaturación en la dieta de las cabras
puede aportar información relevante en cuanto a:
1) El tipo de aceite vegetal añadido a la dieta que provoca la respuesta más
favorable en la composición de AG de la leche desde el punto de vista de la salud
humana.
2) La cantidad de aceite que debe ser incluida en la dieta para conseguir el mayor
efecto sobre la producción y contenido de AG saludables.
3) El efecto que la inclusión de los diferentes aceites en la dieta tiene sobre el
aprovechamiento de la dieta y la producción, composición y cualidades tecnológicas de la
leche.
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. LÍPIDOS
2.1.1. DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN
Los lípidos son un grupo diverso de compuestos orgánicos presentes en los
tejidos vegetales y animales, insolubles en agua pero solubles en los solventes orgánicos
comunes como el éter (Tabla I). En los análisis de rutina de los alimentos, todos los
lípidos se extraen conjuntamente en la fracción denominada extracto etéreo o grasa
bruta. El extracto etéreo no refleja el verdadero valor nutricional de la fracción lipídica de
los alimentos. En algunos alimentos, como los forrajes, una parte importante del extracto
etéreo está compuesto por sustancias insaponificables (ceras, terpenos, etc.) de nulo
valor energético para los animales (Palmquist y Jenkins, 2003).
El conjunto de los lípidos presentes en los alimentos consumidos recibe
comúnmente el nombre de grasa de la dieta. Los lípidos cuantitativamente más
Tabla I. Clasificación de los lípidos.
†
Con glicerol
Sencillos
Triglicéridos
Esteres triples de glicerol con ácidos grasos.
Compuestos
Glicolípidos
Un grupo alcohol del glicerol está unido a un azúcar (ej. galactosa = galactolípidos).
Fosfolípidos
Un grupo alcohol del glicerol está unido a ácido fosfórico, esterificado a su vez con colina
(lecitinas) o etanolamina (cefalinas).
Sin glicerol
†
Esfingolípidos
El glicerol es reemplazado por esfingosina que se une a un ácido graso y ácido fosfórico,
esterificado a su vez con colina o etanolamina (esfingomielinas) o un azúcar (cerebrósidos).
Ceras
Alcoholes monohídricos de alto peso molecular esterificados con un ácido graso de cadena
larga.
Esteroides
La unidad estructural es el ciclopentanofenantreno. Incluyen: esteroles, ácidos biliares,
hormonas sexuales y adrenales.
Terpenos
La unidad estructural es el isopreno. Incluyen: aromas, carotenoides, hormonas vegetales y
vitaminas A, E y K.
A partir de Cuvelier et al. (2004) y McDonald et al. (2006).
importantes en la alimentación de los rumiantes son aquellos que contienen AG unidos a
glicerol: triglicéridos, glicolípidos y fosfolípidos. Los triglicéridos son mayoritarios en los
lípidos de las materias primas no forrajeras, y los glicolípidos y fosfolípidos predominan
en lípidos de los forrajes (Morand-Fehr y Tran, 2001). A los triglicéridos se les denomina
de forma genérica grasas aunque normalmente se distinguen dos tipos: aceites y grasas
(Fuller, 2008). Los aceites tienen AG de menos de diez carbonos, o con uno o más
dobles enlaces cuando tienen mayor longitud de cadena, son líquidos a temperatura
ambiente, y son normalmente de origen vegetal, aunque existen excepciones como los
aceites marinos. Las grasas tienen AG saturados de diez o más carbonos, son sólidas a
temperatura ambiente, y son de origen animal como p. ej. la manteca (procedente del
ganado porcino) y el sebo (procedente del ganado vacuno, ovino y equino).
Los AG son ácidos carboxílicos de cadena alifática hidrófoba (Tabla II). Pueden
dividirse en 4 categorías de acuerdo con el número de carbonos (longitud de cadena):
volátiles, con 2 a 4 carbonos, cadena corta, con 6 a 10 carbonos, cadena media, con 12 a
16 carbonos, y cadena larga, a partir de 16 carbonos. Si no contienen ningún
doble enlace en su molécula se denominan saturados. Cuando contienen dobles enlaces
se denominan insaturados, distinguiéndose entre mono-, di-, tri- o poliinsaturados, según
tengan uno, dos, tres o más de aquellos. Los ácidos grasos insaturados (AGI) pueden
clasificarse atendiendo a la posición del primer doble enlace contando desde el grupo
metilo terminal p. ej. serie n-3 (Ȧ-3) cuando el doble enlace se sitúa entre los carbonos
tres y cuatro, serie n-6 (Ȧ-6) cuando aquel se sitúa ente los carbonos seis y siete, etc.
Para una misma fórmula química, los AGI pueden tener múltiples isómeros (formas) de
naturaleza estructural, según la localización de los dobles enlaces en la cadena, y
espacial, según los hidrógenos unidos a los átomos de carbono del doble enlace se
encuentren en el mismo lado (cis) o a ambos lados (trans) de la cadena (Cuvelier et al.,
2004; McDonald et al., 2006).
2.1.2. LÍPIDOS DE LOS ALIMENTOS DE LOS RUMIANTES
De acuerdo con Morand-Fehr y Tran (2001) e INRA (2002), los AGI son
mayoritarios en los lípidos de los forrajes, cereales y sus subproductos, y proteaginosas.
En los forrajes verdes predominan los ácidos linolénico y linoleico que representan 50 %
y
10-20
%
del
total
de
AG.
Por
el
contrario,
en
los
mismos
forrajes
Tabla II. Nombre y clasificación de algunos ácidos grasos comunes.
Nombre sistemático
Nombre vulgar
Abreviatura (serie)
Ácidos grasos saturados
etanoico
acético
2:0
butanoico
butírico
4:0
hexanoico
caproico
6:0
octanoico
caprílico
8:0
decanoico
cáprico
10:0
dodecanoico
laúrico
12:0
tetradecanoico
mirístico
14:0
hexadecanoico
palmítico
16:0
octadecanoico
esteárico
18:0
eicosanoico
araquídico
20:0
docosanoico
behénico
22:0
Ácidos grasos monoinsaturados
hexadecenoico cis-9
palmitoleico
16:1(n-7)
octadecenoico cis-9
oleico
18:1(n-9)
octadecenoico cis-11
cis vaccénico
18:1(n-7)
docosenoico cis-13
erúcico
22:1(n-9)
tetracosenoico cis-15
nervónico
24:1(n-9)
Ácidos grasos poliinsaturados*
octadecadienoico 9,12
linoleico
18:2(n-6)
octadecatrienoico 6,9,12
Ȗ-linolénico
18:3(n-6)
octadecatrienoico 9,12,15
Į-linolénico
18:3(n-3)
eicosatetraenoico 5,8,11,14
araquidónico
20:4(n-6)
eicosapentaenoico 5,8,11,14,17
--
20:5(n-3)
docosahexaenoico 4,7,10,13,16,19
--
22:6(n-3)
*Todos los dobles enlaces en posición cis.
conservados el contenido de los ácidos linoleico y oleico aumenta 5 y 2 puntos
porcentuales de media, respectivamente, y el de ácido linolénico desciende 20 puntos
porcentuales en promedio. El ácido linoleico es mayoritario (>50 %) en los AG de los
cereales, sus subproductos y las proteaginosas. Las semillas oleaginosas y sus aceites y
harinas de extracción tienen un contenido de AG variable en función de la especie
botánica pero pueden distinguirse dos grandes grupos: aquellos ricos en AG saturados
de cadena media, como p. ej. coco (C12:0 = 46 %) y palma (C16:0 = 43 %), y aquellos en
que predominan los AGI de 18 carbonos como p. ej. colza (C18:1 = 58 %), soja (C18:2 =
53 %) y lino (C18:3 = 53 %). Entre las grasas de origen animal, el sebo de vacuno es más
saturado (C16:0 + C18:0 > 40 %) que la manteca de cerdo (C18:1 + C18:2 > 50 %). Los
aceites de origen marino se caracterizan por su riqueza (>35 %) en AGI de 20 y 22
carbonos.
Las fuentes de grasa extra incluidas en la dieta de los rumiantes pueden estar
tratadas (“protegidas”) mediante procedimientos físicos o químicos (encapsulación,
hidrogenación, sales de calcio, acilamidas) para minimizar la interacción con la flora
microbiana ruminal (Ashes et al., 1997; Jenkins, 2004). Las fuentes de grasa no
protegidas incluyen a las semillas oleaginosas enteras o procesadas (molidas,
aplastadas, extrusionadas, micronizadas) y las grasas libres de origen vegetal (aceites de
girasol, soja, palma, maíz, etc.) o animal (sebo de vacuno, manteca de cerdo, mezclas,
etc).
2.2. DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS EN LOS RUMIANTES
2.1.1. DIGESTIÓN RUMINAL
Los lípidos de los alimentos sufren dos importantes transformaciones en el rumen:
lipólisis y biohidrogenación (BH) (Figura 1). La lipólisis se refiere a la liberación por
hidrólisis de los AG esterificados en los triglicéridos, glicolípidos y fosfolípidos. La BH
consiste en la reducción de los dobles enlaces existentes en los AG liberados.
Si los lípidos de la dieta son accesibles a la microflora del rumen, son hidrolizados
rápida y extensamente. La lipólisis libera los AG y el glicerol, o la galactosa en el caso de
los glicolípidos, con nula o escasa acumulación de mono o diglicéridos (Hawke y Silcock,
1970). El glicerol y la galactosa libres son rápidamente fermentados (Johns, 1953), el
primero mayoritariamente a ácido propiónico mientras que la segunda lo es a ácido
acético (Hobson y Mann, 1961). La principal actividad lipolítica es debida a lipasas,
galactolipasas y fosfolipasas de origen mayoritariamente bacteriano pero también
protozoario (Harfoot y Hazlewood, 1988). Las lipasas vegetales son secundarias en
relación a las lipasas microbianas (Dawson et al., 1977), y la lipasa de la saliva de los
rumiantes tiene baja actividad (Gooden, 1973).
Garton et al. (1961) y Wood et al. (1963) comprobaron que el aceite de lino
suministrado a ovejas era hidrolizado en cantidad superior a 80 %; y según Bauchart et
al. (1990a), la inclusión de varios aceites y grasas libres y semilla de colza molida o
extrusionada resultó en la hidrólisis de los triglicéridos superior a 85 %. El modelo
†
Figura 1. Esquema de la digestión ruminal de los lípidos.
†
Adaptado de Tanaka (2005). Leyenda: C18:0, ácido esteárico; C18:1, ácido oleico; C18:1trans-11,
ácido vaccénico; C18:2, ácido linoleico; C18:2cis-9,trans-11, ácido ruménico; C18:3, ácido linolénico.
desarrollado por Moate et al. (2004) a partir de 36 tratamientos experimentales de 8
trabajos de investigación permitió estimar que la media de la lipólisis de 25 alimentos
(incluyendo forrajes, alimentos no forrajeros y fuentes de grasa) es 82±17 %, con valores
superiores a 70 % en 20 de los alimentos estudiados. Los valores más bajos
correspondieron al heno de pasto ovillo (38 %) y al jabón cálcico de destilado de AG de
palma (47 %).
La lipólisis puede verse reducida por la presencia de antibióticos (Van Nevel y
Demeyer, 1995) o un bajo pH ruminal (Van Nevel y Demeyer, 1996), así como por el
incremento de la grasa incluida en la dieta o un elevado punto de fusión de aquella
(Beam et al., 2000). La menor lipólisis observada en dietas ricas en almidón (Gerson y
King, 1985) es debida probablemente al bajo pH ruminal que ocasiona el consumo de
dichas dietas (Sauvant et al., 1999). Dohme et al. (2003) y Chow et al. (2004) observaron
in vitro que la lipólisis de los aceites marinos disminuye al aumentar la cantidad de ácido
eicosapentaenoico (AEP) y ADH en el medio.
Los AGS liberados no sufren modificaciones en el rumen pero los insaturados son
rápidamente hidrogenados por las bacterias. Los principales sustratos para la BH
presentes en los alimentos de los rumiantes son los ácidos linoleico y linolénico (Doreau y
Ferlay, 1994). El proceso de BH de los AGI de 18 carbonos conduce a la formación de
ácido esteárico (Figura 1). Es bien conocido que la BH del ácido linoleico se realiza en
tres pasos. En primer lugar ocurre una rápida isomerización del enlace cis-12 a trans-11
resultando proporciones variables de isómeros (cis-9,trans-11; trans-9,cis-11; trans10,cis-12; etc.) de ácido linoleico conjugado, entre los que destaca el ácido ruménico
(C18:2cis-9,trans-11) con un porcentaje en torno al 30 % del grupo en vacas (Piperova et
al., 2002). En una segunda fase, el enlace cis-9 es hidrogenado para formar ácido
vaccénico (C18:1trans-11). La BH del ácido linolénico comienza igualmente con la
isomerización del enlace cis-12 a trans-11, posteriormente se hidrogenan los enlaces cis9 y cis-15 dando lugar a ácido vaccénico. Este proceso no incluye la formación de ácido
ruménico como intermediario pero sí de otros isómeros de ácido linoleico conjugado. En
ambos casos, según Bauman et al. (1999), la velocidad a que el ácido vaccénico es
reducido a ácido esteárico es más lenta que los pasos previos, en consecuencia, la
acumulación de ácido vaccénico facilita que una parte del mismo escape del rumen y
esté disponible para la absorción intestinal. En el caso del ácido oleico, no ocurre
solamente la BH a ácido esteárico sino que, además, se forman numerosos isómeros
trans (Mosley et al., 2002) y parte del mismo es transformado en los ácidos 10hidroxiesteárico y 10-cetoesteárico como demostraron Jenkins et al. (2006).
Moate et al. (2004) estimaron tasas medias de BH in vivo de los ácidos oleico,
linoleico y linolénico de 27, 88 y 244 %/h, respectivamente. Estos valores son
sustancialmente mayores que los obtenidos in vitro por Beam et al. (2000) para el ácido
linoleico (9-12 %/h) y Enjalbert et al. (2003) para los ácidos linoleico y linolénico (19-38
%/h y 20-46 %/h, respectivamente). Según Moate et al. (2004), las diferencias serían
debidas a que las condiciones in vitro (ausencia de partículas de alimento y adición de
tampones y CO2 al medio) tienen un efecto negativo sobre la BH. Sauvant y Bas (2001)
calcularon que la eficacia media de la BH, en proporción al número de dobles enlaces en
los AG consumidos, es aproximadamente de dos tercios (69,1±14 %; mínimo = 20,3 %;
máximo = 92,0 %). Los factores que determinan la eficacia de la BH son diversos. En
primer lugar, la isomerización previa a la BH requiere que el grupo carboxilo de la
molécula esté libre, lo que determina que la lipólisis pueda considerarse como la etapa
limitante del proceso global y que todos los factores que repercuten sobre la lipólisis
afecten también a la BH (Bauman et al., 2003).
La eficacia de la BH se relaciona negativamente con la proporción de
concentrados en la dieta (Sauvant y Bas, 2001). De hecho, la BH es más intensa en las
dietas con abundantes forrajes (Kucuk et al., 2001; Lee et al., 2006). Cuando disminuye
la proporción de forraje, el caudal de isómeros C18:1trans hacia el duodeno puede
duplicarse (Loor et al., 2004). Ello es debido, principalmente, a un incremento lineal del
caudal del isómero C18:1trans-10 cuya proporción en dichas circunstancias puede pasar
del 4 al 25 % del total de isómeros del grupo (Piperova et al., 2002; Loor et al., 2004). En
general, todas aquellas características de la dieta, como el pequeño tamaño de partícula,
abundancia de concentrados, exceso de almidón degradable en rumen, ausencia de
tampones, que reducen el valor medio diario de pH ruminal a menos de 6,25 (Sauvant et
al., 1999) afectan negativamente a la eficacia de la BH (Figura 2). Troegeler-Meynadier et
al. (2006) comprobaron in vitro que un pH inferior a 6 inhibe la isomerización y la segunda
reducción lo que puede relacionarse con el hecho de que las bacterias celulolíticas,
principales responsables de la BH, son muy sensibles a valores de pH inferiores a 6
(Slyter, 1986; Owens et al., 1998). Otros factores que afectan negativamente a la eficacia
de la BH son la elevada concentración de los ácidos linoleico (Atkinson et al., 2006;
Harvatine y Allen, 2006) y linolénico (Troegeler-Meynadier et al., 2006). También, la
presencia en el medio ruminal de AEP y ADH inhibe la reducción del ácido vaccénico
(Chow et al., 2004; Lee et al., 2005), la de los ácidos oleico y linoleico (AbuGhazaleh y
Jenkins, 2004) y la suya propia (Dohme et al., 2003; Chow et al., 2004). La reducción de
la BH resulta en la acumulación de ácido vaccénico principalmente, pero también de
ácido linoleico conjugado, en el líquido ruminal (Jalc et al., 2007) y, en función de la
Figura 2. Factores que afectan a la eficacia de la biohidrogenación.
forraje
consumo
de grasa
concentrado
tamaño de
partícula
almidón
degradable
en rumen
fibra
neutrodetergente
grado de
saturación
tampones
C18:2
pH
C18:3
LIPOLISIS
AGPI >20C
BIOHIDROGENACION
cantidad aportada y el pH, de los propios AGPI que sirven de sustrato (Martin y Jenkins,
2002; Griswold et al., 2003; Bessa et al., 2005). Esta situación aumenta la cantidad de
dichos AG que pasa al intestino delgado.
En condiciones normales, el promedio de AGPI que llega intacto al duodeno es
10-15 % de los presentes en la dieta (Givens et al., 2006). La inclusión de semillas de
oleaginosas o fuentes de grasa protegidas en la dieta de los rumiantes es una práctica
común para preservar a los AGI de la digestión ruminal y evitar los conocidos efectos
negativos de las grasas y los aceites libres sobre la población microbiana del rumen
(Jenkins, 1993). En el caso de las semillas de oleaginosas, el grado de protección varía
en función de la naturaleza física y química de la envoltura externa, el tamaño de la
semilla y el procesado (Kenelly, 1996). Según Jenkins y Bridges (2007), la semilla de soja
entera resulta en mayor protección de los AGPI que las de algodón y colza. No obstante,
la protección que ofrecen las semillas de oleaginosas es siempre limitada debido a su
rotura durante la masticación y la rumia (Doreau y Ferlay, 1994). Los tratamientos físicos
o químicos de las fuentes de grasa proporcionan el mayor grado de protección, sobre
todo, la encapsulación (Gulati et al., 1997). La protección otorgada a las fuentes de grasa
por los distintos tratamientos aumenta con el grado de saturación y la longitud de cadena
de los AG que contienen (Sukhija y Palmquist, 1990; Ferlay et al., 1992; Lundy y Jenkins,
2003). Jenkins y Bridges (2007) realizaron un metanálisis de 93 observaciones obtenidas
en 25 trabajos de investigación y concluyeron que las semillas de oleaginosas y las
fuentes de grasa protegidas proporcionan en muy pocas ocasiones verdadera protección
de los AGPI frente a la digestión ruminal, pero permiten aumentar el aporte de AGI en la
dieta y, por tanto, la cantidad de los mismos que llega al intestino delgado, a la par que se
minimizan los efectos negativos sobre los microorganismos ruminales.
Diversos trabajos han puesto de manifiesto la importancia de la síntesis
microbiana de lípidos y la ocurrencia de una pérdida ruminal de AG, particularmente
cuando la dieta contiene grasa añadida (Jenkins, 1993; Doreau y Ferlay, 1994; Sauvant y
Bas, 2001). De las relaciones halladas por los autores mencionados (Tabla III) puede
calcularse que el flujo de lípidos microbianos al duodeno alcanza un valor próximo a 10
g/kg de materia seca consumida (MSI) y que la pérdida ruminal de AG oscila entre 8 y 20
g/100 g de AG consumidos. Sauvant y Bas (2001) destacaron que los lípidos microbianos
permiten al animal rumiante disponer de ácidos grasos de cadena larga (AGCL) aunque
la dieta sea pobre en lípidos; de hecho, estos autores calcularon un balance ruminal
medio de lípidos en dietas sin grasa añadida de +0,48 g/kg MSI frente a -0,15 g/kg MSI
en las dietas con lípidos añadidos. La síntesis de novo de lípidos microbianos no es
constante (Moate et al., 2004) sino que se reduce progresivamente al aumentar el
contenido graso de la dieta. Ello es debido a que los microorganismos ruminales utilizan
preferentemente AG preformados para la síntesis de fosfolípidos (Demeyer et al., 1978) y
la constitución de reservas citoplasmáticas (Bauchart et al., 1990b). El balance negativo
observado en las dietas con grasa añadida es difícil de explicar ya que la degradación
microbiana de los lípidos de la dieta a compuestos inferiores es menor del 1 % in vitro
(Wu et al., 1991) e in vivo (Wood et al., 1963). Igualmente, la absorción de los AGCL a
través del epitelio ruminal es prácticamente nula (Wood et al., 1963; Bickerstaffe et al.,
1972). Doreau y Chilliard (1997) señalaron tres posibles causas que justificarían las
pérdidas: 1) aumento de la absorción ruminal en respuesta al aumento de concentración
de AG; 2) catabolismo de los AG a cuerpos cetónicos en las células epiteliales del rumen;
3) degradación oxidativa por parte de las bacterias adheridas al epitelio de donde
tomarían el oxígeno necesario. El balance negativo es más común en dietas con más del
5 % de grasa pero no se ha encontrado relación con el tipo de fuente de grasa (Doreau y
Ferlay, 1994).
2.1.2. DIGESTIÓN INTESTINAL
El proceso de digestión intestinal se resume en la Figura 3. Los AG que llegan al
duodeno se encuentran mayoritariamente adsorbidos en las partículas alimenticias, las
bacterias y las células endoteliales descamadas (Demeyer y Doreau, 1999). Los AG son
liberados de las partículas por detergencia polar. Las sales biliares favorecen la
interacción de los AG con los fosfolípidos de la bilis y el agua lo que conduce a la
formación de una fase líquida cristalina.
El avance de la digesta se acompaña de un aumento del pH desde un valor de 3-4
en las proximidades del orificio común de los conductos biliar y pancreático hasta 8 en el
íleon (Noble, 1978). El aumento del pH facilita que la fase líquida cristalina se disperse en
presencia de las sales biliares para formar una solución micelar. Simultáneamente, la
liberación de lisolecitinas desde los fosfolípidos biliares y bacterianos por la acción de las
fosfolipasas pancreáticas estimula aún más la solubilización y mejora el paso de los
Figura 3. Esquema de la digestión intestinal de los ácidos grasos en los rumiantes.
†
†
Adaptado de Bauman y Lock (2006).
AG a través de capa acuosa que recubre las microvellosidades intestinales (Bauchart,
1993). Los pocos triglicéridos que escapan del rumen son hidrolizados en los tramos
iniciales del intestino delgado por la lipasa pancreática, cuya actividad se mantiene a
pesar del bajo pH (valor óptimo 7,5-7,8) gracias a la protección que presta la presencia
de las sales biliares (Noble, 1978). Bauchart (1993) señaló que la elevada capacidad de
solubilización de las sales biliares y las lisolecitinas del sistema micelar y la dificultad de
formación de sales cálcicas insolubles en duodeno y yeyuno por el bajo pH de la digesta
justificarían la elevada digestibilidad de los AG observada en las dietas convencionales
(2-3 % de grasa), con un valor medio de 80 % y 92 % para los AG saturados e
insaturados, respectivamente. En dietas con y sin grasa añadida, Doreau y Chilliard
(1997), a partir de la bibliografía, y Moate et al. (2004), con su modelo, calcularon
digestibilidades medias de 79 y 73 %, 77 y 73 %, 85 y 89 %, 83 y 83 %, y 76 y 78 % para
los ácidos palmítico, esteárico, oleico, linoleico y linolénico, respectivamente.
Plascencia et al. (2005) revisaron varios factores que podrían incidir en la
digestibilidad de la grasa de la dieta (contenido de AG libres, proporción de AGS y AGI,
longitud de cadena, y forma de adición a la dieta) llegando a la conclusión de que la
cantidad consumida es el principal factor determinante. En este sentido, Palmquist
(1991), Sauvant y Bas (2001) y Plascencia et al. (2003) establecieron, a partir de la
bibliografía, diversas relaciones significativas negativas entre el consumo o el contenido
de AG de la dieta y la digestibilidad de los mismos (Tabla III). Según la ecuación de
Plascencia et al. (2003), la digestibilidad solamente es superior al 80 % cuando el
consumo de AG totales es inferior a 1 g/kg de peso vivo (PV); estos autores señalaron
Tabla III. Caudal duodenal y digestibilidad intestinal de los ácidos grasos totales según
diferentes autores.
†
Consumo de
ácidos grasos
Flujo de ácidos grasos al
intestino g/d
Digestibilidad intestinal
de los ácidos grasos %
% MS
g/d
(1)
(2)
(3a)
(4)
(3b)
(5)
3
700
619
759
759
80,7
84,1
77,5
4
925
826
943
966
77,6
75,9
74,3
5
1150
1033
1127
1150
73,7
70,8
71,1
6
1375
1240
1311
1334
69,5
67,4
67,9
†
Para una vaca de 600 kg de peso vivo que consuma 23 kg/d de materia seca.
(1) Jenkins (1993) según la ecuación: Flujo de lípidos de la dieta (g/d) = 0,92 x
Consumo de lípidos (g/d) - 25,5.
(2) Doreau y Ferlay (1994) según la ecuación: Flujo de ácidos grasos totales (g/kg
MSI) = 0,80 x Consumo de ácidos grasos (g/kg MSI) + 9,29.
(3) Sauvant y Bas (2001) según las ecuaciones: (a) Flujo de ácidos grasos totales (%
MSI) = 0, 829 x Consumo de ácidos grasos (% MSI) + 0,843. (b) Ácidos grasos
digestibles (%MSI) = 1,09 + 0,49 x Ácidos grasos (% MSI).
(4) Palmquist (1991) según la ecuación: Ácidos grasos absorbidos (g/d) = -55,9 +
2
1,044 x Ácidos grasos consumidos (g/d) - 0,000224 x (Ácidos grasos consumidos)
(g/d).
(5) Plascencia et al. (2003) según la ecuación: Digestibilidad de los ácidos grasos
(%) = 87,56 - 8,591 x Ácidos grasos consumidos (g/kg PV).
que la digestión intestinal de los AG es el principal determinante de la variación del valor
de energía neta de las fuentes de grasa incluidas en la dieta. De acuerdo con Noble
(1978) y Plascencia et al. (2005), el descenso observado de la digestibilidad de la grasa
al aumentar su consumo podría deberse a la limitada capacidad de producción de bilis de
los rumiantes, ya que la solubilización micelar depende exclusivamente de las sales
biliares y las lisolecitinas debido a la reducida presencia de monoglicéridos en la digesta
de estas especies. De hecho, Plascencia et al. (2004) encontraron una relación lineal
significativa entre el porcentaje de digestibilidad posruminal de los AG y los ml de bilis
producidos por g de lípidos en duodeno, respectivamente. Estos autores hallaron que la
producción de bilis aumentó linealmente en respuesta al incremento de la grasa incluida
en la dieta (de 0 a 8 %) pero, sin embargo, la cantidad de bilis en relación con los AG
presentes en duodeno se redujo linealmente de 23,4 a 16,7 ml/g lípidos.
De acuerdo con el trabajo de Plascencia et al. (2003), la reducción observada en
la digestibilidad se debe, sobre todo, a la menor absorción intestinal de los ácidos
palmítico y esteárico, ya que la de los AGI no se afecta. En este sentido, mediante un
metanálisis de la digestión intestinal de los AG de 18 carbonos (77 experimentos y 294
tratamientos), Glasser et al. (2008) hallaron que la absorción del ácido esteárico se satura
cuando su flujo duodenal es muy elevado y calcularon que su digestibilidad se reduce de
81,8 a 40,0 % cuando aquel aumenta de 5 a 100 g/kg MSI. Plascencia et al. (2005)
señalaron que la reducción de la digestibilidad de los AGS puede explicar de 85 a 100 %
de la variación del valor nutricional observado para las grasas adicionadas a las dietas de
los rumiantes.
2.3. ABSORCIÓN, TRANSPORTE Y CAPTACIÓN DE LOS ÁCIDOS
GRASOS
Según Noble (1978), el principal sitio de absorción de las grasas es el tramo
medio y final del yeyuno aunque también ocurre absorción en el tramo inicial a pesar del
bajo pH. En el yeyuno superior se absorben exclusivamente los AG libres que llegan al
duodeno con la digesta, mientras que los AG procedentes de la digestión enzimática de
las grasas neutras y los fosfolípidos son absorbidos en los dos tercios finales. Los AGCL
no son absorbidos en el intestino grueso (Doreau y Ferlay, 1994). En el interior de los
enterocitos, los AG de menos de 12 carbonos no son esterificados y son drenados
directamente por la vena porta (Hocquette y Bauchart, 1999). Por el contrario, los AG de
12 ó más carbonos son esterificados para formar triglicéridos y fosfolípidos (Cuvelier et
al., 2005). Los triglicéridos, cantidades pequeñas de mono y diglicéridos, fosfolípidos y
colesterol sintetizado in situ son unidos a apoproteínas para formar quilomicrones y
lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) que son drenados por los conductos lacteales
linfáticos para ser incorporados al torrente sanguíneo (Palmquist y Jenkins, 1980). Las
VLDL contienen el 75 % de los lípidos de la linfa aproximadamente, aunque el aumento
de la grasa total y los AGPI de la dieta estimula la secreción de quilomicrones de forma
que las proporciones pueden invertirse (Bauchart, 1993).
La vía linfática es mucho más importante para el transporte de los lípidos
absorbidos pero Chilliard et al. (1992) observaron que parte de los triglicéridos
intestinales eran drenados por la vena porta cuando las vacas consumían dietas ricas en
grasa. Según Bauchart (1993), el paso de quilomicrones y VLDL a la sangre portal ocurre
cuando las características de la dieta consumida provocan un aumento del tiempo de
retención ruminal, lo que favorece que la absorción intestinal de los lípidos sea más lenta.
Según Bauchart (1993), las VLDL y los quilomicrones son transportados en la sangre
junto a las lipoproteínas de baja, media y alta densidad. Las VLDL y los quilomicrones
son los principales responsables del transporte de los AG para su almacenamiento en los
tejidos de reserva, la síntesis de grasa láctea y la oxidación. En los bovinos, los
quilomicrones contienen mayoritariamente triglicéridos (72-87 %), mientras que las VLDL
contienen menos triglicéridos (45-63 %) pero más del doble de fosfolípidos que los
quilomicrones (12-17 %) y pueden ser de origen hepático e intestinal.
Figura 4. Transporte y utilización de los lípidos en el organismo.
†
†
Adaptado de Emery (1979). Abreviaturas: AG; ácidos grasos; AGNE, ácidos grasos no
esterificados; G3P, glicerol-3-fosfato; LPL, lipoproteinlipasa; TG, triglicéridos.
Los AG trasportados por las VLDL y los quilomicrones son liberados por la enzima
lipoproteinlipasa, localizada en la superficie del endotelio capilar, y quedan disponibles
para su captación tisular (Figura 4; Palmquist y Jenkins, 1980). La enzima
lipoproteinlipasa se localiza únicamente en los tejidos que utilizan AG transportados en
las lipoproteínas (musculatura esquelética, hígado, tejido adiposo, glándula mamaria y
otros). Chilliard (1993) señaló que el incremento de la grasa de la dieta no cambia o
aumenta ligeramente la actividad de la lipoproteinlipasa pero es necesaria una importante
actividad de la misma para permitir la captación de los AG por los tejidos. Los AG pueden
utilizarse para la secreción directa en la leche, la deposición en los tejidos como grasa de
reserva o integrantes de las membranas celulares, o como fuente de energía por
oxidación. Los rumiantes conservan las pequeñas cantidades de AG esenciales que
escapan a la BH ruminal incorporándolos a los ésteres de colesterol y depositándolos
selectivamente en los fosfolípidos de las membranas celulares (Demeyer y Doreau,
1999).
2.4. METABOLISMO LIPÍDICO DE LA GLÁNDULA MAMARIA
Los lípidos de la leche bovina se encuentran emulsionados y se localizan en
glóbulos envueltos por una membrana derivada de la célula mamaria. Aproximadamente,
el 98 % de la grasa láctea son triglicéridos contenidos en los glóbulos. Los fosfolípidos y
esteroles representan de 0,5 a 1 % y de 0,2 a 0,5 % de los lípidos totales,
respectivamente, y se concentran mayoritariamente (40 %) en la membrana de los
glóbulos grasos (Jennes, 1980; Jensen et al., 1991). La distribución de los lípidos en la
leche ovina y caprina es similar, aunque de forma característica los glóbulos son de
menor tamaño (3,30 y 3,49 vs 4,55 ȝm; respectivamente), que los de la leche bovina
(Jensen, 2002; Park et al., 2007). La distribución de los AG en los triglicéridos no es
aleatoria y muestra diferencias interespecíficas. En la leche de cabra, los triglicéridos más
abundantes contienen los ácidos caprílico, cáprico o laúrico, y oleico (Fontecha et al.,
2000). En la leche de oveja, los triglicéridos mayoritarios están compuestos por los ácidos
butírico, palmítico y oleico (Fontecha et al., 2005), igual que en la leche de vaca (Fraga et
al., 1998). Los AG de cadena corta y media y la desaturación de los AGCL, junto a su
distribución asimétrica en la molécula de glicerol repercuten en las propiedades físicas de
la grasa láctea, disminuyendo el punto de fusión y atenuando el efecto del elevado grado
de saturación de los AG absorbidos en intestino (Chilliard y Ferlay, 2004).
En la Tabla IV se muestra la composición de la leche de los rumiantes domésticos
de acuerdo con USDA (2008). Los ácidos cáprico, mirístico, palmítico, esteárico y oleico
representan más de 75 % del total de AG de la leche (Jensen et al., 1991; Moate et al.,
2007; Park et al., 2007). Los ácidos caproico, caprílico, cáprico y laúrico son más
abundantes en la leche de oveja (2,9, 2,6, 7,8 y 4,4 %, respectivamente) y cabra (2,4,
2,7, 10,0 y 5,0 %, respectivamente) que en la de vaca (1,6, 1,3, 3 y 3,1 %,
respectivamente; Park et al., 2007). El ácido graso mayoritario es el ácido palmítico (2530 %) seguido por el ácido oleico y sus isómeros (en torno al 20 %; Moate et al., 2007;
Park et al., 2007). Los ácidos linoleico, linolénico, AEP y ADH, y los impares y ramificados
(C14:0iso, C15:0iso y anteiso, C16:0iso y anteiso) se encuentran en cantidades similares
en la leche de las tres especies y tienen valores inferiores a 3, 1, 0,1 y 2 %,
respectivamente
(Jensen,
2002;
Moate
et
al.,
2007;
Park
et
al.,
2007).
El contenido de ácido vaccénico en las tres especies oscila de 1 a 3 % (Chilliard et al.,
2003; Zhang et al., 2006; Moate et al., 2007) y representa el 45-60 % de los AG trans
†
Tabla IV. Composición de la leche de los rumiantes.
Vaca
Oveja
Cabra
Proteína, % leche
3,3
6,0
3,6
Carbohidratos, % leche
4,7
5,4
4,5
Grasa, % leche
3,7
7,0
4,1
Cáprico, C10:0
0,092
0,400
0,260
Laúrico, C12:0
0,103
0,239
0,124
Ácidos grasos, % leche
Mirístico, C14:0
0,368
0,660
0,325
Palmítico, C16:0
0,963
1,622
0,911
Esteárico, C18:0
0,444
0,899
0,441
Oleico, C18:1
0,921
1,558
0,977
Linoleico, C18:2
0,083
0,181
0,109
Linolénico, C18:3 n-3
0,053
0,127
0,040
AEP, C20:5 n-3
0,000
-
0,000
ADH, C22:6 n-3
0,000
-
0,000
Saturados totales
2,28
4,60
2,67
Monoinsaturados totales
1,06
1,72
1,11
Poliinsaturados totales
0,14
0,31
0,15
†
Adaptado de USDA (2008). Los registros de la base de
datos son 01078, 01109 y 01106 para la leche de vaca,
oveja y cabra, respectivamente.
Abreviaturas: AEP, ácido eicosapentaenoico; ADH, ácido
docosahexaenoico.
totales (Park et al., 2007). El contenido de ácido linoleico conjugado en los AG totales es
1,08, 1,01 y 0,65 % en la leche de oveja, vaca y cabra, respectivamente, y el ácido
ruménico representa el 80 % del total de isómeros (Park et al., 2007).
Los AG utilizados en la síntesis de los triglicéridos de la leche tienen tres orígenes:
síntesis de novo; captación plasmática; y desaturación in situ (Figura 5). Según Chilliard
et al. (2001a), aproximadamente el 60 % de los AG presentes en la grasa láctea son
captados de la sangre y el 40 % son sintetizados de novo en la glándula mamaria. La
síntesis de novo se realiza fundamentalmente a partir de acetato, aunque la glándula
mamaria puede utilizar cantidades significativas de betahidroxibutirato (Vernon, 2005). El
principal producto de la síntesis de novo es el ácido palmítico.
La elongación más allá de 16 carbonos no es posible en la glándula mamaria
(Annison et al., 1967). La síntesis de novo requiere que los acil-CoA producidos sean
retirados del medio mediante su incorporación a los triglicéridos. Como los AG de menos
de 16 carbonos son esterificados principalmente en las posiciones sn-2 y sn-3 del glicerol
Figura 5. Síntesis y secreción de lípidos en la leche de los rumiantes.
†
†
Adaptado de Chilliard et al. (2001a).
(Mills et al., 1976), su utilización en la síntesis de triglicéridos depende de la
disponibilidad de AG preformados de 16 carbonos o más para la acilación de la posición
sn-1 (Hansen y Knudsen, 1987a). Hansen y Knudsen (1987b) demostraron con cultivos
de células mamarias que los AG que se incorporan preferentemente en la posición sn-1
del glicerol (p. ej. ácido palmítico) estimulan la síntesis de AG y la formación de
triglicéridos. Por el contrario, los AG que se incorporan principalmente en la posición sn-3
(p. ej. ácido oleico) tienen un efecto inhibitorio porque compiten con los ácidos grasos de
cadena media (AGCM) y corta (AGCC). Los AG que se distribuyen indistintamente (p. ej.
ácido laúrico) tienen un efecto neutro. También se ha observado competencia por la
posición sn-2 entre los ácidos palmítico y oleico a consecuencia del aumento de la
disponibilidad mamaria del segundo (DePeters et al., 2001).
Los AG preformados captados por la glándula mamaria tienen dos orígenes:
triglicéridos, transportados en quilomicrones y VLDL de origen mayoritariamente
intestinal; y AG no esterificados (AGNE) movilizados desde el tejido adiposo. La cantidad
de AG utilizados que proceden de las lipoproteínas está bien correlacionada con la
concentración plasmática excepto cuando la concentración sanguínea es muy elevada
(más de 0,04 mM), ya que se supera la capacidad de la enzima lipoproteinlipasa (Chilliard
et al., 2001a). Según indicó Emery (1973), al menos el 80 % de los triglicéridos
disponibles son hidrolizados para su captación por la glándula mamaria. Ashes et al.
(1997) señalaron que el 50-60 % de los AG absorbidos en el intestino delgado son
transferidos a la leche y tienen diversos efectos sobre el metabolismo mamario: los AG
de 16 y 18 carbonos tienden a reducir la síntesis de novo de AG de 6 a 14 carbonos,
mientras que una cantidad elevada de AG trans de 18 carbonos inhibe la síntesis de novo
y la actividad de la delta-9-desaturasa.
Los AGNE procedentes de los depósitos grasos son mayoritariamente palmítico,
esteárico y oleico (Chilliard y Ferlay, 2004), en correspondencia con los AG mayoritarios
en aquellos. La disponibilidad de AGNE para la glándula mamaria depende de la
movilización de grasa desde el tejido adiposo que ocurre en períodos de balance
energético negativo como es el comienzo de la lactación. La captación de AGNE se
relaciona directamente con la concentración plasmática (Chilliard et al., 2000). Ello
determina que el contenido graso de la leche sea más elevado tras el parto, cuando la
movilización de AGNE desde el tejido adiposo es más intensa, y disminuya
progresivamente al avanzar la lactación, no sólo por un efecto de dilución debido al
aumento del volumen de leche producido hasta que se alcanza el pico de lactación sino
también por un descenso en la grasa de reserva movilizada (Caja y Bocquier, 1998;
Chilliard et al., 2003). De hecho, la relación entre el balance energético y el contenido
graso de la leche en ovejas o el porcentaje de los ácidos esteárico y oleico en los AG
totales de la leche en cabras es lineal e inversa (r = -0,87 y -0,77, respectivamente;
Bocquier y Caja, 2001; Chilliard et al., 2003).
Las células mamarias tienen una potente actividad delta-9-desaturasa sobre los
AG de 18 carbonos y muy inferior sobre los de cadena más corta. Aproximadamente, el
40 % del ácido esteárico es desaturado y aporta más del 50 % del ácido oleico presente
en la leche (Chilliard et al., 2001a). Igualmente, el ácido vaccénico es desaturado en la
ubre hasta ácido ruménico en una tasa constante (28,9 %) e independiente de la cantidad
disponible (Shingfield et al., 2007). Griinari et al. (2000) calcularon que más del 64 % del
ácido ruménico presente en la leche de vaca es procede de la desaturación del ácido
vaccénico. Por otro lado, Shingfield et al. (2007) observaron que el ácido ruménico de la
leche producido a partir de ácido vaccénico en la ubre representa solamente el 21 % del
valor correspondiente a la transferencia directa (8,2 vs 39,8 %). La actividad de la delta-9desaturasa es inhibida por los AGPI (Sessler y Ntambi, 1998), los ácidos
ciclopropanoicos (Bickerstaffe y Johnson, 1972), y, en ovejas y vacas, el isómero
C18:2trans-10,cis-12 (Andrade y Schmidely, 2006; Perfield et al., 2006).
2.5. EFECTO DE LOS LÍPIDOS SOBRE EL APROVECHAMIENTO DE LA
DIETA
2.5.1. EFECTO SOBRE LA DIGESTIBILIDAD
Las fuentes de grasa protegidas tienen poco (Grummer, 1988; Bayourthe et al.,
1993; Cruywagen et al., 2003; Silva et al., 2007a) o ningún efecto negativo (Pérez Alba et
al., 1997, Ramana Reddy et al., 2003; Hashem y Harb, 2006; Gagliostro y Schroeder,
2007) sobre la digestión de los componentes de la dieta. En su revisión, Jenkins y
Bridges (2007) concluyeron que el aporte de lípidos a la dieta en forma de grasas
protegidas permite incrementar los AG disponibles para la absorción intestinal a la par
que se evitan o minimizan los efectos negativos sobre la población microbiana ruminal.
Por el contrario, es bien conocido que la inclusión de lípidos no protegidos
(semillas oleaginosas, aceites y grasas) en la dieta de los rumiantes puede afectar
negativamente a la población microbiana del rumen con el consiguiente efecto sobre los
parámetros de fermentación ruminal y la digestión de los componentes de la dieta
(Sauvant y Bas, 2001). Respecto a los parámetros ruminales, se ha observado que la
inclusión de fuentes de grasa no protegidas en la dieta modifica las concentraciones y
las proporciones molares de los AG volátiles (AGV), y reduce la producción de metano
(Machmüller et al., 2000; Gonthier et al., 2004; Beauchemin et al., 2007; Beauchemin et
al., 2009). La disminución de la producción de metano es relevante desde el punto de
vista del impacto ambiental de la producción de rumiantes (McAllister y Newbold, 2008).
En cuanto a la digestión de los componentes de la dieta, numerosos trabajos indican que las fuentes de grasa no protegidas no ejercen un efecto relevante sobre otros
componentes de la dieta distintos de la fibra. Se ha comprobado que la digestibilidad de
los carbohidratos no fibrosos (CNF) no es afectada (Machmüller et al., 2000; Maia et al.,
2006b; Martin et al., 2008; Montgomery et al., 2008). La digestibilidad de la grasa
normalmente aumenta porque se diluye el efecto que la grasa endógena fecal tiene sobre
la digestibilidad aparente (Palmquist, 1991). El efecto de las fuentes de grasa sobre la
digestión ruminal y total de la proteína bruta (PB) es poco relevante. En una revisión de la
bibliografía, Doreau y Ferlay (1995) concluyeron que la inclusión de lípidos tiende a reducir la concentración ruminal de amoníaco pero no afecta al flujo duodenal de nitrógeno
no amoniacal; los dos componentes de este, microbiano y no microbiano, no son
generalmente afectados lo que indica que el efecto sobre la degradación de la proteína y
la síntesis microbiana es mínimo. Trabajos posteriores han confirmado esas conclusiones
(Montgomery et al., 2008; Doreau et al., 2009). De forma general, la inclusión de fuentes
de grasa no protegidas en la dieta de los rumiantes no afecta (Hristov et al., 2005) o, en
muchas ocasiones, aumenta la digestibilidad total de la proteína (Loor et al., 2002; Kim et
al., 2007; Beauchemin et al., 2007). El principal efecto atribuido a las fuentes de grasa no
protegidas es la reducción de la digestibilidad de la fracción fibrosa de la dieta, esto es,
fibra neutrodetergente (FND) y ácidodetergente (FAD) (Doreau y Chilliard, 1997). Los
carbohidratos fibrosos son el componente mayoritario en la dieta de los rumiantes y su
fermentación ruminal aporta AGV que sirven como sustratos para cubrir las necesidades
de energía y la síntesis de AGCL y glucosa (Piatkowski, 1982). Por tanto, la digestibilidad
de la fibra es relevante desde el punto de vista de la producción de leche y grasa láctea.
El efecto del aporte de fuentes de grasa no protegidas sobre la digestión de la fibra en
relación con el grado de insaturación (número de dobles enlaces), la forma de presentación
(semillas oleaginosas vs aceites), tipo de procesado de las semillas (p. ej. enteras vs
extrusionadas), y la interacción de dichos factores entre ellos y con el aporte de forraje y el nivel
de inclusión en la dieta ha sido ampliamente investigado (Tabla V). Con niveles moderados de
inclusión de fuentes de grasa no protegidas para aportar hasta 4-4,5 % de lípidos suplementarios a la dieta no se han observado diferencias en la digestibilidad ruminal de la FND por
efecto del grado de insaturación (Avila et al., 2000; Montgomery et al., 2008), la forma de
presentación (Gonthier et al., 2004; Silva et al., 2007a; Doreau et al., 2009), la interacción
del grado de insaturación con la forma de presentación (Palmquist, 1991; Wu et al., 1994)
y el contenido de forraje de la dieta (Sackmann et al., 2003; Ueda et al., 2003). Sin embargo,
en algunos trabajos se han observado efectos negativos sobre la digestibilidad de la fibra con
bajos niveles de lípidos suplementarios. En el trabajo de Vafa et al. (2009), la inclusión de 2 %
de aceite de pescado a la dieta redujo la digestibilidad d e 5 7,8 a 50,6 %, pero no hubo
efecto cuando se administró al 1 % combinado con 1 % de aceite de colza. En corderos,
Tabla V. Efecto de la grasa extra sobre la digestibilidad de la dieta en rumiantes.
Autor
1
2
3
4
5
6
Animales
vacas en mitad
de la lactación
vacas en secado
vacas en mitad de
la lactación
novillas de
estirpe cárnica
vacas al final
de la lactación
vacas en secado
heno alfalfa 45 %
heno bermuda 50 %
2,0
no
mezcla de ambas
2,0
no
aceite de soja
2,0
no
aceite de soja
4,0
no
aceite de soja
6,0
no
aceite de soja
8,0
no
no
semilla lino aplastada
3,7
sí†
aceite de girasol
3,4
no†
sebo
3,4
sí
semilla de girasol
3,4
sí
heno hierba 60 %
aceite de colza
7,0
sí
ensilado maíz 65 %
aceite de colza
7,0
sí
semilla de lino aplastada
2,4
no
semilla de lino extrusionada
2,4
no
aceite de lino
2,4
no
aceite de colza
5,8
no
ensilado cebada 65 %
ensilado maíz 65 %
heno alfalfa 10 %
heno hierba 61 %
9
vacas al final
de la lactación
ensilado hierba 33 %
ensilado maíz 22 %
heno bromo 80 %
11
corderos de engorde
heno bromo 18 %
12
vacas en mitad
de la lactación
henolado alfalfa 18 %
ensilado maíz 31 %
cabras en ordeño
grasa amarilla
sí†
vacas en mitad
de la lactación
14
no
3,9
8
corderos de engorde
2,0
4,2
ensilado maíz 65 %
13
sebo
semilla girasol aplastada
vacas en mitad
de la lactación
novillas de
estirpe cárnica
Efecto*
Fuente de grasa
semilla colza aplastada
ensilado cebada 45 %
7
10
Grasa
extra
%
Forraje y cantidad
ensilado maíz 68 %
heno hierba 7 %
ensilado maíz 50 %
semilla de colza
4,3
no
semilla de colza extrusionada
4,3
no
semilla de lino
3,5
no
semilla de lino micronizada
3,5
no
semilla de lino extrusionada
3,5
no
aceite de soja
2,9
sí
aceite de soja
6,2
sí
aceite de soja
3,2
no
aceite de soja
6,3
no
aceite de soja
9,4
no
aceite de colza
3,3
no‡
aceite de coco
2,5
no
semilla de colza
2,5
no
semilla de lino
2,5
no
semilla de girasol
2,5
sí
aceite de arroz
5,1
sí
aceite de colza
5,1
sí
aceite de soja
5,1
sí
(continua en la página siguiente)
Tabla V. Continuación.
Autor
15
16
17
Animales
corderos de engorde
vacas en mitad
de la lactación
terneros en crecimiento
terneros en crecimiento
Grasa
extra
%
Efecto*
aceite de palma
2,5
no
aceite de palma
4,1
sí
semilla de lino
5,7
sí
semilla de lino extrusionada
5,7
sí
aceite de lino
5,7
sí
sebo
4,0
no
germen de maíz
4,0
no
aceite de maíz
4,0
no
aceite de lino
4,0
no
semilla de algodón
6,3
sí‡
aceite de algodón
6,3
sí‡
grasa animal
6,3
sí‡
grasa animal
2,0
no‡
grasa animal
4,0
no‡
grasa animal
8,0
sí‡
semilla de colza aplastada
2,4
no¶
semilla de colza aplastada
4,7
sí¶
semilla de soja molida
2,7
no‡
mezcla de grasa hidrolizada
2,5
no‡
mezcla de grasa hidrolizada
7,6
no‡
mezcla de grasa animal y
vegetal
5,0
no
aceite de soja
4,5
sí
semilla de soja
4,5
sí
aceite de soja
4,5
no
semilla de soja
4,5
no
Forraje y cantidad
paja cebada ¿%?
ensilado maíz 55 %
heno hierba 10 %
heno alfalfa 10 %
paja cereal 62 %
Fuente de grasa
18
terneros en crecimiento
paja cereal 70 %
19
vacas en mitad
de la lactación
heno 58 %
20
vacas al comienzo
de la lactación
heno alfalfa 42 %
ensilado maíz 16 %
21
vacas al comienzo
de la lactación
ensilado maíz 36 %
ensilado alfalfa 25 %
22
cabras lactantes
heno tifton 85 41 %
23
cabras no lactantes
ni gestantes
heno tifton 85 41 %
24
novillos
ensilado hierba 65 %
aceite de colza
6,3
sí†
vacas al comienzo
de la lactación
heno de hierba 65 %
aceite de lino
3,0
no
25
heno de hierba 35 %
aceite de lino
3,0
no
aceite de pescado y colza
2,0
no
26
vacas al comienzo
de la lactación
heno alfalfa 20 %
ensilado maíz 20 %
aceite de colza
2,0
no
aceite de pescado
2,0
sí
27
vacas en mitad de
la lactación
ensilado maíz 27 %
ensilado alfalfa 27 %
aceite de soja
3,0
sí‡
vacas al comienzo
de la lactación
no
heno alfalfa 40 %
semilla de algodón
semilla de algodón
aceite de cártamo
2,4
28
4,6
no
ovejas lactantes
heno ryegrass 40 %
5,0
no
29
aceite de soja
(continua en la página siguiente)
Tabla V. Resumen y final.
Trabajos
Tratamientos
Total: 29 trabajos.
Total: 72 tratamientos.
15 con vacas de leche en producción
7 con vacas en secado, novillas y terneros 45 con aceites y grasas libres
26 con semillas oleaginosas
1 con ovejas de leche en producción
1 con combinación de semilla
1 con cabras no gestantes ni lactantes
oleaginosa y aceite
2 con cabras de leche en producción
3 con corderos de engorde
Efectos
Tratamientos sin efecto: 46
Tratamientos con efecto negativo:26
grasa extra
”4%
>4%
Sin efecto
33
13
Efecto negativo
7
19
†
*Efecto sobre la digestibilidad de la fibra neutrodetergente excepto las llamadas: efecto sobre la materia
‡
¶
orgánica, efecto sobre la fibra ácidodetergente, efecto sobre la materia seca.
2
3
4
Avila et al. (2000), Bateman y Jenkins (1998), Beauchemin et al. (2009), Beauchemin et al. (2007),
5
6
7
8
9
Ben Salem et al. (1993), Doreau et al. (2009), Doreau et al. (1993), Ferlay et al. (1992), Gonthier et
10
11
12
13
al. (2004),
Hess et al. (2001), Kucuk et al. (2004), Loor et al. (2002), Machmüller et al. (2000),
14
15
16
17
18
Maia et al. (2006b), Manso et al. (2006), Martin et al. (2008), Montgomery et al. (2008), Moore et
19
20
21
22
al. (1986), Murphy et al. (1987), Palmquist y Conrad (1978), Pantoja et al. (1994), Silva et al.
23
24
25
26
27
(2007b), Silva et al. (2007a), Tesfa (1993), Ueda et al. (2003), Vafa et al. (2009), Veira et al.
28
29
(2001), Wu et al. (1994), Zervas et al. (1998).
1
Machmüller et al. (2000) observaron que la digestibilidad se redujo debido a la incorporación de
2,5 % de grasa extra en forma de semilla de girasol (41,7 vs 52,6 % en la dieta control), pero
no se afectó por la inclusión de la misma cantidad de grasa en forma de aceite de coco, semilla
de colza o semilla de lino. En cabras lactantes, Silva et al. (2007b) observaron que la inclusión
en la dieta de 4,5 % de grasa extra como aceite de soja redujo la digestibilidad de la FND pero
esta no se afectó cuando se aportó la misma cantidad de grasa como semilla de soja (61,0
y 67,2 vs 68,1 % en la dieta control). Veira et al. (2001) observaron menor digestibilidad
de la FAD cuando una dieta de vacas incluyó tan solo 3 % de aceite de soja (43,6 vs 52,8
% en la dieta control). En el trabajo de Beauchemin et al. (2007), la inclusión de 3,4 % de
grasa extra en forma de sebo de vacuno o semilla de girasol, en la dieta de novillas de
estirpe cárnica redujo la digestibilidad de la FND (32,8 y 27,4 vs 38,6 % en la dieta control),
sin embargo, el aceite de girasol solamente ocasionó una reducción numérica. En vacas,
Beauchemin et al. (2009) observaron que la inclusión de semilla de colza aplastada (3,9
% de grasa extra) no afectó a la digestibilidad de la materia orgánica en comparación con
una dieta control que incluyó 3,1 % de grasa extra en forma de jabón cálcico; sin embargo, las semillas de girasol (4,2 % de grasa extra) y lino (3,7 % de grasa extra), ambas
aplastadas, sí tuvieron un efecto negativo que fue mayor en la primera (52,0 y 58,1 vs 63,5
% en la dieta control). Cabe señalar que el forraje mayoritario o exclusivo de las dietas de
los trabajos mencionados fue ensilado de maíz (Machmüller et al., 2000), maíz y alfalfa
en cantidades iguales (Veira et al., 2001), y cebada (Beauchemin et al., 2007; 2009).
En algunos trabajos con aportes de grasa extra superiores a 4 % no ocurre efecto
negativo sobre la digestibilidad total de la FND (Doreau et al., 1993; Pantoja et al., 1994;
Zervas et al., 1998), y ello con independencia del grado de insaturación (Palmquist, 1991;
Hristov et al., 2005), la forma de presentación (Palmquist y Conrad, 1978), y la interacción
del grado de insaturación con la forma de presentación (Petit et al., 1997). Cuando existe
un efecto negativo, el grado de insaturación y la forma de presentación parecen ser
irrelevantes. Maia et al. (2006b) incluyeron 5,1 % de grasa extra como aceite de arroz,
colza o soja en la dieta de cabras de leche y observaron una disminución de la
digestibilidad total de la FND en las dietas con grasa extra en relación con la dieta control
(27,3 vs 36,0 %), sin diferencias entre los tres tipos de aceite. Moore et al. (1986)
observaron que la inclusión de un 6,3 % de grasa extra en forma de semilla de algodón,
aceite de algodón o grasa animal en dietas para terneros con 62 a 76 % de paja de trigo
redujo la digestibilidad de la FAD en relación con la dieta control (30,7, 28,9 y 27,4 vs
35,9, respectivamente). En el trabajo de Martin et al. (2008), la adición de 5,7 % de grasa
extra en forma de semilla de lino cruda o extrusionada, o aceite de lino tuvo similar efecto
negativo sobre la reducción de la digestibilidad de la FND (41,9, 38,1 y 42,2 vs 47,5 % en
la dieta control). En el trabajo de Ben Salem et al. (1993) se puso de manifiesto que
existe una interacción entre la cantidad de lípidos suplementarios y el tipo de forraje.
Dichos autores observaron que la inclusión de 7 % de grasa extra en forma de aceite de
colza causó mayor reducción de la digestibilidad de la FND en relación con la dieta
control cuando el forraje fue ensilado de maíz (46,9 vs 56,9 %) que cuando se utilizó
heno de hierba (50,4 vs 55,0 %).
El efecto de una fuente de grasa en particular también está relacionado con su
nivel de inclusión. Loor et al. (2002) no observaron ningún efecto negativo sobre la
digestibilidad ruminal o total de la FAD en respuesta a la adición de 3,3 % de grasa extra
en forma de aceite de colza a la dieta de vacas. Sin embargo, Tesfa (1993) reportó un
efecto negativo sobre la digestibilidad total de la FND en respuesta a la inclusión de 6,3
% de grasa extra del mismo aceite en la dieta de terneros (66,7 vs 76,9 % en la dieta
control). En vacas, Murphy et al. (1987) observaron que la digestibilidad de la materia
seca (MS) se redujo por la inclusión de 4,7 % de grasa extra en forma de semilla de colza
aplastada en relación con la dieta control y cuando el nivel de inclusión fue de 2,4 % (68,3
vs 72,7 y 71,4 %, respectivamente). En corderos, Manso et al. (2006) no observaron
diferencias entre la digestibilidad total de la FND de la dieta control y la que incluyó 2,5 %
de grasa extra en forma de aceite de palma, pero sí cuando el aporte fue 4,1 %,
respectivamente (50,3 vs 43,5 %, respectivamente). Igualmente, Moore et al. (1986) no
observaron diferencias en la digestibilidad total de la FAD en terneros que consumieron la
dieta control y los que consumieron una dieta que incluyó 2 ó 4 % de grasa animal, pero
sí hubo diferencias cuando la inclusión de grasa animal fue 8 % (42,5 vs 26,7 %). Hess et
al. (2001) observaron un descenso lineal de la digestibilidad total en respuesta a la
inclusión de 3 y 6 % de aceite de soja en la dieta de novillas (59,8 y 48,2 vs 64,5 % en la
dieta control). En contraste con los trabajos reseñados, Bateman y Jenkins (1998) y
Kucuk et al. (2004) no observaron efecto negativo en respuesta a la inclusión de 2 a 8 %
y de 3,2 a 5 % de aceite de soja en la dieta de vacas no lactantes y corderos,
respectivamente.
La relación entre la disminución de la digestibilidad de la fibra y el efecto de los
lípidos no protegidos sobre los AGV es variable, no observándose una relación clara
entre ambos. Entre los trabajos en que se reportó un efecto negativo sobre la
digestibilidad de la fibra, Tesfa (1993) y Machmüller et al. (2000) observaron una
reducción de la concentración ruminal de AGV y de la relación acetato/propionato; sin
embargo, Beauchemin et al. (2007, 2009) no hallaron ningún efecto. En los trabajos en
que no se reportó efecto negativo sobre la digestibilidad de la fibra, la inclusión de lípidos
no protegidos en la dieta no tuvo efecto sobre la concentración de AGV totales ni la
relación acetato/propionato (Avila et al., 2000; Ueda et al., 2003; Montgomery et al.,
2008), o únicamente redujo la relación acetato/propionato (Gonthier et al., 2004).
2.5.2. DIGESTIBILIDAD RUMINAL Y DIGESTIBILIDAD TOTAL
Los valores de digestibilidad total pueden no ser representativos del efecto que la
grasa extra tiene sobre la digestión ruminal; de hecho, la digestión de los carbohidratos
fibrosos en el tramo posterior del tracto digestivo puede jugar un importante papel en la
digestión total cuando la inclusión de lípidos no protegidos en la dieta causa una
disminución de la digestión ruminal. Ikwuegbu y Sutton (1982) observaron que 45 a 65 %
de la digestión de la FAD tuvo lugar en el intestino de ovejas a las que se administró
aceite de lino (2,1, 4,1 y 6,3 % de la dieta) en comparación con un 18 % en ovejas que
consumieron la dieta control, pero la disminución de la digestión ruminal no fue
compensada cunado los niveles de inclusión fueron mayores. Sutton et al. (1983)
observaron que la digestión posruminal de la FND de ovejas que consumieron la dieta
control representó el 16 % de la digestión total; sin embargo, el suministro de 40 g/d (6,3
% de la dieta) de aceite de lino o coco encapsulados aumentó dicho valor a 30 y 20 %,
respectivamente, y llegó a 34 % cuando ambos aceites se dieron libres, pero no se
compensó totalmente la reducción de la digestibilidad ruminal en ningún caso. En vacas,
Murphy et al. (1987) observaron una reducción lineal de la digestión ruminal de la MS de
52,1 % en la dieta control a 46,3 y 44,4 % en las dietas con 1 y 2 kg de semilla de colza
aplastada, respectivamente; la digestibilidad total en la dieta con mayor inclusión de
semilla colza fue inferior a las otras dos, indicando que la digestión intestinal fue
insuficiente para compensar la disminución ocurrida en el rumen (68,3 vs 72,7 y 71,4 %).
Pantoja et al. (1994) observaron que la digestión ruminal de la FND se redujo linealmente
de 48,9 a 43,8 % al aumentar el grado de insaturación de la grasa extra incluida al 5 % en
la dieta de vacas pero la digestión intestinal compensó la reducción, no existiendo
diferencias en la digestibilidad total que osciló de 49,2 a 62,9 %. Hess et al. (2001)
observaron que la inclusión de 3 ó 6 % de aceite de soja en la dieta de novillas redujo la
digestibilidad ruminal de la FND en relación a la dieta control (51,2 y 43,5 vs 57,3 %) y la
digestión posruminal fue insuficiente para compensarla en ambos casos (digestibilidad
total: 59,8 y 48,2 vs 64,5 %). Sin embargo, Hristov et al. (2005) observaron que el
descenso de la digestibilidad ruminal debido a la inclusión de 5 % de aceite de cártamo
alto oleico o alto linoleico en la dieta de terneros (63,2 vs 51,5 %) fue completamente
compensado por la digestión intestinal (digestibilidad total: 67,4 vs 67,3 %).
2.5.3. CAUSAS DE LA DISMINUCIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD
Según Palmquist y Jenkins (1980), la principal causa de la depresión de la
digestibilidad ruminal de la fibra de la dieta en respuesta a la inclusión de fuentes de
grasa
no
protegidas
es
probablemente
la
inhibición
del
crecimiento
de
los
microorganismos ruminales con actividad fibrolítica. Las principales especies bacterianas
que participan en la fermentación ruminal de la fibra son Fibrobacter succinogenes,
Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens, Butyrivibrio y Prevotella spp. (Walker,
2010). Los protozoos pueden contribuir a 5-21 % de la actividad fibrolítica (Dijkstra y
Tamminga, 1995). Todos los protozoos entodiniomorfos, excepto Entodinium spp.,
poseen celulasas y la mayor actividad corresponde a Eudoplodinium maggi (Walker,
2010). Ikwuegbu y Sutton (1982), Bonhomme (1990) y Ushida et al. (1990) demostraron
que la reducción o eliminación de los protozoos resulta en una disminución de la
digestión de la fibra. Czerkawski et al. (1975) e Ikwuegbu y Sutton (1982) demostraron el
efecto negativo del aceite de lino sobre los protozoos, y Broudiscou et al. (1994)
observaron que, además, era perjudicial para las bacterias celulolíticas y metanogénicas.
Váradyová et al. (2007) observaron que la inclusión de 5 % de aceite de lino en la dieta
de ovejas redujo la cantidad total de protozoos en relación con la inclusión de aceite de
girasol o colza y la dieta control (5,0 x 104 vs 7,5 x 104, 7,2 x 104 y 8,9 x 104 células/ml,
respectivamente). Oldick y Firkins (2000) observaron que el aumento del grado de
insaturación (de 12,8 a 109,7 valor yodo) de la grasa incluida en la dieta provocó un
descenso lineal del número de protozoos (de 8,7 x 105 a 5,1 x 105 células/ml). Yang et al.
(2009) compararon la inclusión de 4 % de aceite de soja, 4 % de aceite de lino o 4 % de
una mezcla de ambos en cantidades iguales en la dieta de vacas y observaron una
disminución de las bacterias fibrolíticas y los protozoos en las dietas con aceite en
relación con la dieta control (3,25 x 108 vs 4,66 x 108 UFC/ml, y 9,04 x 104 vs 12,92 x 104
células/ml, respectivamente); el aceite de lino tuvo el mayor efecto sobre la cantidad de
Butyrivibrio fibrisolvens, Fibrobacter succinogenes y Ruminococcus flavefaciens en el
contenido ruminal; la cantidad de Ruminococcus albus disminuyó un 40 % en relación
con la dieta control con independencia del tipo de aceite. En el trabajo de Beauchemin et
al. (2009), la cantidad de protozoos respecto a la dieta control se redujo
significativamente en respuesta a la inclusión de aproximadamente 4 % de grasa extra en
forma de semillas de girasol y colza pero no de lino, todas aplastadas (8,28 x 105 vs 5,16
x 105, 5,23 x 105 y 6,35 x 105 células/ml, respectivamente). Mughetti et al. (2007)
observaron que la cantidad de protozoos en relación con la dieta control se redujo por la
inclusión de semilla de lino en la dieta de ovejas pero el efecto fue mayor cuando aquella
se dio extrusionada que cuando se incorporó molida (43,40 x 104 vs 20,61 x 104 y 25,43 x
104 células/ml, respectivamente). Estos trabajos sugieren que el efecto de las fuentes de
grasa no protegidas sobre los microorganismos ruminales responsables de la digestión
de la fibra depende tanto del grado de insaturación como de la forma de presentación.
Los resultados obtenidos en diferentes situaciones experimentales muestran que
las principales características de las grasas que afectan negativamente a la flora
microbiana ruminal son el aumento del grado de insaturación y la presencia de grupos
carboxilos libres (Jenkins, 1993; Doreau y Chilliard, 1997). Se ha observado que el efecto
negativo sobre la digestibilidad es menor en las dietas con suficiente calcio soluble (White
et al., 1958), y los resultados productivos son menos afectados cuando las dietas
contienen mayor cantidad de forraje, sobre todo en forma de heno (Smith y Harris, 1992).
El efecto protector del calcio podría deberse a que bloquea el grupo carboxilo de los AG
libres, formando sales cálcicas (Palmquist et al., 1986); o bien facilita la adhesión de las
bacterias a las partículas del alimento (Roger et al., 1990). Respecto al forraje, existe la
posibilidad de que las partículas presentes en el rumen protejan indirectamente a las
bacterias al competir ventajosamente con ellas por la adhesión de los AG (Harfoot et al.,
1974).
El mecanismo por el que las fuentes de grasa no protegidas ejercen su efecto
negativo sobre los microorganismos ruminales no está claro. La capacidad de hidrolizar y
biohidrogenar los lípidos de la dieta puede entenderse como un mecanismo de
adaptación que han desarrollado los microorganismos ruminales para protegerse de los
efectos tóxicos de los AGPI, que son mayoritarios en los forrajes verdes consumidos por
los rumiantes (Morand-Fehr y Tran, 2001). En este sentido, Maia et al. (2010) observaron
in vitro que el crecimiento de Butyrivibrio fibrisolvens era retrasado en presencia de los
ácidos linoleico y linolénico, y no se iniciaba hasta que aquellos eran metabolizados a
ácido vaccénico. En un estudio in vitro con 26 especies de bacterias ruminales, Maia et
al. (2007) observaron que 11 de aquellas fueron capaces de metabolizar los ácidos
linoleico y linolénico, pero ninguna especie metabolizó los ácidos eicosapentaenoico y
docosahexaenoico. En dicho trabajo, ninguna especie de bacterias fibrolíticas creció en
presencia de 50 µg/ml de AGPI; el rango de toxicidad fue eicosapentaenoico >
docosahexaenoico > linolénico > linoleico. Estos autores especularon que la forma de la
molécula de los AGI debida a los dobles enlaces podría causar daño a la estructura
lipídica de la membrana bacteriana. Posteriormente, Maia et al. (2010) concluyeron que
un efecto metabólico directo es más probable que la alteración de la integridad de la
membrana.
2.6. EFECTO DE LOS LÍPIDOS SOBRE EL CONSUMO DE MATERIA DE
SECA
De acuerdo con los datos recogidos en las Tablas VI y VII, la inclusión de lípidos
suplementarios en la dieta de vacas tiene un efecto negativo sobre el CMS que es
variable según el tipo de fuente de grasa y tiende a ser mayor cuando el forraje es
ensilado de maíz. A diferencia de lo observado en vacas, la mayoría de trabajos con
ovejas y cabras (Tablas VIII y IX) no muestran un efecto negativo de las fuentes de grasa
sobre el CMS. Chilliard et al. (1993) señalaron dos causas que justificarían la reducción
del consumo cuando se incluyen fuentes de grasa en la dieta: 1) ralentización del vaciado
ruminal como consecuencia de un efecto negativo sobre la digestión ruminal; y 2) un
efecto metabólico de los AGCL.
La relación entre la reducción de la digestión ruminal y el CMS es difícil de
establecer porque son pocos los trabajos que han reportado la primera. Murphy et al.
(1987) no observaron diferencias en el CMS aunque la digestibilidad ruminal de la MS fue
menor en las dietas con grasa extra (46,3 y 44,4 % vs 52,1 % en la dieta control). Por el
contrario, Pantoja et al. (1994) observaron una reducción lineal del consumo de materia
orgánica (de 19,4 a 16,6 kg/d) simultáneo a la disminución lineal de la digestibilidad
ruminal de la FND (de 51,4 a 43,8 %) por efecto del grado de insaturación. En relación
con los trabajos que han investigado la digestibilidad total, Veira et al. (2001), Martin et al.
(2008) y Vafa et al. (2009) observaron que la disminución de la digestibilidad de la FAD
(9,2, 10,1 y 8,0 puntos porcentuales, respectivamente) fue acompañada de una reducción
del CMS (0,8, 3,1 y 2,7 kg/d, respectivamente). Sin embargo, en el trabajo de
Beauchemin et al. (2009), la digestibilidad total de la materia orgánica se redujo un 18 %
pero no se afectó el CMS.
En cabras, la relación entre la disminución de la digestibilidad total de la FND y la
reducción del CMS tampoco es evidente. En el trabajo de Maia et al. (2006b) no se afectó
el CMS pero la digestibilidad total de la FND fue de media 24 % inferior en las dietas con
aceite añadido respecto a la dieta control. Silva et al. (2007b) observaron que la inclusión
de aceite de soja en la dieta redujo un 10 % la digestibilidad total de la FND y resultó en
una disminución de 0,3 kg/d en el CMS respecto a la dieta control; sin embargo, la semilla
de soja molida no afectó a la digestibilidad de la FND pero redujo el CMS en la misma
cantidad. También Kitessa et al. (2001) atribuyeron la reducción del CMS observado en
su trabajo (1,35 vs 2,69 kg/d en la dieta control) a un efecto negativo del aceite de
pescado suministrado sobre la digestibilidad de la dieta.
Respecto al efecto metabólico negativo de las fuentes de grasa sobre el CMS,
Gagliostro y Chilliard (1991) observaron en vacas una reducción de 2,6 kg/d en el CMS
libre de grasa en respuesta a la infusión duodenal de 1 kg/d de aceite de colza. Benson et
al. (2001) también observaron en vacas una reducción del CMS en relación con la dieta
control tanto al comienzo como a mitad de la lactación (21,4 vs 23,1 kg/d y 21,5 vs 22,4
kg/d, respectivamente) en respuesta a la infusión abomasal de 400 g/d de una mezcla
50:50 de aceite de colza y girasol. Se ha observado que el efecto depresor del consumo
es más intenso cuando se infunden AG libres y aumenta con el grado de insaturación.
Litherland et al. (2005) observaron menor reducción del CMS cuando infundieron
triglicéridos de AGI que los mismos AG libres, y la diferencia se acentuó al aumentar la
cantidad suministrada: la infusión de 1200 y 600 g/d de AG libres y triglicéridos redujo el
consumo 3,8 y 1,1 kg/d, y 10,6 y 4,4 kg/d, respectivamente. Drackley et al. (2007)
observaron una reducción lineal del CMS (de 22 a 5,8 kg/d) en respuesta a la infusión
abomasal de cantidades crecientes de AG libres de girasol alto oleico hasta un máximo
de 1 kg/d. Esta reducción es muy superior a la del trabajo de Gagliostro y Chilliard (1991)
a pesar de que la cantidad suministrada y el grado de insaturación de los lípidos
infundidos fueron similares. El efecto del grado de insaturación fue investigado por
Bremmer et al. (1998) quienes infundieron en abomaso cinco mezclas de AG con
diferente grado de insaturación y observaron que el CMS se redujo al aumentar aquel,
existiendo una relación lineal entre el contenido de ácido linoleico de la mezcla infundida
y la reducción del consumo.
Choi y Palmquist (1996) sugirieron que la reducción del CMS en vacas que
consumen dietas ricas en grasa podría estar mediada por un aumento de la secreción de
colecistoquinina. Sin embargo, Litherland et al. (2005) no observaron cambios en la
concentración plasmática de colecistoquinina pero la reducción del CMS en su trabajo se
relacionó significativamente con un incremento de la concentración plasmática del
péptido análogo al glucagón-1 (GLP-1). En este sentido, Harvatine y Allen (2005)
hipotetizaron que el aumento de GLP-1 podría ser mayor cuando las fuentes de grasan
son más insaturadas, y lo asociaron con una reducción de la motilidad ruminal y del
tiempo de rumia que resultaría en menor velocidad de tránsito de la digesta y un efecto
de saciedad por llenado físico.
Figura 6. Efecto del nivel de inclusión de fuentes de grasa en la
dieta sobre el consumo de materia seca en cabras.
Consumo de
materia seca (kg/d)
3.5
Brow n-Crow der et al. (2001)
Teh et al. (1994)
3.0
2.5
2.0
1.5
0.0
2.0
4.0
6.0
Inclusión de grasa extra en la dieta (%)
8.0
Experiencias similares a las referidas en vacas no se han realizado en cabras pero
los trabajos de Teh et al. (1994), Mir et al. (1999) y Brown-Crowder et al. (2001), en los se
incluyeron en la dieta niveles crecientes de grasa extra (hasta 9 % de jabón cálcico de
palma, 6 % de aceite de colza, y 6 % de sebo, respectivamente) sugieren que el efecto
metabólico de la grasa sobre el CMS, si existe, tiene un límite más elevado que en vacas
(Figura 6). Únicamente en los trabajos de Teh et al. (1994) y Brown-Crowder et al. (2001)
se observó una tendencia a la reducción del CMS en la dieta con el máximo nivel de
inclusión de grasa extra. Sin embargo, en los citados trabajos, el consumo de grasa extra
alcanzó valores máximos de 187 y 118 g/d; estos valores expresados en relación al PV
(3,6 y 2,4 g/kg, respectivamente) son mayores que los calculados para vacas de 650 kg
PV (1,5 g/kg) en los trabajos de Gagliostro y Chilliard (1991) y Drackley et al. (2007).
2.7. EFECTO DE LOS LÍPIDOS SOBRE LA PRODUCCIÓN Y
COMPOSICIÓN DE LA LECHE
2.7.1. EFECTO SOBRE LA PRODUCCIÓN DE LECHE
La cantidad mínima de grasa en la dieta de cabras lecheras se ha estimado en 1
g/kg PV (Morand-Fehr y Sauvant, 1980), cantidades inferiores reducen la producción de
leche y el contenido y la producción de grasa (Bender y Maynard, 1932; Delage y
Morand-Fehr, 1967). Maynard y McCay (1929) observaron en vacas que el consumo de
una dieta con menos de 3 % de grasa reducía la producción de leche y grasa pero no el
contenido de esta. Palmquist (1994) señaló que los diferentes factores que repercuten en
la digestión y utilización metabólica de los lípidos determinan que el nivel de inclusión de
grasa extra en la dieta de los rumiantes deba limitarse a un máximo de 16 % de la
energía metabolizable consumida.
La inclusión de grasa extra en la dieta de los rumiantes aumenta generalmente la
producción de leche (Tablas VI, VIII y IX) con excepción de las fuentes de grasa de
origen marino. En vacas, el incremento es mayor cuando se aportan grasas animales
encapsuladas y jabón cálcico de palma, y disminuye el grado de insaturación. En ovejas y
cabras, no existe una diferencia clara en el efecto entre las distintas fuentes de grasa. No
obstante, la relación entre la producción de leche y la cantidad de grasa extra es
curvilínea en las tres especies; el efecto es nulo cuando la cantidad incluida es baja,
alcanza un valor máximo al aumentar aquella, y es negativo cuando se supera cierto nivel
de inclusión (Chilliard et al., 1993; Brown-Crowder et al., 2001; Gargouri et al., 2006). El
incremento de la producción de leche se justifica por una mayor concentración energética
de la dieta - la inclusión de 3 % de aceite vegetal en sustitución de la misma cantidad de
maíz en una dieta con 1,55 Mcal de energía neta de lactación por kg MS supone un
incremento del contenido energético de la dieta de 7 % (NRC, 2001) - y, por tanto, un
mayor consumo de energía a igual CMS. De hecho, los datos de la Tabla VI indican que
el incremento de la energía consumida compensa sobradamente la reducción observada
en el CMS en vacas con pocas excepciones. Los resultados negativos observados a altos
niveles de inclusión de grasa extra pueden relacionarse con un efecto combinado de
aquella sobre la digestión y el CMS. En los trabajos de Veira et al. (2001) y Martin et al.
(2008), con vacas, y Silva et al. (2007b), con cabras, la reducción de la producción de
leche en los animales que consumieron las dietas con grasa extra respecto a los que
recibieron la dieta control (25,0 vs 26,2 kg/d, 20,8 y 18,9 vs 23,0 kg/d, y 1,8 y 1,5 vs 2,2
kg/d, respectivamente) fue unida a un descenso simultáneo de la digestibilidad de la FAD
o la FND y el CMS. Sin embargo, Maia et al. (2006b) y Beauchemin et al. (2009)
observaron reducción de la digestibilidad de la FND y la materia orgánica en cabras y
Tabla VI. Efecto de diferentes fuentes de grasa sobre la producción en vacas.
†
Grasa extra
consumida
g/d
Consumo de
materia seca
kg/d
Leche
kg/d
Grasa
g/kg
Grasa
g/d
Proteína
g/kg
Grasas animales libres (22)
688
-0,7*
+0,5
-1,4
-18
-0,6*
Grasas animales encapsuladas (26)
941
-1,3*
+1,0*
+4,0*
+143*
-1,8*
Jabones cálcicos de palma (29)
593
-0,6*
+0,9*
+0,4
+47*
-1,2*
Semillas oleaginosas (34)
538
-0,5*
+0,3
-0,9*
-18
-0,4*
Aceites vegetales libres (8)
573
-1,1*
-0,6
-2,8*
-74*
-0,9
Aceites vegetales encapsulados (26)
693
-1,1*
0,0
+6,4*
+120*
-0,8
305
3
+0,2
-9,1*
-208*
-1,2*
+1,08*
+1,8*
+76*
-0,3
+0,73*
-3,5*
-31
-1,1*
Por presentación y origen1
Aceites marinos (27)
-3,6*
Por grado de insaturación2
Saturadas (17)
nd
Insaturadas (8)
nd
-0,9
†
Expresado como la diferencia respecto al grupo control. Entre paréntesis número de observaciones.
2
A partir de Chilliard et al. (1993), Chilliard y Ollier (1994) y Chilliard et al. (2001b). A partir de Schroeder et
al. (2004).
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
nd: no disponible.
1
Tabla VII. Efecto de la fuente de grasa y el tipo de forraje mayoritario en la dieta sobre la
† ‡
producción en vacas.
Semilla de soja
Ensilado de maíz (5)
Ensilado de maíz y heno de alfalfa (6)
Ensilado de maíz y ensilado de alfalfa (2)
Ensilado o henolado de alfalfa (5)
Semilla de algodón
Ensilado de maíz (15)
Heno de alfalfa (11)
Ensilado de maíz y heno bermuda (1)
Ensilado de maíz y heno de alfalfa (4)
Sebo o grasa técnica
Ensilado de maíz (1)
Ensilado de maíz y heno de alfalfa (6)
Heno de alfalfa (4)
Henolado de alfalfa (2)
Ensilado de rye-grass (6)
Inclusión
en la dieta
% MS
Consumo de
materia seca
kg/d
Leche
kg/d
Grasa
láctea
g/kg
Proteína
láctea
g/kg
12
17
18
16
-0,7
+0,1
-1,2
0,0
+0,9
+2,2*
+1,1
+3,1*
-3,3
-2,1
+1,3
+0,8
-1,0
-1,0*
-1,8
-0,6
16
17
15
19
-0,9
0,0
+0,2
0,0
0,0
+0,1
+0,4
+0,2
-2,1*
+3,9*
+4,1*
+2,9
-0,2
-0,7*
-1,1
-1,1*
5,0
4,5
3,1
5,0
5,4
-2,4
-0,1
+0,9
+0,2
-0,9*
-2,4
+0,4
+1,8
+0,7
+1,1*
-6,7
-1,0
-0,7
+3,1
+3,7*
-0,1
0,0
-0,9
+0,2
-1,8*
†
Expresado como la diferencia respecto al grupo control.
A partir de Smith y Harris (1992). Entre paréntesis número de observaciones.
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
‡
vacas, respectivamente, cuando las dietas incluyeron grasa extra pero el CMS y la
producción de leche no fueron diferentes respecto a la dieta control. Estos trabajos
indican que el incremento de la concentración energética de la dieta por la inclusión de
una fuente de grasa puede compensar la reducción de la digestibilidad si el CMS no es
afectado.
2.7.2. EFECTO SOBRE LA PROTEÍNA LÁCTEA
La inclusión de fuentes de grasa en la dieta produce una reducción del contenido
de proteína en la leche en vacas y ovejas que no se observa en cabras (Tablas VI, VIII y
IX). En vacas, el efecto negativo es mayor tras el pico de la lactación, está poco
relacionada con la fuente de grasa, y aumenta con el grado de insaturación (Wu y Huber,
1994; Schroeder et al., 2004). El descenso del contenido proteico puede explicarse por
una disminución del contenido de caseína en las dietas con grasa añadida. A partir de la
bibliografía, Doreau y Chilliard (1992) calcularon un descenso medio de 1,6 y 1,5 g/kg en
el contenido de proteína y caseína, respectivamente; y la relación caseína/proteína
disminuyó una media de 0,8 %. En los trabajos recopilados por dichos autores, el
Tabla VIII. Efecto de diferentes fuentes de grasa sobre la producción en ovejas.
†
Inclusión
en la dieta
% MS‡
Consumo de
materia seca
kg/d
Leche
kg/d
Grasa
g/kg
Grasa
g/d
Proteína
g/kg
3,1
nd
-0,3
-2,0
-33
+1,0
6,0
+0,3
-0,0
-3,2
+4
-5,4
5,0
nd
+0,2*
-13,0*
+5*
-2,6
4,0
-0,0
+0,0*
+0,6
+6*
-1,6*
Aceite de soja (forraje 60%)
4,0
+0,0
+0,0*
+0,5
+8*
-2,9*
Aceite de oliva5
6,0
+0,1
+0,2*
-1,2
+15
-1,9
6,0
+0,1
+0,1
+4,8*
+17
-3,0
5,9
nd
-0,0
-2,6*
-6*
-1,1*
6,7
nd
+0,1*
-1,5
+5
-0,5
Sal cálcica de aceite de palma
4,2
+0,2
-0,0
+23,9*
+22*
0,0
Sal cálcica de aceite de oliva9
2,4
+0,0
-0,0
+6,3*
nd
-3,4*
7,0
+0,2*
+0,2
+3,2
+17
-2,5*
2,0
0,0
-0,0
+3,0
nd
+2,0
1,5
-0,1
-0,9
-0,1
-75
+5,3
Fuente de grasa
Sebo hidrogenado1
2
Aceite de soja
3
Aceite de soja
4
Aceite de soja (forraje 75%)
4
Aceite de girasol
6
7
Semilla de girasol
7
Semilla de lino
8
10
Sal cálcica de aceite de oliva
11
Aceite de pescado encapsulado
12
Aceite de algas libre
†
‡
Expresado como la diferencia respecto al grupo control. MS: materia seca.
2
3
4
Appeddu et al. (2004), Gómez-Cortés et al. (2008a), Zervas et al. (1998), Mele et al. (2006),
5
6
7
8
Gómez-Cortés et al. (2008b), Hervás et al. (2008), Zhang et al. (2006), Casals et al. (2006),
9
10
11
12
Antongiovanni et al. (2002), Pérez-Alba et al. (1997), Kitessa et al. (2003), Reynolds et al. (2006).
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
nd: no disponible.
1
descenso del contenido proteico no fue compensado por el aumento de la producción de
leche (0,8 kg/d de media) de forma que la producción de proteína y caseína se redujo una
media de 26 y 27 g/d; las proteínas del suero y el nitrógeno no proteico de la leche
variaron poco con la inclusión de lípidos suplementarios en la dieta: -0,7 a +0,8 g/kg ó
±20 g/d y ±0,2 g/kg, respectivamente. En ovejas, la inclusión de jabones cálcicos de
palma produce una reducción lineal del contenido proteico de la leche y tiene un efecto
cuadrático sobre la producción de proteína (Gargouri et al., 2006); el contenido de
caseína se reduce pero la relación caseína/proteína no se modifica (Bocquier y Caja,
2001).
En cabras, el contenido y la producción de proteína láctea no es afectado por el
tipo de fuente de grasa y el grado insaturación (Bernard et al., 2005; Maia et al., 2006a;
Fernandes et al., 2008); el nivel de inclusión no tiene ningún efecto (Mir et al., 1999;
Schmidely et al., 2005; Nudda et al., 2006) o resulta en una respuesta cúbica (Teh et al.,
1994; Brown-Crowder et al., 2001). La producción de proteína láctea solamente se redujo
de forma significativa en los trabajos de Kitessa et al. (2001) y Silva et al. (2007b) debido
a la caída de la producción de leche ya que el contenido proteico no fue afectado en
ninguno de ambos trabajos. En cuanto a las fracciones proteicas, Sanz Sampelayo et al.
(2002) observaron que la seroalbúmina aumentó y la Į-caseína se redujo al aumentar la
inclusión de grasa extra en la dieta, aunque los porcentajes de proteína sérica y caseína
total no se afectaron, debido probablemente en ambos casos a incrementos no
significativos en las restantes fracciones.
Tabla IX. Efecto de diferentes fuentes de grasa sobre la producción en cabras.
†
Inclusión
en la dieta
% MS‡
Consumo de
materia seca
kg/d
Leche
kg/d
Grasa
g/kg
Grasa
g/d
Proteína
g/kg
4,5
+0,6*
+0,6*
+5,4*
+30*
+1,8*
Aceite de colza
3,0
0,0
+0,2
+9,2*
nd
-0,3
3
Aceite de soja
2,5
-0,0
-0,1
+6,7*
+9*
+0,1
Aceite de soja4
4,5
-0,3*
-0,5
+0,7
-15,9
+2,4
3,4
nd
+0,3
+5,2*
nd
+1,0
4,4
+0,03
+0,05
+6,1*
+27*
+0,3
3,6
-0,1*
-0,1
+7,4*
+13*
0,0
Fuente de grasa
Sebo hidrogenado parcialmente1
2
Aceite de girasol
5
Aceite de girasol
6
7
Aceite de girasol alto oleico
5
Aceite de lino
3,4
nd
+0,3
+3,1*
nd
+2,4*
Aceite de algodón8
5,0
nd
-0,1*
+11,0*
nd
+1,9
14,6
+0,07
-0,41*
+6,0*
+7
+0,4
Semilla de colza9
8,2
-0,07
+1,4
-8,0
+28*
-5,2
Semilla de girasol5
6,9
nd
+0,3
+5,8*
nd
+1,9*
Semilla de soja5
15,5
nd
+0,5
+4,1*
nd
+1,5
4
22,4
-0,3*
-0,7*
-3,9
-33,7*
+2,1
6
Semilla de colza
Semilla de soja
5
Semilla de lino
8,9
nd
+0,1
+6,0*
nd
+2,8*
Semilla de lino protegida7
11,2
-0,1*
-0,2*
+6,6*
+6*
+1,2*
10
4,7
-0,1
-0,1
+10,2*
+35*
+1,0
4
Sal cálcica de aceite de palma
5,1
-0,0
-0,4
+0,9
-14,3
+1,8
Sal cálcica de aceite de pescado11
4,5
-0,0
+0,0
+1,2
+4
-1,3
3,0
-0,5
-0,1
-0,8
-6
-1,3
3,0
-1,3*
-0,5*
+1,8
-26*
-3,5
Sal cálcica de aceite de palma
12
Aceite de pescado encapsulado
12
Aceite de pescado
†
‡
Expresado como la diferencia respecto al grupo control. MS: materia seca.
2
3
4
5
Brown-Crowder et al. (2001), Mir et al. (1999), Bouattour et al. (2008), Silva et al. (2007b), Chilliard et
6
7
8
9
al. (2003), Ollier et al. (2009), Bernard et al. (2005), Fernandes et al. (2008), Andrade y Schmidely
10
11
12
(2006), Rapetti et al. (2002), Sanz Sampelayo et al. (2002), Kitessa et al. (2001).
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
nd: no disponible.
1
Las hipótesis que han tratado de justificar el descenso observado en el contenido
de proteína láctea en vacas son diversas y ninguna completamente satisfactoria (Doreau
y Chilliard, 1992). En su revisión, Wu y Huber (1994) concluyeron que la reducción del
contenido proteico de la leche cuando se incluyen fuentes de grasa en la dieta podría
explicarse en parte porque el incremento de la producción de leche no se acompaña de
una mayor disponibilidad de aminoácidos para la síntesis proteica en la glándula
mamaria. Las causas de las diferencias entre vacas y ovejas y cabras no han sido
documentadas y podrían ser debidas a factores fisiológicos y metabólicos (Chilliard et al.,
2003).
2.7.3. EFECTO SOBRE LA GRASA LÁCTEA
2.7.3.1. EFECTO EN VACAS
Con datos de 49 trabajos de investigación en vacas, Palmquist et al. (1993)
encontraron que, en situaciones de fermentación ruminal no alterada, el porcentaje graso
de la leche aumenta linealmente con la cantidad consumida de grasa. En este sentido,
Doreau y Chilliard (1992) señalaron que el efecto de las fuentes de grasa incluidas en la
dieta sobre el contenido graso de la leche depende del impacto sobre la digestión
ruminal, el cual se relaciona a su vez con la protección frente a los microorganismos
ruminales, grado de insaturación y procesado. La influencia de dichos factores se pone
de relieve en los datos presentados en la Tabla VI a partir de las revisiones de Chilliard et
al. (1993, 2001b), Chilliard y Ollier (1994) y Schroeder et al. (2004).
En conjunto, la inclusión en la dieta de fuentes de grasa protegidas (encapsuladas
y jabones cálcicos) aumenta la producción de grasa láctea, en tanto que el efecto sobre
el contenido es diferente entre ellas debido a la distinta repercusión sobre la producción
lechera. El efecto sobre el contenido es menos marcado con las grasas encapsuladas y
la sal cálcica de aceite de palma por el efecto de dilución ya que aumentan la producción
lechera pero los aceites encapsulados no lo hacen.
Por el contrario, la inclusión de fuentes de grasa no protegidas (grasa animal,
aceites vegetales y marinos y semillas oleaginosas) en la dieta reduce el contenido y la
producción de grasa láctea, aunque la intensidad del efecto varía con el tipo. Las grasas
animales y las semillas oleaginosas tienden a reducir la producción de grasa, pero
únicamente las semillas reducen significativamente el contenido. Los resultados
observados en el caso de las semillas oleaginosas son, no obstante, variables
dependiendo del procesado y, en menor medida, del grado de insaturación. Por ejemplo,
aunque no en todos los casos (Schingoethe et al., 1996; Egger et al., 2007), las semillas
oleaginosas extrusionadas suelen reducir el porcentaje de grasa de la leche (Focant et
al., 1998; Bayourthe et al., 2000; Gonthier et al., 2005); dicho efecto se ha observado
cuando las semillas se suministran sin procesar o con otros procesados (Liu et al., 2008)
pero parece ser menos frecuente (Kenelly, 1996; Mustafa et al., 2003; Collomb et al.,
2004b). En cuanto al grado de insaturación, Casper et al. (1988) y Ortiz et al. (1998)
observaron que la semilla de girasol de la variedad alto oleico no afectó al porcentaje de
grasa de la leche a diferencia de la semilla de girasol normal que lo redujo 0,71 y 0,31
puntos, respectivamente. En cuanto a los aceites vegetales y marinos, su inclusión en la
dieta afecta negativamente al contenido y la producción de grasa láctea de manera
significativa pero el efecto es mucho más acentuado en los segundos. Zheng et al. (2005)
observaron que el efecto de la inclusión de cantidades iguales de aceites vegetales sobre
el porcentaje de grasa láctea varió respecto a la dieta control en función del grado de
insaturación: el aceite de algodón tuvo un efecto nulo (3,34 %) mientras que el aceite de
soja lo redujo más que el de maíz (3,05 vs 3,18 %). Respecto a las grasas de origen
marino, trabajos como los de Chilliard y Doreau (1997), Lacasse et al. (2002) y
Castañeda-Gutierrez et al. (2007) indican que el efecto negativo de los aceites marinos,
aunque diferente en grado, es independiente de la vía de administración (ruminal o
abomasal) y forma de presentación (libre, sales cálcicas, encapsulado) lo que sugiere
que ejercen su efecto tanto a nivel ruminal como metabólico.
La bibliografía indica que los efectos de las fuentes de grasa no protegidas sobre
el contenido y la producción de grasa láctea también pueden relacionarse con la cantidad
aportada en la dieta y el tipo de forraje mayoritario en la misma. Respecto a la cantidad
incluida en la dieta, trabajos comos los de Dhiman et al. (2000) y Flowers et al. (2008)
sugieren que existe un valor máximo que puede ser alcanzado sin afectar negativamente
al contenido y producción de grasa láctea. Ambos autores observaron un incremento
cuadrático en el porcentaje de grasa de la leche en respuesta a la inclusión de cantidades
crecientes de aceites vegetales en la dieta. Dhiman et al. (2000) relacionaron este hecho
con la existencia de un límite en la capacidad de los microorganismos ruminales para
hidrogenar el aceite presente el rumen. En cuanto al efecto del tipo de forraje, Smith y
Harris (1992) señalaron que el efecto negativo de las fuentes de grasa no protegidas
sobre el contenido de grasa láctea reseñado en la bibliografía es más común en las
dietas basadas en ensilado de maíz y se atenúa cuando todo o parte de este es
reemplazado por otro forraje, especialmente heno de alfalfa (Tabla VII). Con este
planteamiento, Staples (2006) propuso que la inclusión máxima de fuentes de grasa no
protegidas en la dieta debería estimarse en función del grado de insaturación de aquellas
y el porcentaje de FAD o FND de la dieta, corrigiendo a la baja en el caso de dietas
basadas en ensilado de maíz.
2.7.3.2. EFECTO EN OVEJAS Y CABRAS
A diferencia de los resultados observados en vacas, las revisiones de Bocquier y
Caja (2001), Chilliard et al. (2003) y Pulina et al. (2006) muestran que la adición de
fuentes de grasa de distinto tipo y origen (grasas animales, aceites vegetales, semillas
oleaginosas procesadas o enteras, jabones cálcicos) a la dieta de cabras y ovejas
aumenta el contenido y la producción de grasa láctea en la mayoría de las ocasiones. El
incremento es más acentuado en la oveja que en la cabra; así, la inclusión de semillas
oleaginosas en la dieta ocasiona un aumento del contenido graso de la leche de 3,7 g/kg
en la cabra y 16,6 g/kg en la oveja (Schmidely y Sauvant, 2001). Los resultados de
algunos trabajos experimentales se exponen en las Tablas VIII y IX. Tanto en ovejas
(Rotunno et al., 1998; Casals et al., 2006) como en cabras (Teh et al., 1994; BrownCrowder et al., 2001), el porcentaje de grasa de la leche aumentó linealmente en
respuesta a la inclusión de niveles crecientes de la fuente de grasa en la dieta. Salvo en
el caso de los aceites de origen marino, los resultados negativos observados en ovejas
cuando se suministraron fuentes de grasa no protegidas podrían atribuirse a una
inadecuada cantidad de fibra física de la dieta. Sin embargo, el trabajo de Mele et al.
(2006) no apoya este supuesto ya que no se observó efecto del porcentaje de forraje (75
ó 60 %) sobre el contenido o la producción de grasa láctea; de hecho, la proporción de
forraje en la dieta fue algo mayor (78 %) en el trabajo de Zhang et al. (2006) y menor (48
%) en el trabajo de Appeddu et al. (2004). De acuerdo con Pulina et al. (2006), la oveja es
menos sensible al descenso de la grasa láctea que la vaca porque es capaz de rumiar y
mantener una función ruminal normal incluso cuando las dietas tienen una estructura
física mermada. La situación sería similar en la cabra (Sanz Sampelayo et al., 1998; Bava
et al., 2001).
La magnitud del aumento del contenido y la producción de grasa láctea cuando se
incluye una fuente de grasa en la dieta de ovejas varía con el estado de lactación. En
general, es cuantitativamente mayor cuando la fuente de grasa se incluye en la dieta al
comienzo de la lactación que al final de la misma: 2,2±1,2 g/kg y 46±21 g/d vs
1,4±0,9 g/kg y 9,5±6,4 g/d (Pérez-Alba et al., 1997; Casals et al., 1999; Casals et al.,
2006). Las diferencias no están tan claras en cabras; de hecho, la mayor respuesta se ha
observado en experiencias realizadas en la fase final de la lactación (1,0±0,2 g/kg y
27±12 g/d; Mir et al., 1999; Rapetti et al., 2002; Bernard et al., 2005) frente a las llevadas
a cabo al comienzo de la misma (0,6±0,1 g/kg y 26±8 g/d; Teh et al., 1994; BrownCrowder et al., 2001; Bouattour et al., 2008). En cuanto a la eficacia, Chilliard et al. (2003)
calcularon que la relación entre la grasa añadida a la dieta y el aumento de la producción
de grasa láctea en cabras era 38 y 15 % al comienzo y mitad de la lactación,
respectivamente. Schmidely y Sauvant (2001) señalaron que la diferente respuesta
observada al avanzar la lactación podría interpretarse como una mayor eficacia de
transferencia de los AG alimentarios a la glándula mamaria al comienzo de la lactación
y/o una mayor eficacia de transferencia al tejido adiposo a partir de la mitad de la
lactación con objeto de reconstituir las reservas corporales.
En cuanto a la interacción de la fuente de grasa con el tipo de forraje, Chilliard y
Ferlay (2004) señalaron que el incremento del contenido y la producción de grasa láctea
en cabras fue menor cuando se incluyó aceite de lino o girasol alto oleico en dietas para
cabras basadas en ensilado de maíz frente a otras con heno de alfalfa (1,5 g/kg y 9,5 g/d
vs 6,3 g/kg y 20,5 g/d, respectivamente). Reynolds et al. (2006) observaron en ovejas que
el contenido graso tendía a incrementarse cuando 3 % de una combinación 2:1 de aceite
de soja y algas era incluido en una dieta basada en henolado de alfalfa pero tendía a
decrecer cuando el forraje era ensilado de maíz (+13,8 vs -11,7 g/kg, respectivamente);
sin embargo, la producción de grasa no se vio afectada.
2.7.3.3. CAUSAS DEL EFECTO NEGATIVO EN VACAS
La reducción del contenido y la producción de grasa láctea cuando se añaden
fuentes de grasa no protegida a la dieta de vacas se ha relacionado con la reducción del
consumo de materia orgánica fermentable (Chilliard y Ferlay, 2004) o la depresión de la
digestión ruminal de las paredes celulares (Palmquist y Jenkins, 1980). En ambos casos
se reduce la disponibilidad de acetato y betahidroxibutirato para la síntesis de novo de
AG en la glándula mamaria (Chilliard et al., 2001a). Otras causas propuestas para
justificar los efectos negativos observados en respuesta a la inclusión de fuentes de
grasa en la dieta de vacas han sido: 1) inhibición de la actividad de la acetil-CoA
carboxilasa
mamaria
por
los
AG
preformados
o
los
ésteres
acil-CoA
(Vernon y Flint, 1988); 2) ineficiente incorporación de los AGPI (Hansen y Knudsen,
1987a) y los isómeros trans (Gaynor et al., 1994) durante la acilación del glicerol; 3)
captación mamaria reducida de los AGCL posiblemente debida a la inhibición de la
lipoproteinlipasa por los AGPI de 20 y 22 carbonos (Storry et al., 1974); 4) competencia
por el lugar de acilación en el glicerol (Hansen y Knudsen, 1987b; DePeters et al., 2001).
A modo de síntesis de las causas mencionadas, Glasser et al. (2007) indicaron a partir de
un metanálisis de la bibliografía que la secreción láctea de AG de 4 a 16 carbonos y 18
carbonos podría estar limitada, respectivamente, por la disponibilidad de AG de 18
carbonos para la acilación inicial del glicerol en las dietas pobres en lípidos (<3 %), y por
la escasez de AG de 4 a 16 carbonos en las dietas con alto porcentaje de grasa (3-6 %)
por el efecto combinado de la menor digestión ruminal y la inhibición de la síntesis de
novo debida a los AGCL. Estos autores encontraron una relación positiva entre la
cantidad de AG de 4 a 16 carbonos de la leche y los indicadores de ingestión y digestión
ruminal (p. ej. ingestión y tasa de digestión de FND y FAD), y negativamente con el
caudal de ácido linoleico conjugado al duodeno.
Gaynor et al. (1994), Wonsil et al. (1994) y Kalscheur et al. (1997) relacionaron la
reducción del porcentaje de grasa de la leche de vacas con el incremento de isómeros
C18:1trans en el duodeno (por encima de 120 g/d) y la leche (más de 5,8 % de isómeros
en el total de AG). Griinari et al. (1998) indicaron que el descenso de la grasa láctea no
debía achacarse a todos los isómeros C18:1trans y concluyeron que el C18:1trans-10 era
el responsable más probable. Posteriormente, Lock et al. (2007) demostraron que el
isómero C18:1trans-10 no tuvo ningún efecto cuando se administró por infusión abomasal
en cantidad de 40 g/d, dosis algo mayor que la reportada en experimentos en que se
observó bajada de la grasa láctea (30 g/d). Bauman y Griinari (2001) propusieron que el
descenso de la grasa láctea observado en vacas que consumen cierto tipo de dietas
(pobres en fibra y ricas en cereales y/o que incluyen fuentes de grasa rica en AGPI) se
relaciona con una alteración de la BH ruminal resultando en la producción ruminal de
C18:2trans-10,cis-12. Baumgard et al. (2001) y Lock et al. (2007) demostraron que dicho
isómero tiene un potente efecto depresor de la síntesis de grasa láctea cuando alcanza
valores de 3,5 y 4 g/d en el duodeno. De acuerdo con la revisión de Rulquin et al. (2007),
el descenso del contenido graso de la leche es lineal y del orden de 1,5 g/kg por g de
C18:2trans-10,cis-12 para un flujo duodenal comprendido entre 0 y 10 g/d. Otros
isómeros a los que se atribuye el mismo efecto son C18:2trans-9,cis-11 (Perfield et al.,
2007), C18:2cis-10,trans-12 (Shingfield y Griinari, 2007) y C18:2trans-7,cis-9 (Kadegowda
et al., 2008). Se ha observado que los isómeros de ácido linoleico conjugado con un
doble enlace en el carbono número 10 afectan negativamente la síntesis de novo de AG
por inhibición de las enzimas acetil-CoA carboxilasa y sintetasa de AG (Matitashvili y
Bauman, 2000; Baumgard et al., 2002). También reducen la captación de AG
preformados del plasma por inhibición de la actividad de la lipoproteinlipasa (Baumgard et
al., 2001) e inhiben la actividad de la delta-9-desaturasa (Perfield et al., 2006).
2.7.3.4. DIFERENCIAS OBSERVADAS EN OVEJAS Y CABRAS
En ovejas y cabras, Sanz Sampelayo et al. (2007) señalaron que la mayor
velocidad de tránsito ruminal característica de estas especies podría atenuar el efecto
negativo de las fuentes de grasa sobre la digestión ruminal, y la consecuente reducción
de la producción de precursores para la síntesis de novo en la ubre, o bien, de acuerdo
con Chilliard et al. (2003), reduciría el efecto de los AG sobre la producción de
metabolitos ruminales que afectan negativamente la lipogénesis mamaria. En ambos
casos se justificaría la ausencia de efectos negativos sobre la grasa láctea cuando se
incluyen de fuentes de grasa en la dieta de los pequeños rumiantes.
Otros trabajos sugieren que existen además diferencias metabólicas con las
vacas. En ovejas, la administración de 2,4 g/d de C18:2trans-10,cis-12 encapsulado
redujo el porcentaje (desde 6,4 a 4,9 %) y la producción de grasa (de 95 a 80 g/d), y ello
se relacionó con la reducción de la síntesis de novo y la captación de AG preformados de
manera similar a lo que ocurre en vacas (Lock et al., 2006). Sin embargo, Mele et al.
(2006) y Gómez-Cortés et al. (2008a) no observaron reducción del porcentaje de grasa
láctea en ovejas a pesar de que ocurrió un importante aumento del contenido de
C18:2trans-10,cis-12 en la leche en respuesta a la inclusión de aceite de soja en la dieta
(183 y 800 % respecto a la dieta control). En cabras, Andrade y Schmidely (2006) no
observaron efectos negativos sobre el contenido y la producción de grasa láctea en
respuesta a la infusión duodenal de 2 g/d de C18:2trans-10,cis-12, y se atribuyó a que no
ocurrió reducción de la síntesis de novo de AGCC y AGCM. En la leche de cabras
alimentadas con dietas basadas en ensilado de maíz que incluyeron aceite de lino o
aceite de girasol alto oleico se encontró un porcentaje de C18:1trans-10 diez veces
mayor que en la leche de las cabras que consumieron la dieta control, sin que por ello se
afectara el contenido y la producción de grasa láctea (Chilliard y Ferlay, 2004).
2.7.4. EFECTO SOBRE LOS ÁCIDOS GRASOS DE LA LECHE
2.7.4.1. EFECTO SOBRE LA LONGITUD DE CADENA
Es bien conocido que la inclusión de fuentes de grasa en la dieta de los rumiantes
permite modificar el contenido de AG de la leche. El cambio de los distintos grupos de AG
tiene el mismo sentido en vacas, ovejas y cabras (Tabla X). La inclusión de fuentes de
grasa vegetales o marinas en la dieta aumenta en general el contenido de los AGCL a
expensas de los AG de 10 a 14 carbonos. La inclusión de sal cálcica de aceite de palma
en la dieta de cabras (Rapetti et al., 2002) y ovejas (Casals et al., 2006) causó una
reducción de 35 y 40 %, 43 y 51 %, y 29 y 35 % en los ácidos cáprico, laúrico y mirístico,
respectivamente. El efecto negativo pero cuantitativamente pequeño de la sal cálcica de
aceite de palma sobre los AGCM sería debido a que la reducción de los ácidos mirístico y
laúrico fue compensada parcialmente por el incremento de ácido palmítico. La
administración de fuentes de grasa ricas en ácido oleico o AGPI reduce, además, el
porcentaje de ácido palmítico (Tabla XI). En ovejas, Pérez-Alba et al. (1997) y
Antongiovanni et al. (2002) observaron una disminución de 53 y 14 %, 32 y 11 %, y 10 y
12 % de los ácidos laúrico, mirístico y palmítico, respectivamente, en respuesta a la
inclusión de sal cálcica de aceite de oliva en la dieta. La amplia diferencia entre los
resultados de ambos autores es debida probablemente a la diferente cantidad de sal
cálcica incluida en las dietas experimentales (7 vs 2,4 %). La inclusión de semilla de soja
extrusionada o de girasol aplastada en la dieta de vacas redujo el porcentaje de los
ácidos cáprico, laúrico, mirístico y palmítico 33, 34, 22 y 28 %, respectivamente, sin
diferencias entre ambas fuentes de grasa (Schingoethe et al. 1996). Resultados similares
fueron obtenidos por Mustafa et al. (2003) en respuesta a la inclusión de semilla de lino
micronizada o cruda en la dieta de vacas. Los aceites marinos no protegidos tienen un
marcado efecto negativo sobre el contenido de los ácidos caprílico y cáprico y, a
diferencia de las fuentes vegetales de grasa, el efecto sobre los ácidos palmítico y
esteárico es neutro y negativo, respectivamente (Offer et al., 1999; Reynolds et al., 2006).
De forma característica, la inclusión de una fuente de grasa en la dieta no afecta (Offer et
al. 1999; Chouinard et al., 2001; Reynolds et al., 2006) o, en la mayoría de las ocasiones,
aumenta (Schingoethe et al., 1996; Mustafa et al., 2003; Casals et al., 2006) el contenido
de ácido butírico en la grasa láctea. Según Chilliard et al. (2001a), este hecho podría ser
debido a que parte de los AG de 4 a 8 carbonos son sintetizados en la ubre por vías
metabólicas independientes de la acetil-CoA carboxilasa.
Tabla X. Efecto de diferentes fuentes de grasa sobre la longitud de cadena y grado de insaturación de los
†
ácidos grasos de la leche.
Fuente de grasa
Sal cálcica de aceite de palma1
2
Acidos grasos de aceite de palma
3
Aceite de colza
4
Especie
Inclusión
en la dieta
AGCC
AGCM
AGCL
AGS
AGMI
AGPI
ovejas
4,2%
-33*
-5*
+33*
-9*
+43*
-6
vacas
500 g/d
nd
nd
nd
+4*
-7*
-13*
cabras
5,1%
-37*
-37*
+49*
-9*
+41*
+8*
Semilla de colza molida
vacas
5,1%
nd
nd
nd
-3*
+26*
-9
Aceite de arroz3
cabras
5,1%
-30*
-24*
+34*
-12*
+28*
+14*
Aceite de soja3
cabras
5,1%
-37*
-32*
+43*
-17*
+36*
+34*
5
Aceite de soja
cabras
2,5%
-12*
-21*
+34*
-11*
+42*
+39*
Semilla de soja extrusionada6
vacas
17%
-13*
-25*
+59*
nd
nd
nd
ovejas
5,9%
-34*
-21*
+42*
-10*
+16*
+86*
7
Semilla de girasol
6
Semilla de girasol aplastada
vacas
7,5%
-13*
-24*
+55*
nd
nd
nd
Semilla de lino7
ovejas
6,7%
-42*
-24*
+49*
-10*
+19*
+61*
Semilla de lino extrusionada4
vacas
6,1%
nd
nd
nd
-11*
+20*
+15*
vacas
7%
-9*
-26*
+40*
nd
nd
nd
8
Semilla de lino
8
Semilla de lino micronizada
vacas
7%
-19*
-26*
+43*
nd
nd
nd
Aceite de algas9
ovejas
1,5%†
-20*
+5
+12*
-14*
+35*
+27
cabras
4,5%
nd
nd
nd
-2
+1
+40*
Aceite de pescado
vacas
250 g/d
nd
nd
nd
-9*
+23*
+29*
Aceite orbital de atún11
vacas
95 g/d
nd
nd
nd
-4*
+12*
-5
Sal cálcica de aceite de pescado10
11
†
Expresado como porcentaje de variación respecto al grupo control. AGCC, AGCM y AGCL: ácidos grasos de
cadena corta, media y larga, respectivamente. AGS, AGMI y AGPI: ácidos grasos saturados,
monoinsaturados y poliinsaturados, respectivamente.
1
2
3
4
5
Casals et al. (2006), Mosley et al. (2007), Maia et al. (2006a), Egger et al. (2007), Bouattour et al. (2008),
6
7
8
9
8
Schingoethe et al. (1996), Zhang et al. (2006), Mustafa et al. (2003), Reynolds et al. (2006), Sanz
11
Sampelayo et al. (2002), Offer et al. (1999).
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
nd: no disponible.
2.7.4.2. EFECTO SOBRE EL GRADO DE INSATURACIÓN
El contenido de los AGI en la leche, sobre todo monoinsaturados (AGMI),
aumenta en detrimento de los AGS. La inclusión de fuentes de grasa en la dieta aumenta
el contenido de AGMI y AGPI en la grasa láctea (Tabla X). El trabajo de Mosley et al.
(2007) es una excepción debido probablemente a la pobreza del producto utilizado en los
ácidos esteárico y oleico. El incremento del ácido oleico con las fuentes vegetales de
grasa ricas en AGPI (Tabla XI) se justificaría por la mayor producción de ácido esteárico
en el rumen y su desaturación posterior en la glándula mamaria (Schmidely y Sauvant,
2001). Hay que señalar que, con excepciones (Bouattour et al., 2008; Gómez-Cortés et
al., 2008a, Hervás et al., 2008), las fuentes vegetales de grasa producen un incremento
de ácido vaccénico mayor en términos relativos pero el incremento de ácido oleico es
cuantitativamente más importante. Sin embargo, el efecto de los aceites marinos sobre el
porcentaje de los ácidos vaccénico y oleico depende de la forma de presentación. En el
trabajo de Cruz-Hernández et al. (2007), la infusión ruminal de aceite de pescado en
vacas multiplicó por 14 el contenido de ácido vaccénico en relación a la infusión duodenal
o la administración en forma de sal cálcica, pero redujo prácticamente un tercio el
contenido de ácido oleico. Por otro lado, Loor et al. (2005) no encontraron diferencias en
el porcentaje de ácido vaccénico de la grasa láctea en respuesta a la inclusión de 2,5 %
de aceite de pescado ó 5 % de aceite de lino o girasol en la dieta; sin embargo, el
porcentaje de ácido oleico fue mayor en las dietas con aceite vegetal (17,7 y 17,9 vs 7,03
%).
A partir de las variaciones significativas recogidas en la Tabla XI puede calcularse
que la inclusión de aceites y semillas ricos en ácido linoleico en la dieta produce un
incremento de 38±21 y 14±36 % del contenido de los ácidos linoleico y linolénico,
respectivamente, en la grasa láctea. La semilla y el aceite de lino producen un incremento
de 24±40 y 118±96 % del contenido de los ácidos linoleico y linolénico, respectivamente,
en la grasa láctea. Las diferencias individuales entre las fuentes de grasa ricas en
linoleico o linolénico son amplias como ponen de manifiesto los trabajos de Chilliard et al.
(2003) y Zhang et al. (2006) para las semillas y Loor et al. (2005) para los aceites.
Chilliard et al. (2003) observaron mayor porcentaje de ácido linolénico en la grasa láctea
de cabras que consumieron dietas con 3,6 % de grasa extra en forma de semilla de lino
frente a otras con semilla de soja o girasol (1,2 vs 0,5 y 0,4 %); por el contrario, el
porcentaje de ácido linoleico fue mayor en las dietas con semilla de girasol o soja (1,9 vs
3,3 y 3,0 %). En ovejas, Zhang et al. (2006) obtuvieron porcentajes de 4,1 vs 3,5 % y 1,4
vs 1,8 % de ácido linoleico y linolénico, respectivamente, en respuesta a la inclusión de
5,9 % de semilla de girasol y 6,7 % de semilla de lino en la dieta. Igualmente, Loor et al.
(2005) obtuvieron mayor porcentaje de ácido linoleico en la grasa láctea de vacas en
respuesta a la inclusión de 5 % aceite de girasol en la dieta frente a una cantidad igual de
aceite de lino (3,57 vs 2,1 %); sin embargo, lo contrario fue cierto para el porcentaje de
ácido linolénico (3,77 vs 7,04 %). Dentro de las fuentes de grasa ricas en ácido linoleico,
el incremento de este ácido graso en la leche es ligeramente mayor cuando se incorporan
semillas frente a los aceites (42±31 vs 35±17 %), lo que indica cierto grado de protección
de los AG de las segundas frente a la BH ruminal. El efecto de la adición de aceites ricos
en ácido linoleico a la dieta sobre el contenido de dicho ácido graso en la leche es similar
entre ellos. En cabras, Matsushita et al. (2007) y Fernandes et al. (2008) no observaron
vacas
Aceite de maíz6
Semilla de lino extrusionada13
vacas
Aceite de pescado14
Aceite orbital de atún
ovejas
1,5%
95 g/d
250 g/d
7,5%
1 kg/d
11,2%
5%
6,7%
3,6%
340 g/d
7,5%
1 kg/d
7,5%
5,9%
7,5%
2,7 kg/d
2,7 kg/d
500 g/d
3,6%
6%
500 g/d
6%
2,5%
1 kg/d
3,5%
6%
12
-2
-1
-7*
-16*
-28*
-10*
-21*
-34*
-9*
-10*
-20*
-8*
-17*
-16*
-22
-23
-8*
-29*
-23*
-10*
-20*
-18*
-21*
-31*
-12*
-75*
-15*
-45*
+5
+61*
+96*
+26*
+75*
+53*
+2
+6
+63*
+5
+52*
+13*
+9
-2
+9*
+44*
+33*
+1
+56
+37*
+69*
+108*
+29*
Inclusión
C16:0 C18:0
en la dieta
-53*
nd
nd
+7*
+24*
+33*
+12*
+22*
+18
-1
+8*
+41*
+8*
+19*
+17*
nd
nd
+30*
+9
+26*
+50*
+26*
+10*
+47*
+54*
+58*
C18:1
cis-9
1
+154
(*)
(*)
nd
nd
nd
+15
nd
nd
+29*
nd
nd
nd
nd
nd
nd
nd
nd
nd
+488
nd
+219
nd
nd
nd
+400*
+365*
+157*
+628*
+57*
nd
+94*
+76*
+67*
+190*
+25*
+41*
nd
+49*
+67*
+64*
+73*
+14
+72*
+290*
+286*
+103*
+198*
+214*
nd
+69*
-17
-40*
-11*
+24*
+12
-17
-4*
+3
+52*
0
+2
+1
+22*
+8
+78*
+27*
-5
-6
+13
+55*
+31*
+49*
+28*
+14*
-10
-30*
-35*
2
+95
+225
+869*
+55*
+4
+42*
+52*
+50*
+133*
+24*
+19*
+61*
+36*
+130*
+60*
+56*
-9
+97*
+283*
+285*
+191*
+231*
+199*
+21
+17*
-36
+6
-1
+3
+41*
+71*
+139*
+78*
+100*
+325*
+71*
0
0
-7
+56*
+17
+35
0
nd
+25
-20*
nd
+31*
-10*
0
-28*
-32*
Zhang et al. (2006),
12
Flowers et al. (2008),
13
Nudda et al. (2006),
6
14
Offer et al. (1999),
7
15
Reynolds et al. (2006).
8
9
*Indica diferencias significativas P < 0,05; nd: no disponible. (*) Incremento significativo, la dieta control tuvo un contenido igual a cero.
11
5
Bouattour et al. (2008), Gómez-Cortés et al. (2008a), Zheng et al. (2005), Hervás et al. (2008), Chilliard et al. (2003), Liu et al. (2007),
3
+400
nd
nd
nd
nd
nd
+550*
nd
nd
nd
nd
nd
nd
nd
nd
+40
+40
0
nd
+700
0
+800
nd
nd
nd
+200*
C18:1
C18:1
C18:2
C18:2
C18:2
C18:3
trans-10 trans-11 cis-9,cis-12 cis-9,trans-11 trans-10,cis-12 cis-9,cis-12,cis-15
†
10
Liu et al.
Expresado como porcentaje de variación respecto al grupo control. Gómez-Cortés et al. (2008b), Bernard et al. (2005), Collomb et al. (2004b),
Aceite de algas15
vacas
vacas
Semilla de lino tostada10
14
vacas
Semilla de lino protegida
Semilla de lino molida3
cabras
ovejas
cabras
Semilla de lino11
2
vacas
cabras
Aceite de lino8
vacas
Semilla de algodón tostada10
Aceite de lino12
vacas
vacas
Semilla de girasol molida3
Semilla de girasol11
Semilla de girasol tostada10
vacas
ovejas
Semilla de soja tostada10
vacas
Semilla de soja expandida9
Semilla de soja
vacas
cabras
Aceite de girasol8
9
ovejas
Aceite de girasol7
Aceite de soja
vacas
ovejas
Aceite de soja5
6
cabras
Semilla de colza molida
Aceite de soja4
(2008),
4
†
Aceite de girasol alto oleico2
vacas
ovejas
cabras
Aceite de oliva1
3
Especie
Fuente de grasa
Tabla XI. Efecto de diferentes fuentes de grasa sobre el contenido de algunos ácidos grasos de la leche.
diferencias significativas en el contenido de ácido linoleico de la grasa láctea cuando
compararon dietas incluyendo aceite de soja, girasol o algodón. Similares resultados
fueron obtenidos en vacas por Zheng et al. (2005) al comparar aceite de algodón, soja y
maíz. En el caso de las semillas, la incorporación a la dieta de cantidades iguales de
semilla de girasol, algodón o soja, todas tostadas, resultó en valores similares de ácido
linoleico en la grasa láctea con las primeras (2,96 y 2,76 %) pero mayor con la última
(3,46 %). En relación con la influencia del procesado, Chouinard et al. (2001) compararon
la inclusión de 17,5 % de soja micronizada, tostada, molida o extrusionada en la dieta de
vacas y obtuvieron valores de ácido linoleico de 4,33, 4,23, 3,50 y 2,78 %,
respectivamente, en la grasa láctea. Estos resultados indican claramente que el tipo de
procesado afecta a la protección los AG presentes en las semillas oleaginosas frente a la
BH ruminal.
Las variaciones en el contenido de AEP y ADH de la leche en respuesta a la
inclusión de fuentes vegetales de grasa en la dieta son generalmente irrelevantes (Nudda
et al., 2006; Liu et al., 2007; Flowers et al., 2008). Sin embargo, los incrementos en el
contenido de AEP y ADH de la grasa láctea son elevados cuando se incluyen aceites
marinos en la dieta, independientemente de la forma de presentación (Tabla XII). No
obstante, la transferencia de estos AG desde la dieta a la leche es muy baja, con valores
medios de 2,6 y 4,1 %, respectivamente, según Chilliard et al. (2001b). La causa de la
baja transferencia podría ser una retención selectiva en los fosfolípidos y ésteres de
colesterol del plasma según Offer et al. (1999).
Tabla XII. Efecto de fuentes de grasa de origen marino sobre el contenido de los ácidos
eicosapentaenoico y docosahexaenoico de la grasa láctea.
†
Especie
Inclusión
en la dieta
C20:5
C22:6
ovejas
1,5%
+2,6*
+13,4*
vacas
250 g/d
+0,2
+0,5*
Aceite orbital de atún
vacas
95 g/d
+0,2
+0,3*
Aceite de atún3
cabras
3%
+3,1@
+10,1@
Aceite de atún encapsulado3
cabras
3%
+4,7@
+10,1@
Aceite de atún encapsulado4
ovejas
2%
+4,3*
+18,6*
Aceite de pescado5
vacas
0,5%
+0,1*
+0,1*
Fuente de grasa
Aceite de algas1
2
Aceite de pescado
2
†
Expresado como la diferencia en g/kg respecto al grupo control.
Reynolds et al. (2006), 2Offer et al. (1999), 3Kitessa et al. (2001), 4Kitessa et al. (2003), 5CruzHernández et al. (2007). @En el grupo control el contenido de AEP y ADH fue indetectable.
*Indica diferencias significativas P < 0,05.
1
2.7.4.3. EFECTO SOBRE LOS ÁCIDOS VACCÉNICO Y RUMÉNICO
La inclusión de fuentes de grasa ricas en AGS o AGMI en la dieta tiene una
repercusión modesta sobre el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico de la grasa
láctea. Por el contrario, la inclusión de fuentes de grasa no protegidas ricas en AGPI
aumenta marcadamente el contenido de ambos AG en la leche (Tabla XI). El incremento
de ácido ruménico de la leche es acompañado sistemáticamente por un incremento 2-3
veces mayor de ácido vaccénico, existiendo una relación estrictamente lineal entre
ambos (Zheng et al., 2005; Cruz-Hernández et al., 2007; Nudda et al., 2007). Entre las
fuentes vegetales de grasa ricas en AGPI, el incremento medio de ambos AG en relación
con la dieta control es más acusado cuando el ácido linoleico es mayoritario en aquellas
que cuando predomina el ácido linolénico (132±96 y 137±97 % vs 85±56 y 59±38 %,
respectivamente). El incremento de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea es
lineal en respuesta al aumento de la inclusión de la fuente de grasa en la dieta (Collomb
et al., 2004b; Flowers et al., 2008). Dado que el ácido linolénico no es un precursor del
ácido ruménico, Chilliard et al. (2001a) indicaron que el incremento del contenido de
ácido ruménico en la leche en respuesta a la adición de semilla o aceite de lino es
probablemente debido a la inhibición de la BH del ácido vaccénico en el rumen,
aumentando la cantidad que es absorbida y posteriormente desaturada en la ubre.
Los aceites ricos en ácido linoleico provocan mayor aumento de los ácidos
vaccénico y ruménico que las semillas (194±91 y 214±70 % vs 59±13 y 60±38 %,
respectivamente), lo que indica que las semillas ofrecen cierto grado de protección de los
AG frente a la BH ruminal y/o los liberan gradualmente, favoreciendo que esta se
complete. Entre las fuentes de grasa de este grupo existen amplias diferencias en los
resultados observados. En el trabajo de Zheng et al. (2005), el porcentaje de los ácidos
vaccénico y ruménico en la grasa láctea de vacas fue mayor cuando se incluyó aceite de
soja en la dieta que cuando se adicionó aceite de algodón o maíz (12,89 y 1,02 % vs
11,81 y 0,60 % y 11,16 y 0,69 %, respectivamente). Liu et al. (2008) obtuvieron mayor
porcentaje de los ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea cuando incluyeron
semilla de soja tostada frente a las semillas, también tostadas, de girasol y algodón (2,31
y 0,85 % vs 2,10 y 0,72 % y 1,99 y 0,63 %, respectivamente). Liu et al. (2007) observaron
diferencias atribuibles al efecto del procesado sobre la protección frente a la BH ruminal,
pues la inclusión de semilla de soja entera en la dieta no afectó al porcentaje de los
ácidos vaccénico y ruménico en la grasa láctea en relación a la dieta control, pero la
inclusión de semilla de soja expandida sí provocó un aumento significativo.
Offer et al. (1999) obtuvieron mayor porcentaje de ácidos vaccénico y ruménico en
la grasa láctea de vacas cuando la dieta aportó 250 g/d de aceite de pescado frente a
igual cantidad de aceite de lino (7,50 y 1,55 % vs 1,57 y 0,28 %, respectivamente) pero
no hubo diferencias entre la dieta con aceite de lino y la que aportó 95 g/d de aceite
orbital de atún. Igualmente, Loor et al. (2005) no observaron diferencias en el contenido
de ácido vaccénico y ruménico en la grasa láctea de vacas cuando compararon la
inclusión de 2,5 % aceite de pescado en la dieta frente a la adición de 5 % de aceite de
lino o girasol. Estos resultados indican que las fuentes de grasa de origen marino tienen
mayor efecto sobre el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico que las fuentes
vegetales cuando ambos se incluyen en la dieta en cantidades similares.
2.7.4.4. EFECTO SOBRE LOS ÁCIDOS GRASOS TRANS-10 DE 18 CARBONOS
Pocos autores han reportado el contenido de AG trans-10 de 18 carbonos en la
leche (Tabla XI), a pesar de que su incremento en el flujo duodenal se ha
asociado con la reducción del contenido de grasa láctea desde hace años (Griinari et al.,
1998; Baumgard et al., 2001). De acuerdo con la Tabla XI, el incremento del contenido en
C18:1trans-10 en la leche fue mayor las fuentes de grasa ricas en ácido oleico (Gómez
Cortés et al., 2008b) frente a las ricas en linolénico (Flowers et al., 2008); mientras que lo
contrario fue cierto para el C18:2trans-10,cis-12 (Nudda et al., 2006). Sin embargo, el
suministro de aceite de lino o aceite de girasol rico en oleico a cabras resultó en igual
contenido
de
C18:1trans-10
en
la
leche,
pero
en
ambos
casos
aumentó
significativamente el contenido respecto a la dieta control (1400 y 1000 %,
respectivamente; Chilliard et al., 2003). La inclusión de fuentes de grasa ricas en ácido
linoleico en la dieta de ovejas solamente produjo aumentos numéricos del contenido de
C18:1trans-10 y C18:2trans-10,cis-12 (Gómez-Cortés et al., 2008a, Hervás et al., 2008).
Sin embargo, Luna et al. (2008) observaron un incremento significativo del contenido de
C18:1trans-10 en relación a la dieta control (86 %) cuando suministraron a ovejas una
combinación de aceite de girasol y semilla de lino.
El incremento de C18:1trans-10 en el trabajo de Gómez Cortés et al. (2008b)
puede justificarse por la isomerización del ácido oleico en el rumen (Mosley et al., 2002).
Por otro lado, cabría esperar que el incremento de C18:1trans-10 y C18:2trans-10,cis-12
en el trabajo de Gómez Cortés et al. (2008a) hubiera sido significativo ya que ambos AG
son sintetizados a partir del ácido linoleico en una vía de BH ruminal alternativa a la del
ácido ruménico, que se ha observado cuando la dieta es muy rica en AGPI y contiene
abundantes alimentos concentrados (Grinarii et al., 1998; Loor et al., 2005). El menor
aumento de C18:1trans-10 en el trabajo de Flowers et al. (2008) estuvo relacionado con
la utilización de pasto como forraje para las vacas (Couvreur et al., 2006), y a que el
ácido linolénico es menos eficiente que el ácido linoleico para promover la síntesis de
C18:1trans-10 (AbuGhazaleh y Jacobson, 2007). En cabras, Chilliard et al. (2003)
observaron que el contenido de C18:1trans-10 de la leche no fue diferente a la dieta
control en respuesta a la inclusión en la dieta de aceite de lino o aceite de girasol rico en
oleico cuando el ensilado de maíz se reemplazó por heno de alfalfa. Igualmente, Nudda
et al. (2007) no encontraron diferencias respecto al período pre y posexperimental en el
contenido de C18:2trans-10,cis-12 de la leche de cabras en cuya dieta, con heno
suministrado ad libitum como forraje, se incluyó semilla de algodón o semilla de lino
extrusionada.
2.7.5. EFECTO SOBRE LAS PROPIEDADES DE COAGULACIÓN DE LA LECHE
La leche de cabra se destina mayoritariamente a la producción de queso, cuajada
y otros productos fermentados; el 40 % de la leche de cabra recogida en España se
destina a la fabricación de queso puro de cabra (MARM, 2010). El rendimiento quesero
se relaciona con el contenido en grasa y proteína de la leche, mientras que los
parámetros que definen las características tecnológicas de la leche son: tiempo de
coagulación (r) expresado en minutos desde que se añade el cuajo hasta que comienza a
coagular; tiempo de endurecimiento del coágulo (K20) expresado en minutos desde que
se forma el coágulo hasta que alcanza una dureza de 20 mm; y tasa de endurecimiento o
dureza a los 30 min de añadir el cuajo (A30) expresada en mm. Los valores encontrados
en ovejas y cabras por algunos autores se muestran en la Tabla XIII.
Tabla XIII. Parámetros tecnológicos de la leche en pequeños rumiantes.
Ovejas
Tiempo de coagulación r, min
Cabras
Garzón et al.
(1993)
Mele et al.
(2006)†
Fantuz et al.
(2001)
Todaro et al.
(2005)
40,13
13,00
14,60
16,96
Tiempo de endurecimiento K20, min
2,67
1,71
5,53
2,01
Tasa de endurecimiento A30, mm
29,49
41,20
21,36
25,08
†
Dieta control.
De acuerdo con Tornadijo et al. (1998), la proteína láctea y el pH destacan entre
los factores que afectan a los parámetros tecnológicos de la leche. En cuanto al pH,
valores inferiores a 6 disminuyen r y K20, luego la leche más ácida tarda menos tiempo
en coagular (Bencini, 2002; Zumbo et al., 2004; Todaro et al., 2005; Jaramillo et al.,
2008). La proteína láctea se correlaciona positivamente con r y A30 en cabras (Zumbo et
al., 2004; Todaro et al., 2005), y ovejas y vacas (Bencini, 2002), lo que indica que las
leches con mayor contenido proteico tardan más tiempo en comenzar a coagular pero
resultan en coágulos más firmes. En cabras, Zullo et al. (2005) observaron una
correlación positiva del contenido proteico con A30 pero la correlación con K20 no fue
significativa. La relación entre el contenido de grasa y los parámetros tecnológicos es
contradictoria. Superchi et al. (2007) no encontraron una relación significativa; mientras
que Zumbo et al. (2004), Todaro et al. (2005) y Jaramillo et al. (2008) observaron una
correlación positiva con r y no significativa con K20 y A30, negativa con r y K20 y no
significativa con A30, y positiva con r y negativa con A30, respectivamente. El contenido
en lactosa se correlacionó positivamente con r y A30 en los trabajos de Zumbo et al.
(2004), Todaro et al. (2005), Zullo et al (2005) y Superchi et al. (2007), pero no en el
trabajo de Jaramillo et al. (2008).
De acuerdo con las relaciones anteriormente mencionadas, podría esperarse que
la modificación de la composición de la leche en repuesta a la inclusión de fuentes de
grasa en la dieta repercutiera sobre las propiedades de coagulación de la leche. Sin
embargo, el número de trabajos de investigación en que se reporta la influencia de la
inclusión de fuentes de grasa sobre las características tecnológicas de la leche es muy
escaso. Zhang et al. (2006) observaron en ovejas que la producción quesera ajustada al
contenido de humedad y la eficiencia (producción ajustada/producción teórica) no fueron
afectadas por la inclusión de semilla de lino o girasol en la dieta de ovejas para proveer
aproximadamente 2,2 % de grasa extra. Mele et al. (2005, 2006) no observaron
diferencias en los parámetros tecnológicos de la leche de cabras y ovejas a las que se
suministró 100 g/d de aceite de soja y el efecto fue independiente de la proporción de
forraje. Coakley et al. (2007) tampoco encontraron diferencias en los parámetros
tecnológicos la leche de vacas que consumieron 600 g/d de aceite de girasol. Sin
embargo, Antoniovanni et al. (2002) observaron que el aporte de 50 g/d de jabón cálcico
de oliva a ovejas provocó un aumento de r (22,25 vs 20,50 min en la dieta control) e
incrementó A30 (47,49 vs 42,42 mm en la dieta control).
2.8. RELACIÓN ENTRE LOS ÁCIDOS GRASOS Y LA CUALIDADES
SALUDABLES DE LA LECHE
El hecho de que la inclusión de fuentes de grasa en las dietas de las hembras
rumiantes prácticamente no afecte al contenido de ácido butírico en la leche es muy
favorable. A este ácido graso se le atribuye un efecto protector frente al cáncer de colon
(Parodi, 1997; Parodi, 1999). Las fuentes de grasa que aumentan el contenido de los
AGS o la ratio AGPI n-6/n-3 en los productos de los rumiantes no son aconsejables
desde el punto de vista de la salud humana. De acuerdo con Williams (2000) y Givens
(2005) la evidencia científica indica claramente que el consumo de AGS de cadena media
aumenta el colesterol total y las LDL, con el consiguiente riesgo de enfermedad
cardiovascular. SENC (2007) recomendó que la relación AGPI/AGS de la dieta sea
superior a 0,6. También debe tenerse en cuenta la ratio AGPI n-6/n-3 que según FAO
(1994) debe ser inferior a 10/1. Claramente, el consumo de AGS y AGPI n-6 debe ser
reducido en beneficio de los AGPI n-3, que poseen propiedades antitrombóticas y
antiinflamatorias (Lorgeril y Salen, 2004; Caballero et al., 2006).
Las fuentes de grasa que aumentan el contenido de los ácidos oleico, vaccénico,
ruménico, AEP o ADH en la leche son favorables. El ácido oleico reduce el colesterol total
y las LDL (Benito et al., 2006). El ácido vaccénico es desaturado a ácido ruménico en el
organismo humano en una tasa de 19 % (Turpeinen et al., 2002). Al ácido ruménico se le
atribuyen numerosas propiedades entre las que destaca la protección frente a
carcinógenos (Li y Watkins, 2006). El aporte en la dieta humana de AEP y ADH
preformados es particularmente importante debido a que la eficiencia de la síntesis
endógena desde el ácido linolénico es baja y puede ser limitante en determinadas
circunstancias como el embarazo o la lactancia (Burdge y Calder, 2005; Williams y
Burdge, 2006).
Recientemente se ha cuestionado la salubridad del consumo de AG con dobles
enlaces en posición trans por el posible riesgo de enfermedad cardiovascular que ello
conlleva. Los AG trans monoinsaturados aumentan las LDL en mayor medida que los
AGS de cadena media y, además, reducen las HDL (Mensink et al., 2003). Cabe destacar
que los AG C18:1trans-8, -9 y -10 no pueden ser desaturados, al menos in vitro, por la
delta-9-desaturasa (Mahfouz et al., 1980; Pollard et al., 1980). Respecto al C18:2trans10,cis12, se le atribuye un potencial efecto proaterogénico por dos motivos: el aumento
de la relación LDL/HDL (Tricon et al., 2004) y el incremento de la proteína reactiva C y la
peroxidación no enzimática, ambos relacionados con el componente inflamatorio de la
aterosclerosis (Risérus et al., 2004). Basándose en la evidencia científica disponible, la
Agencia Francesa de Seguridad Alimentaria recomendó que el consumo total de AG
trans no debería superar el 2 % de la ingesta total de energía (AFSSA, 2005).
2.9. RESUMEN
Las cualidades saludables de la leche de los rumiantes para el ser humano
dependen, entre otros factores, de la longitud de cadena y grado de insaturación de los
AG que contienen, y de la presencia de isómeros de aquellos con actividad biológica.
Estos factores, a su vez, están estrechamente relacionadas con la digestión de los lípidos
en dichas especies. Debido a las bacterias del rumen, los lípidos incluidos en la dieta que
no están protegidos de alguna forma sufren un proceso de lipólisis y BH que resulta en la
saturación de la mayoría de los AGI consumidos. La magnitud del proceso depende de
las características de los lípidos (tipo y cantidad) y de la dieta (efecto en el pH ruminal).
Cuando se reduce la eficacia de la BH, se acumulan productos intermedios en el rumen
como el ácido vaccénico e isómeros del ácido linoleico conjugado, como el ácido
ruménico.
La composición de la grasa láctea varía en función de las proporciones de AG de
diferentes orígenes: AGCL de origen alimentario o movilizados desde el tejido adiposo, o
AGCC y AGCM sintetizados in situ a partir de acetato y betahidroxibutirato. Los AG no
sintetizados en la ubre e incorporados a la grasa láctea son captados de la sangre y, en
situaciones de balance energético positivo, son totalmente de origen alimentario. Este
hecho es una importante ventaja cuando se desea modificar el contenido de AG de la
leche mediante la inclusión de fuentes de grasa en la dieta de los rumiantes.
La inclusión de fuentes de grasa protegidas o no, con excepción de los aceites
marinos libres, en la dieta de las cabras tiene un efecto claramente positivo sobre los
resultados productivos con independencia del grado de insaturación y el contenido y tipo
de forraje. La ausencia de efectos negativos contrasta con lo observado en vacas y
ovejas y, aunque las diferencias entre especies podrían relacionarse con factores
fisiológicos y metabólicos, las posibles causas no han sido aclaradas. En cabras, el CMS
se reduce cuando la grasa extra tiene un efecto negativo sobre la digestibilidad de la
dieta al igual que ocurre en las vacas. Además, la bibliografía sugiere que en las cabras
como en las vacas existe un efecto depresor del CMS por la secreción de mediadores
hormonales en respuesta a los lípidos de la dieta; sin embargo, el consumo de lípidos
necesario para que se manifieste dicho efecto es proporcionalmente mayor que en vacas.
La respuesta de la producción de leche a la inclusión de cantidades crecientes de lípidos
suplementarios en la dieta es curvilínea; la disminución de la producción cuando el
consumo de grasa extra es elevado puede relacionarse con la reducción del CMS. El
efecto negativo de la grasa extra añadida a la dieta sobre el contenido de proteína láctea
observado en vacas no se ha observado en cabras y las posibles causas de la diferencia
entre especies no ha sido documentada. El contenido y la producción de grasa láctea
aumenta en respuesta a la grasa extra de la dieta; el efecto es más apreciable en el
último tercio de la lactación y, a diferencia de lo observado en vacas, no es afectado por
el isómero C18:2cis-10,trans-12 ni se relaciona con el contenido de C18:1trans-10 de la
leche. El efecto de las fuentes de grasa incluidas en la dieta sobre el contenido de AG de
la leche tiene el mismo sentido en cabras que en vacas y ovejas. En general, las fuentes
de grasa no afectan al contenido de ácido butírico de la leche, reducen el de AGS y
AGCM, y aumentan el de AGI. Todas las fuentes de grasa ricas en AGPI aumentan
notablemente el contenido de los ácidos vaccénico y ruménico, aunque el efecto es
mayor con los aceites marinos libres. La relación entre la inclusión de fuentes de grasa en
la dieta y las características tecnológicas de la leche de cabra ha sido reportada en pocas
ocasiones para extraer conclusiones de los resultados observados.
La inclusión de fuentes de grasa de origen vegetal ricas en AGI en la dieta de los
rumiantes tiende a mejorar las cualidades saludables de la leche para el ser humano ya
que no afecta al contenido de ácido butírico y aumenta el de otros AG beneficiosos como
son los AGPI n-3 y los ácidos vaccénico y ruménico. Sin embargo, el aumento del
contenido de AG trans de 18 carbonos reportado en algunos trabajos es claramente
indeseable por sus reconocidos efectos negativos sobre la salud humana.
En conclusión, el escaso número de trabajos sobre el efecto de la inclusión de
fuentes de grasa no protegidas de origen vegetal en la dieta de cabras de razas
autóctonas españolas apunta a que son necesarias más investigaciones para determinar
el efecto que el nivel de inclusión y el grado de insaturación de aquellas tiene sobre los
resultados productivos y el aumento de los AG saludables e indeseables de la grasa
láctea, con objeto de establecer las mejores condiciones de utilización.
3. OBJETIVOS
3. OBJETIVOS
La producción de leche de cabra tiene relevancia social y económica en España.
La inclusión de grasa en la dieta de las cabras afecta a la cantidad y composición de la
leche. Entre las posibles fuentes de grasa que se pueden incluir en la dieta de las cabras,
los aceites vegetales destacan por su efecto sobre el contenido de AGMI, AGPI e
isómeros con dobles enlaces de configuración trans en la grasa láctea.
Dada la relevancia desde el punto de vista de la salud humana del consumo de
ciertos ácidos grasos (AGPI n-3, ácido ruménico, etc.), conocer el efecto del nivel de
inclusión y grado de insaturación de los aceites vegetales sobre el contenido cualitativo y
cuantitativo de dichos AG ayudará a establecer criterios de selección y adición de aceites
vegetales a la dieta de cabras lecheras para modificar los AG en el sentido deseado.
Por otro lado, la observación del efecto de los aceites sobre el aprovechamiento
de la dieta, la producción y composición de la leche, y sus características tecnológicas
ayudará a determinar en que medida la adición de grasas a la dieta para modificar el
perfil de AG de la grasa láctea afecta a dichos parámetros en la cabra lechera.
El objetivo general de esta tesis fue determinar el efecto de la adición de aceites
vegetales de distinto grado de insaturación a la dieta de cabras lecheras sobre la
producción y composición de la leche. En concreto tratamos de determinar el efecto del
nivel de inclusión de aceite de girasol normal, girasol alto oleico y lino sobre:
1) la digestibilidad aparente de la dieta
2) el consumo voluntario
2) la producción de leche
5) la composición de la leche
6) las propiedades de coagulación de la leche
7) la composición de AG de la leche
4. MATERIAL Y MÉTODOS
4. MATERIAL Y MÉTODOS
4.1. PLAN EXPERIMENTAL
Se llevaron a cabo cinco experimentos en los que se utilizaron tres aceites
vegetales de distinto grado de insaturación: aceite de girasol alto oleico, aceite de girasol
normal y aceite de lino (ricos en ácido oleico, linoleico y linolénico, respectivamente):
•
Experimento 1: determinación del efecto del grado de insaturación sobre el CMS, el
cambio de PV, y la producción, composición y propiedades de coagulación de la leche.
•
Experimento 2: determinación del efecto del grado de insaturación sobre la
digestibilidad de los componentes de la dieta, el consumo de materia seca y la
producción y composición de la leche.
•
Experimentos 3, 4 y 5: determinación del efecto del nivel de inclusión de cada uno de
los aceites sobre el CMS y la producción y composición de la leche.
4.2. ALOJAMIENTO, ANIMALES Y MANEJO GENERAL
Todas las experiencias se llevaron a cabo en el Centro Usuario de Animales de
Experimentación CO/5/U ubicado en el edificio del Departamento de Producción Animal
de la Universidad de Córdoba. Los animales fueron mantenidos de acuerdo con la
normativa española de protección de animales de experimentación (Real Decreto
1201/2005, de 10 de octubre, sobre protección de los animales utilizados para
experimentación y otros fines científicos).
Se utilizaron cabras de raza malagueña en segunda lactación durante el
experimento 1 (72±26 días de lactación y 45,9±3,7 kg de PV inicial) y en tercera lactación
durante el experimento 2 (45±5 días de lactación y 47,2±4,2 kg de PV inicial) y los
experimentos 3, 4 y 5 (70±5 días de lactación y 46,6±3,7 kg de PV inicial, al comienzo de
la serie de experimentos).
Los animales se alojaron individualmente en jaulas de 1,0 x 1,4 m con suelo
permeable a los excrementos y dotadas de comederos y bebederos independientes. La
luz natural se complementó con luz artificial para conseguir un régimen constante de 16 h
de iluminación. El sistema de climatización con ventilación de extracción forzada aseguró
condiciones termoneutras en el alojamiento.
En los meses previos al comienzo de las experiencias todos los animales fueron
vacunados y revacunados frente a agalaxia contagiosa, mamitis gangrenosa,
enterotoxemia y septicemia hemorrágica (Laboratorios Ovejero, León, España).
El ordeño se realizó individualmente, una vez al día, a las 8:30 h utilizando el
sistema de ordeño mecánico instalado en el alojamiento (DeLaval, Madrid, España) y
realizando apurado manual al finalizar aquel. La ración se preparó diariamente para cada
una de las cabras y se repartió en dos comidas iguales a las 9:30 y 16:00 h.
4.3. TRATAMIENTOS Y DIETAS
En todos los experimentos se utilizó la misma dieta basal compuesta por heno de
alfalfa y un concentrado granulado en proporción 30/70. El heno de alfalfa se compró
directamente a agricultores de la zona en dos campañas sucesivas. La composición
analizada del heno de alfalfa se muestra en la tabla XIV. Los ingredientes empleados
para la elaboración del concentrado (Tabla XV) fueron adquiridos a Cereales Astigi (Ecija,
España). Los aceites de girasol normal y girasol alto oleico fueron adquiridos en
comercios de la zona. El aceite de lino fue adquirido a Gustav Heess S.L. (Barcelona,
España). La composición analizada de los aceites se muestra en la tabla XVI.
El concentrado fue elaborado en los días previos al comienzo de cada uno de los
experimentos. La fabricación se llevó a cabo en la Planta Piloto de Piensos del
Departamento de Producción Animal de la Universidad de Córdoba. Los ingredientes
fueron molidos en un molino de martillos con criba de 3 mm de diámetro, mezclados en
mezcladora horizontal (de 500 ó 50 kg según la cantidad a fabricar) y granulados al vapor
en una granuladora horizontal con una matriz de 3 mm de diámetro. Los aceites fueron
añadidos al concentrado control en la cantidad conveniente de acuerdo con el diseño
experimental durante el mezclado previo a la granulación.
Tabla XIV. Composición del heno de alfalfa incluido en las dietas.
Experimento
1
Experimentos
2, 3, 4 y 5
Materia seca, %
88,2
92,3
Proteína bruta, % MS
17,1
15,4
Fibra bruta, % MS
34,9
38,0
Cenizas, % MS
8,1
7,4
Fibra neutrodetergente, % MS
52,2
55,6
Almidón, % MS
2,3
2,7
Grasa hidrólisis ácida, % MS
1,6
2,0
La composición de ingredientes del concentrado fue igual en todos los
experimentos con la única diferencia del aceite incluido de acuerdo con el diseño
experimental (Tabla XV). En todas las mezclas se incluyó una premezcla de sustancias
antioxidantes (Luctanox; Lucta, Barcelona, España), un aglomerante mineral (Exal; Tolsa,
Madrid, España) y una premezcla de vitaminas y minerales (Maxi Nutral Ovejas; Nutral,
Madrid, España). La composición por 30 kg de premezcla de vitaminas y minerales fue:
vitamina A, 10000000 UI; vitamina D3, 2500000; vitamina E (Į-tocoferol), 8 g; zinc (óxido
de zinc), 50 g; manganeso (óxido de manganeso), 37 g; hierro (sulfato ferroso
heptahidratado), 15 g; molibdeno (molibdato de sodio), 2 g; cobalto (óxido de cobalto), 50
mg; selenio (selenito de sodio), 220 mg; yodo (yoduro de potasio), 500 mg; calcio
(carbonato de calcio), 24,5 %; azufre (sulfato sódico), 7 %; magnesio (óxido de
magnesio), 10 %; sodio (sal común), 9 %; fósforo (fosfato dicálcico), 3,1 %.
Tabla XV. Composición de los concentrados (g/kg peso seco al aire).
Experimentales1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
Maíz molido
375,0
365,9
360,6
355,5
Cebada molida
374,0
364,9
359,6
354,5
Harina de soja molida
200,0
195,1
192,3
189,6
0,0
24,4
38,5
52,1
2
Aceite
Corrector vitamínico-mineral
30,0
29,3
28,8
28,4
Aglomerante
20,0
19,5
19,2
19,0
Antioxidante
1,0
1,0
1,0
0,9
1
CONTROL, BAJO, MEDIO y ALTO: concentrados que aportan a la dieta 0, 30, 48 y
2
66 g/d de aceite, respectivamente. Aceite de girasol alto oleico, girasol normal o lino.
Tabla XVI. Composición de los aceites utilizados (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos grasos).
Experimento
1
Experimentos
2, 3, 4 y 5
GAO
GN
LIN
GAO
GN
LIN
Acido caprílico (C8:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido cáprico (C10:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido láurico (C12:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido mirístico (C14:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido miristoleico (C14:1n-5)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido pentadecílico (C15:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido palmítico (C16:0)
3,8
6,0
5,2
3,7
6,2
5,5
Acido palmitoleico (C16:1n-7)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido margárico (C17:0)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido heptadecenoico (C17:1n-7)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido esteárico (C18:0)
3,2
4,4
4,1
2,8
4,0
3,6
Acidos octadecenoicos (C18:1 total)
85,6
31,4
20,5
85,1
27,6
21,3
Acidos octadecadienoicos (C18:2 total)
5,3
56,1
16,4
5,9
60,1
16,9
Acidos octadecatrienoicos (C18:3 total)
<0,2
<0,2
49,2
<0,2
<0,2
50,5
Acido araquídico (C20:0)
0,3
0,3
0,2
0,3
0,3
0,2
Acido eicosenoico (C20:1n-9)
0,3
0,2
0,2
0,3
0,2
0,4
Acido eicosadienoico (C20:2n-6)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
Acido behénico (C22:0)
<0,2
0,8
<0,2
0,9
0,7
0,4
Acidos docosenoicos (C22:1 total)
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
<0,2
0,2
Acido lignocérico (C24:0)
<0,2
0,3
<0,2
0,4
0,2
<0,2
Acidos saturados
7,3
11,9
9,8
8,2
11,6
10,0
Acidos insaturados
91,5
87,9
86,5
91,5
88,3
89,4
Acidos monoinsaturados
86,0
31,7
20,9
85,6
28,1
22,0
Acidos poliinsaturados
5,4
56,2
65,7
5,9
60,2
67,5
Total n-3
0,1
0,1
49,2
0,0
0,1
50,5
Total n-6
5,4
56,1
16,4
5,9
60,1
17,0
4.3.1. EXPERIMENTO 1
Se utilizaron 16 cabras en un cuadrado latino de 4 períodos x 4 tratamientos
(Tabla XVII): sin aceite añadido y 48 g/d de aceite de girasol alto oleico, aceite de girasol
normal o aceite de lino (dietas CONTROL, GAO, GN y LIN, respectivamente). Los
concentrados de los tratamientos con aceite incluyeron 3,85 %, sobre peso seco al aire,
de uno de los tres aceites. Cada período duró 21 días.
Tabla XVII. Experimento 1. Ingredientes, composición química, valor nutritivo y aporte de ácidos
grasos de las dietas.
Tratamientos1
Item
2
CONTROL
GAO
GN
LIN
Heno de alfalfa
500
500
500
500
Concentrado
1200
1200
1200
1200
-
48
-
-
-
-
48
-
-
-
-
48
89,8
89,6
89,8
89,6
Dieta, g/d
Aceite de girasol alto oleico3
Aceite de girasol normal
3
3
Aceite de lino
Composición química
Materia seca, %
Proteína bruta, % MS
18,4
17,7
17,4
17,5
Fibra bruta, % MS
13,6
13,1
12,8
12,5
Cenizas, % MS
7,6
7,8
7,7
7,9
Fibra neutrodetergente, % MS
26,9
25,5
25,8
25,5
Carbohidratos no fibrosos, %
44,3
42,8
43,2
43,6
Almidón, % MS
33,4
31,6
33,3
34,4
Grasa hidrólisis ácida, % MS
2,7
5,8
5,9
5,7
Energía metabolizable, Mcal/kg MS
2,67
2,80
2,80
2,80
Proteína metabolizable, g/kg MS
123
119
119
119
Proteína degradable, g/kg MS
117
113
113
113
Proteína no degradable, g/kg MS
59
57
57
57
16:0
-
1,8
2,9
2,6
18:0
-
1,4
2,0
1,8
18:1cis-9
-
41,0
14,2
10,0
18:2n-6
-
2,7
27,9
8,0
18:3n-3
-
-
-
23,9
4
Valor nutritivo
Ácidos grasos aportados por el aceite, g/d
1
GAO, GN y LIN: dietas enriquecidas con aceite de girasol alto oleico, girasol normal y lino,
respectivamente.
2
La dieta CONTROL aportó 4,8, 0,7, 5,5, 14,2 y 3,0 g/d de 16:0, 18:0, 18:1cis-9, 18:2n-6 y 18:3n3, respectivamente, calculado de acuerdo con INRA (2002).
3
Incluido en el concentrado respectivo.
4
Calculado de acuerdo con NRC (2007).
4.3.2. EXPERIMENTO 2
Se asignaron 12 cabras al azar a uno de cuatro tratamientos (Tabla XVIII): sin
aceite añadido y 48 g/d de aceite de girasol alto oleico, aceite de girasol normal o aceite
de lino (dietas CONTROL, GAO, GN y LIN, respectivamente). Los concentrados de los
tratamientos con aceite incluyeron 3,85 %, sobre peso seco al aire, de uno de los tres
Tabla XVIII. Experimento 2. Ingredientes, composición química, valor nutritivo y aporte de
ácidos grasos de las dietas.
Tratamientos1
Item
2
CONTROL
GAO
GN
LIN
Heno de alfalfa
600
600
600
600
Concentrado
1200
1200
1200
1200
-
48
-
-
-
-
48
-
-
-
-
48
90,6
90,5
91,0
91,2
Dieta, g/d
Aceite de girasol alto oleico3
Aceite de girasol normal
3
3
Aceite de lino
Composición química
Materia seca, %
Proteína bruta, % MS
17,0
16,4
16,4
16,5
Fibra bruta, % MS
15,1
14,9
14,6
14,7
Cenizas, % MS
7,6
7,5
7,5
7,5
Fibra neutrodetergente, % MS
28,2
27,5
27,0
26,9
Carbohidratos no fibrosos, %
44,8
43,0
43,6
43,3
Almidón, % MS
34,5
33,9
33,5
33,3
Grasa hidrólisis ácida, % MS
2,4
5,6
5,5
5,8
0,17
0,15
0,15
0,15
Energía metabolizable, Mcal/kg MS
2,67
2,77
2,77
2,77
Proteína metabolizable, g/kg MS
123
119
119
119
Proteína degradable, g/kg MS
117
114
114
114
Proteína no degradable, g/kg MS
58
56
56
56
16:0
-
1,8
2,9
2,6
18:0
-
1,4
2,0
1,8
18:1cis-9
-
41,0
14,2
10,0
18:2n-6
-
2,7
27,9
8,0
18:3n-3
-
-
-
23,9
4
Cromo , % MS
Valor nutritivo5
Ácidos grasos aportados por el aceite, g/d
1
GAO, GN y LIN: dietas enriquecidas con aceite de girasol alto oleico, girasol normal y lino,
respectivamente.
2
La dieta CONTROL aportó 5,1, 0,8, 5,5, 14,4 y 3,4 g/d de 16:0, 18:0, 18:1cis-9, 18:2n-6 y
18:3n-3, respectivamente, calculado de acuerdo con INRA (2002).
3
Incluido en el concentrado respectivo.
4
Expresado como óxido de cromo III.
5
Calculado de acuerdo con NRC (2007).
aceites. El suministro de concentrado en cada dieta se ajustó de acuerdo con el
contenido de aceite para un aporte igual de nutrientes en todos los tratamientos con
excepción de la grasa extra. El período experimental fue de 21 días.
4.3.3. EXPERIMENTO 3
Se utilizaron 12 cabras asignadas al azar a uno de cuatro tratamientos: sin aceite
añadido (dieta CONTROL), 30 g/d (dieta BAJO), 48 g/d (dieta MEDIO) y 66 g/d (dieta
ALTO) de aceite de lino. Los concentrados de los tratamientos con aceite incluyeron 2,44,
3,85 y 5,21 %, sobre peso seco al aire, de aquel (Tabla XIX). El período experimental
tuvo una duración de 15 días.
Tabla XIX. Experimento 3. Ingredientes, composición química, valor nutritivo y aporte de
ácidos grasos de las dietas.
Tratamientos
Item
1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
Heno de alfalfa
600
600
600
600
Concentrado
1200
1200
1200
1200
-
30
48
66
Materia seca, %
91,2
91,1
91,5
91,9
Proteína bruta, % MS
16,7
16,3
16,3
15,9
Fibra bruta, % MS
15,0
14,9
14,6
14,4
Cenizas, % MS
7,4
7,3
6,6
7,1
Fibra neutrodetergente, % MS
28,1
26,9
26,9
26,1
Dieta, g/d
2
Aceite de lino
Composición química
Carbohidratos no fibrosos, %
47,1
48,2
48,4
49,0
Almidón, % MS
36,0
34,6
34,6
34,4
Grasa hidrólisis ácida, % MS
3,1
4,9
5,7
6,8
Energía metabolizable, Mcal/kg MS
2,64
2,72
2,77
2,81
Proteína metabolizable, g/kg MS
122
120
119
118
Proteína degradable, g/kg MS
117
115
114
113
Proteína no degradable, g/kg MS
58
56
56
55
16:0
-
1,6
2,6
3,5
18:0
-
1,2
1,8
2,5
18:1cis-9
-
6,3
10,0
13,8
18:2n-6
-
5,0
8,0
11,0
18:3n-3
-
15,0
23,9
32,9
Valor nutricional
3
Ácidos grasos aportados por el aceite, g/d
1
La dieta CONTROL aportó 5,1, 0,8, 5,5, 14,4 y 3,4 g/d de 16:0, 18:0, 18:1cis-9, 18:2n-6 y
18:3n-3, respectivamente, calculado de acuerdo con INRA (2002).
2
Incluido en el concentrado respectivo.
3
Calculado de acuerdo con NRC (2007).
4.3.4. EXPERIMENTO 4
Se utilizaron 12 cabras asignadas al azar a uno de cuatro tratamientos: (dieta
CONTROL), 30 g/d (dieta BAJO), 48 g/d (dieta MEDIO) y 66 g/d (dieta ALTO) de aceite
de girasol alto oleico. Los concentrados de los tratamientos con aceite incluyeron 2,44,
3,85 y 5,21 %, sobre peso seco al aire, de aquel (Tabla XX). El período experimental tuvo
una duración de 15 días.
Tabla XX. Experimento 4. Ingredientes, composición química, valor nutritivo y
aporte de ácidos grasos de las dietas.
Tratamientos
Item
1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
600
600
600
600
1200
1200
1200
1200
-
30
48
66
Materia seca, %
91,2
90,8
91,4
91,2
Proteína bruta, % MS
16,7
16,2
15,9
16,0
Fibra bruta, % MS
15,0
14,7
14,5
14,6
Cenizas, % MS
7,4
7,4
7,5
7,2
Fibra neutrodetergente, % MS
28,1
27,5
27,5
27,1
Dieta, g/d
Heno de alfalfa
Concentrado
2
Aceite de girasol alto oleico
Composición química
Carbohidratos no fibrosos, %
47,1
47,8
48,8
48,8
Almidón, % MS
36,0
32,0
31,2
30,1
Grasa hidrólisis ácida, % MS
3,1
4,6
5,4
6,7
Energía metabolizable, Mcal/kg MS
2,64
2,72
2,77
2,81
Proteína metabolizable, g/kg MS
122
120
119
118
Proteína degradable, g/kg MS
117
115
114
113
Proteína no degradable, g/kg MS
58
56
56
55
16:0
-
1,1
1,8
2,5
18:0
-
0,9
1,4
2,0
18:1cis-9
-
25,6
41,0
56,3
18:2n-6
-
1,7
2,7
3,7
18:3n-3
-
-
-
-
Valor nutricional
3
Ácidos grasos aportados por el aceite, g/d
1
La dieta CONTROL aportó 5,1, 0,8, 5,5, 14,4 y 3,4 g/d de 16:0, 18:0, 18:1cis-9,
18:2n-6 y 18:3n-3, respectivamente, calculado de acuerdo con INRA (2002).
2
Incluido en el concentrado respectivo.
3
Calculado de acuerdo con NRC (2007).
4.3.5. EXPERIMENTO 5
Se utilizaron 12 cabras asignadas al azar a uno de cuatro tratamientos: (dieta
CONTROL), 30 g/d (dieta BAJO), 48 g/d (dieta MEDIO) y 66 g/d (dieta ALTO) de aceite
de girasol normal. Los concentrados de los tratamientos con aceite incluyeron 2,44, 3,85
y 5,21 %, sobre peso seco al aire, de aquel (Tabla XXI). El período experimental tuvo una
duración de 15 días.
Tabla XXI. Experimento 5. Ingredientes, composición química, valor nutritivo y aporte de
ácidos grasos de las dietas.
Tratamientos
Item
1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
Dieta, g/d
Heno de alfalfa
600
600
600
600
Concentrado
1200
1200
1200
1200
-
30
48
66
Materia seca, %
91,2
91,4
91,2
91,0
Proteína bruta, % MS
16,7
16,3
16,2
16,0
Fibra bruta, % MS
15,0
14,9
14,5
14,4
Aceite de girasol normal2
Composición química
Cenizas, % MS
7,4
7,5
7,2
7,3
Fibra neutrodetergente, % MS
28,1
27,7
27,1
27,2
Carbohidratos no fibrosos, %
47,1
48,8
49,5
50,2
Almidón, % MS
36,0
30,2
30,4
31,2
Grasa hidrólisis ácida, % MS
3,1
4,7
5,5
6,6
Energía metabolizable, Mcal/kg MS
2,64
2,72
2,77
2,81
Proteína metabolizable, g/kg MS
122
120
119
118
Proteína degradable, g/kg MS
117
115
114
113
Proteína no degradable, g/kg MS
58
56
56
55
16:0
-
1,8
2,9
4,0
18:0
-
1,3
2,0
2,8
Valor nutricional
3
Ácidos grasos aportados por el aceite, g/d
18:1cis-9
-
8,9
14,2
19,5
18:2n-6
-
17,4
27,9
38,3
18:3n-3
-
-
-
-
1
La dieta CONTROL aportó 5,1, 0,8, 5,5, 14,4 y 3,4 g/d de 16:0, 18:0, 18:1cis-9, 18:2n-6 y
18:3n-3, respectivamente, calculado de acuerdo con INRA (2002).
2
Incluido en el concentrado respectivo.
3
Calculado de acuerdo con NRC (2007).
4.4. MEDIDAS, RECOGIDA DE MUESTRAS Y ANÁLISIS
4.4.1. COMPOSICIÓN DE LOS ALIMENTOS
Se utilizaron muestras representativas de las fabricaciones de concentrado y las
partidas de heno de alfalfa para la determinación de la MS, cenizas, PB, fibra bruta y
grasa por hidrólisis ácida (GHA) según AOAC (2006). La FND se determinó de acuerdo
con Van Soest et al. (1991). Los CNF se calcularon por diferencia de acuerdo con
Mertens (1997). El almidón se determinó según el procedimiento de ISO (2000a). Los AG
de los aceites fueron metilados y analizados por cromatografía gaseosa según los
procedimientos descritos por ISO (2000b) e ISO (1990), respectivamente.
4.4.1.1. ANÁLISIS DE MATERIA SECA
Se pesaron 5 g de muestra en un pesasustancias previamente desecado. El
pesasustancias fue introducido en la estufa a 105 ºC durante 3 h al cabo de las cuales se
enfrió en un desecador durante 30 min y se pesó, repitiendo la operación hasta peso
constante. El porcentaje de MS de la muestra se calculó restando a 100 la diferencia
entre el peso inicial y el peso final de la muestra expresada como porcentaje del peso
inicial.
4.4.1.2. ANÁLISIS DE CENIZAS
Se pesaron 5 g de muestra en un crisol de porcelana previamente desecado. El
crisol fue introducido en un horno mufla a 550 ºC hasta la completa incineración del
contenido, entonces se enfrió en un desecador y se volvió a pesar. El contenido de
cenizas se calculó como porcentaje del peso de las cenizas en la MS de la muestra
previamente determinada.
4.4.1.3. ANÁLISIS DE PROTEÍNA BRUTA
Se introdujo 1 g en un tubo de digestión al que se añadieron 25 ml de de ácido
sulfúrico concentrado y puro y una pastilla de catalizador (96,5 % de sulfato potásico, 1,5
% de sulfato de cobre pentahidratado y 2 % de selenio en tabletas de 1 g). El tubo se
colocó en un digestor a 250 ºC dentro de la campana de gases hasta
que el contenido tomó una coloración amarilla casi transparente. El volumen digerido se
vertió en un matraz aforado de 100 ml, se dejó enfriar y se enrasó con agua destilada.
Cinco ml de la solución digerida se pusieron en un matraz Kjeldahl con 50 ml de agua
destilada, unas gotas de fenolftaleína como indicador y un volumen de hidróxido sódico al
40 % suficiente para provocar el viraje. El matraz se colocó en un aparato semimicroKjeldahl para valorar la liberación de amoníaco por neutralización con ácido clorhídrico
1/70 N. La PB se calculó multiplicando los ml gastados de la solución de ácido clorhídrico
por el factor de corrección de esta, previamente determinado, y la constante 2,50075. El
resultado se expresó como porcentaje de la materia seca del alimento.
4.4.1.4. ANÁLISIS DE FIBRA BRUTA
Se desengrasaron 3 g de muestra con éter de petróleo por agitación,
sedimentación y decantación, tres veces consecutivas. La muestra desengrasada se
mezcló con 200 ml de ácido sulfúrico 0,225 N y se sometió a ebullición durante 30 min.
La mezcla ácida fue filtrada y el residuo insoluble se lavó repetidamente con agua
destilada hirviendo. El residuo lavado se mezcló con 200 ml de solución de hidróxido
sódico 0,313 N y se sometió a ebullición durante 30 min. La mezcla alcalina fue filtrada y
el residuo insoluble se lavó sucesivamente con agua destilada hirviendo, solución de
ácido clorhídrico al 1 %, agua destilada hirviendo, dos veces con alcohol y, por último,
tres veces con éter dietílico. El residuo insoluble se pasó a un papel de filtro libre de
cenizas, desecado y pesado, y se desecó en la estufa a 100 ºC hasta peso constante.
Por último, el papel con el residuo se colocó en un crisol de porcelana previamente
desecado y pesado. El crisol fue introducido en un horno mufla a 550 ºC hasta la
completa incineración del contenido. El contenido de fibra bruta se calculó como la
diferencia entre el incremento del peso del papel debido al residuo insoluble y las
cenizas. El resultado se expresó como porcentaje de la materia seca del alimento.
4.4.1.5. ANÁLISIS DE FIBRA NEUTRODETERGENTE
Se pesaron 0,5 g de muestra y se pusieron en un matraz erlenmeyer de 500 ml al
que se añadieron 100 ml de solución detergente neutra (30 g de lauril sulfato sódico,
18,61 g de EDTA, 6,81 g de borato sódico decahidratado, 4,56 g de fosfato bisódico
anhidro y 10 ml de trietilenglicol disueltos en 1000 ml de agua destilada) y 50 µl
de amilasa estable al calor. El matraz se calentó hasta ebullición durante 1 h removiendo
a intervalos regulares. Se pesó papel de filtro previamente desecado y se colocó en un
embudo Buchner y éste sobre un kitasato del sistema de filtración. El filtro se humedeció
con agua destilada y se ajustó al embudo. El contenido del matraz erlenmeyer y los
lavados de este con agua destilada muy caliente se filtraron. El filtro se colocó sobre un
vidrio de reloj y se desecó en la estufa a 80 ºC durante 30 min. El contenido de FND se
calculó como el incremento de peso del papel del filtro debido al residuo insoluble. El
resultado se expresó como porcentaje de la materia seca del alimento.
4.4.1.6. ANÁLISIS DE ALMIDÓN
Dos gramos y medio de muestra se pusieron en un matraz aforado de 100 ml y se
añadieron 50 ml de ácido clorhídrico al 1,128 % agitando para obtener un buen reparto de
la muestra. El matraz se sumergió en un baño de agua hirviendo y se agitó
enérgicamente durante los primeros minutos. Tras 15 min, el matraz se retiró del baño, se
añadieron 30 ml de agua fría y se dejó enfriar hasta 20 ºC. Después se añadieron 5 ml de
la solución de Carrez I (21,9 g acetato de zinc dihidrato y 3 g de ácido acético glacial
disueltos en 100 ml de agua destilada) y se agitó durante 1 min. A continuación se
añadieron 5 ml de solución de Carrez II (10,6 g de ferrocianuro de potasio trihidrato
disueltos en 100 ml de agua destilada) y se agitó de nuevo durante 1 min. El volumen se
completó con agua destilada, se homogeneizó y se filtró. El poder rotatorio del filtrado se
midió en un tubo de 200 mm mediante un polarímetro. A continuación, 5 g de muestra se
pusieron en un matraz aforado de 100 ml y se añadieron 8 ml de etanol al 40 %. El
matraz se dejó reposar durante 1 h a temperatura ambiente agitando enérgicamente 6
veces en ese lapso de tiempo. Después el matraz se enrasó con etanol al 40 %, se
homogeneizó el contenido y se filtró. Cincuenta ml de filtrado se pasaron a un matraz
erlenmeyer de 250 ml, se añadieron 2,1 ml de ácido clorhídrico al 25 % y se agitó
enérgicamente el matraz. El erlenmeyer se sumergió en un baño de agua hirviendo
durante 15 min. Tras el baño, el contenido se trasvasó a un matraz aforado de 100 ml
lavando con un poco de agua destilada y se dejó enfriar hasta 20 ºC. Después se
añadieron las soluciones de Carrez I y II, el volumen se completó con agua destilada y el
contenido fue filtrado. El poder rotatorio del filtrado se midió en un tubo de 200 mm
mediante un polarímetro. El contenido de almidón se calculó dividiendo la diferencia entre
el poder rotatorio total y el de las sustancias solubles en etanol al 40 % por la constante
asignada al poder rotatorio de las mezclas de almidones (+184,0º). El resultado se
expresó como porcentaje de la materia seca del alimento.
4.4.1.7. ANÁLISIS DE GRASA POR HIDRÓLISIS ÁCIDA
Se introdujeron 5 g de muestra (heno de alfalfa y concentrado control) ó 2,5 g de
muestra (concentrados con aceite añadido) en un vaso de precipitado de 400 ml al que
se añadieron 100 ml de ácido clorhídrico 3N y algunas perlas de vidrio. El vaso se cubrió
con un vidrio de reloj y la mezcla se llevó a ebullición suave durante 1 h utilizando una
placa calefactora. Tras enfriar, se añadió suficiente tierra de diatomeas como
coadyuvante de filtración y se filtró por doble papel de filtro humedecido, exento de
materias grasas. El residuo filtrado se lavó repetidamente con agua destilada hasta la
neutralidad del filtrado. El papel de filtro con el residuo se colocó sobre un vidrio de reloj y
se desecó en la estufa a 100 ºC durante 90 min. Una vez desecado, el papel de filtro se
introdujo en un cartucho de extracción que se cubrió con un tapón de algodón
desgrasado y se puso en el extractor Soxhlet. La extracción con éter de petróleo se
mantuvo 6 h y el extracto se recogió en un matraz seco, conteniendo algunas perlas de
vidrio, previamente pesado. El solvente se evaporó por destilación y el residuo se desecó
introduciendo el matraz en la estufa a 100 ºC durante 90 min. Tras enfriar en el
desecador, el matraz se pesó y se secó nuevamente durante 30 min para asegurar que el
peso era constante. El contenido de grasa se calculó como la diferencia entre el peso del
matraz y el peso del matraz con el residuo. El resultado se expresó como porcentaje de la
materia seca del alimento.
4.4.1.8. ANÁLISIS DE LOS ÁCIDOS GRASOS DE LOS ACEITES
Muestras de los tres aceites fueron metiladas con metilato sódico/boro trifluoruro y
extraídas con isooctano. Para el análisis de los ésteres metílicos se utilizó un
cromatógrafo de gases (Agilent 6890 N Network System, Palo Alto, USA) equipado con
autoinyector y detector de ionización de llama. Se llevó a cabo la inyección de las
muestras de ésteres metílicos en isooctano (split 1/50) en una columna semicapilar
SUPELCOWAXTM de 30 m de longitud, 0,53 mm de diámetro interno y 1,00 ȝm de
grosor de la película interna (Supelco, Bellefonte, PA, USA). El gas portador fue helio a
una presión constante de 236 kPa. La temperatura del inyector y el detector fue de 250
ºC. La temperatura inicial del horno fue 175 ºC, después de 2 min se elevó 8 ºC/min hasta
235 ºC y se mantuvo durante 8 min. La cuantificación de los ésteres metílicos de AG se
hizo con referencia a patrones compuestos por ésteres metílicos de AG puros mezclados
en cantidad conocida.
4.4.2. MEDIDA DEL CONSUMO DE ALIMENTOS
En todos los experimentos, el consumo de alimentos se registró diariamente de
manera individual para cada cabra. El consumo se calculó como la diferencia entre la
ración suministrada y el peso de los restos recogidos en el comedero al día siguiente,
antes de la comida de la mañana. Los restos diarios de cada cabra se guardaron hasta el
final de los períodos experimentales. Luego fueron molidos en un molino de martillos con
una criba de 3 mm de diámetro, se homogeneizaron manualmente y se tomaron
muestras para el análisis de la composición química.
La composición química de los restos se determinó mediante espectrofotometría
de infrarrojo cercano con un aparato Foss NIR System 5000 (Foss Electric, Hillerød,
Dinamarca). La muestra fue molida por un tamiz de 1 mm de diámetro con un molino
Retsch ZM 100 (Retsch, Haan, Alemania), introducida en la cápsula portadora y sometida
a dos análisis consecutivos, uno utilizando la ecuación para heno de alfalfa y otro con la
ecuación para pienso de pequeños rumiantes. El resultado escogido fue el que tuvo
menor valor GH (indicador de proximidad de la composición de la muestra a la media de
la ecuación de predicción).
El contenido de fibra bruta obtenido en el análisis se utilizó para calcular la
proporción de forraje y concentrado en los restos. La fibra bruta fue escogida por la gran
diferencia de contenido entre el heno de alfalfa y el concentrado. El cálculo se realizó por
aproximación a la proporción heno de alfalfa/concentrado que tendría un contenido
similar de fibra bruta. El consumo diario de heno de alfalfa y concentrado se calculó por la
diferencia entre el peso de alimento ofrecido y el peso de los restos, teniendo en cuenta
la proporción calculada de forraje y concentrado en los mismos.
4.4.3. MEDIDA DEL PESO VIVO
El peso de las cabras se registró al comienzo y final de cada período
experimental. Se utilizó una báscula MOBBA 6010 (MOINCASA, Barcelona, España) con
una precisión de ±0,1 kg. Las pesadas se realizaron siempre inmediatamente después
del ordeño y antes de la primera comida del día.
4.4.4. PRODUCCIÓN Y COMPOSICIÓN DE LA LECHE
4.4.4.1. MEDIDA DE LA PRODUCCIÓN DE LECHE
La producción individual de leche se midió en los tres últimos días de cada
período experimental. El procedimiento consistió en anotar la hora de finalización del
ordeño, pesar la leche (ordeño mecánico + apurado manual), dividir el peso entre las
horas transcurridas desde la finalización del ordeño inmediatamente anterior, y multiplicar
el resultado por 24. La leche producida se calculó como la media de los valores obtenidos
en los días controlados. El último día de cada período experimental, inmediatamente
después de pesar la leche, se tomaron cuatro muestras de 50 ml. Dos muestras se
conservaron refrigeradas a 4 ºC para el análisis inmediato del contenido de grasa,
proteína y lactosa, y las propiedades de coagulación. Las dos muestras restantes se
conservaron congeladas a −20 ºC para el análisis de AG.
4.4.4.2. ANÁLISIS DE LA COMPOSICIÓN Y CARACTERÍSTICAS TECNOLÓGICAS DE
LA LECHE
La composición individual de la leche se investigó en todos los experimentos. El
análisis de la composición de la leche (grasa, proteína total y lactosa) se realizó en el
Laboratorio de Sanidad y Producción Animal de Córdoba por espectrofotometría de
infrarrojo con un Milkoscan FT120 (Foss Electric, Hillerød, Dinamarca) calibrado para
leche de cabra.
Las características tecnológicas de la leche fueron determinadas en el
experimento 1. El análisis se realizó en el laboratorio lechero del Departamento de
Producción Animal de la Universidad de Córdoba. El pH de las muestras de leche,
templadas a 20 ºC, se midió con un pHmetro Crison Basic 20 (Crison Instruments,
Barcelona, España) para determinar si eran adecuadas para el análisis de las
características tecnológicas (pH comprendido entre 6,4 y 7,0). Los valores de r y K20
(min) y A30 (mm) se determinaron con un Formagraph (Foss Electric, Hillerød,
Dinamarca). El análisis consistió en el registro del movimiento oscilatorio de pequeños
péndulos esféricos inmersos en muestras de 10 ml de leche, calentada a 32ºC y
adicionada con cuajo líquido 1/15000 (Laboratorios Arroyo, Santander, España) diluido al
4 %. El resultado se mostró como una representación gráfica a partir de la cual se
establecieron los valores de r, K20 y A30.
4.4.4.3. CONTENIDO DE ÁCIDOS GRASOS DE LA GRASA LÁCTEA
La extracción de la grasa se realizó de acuerdo con el procedimiento descrito por
Luna et al. (2005). Las muestras fueron atemperadas a 20 ºC y sometidas a un proceso
de doble centrifugación, primero en una centrífuga Beckman Avanti 30 (Beckman,
Fullerton, USA y después en una centrífuga Eppendorf 5415D (Eppendorf, Hamburgo,
Alemania). La primera centrifugación se realizó en el volumen completo de muestra a una
velocidad de 17800 g durante 30 min para separar la nata del resto de componentes de la
leche. La nata se extrajo con una cucharilla metálica y se introdujo en microtubos de
centrífuga de 2 ml que se centrifugaron a 19300 g durante 20 min para separar la grasa
de la fracción no grasa de la nata. La grasa se extrajo cuidadosamente con una
micropipeta y se depositó en tubos de vidrio para proceder a la metilación.
Los ésteres metílicos se prepararon mediante metanólisis básica de los
triglicéridos usando KOH disuelto en metanol (ISO-IDF, 2002a). Los viales conteniendo
los ésteres metílicos disueltos en hexano fueron sometidos a un flujo de nitrógeno,
sellados y conservados a −20 ºC hasta el análisis. Para el análisis de los ésteres
metílicos se utilizó un cromatógrafo de gases (Agilent 6890 N Network System, Palo Alto,
USA) equipado con autoinyector y detector de ionización de llama. El perfil de AG se
determinó de acuerdo con el método descrito por Luna et al. (2008). Se llevó a cabo la
inyección fraccionada de las muestras de ésteres metílicos en hexano (1/100) en una
columna capilar de sílice fundido CP-Sil 88 de 100 m de longitud, 0,25 mm de diámetro
interno y 0,20 µm de grosor de la película interna (Varian, Middelburg, Holanda). El gas
portador fue helio a una presión constante de 236 kPa. La temperatura del inyector y el
detector fue de 250 ºC. La temperatura inicial del horno fue 160 ºC, después de 80 min se
elevó 10 ºC/min hasta 210 ºC y se mantuvo durante 35 min. La cuantificación de los
ésteres metílicos de AG individuales se realizó con referencia a una grasa láctea de
composición certificada (CRM 164; European Community Bureau of Reference, Brussels,
Belgium) de acuerdo con ISO-IDF (2002b). Los isómeros individuales de ácido linoleico
conjugado fueron identificados por comparación con mezclas de composición conocida
(Nu-Chek Prep. Inc., Elysian, USA).
4.4.5. DIGESTIBILIDAD APARENTE
La digestibilidad se determinó mediante recogida parcial de heces utilizando
cromo como indicador externo (Udén et al., 1980). El cromo se mordantó mediante el
siguiente procedimiento: 2,0 kg de dicromato potásico diluido en agua se mezclaron con
7,5 kg de harina de trigo (calidad consumo humano) hasta que estuvo visiblemente
homogeneizado. La masa húmeda obtenida se introdujo en bandejas de aluminio y se
cubrió cuidadosamente con papel de aluminio para evitar el contacto con el aire.
Finalmente, las bandejas se calentaron durante 24 h en estufa a 100 ºC. El contenido de
las bandejas se molió y se homogeneizó manualmente previamente a su utilización. El
producto mordantado se añadió al concentrado en una cantidad de 2 %.
La recogida de heces de recto se realizó durante cuatro días a intervalos de 4 h,
atrasando la recogida 1 h cada día. Las heces se desecaron en estufa a 103 ºC,
posteriormente se mezclaron alícuotas de las muestras de cada cabra para obtener una
muestra compuesta que se molió con un tamiz de 1 mm de diámetro y se analizó para
determinar los contenidos de MS, cenizas, PB, fibra bruta, FND y GHA con los mismos
procedimientos descritos en el epígrafe “4.4.1. Composición de los alimentos”.
El contenido de cromo del concentrado y las heces se determinó por colorimetría
según el procedimiento descrito por Fenton y Fenton (1979). Un gramo de muestra se
pesó en un crisol de porcelana que fue introducido en un horno mufla a 450 ºC durante
12 h. Tras enfriar en un desecador, se añadieron 5 ml de una mezcla de digestión (10 g
de molibdato sódico dihidratado disueltos en 500 ml de una mezcla 150:150:200 de agua
destilada, ácido sulfúrico y ácido perclórico al 70 %) al crisol y se calentó hasta que el
contenido adquirió una tonalidad amarillenta o rojiza. El calentamiento se prolongó 10-15
min, y tras enfriar, el residuo digerido se transfirió a un matraz aforado de 200 ml que se
enrasó con agua destilada. Finalmente, se extrajeron 10 ml de solución del matraz y se
centrifugaron durante 5 min a 700 g. La densidad óptica se midió a 450 nm usando agua
destilada como muestra blanca. Dos rectas patrón, para pienso y heces, se calcularon a
partir de soluciones de óxido de cromo III puro valoradas según el método descrito. La
densidad óptica se representó frente a los mg de óxido de cromo III y se obtuvieron
sendas ecuaciones de regresión. La cantidad de óxido de cromo III se expresó como
porcentaje de la materia seca del concentrado o heces.
La digestibilidad se calculó según la fórmula: Digestibilidad=100-(100*(%indicador
en el alimento / %indicador en las heces)*(%nutriente en las heces / %nutriente en el
alimento)).
4.5. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
El estudio estadístico se realizó con el programa SAS 9.1.3 (SAS Institute Inc.,
Cary, USA). En todas las pruebas el nivel de significación se estableció en P < 0,05 . Los
resultados presentados en las tablas están expresados como medias de mínimos
cuadrados. Los procedimientos utilizados fueron (SAS, 2004):
•
Procedimiento MIXED. Se utilizó en el experimento 1. El modelo general fue: Yijk = ȝ +
Įi + ȕj + Ȗk + İijk, donde, Yijk = variable dependiente; ȝ = media general; Įi = efecto
aleatorio del animal (i = 1 a 4); ȕj = efecto fijo del período (j = 1 a 4); Ȗ = efecto fijo del
tratamiento (k = 1 a 4); İijk = error residual. La comparación de las medias se realizó
por el test de Tukey.
•
Procedimiento GLM. Se utilizó en los experimentos 2, 3, 4 y 5. El modelo general fue:
Yij = ȝ + Įi + İij, donde, Yij = variable dependiente; ȝ = media general; Įi = efecto del
tratamiento (i = 1 a 4); İij = error residual. En el análisis de los datos de producción del
experimento 2 se utilizaron como covariables los valores correspondientes obtenidos
en los días previos al comienzo del período experimental, según el modelo general: Yij
= ȝ + Įi + ȕȤij + İij, donde, Yij = variable dependiente; ȝ = media general; Įi = efecto
del tratamiento (i = 1 a 4); Ȥij = covariable; İij = error residual. Las medias fueron
compraradas con el test de Tukey. En los experimentos 3, 4 y 5, el efecto lineal fue
investigado mediante contraste polinómico de primer orden y las medias de los
tratamientos con aceite fueron comparadas con la media del tratamiento control
mediante el test de Dunnet.
•
Procedimiento CORR. Se utilizó en los experimentos 3, 4 y 5 para investigar la
relación entre el contenido de AG de la grasa láctea y el consumo de cada uno de los
aceites.
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1. Experimento 1
5.1.1. Resultados
Los ácidos oleico y linoleico fueron mayoritarios en las dietas GAO y GN, mientras
que la dieta LIN supuso un aporte equilibrado de los tres AG principales, Į-linolénico,
linoleico y oleico (Tabla XVII). El consumo de concentrado fue aproximadamente 15 %
inferior a lo previsto (Tabla XXII), en consecuencia, el consumo observado de aceite fue
ligeramente menor que lo planeado (48 g/d; Tabla XVII) pero significativamente igual (P <
0,05) para los tres aceites: 41,4, 40,3 y 40,0 g/d (EEM = 1,4), en los tratamientos GAO,
GN y LIN, respectivamente.
Los resultados productivos y las propiedades de coagulación de la leche se
muestran en la Tabla XXII. No hubo diferencias significativas (P > 0,05) en el PV, CMS,
contenido de proteína y lactosa de la leche, y producción de grasa y proteína láctea entre
tratamientos.
Las
propiedades
de
coagulación
tampoco
fueron
afectadas
significativamente (P > 0,05). La producción de leche fue diferente significativamente (P <
0,05) entre tratamientos: mayor en el tratamiento GAO, menor en el tratamiento LIN, y
estuvo entre ambos en los tratamientos CONTROL y GN. El contenido de grasa láctea
fue significativamente menor (P < 0,05) en los tratamientos CONTROL y GAO
comparados con los otros dos tratamientos. La producción de lactosa fue afectada de
forma significativa (P < 0,05) por los tratamientos: fue mayor en el tratamiento GAO,
menor en los tratamientos CONTROL y LIN, y no diferente de ambos extremos en el
tratamiento GN. No se observaron diferencias significativas (P > 0,05) en la producción
de energía láctea.
Veintinueve AGS, 26 AGMI, ocho AG diinsaturados de 18 carbonos, siete
isómeros de ácido linoleico conjugado y 12 AGPI de distinta clase, haciendo un total de
82 AG, fueron identificados y cuantificados en las muestras de grasa láctea (Tabla XXIII).
Tabla XXII. Experimento 1. Peso vivo, consumo de alimentos y producción, composición
y propiedades de coagulación de la leche de cabras cuya dieta incluyó ningún aceite
(CONTROL) ó 48 g/d de aceite de girasol alto oleico (GAO), aceite de girasol normal (GN)
o aceite de lino (LIN).
Tratamientos
Item
EEM1
CONTROL
GAO
GN
LIN
47,2
47,1
46,8
46,6
0,5
Total
1409
1373
1343
1354
29
Concentrado
1000
970
948
935
25
Heno de alfalfa
404
403
395
420
8
1256ab
1420a
1305ab
1220b
65
Peso vivo, kg
Consumo materia seca, g/d
Leche
Producción, g/d
2
Energía , kcal/d
1273
1409
1356
1307
56
Grasa, %
6,25b
6,25b
6,79a
6,83a
0,19
Grasa, g/d
74,8
82,1
80,6
78,6
3,3
Proteína, %
3,86
3,79
3,88
3,94
0,07
Proteína, g/d
46,3
50,4
47,4
45,1
2,1
Lactosa, %
4,66
4,71
4,74
4,67
0,03
b
57,1
a
65,7
pH
6,70
6,72
r, min
23,3
23,9
Lactosa, g/d
ab
60,5
b
55,9
3,1
6,70
6,73
0,01
22,2
23,9
0,8
Propiedades de coagulación
K20, min
4,7
7,6
6,2
6,4
0,7
A30, mm
20,4
21,3
21,6
19,5
1,5
a,b
Dentro de una fila, las medias sin un superíndice común son significativamente
diferentes (P < 0,05).
1
EEM: error estándar de la media.
2
[(grasa% x 117,7) + 312,9] x lechekg/d, de acuerdo con Morand-Fehr y Sauvant (1978).
Once AG no mostraron ninguna variación significativa (P > 0,05) por la adición de
aceite a la dieta. Este grupo incluyo los tres AG saturados de cadena corta (C4:0, C6:0 y
C8:0), cinco AG de cadena impar y ramificada, un C18:2 no conjugado y un AGPI del
grupo “otros AGPI”. Diecisiete AG respondieron de la misma forma al aporte de
cualquiera de los tres aceites en comparación con el tratamiento CONTROL: catorce AG,
incluyendo los AGS de cadena media (C12:0, C14:0 y C16:0), disminuyeron
significativamente (P < 0,05) su concentración en la grasa láctea, mientras que tres AGMI
trans aumentaron de manera significativa (P < 0,05) su contenido en la grasa láctea de
los tratamientos con aceite.
Tabla XXIII. Experimento 1. Perfil de ácidos grasos (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos
grasos) determinados por cromatografía gaseosa en leche de cabras cuya dieta incluyó ningún
aceite (CONTROL) ó 48 g/d de aceite de girasol alto oleico (GAO), aceite de girasol normal (GN) o
aceite de lino (LIN).
Tratamientos
Ácidos grasos
EEM1
CONTROL
GAO
GN
LIN
2,43
2,50
2,47
Ácidos grasos saturados
C4:0
a
ab
2,47
ab
0,041
b
C5:0
0,025
0,023
0,021
0,019
0,001
C6:0
2,71
2,77
2,82
2,81
0,047
C7:0
0,046
0,042
0,040
0,036
0,003
C8:0
2,95
3,04
3,17
3,17
0,058
4-metiloctanoato
0,047a
0,039ab
0,037ab
0,037b
0,003
C9:0
0,102a
0,090ab
0,085ab
0,075b
0,006
a
b
ab
ab
0,158
C10:0
11,09
a
10,09
b
10,50
b
10,55
b
metildecanoato
0,078
0,055
0,054
0,053
0,005
C12:0
5,26a
3,93b
4,18b
4,30b
0,129
metildodecanoato
0,026a
0,021ab
0,020b
0,021ab
0,001
C13:0iso
0,018
0,018
0,017
0,016
0,001
C13:0anteiso
0,076a
0,043b
0,047b
0,052b
0,004
C14:0iso
0,052a
0,043b
0,047ab
0,044ab
0,001
a
b
b
b
C14:0
10,35
8,61
9,03
8,81
metiltetradecanoato
0,069a
0,046b
0,044b
0,043b
0,004
a
b
ab
ab
0,003
b
0,007
C15:0iso
0,136
a
C15:0anteiso
0,277
0,118
b
0,237
0,132
b
0,232
0,119
0,234
0,155
C15:0
a
0,909
b
0,717
b
0,692
b
0,667
0,026
C16:0iso
0,136
0,146
0,110
0,107
0,009
a
b
b
b
0,621
C16:0
32,57
C17:0
24,72
24,31
24,71
0,393
0,354
0,330
0,33
0,010
C18:0iso
0,040ab
0,032bc
0,043ª
0,027c
0,002
ceto10-18:0
0,046b
0,350a
0,103b
0,120b
0,025
c
a
ab
b
C18:0
5,08
9,37
8,59
8,02
C19:0
0,012b
0,012b
0,012b
0,043a
0,002
C20:0
b
0,116
a
0,152
a
0,143
b
0,112
0,003
C21:0
0,025
0,025
0,022
0,023
0,001
C22:0
b
a
a
b
0,318
0,050
0,081
0,078
0,043
0,003
0,448a
0,348b
0,360b
0,358b
0,015
a
b
b
b
Ácidos grasos monoinsaturados
C10:1cis-9/C12:0iso/C11:0
C12:1cis-9/C13:0
0,259
0,166
0,175
0,182
0,011
C14:1cis-9
0,268a
0,154b
0,177b
0,180b
0,012
C15:1cis-9
a
b
b
ab
0,002
a
0,052
b
0,040
a
0,039
a
0,043
C16:1trans-8
0,051
0,082
0,079
0,072
0,004
C16:1trans-9/C17:0iso
0,331b
0,372b
0,602a
0,602a
0,025
b
a
b
ab
0,007
C16:1cis-7
0,241
0,291
0,255
0,262
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXIII. Experimento 1. Continuación.
Tratamientos
Ácidos grasos
C16:1cis-8
GAO
GN
LIN
0,012b
0,010b
0,014b
0,028a
0,001
b
b
b
0,045
b
a
C16:1cis-9/C17:0anteiso
EEM1
CONTROL
1,50
0,959
b
0,933
b
0,966
C16:1cis-13
0,340ª
0,179
0,206
0,220
0,014
C17:1cis-9
0,234ª
0,167b
0,145b
0,159b
0,009
c
a
b
bc
0,002
bc
0,002
C18:1trans-4
0,014
c
0,042
a
0,025
b
0,021
C18:1trans-5
0,014
0,040
0,023
0,019
C18:1trans-6/trans-7/trans-8
0,160c
0,479a
0,312b
0,293b
0,021
b
a
a
a
0,015
b
0,372
0,043
a
0,241
C18:1trans-9
0,195
C18:1trans-10
0,386
b
0,645
c
b
0,336
a
0,357
ab
0,543
a
0,336
C18:1trans-11
0,977
1,99
3,59
3,54
C18:1trans-12
0,178b
0,365a
0,291a
0,340a
0,019
c
a
ab
bc
0,653
a
C18:1cis-9
15,11
b
21,35
b
18,32
b
17,34
C18:1trans-15/cis-11
0,313
0,327
0,327
0,475
0,019
C18:1cis-12
0,121c
0,094c
0,227b
0,364a
0,023
C18:1cis-13
b
b
ab
a
0,002
a
0,042
c
0,041
b
0,047
b
0,053
C18:1trans-16/cis-14
0,163
0,229
0,264
0,401
0,015
C18:1cis-15
0,055b
0,066b
0,076b
0,293a
0,018
C18:1cis-16
b
ab
ab
a
0,001
b
0,020
b
C20:1cis-11
0,026
a
0,026
a
0,034
0,048
0,069
0,071
0,049
0,003
0,045b
0,046b
0,046b
0,060a
0,003
b
b
b
a
0,013
C18:2 no conjugados
C18:2trans-11,trans-15
C18:2trans-9,trans-12/cis-9,trans-13/trans-8,cis-12
0,168
0,173
0,208
0,341
C18:2trans-8,cis-13
b
0,064
b
0,070
b
0,070
a
0,145
0,006
C18:2cis-9,trans-12
0,034
0,036
0,037
0,045
0,002
a
0,002
a
bc
C18:2trans-9,cis-12
0,033
b
c
0,026
b
ab
0,036
b
0,045
C18:2trans-11,cis-15
0,029
0,075
0,054
0,873
0,061
C18:2cis-9,cis-12
1,69b
1,30c
2,17a
1,49bc
0,083
a
ab
Otros C18:2
0,075
bc
c
0,061
0,054
0,087
0,003
1,04b
1,88a
C18:2 conjugados
C18:2cis-9,trans-11
0,685b
C18:2trans-9,cis-11
b
0,016
b
C18:2trans-10,cis-12
0,008
b
ab
0,021
ab
0,009
b
1,68a
0,104
a
0,018b
0,001
a
ab
0,000
a
0,024
0,011
b
0,008
C18:2trans-11,cis-13
0,013
0,013
0,014
0,027
0,001
C18:2trans-12,trans-14
0,008b
0,008b
0,009b
0,015a
0,001
C18:2trans-11,trans-13
b
b
b
a
0,001
b
0,007
b
C18:2trans-9,trans-11
0,008
b
0,008
a
0,015
0,016
0,018
0,029
0,019
0,001
0,011b
0,013b
0,010b
0,054a
0,003
b
b
b
a
0,002
a
0,031
Otros ácidos grasos poliinsaturados
C16:2
C18:3n-6
0,029
b
C18:3n-3
0,143
0,026
b
0,120
0,024
b
0,121
0,047
0,547
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXIII. Experimento 1. Final.
Tratamientos
Ácidos grasos
C18:3cis-9,trans-11,trans-15
C18:3cis-9,trans-11,cis-15
GAO
GN
LIN
0,008b
0,008b
0,010b
0,042a
0,002
b
b
b
a
0,005
ab
0,000
0,039
ab
C20:2n-6
0,013
C20:3n-3
0,007
ab
C20:4n-6
EEM1
CONTROL
0,141
b
0,036
0,033
0,091
b
0,012
0,015ª
0,009
0,011
0,010
0,001
bc
0,165ª
c
0,005
b
b
a
0,120
0,012
0,113
C20:5n-3
0,023
0,020
0,023
0,037
0,001
C22:4n-6
0,027b
0,079a
0,035b
0,033b
0,005
C22:5n-3
ab
b
0,030
b
0,032
a
0,043
0,001
0,021
0,018
0,023
0,018
0,001
75,13ª
67,68b
67,36b
67,06b
0,643
b
a
a
a
0,037
C22:6n-3
Sumatorios
™Ácidos grasos saturados
™Ácidos grasos monoinsaturados
21,48
28,92
27,49
27,00
0,582
c
c
b
a
™Ácidos grasos poliinsaturados
3,39
3,39
5,15
5,92
0,229
™Ácido linoleico conjugado
0,754b
1,12b
1,97a
1,79a
0,106
3,22ª
1,99b
2,00b
1,98b
0,089
b
b
a
2,34c
0,405
Ratios
Índice de aterogenicidad2
AGPI n-6/n-3
6,80
C14:1cis-9/C14:0 + C14:1cis-9
0,025ª
C18:1cis-9/C18:0 + C18:1cis-9
a
0,749
6,51
b
0,018
b
0,692
9,47
b
0,019
b
0,680
b
0,001
b
0,008
0,019
0,679
a,b,c
Dentro de cada fila, las medias sin un superíndice común son significativamente diferentes (P <
0,05).
1
Error estándar de la media.
2
(C12:0 + 4 × C14:0 + C16:0)/(AGMI + AGPI).
Veintiséis AG tuvieron un respuesta significativa (P < 0,05) a un aceite en
particular, sin diferencias entre los restantes tratamientos: cinco AG en el tratamiento
GAO (C18:1trans-4, C18:1trans-5, C18:1trans-6/trans-7/trans-8, ácido cetoesteárico y
C22:4n-6); tres AG en el tratamiento GN (C18:1cis-12, ácido linoleico y C18:2trans9,trans11); y 18 AG en el tratamiento LIN (entre ellos C18:1trans-15/cis-11 y C18:1cis-15,
los C18:2trans-11,cis-15, C18:2trans-11,trans-15, C18:2trans-11,trans-13 y C18:2trans11,cis-13, los ácidos Į- y Ȗ-linolénico, y C18:3cis-9,trans-11,trans-15 y C18:2cis-9,trans11,cis-15).
Finalmente, el contenido de 28 AG en la grasa láctea aumentó o disminuyó
significativamente (P < 0,05) en uno de los tratamientos con aceite pero también cambió
significativamente (P < 0,05), aunque con un valor numérico inferior, en alguno de los
otros tratamientos. Nueve AG mostraron esta respuesta en el tratamiento GAO (entre
ellos los ácidos esteárico y oleico y C18:1trans-10), otros nueve AG en el tratamiento GN
(incluyendo C18:1trans11, C18:2cis-9,trans-11 y C18:2trans-10,cis-12), y, por último, diez
AG en el tratamiento LIN (p. ej. C18:1cis-13).
La adición de cualquiera de los aceites a la dieta ocasionó una reducción
significativa (P < 0,05) del contenido de AGS y un aumento significativo (P < 0,05) del de
AGMI. Los tratamientos GN y LIN aumentaron significativamente (P < 0,05) el contenido
de los AGPI aunque el efecto fue mayor en el tratamiento LIN, sin que hubiera diferencias
significativas (P > 0,05) entre los tratamientos GAO y CONTROL. El contenido de
isómeros del ácido linoleico conjugado fue significativamente mayor (P < 0,05) en la
grasa láctea de los tratamientos GN y LIN.
El índice de aterogenicidad fue significativamente menor (P < 0,05) en la grasa
láctea de los tratamientos con aceite. La ratio AGPI n-6/n-3 fue significativamente menor
(P < 0,05) en el tratamiento LIN, mayor (P < 0,05) en el tratamiento GN y sin diferencias
significativas (P > 0,05) con el CONTROL en el tratamiento GAO. Los índices de
desaturación mamaria fueron menores significativamente (P < 0,05) en los tratamientos
con aceite.
5.1.2. Discusión
En el presente trabajo no se observaron diferencias en el CMS entre tratamientos
(Tabla XXII). Los pocos trabajos en que se ha medido el efecto de la adición aceite a la
dieta de cabras lecheras sobre el CMS no han encontrado un efecto claro. La respuesta
esperada por la inclusión de fuentes de grasa ricas en AGI en la dieta debería ser el
resultado de efectos digestivos, metabólicos o ambos. Los efectos digestivos han sido
asociados en algunas ocasiones con una menor digestibilidad de la FND (Silva et al.,
2007b, con aceite de soja) pero no en otras (Maia et al., 2006a, con diferentes aceites;
Silva et al., 2007b, con semillas de soja). Los efectos metabólicos de la grasa extra en la
dieta no han sido estudiados en cabras pero la información limitada encontrada en la
bibliografía (Teh et al., 1994; Brown-Crowder et al., 2001) sugiere que dichos efectos son
menores en las cabras que en las vacas (Gagliostro y Chilliard, 1991; Drackley et al.,
2007). La cantidad de grasa extra añadida a la dieta necesaria para deprimir el CMS en
cabras fue 3,6 y 2,4 g/kg PV/d, calculada a partir de los datos de Teh et al. (1994) y
Brown-Crowder et al. (2001), respectivamente. Por el contrario, solo hicieron falta 1,5
g/kg PV/d, calculado a partir de los datos de Gagliostro y Chilliard (1991) y Drackley et al.
(2007), para provocar un descenso brusco del CMS en vacas con 650 kg PV estimado.
Chilliard et al. (2003) resumieron la respuesta productiva de cabras en mitad de la
lactación a la adición de grasa extra en la dieta como: sin efecto en la producción de
leche, aumentó del contenido y la producción de grasa láctea, y sin cambio en el
contenido y la producción de proteína láctea. En nuestro trabajo, el tratamiento GAO tuvo
mayor producción de leche y menor contenido graso de esta que el tratamiento LIN,
diferencias que pudieron ser debidas al mayor y menor consumo numérico de
concentrado y heno, respectivamente, en el tratamiento GAO. No obstante, ni la
producción de grasa láctea ni la energía secretada en la leche fueron diferentes entre
tratamientos (Tabla XXII).
No se encontraron diferencias en las propiedades de coagulación de la leche
(Tabla XXII). Ello podría explicarse por la falta de diferencias de la proteína láctea entre
tratamientos, ya que esta se halla correlacionada positivamente con r y A30 en la leche
de cabra (Zumbo et al., 2004; Todaro et al., 2005). La relación entre el contenido de
grasa de la leche y las propiedades de coagulación son menos claras. Zumbo et al.
(2004) observaron una correlación positiva ente la grasa láctea y r solamente. Sin
embargo, Todaro et al. (2005) hallaron una correlación negativa entre la grasa láctea y r y
K20. Pocos autores han reportado el efecto de la adición de aceite a la dieta sobre las
propiedades de coagulación de la leche de cabra. Que sepamos, solamente Mele et al.
(2005, 2006) quienes no encontraron diferencias en las propiedades de coagulación de la
leche de cabra y oveja cuando suministraron 100 g/d de aceite de soja por animal.
El contenido de AG de C4:0 a C8:0 en la grasa láctea no disminuyó por la adición
de aceite a la dieta basal (Tabla XXIII), lo que podría interpretarse como suficiente
disponibilidad de sustratos para su síntesis en la glándula mamaria. Sin embargo, los AG
desde C12:0 a C16:0, también sintetizados de novo en la ubre, disminuyeron en la grasa
láctea de los tratamientos con aceite comparados con el tratamiento CONTROL (Tabla
XXIII), un hecho que podría atribuirse a un déficit de sustratos en la glándula mamaria. En
vacas, Vlaeminck et al. (2006) relacionaron la producción individual de sustratos en el
rumen (acetato, propionato y butirato) para la síntesis mamaria de AGCC y AGCM con la
proporción de determinados AG de cadena impar y ramificados en la grasa láctea.
Usando su ecuación con nuestros datos (Tabla XXIII) puede calcularse que la proporción
ruminal de acetato fue 648, 653, 659 y 656 mmol/1000 mmol AGV en los tratamientos
CONTROL, GAO, GN y LIN, respectivamente. Las pequeñas diferencias entre
tratamientos no soportan la hipótesis de una falta de sustrato para la síntesis mamaria de
AGCC y AGCM en las cabras que consumieron la dietas con aceite añadido. Más
probablemente, el incremento de los AGCL captados por la ubre cambió el perfil de AG
sintetizados hacia los de cadena más corta (Bauman y Davies, 1974). Esta observación
es frecuente en experimentos realizados con cabras (Bernard et al., 2005; Nudda et al.,
2006; Bouattour et al., 2008) pero no con vacas (Schingoethe et al., 1996; Mustafa et al.,
2003; Akraim et al., 2007) u ovejas (Mele et al., 2006; Zhang et al., 2006; Gómez-Cortés
et al., 2008a).
El mayor contenido de ácido cetoesteárico en la grasa láctea del tratamiento GAO
comparado con los demás tratamientos es notable (Tabla XXIII). A partir de resultados
obtenidos in vitro, Jenkins et al. (2006) concluyeron que la presencia de este AG en el
rumen junto con el ácido hidroxiesteárico (no identificado en nuestro trabajo) se relaciona
con el ácido oleico pero no con el linoleico. McKain et al. (2010) observaron que
C18:1trans-10 y C18:1cis-9 son sustratos para la formación de ácido cetoesteárico vía
ácido hidroxiesteárico. El ácido hidroxiesteárico ha sido investigado por su actividad
antitumoral (Abe y Sugiyama, 2005).
El contenido de los ácidos esteárico y oleico fue menor en la grasa láctea del
tratamiento CONTROL (Tabla XXIII), probablemente debido al menor aporte de AGI de
18 carbonos en la dieta (Tabla XVII). Los precursores de ambos AG en la grasa de la
leche son C18:0 y C18:1cis-9 presentes en el plasma que a su vez proceden de los AG
de 18 carbonos de la dieta o del tejido adiposo si los animales se encuentran en balance
energético negativo. Este último origen no fue probable en el experimento porque las
cabras no perdieron peso y la transferencia aparente de AG de 18 carbonos desde la
dieta a la leche fue inferior a 60 % en las dietas con aceite añadido. El hecho de que los
índices de desaturación fueran menores significativamente en los tratamientos con aceite
respecto a tratamiento CONTROL está de acuerdo con Chilliard y Ferlay (2004) quienes
señalaron que ello podría ser debido a la mayor proporción de AGPI y/o AG trans en la
glándula mamaria de los animales que consumieron las dietas con aceite añadido.
Los resultados obtenidos indican que la BH ruminal de los AGI de 18 carbonos fue
más completa en el tratamiento GAO debido a la mayor cantidad de C18:0 y C18:1cis-9
en la grasa láctea y el menor contenido de isómeros insaturados de 18 carbonos de
origen no dietético, especialmente AGPI (Tabla XXIII). Esto es lógico teniendo en cuenta
las rutas de BH ruminal de los tres principales AGI de la dieta. Bernard et al. (2005)
encontraron mayor cantidad de C18:0 más C18:1cis-9 en la grasa láctea de cabras cuya
dieta fue enriquecida con ácido oleico en vez de ácido linoleico. Bodas et al. (2010)
observaron un resultado similar cuando aportaron dietas enriquecidas con aceite de oliva,
aceite de soja o aceite de lino vs un dieta control a ovejas lecheras.
El incremento de AGMI trans de 18 carbonos en la grasa láctea fue distinto entre
los tratamientos GAO, GN y LIN en algunos casos (Tabla XXIII). El aumento C18:1trans-9
y C18:1trans-12 en todos los tratamientos con aceite indica que ambos isómeros pueden
producirse en el metabolismo ruminal de cualquiera de los tres AG principales aportados
por los aceites. El contenido numérico de C18:1trans-4, C18:1trans-5 y C18:1trans6/trans-7/trans-8 fue mayor en el tratamiento GAO, seguido por el tratamiento GN y, en
último lugar, el tratamiento LIN, que no difirió significativamente del segundo. Este orden
fue el mismo que el aporte de ácido oleico de las dietas, lo que sugiere que este AG es el
precursor principal de dichos isómeros. Ni Mosley et al. (2002) ni AbuGhazaleh et al.
(2005) describieron C18:1trans-4 y C18:1trans-5 como resultado de la BH in vitro del
ácido oleico. Jouany et al. (2007) encontraron valores numéricamente mayores de
C18:1trans-4, C18:1trans-5 cuando suministraron ácido linoleico en vez de ácido
linolénico a bacterias ruminales in vitro. Un respuesta similar fue reportada por Bernard et
al. (2009a) al incluir aceite de girasol normal o aceite de lino en la dieta de cabras
lecheras.
Por otra parte, el porcentaje de C18:1trans-15/cis-11 y C18:1trans-16/cis-14 fue
significativamente mayor en la grasa láctea de las cabras que recibieron la dieta LIN
(Tabla XXIII). Dado que C18:1cis-11 es de origen microbiano (Fulco, 1983) y el contenido
de C18:1trans-15/cis-11 en la grasa de la leche no cambió excepto en el tratamiento LIN,
es lógico pensar que la respuesta observada es debida al aumento de C18:1trans-15. El
hecho de que C18:1trans-15 es uno de los isómeros producidos en la BH ruminal del
ácido Į-linolénico (Harfoot y Hazlewood, 1997) apoya dicho argumento. Además, Akraim
et al. (2007) publicaron valores separados para C18:1trans-15 y C18:1cis-11 y
observaron que el primero aumentó y el segundo disminuyó significativamente en la
grasa láctea de vacas que consumieron una dieta con semilla de lino cruda o
extrusionada en comparación con una dieta control. El pico correspondiente a los
isómeros C18:1trans-16/cis-14 ha sido descrito por Collomb et al. (2004b) en vacas,
Bernard et al. (2009a) en cabras, y Bodas et al. (2010) en ovejas. Bernard et al. (2009a) y
Bodas et al. (2010) observaron un incremento significativo de C18:1trans-16/cis-14 en la
grasa láctea cuando diferentes aceites vegetales fueron añadidos a la dieta control pero
la respuesta fue más alta con el aceite de lino en todos los casos. Sin embargo, Collomb
et al. (2004b) no encontraron diferencias significativas del contenido de C18:1trans-
16/cis-14 en la grasa láctea cuando incluyeron 1,4 kg/d de semilla de girasol o semilla de
lino, ambas molidas, en la dieta.
El contenido de C18:1trans-10 en la grasa láctea fue más alto significativamente
en los tratamientos GAO y GN que en los tratamientos LIN y CONTROL (Tabla XXIII).
Resultados similares fueron obtenidos por Bernard et al. (2009a) con tratamientos que
incluyeron aceite de girasol normal, aceite de lino o un control sin aceite, y por Andrade y
Schmidely (2006) cuando compararon un tratamiento control sin aceite frente a otro con
semilla de colza. El contenido más alto de C18:1trans-10 en la grasa láctea del
tratamiento GAO podría ser explicado porque este es el principal isómero resultante de la
isomerización del ácido oleico por los microorganismos ruminales (AbuGhazaleh et al.,
2005). Es bien conocido que las dietas ricas en carbohidratos fermentables y/o ácido
linoleico incrementan el contenido de C18:1trans-10 en la grasa láctea (Shingfield y
Griinari, 2007). Esta respuesta es debida a un cambio en la rutas de BH ruminal que
resulta en mayor producción de C18:1trans-10 desde ácido linoleico vía C18:2trans10,cis-12. La BH de C18:3n-3 es menos propensa a promover la formación de
C18:1trans-10 que la del ácido linoleico (AbuGhazaleh y Jacobson, 2007) y, en
concordancia con esto, el contenido de C18:1trans-10 en la grasa láctea no aumentó en
el tratamiento LIN. El contenido de C18:1trans-11 en la grasa de la leche fue mayor en
los tratamientos GN y LIN, el tratamiento GAO ocupó el segundo lugar y el tratamiento
CONTROL se situó en último lugar (Tabla XXIII). Esto era esperado porque el ácido
vaccénico es un intermediario común en las rutas de BH de los ácidos linoleico y
linolénico (Bauman et al., 1999). El contenido significativamente mayor de C18:1trans-11
en la grasa láctea del tratamiento GAO comparado con el CONTROL podría deberse a la
isomerización trans del ácido oleico aportado en el primero ya que ambos aportaron
aproximadamente la misma cantidad de los ácidos linoleico y linolénico. De acuerdo con
AbuGhazaleh et al. (2005), el ácido vaccénico es el tercer isómero trans más abundante
encontrado en la BH in vitro del ácido oleico.
Griinari et al. (2000) y Corl et al. (2002) demostraron la delta-9 desaturación de
isómeros AGMI trans de 18 carbonos en la ubre de vacas. En el presente trabajo, aparte
del ácido ruménico, se identificaron dos AG diinsaturados de 18 carbonos con un doble
enlace en posición cis-9: C18:2cis-9,trans-12 y ácido linoleico. Ambos pudieron originarse
por delta-9 desaturación de los respectivos AGMI: C18:1trans-12 y C18:1cis-12. El
isómero C18:1trans-12 fue significativamente mayor en todos los tratamientos con aceite
añadido (Tabla XXIII) y los valores de la ratio C18:2cis-9,trans-12/C18:1trans-12 +
C18:2cis-9,trans-12 fueron menores significativamente en dichos tratamientos (datos no
mostrados). Esto sugiere que la delta-9 desaturación de C18:1trans-12 fue inhibida. De
hecho, los índices de desaturación fueron menores significativamente en los tratamientos
con aceite (Tabla XXIII). Los resultados obtenidos por Loor et al. (2005) en vacas apoyan
la ocurrencia de desaturación de C18:1trans-12 a C18:2cis-9,trans-12. Por otro lado, la
delta-9 desaturación de C18:1cis-12, si ocurrió, no fue cuantitativamente relevante porque
la ratio C18:2cis-9,cis-12/C18:1cis-12 + C18:2cis-9,cis-12 fue significativamente menor en
el tratamiento LIN (datos no mostrados), que mostró el mayor contenido de C18:1cis-12
pero un nivel de ácido linoleico similar a los tratamientos CONTROL y GAO (Tabla XXIII).
Esto indica que todo o la mayor parte del C18:2cis-9,cis-12 presente en la grasa láctea
fue de origen dietético, escapado del rumen sin modificar.
El ácido ruménico fue el isómero del ácido linoleico conjugado encontrado en
mayor cantidad en la grasa láctea de todos los tratamientos aunque solo fue
significativamente mayor en los tratamientos GN y LIN. El ácido ruménico es producido
principalmente en la ubre por delta-9 desaturación del ácido vaccénico (Bauman et al.,
1999), lo que podría explicar el incremento numérico no significativo en la grasa láctea
del tratamiento GAO.
El contenido de los isómeros del ácido linoleico conjugado C18:2trans-9,trans-11 y
C18:2trans-9,cis-11 fue más alto significativamente en el tratamiento GN (Tabla XXIII). El
isómero C18:2trans-9,trans-11 se origina en el metabolismo ruminal del ácido linoleico
(Jouany et al, 2007; McKain et al., 2010) y su contenido en la grasa láctea de vacas se
relaciona con el consumo de ácido linoleico (Collomb et al., 2004a). Beppu et al. (2006)
hallaron que el efecto inhibitorio más potente sobre líneas de células de cáncer de colon
fue mostrado por C18:2trans-9,trans-11, seguido por C18:2trans-10,cis-12 y, en último
lugar, C18:2cis-9,trans-11.
Jouany et al. (2007) no encontraron diferencias entre los ácidos linoleico y Įlinolénico en la producción de C18:2trans-9,cis-11 in vitro. El contenido de este isómero
en la grasa láctea no siempre es modificado por la adición a la dieta de fuentes de grasa
ricas en ácido linoleico o linolénico (Loor et al., 2005; Bernard et al., 2009a; Gómez
Cortés et al., 2009a) pero en ocasiones ha aumentado por el suministro de dietas
enriquecidas con ácido oleico o linoleico (Gómez Cortés et al., 2008a, 2008b; Hervás et
al., 2008). Shingfield et al. (2005) encontraron una fuerte correlación negativa entre la
concentración de C18:2trans-9,cis-11 en la grasa láctea y el contenido de esta en vacas.
Perfield et al. (2007) demostraron que C18:2trans-9,cis-11 puede causar caída de la
grasa láctea en vacas pero dicha respuesta no se ha observado en el presente trabajo
(Tabla XXII), ni en los de Hervás et al. (2008) y Gómez Cortés et al. (2008a, 2008b).
La inclusión de fuentes de grasa ricas en ácido linolénico en la dieta de rumiantes
lecheros resulta en la presencia de numerosos isómeros característicos en la grasa
láctea (Collomb et al., 2004a; Bernard et al., 2009a; Gómez Cortés et al., 2009a). Estos
isómeros han sido agrupados tentativamente de acuerdo con ciertas vías propuestas
para la BH ruminal del ácido linolénico (Collomb et al., 2004a; Destaillats et al., 2005,
Gómez Cortés et al., 2009b). El grupos de isómeros C18:3cis-9,trans-11,cis-15,
C18:2trans-11,cis-15 y C18:1cis-15 (Tabla XXIII) corresponde a una ruta de BH
propuesta por Harfoot y Hazlewood (1997). Estos isómeros han sido medidos en el
plasma de vacas lecheras cuya dieta incluyó semilla de lino cruda o extrusionada (Akraim
et al., 2007) lo que supone que todos ellos son originados en el rumen pero, al menos en
teoría, el isómero C18:3cis-9,trans-11,cis-15 también podría originarse por delta-9
desaturación mamaria de C18:2trans-11,cis-15. Sin embargo, la ratio C18:3cis-9,trans11,cis-15/C18:2trans-11,cis-15 + C18:3cis-9,trans-11,cis-15 calculada con los datos de
este trabajo y los de Gómez Cortés et al. (2009b) y Bodas et al. (2010) no apoyan que la
delta-9 desaturación de C18:2trans-11,cis-15 fuera la fuente principal de C18:3cis9,trans-11,cis-15 en la grasa láctea porque el valor fue mucho mayor en el tratamiento
control que en el tratamiento con la dieta enriquecida en 18:3n-3 de los tres estudios
(0,57 vs 0,09, 0,50 vs 0,16, y 0,30 vs 0,13, respectivamente). Por otro lado, también pudo
ocurrir delta-9 desaturación de C18:2trans-11,trans-15 para producir C18:3cis-9,trans11,trans-15 en el presente trabajo y en el de Gómez-Cortés et al. (2009b): la ratio
C18:3cis-9,trans-11,trans-15/C18:2trans-11,trans-15 + C18:3cis-9,trans-11,trans-15 fue
mucho mayor en el tratamiento con la dieta rica en 18:3n-3 que en tratamiento control en
ambos estudios (0,41 vs 0,15 y 0,39 vs 0,14, respectivamente), a pesar de que los
índices de desaturación fueron más altos en la dieta control al menos en nuestro trabajo
(Tabla XXIII). El isómero C18:3cis-9,trans-11,trans-15 no ha sido descrito hasta la fecha,
que nosotros sepamos, en el efluente ruminal, el plasma sanguíneo o los productos del
metabolismo in vitro del ácido Į-linolénico. La hipótesis de la ocurrencia de delta-9
desaturación de C18:2trans-11,trans-15 no excluye la existencia de una ruta de BH
ruminal que involucre a los isómeros C18:3cis-9,trans-11,trans-15, C18:2trans-11,trans15 y C18:1trans-15, como propuso Gómez Cortés et al. (2009b), pero implicaría que el
enlace cis-9 de C18:3cis-9,trans-11,trans-15 es hidrogenado en el rumen para producir
C18:2trans-11,trans-15.
Los AGI con un doble enlace en el carbono 13 pueden considerarse específicos
del metabolismo ruminal del ácido Į-linolénico (Jouany et al., 2007). Collomb et al.
(2004a) señalaron que el contenido de C18:2trans-11,cis-13, C18:2trans-11,trans-13,
C18:2trans-12,trans-14 y C18:2cis-11,trans-13 en la grasa láctea de vacas está
correlacionado positivamente con el consumo de ácido Į-linolénico. En el presente
trabajo, los tres isómeros primeros fueron identificados (Tabla XXIII) y su contenido en la
grasa láctea fue significativamente mayor en el tratamiento LIN. También Luna et al.
(2008) y Bernard et al. (2009a) en cabras, y Gómez Cortés et al. (2009b) y Bodas et al.
(2010) en ovejas, encontraron mayores proporciones de dichos isómeros en la grasa
láctea cuando suministraron dietas enriquecidas con 18:3n-3 en vez de dietas control o
dietas enriquecidas con ácido oleico (Gómez Cortés et al., 2008b; Bodas et al., 2010) o
con ácido linoleico (Bernard et al., 2009a; Bodas et al., 2010). Kraft et al. (2003)
sugirieron que C18:2trans-11,cis-13 podría formar parte de una ruta de BH ruminal del
ácido Į-linolénico desconocida.
En este trabajo (Tabla XXIII) y en el de Bodas et al. (2010), otro isómero,
C18:2trans-8,cis-13 aumentó significativamente en la grasa láctea cuando se incluyó
aceite de lino en la dieta. Por otra parte, el contenido de C18:1cis-13 en la grasa láctea
responde positivamente no solamente a las fuentes de grasa ricas en ácido linolénico
sino también a aquellas ricas en ácido linoleico (Tabla XXIII en este trabajo, Gómez
Cortés et al., 2008a; Hervás et al., 2008; Bernard et al., 2009a). Además, se ha descrito
el incremento de C18:1cis-13 en la grasa láctea de vacas y ovejas que recibieron dietas
ricas en ácido oleico (Collomb et al., 2004b; Gómez Cortés et al., 2008b). Parece pues
que C18:2trans-8,cis-13 no es un isómero originado exclusivamente en el metabolismo
ruminal del ácido Į-linolénico (Doreau et al., 2009).
La ratio AGPI n-6/n-3 de la grasa láctea del tratamiento LIN disminuyó como se
esperaba (Tabla XXIII) porque esta fue la única dieta que aportó una cantidad importante
de 18:3n-3 (Tabla XVII). Este efecto ha sido observado cuando se han añadido fuentes
de grasa ricas en ácido linolénico a la dieta de vacas, cabras y ovejas (Côrtes et al.,
2010; Nudda et al., 2007; Bodas et al., 2010). FAO (1994) y Simopoulos (2008)
recomendaron que la ratio AGPI n-6/n-3 debería ser inferior a 10 y 4, respectivamente, en
las grasas de la dieta humana. El incremento de la ratio AGPI n-6/n-3 de la grasa láctea
del tratamiento GN también fue esperada (Tabla XXIII) porque la dieta aportó la mayor
cantidad de ácido linoleico a los animales (Tabla XVII). Bouattour et al. (2008) y Bodas et
al. (2010) obtuvieron resultados similares cuando añadieron aceite de girasol normal y
aceite de soja a la dieta de cabras y ovejas, respectivamente. El tratamiento GAO no
cambió la ratio AGPI n-6/n-3 de la grasa láctea en comparación con el tratamiento
CONTROL (Tabla XXIII) porque el aceite de girasol alto oleico no aumentó el contenido
de AG n-3 ni n-6 en la dieta (Tabla XVII). Sin embargo, Matsushita et al. (2007)
observaron que la ratio AGPI n-6/n-3 fue mayor en la grasa láctea de cabras que
consumieron aceite de colza en comparación con las que consumieron aceite de soja o
aceite de girasol normal.
En conclusión, la adición de aceites vegetales con diferente grado de insaturación
a la dieta de cabras lecheras tuvo solamente efectos moderados sobre los resultados
productivos y redujo el contenido de AGS de cadena media en la grasa láctea. Hubo
cambios característicos de contenido de AGCL debidos a cada uno de los aceites. El
aceite de lino aumentó el contenido de AG de conocido efecto positivo sobre la salud
humana en la grasa láctea sin incrementar el contenido de aquellos considerados
perjudiciales. Por tanto, el aceite de lino añadido a la dieta parece la mejor opción para
mejorar el perfil de AG de la leche de cabra.
5.2. Experimento 2
5.2.1. Resultados
El consumo de aceite fue inferior al previsto (48 g/d) pero no hubo diferencias
significativas (P > 0,05) entre tratamientos: 42,2, 44,2 y 40,9 g/d (EEM = 4,5), en los
tratamientos GAO, GN y LIN respectivamente. Por otro lado, el consumo de AGI fue
claramente mayor en la dietas con aceite añadido y hubo diferencias apreciables entre
estas en el grado de insaturación de la grasa aportada. El ácido oleico representó casi el
50 % de los ácidos grasos totales aportado por la dieta GAO. El ácido linoleico supuso en
torno a 40 % de los ácidos grasos totales aportados por la dieta GN, duplicando el
contenido de ácido oleico. En la dieta LIN, el aporte de ácido Į-linolénico fue ligeramente
mayor que el del ácido linoleico y, a su vez, el aporte de ácido oleico fue menos de la
mitad del de este (Tabla XVIII).
Los resultados de consumo, excreción fecal, y digestión de los componentes de
las dietas y coeficientes de digestibilidad total aparente de estos se muestran en la Tabla
XXIV. No hubo diferencias significativas (P > 0,05) por efecto del tratamiento en el
consumo de los componentes de la dieta ni en los parámetros digestivos calculados a
partir del coeficiente de digestibilidad aparente, con excepción de la GHA. La cantidad
consumida y digerida y el coeficiente de digestibilidad aparente de la GHA fueron
mayores significativamente (P < 0,05) en las dietas con aceite añadido. El almidón fue
completamente digerido, hallándose la cantidad en heces por debajo del límite de
capacidad de detección del método analítico (<5 % MS). Los contenidos de nutrientes
digestibles totales y energía metabolizable (EM) de las dietas, calculados a partir de los
datos de digestibilidad, no fueron distintos significativamente (P > 0,05) entre los
tratamientos.
Los tratamientos no afectaron significativamente (P > 0,05) al CMS total, al
consumo de concentrado, a la producción lechera ni a la composición de la leche (Tabla
XXV). El consumo de heno de alfalfa fue significativamente mayor (P < 0,05) en los
tratamientos CONTROL y GN, menor en el tratamiento LIN e intermedio en el tratamiento
GAO. Se observaron diferencias numéricas del contenido de grasa láctea entre los
tratamientos que siguieron el mismo orden observado en el consumo de heno de alfalfa.
El porcentaje graso fue numéricamente mayor en los tratamientos CONTROL y GN,
menor en el tratamiento LIN e intermedio en el tratamiento GAO.
5.2.2. Discusión
5.2.2.1. Digestibilidad
La ausencia de efectos negativos de la adición de los aceites a la dieta control
sobre la digestión de la PB (Tabla XXIV) es un hallazgo común en las pruebas de
digestibilidad. De forma general, la inclusión de fuentes de grasa no protegidas en la dieta
de los rumiantes no afecta (Hristov et al., 2005) o aumenta la digestibilidad aparente de la
PB (Beauchemin et al., 2007). Doreau y Ferlay (1995) indicaron que los lípidos no
protegidos no afectan al flujo duodenal de nitrógeno no amoniacal ya sea de origen
microbiano o dietético. Según estos autores, este hecho indicaría que el efecto de los
lípidos sobre la degradación de la PB en el rumen y la síntesis microbiana es mínimo. Sin
embargo, Silva et al. (2007b) observaron que la adición de 4,5 % de grasa extra en forma
de aceite o semilla de soja a la dieta de cabras en lactación redujo la digestibilidad
aparente de la PB. Estos autores atribuyeron el efecto observado a una menor
degradación de la proteína dietética, por reducción de los protozoos ruminales, y, por
Tabla XXIV. Experimento 2. Medias de consumo, excreción fecal, digestión aparente y
coeficientes de digestibilidad de los componentes de dietas que incluyeron ningún aceite
(CONTROL) ó 48 g/d de aceite de girasol alto oleico (GAO), aceite de girasol normal (GN) o
aceite de lino (LIN) suministradas a cabras en lactación.
Tratamientos
Item†
EEM1
CONTROL
GAO
GN
LIN
Ingerido, g/d
1441
1437
1467
1396
28
Excretado, g/d
359
293
368
311
22
Digerido, g/d
1083
1143
1100
1085
25
Digestibilidad, %
75,6
79,1
75,7
77,2
1,3
Ingerido, g/d
265
255
259
251
5
Excretado, g/d
64
57
69
64
4
Digerido, g/d
201
198
191
187
5
Digestibilidad, %
75,7
78,1
73,4
74,5
1,2
Ingerido, g/d
235
232
231
223
4
Excretado, g/d
126
129
126
116
9
Digerido, g/d
109
103
105
107
8
Digestibilidad, %
44,8
47,9
42,7
49,5
3,5
Ingerido, g/d
439
429
426
410
9
Excretado, g/d
207
230
218
200
13
Digerido, g/d
233
198
209
210
11
Digestibilidad, %
51,3
49,5
46,1
52,9
2,4
Ingerido, g/d
698
670
689
659
15
Excretado, g/d
46
0,0
38
29
8
Digerido, g/d
652
670
651
630
15
Digestibilidad, %
94,3
99,7
96,0
94,7
1,2
Ingerido, g/d
39b
81a
92a
75a
6
Excretado, g/d
17
13
21
17
1
Materia orgánica
Proteína bruta
Fibra bruta
Fibra neutrodetergente
Carbohidratos no fibrosos
Grasa por hidrólisis ácida
Digerido, g/d
Digestibilidad, %
22
69
72
59
6
58,5b
81,9a
79,4a
76,2a
3,4
72,8
79,6
76,2
77,0
1,3
2,62
2,87
2,74
2,77
0,09
Energía de la dieta
NDT2, %
3
EM , kcal/kg
†
Todos los valores están expresados sobre materia seca.
Dentro de cada fila, las medias sin un superíndice común son significativamente
diferentes (P < 0,05).
1
2
3
Error estándar de la media. Nutrientes digestibles totales y Energía metabolizable, ambos
calculados de acuerdo con NRC (2007).
a,b
tanto, una mayor contribución de la misma al nitrógeno fecal. Lo contrario sería más
probable de acuerdo con Jouany (1996) quien observó que la reducción de la población
protozoaria del rumen a menudo resulta en un aumento del número de bacterias y mayor
entrada de proteína microbiana al intestino delgado. Este hecho podría resultar también
en una reducción de la digestibilidad aparente de la PB pero la causa sería una mayor
excreción fecal de nitrógeno microbiano no digerido.
La adición de fuentes de grasa no protegidas a la dieta de los rumiantes,
especialmente aceites vegetales, se relaciona comúnmente con una reducción de la
digestibilidad de las paredes vegetales (Doreau y Chilliard, 1997). La causa estriba en el
efecto negativo, bien conocido, de los aceites sobre los protozoos y las bacterias
fibrolíticas (Yang et al., 2009). No obstante, la ausencia de efectos negativos de los
aceites sobre la digestibilidad de la FND observada en el presente trabajo (Tabla XXIV)
está de acuerdo con experimentos publicados en los que la adición de aceites con similar
grado de insaturación (colza, soja y lino) a la dieta de ovejas y vacas fue inferior a 4 %
MS (Zervas et al., 1998, Ueda et al., 2003, Vafa et al., 2009). Cuando la cantidad de
grasa extra añadida a la dieta es superior a 4 % MS, la ocurrencia de efectos negativos
sobre la digestibilidad de la FND es más frecuente en todas las especies rumiantes con
independencia del grado de insaturación (Hess et al., 2001; Maia et al., 2006b; Martin et
al., 2008). Por otro lado, no puede descartarse una menor digestión ruminal de la FND
compensada totalmente por la digestión posruminal en alguno de los tratamientos con
aceite de nuestro trabajo a pesar del bajo nivel de grasa extra en la dieta (Murphy et al.,
1987).
La ausencia de efectos negativos sobre la digestibilidad de los CNF en los
tratamientos con aceite (Tabla XXIV) coincide con los resultados obtenidos por Maia et al.
(2006b) y Silva et al. (2007a, 2007b) con cabras, Martin et al., (2008) y Montgomery et al.
(2008) con bovinos, y Zervas et al. (1998) y Machmüller et al. (2000) con ovinos. Los
valores obtenidos en todos los tratamientos del presente trabajo fueron muy altos y
superiores a los observados por Maia et al. (2006b) y Silva et al. (2007a, 2007b),
probablemente debido a la elevada proporción de almidón en los CNF de nuestras dietas.
Además, la digestibilidad total aparente de los CNF en los rumiantes es una función lineal
de su contenido en la dieta (Weiss et al., 1992; Detmann et al., 2008).
El aumento de la digestibilidad aparente de la grasa observado en los tratamientos
con aceite comparados con el control (Tabla XXIV) está de acuerdo con
Palmquist
(1991). Este autor señaló que el aumento del consumo de grasa incrementa la
digestibilidad aparente de los lípidos debido a la dilución de la grasa endógena fecal y los
lípidos no saponificables de los alimentos pero ocasiona una disminución de la
digestibilidad verdadera. En este sentido, debe señalarse que la digestibilidad intestinal
de la grasa disminuye linealmente al aumentar su consumo debido principalmente a la
baja digestibilidad del ácido esteárico (Plascencia et al., 2003), cuyo caudal duodenal se
incrementa marcadamente en las dietas ricas en AGI por efecto de la BH ruminal de
estos (Sauvant y Bas, 2001).
5.2.2.2. Producción
La ausencia de efecto negativo de los tratamientos sobre el CMS (Tabla XXV)
concuerda con los trabajos de Mir et al. (1999) con cabras y Ollier et al. (2009) con vacas.
El efecto negativo de las fuentes de grasa sobre el CMS es más común en vacas
(Chilliard y Ollier, 1994; Chilliard et al., 2001b). De acuerdo con Chilliard et al. (1993), la
inclusión de fuentes de grasa en la dieta podría reducir el CMS por ralentización del
vaciado ruminal, como consecuencia de un efecto negativo sobre la digestión ruminal de
las paredes vegetales, o a través de un efecto metabólico de los ácidos grasos de cadena
larga aportados. La relación entre la disminución de la digestión ruminal de la FND y el
CMS en cabras no ha sido estudiada. En los trabajos en que se midió el efecto de las
fuentes de grasa sobre la digestibilidad total de la FND y el CMS, la relación entre ambos
parámetros fue contradictoria. Maia et al. (2006b) no observaron diferencias en el CMS
pero la digestibilidad total de la FND fue de media 24 % inferior en los tratamientos con
aceite añadido respecto al control. Silva et al. (2007b) observaron que el aceite de soja
redujo un 10 % la digestibilidad total de la FND y 0,3 kg/d el CMS respecto a la dieta
control; sin embargo, la semilla de soja molida no afectó a la digestibilidad de la FND pero
redujo el CMS en la misma cantidad que el aceite. Por otro lado, los trabajos de Teh et al.
(1994) y Brown-Crowder et al. (2001), en los se incluyeron niveles crecientes de grasa
extra en la dieta (hasta 9 % de jabón cálcico de palma y 6 % de sebo, respectivamente),
sugieren que, si existe un efecto metabólico de la grasa sobre el CMS, el límite superior
es más elevado que en vacas. En dichos trabajos, el consumo de grasa extra en relación
al PV fue muy superior (3,6 y 2,4 g/kg, respectivamente) al que ocasiona reducción
significativa del CMS en vacas (1,5 g/kg; Gagliostro y Chilliard, 1991, Drackley et al.
2007).
Tabla XXV. Experimento 2. Medias, ajustadas a los datos preexperimentales, de peso vivo,
consumo de alimentos y producción y composición de la leche de cabras cuya dieta incluyó
ningún aceite (CONTROL) ó 48 g/d de aceite de girasol alto oleico (GAO), aceite de girasol
normal (GN) o aceite de lino (LIN).
Tratamientos
Item
EEM1
CONTROL
GAO
GN
LIN
44,6
45,7
49,5
46,7
1,0
Total, g/d
1560
1553
1586
1510
30
Concentrado, g/d
1000
1018
1015
1028
30
Heno de alfalfa, g/d
559a
535ab
571a
481b
10
Producción, g/d
1719
1879
2074
1793
112
Grasa, %
5,52
4,99
5,64
4,71
0,27
Proteína, %
2,66
2,76
2,99
2,55
0,11
Lactosa, %
4,34
4,75
4,45
4,36
0,05
Peso vivo, kg
Consumo de materia seca
Leche
1
Error estándar de la media.
Dentro de cada fila, las medias sin un superíndice común son significativamente diferentes (P
< 0,05).
a,b,
Cuando se añaden fuentes de grasa a la dieta de cabras en mitad de la lactación,
el único cambio observado usualmente es un incremento del contenido y la producción de
grasa láctea (Chilliard et al., 2003). En el presente trabajo ni la producción de leche ni su
composición fueron afectadas por los tratamientos (Tabla XXV). La ausencia de
diferencias en la producción lechera entre el tratamiento CONTROL y los tratamientos
con aceite, a pesar de que el CMS fue similar y el aporte de EM fue 3,7 % mayor en los
segundos, podría explicarse, al menos en parte, por diferencias en la digestibilidad
intestinal de la grasa consumida como se ha mencionado más arriba. Plascencia et al.
(2003) observaron en terneros que el valor de energía neta asignado comúnmente a la
grasa es válido cuando la grasa consumida total es inferior a 1 g/kg PV. En el presente
trabajo, el consumo total de grasa fue 0,85, 1,78, 1,95 y 1,61 g/kg PV (EEM = 0,13) y la
digestibilidad intestinal de aquella, aplicando la ecuación de Plascencia et al. (2003), fue
80,1, 72,4, 71,6 y 73,6 % en los tratamientos CONTROL, GAO, GN y LIN,
respectivamente. El menor contenido numérico de grasa láctea fue paralelo al menor
consumo de heno de alfalfa en los tratamientos GAO y, sobre todo, LIN. De acuerdo con
Lu et al. (2008), existe una relación clara entre la reducción del consumo de forraje,
medido como consumo de FAD, y la disminución de contenido de grasa láctea en cabras,
que estaría mediada por la disminución del tiempo de masticación, el pH ruminal y la ratio
acetato/propionato. Los trabajos de Li et al. (2007) y Cheng et al. (2009) con cabras han
establecido que una ratio acetato/propionato adecuada favorece la síntesis de grasa
láctea.
Puede concluirse que la inclusión de niveles moderados de aceite en la dieta de
cabras en lactación no tuvo efectos negativos sobre la digestibilidad de los nutrientes ni
los parámetros productivos, con independencia del grado de insaturación. Este hecho es
ventajoso cuando el objetivo de suministrar aceite a los animales sea modificar el perfil de
ácidos grasos de la leche.
5.3. Experimentos 3, 4 y 5
5.3.1. Resultados
Los ácidos oleico y linoleico fueron predominantes en las dietas de los
experimentos 4 (GAO) y 5 (GN) mientras que las dietas del experimento 3 (LIN)
resultaron en un aporte equilibrado de aquellos AG y ácido linolénico (Tablas XIX, XX y
XXI).
La adición de aceite a la dieta no afectó significativamente (P < 0,05) al CMS, a la
producción de leche, ni al contenido de grasa, proteína y lactosa (Tabla XXVI).
Tabla XXVI. Experimentos 3, 4 y 5. Medias generales de consumo de la dieta y producción
†
y composición de la leche en los experimentos 3 (LIN), 4 (GAO) y 5 (GN).
Experimentos
Item
Consumo materia seca, g/d
LIN
GAO
1
GN
media
EEM
media
EEM
media
EEM
1568
28
1630
16
1575
29
Leche
Producción, g/d
1705
183
1622
180
1402
124
Grasa, %
5,14
0,29
5,22
0,24
5,39
0,32
Proteína, %
3,16
0,07
3,32
0,10
3,29
0,14
Lactosa, %
4,53
0,07
4,46
0,04
4,44
0,06
†
Todos los experimentos incluyeron la misma dieta control y tres tratamientos con niveles
crecientes (30, 48 y 66 g/d) de aceite de lino (LIN), aceite de girasol alto oleico (GAO) o
aceite de girasol normal (GN).
1
Error estándar de la media.
El consumo de aceite observado fue similar al establecido en el diseño
experimental, a partir de los consumos de alimentos recogidos en la Tabla XXVI y los
aportes de las dietas (Tablas XIX, XX y XXI) puede calcularse que el consumo de aceite
fue 28,1, 44,6 y 61,1 g/d, 29,3, 46,5 y 63,3 g/d y 28,3, 44,9 y 61,1 g/d en las dietas
BAJO, MEDIO y ALTO, de los experimentos LIN, GAO y GN, respectivamente.
Las Tablas XXVII, XXVIII y XXIX muestran el perfil de AG de los experimentos
LIN, GAO y GN. La Tabla XXX muestra los coeficientes de correlación de Pearson entre
el consumo diario de aceites y el contenido de AG seleccionados en la grasa láctea. Se
identificaron y cuantificaron 82 picos en los cromatogramas. De estos AG, un total de 25,
incluyendo la mayoría de los AG de cadena impar y ramificados, no mostraron ningún
cambio por efecto del experimento o del tratamiento.
Trece AG mostraron efectos comunes lineales significativos (P < 0,05) por la
adición de aceite con independencia del experimento. El contenido de C14:0 y,
especialmente, C16:0 en la grasa láctea fue afectado negativamente por la adición de
aceite. El ácido laúrico disminuyó y el ácido esteárico aumentó linealmente con la adición
creciente de aceite en los experimentos GAO y GN, pero no el experimento LIN.
El ácido oleico mostró un efecto lineal significativo (P < 0,05) por la adición de
aceite en el experimento GAO pero no (P > 0,05) en los experimentos LIN y GN. Otros
AGMI también mostraron efectos lineales significativos (P < 0,05) en alguno de los
experimentos pero no en otros. El contenido de ácido vaccénico mostró un incremento
lineal significativo (P < 0,05) en los tres experimentos pero fue numéricamente inferior en
el experimento GAO. El contenido de C18:1trans-10 no fue afectado significativamente (P
> 0,05) por la adición de aceite de lino, sin embargo, la adición de aceite de girasol alto
oleico o aceite de girasol normal provocó un aumento lineal que solamente fue
significativo (P < 0,05) con el segundo. El menor contenido numérico de C18:1trans-10 se
observó en la leche del experimento LIN. Por otro lado, C18:1trans-15 (coeluido con
C18:1cis-11) aumentó significativamente (P < 0,05) en los experimentos GAO y LIN. En
este último experimento el contenido de C18:1cis-15 mostró una respuesta lineal positiva
significativa (P < 0,05) que no fue observada en los experimentos GAO y GN (P > 0,05).
Los isómeros del ácido linoleico conjugado no mostraron una respuesta común en
los tres experimentos. Tres isómeros (C18:2cis-9,trans-11, C18:2trans-11,cis-13 y
C18:2trans-12,trans-14) mostraron una respuesta lineal positiva significativa (P < 0,05) en
los experimentos LIN y GN. Otros dos AG (C18:2trans-11,trans-13 y C18:2trans9,trans11) respondieron positivamente de manera significativa (P < 0,05) a la adición de
Tabla XXVII. Experimento 3. Perfil de ácidos grasos (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos grasos)
determinados por cromatografía gaseosa en leche de cabras cuya dieta incluyó nada (CONTROL) ó 30
(BAJO), 48 (MEDIO) y 66 (ALTO) g/d de aceite de lino.
Tratamientos1
Ácidos grasos
CONTROL
BAJO
MEDIO
C4:0
2,46
2,76a
2,94a
C5:0
0,017
0,019
0,021
a
a
EEM2
Efecto
lineal3
2,72
0,063
<0,05
0,055
0,008
0,09
ALTO
Ácidos grasos saturados
C6:0
2,73
3,30
3,34
2,95
0,088
<0,05
C7:0
0,033
0,039
0,036
0,102
0,014
0,09
a
a
C8:0
2,95
3,82
3,67
3,19
0,127
ns
4-metiloctanoato
0,034
0,043
0,033
0,085
0,011
ns
C9:0
0,066
0,079
0,070
0,184
0,025
ns
C10:0
11,14
12,40
11,04
9,91
0,407
ns
metildecanoato
0,052
0,057
0,044
0,115
0,014
ns
C12:0
4,93
4,36
3,87
3,58
0,297
ns
metildodecanoato
0,021
0,021
0,017
0,036
0,004
ns
C13:0iso
0,027
0,013
0,012
0,019
0,004
ns
C13:0anteiso
0,041
0,030
0,034
0,028
0,003
ns
C14:0iso
0,049
0,034
0,045
0,047
0,004
ns
C14:0
10,21
8,86
8,82
7,82
0,400
<0,05
metiltetradecanoato
0,046
0,048
0,037
0,088
0,010
ns
C15:0iso
0,146
0,116
0,118
0,122
0,008
ns
C15:0anteiso
0,292
0,199
0,247
0,316
0,023
ns
C15:0
0,711
0,598
0,676
0,984
0,085
ns
C16:0iso
0,140
0,090
0,160
0,127
0,011
ns
a
a
C16:0
33,77
26,25
24,49
22,39
1,761
<0,01
C17:0
0,399
0,345
0,343
0,448
0,027
ns
C18:0iso
0,034
0,033
0,036
0,029
0,002
ns
0,094
a
0,019
<0,05
0,419
ns
ceto10-18:0
0,038
0,061
a
0,158
C18:0
7,02
9,88
7,80
8,46
C19:0
0,011
0,045a
0,045a
0,046a
0,006 <0,001
C20:0
0,113
0,121
0,113
0,114
0,004
ns
C21:0
0,029
0,021
0,024
0,022
0,002
ns
C22:0
0,064
0,051
0,056
0,055
0,003
ns
C10:1cis-9/C12:0iso/C11:0
0,276
0,313
0,339
0,371
0,025
ns
C12:1cis-9/C13:0
0,158
0,130
0,134
0,189
0,016
ns
C14:1cis-9
0,136
0,098
0,125
0,093
0,010
ns
C15:1cis-9
0,056
0,061
0,058
0,049
0,004
ns
C16:1trans-8
0,051
0,068
0,080
0,076
0,007
ns
C16:1trans-9/C17:0iso
0,351
0,464
0,601
0,699
0,060
<0,05
C16:1cis-7
0,258
0,269
0,304
0,275
0,013
ns
Ácidos grasos monoinsaturados
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXVII. Experimento 3. Continuación.
Tratamientos1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
Efecto
lineal3
0,010
0,029a
0,039a
0,036a
0,004 <0,001
a
a
Ácidos grasos
C16:1cis-8
EEM2
C16:1cis-9/C17:0anteiso
1,05
0,721
0,800
0,787ª
0,047
<0,01
C16:1cis-13
0,180
0,148
0,157
0,115
0,015
ns
a
a
C17:1cis-9
0,177
0,118ª
0,131
0,124
0,009
<0,05
C18:1trans-4
0,017
0,023
0,024
0,032
0,003
0,06
C18:1trans-5
0,018
0,025
0,024
0,030
0,003
ns
C18:1trans-6/trans-7/trans-8
0,185
0,292
0,315
0,434ª
0,036
<0,01
C18:1trans-9
0,195
0,274
0,333
0,438ª
0,036
<0,01
C18:1trans-10
0,283
0,500
0,432
0,551
0,058
ns
C18:1trans-11
1,14
2,59
3,53
5,32ª
0,592
<0,01
C18:1trans-12
0,198
0,394ª
0,455a
0,557a
0,050 <0,001
C18:1cis-9
13,72
13,94
15,06
14,52
0,442
ns
C18:1trans-15/cis-11
0,322
0,517
0,645
0,875ª
0,080
<0,01
C18:1cis-12
0,152
0,347
0,491
0,706
0,102
<0,05
C18:1cis-13
0,037
0,051
0,072ª
0,074ª
0,006
<0,01
a
a
C18:1trans-16/cis-14
0,193
0,436ª
0,459
0,589
0,054 <0,001
C18:1cis-15
0,054
0,192
0,365a
0,528ª
0,067 <0,001
C18:1cis-16
0,023
0,040
0,034
0,035
0,003
ns
C20:1cis-11
0,042
0,047
0,046
0,057
0,003
<0,05
C18:2trans-11,trans-15
0,043
0,030
0,065
0,117ª
0,013
<0,01
C18:2trans-9,trans-12/cis-9,trans-13/trans-8,cis-12
0,162
0,262
0,413
0,400
0,043
<0,05
C18:2trans-8,cis-13
0,056
0,105
0,160ª
0,173a
0,019
<0,01
C18:2cis-9,trans-12
0,027
0,031
0,043
0,051
0,005
0,06
C18:2trans-9,cis-12
0,030
0,032
0,048
0,082ª
0,008
<0,01
C18:2trans-11,cis-15
0,036
0,360
0,949
1,63ª
0,236
<0,01
C18:2cis-9,cis-12
1,66
1,57
1,93
1,93
0,122
ns
Otros C18:2
0,047
0,065
0,079
0,135ª
0,013
<0,01
C18:2cis-9,trans-11
0,525
0,876
1,73
2,09ª
0,258
<0,01
C18:2trans-9,cis-11
0,011
0,014
0,021
0,018
0,002
ns
C18:2trans-10,cis-12
0,007
0,008
0,008
0,011
0,001
ns
C18:2trans-11,cis-13
0,010
0,017
0,018
0,029ª
0,003
<0,01
C18:2trans-12,trans-14
0,008
0,011
0,015
0,027
0,004
<0,05
C18:2trans-11,trans-13
0,006
0,009
0,014
0,019ª
0,002
<0,01
C18:2trans-9,trans-11
0,012
0,015
0,020
0,033ª
0,003
<0,01
C16:2
0,008
0,024
0,057
0,085ª
0,012
<0,01
C18:3n-6
0,026
0,045
0,034
0,042
0,005
ns
C18:3n-3
0,181
0,427
0,661
0,819ª
0,105
<0,05
C18:2 no conjugados
C18:2 conjugados
Otros ácidos grasos poliinsaturados
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXVII. Experimento 3. Final.
Tratamientos1
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
Efecto
lineal3
0,007
0,019
0,047ª
0,071a
0,009 <0,001
Ácidos grasos
C18:3cis-9,trans-11,trans-15
EEM2
C18:3cis-9,trans-11,cis-15
0,040
0,055
0,103
0,193
0,028
<0,05
C20:2n-6
0,010
0,010
0,014
0,013
0,001
<0,05
C20:3n-3
0,009
0,009
0,006
0,011
0,001
ns
C20:4n-6
0,133
0,105
0,120
0,112
0,006
ns
C20:5n-3
0,022
0,033
0,043
0,042
0,004
<0,05
C22:4n-6
0,023
0,025
0,033
0,036
0,004
ns
C22:5n-3
0,034
0,054
0,047
0,043
0,004
ns
C22:6n-3
0,017
0,017
0,012
0,012
0,002
ns
77,70
73,79
68,35
64,34a
2,066
<0,01
a
Sumatorios
™Ácidos grasos saturados
™Ácidos grasos monoinsaturados
19,12
21,95
24,93
27,38
1,289
<0,01
™Ácidos grasos poliinsaturados
3,18
4,26
6,72
8,29a
0,805
<0,01
™Ácido linoleico conjugado
0,580
0,950
1,82
2,22a
0,268
<0,01
3,61
2,52
2,10a
1,63a
0,293
<0,01
AGPI n-6/n-3
6,03
a
2,88
a
2,30
1,85a
0,597 <0,001
C14:1cis-9/C14:0 + C14:1cis-9
0,013
0,011
0,014
0,016
0,001
ns
C18:1cis-9/C18:0 + C18:1cis-9
0,661
0,586
0,657
0,632
0,013
ns
Ratios
Índice de aterogenicidad4
5
1
Dentro de cada fila, el superíndice “a” en los valores de las dietas con aceite indica que son
significativamente diferentes del valor de la dieta control (P < 0,05).
2
Error estándar de la media.
3
ns: no significativo.
4
(C12:0 + 4 × C14:0 + C16:0)/(AGMI + AGPI).
5
Ácidos grasos poliinsaturados.
aceite en los experimentos LIN y GAO, y uno (C18:2trans-9,cis11) aumentó
significativamente (P < 0,05) en los experimentos GAO y GN, pero no (P > 0,05) en el
experimento LIN. Finalmente, la mayoría de AGPI n-3 (C18:3n-3, C18:3cis-9,trans11,trans-15, C18:3cis-9,trans-11,cis-15 y C20:5n-3) mostraron una respuesta lineal
positiva significativa (P < 0,05) únicamente en el experimento LIN.
Por clases, las sumas de AGS, AGMI y AGPI respondieron de forma común a la
adición de aceite en los tres experimentos: disminución lineal significativa (P > 0,05) en el
primer grupo y aumento lineal significativo (P > 0,05) en los dos últimos. La suma de
isómeros del ácido linoleico conjugado mostró una respuesta lineal positiva significativa
(P < 0,05) en los experimentos LIN y GN que no se observó en el experimento GAO (P >
0,05).
El índice de aterogenicidad tuvo una respuesta decreciente significativa (P < 0,05)
común en los tres experimentos. La ratio AGPI n-6/n-3 disminuyó significativamente (P <
0,05) un 70 % con el tratamiento ALTO del experimento LIN (de 6,03 a 1,85). Por otra
parte, esta relación aumentó significativamente (P < 0,05) 54 y 82 % (de 5,79 a 8,93 y de
6,30 a 11,46) con el mismo tratamiento de los experimentos GAO y GN.
5.3.1. Discusión
Los experimentos fueron diseñados para poner de manifiesto diferencias en el
contenido de AG de la grasa láctea por efecto del grado de insaturación y la cantidad de
aceite incluido en la dieta. La ausencia de diferencias en la producción de leche y el
contenido de grasa, proteína y lactosa entre los tratamientos de los tres experimentos
(Tabla XXVI) no pueden considerarse concluyentes. No obstante, la adición de aceites
vegetales a la dieta de cabras lecheras no produce normalmente cambios apreciables en
la producción de leche y el contenido de proteína aunque puede haber aumentos
significativos del contenido proteico (Chilliard et al., 2003).
Numerosos trabajos de investigación realizados con rumiantes lecheros muestran
que la adición de fuentes de grasa ricas en AGI a la dieta disminuye el contenido de los
AGS de cadena corta y media en la grasa láctea. De acuerdo con Chilliard y Ferlay
(2004), dicha respuesta puede tener un doble origen. Por un lado, la disminución de la
producción de AGV en el rumen por efecto los AGI sobre la fermentación microbiana
reduciría la cantidad de sustrato disponible para la síntesis mamaria de AG. Por otra
parte, los AGCL captados por la glándula mamaria podría inhibir las actividades
enzimáticas en las rutas de síntesis de AG en la ubre. En nuestros experimentos no
parece que hubiera déficit de sustrato para síntesis de AG en la ubre porque la mayoría
de AG de cadena impar y ramificados no mostraron variación con la adición de
cantidades crecientes de aceite a la dieta control (Tablas XXVII, XXVIII y XXIX), lo que
puede considerase como un índice de la ausencia de efectos negativos de los aceites
sobre la actividad microbiana ruminal (Harfoot y Hazlewood, 1997; Vlaeminck et al.,
2006).
Recientemente, Bernard et al. (2009b, 2009c) consideraron que la inhibición de
los principales genes o enzimas lipogénicos puede no ser la principal causa (aparte de la
disminución de sustrato) de la respuesta negativa de los AGS de cadena corta y media a
Tabla XXVIII. Experimento 4. Perfil de ácidos grasos (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos grasos)
determinados por cromatografía gaseosa en leche de cabras cuya dieta incluyó nada (CONTROL) ó 30
(BAJO), 48 (MEDIO) y 66 (ALTO) g/d de aceite de girasol alto oleico.
Tratamientos1
Ácidos grasos
CONTROL
BAJO
MEDIO
C4:0
2,32
2,68a
2,50
C5:0
0,016
0,028
0,021
C6:0
2,64
3,08
2,88
C7:0
0,031
0,047
0,039
EEM2
Efecto
lineal3
2,72ª
0,060
<0,05
0,048ª
0,004
<0,01
2,94
0,080
ns
0,085ª
0,008
<0,05
ALTO
Ácidos grasos saturados
C8:0
2,95
3,49
3,23
3,08
0,114
ns
4-metiloctanoato
0,039
0,059
0,039
0,084
0,008
ns
C9:0
0,071
0,096
0,082
0,157
0,013
0,06
C10:0
11,47
11,24
11,03
9,48
0,346
0,08
metildecanoato
0,060
0,079
0,053
0,105
0,010
ns
a
<0,01
C12:0
5,64
4,32
4,24ª
3,43
0,266
metildodecanoato
0,022
0,029
0,021
0,051
0,005
ns
C13:0iso
0,021
0,02
0,019
0,019
0,003
ns
C13:0anteiso
0,051
0,042
0,030a
0,023ª
0,004
<0,01
C14:0iso
0,041
0,056
0,053
0,044
0,003
ns
a
a
C14:0
11,15
9,25ª
8,67
7,66
0,402 <0,001
metiltetradecanoato
0,053
0,057
0,043
0,083
0,007
ns
C15:0iso
0,137
0,129
0,129
0,150
0,005
ns
C15:0anteiso
0,257
0,333
0,247
0,351
0,019
ns
C15:0
0,755
0,809
0,658
0,978
0,047
ns
C16:0iso
0,165
0,174
0,150
0,116
0,012
ns
C16:0
32,68
a
24,57
a
25,89
19,96ª
1,512
<0,01
C17:0
0,393
0,405
0,358
0,433
0,012
ns
C18:0iso
0,046
0,042
0,033
0,034
0,002
<0,05
0,346ª
a
0,704
ceto10-18:0
0,033
0,152
0,078 <0,001
C18:0
6,62
9,70
10,64
13,73ª
0,913
<0,01
C19:0
0,008
0,012
0,011
0,019
0,002
0,06
a
a
0,175
0,007
<0,01
ns
C20:0
0,122
0,157ª
0,167
C21:0
0,029
0,028
0,027
0,036
0,001
C22:0
0,060
0,073
0,097a
0,145ª
0,010 <0,001
C10:1cis-9/C12:0iso/C11:0
0,313
0,397
0,274
0,281
0,026
ns
C12:1cis-9/C13:0
0,194
0,177
0,138
0,179
0,012
ns
C14:1cis-9
0,179
0,140
0,096ª
0,061a
0,016
<0,01
C15:1cis-9
0,050
0,060
0,054
0,041
0,004
ns
Ácidos grasos monoinsaturados
C16:1trans-8
0,047
0,064
0,084
0,127ª
0,010
<0,01
C16:1trans-9/C17:0iso
0,312
0,331
0,340
0,522ª
0,028
<0,01
C16:1cis-7
0,232
0,274
0,293
0,340
0,017
<0,05
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXVIII. Experimento 4. Continuación.
Tratamientos1
Ácidos grasos
C16:1cis-8
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
0,010
0,013
0,010
0,012
a
EEM2
Efecto
lineal3
0,001
ns
C16:1cis-9/C17:0anteiso
1,14
1,02
0,788ª
0,711
0,057 <0,001
C16:1cis-13
0,249
0,177a
0,128a
0,063ª
0,022 <0,001
C17:1cis-9
0,169
0,174
0,142
0,104
0,009
<0,01
0,033
a
a
0,059
0,005
<0,01
a
C18:1trans-4
0,016
0,047
C18:1trans-5
0,016
0,029
0,044
0,067ª
0,006 <0,001
C18:1trans-6/trans-7/trans-8
0,165
0,332ª
0,526a
0,700a
0,062 <0,001
C18:1trans-9
0,186
0,295
0,385a
0,434ª
0,032 <0,001
C18:1trans-10
0,256
0,454
0,770
0,821
0,110
C18:1trans-11
0,840
1,22
2,01ª
2,66a
0,223 <0,001
C18:1trans-12
0,181
0,273
0,425
0,899
0,081 <0,001
C18:1cis-9
13,63
a
19,08
a
17,80
19,58ª
0,840
C18:1trans-15/cis-11
0,302
0,338
0,354
0,600ª
0,034 <0,001
C18:1cis-12
0,135
0,115
0,114
0,195
0,011
<0,05
C18:1cis-13
0,034
0,038
0,043
0,068ª
0,005
<0,01
C18:1trans-16/cis-14
0,179
0,240
0,239
0,327ª
0,017 <0,001
C18:1cis-15
0,052
0,058
0,064
0,050
0,003
ns
C18:1cis-16
0,020
0,027
0,027
0,026
0,001
ns
C20:1cis-11
0,036
0,051
0,056
0,097ª
0,007 <0,001
C18:2trans-11,trans-15
0,048
0,050
0,051
0,056
0,002
ns
C18:2trans-9,trans-12/cis-9,trans-13/trans-8,cis-12
0,140
0,188
0,154
0,162
0,011
ns
C18:2trans-8,cis-13
0,051
0,073ª
0,058
0,049
0,004
ns
C18:2cis-9,trans-12
0,022
0,033
0,022
0,033
0,002
ns
C18:2trans-9,cis-12
0,025
0,027
0,030
0,039ª
0,002
<0,05
a
0,07
<0,01
C18:2 no conjugados
C18:2trans-11,cis-15
0,030
0,039
0,065ª
0,062
0,006
<0,01
C18:2cis-9,cis-12
1,72
1,67
1,28
2,20
0,111
ns
Otros C18:2
0,059
0,069
0,060
0,050
0,003
ns
C18:2cis-9,trans-11
0,487
0,682
0,739
0,799
0,065
ns
C18:2trans-9,cis-11
0,013
0,017
0,017
0,019
0,001
0,08
C18:2trans-10,cis-12
0,007
0,007
0,010
0,012
0,001
ns
C18:2trans-11,cis-13
0,012
0,013
0,012
0,013
0,001
ns
C18:2trans-12,trans-14
0,008
0,008
0,008
0,011
0,001
ns
C18:2trans-11,trans-13
0,007
0,007
0,007
0,011
0,001
<0,05
C18:2trans-9,trans-11
0,016
0,016
0,023
0,025
0,002
<0,05
C16:2
0,008
0,011
0,013
0,013
0,001
0,08
C18:3n-6
0,019
0,032
0,029
0,010
0,003
ns
C18:3n-3
0,187
0,165
0,115
0,156
0,011
ns
C18:2 conjugados
Otros ácidos grasos poliinsaturados
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXVIII. Experimento 4. Final.
Tratamientos1
EEM2
Efecto
lineal3
0,009
0,001
ns
0,043
0,023
0,003
ns
0,010
0,012
0,001
ns
0,014
0,007
0,009
0,001
ns
0,124
0,121
0,115
0,100
0,006
ns
C20:5n-3
0,030
0,027
0,023
0,031
0,002
ns
C22:4n-6
0,023
0,047
0,085
0,157ª
0,016 <0,001
C22:5n-3
0,048
0,040
0,033
0,040
0,003
ns
C22:6n-3
0,016
0,020
0,018
0,010
0,002
ns
78,07
71,20a
71,52a
66,35a
1,376 <0,001
™Ácidos grasos monoinsaturados
18,75
a
25,22
a
25,12
a
28,85
1,206 <0,001
™Ácidos grasos poliinsaturados
3,18
3,58
3,36
4,80a
0,222
<0,05
™Ácido linoleico conjugado
0,559
0,751
0,817
0,890
0,068
ns
3,79
2,30a
2,30a
1,61a
0,255 <0,001
AGPI n-6/n-3
5,79
5,99
6,23
8,93a
0,384 <0,001
C14:1cis-9/C14:0 + C14:1cis-9
0,016
0,015
0,011
0,008
0,001
<0,05
C18:1cis-9/C18:0 + C18:1cis-9
0,673
0,667
0,627
0,587
0,014
<0,05
Ácidos grasos
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
C18:3cis-9,trans-11,trans-15
0,006
0,006
0,005
C18:3cis-9,trans-11,cis-15
0,032
0,040
C20:2n-6
0,010
0,012
C20:3n-3
0,008
C20:4n-6
Sumatorios
™Ácidos grasos saturados
Ratios
Índice de aterogenicidad4
5
1
Dentro de cada fila, el superíndice “a” en los valores de las dietas con aceite indica que son
significativamente diferentes del valor de la dieta control (P < 0,05).
2
Error estándar de la media.
3
ns: no significativo.
4
(C12:0 + 4 × C14:0 + C16:0)/(AGMI + AGPI).
5
Ácidos grasos poliinsaturados.
la adición de aceites vegetales a la dieta y que otras rutas metabólicas o genes podrían
estar implicados. La causa de la reducción significativa de la concentración de C12:0,
C14:0 y C16:0 en la grasa láctea, y su correlación negativa con el consumo de aceite en
los tres experimentos (Tabla XXX) podría ser el efecto inhibitorio del suministro creciente
de AGCL a la glándula mamaria sobre la ratio de las actividades de acetil-CoA
carboxilasa y ácido graso sintetasa. Resultados de investigaciones in vitro citados por
Bauman y Davies (1974) muestran que la alteración de dicha ratio en las células
mamarias cambia el patrón de AG sintetizados hacia los de cadena más corta cuando la
ratio disminuye. El mismo efecto se obtiene cuando la ratio acetil-CoA/malonil-CoA
aumenta. Los resultados obtenidos por Bernard et al. (2009c) señalan en esa dirección: la
ratio de las actividades de la acetil-CoA carboxilasa y la ácido graso sintetasa disminuyó
un 32 y 40 % sin reducción del contenido de AG de 4 a 8 carbonos en la grasa láctea de
cabras cuya dieta incluyó aceite de girasol normal o lino, respectivamente, en relación
con las cabras que consumieron la dieta control. Ese podría ser también el caso en
nuestros experimentos ya que los AG de 4 a 8 carbonos no mostraron respuesta negativa
a la adición de aceite (Tablas XXVII, XXVIII y XXIX) e incluso la suma del contenido de
AG de C4:0 a C10:0 en la grasa láctea no se correlacionó con el consumo de aceite
(Tabla XXX).
El hecho de que la adición de aceite no disminuya el contenido de C4:0, C6:0 y
C8:0 en la grasa láctea y que los efectos negativos sobre los AG sintetizados de novo
empiecen claramente solo a partir de C12:0 es una observación frecuente en
experimentos realizados con cabras (Bernard et al., 2005; Nudda et al., 2006; Bouattour
et al., 2008) pero no en aquellos realizados con vacas (Schingoethe et al., 1996; Mustafa
et al., 2003; Akraim et al., 2007) u ovejas (Mele et al., 2006; Zhang et al., 2006; GómezCortés et al., 2008a), en los que la respuesta negativa comienza usualmente desde C6:0
y C8:0. Bernard et al. (2009a, 2009c) concluyeron que la distinta respuesta de la grasa
láctea, especialmente en relación con los AG sintetizados de novo en la ubre, a la adición
de aceites vegetales observada en vacas, ovejas y cabras indica la existencia de
diferencias interespecíficas.
En nuestros experimentos, la mayor parte de ácido esteárico en la grasa láctea
provino de la BH completa de los AGI de la dieta porque el consumo de dicho ácido graso
en todos los tratamientos fue muy inferior a su producción en la leche (calculado a partir
de las Tablas XXVI y XXVII, XXVIII y XXIX). Cualquier AGI de 18 carbonos presente en el
rumen puede ser una fuente de ácido esteárico por BH ruminal. Por ello, se observó un
efecto lineal significativo sobre el contenido de C18:0 en la grasa láctea en los
experimentos GAO y GN. En contraste, la falta de dicho efecto en el experimento LIN
indica que el aceite de lino no favoreció la BH completa de los AGI, resultando en la
transferencia de C18:3n-3 y sus intermediarios de la BH hasta la grasa láctea como se
indicará más abajo.
El ácido oleico de la grasa láctea puede proceder de ácido oleico preformado
captado por la glándula mamaria o puede formarse en la ubre por desaturación del ácido
esteárico. Enjalbert et al. (1998) observaron en vacas que aproximadamente la mitad del
C18:0 captado por la glándula mamaria era desaturado a C18:1cis-9. En el experimento
GAO, el contenido de C18:1cis-9 en la grasa láctea aumentó con el tratamiento BAJO
respecto al tratamiento CONTROL hasta un valor no diferente al observado en los
tratamientos MEDIO y ALTO aunque hubiera sido lógico encontrar mayor contenido de
ácido oleico en la grasa láctea de las cabras que consumieron mayor cantidad de dicho
ácido graso. Una posible explicación es que el ácido oleico es convertido a una amplia
variedad de isómeros trans en el rumen (Mosley et al., 2002; Gómez-Cortés et al.,
2008b). Otra posible causa sería la inhibición de la estearoil-CoA desaturasa por la mayor
disponibilidad de AGPI y AG trans en la glándula mamaria (Chilliard y Ferlay, 2004). En
este sentido, Bernard et al. (2005) observaron menores valores de actividad de la
estearoil-CoA desaturasa en cabras en respuesta a la adición de 3,6 % de aceite de
girasol alto oleico a una dieta control. En el experimento GAO, la ratio C18:1cis9/C18:0+C18:1cis-9 disminuyó al aumentar la adición de aceite (Tabla XXVIII) lo que
sugiere que la desaturación no aumentó al mismo ritmo que el suministro de ácido
esteárico a la ubre. La disminución lineal de la ratio C14:1cis-9/C14:0+C14:1cis-9
apoyaría esta hipótesis (Tabla XXVIII). Esta ratio no cambió en los experimentos LIN y
GN. En el experimento LIN, el consumo diario de aceite ni siquiera estuvo correlacionado
con el contenido de C18:0 y C18:1cis-9 en la grasa láctea (Tabla XXX). La ausencia de
respuesta del contenido de C18:1cis-9 en la grasa láctea a la adición de aceite de lino es
coherente con los datos ofrecidos por Chilliard et al. (2003; 2007) y Chilliard y Ferlay
(2004). Algunos autores han observado respuestas positivas del ácido oleico de la leche
por la adición de aceite o semillas de lino a la dieta de cabras (Bernard et al., 2005;
Nudda et al., 2006; Bernard et al., 2009c) pero no Nudda et al. (2007) quienes no
encontraron variaciones por la inclusión de semilla de lino extrusionada en la dieta.
La respuesta positiva clara de la mayoría de los AGMI trans en los tratamientos de
los tres experimentos podría interpretarse como una BH ruminal incompleta de los AGI
suministrados que dejó numerosos intermediarios AGMI y AGPI de las distintas rutas de
BH, disponibles para su absorción. El contenido de ácido vaccénico en la grasa láctea
aumentó en mayor medida con la adición de aceite en los experimentos LIN y GN que en
el experimento GAO, de forma que los valores en las dieta ALTO de aquellos dos
experimentos fueron el doble que el observado en la misma dieta del experimento GAO
(Figura 7). El ácido vaccénico es el principal paso previo al ácido esteárico en las rutas de
BH de los ácidos linoleico y linolénico (Bauman et al., 1999). Sin embargo, el ácido
esteárico no es el único producto de la BH del ácido oleico y, como resultado de la
isomerización de este se producen una amplia variedad de AGMI trans (Mosley et al.,
2002; AbuGhazaleh et al., 2005, Gómez-Cortés et al., 2008b). Ambas afirmaciones están
de acuerdo con los resultados obtenidos en el presente trabajo ya que el contenido de
ácido vaccénico en la grasa láctea en los experimentos LIN y GN fue muy superior al
observado en el experimento GAO.
Tabla XXIX. Experimento 5. Perfil de ácidos grasos (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos grasos)
determinados por cromatografía gaseosa en leche de cabras cuya dieta incluyó nada (CONTROL) ó 30
(BAJO), 48 (MEDIO) y 66 (ALTO) g/d de aceite de girasol normal.
Tratamientos1
Ácidos grasos
EEM2
Efecto
lineal3
2,74
0,107
ns
0,018
0,025
0,003
ns
2,95
2,90
0,080
ns
0,033
0,048
0,005
ns
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
C4:0
2,60
2,85
2,58
C5:0
0,029
0,021
C6:0
2,95
2,52
C7:0
0,051
0,030
Ácidos grasos saturados
C8:0
3,36
2,36
3,29
3,12
0,192
ns
4-metiloctanoato
0,066
0,020
0,036
0,054
0,008
ns
C9:0
0,105
0,051
0,066
0,087
0,010
ns
C10:0
12,39
8,35
11,22
9,60
0,790
ns
metildecanoato
0,102
0,032
0,049
0,072
0,012
ns
C12:0
5,65
4,30
4,19
3,77
0,279
<0,05
metildodecanoato
0,035
0,012
0,017
0,031
0,004
ns
C13:0iso
0,013
0,022
0,017
0,019
0,002
ns
C13:0anteiso
0,062
0,056
0,030
0,033
0,006
<0,05
C14:0iso
0,054
0,057
0,048
0,042
0,006
ns
a
a
C14:0
10,80
9,66
8,28
8,01
0,386
<0,01
metiltetradecanoato
0,087
0,031
0,038
0,049
0,008
ns
C15:0iso
0,133
0,167
0,101
0,127
0,011
ns
C15:0anteiso
0,305
0,318
0,230
0,300
0,028
ns
C15:0
0,951
0,789
0,589
0,727
0,062
ns
C16:0iso
0,205
0,137
0,113
0,150
0,014
ns
a
a
C16:0
31,97
29,82
25,54
20,89
1,442 <0,001
C17:0
0,436
0,397
0,309
0,366
0,030
ns
C18:0iso
0,044
0,038
0,037
0,049
0,004
ns
ceto10-18:0
0,031
0,071
0,287
0,172
0,052
ns
a
a
C18:0
5,46
9,00
10,37
10,45
0,747
<0,05
C19:0
0,010
0,011
0,014
0,017
0,001
ns
C20:0
0,113
0,119
0,146
0,154
0,007
<0,05
C21:0
0,029
0,025
0,023
0,025
0,001
ns
C22:0
0,049
0,098
0,075
0,092
0,010
ns
0,464
0,298a
0,276a
0,277a
0,027
<0,05
Ácidos grasos monoinsaturados
C10:1cis-9/C12:0iso/C11:0
C12:1cis-9/C13:0
0,256
0,176
0,138
0,152
0,018
<0,05
C14:1cis-9
0,185
0,246
0,096
0,107
0,031
ns
C15:1cis-9
0,054
0,045
0,056
0,058
0,003
ns
C16:1trans-8
0,052
0,061
0,056
0,130
0,014
0,06
C16:1trans-9/C17:0iso
0,340
0,431
0,320
0,662a
0,051
<0,05
C16:1cis-7
0,213
0,228
0,289
0,292
0,017
0,07
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXIX. Experimento 5. Continuación.
Tratamientos1
Ácidos grasos
EEM2
Efecto
lineal3
0,017
0,001
0,08
0,795
0,774
0,101
0,06
a
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
C16:1cis-8
0,013
0,012
0,013
C16:1cis-9/C17:0anteiso
1,20
1,29
C16:1cis-13
0,282
0,173
0,135ª
0,094
0,024
<0,01
C17:1cis-9
0,183
0,159
0,132
0,117
0,010
<0,05
0,021
a
0,036ª
0,004
<0,01
C18:1trans-4
0,014
0,042
C18:1trans-5
0,019
0,017
0,038
0,036
0,004
<0,05
C18:1trans-6/trans-7/trans-8
0,143
0,279
0,424
0,515a
0,050
<0,01
C18:1trans-9
0,162
0,286
0,357a
0,488ª
0,040
<0,01
C18:1trans-10
0,295
0,418
0,929
2,55ª
0,345
<0,05
C18:1trans-11
0,693
2,10
2,28
5,09ª
0,564
<0,01
C18:1trans-12
0,180
0,294
0,337
0,434
0,035
<0,05
C18:1cis-9
12,88
17,09
18,15
16,49
0,847
ns
C18:1trans-15/cis-11
0,280
0,416
0,363
0,507
0,046
ns
C18:1cis-12
0,185
0,191
0,125
0,586
0,088
ns
C18:1cis-13
0,032
0,049
0,057
0,055
0,004
0,07
a
C18:1trans-16/cis-14
0,176
0,281
0,299ª
0,362
0,022
<0,01
C18:1cis-15
0,060
0,069
0,068
0,073
0,004
ns
C18:1cis-16
0,023
0,035
0,032
0,041
0,005
ns
C20:1cis-11
0,047
0,042
0,052
0,050
0,003
ns
C18:2trans-11,trans-15
0,037
0,035
0,038
0,030
0,002
ns
C18:2trans-9,trans-12/cis-9,trans-13/trans-8,cis-12
0,167
0,213
0,192
0,243
0,013
ns
C18:2 no conjugados
C18:2trans-8,cis-13
0,056
0,073
0,082
0,063
0,006
ns
C18:2cis-9,trans-12
0,027
0,039
0,032
0,024
0,004
ns
C18:2trans-9,cis-12
0,032
0,033
0,041
0,049
0,004
ns
C18:2trans-11,cis-15
0,039
0,061
0,065
0,066
0,009
ns
C18:2cis-9,cis-12
2,04
1,73
1,47
2,89
0,245
ns
Otros C18:2
0,050
0,057
0,043
0,046
0,004
ns
C18:2 conjugados
C18:2cis-9,trans-11
0,410
1,03
0,894
1,86ª
0,209
<0,05
C18:2trans-9,cis-11
0,012
0,015
0,022
0,036
0,004
<0,05
C18:2trans-10,cis-12
0,009
0,008
0,009
0,011
0,001
ns
C18:2trans-11,cis-13
0,012
0,015
0,013
0,010
0,001
ns
C18:2trans-12,trans-14
0,007
0,013
0,011
0,008
0,002
ns
C18:2trans-11,trans-13
0,006
0,008
0,009
0,006
0,001
ns
C18:2trans-9,trans-11
0,015
0,022
0,018
0,022
0,002
ns
C16:2
0,005
0,009
0,011
0,013
0,001
<0,05
C18:3n-6
0,033
0,021
0,024
0,026
0,002
ns
C18:3n-3
0,208
0,229
0,121
0,131
0,028
ns
Otros ácidos grasos poliinsaturados
(continúa en la página siguiente)
Tabla XXIX. Experimento 5. Final.
Tratamientos1
EEM2
Efecto
lineal3
0,022
0,004
ns
0,041
0,032
0,003
ns
0,014
0,013
0,013
0,001
ns
0,006
0,007
0,006
0,001
ns
0,127
0,128
0,113
0,116
0,004
ns
C20:5n-3
0,033
0,026
0,026
0,019
0,002
0,06
C22:4n-6
0,025
0,031
0,082
0,049
0,011
ns
C22:5n-3
0,050
0,047
0,034
0,038
0,004
ns
C22:6n-3
0,017
0,017
0,022
0,015
0,002
ns
78,33
71,49a
70,55a
64,16a
1,573 <0,001
18,18
a
a
a
1,311 <0,001
Ácidos grasos
CONTROL
BAJO
MEDIO
ALTO
C18:3cis-9,trans-11,trans-15
0,006
0,007
0,009
C18:3cis-9,trans-11,cis-15
0,030
0,030
C20:2n-6
0,012
C20:3n-3
0,009
C20:4n-6
Sumatorios
™Ácidos grasos saturados
™Ácidos grasos monoinsaturados
24,53
25,73
29,85
a
™Ácidos grasos poliinsaturados
3,50
3,98
3,72
5,99
0,376
<0,05
™Ácido linoleico conjugado
0,471
1,11
0,976
1,95a
0,213
<0,05
3,75
2,56a
2,14a
1,60a
0,239 <0,001
AGPI n-6/n-3
6,30
5,90
6,70
11,46a
0,849
<0,05
C14:1cis-9/C14:0 + C14:1cis-9
0,017
0,018
0,011
0,013
0,001
ns
C18:1cis-9/C18:0 + C18:1cis-9
0,701
0,657
0,637
0,613
0,015
0,08
Ratios
Índice de aterogenicidad4
5
1
Dentro de cada fila, el superíndice “a” en los valores de las dietas con aceite indica que son
significativamente diferentes del valor de la dieta control (P < 0,05).
2
Error estándar de la media.
3
ns: no significativo.
4
(C12:0 + 4 × C14:0 + C16:0)/(AGMI + AGPI).
5
Ácidos grasos poliinsaturados.
El isómero C18:1trans-10 aumentó más con la dieta ALTO del experimento GN
que en la misma dieta del experimento GAO (Figura 7). Gómez-Cortés et al. (2008a,
2008b) publicaron una observación similar, esto es, mayor contenido de C18:1trans-10 en
la grasa láctea de ovejas que consumieron una dieta rica en ácido linoleico en vez de una
rica en ácido oleico. En contraste, Bodas et al. (2010) encontraron un contenido similar de
C18:1trans-10 cuando suministraron a ovejas dietas ricas en los ácidos oleico o linoleico,
debido probablemente a la elevada proporción de forraje en la dieta basal. Es bien
conocido que la dietas con alta proporción de concentrado alteran las rutas de BH ruminal
resultando en un mayor contenido de C18:1trans-10 en la grasa láctea (Shingfield y
Griinari, 2007). Por otra parte, la BH del ácido linolénico es menos propensa a la
producción de C18:1trans-10 que la del ácido linoleico (AbuGhazaleh y Jacobson, 2007),
lo que es coherente con la ausencia de respuesta de dicho ácido graso a los tratamientos
del experimento LIN. Similares resultados fueron obtenidos por Nudda et al. (2006) en
cabras y Gómez-Cortés et al. (2009a) en ovejas cuando incluyeron en la dieta 5 y 12 %,
sobre materia seca, de semilla de lino extrusionada, respectivamente.
El contenido de ácido ruménico en la grasa láctea, cuyo origen principal es la
desaturación del ácido vaccénico en la ubre (Bauman et al., 1999), aumentó con la
adición de aceite en los experimentos LIN y GN hasta valores muy superiores a la
respuesta (no significativa) observada en el experimento GAO (Figura 7).
En el experimento LIN ocurrió un incremento de los intermediarios de la BH del
C18:3n-3 en la grasa láctea de las cabras que consumieron la dietas con aceite. Los AG
C18:3cis-9,trans-11,cis-15, C18:2trans-11,cis-15 y C18:1cis-15 pertenecen a una ruta de
BH bien conocida (Harfoot y Hazlewood, 1997). El grupo C18:3cis-9,trans-11,trans-15,
C18:2trans-11,trans-15 y C18:1trans-15 corresponde a una vía de BH alternativa
propuesta por Gómez-Cortés et al. (2009b) trabajando con ovejas. El isómero de ácido
linoleico conjugado C18:2trans11,cis-13 fue propuesto por Kraft et al. (2003) y Collomb et
al. (2004a) como probable intermediario de una ruta desconocida de BH del ácido
linolénico, a partir de investigaciones con vacas. Luna et al. (2008) encontraron los
isómeros C18:1trans-15 y C18:2trans11,cis-13 en la leche de cabras que consumieron
dietas con semilla de lino entera y Bernard et al. (2009a) y Bernard et al. (2009a, 2009c)
observaron los isómeros C18:2trans-11,trans-15 y C18:2trans11,cis-13, respectivamente,
en la leche de cabras que consumieron dietas con aceite de lino. Todos los isómeros
mencionados mostraron correlación positiva con el consumo diario de aceite de lino
(Tabla XXX).
La suma de isómeros del ácido linoleico conjugado estuvo correlacionada
positivamente con el consumo diario de los aceites de lino y girasol normal pero no que el
de aceite de girasol alto oleico (Tabla XXX). Esto no es inesperado ya que el ácido oleico
fue el principal ácido graso en los tratamientos del experimento GAO y no es convertido a
isómeros del ácido linoleico conjugado durante la BH ruminal.
Como consecuencia del efecto negativo lineal de la adición de aceite sobre el
contenido de C12:0, C14:0 y C16:0 y el incremento simultáneo de los AGI en la grasa
láctea, el índice de aterogenicidad disminuyó en la leche de los tres experimentos (Tablas
XXVII, XXVIII y XXIX) lo que puede considerarse positivo para la salud humana (Ulbricht
y Southgate, 1991). La disminución de la ratio AGPI n-6/n-3 en la grasa láctea de las
Tabla XXX. Experimentos 3, 4 y 5. Correlaciones significativas
de Pearson (P < 0,05) entre el consumo de aceites vegetales
(g/d) y el contenido de ácidos grasos selectos en la leche de
cabra (g/100 g de ésteres metílicos de ácidos grasos).
Aceite
Lino
Girasol alto
oleico
Girasol normal
ns1
ns
ns
-0,89
-0,91
-0,94
C18:0
ns
0,82
0,73
C18:1trans-10
ns
0,64
0,71
C18:1trans-11
0,92
0,91
0,79
ns
0,75
ns
C18:1trans-15/cis-11
0,90
0,76
ns
C18:1cis-15
0,94
ns
ns
C18:2trans-11,trans-15
0,74
ns
ns
C18:2trans-11,cis-15
0,89
0,78
ns
ns
ns
ns
C18:2cis-9,trans-11
0,83
ns
0,67
C18:2trans-9,cis-11
ns
0,63
0,68
C18:2trans-10,cis-12
ns
ns
ns
C18:2trans-11,cis-13
0,81
ns
ns
C18:2trans-12,trans-14
0,68
ns
ns
C18:2trans-11,trans-13
0,83
ns
ns
C18:2trans-9,trans-11
0,82
0,70
ns
C4:0+C6:0+C8:0+C10:0
C12:0+C14:0+C16:0
C18:1cis-9
C18:2cis-9,cis-12
C18:3n-3
0,82
ns
ns
C18:3cis-9,trans-11,trans-15
0,92
ns
ns
C18:3cis-9,trans-11,cis-15
0,71
ns
ns
™Ácido linoleico conjugado
0,84
ns
0,67
1
ns: no significativo.
cabras que consumieron aceite de lino en el experimento LIN (Figura 7) fue esperada ya
que dicho aceite fue el único utilizado en los experimentos con un contenido apreciable
de C18:3n-3. Este efecto es comúnmente observado cuando se incluye aceite o semillas
de lino en la dieta de vacas, cabras y ovejas (Bu et al., 2007; Nudda et al., 2007; Bodas et
al., 2010). El aumento observado de la ratio AGPI n-6/n-3 en la grasa láctea de las cabras
que consumieron aceite en los experimentos GAO y GN está de acuerdo con los
resultados de Bodas et al. (2010) quienes observaron también un mayor incremento de
dicha ratio en la grasa láctea de ovejas cuando la dieta fue más rica en ácido linoleico
que en ácido oleico por adición de aceite de girasol o aceite de oliva, respectivamente.
Una baja ratio AGPI n-6/n-3 es deseable desde el punto de vista de la salud humana ya
que se ha recomendado que dicha ratio debería ser inferior a 10 (FAO, 1994) ó 4
(Simopoulos, 2008) en las grasas consumidas.
Figura 7. Experimentos 3, 4 y 5. Contenido de C18:1trans-10, C18:1trans-11, C18:2cis-9,trans-11 y ratio
de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) n-6/n-3 en la grasa láctea de cabras cuya dieta incluyó nada
(CONTROL) ó 30 (BAJO), 48 (MEDIO) y 66 (ALTO) g/d de aceite de lino, aceite de girasol alto oleico o
aceite de girasol normal.
En conclusión, un efecto común observado en este conjunto de experimentos fue
que la respuesta de las proporciones de AG de la grasa láctea al incremento de los tres
aceites probados en la dieta, cuando ocurrió, mostró un efecto lineal positivo para
numerosos AG. Teniendo en cuenta que el consumo de ácido ruménico es beneficioso
para la salud humana y que el ácido vaccénico es una fuente de ácido ruménico, la
adición de aceite de lino y aceite de girasol normal parece favorable porque produjo un
incremento de ambos AG en la grasa láctea. Por el contrario, la adición de aceite de
girasol alto oleico no modificó de manera significativa el contenido de ácido ruménico,
mientras que el aumento de ácido vaccénico solamente fue la mitad del observado con
los otros dos aceites. Por otra parte, el contenido de 18:1trans-10, cuyo consumo puede
considerarse un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular en personas, fue más
bajo y no aumentó en la grasa láctea al aumentar el consumo de aceite de lino. Además,
la disminución de la ratio AGPI n-6/n-3 en la grasa láctea de los tratamientos con aceite
del experimento LIN también contribuye a que el aceite de lino pueda ser considerado
como el más favorable de los tres aceites probados en este trabajo desde el punto de la
modificación de las cualidades saludables de la leche para el ser humano.
6. CONCLUSIONES
6. CONCLUSIONES
1ª. No hay efectos negativos de importancia sobre los resultados productivos (consumo
de alimento, digestibilidad, cambios de peso, producción, composición y propiedades de
coagulación de la leche) debidos a la inclusión de los aceites vegetales utilizados a
niveles entre 30 y 66 g/d en la dieta de cabras lecheras.
2ª. Existen respuestas comunes de la composición de ácidos grasos de la grasa láctea a
los tres aceites añadidos:
a) Reducción del contenido de ácidos grasos saturados de cadena media.
b) Aumento del contenido de ácidos grasos de 18 carbonos.
c) Reducción del índice de aterogenicidad.
d) Reducción de la ǻ9 desaturación de ácidos grasos en la glándula mamaria.
3ª.También existen respuestas características de la composición de ácidos grasos de la
grasa láctea a cada uno de los aceites estudiados:
a) El aceite de lino disminuye la ratio de ácidos grasos poliinsaturados n-6/n-3, y
aumenta los niveles de isómeros de 18 carbonos, mono, di y triinsaturados.
b) El aceite de girasol alto oleico aumenta el contenido de isómeros monoenoicos
de configuración trans en los carbonos 4 a 8, así como el ácido cetoesteárico y el
C22:4n-6.
c) El aceite de girasol normal aumenta el ácido linoleico, el isómero C18:1cis-12 y
la ratio de ácidos grasos poliinsaturados n-6/n-3.
4ª. Algunos ácidos grasos cuantitativamente importantes en la grasa láctea, y otros de
reconocida actividad biológica se afectan por dos de los tres aceites utilizados en
comparación con el tercero y con el tratamiento control:
a) El contenido de los ácidos esteárico y oleico es superior con los aceites de
girasol alto oleico y girasol normal.
b) Los ácidos vaccénico y ruménico, recientemente considerados de significado
positivo para la salud humana, y el ácido linoleico conjugado total tienen una
respuesta mayor con los aceites de girasol normal y lino.
c) El isómero C18:1trans-10, actualmente considerado como un probable factor de
riesgo de enfermedades cardiovasculares, aumenta con los aceites de girasol alto
oleico y girasol normal.
5ª. La inclusión de aceite de lino en la dieta de cabras puede considerarse la opción más
adecuada para una modificación favorable del perfil de ácidos grasos de la grasa láctea
desde el punto de vista de la salud del consumidor.
7. BIBLIOGRAFÍA
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