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Modelización e incremento de la conectividad para el coleóptero saproxílico Rosalia
alpina en Gipuzkoa
FERNÁNDEZ GARCÍA, J. M.1, SESMA AUSEJO, J.1, MORENO PARDO, E.2, CANTERO
AMIANO, A.2, RIAÑO MAESO, P.1, DE FRANCISCO PASTOR, M.1, MUGARZA
MARTÍNEZ, V.3 y MONDRAGON LASKURAIN, I.3
1
Departamento de Cambio Climático y Biodiversidad. IHOBE.
Fundación Hazi.
3
Departamento de Innovación, Desarrollo Rural y Turismo. Diputación Foral de Gipuzkoa.
2
Resumen
Rosalia alpina es un coleóptero cerambícido asociado a madera muerta o en decaimiento,
considerado amenazado por la IUCN y amparado por la Directiva Hábitats. Dado su nicho
especializado y escasa capacidad de dispersión, se admite que sus poblaciones pudieran estar
severamente fragmentadas. Utilizando un modelo predictivo de selección de hábitat a escala
de árbol en Gipuzkoa, que estableció la preferencia de la especie hacia hayas maduras,
muertas o decaídas, en exposiciones soleadas y densidades aclaradas, se buscaron perfiles
LiDAR que se ajustaran a la parametrización propuesta. Los píxeles de 20 x 20 m
seleccionados y situados a menos de 100 m entre sí fueron agrupados para obtener parches de
hábitat representativos. Posteriormente se utilizó la aplicación Conefor Sensinode con el fin
de cuantificar la importancia de cada parche para la conectividad de las poblaciones, en
función de las distancias de dispersión de R. alpina y de las probabilidades de conexión
funcional entre parches. Como resultado se elaboró una clasificación de parches en “zonas
núcleo” y “zonas de enlace para intervención”. Las directrices de gestión para el incremento
de la conectividad pasarían por mantener las condiciones en las primeras, y actuar para
aumentar la disponibilidad de microhábitats entorno a las segundas.
Palabras clave
Biodiversidad, insectos, fragmentación, conservación, hayedos, hábitat.
1. Introducción
El aislamiento y la falta de conectividad entre las poblaciones han sido señalados
repetidamente como aspectos relevantes para la conservación de aquellas especies de
animales vertebrados e invertebrados que muestran reducida capacidad de dispersión
(THOMAS, 2000). La conectividad es una característica del paisaje que facilita los flujos
ecológicos y el movimiento de los organismos a través del mismo. Permite la recuperación
tras perturbaciones, el incremento de la diversidad genética, la persistencia de las poblaciones
a largo plazo y la adaptación a los efectos del cambio climático y la fragmentación de
hábitats. La conectividad funcional depende de la configuración del paisaje y de la capacidad
de dispersión de la especie que se considere. Las especies animales presentan distintas
capacidades de dispersión a través del territorio, lo que determina que un mismo paisaje
forestal pueda ser percibido como funcionalmente conectado para una especie con gran
movilidad, pero como fragmentado para otra con desplazamientos más limitados.
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La identificación de áreas críticas para la conectividad de una población-objetivo no es
un proceso sencillo, ya que requiere datos muy detallados sobre la distribución y demografía
de las (meta)poblaciones relacionadas funcionalmente, sobre la configuración espacial y
estructural del paisaje y sobre la manera en que los individuos se mueven a través del mismo
para, en última instancia, inferir las repercusiones demográficas que esta configuración puede
tener sobre las población y su viabilidad (HANSKI, 1998). En la gran mayoría de situaciones
esta información no está disponible, por lo que es imprescindible recurrir a modelizaciones,
que proporcionen al menos patrones o esquemas básicos, a partir de los cuales puedan
planificarse intervenciones o tratamientos orientados a mitigar la falta de conectividad
funcional. Aunque en términos generales se ha discutido mucho sobre la fiabilidad y
aplicabilidad de los modelos en la gestión práctica del medio natural, hoy por hoy se trata de
la única aproximación factible a numerosos problemas de conservación.
Rosalia alpina (Linnaeus, 1758) es un coleóptero cerambícido de hábitos saproxílicos,
considerado “vulnerable” en la Lista roja de la UICN y declarado “de interés comunitario” al
estar incluido en el anexo II de la Directiva 92/43/CEE, de hábitats. Su conservación se
supone ligada a la de las masas de frondosas atlánticas (hayedos en particular) con arbolado
maduro, de manera que la fragmentación de las mismas estaría ocasionando un declive
generalizado en Europa (NIETO & ALEXANDER, 2010). En el marco del proyecto LIFE+
“Manejo y conservación de los hábitats de Osmoderma eremita, Rosalia alpina y otros
coleópteros saproxílicos en Gipuzkoa” (LIFE08 NAT/E/000075), cuyo beneficiario principal
es la Diputación Foral de Gipuzkoa, se planteó la ejecución de una acción denominada
“Estudio de potencialidad de hábitat de las especies objeto de conservación. Redacción de
directrices para minimizar la fragmentación de sus hábitats”. Ésta pretendía ofrecer a los
gestores forestales una herramienta útil para el diseño y la aplicación de medidas que
mejoraran las perspectivas de conservación de las poblaciones de coleópteros saproxílicos, a
través del incremento de la conectividad intra e interpoblacional. En el presente trabajo se
ofrecen los resultados de la modelización para identificar áreas prioritarias para el coleóptero
R. alpina en Gipuzkoa, con el fin de proponer actuaciones eficientes que mantengan e
incrementen la conectividad funcional para esta especie.
2. Objetivos
Aunque el planteamiento inicial del estudio abarcaba también a otros coleópteros
saproxílicos como Osmoderma eremita, Lucanus cervus y Cerambyx cerdo, sólo en el caso de
R. alpina se pudo disponer de un modelo predictivo de selección de hábitat mínimamente
robusto, imprescindible como punto de partida (CASTRO, 2011; CASTRO & FERNÁNDEZ,
2012). En el curso de los trabajos de campo con las otras tres especies no se obtuvieron
tamaños muestrales capaces de soportar modelos plausibles espacialmente explícitos. Así
pues, el estudio se ha dedicado exclusivamente a R. alpina, siendo sus objetivos concretos los
siguientes:
• Identificar y determinar sectores geográficos, a escala de detalle (escala 1:10.000),
con microhábitats potenciales para R. alpina en Gipuzkoa.
• Identificar y priorizar parches núcleo (nodos) para R. alpina, que potencialmente
alberguen poblaciones emisoras o receptoras de ejemplares.
• Identificar y priorizar parches conectores (enlaces o stepping stones) que
potencialmente soporten la conectividad entre nodos de las poblaciones de R.
alpina.
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•
Establecer directrices de gestión para cada tipología de parches, destinadas a
mantener o incrementar la conectividad funcional de la población.
3. Metodología
Área de estudio
El ámbito de estudio ha sido la totalidad de Gipuzkoa, País Vasco (1.909 km2).
Modelo de selección de hábitat
En primer lugar se asumió el modelo predictivo de selección de hábitat a escala de árbol
elaborado para R. alpina en Gipuzkoa por CASTRO (2011) mediante regresión logística
binaria. El modelo para orificios de emergencia recientes (indicativos de reproducción)
propuso que el desarrollo efectivo de las larvas se realizaría preferentemente en hayas Fagus
sylvatica en pie, situadas en claros o al borde de los mismos, sobre exposiciones con buena
insolación y al abrigo de vientos húmedos. En cuanto al modelo para presencia de imagos, se
sugirió que éstos preferían hayas muertas, en pie o caídas, y claros grandes sin orientación
definida. Así pues, se parametrizó el nicho ecológico de R. alpina aplicando cinco
condiciones secuenciales: haya, árbol muerto en pie, diámetro normal >50 cm, exposición ESE-S-SW y todos los vientos (TV), árbol dentro o al borde de claros grandes >75 m2.
Determinación de parches con hábitat potencial
Para la búsqueda en el área de estudio de sectores discretos que cumplieran las
condiciones expuestas se utilizó la cartografía del Tercer Inventario Forestal Nacional a escala
1:10.000 (MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE, 2009), un mapa de orientaciones derivado
de un modelo digital de terreno ráster de 25x25 m (GOBIERNO VASCO, 2001) y una
imagen multibanda LiDAR (Light Detection and Ranging), producto del vuelo realizado en
Gipuzkoa en 2008, con un tamaño de píxel de 20x20 m. Se generó una máscara con las
características “especie de árbol”, “exposición” y “densidad de arbolado”. Para abordar las
diferencias de escala y de solapamiento se añadió un buffer de 30 m a las manchas del mapa
forestal y se seleccionaron píxeles con una exposición total o parcialmente adecuada. Por otro
lado, se utilizó como juego de control una capa de árboles inventariados en campo, donde
habían sido georreferenciados con GPS 63 hayas muertas o moribundas con diámetro normal
>50 cm, ocupando 56 píxeles. Treinta y nueve de esos pies se encontraban en el municipio de
Oñati y el resto en los de Ataun, Aia, Alkiza y Bidegoian.
Se procedió a realizar una clasificación supervisada de la imagen LiDAR por el método
de los paralelepípedos, restringida a tres desviaciones estándar de la media de los 56 píxeles
de 20x20m originales. Como resultado se admitieron 5.141 píxeles. Posteriormente se realizó
una salida de campo para comprobar el resultado de la clasificación en zonas consideradas
representativas, en las que se confirmaron 64 píxeles correctos y 145 incorrectos, lo que
obligó a realizar una nueva clasificación de la imagen original. Los píxeles correctamente
clasificados en las visitas de campo fueron divididos en 11 subgrupos independientes según
su localización y proximidad, y se realizó una nueva clasificación supervisada de la imagen
por el método de los paralelepípedos a dos desviaciones estándar de la media de cada uno de
los 11 subgrupos (clasificación 2). Por otro lado, se efectuó una clasificación supervisada de
la imagen original a dos desviaciones estándar respecto a la media de los 145 píxeles
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incorrectamente clasificados (clasificación 3). Para terminar, se seleccionaron los píxeles de
la clasificación 2 que no coincidieran con la 3. El resultado final fueron 3.062 píxeles que
representarían árboles muertos o en decaimiento, ajustados a las condiciones topográficas,
fisionómicas y estructurales impuestas.
Una vez clasificada la imagen se efectuó una valoración de la fiabilidad del modelado a
través de la matriz de confusión y del estimador Kappa. Se efectuó una verificación en campo
sobre un 5 % de los píxeles, elegidos al azar, observando que un 60,8% incluían hayas
muertas o en decaimiento, en exposiciones adecuadasy ubicadas en el interior o al borde de
un claro. Este nivel de acierto se consideró razonable para abordar los objetivos del estudio.
Valoración y priorización de parches para la conectividad
Se empleó Conefor Sensinode 2.5.8, una aplicación específica que proporciona
herramientas objetivas y cuantitativas para identificar y priorizar parches de hábitat críticos
para el mantenimiento de la conectividad. El programa se basa en la teoría de grafos,
recientemente aplicada a la ecología del paisaje (URBAN & KEITT, 2001; PASCUALHORTAL & SAURA, 2006a; PASCUAL-HORTAL & SAURA, 2006b). Los grafos son
estructuras matemáticas compuestas por nodos y enlaces, que contienen atributos
descriptivos: superficie o calidad del hábitat en el caso de los nodos, y probabilidad de
dispersión entre dos nodos a través del enlace, estimada a partir de la distancia euclídea o
funcional. Conefor Sensinode genera índices que integran las características intrínsecas de los
nodos y las relaciones topológicas entre ellos.
Uno de ellos es el Área Conexa Equivalente (ECA), que explica el grado total de
conectividad de un paisaje. Se define como la superficie que debería tener un hipotético
parche de hábitat continuo (por tanto plenamente conectado, independientemente de la forma
que pudiera presentar) al que correspondería la misma probabilidad de conectividad que el
conjunto de parches del territorio evaluado (SAURA & RUBIO, 2010; SAURA et al., 2011).
ECA se calcula con la expresión:
ECA =
n
n
∑∑ a . a . p
i =1 j =1
*
i
j
ij
Donde a i y a j son el área de los parches i y j. ECA tiene unidades de superficie, lo que
facilita su interpretación. Su valor nunca será inferior al área del parche más grande existente
en el territorio estudiado, y coincidirá con la superficie total de hábitat cuando exista un único
parche o cuando, aun existiendo diversos parches diferenciados, la probabilidad de
movimiento a través de los enlaces disponibles sea máxima para todos los pares de teselas
(p* ij =1).
El índice de probabilidad de conectividad (PC) describe la probabilidad de dispersión
directa entre cada par de nodos y es sensible a los cambios que pueden afectar a la
conectividad y disponibilidad del hábitat forestal (SAURA & PASCUAL-HORTAL, 2007).
PC tiene un rango de variación de 0 a 1 y se define como la probabilidad de que dos
organismos situados al azar en el paisaje queden ubicados en nodos que estén interconectados.
Su expresión matemática es:
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n
PC =
n
∑∑ a a
i =1 j =1
1
j
⋅ pij∗
2
L
A
=
PCnum
AL2
Siendo n el número de nodos en el paisaje; a i , a j atributos de los nodos i y j (superficie,
calidad, etc.); A L máximo atributo del paisaje; y p* ij máximo producto de probabilidad entre i
y j. La jerarquización de los elementos del paisaje por su contribución a la disponibilidad y
conectividad de la totalidad del hábitat se obtiene mediante el porcentaje de variación de PC
(dPC k ), generado al retirar cada elemento k del paisaje (KEITT et al., 1997; URBAN &
KEITT, 2001; SAURA & PASCUAL-HORTAL, 2007):
dPCk = 100
PCini − PCsin
PCini
Los píxeles seleccionados en la modelización fueron agrupados en polígonos cuando la
distancia euclídea entre ellos, calculada con ArcGIS 10.0, era igual o inferior a 150 m
(distancia de vuelo para la que se asumió ausencia de limitaciones a la dispersión en R.
alpina, de acuerdo con Drag et al., 2011). Se determinaron así 380 polígonos de distinta
superficie. El cálculo de dPC k se efectuó con Conefor Sensinode aplicando un modelo de
conectividad probabilístico, una vez ajustada una función exponencial negativa a los datos
empíricos de probabilidad máxima de dispersión obtenidos por DRAG et al. (2011):
pij = 0,1613e
−0 , 0007 dij
Desde un punto de vista funcional, la importancia de un elemento k (nodo, enlace) en el
paisaje se divide en tres fracciones:
dPC k = dPC intra k + dPC flux k + dPC connector k
La fracción dPC intra se refiere a la cantidad de hábitat proporcionado por el nodo en sí
mismo, dada por su tamaño (intrapatch connectivity). La fracción dPC flux se define como el
flujo a través de las conexiones que afectan al nodo cuando él es origen o destino de dicho
flujo. Por último, la fracción dPC connector es la contribución del elemento a la conectividad
entre el resto, funcionando como un elemento conector o enlace.
Utilizando los quintiles del rango de puntuaciones obtenidas para los parches, se han
categorizado los mismos como “zonas núcleo” y “zonas enlace”. En el marco lógico de la
ecología del paisaje, los primeros constituirían “nodos” y los segundos “corredores” o
stepping stones. Se han aplicado los siguientes criterios: (1) zonas núcleo serían aquellas que,
además de tener un valor alto, medio-alto o medio de la fracción intra del índice PC,
presenten también valores medio y medio-alto de la fracción flux; (2) zonas enlace serían
aquellas con valor alto, medio-alto y medio de la fracción connector, o bien aquellas con
valor medio-bajo de la fracción connector y valor medio o medio-bajo de fracción intra.
4. Resultados
El mayor número de polígonos identificados por contener microhábitats para R. alpina
y los de mayor relevancia desde el punto de vista de la conectividad de la población en el
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conjunto del área de estudio se agrupó en el sector suroriental, en las sierras de Aizkorri-Aratz
y Aralar (figura 1). Ambas están designadas como “lugar de importancia comunitaria” (LIC)
en el marco de la red Natura 2000. En el resto del área de estudio no se determinaron
polígonos con valoración elevada.
La conectividad global de la población en el área de estudio viene dada por la relación
entre el índice ECA y la extensión total de hábitat disponible, considerando como tal la suma
de las superficies de los píxeles identificados mediante modelización. El ratio entre estos dos
valores fue 19,4%, lo que indicaría que la conectividad del conjunto de la población de R.
alpina en el área de estudio es baja.
La mayor contribución a la conectividad global de la población se debió a la fracción
flux del índice PC (56,33%), lo que sugiere que muchos parches de hábitat ejercerían un papel
como fuente y receptor para la dispersión de ejemplares, desarrollándose dinámicas
metapoblacionales a escala de paisaje. La fracción intra (37,23%) fue relevante pero en
menor medida, lo que indicaría la existencia de menos parches con suficiente disponibilidad
de microhábitats para mantener subpoblaciones autosostenibles. La fracción connector (6,5%)
fue poco significativa, por lo que serían pocos los parches en disposición de ejercer como
enlaces en el sistema de conectividad.
En relación con las zonas enlace, sólo uno de los parches presentó valor alto de la
fracción connector. Esto indicaría deficiencias teóricas en la funcionalidad como corredores
de la mayor parte de los parches identificados.
Figura 1. Distribución de polígonos representando parches con microhábitats para Rosalia alpina en Gipuzkoa y valoración
de su importancia para la conectividad global de la población.
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5. Discusión
Las estrategias habitualmente planteadas en Europa con el fin de mejorar la resiliencia
de las poblaciones de coleópteros saproxílicos se refieren a la ejecución sobre el terreno de
manejos silvícolas que acerquen la estructura de los rodales y la fisonomía del arbolado hacia
condiciones óptimas, muchas veces cercanas a los paisajes intensamente manejados de los
montes huecos, adehesados e incluso parques (JONSELL, 2011; WIDERBERG et al., 2012),
así como al aumento del volumen de madera muerta o en decaimiento (CAVALLI &
MASON, 2003; DAVIES et al., 2008). El marco teórico que soporta estas decisiones asume
el efecto deletéreo sobre las poblaciones de la reducción de la disponibilidad absoluta de
microhábitats. Las evidencias sobre la respuesta positiva a largo plazo de las comunidades de
saproxílicos ante las intervenciones favorecedoras no son abundantes ni suficientes para
despejar críticamente algunas incertidumbres, si bien DAVIES et al. (2008) en una revisión
de los tipos de manejo y sus repercusiones sobre las poblaciones concluyeron que al menos
las directrices más genéricas sí pueden ser avaladas científicamente.
En los últimos años se ha puesto de manifiesto empíricamente que el aislamiento y la
fragmentación de los rodales ocupados también juega un papel en la persistencia a largo plazo
de las poblaciones, en especial de aquellas más amenazadas, precisamente a causa de su
capacidad de dispersión limitada (RANIUS, 2006; BRUNET & ISACSSON, 2009; JANSON
et al., 2009). Este sería el caso de R. alpina, aunque es cierto que algunos datos sugieren que
esta especie disfrutaría de una mayor movilidad que otros coleópteros saproxílicos
amenazados (DRAG et al., 2011). De todas formas, a pesar de los 38 proyectos LIFE que han
tratado en alguna medida la gestión de masas forestales para la conservación de saproxílicos
(EUROPEAN COMMISSION, 2012), todavía no parecen haberse realizado en Europa
experiencias o iniciativas, en áreas de estudio concretas, focalizadas explícitamente en el
incremento de la conectividad utilizando las herramientas proporcionadas por la Ecología del
Paisaje, a pesar de que este enfoque permitiría optimizar el balance coste-relsultados de las
inversiones en conservación (DUDLEY & VALLAURI, 2004). Por ello, el análisis y las
propuestas contenidas en este documento parecen tener escasos precedentes a nivel
ecorregional (NIETO & ALEXANDER, 2010).
La identificación de parches con microhábitats potenciales para R. alpina, en ausencia
de datos sobre distribución espacial obtenidos de forma sistemática en la totalidad del área de
estudio y con una resolución detallada, requiere inexcusablemente la elaboración de modelos
probabilísticos robustos. La parametrización de las variables predictivas puede permitir, en el
caso de disponer de capas de información geográfica sobre las mismas, la determinación de
enclaves discretos que se ajusten al rango de combinaciones con elevada probabilidad. Este
tipo de requisitos se verifican en el caso de R. alpina en Gipuzkoa, de manera que la
estrategia descrita sería la vía de elección para cumplir razonablemente el objetivo de este
trabajo. La cuantificación previa del nicho ecológico (CASTRO, 2011) y de los aspectos
relevantes de la ecología espacial y demografía (capacidad de dispersión, fases y duración de
sus ciclos de vida) de la especie (DRAG et al., 2011) facilitan la calificación de cada pie o
rodal desde el punto de vista de su favorabilidad para R. alpina y de su funcionalidad como
nodo o enlace en un sistema de conectividad metapoblacional.
En relación con el nicho ecológico de R. alpina empleado (CASTRO, 2011), otras
modelizaciones publicadas en Europa incluyeron variables adicionales no contempladas,
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como el diámetro del tronco y el espesor de la corteza (RUSSO et al., 2010). Respecto a la
primera no se disponía de variabilidad en la muestra de árboles caracterizados en Gipuzkoa, si
bien se admitió que los pies adecuados para R. alpina debían superar los 50 cm de diámetro
normal. En cuanto al espesor de corteza, no se abordó su medición por CASTRO (2011) al
suponerse que esta variable estaría estrechamente correlacionada con la disponibilidad de
claros y la insolación. Otras aproximaciones cualitativas al hábitat de R. alpina en Gipuzkoa,
realizadas independientemente por PAGOLA (2007) con base en observaciones en la sierra de
Aiako Harria (NE del área de estudio), concuerdan con la importancia de las discontinuidades
y los claros soleados en el seno de hayedos densos.
Dada la historia forestal de Gipuzkoa, la inmensa mayoría de hayas que cumplen la
condición de diámetro son ejemplares sometidos a trasmocheo, una práctica muy frecuente en
los hayedos guipuzcoanos hasta los años 50 del siglo XX (Aragón, 2009). Éste tipo de árboles
tienen un perfil de respuesta en la imagen LiDAR caracterizada por un máximo de biomasa a
2-3 metros del suelo, o bien otro pico más acentuado cerca de la zona apical. La evaluación en
campo de la fiabilidad del modelo cartográfico avaló esta fase del estudio. Por otro lado, la
generación de polígonos a partir de conjuntos de píxeles identificados para obtener parches de
hábitat analizables con la aplicación Conefor Sensinode mejoraba la fiabilidad de la
modelización, ya que se aumentaba la probabilidad de inclusión de microhábitats favorables
en dichos polígonos.
Se ha comprobado que la probabilidad de dispersión de muchas especies de insectos en
función de la distancia euclídea tiende a ajustarse a una función exponencial negativa. Así,
esta curva ha sido usada previamente para describir la distribución de la probabilidad de
dispersión en otros coleópteros saproxílicos con escasa capacidad de desplazamiento, como
O. eremita (RANIUS 2006; SVENSSON et al., 2011). Los datos empíricos obtenidos por
DRAG et al. (2011) en Centroeuropa se ajustaron a la función:
pij = 0,1613e
−0 , 0007 dij
Esto permitió estimar una distancia mediana de dispersión en R. alpina de 161,5 m,
próxima a los 150 m asumidos por nosotros como distancia de dispersión sin limitaciones.
El patrón de conectividad obtenido para R. alpina en Gipuzkoa concuerda con las
características de dispersión presumidas para una especie con movilidad reducida en paisajes
fuertemente fragmentados. Los hayedos en el área de estudio están concentrados en la franja
sudeste, de manera que el grado de aislamiento funcional del resto de los parches distribuidos
por el territorio es extremadamente elevado. Por otro lado, dentro de las masas de hayedo
extensas la presencia de los microhábitats favorables también está fragmentada a escala de
detalle, evidenciando una heterogeneidad estructural resultado del manejo secular de los
bosques. Apenas se han identificado parches con funcionalidad conectora. En conjunto, la
modelización sugiere un sistema en el que los individuos de cada subpoblación encontrarían
escasas dificultades para desplazarse entre parches dentro de su ámbito de distribución local,
pero por el contrario ven imposibilitada la dispersión interpoblacional y el establecimiento de
dinámicas metapoblacionales.
Hay varias limitaciones a tener en cuenta a la hora de interpretar los resultados. Los
datos empíricos sobre dispersión de la especie fueron tomados en un área de estudio
centroeuropea, y la dispersión puede ser sensible al patrón paisajístico sobre el que opera. No
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obstante, no hay datos disponibles para Gipuzkoa, ni siquiera para la Península Ibérica, por lo
que se trata de la mejor aproximación posible. En segundo lugar, el cálculo de la función
exponencial negativa asociada a la dispersión se ha obtenido en base a las probabilidades
máximas de dispersión proporcionadas por DRAG et al. (2011). Estos datos abarcan
diferentes estratos poblacionales (machos y hembras) y dos años consecutivos (2008 y 2009),
no descartándose sesgos en el caso de que la dispersión en R. alpina estuviese vinculada al
sexo, o influenciada por variables meteorológicas, fenológicas, etc. Asimismo, sería muy
conveniente efectuar un testaje más exhaustivo de los resultados obtenidos con los perfiles
LiDAR, para ajustar al máximo la técnica de detección de parches con microhábitats
favorables. El modelo de conectividad propuesto sólo ha considerado las relaciones
topológicas entre los diferentes parches, sin atender a la permeabilidad de la matriz; no
obstante, a la escala de los elementos relacionados entre sí mediante probabilidades de
conexión, la matriz es de carácter forestal, por lo que no es esperable una variabilidad
sustancial de unas relaciones a otras. Finalmente, no se ha tenido en cuenta la conectividad
con poblaciones ocupantes de rodales contiguos pero no incluidos en el área de estudio, como
la Sierra de Alzania alavesa y el Aralar navarro.
Ahora bien, desde un punto de vista aplicado a una estrategia de conservación de R.
alpina, estos resultados permiten abordar la mejora de la conectividad global incidiendo sobre
las dos subpoblaciones más importantes en Gipuzkoa (Aizkorri-Aratz y Aralar), al haberse
podido identificar y clasificar parches de hábitat de acuerdo con su relevancia como nodos y
enlaces. De esta manera, deberían (1) preservarse los parches óptimos para garantizar a largo
plazo el mantenimiento de la actual conectividad intrapoblacional e (2) intervenir sobre
aquellos parches que potencialmente podrían ejercer como conectores, pero cuyas
condiciones actuales sólo permiten una funcionalidad deficiente, con el fin de mejorar la
conectividad interpoblacional. Aunque la aplicabilidad directa de los resultados de
modelizaciones complejas a la planificación de actuaciones de conservación es un debate
abierto, entendemos que con el nivel de conocimiento actual sobre la distribución,
demografía, dispersión y viabilidad de las subpoblaciones de R. alpina en Gipuzkoa, la
modelización es un ejercicio sin alternativas capaces de repercutir realmente en el estado de
conservación global de la población.
Las posibilidades de mejora de la conectividad del conjunto de la población pasarían
por la modificación de algún atributo de aquellos parches cuya funcionalidad teórica esté más
comprometida. La intervención sobre este tipo de parches es la estrategia más eficiente, ya
que es necesario incrementar el índice ECA por encima del aumento neto en superficie de
hábitat para lograr una mejora de la conectividad. En otras palabras, la generación de nuevos
parches de hábitat en localizaciones sin posibilidad de ser colonizadas sería inútil, y en otras
que ya estén conectadas y formen parte de un sistema metapoblacional sería redundante. Las
propiedades del paisaje deben ser consideradas si se pretende que las actuaciones de mejora
del hábitat sean realmente eficientes (Mortelliti, 2013). El tamaño del parche resulta ser el
atributo cuya modificación es más factible, ya que la posición topológica no es evidentemente
un factor accesible, y la calidad intrínseca de cada parche no ha sido evaluada en este trabajo.
De acuerdo con BRUNET & ISACSSON (2009) y SVERDRUP et al. (2010), los
tratamientos de mejora de la disponibilidad de microhábitats son más efectivos si se realizan
en la periferia de parches seleccionados, antes que distribuidos al azar en el paisaje forestal,
por lo que la estrategia de identificación de áreas concretas para intervenir está plenamente
justificada.
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En la literatura científico-técnica pertinente pueden extraerse directrices de gestión
aplicables a las “zonas núcleo” y a las “zonas enlace” identificadas. Para las primeras, el
criterio general sería evitar la explotación adoptando pautas de protección asimilables a una
“microrreserva”, y en su caso ejecutando labores para mantener los claros y limitar la
densificación del arbolado.
En cuanto a las zonas enlace, los tratamientos selvícolas se podrán orientar a retener en
el parche toda la madera muerta o en decaimiento que se produzca de forma natural o
artificial. En términos generales, se considera que un parche con menos de 20-30 m3 de
madera muerta por ha o de un 4-8 % del volumen total de madera se encontraría alejado de lo
esperable en hayedos con suficientes microhábitats para los saproxílicos (DUDLEY &
VALLAURI, 2004). El volumen promedio de madera muerta en los hayedos de Gipuzkoa no
llega a 9 m3/ha (ALBERDI et al., 2012). En la periferia del parche se podrán planificar
intervenciones selvícolas orientadas a promocionar la cantidad de estructuras muertas o en
pudrición (ramas, logs, snags) en el vuelo y suelo forestales, mediante anillado de pies con al
menos 25-30 cm de diámetro normal, poda de ramas gruesas y apertura de hendiduras en el
tramo basal de los troncos (CAVALLI & MASON, 2003). Aunque se discute sobre si la
recreación de microhábitats por esta vía aporta el mismo abanico de sustratos biológicos que
la madera muerta generada por fenómenos naturales (SHEA et al., 1999), la lógica detrás de
estas intervenciones es imitar a pequeña escala el impacto de eventos meteorológicos
catastróficos. En cuanto al incremento de la insolación, se podrán generar claros o reducir la
densidad del arbolado cortando o desenraizando algunos pies, bien totalmente para dejar el
tronco sobre el suelo, bien dejándolo apoyado sobre árboles contiguos, tal y como proponer
CAVALLI & MASON (2003). Aunque no se ha investigado si el desenraizamiento
proporciona estructuras diferentes respecto a otras técnicas de generación de madera muerta y
que sean aprovechables por los saproxílicos objeto de conservación, el hecho es que sí
aparecen microtopografías y sustratos útiles para invertebrados y vertebrados. Se imita de este
modo el procedimiento más natural de producción de necromasa de madera en bosques con
escaso nivel de intervención (KOCH et al., 2012).
6. Agradecimientos
Santiago Saura, Alberto Castro, Lukas Cizek y Lukas Drag atendieron amablemente
diversas cuestiones sobre conectividad aplicada y dispersión de Rosalia alpina. Pablo
Aramendi colaboró en el trabajo de campo.
7. Bibliografía
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