Cátedra de Genética – Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT

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Cátedra de Genética – Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT.
POLIHIBRIDOS
Se denomina polihíbridos a los individuos heterocigotas para tres o más
caracteres.
Mendel tomó 3 caracteres para sus experimentos, partiendo siempre de padres
puros:
1. Forma de semillas: lisa (L), rugosa (l)
2. Color del albúmen: amarillo (A), verde (a)
3. Color de flores: roja (R), blanca (r)
P
LLAARR
G
LAR
F1
x
llaarr
padres homocigotas producen 1 solo
Tipo de gametas portadoras de los
3 caracteres
lar
LlAaRr
Trihíbrido
Mendel vio en la F1 la dominancia de caracteres de un solo padre, y dejó que
se autofecundaran los individuos de la F1para observar los resultados en la F2.
Lo que obtuvo es una segregación en proporciones 27:9:9:9:3:3:3:1. Veamos
esto representando los alelos:
LlAaRr
x
LlAaRr
Para obtener fenotipos emplearemos el método dicotómico:
3 L_
3 A_
1 aa
1 ll
3 A_
1 aa
3 R_ 27 L_A_R_ lisas, amarillo, rojas
1 rr 9 L_A_rr
lisas, amarillo, blancas
3 R_ 9 L_aa R_
1 rr 3 L_aa rr
lisas, verde, rojas
lisas, verde, blancas
3 R_ 9 ll A_R_
1 rr 3 ll A_rr
rugosas, amarillo, rojas
rugosas, amarillo, blancas
3 R_ 3 ll aa R_
1 rr 1 ll aa rr
rugosas, verde, rojas
rugosas, verde, blancas
Proporción fenotípica de un trihíbrido es: 27:9:9:9:3:3:3:1
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Igualmente para obtener los genotipos haremos lo siguiente:
1 LL
2 Ll
1 ll
1 AA
1 RR 1 LLAARR
2 Rr 2 LLAARr
1 rr 1 LLAArr
2 Aa
1 RR 2 LLAaRR
2 Rr 4 LLAaRr
1 rr 2 LLAarr
1 aa
1 RR 1 LLaaRR
2 Rr 2 LLaaRr
1 rr 1 LLaarr
1 AA
1 RR 2 LlAARR
2 Rr 4 LlAARr
1 rr 2 LlAArr
2 Aa
1 RR 4 LlAaRR
2 Rr 8 LlAaRr
1 rr 4 LlAarr
1 aa
1 RR 2 LlaaRR
2 Rr 4 LlaaRr
1 rr 2 Llaarr
1 AA
1 RR 1 llAARR
2 Rr 2 llAARr
1 rr 1 llAArr
2 Aa
1 RR 2 llAaRR
2 Rr 4 llAaRr
1 rr 2 llAarr
1 aa
1 RR 1 llaaRR
2 Rr 2 llaaRr
1 rr 1 llaarr
Estas proporciones se repitieron en todas las experiencias con trihibridos que
realizó Mendel.
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Del ejemplo anterior podemos ver lo engorroso que se torna obtener el
genotipo y fenotipo de un polihíbrido. Pero existen fórmulas para simplificar el
cálculo mendeliano, las cuales se basan en los pares de alelos (n) que forman
el híbrido:
Pares de alelos
Clases de gametas
Nº de homocigotas
Nº de heterocigotas
Clases de fenotipos
Frecuencia de fenotipo
Clases de genotipo
Frecuencia de genotipo
Nº individuos en F2
n
2n
2n
4n – 2n
2n
(3 + 1)n
3n
(1+2+1)n
4n
monohibrido
Aa
A,a
AA aa
Aa Aa
1
2
2
2
2
3:1
3
1:2:1
4
dihibrido
2
4
4
12
Lisa, rugosa
4
3A_ 1aa
9:3:3:1
AA,Aa,aa
9
1AA,2Aa, aa 1:2:1:2:4:2:1:2:1
AA,Aa,Aa,aa 16
Prueba de cruza de un trihíbrido
L_A_R_
LAR
x
llaarr
lar
LlAaRr
Si el individuo resultante de la F1 es 100%
fenotipo dominante, quiere decir que el progenitor en cuestión es homocigota
dominante (LLAARR).
Si el progenitor fuera de genotipo LlAaRr produciría 8 clases de gametas, es
decir que habrá un 12,5 % de cada tipo de individuos:
A
R
r
LAR
Lar
lar
LlAaRr
LlAarr
a
R
r
LaR
Lar
LlaaRr
Llaarr
A
R
r
lAR
lAr
llAaRr
llAarr
a
R
r
laR
lar
llaaRr
llaarr
L
l
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PRUEBA DE X2
Esta prueba evalúa la influencia del azar en los datos genéticos, comprobando
si los datos o valores obtenidos se ajustan a los teóricos o esperados. Es decir,
indica la probabilidad de que sea únicamente el azar el que haya producido la
desviación entre los valores esperados y observados.
Las proporciones mendelianas monohíbridas 3:1 y dihíbridas 9:3:3:1 son
predicciones teóricas basadas en los siguientes supuestos:
1. cada alelo es o dominante ó recesivo
2. normalmente se produce la segregación
3. se produce la transmisión independiente
4. la fecundación es al azar
Los tres últimos supuestos están influenciados por el azar y por lo tanto sujetos
a fluctuaciones aleatorias. Esto es la desviación al azar.
A medida que el tamaño de la muestra aumenta, la desviación promedio
respecto del resultado esperado disminuye. Por lo tanto, una muestra más
grande disminuye el impacto de las desviaciones al azar sobre el resultado
final. Cuando asumimos que los datos se adecuarán a una proporción dada,
por ejemplo, 1:1 ó 9:3:3:1, establecemos lo que se llama la hipótesis nula (Ho),
debido a que la hipótesis asume que no hay diferencia real entre los valores
observados (o proporción) y los valores esperados. La diferencia aparente se
puede atribuir únicamente al azar. Sobre esta base, la Ho puede:
1. Rechazarse: la desviación observada respecto de la esperada no es
atribuible sólo al azar.
2. No rechazarse: la desviación observada es atribuible al azar.
El valor de X2 se utiliza para estimar si la desviación observada se dá
estrictamente por azar. La fórmula para calcular este valor es la siguiente:
X2 = ∑ (o – e)2 / e
Donde o es el valor observado y e el valor esperado. La desviación estándar es
(o – e), por lo tanto podemos poner:
X2 = ∑ (d )2 / e
El paso final en el análisis de X2 es interpretar su valor. Este paso requiere la
comparación del valor calculado de X2 con los valores teóricos que poseen los
mismos grados de libertad en una tabla de X2.
Para hacerlo debemos saber los grados de libertad; que en este análisis es n-1,
en donde n es el número de clases diferentes en las que cada dato puntual
puede clasificarse. Para la proporción 3:1, n=2 y por lo tanto gl= 1. En la
proporción 9:3:3:1, gl= 3.
Se debe fijar un límite relativo que sirva de base para rechazar o no la hipótesis
nula. Este límite es un valor de p de 0,05 (valor o nivel de significación).
Cuando se aplica al análisis de X2 un valor de p menor a 0,05 significa que la
probabilidad de obtener sólo por azar una desviación similar a la observada en
el grupo de resultados es menor del 5 %. Tal valor de p indica que la diferencia
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entre los resultados observados y los esperados es importante y por ello nos
permite rechazar la Ho.
Por otro lado, valores de p iguales o mayores a 0,05 (0,05 a 1) indican que la
probabilidad de que la desviación observada sea debida sólo al azar es igual o
mayor al 5% de las veces; y en tal caso, acepto la Ho.
Entonces comparando X2c (calculado) con X2t (teórico):
Si X2c < X2t
acepto Ho
2
2
Si X c > X t
rechazo Ho
acepto
rechazo
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