cadena respiratoria.

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Las células de todos los eucariotas contienen orgánulos intracelulares conocidos con el nombre
de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energía como la glucosa son inicialmente
metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la
mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo
de los ácidos tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los
aminoácidos.
El resultado final de estas rutas metabólicas (glucolisis y ciclo de Krebs) es la producción de
dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son
transportados a través de la cadena transportadora de electrones hasta el oxígeno, el cual se
reduce para formar agua. Éste es un proceso con múltiples etapas que ocurren en la
membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la
capacidad de crear simultáneamente un gradiente de protones a través de la membrana,
produciendo un estado altamente energético con el potencial de generar trabajo.
Dicho de otra forma la misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un
gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico
se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que
favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormente
mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente
dependientes:



Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la
translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos
hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso
favorable desde un punto de vista energético.
En los últimos años se ha descubierto que los complejos de la cadena de transporte de
electrones suelen juntarse unas con otras formando estructuras proteínicas mayores que se
nombran supercomplejos respiratorios. Estos supercomplejos suelen estar formados
únicamente por los complejos I, III y IV en plantas, mientras que en mamíferos se les han
encontrado en conjunto con complejo II también.
Se ha propuesto que la función de la formación de los supercomplejos respiratorios es la
canalización de los electrones a través de los complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el
transporte de electrones, regular la formación de radicales de oxígeno o incrementar la
eficiencia de producción de ATP por medio de la exclusión de la alternativa oxidasa o de las
NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del transporte de electrones.
De esta forma únicamente las proteínas que tienen la capacidad de transportar protones a
través de la membrana interna de las mitochondrias y que por lo mismo contribuyen a la
formación del gradiente electroquímico para la producción de ATP estarían incluídas en la
estructura de los supercomplejos.
Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna mitocondrial.
Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la membrana interna,
mientras que el otro esta asociado a membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la
capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de electrones global se esquematiza
de la siguiente forma:
NADH → Complejo I → Q → Complejo III → Citocromo c → Complejo IV → H2O
↑
Complejo II
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa, capta dos
electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona
(Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir
libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través
de membrana, produciendo un gradiente de protones.
El proceso de transferencia de electrones desde las coenzimas reducidas hasta el oxígeno se
denomina cadena respiratoria.
La transferencia de electrones desde las coenzimas reducidas hasta el oxígeno no se realiza
en forma directa, sino que en este proceso participan una serie de moléculas que actúan como
transportadoras de electrones.
A partir de la membrana interna mitocondrial pueden ser aislados cuatro complejos enzimáticos
denominados I, II, III y IV. Los complejos I-IV contienen a la cadena de transporte de
electrones, por lo Cada complejo acepta o dona electrones a acarreadores ó transportadores
relativamente movibles como la coenzima Q y el citocromo c. Cada acarreador de la cadena de
transporte de electrones puede recibir electrones de un donador y subsecuentemente 8 pueden
donarlos al siguiente acarreador de la cadena, finalmente se combinan con Oxígeno y protones
formando agua. Este requerimiento por Oxígeno hace que este proceso de transporte de
electrones se denomine también cadena respiratoria, la cual utiliza la mayoría del Oxígeno
consumido por un organismo aerobio.
Con la excepción de la coenzima Q, todos los miembros de esta cadena son proteínas.
Estas proteínas pueden funcionar como enzimas como en el caso de varias deshidrogenasas,
pueden contener hierro como parte de su centro hierro-azufre o pueden contener cobre, como
en el caso de los citocromos a y a3.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
Comlejo I
El NADH es oxidado a NAD+, el siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que
sólo puede aceptar un electrón y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida
denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrón que
quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son
transportados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio
intermembrana.
Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; no es un bomba de protones. Además es la única
enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la
ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.
Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo, obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a
dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se
encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transporta dos
protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.
Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de
citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al
mismo tiempo se trasportan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro
electrones. Además "desaparecen" de la matriz 4 protones que forman parte del H2O.
ACTIVIDAD: Para que puedas comprender mejor la cadena de transporte de electrones revisa
los videos del blog
Esquema general de la cadena de transporte de electrones
RESUMEN
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa está formado por varias cadenas polipeptídicas que
utilizan nucleótidos de flavina y adenina como coenzimas. Éste complejo enzimático capta dos
electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona
(UQ)
- El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa o Ubiquinona no es un bomba de protones. Es
la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la
ubiquinona desde el succinato (que se transforma en fumarato) y los transfiere a la ubiquinona
mediante el FAD.
- El "complejo III" o Complejo Citocromo b-c1 o Citocromo reductasa obtiene 2 electrones
desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c.
- El “complejo IV” o Citocromo c-oxidasa, capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de
citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al
mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro
electrones