Los tiempos precámbricos

La vida en el
pasado y la
escuela
Fundamentación
Se calcula que han existido unas 700.000.000 especies en nuestro planeta.
¿Cómo se llega a esta cifra? En la actualidad, los científicos estiman la
biodiversidad entre 10 y 30 millones de especies (de las cuales sólo cerca de dos
millones están clasificadas). También se sabe que los restos fósiles, único
testimonio de la vida pasada, se hicieron abundantes a partir de los últimos 1.000
millones de años, con una tasa de recambio de especies de 700.000 cada millón
de años. Sin embargo, sólo se conocen unas 700.000 especies fósiles, lo que
representa una pequeñísima fracción de la biodiversidad que realmente existió,
aproximadamente el 0,001%. Ahora bien, pese a esta pequeñísima fracción de la
vida pasada, todavía es posible trazar un panorama claro y completo a partir del
examen de los fósiles, tarea que compete a la paleontología o ciencia de las cosas
antiguas. A los chicos de edad escolar les fascinan los fósiles, en particular los
dinosaurios pero no mucho menos otros organismos del pasado, muchos de ellos
gigantescos, y la visita a los museos y sitios de excavación constituye otra meta
central en el estudio de los fósiles. Por todas las razones esgrimidas, y para
realizar un aprendizaje significativo e interactivo de una temática tan interesante,
se ofrece este curso para captar las principales característias y cambios de la
historia de la vida en la Tierra, con un énfasis en los yacimientos paleontológicos y
del patrimonio de nuestro país.
Síntesis
El presente curso que abarca el estudio de los organismos del pasado y el
patrimonio paleontológico se ha dividido en una introducción y siete módulos:
En la Introducción general se analiza la clasificación de los fósiles y los procesos
de fosilización.
En el módulo 1 se presenta un estudio general sobre los fósiles.
El módulo 2 analiza la edad de la tierra, la geocronología y la datación, los
cambios paleogeográficos y paleoclimáticos,
En el módulo 3 se analizan las principales características de los tiempos
precámbricos y se discute sobre el origen de la vida.
En el módulo 4 se explican las principales características de la era Paleozoica.
En el módulo 5 se analizan las características de los fósiles de la era Mesozoica
con énfasis en los dinosaurios y los reptiles marinos.
En el módulo 6 se analizan las características de los fósiles de la era Cenozoica,
con una introducción al origen y evolución humanas.
.
Marco curricular
Como se señala desde el currículo de educación primaria, “si bien por lo general,
los alumnos/as de estas edades pueden imaginar que la Tierra no siempre ha sido
igual, no todos tienen conciencia de la magnitud de los cambios que han ocurrido
y que seguirán ocurriendo, ni de los tiempos implicados en esos cambios. Por otra
parte, los cambios violentos (terremotos, vulcanismo, maremotos) son tomados
como catástrofes y sus conocimientos sobre los mismos son aislados y no suelen
establecer relaciones entre unos y otros. A partir del estudio de la estructura de la
Tierra y de los cambios visibles y actuales que se producen en ella se propone
ofrecer herramientas para abordar el estudio de su historia y sus cambios.
Estudiar la historia de la Tierra implica manejar magnitudes de tiempo muy
alejadas de lo cotidiano e imaginar paisajes notablemente diferentes de los
actuales, contrariando la percepción de estabilidad respecto de la fisonomía
general del planeta. Para ello es necesario que los alumnos/as se aproximen a la
noción de tiempo geológico y se retrotraigan miles de millones de años. Teniendo
en cuenta que esto puede representar un obstáculo, se propone ayudarlos a
imaginar semejantes tiempos mediante la noción de magnitudes características.
Trabajar sobre las magnitudes características significa comparar el orden de
magnitud de los tiempos en que se desarrollan distintos procesos (minutos, horas,
meses) y establecer relaciones entre ellos. Por ejemplo, podrán comparar primero
procesos más conocidos por los alumnos/as, que puedan medirse en meses como
la duración de las vacaciones o el tiempo que tarda la luna en volver a comenzar
su ciclo; en años, tales como el tiempo promedio de la vida humana o del
movimiento de traslación de la Tierra. Estos contenidos se podrán articular con los
del subnúcleo “Las relaciones entre los seres vivos”, pues los alumnos/as podrán
reinterpretar la actual diversidad de ambientes y de organismos, y las relaciones
que se establecen entre ellos, recurriendo a conocimientos sobre los cambios que
ocurrieron a lo largo de la historia de la Tierra. En este nuevo contexto, podrán
trabajar la noción de fósil e interpretar mapas filogenéticos sencillos para
aproximar a los alumnos/as a la idea del origen común de los seres vivos y de que
unos organismos están emparentados con otros. Se podrá retomar la noción de
extinción de las especies, por ejemplo, estableciendo relaciones entre especies
extinguidas y actuales
Módulo 1. Introducción: los fósiles
Objetivos
• Determinar la importancia de los fósiles como testimonios del pasado de la Tierra
• Analizar los principios fundamentales de los estudios paleontológicos
• Comparar y clasificar los procesos de fosilización
• Determinar los biocronos y acmés de diferentes grupos de organismos
• Analizar la relación entre fósiles y biodiversidad pasada
• Evaluar la información que proporcionan los fósiles
• Relevar la importancia de los fósiles guía para la correlación
• Explicar los principios de la exploración paleontológica
Contenidos
Cambios evolutivos y fósiles
Paleontología y su estudio
Los procesos de fosilización
Rocas que son fósiles
Biocrono y acmé
Fósiles vivientes
Fósiles guía y fósiles faciales
El paleoADN
La tafonomía
Cambios evolutivos y vida en la Tierra
Muchos cambios evolutivos tienen lugar lo suficientemente rápido como para ser
estudiados directamente y manipulados experimentalmente. La cría de plantas y
animales por los agricultores, y la evolución de la resistencia a los pesticidas son
buenos ejemplos de evolución rápida y de corto plazo. Otros cambios como la
aparición de nuevas especies y los linajes evolutivos, usualmente toman lugar en
encuadres de tiempo mucho más largos.
Para comprender los patrones de largo plazo del cambio evolutivo que trazaremos
a lo largo de la Parte Cinco y Seis de este libro, debemos pensar en marcos de
tiempo que abarcan muchos millones de años y debemos imaginar sucesos y
condiciones muy diferentes a los actuales. La Tierra del pasado distante
representa para nosotros un planeta foráneo habitado por extraños organismos.
Los continentes no se hallan donde se encuentran ahora, y los climas eran, a
veces, drásticamente diferentes a los actuales.
Casi todas las rocas antiguas sufrieron los procesos exógenos de erosión y la
acción de las altas temperaturas y presiones que las transforma (metamorfismo),
por lo que resulta muy difícil hallar rocas muy antiguas. Sin embargo, hacia 1985,
el geólogo estadounidense Samuel Bowring, del Instituto Tecnológico de
Massachusetts, exploró un área de los Estados Unidos cuyas rocas fueron
datadas en 3.960 millones de años (m.a.), mientras que poco después, los
científicos de la Universidad Nacional de Australia dirigidos por el geólogo William
Compston, encontraron otras rocas todavía más antiguas, de cerca de4.100 m.a.
Estas dataciones sugieren que la vida no pudo haber comenzado en el planeta
antes de haber transcurrido 4.200 m.a., ya que no existían antes rocas sólidas.
En 1996, Steve Mojzsis, de la Universidad de California, dio a oconocer las
evidencias más antiguas de testimonios de vida del planeta, una mezcla de
hidrocarburos y apatita (fosfatos), probablemente formado por la acción de células
en rocas descubiertas en la isla Akilia, en el sur de Groenlandia Occidental, que de
no menos de 3.850 m.a.
La suma de estas evidencias indica que durante la etapa de la historia terrestre
que va de los 4.300 a los 3.900 m.a. resulta fundamental, pues en ella tuvo lugar
la transformación de los compuestos simples (dióxido de carbono, agua, metano,
sulfuro de hidrógeno) en otros más complejos que forman parte de los seres vivos
(aminoácidos, azúcares, lípidos).
En 1987, William Schopf y Bonnie M. Packer, de la Universidad de California,
hallaron las primeras células fósiles del Arqueano Temprano, en el oeste de
Australia, de entre 3.300 y 3.500 m.a. Estos eran, por entonces, los fósiles más
antiguos conocidos. En la década de 1990, se descubrieron restos celulares
todavía más antiguos, de 3.650 m.a, denominadas Eobacterium, en Sudáfrica.
Ambos depósitos provenían de de ambientes litorales, no profundos.
Recreación de Eobacterium isolatum, la primera bacteria.
Fósiles y Paleontología
La Paleontología es la ciencia que estudia los restos de organismos del pasado o
su actividad, conservados en rocas de millones de años y que varían según el
terreno estudiado (su localidad y época de formación). Los estratos más antiguos
contienen fósiles que no se parecen a ningún ser vivo actual y para los cuales es
difícil definir un parentesco. Otros fósiles no existen en el presente, aunque se
parecen bastante a algunos organismos actuales. E incluso pueden hallarse como
fósiles algunos organismos vivientes. Diversos especialistas en la geografía, el
clima, el suelo y los ecosistemas del pasado brindan información adicional para
interpretar y reconstruir su aspecto e indicar la forma de vida de estos organismos
y sus relaciones con el entorno. Para realizar todos estos estudios, los científicos
requieren un arsenal de instrumentos y técnicas.
los fósiles–restos preservados de organismos antiguos o de su actividad–nos
pueden brindar mucha información acerca de la forma del cuerpo, o morfología de
un organismo que vivió hace mucho tiempo, y también de cómo y dónde vivía.
Pero para comprender los patrones de los cambios evolutivos, debemos entender
también cómo cambió la vida a lo largo del tiempo.
La historia de la Tierra está ampliamente registrada en sus rocas. No podemos
señalar las edades de las rocas sólo observándolas, aunque sí podemos
determinar las edades relativas de una respecto de otra. La primera persona que
formalmente reconoció que eso podría hacerse fue el naturalista danés del siglo
XVII Niels Stenen (obispo de Titiópolis y nautalista, latinizado como Steno), Steno
comprendió que en las rocas sedimentarias (formadas por la acumulación de
granos en el fondo de los cuerpos de agua) que no habían sido perturbadas, las
capas, o estratos más viejos, yacen en el fondo y que, sucesivamente, los
estratos más altos son progresivamente más jóvenes.
Steno postuló una serie de principios fundamentales para la Paleontología.
1. El Principio de Estratificación horizontal. En una pila de estratos de
sedimentos, los que primero se depositan son (y contienen los fósiles) más
antiguos.
2. El Principio de Similitud suficiente. Un fósil se parece a todo organismos
emparentado con él. Así, si se hallan dientes de tiburones fósiles, la
similitud morfológica es indicio de un parentesco.
3. El Principio de Cementación. Todo fósil es más antiguo que el estrato que
lo contiene o lo cubre.
Los geólogos, particularmente el científico inglés del siglo dieciocho, William Smith
a continuación combinaron la visión de Steno con su observación de los fósiles
contenidos dentro de las rocas sedimentarias. Concluyeron que:
 Los fósiles de organismos similares son encontrados en lugares
ampliamente separados de la Tierra.
 Ciertos organismos se encuentran siempre en rocas más jóvenes que otros.
 Los organismos hallados en los estratos más altos y recientes, eran más
similares a los organismos modernos que aquellos encontrados en los
estratos más bajos y antiguos.
Cráneo de tiranosaurio.
Los procesos de fosilización
Cuando un organismo muere y cae al lecho marino o a un pantano, comienzan a
operar los procesos de descomposición y desintegración que pueden hacer
desaparecer en poco tiempo todo resto del organismo original.
Por ejemplo, la erosión puede disolver o fragmentar un resto, y la actividad de
otros organismos, como los escarabajos y los hongos, puede desarticularlos y
descomponerlos. La Tafonomía es la disciplina que estudia los procesos
biológicos, geológicos y fisicoquímicos que tienen lugar en la transformación de un
cadáver en fósil. Compara la forma de preservación de los fósiles con lo que
sucede realmente con los cadáveres de animales en distintos ambientes (muchos
son rápidamente destruidos mientras que otros logran enterrarse y preservarse de
alguna manera).
Por otra parte, los organismos comúnmente fosilizados son criaturas marinas,
como caracoles, almejas, corales, erizos de mar, etc., y se conservan en aguas
someras, de plataforma, donde las condiciones ambientales resultan óptimas para
que actúen los procesos de fosilización.
En el ambiente aeroterrestre, la preservación es más difícil y se requieren
condiciones especiales de deposición, de baja energía (la sedimentación
predomina sobre la erosión), como la que tiene lugar en pantanos y lagos. Por otra
parte, en la selva o en el desierto, las probabilidades de que un resto quede
enterrado y permanezca más o menos protegido de la destrucción por
microorganismos resulta sumamente baja. Queda claro entonces que la formación
de un fósil, o proceso de fosilización, ocurre raramente.
Existen dos tipos principales de procesos de fosilización: los de compresión (en
una pila de sedimentos) y los de relleno.
En la compresión, cuando se conservan tanto las partes duras como las blandas,
en medios especiales, se habla de momificación, y en el caso del relleno, de
preservación total o in toto. Continuando con la secuencia, los restos blandos
desaparecen y se conservan solo las partes duras. De hecho, casi todos los
fósiles que conocemos se conservan como partes duras (huesos, dientes,
caparazones, etc., que contienen sustancias como fosfatos y carbonatos de
calcio). Pero también, cuando los restos son reemplazados por procesos químicos
y físicos, se tienen las carbonizaciones (en el caso de las compresiones), y las
recristalizaciones (la transformación de un resto desde un estado cristalino de un
mineral, como la calcita, en otro, como la aragonita) o petrificaciones (la
transformación de las sales originales en otras circulantes en el medio, por
ejemplo, carbonato de calcio por sílice) en el caso de los rellenos. En el otro
extremo, raramente se conservan partes blandas (piel, músculos, etc.) en ámbar,
hielo, alquitrán o condiciones especiales de preservación (por ejemplo, ambientes
anaerobios o sin oxígeno que impiden la acción bacteriana).
Cuando se pierden las estructuras o partes de los fósiles (sean las originales o las
que ya se convirtieron en piedra), todavía existe la posibilidad de la formación de
fósiles. Se habla de impresiones o improntas (por presión de la columna
sedimentaria que elimina los restos orgánicos) o cementaciones o moldes (por el
relleno sedimentario). En ambos casos persiste sólo la forma de los organismos
originales.
Pero también se consideran fósiles los restos de actividad de los organismos,
como como las icnitas (trayectos de locomoción y pisadas fósiles), los coprolitos
(restos de excrementos) y los gastrolitos (contenidos estomacales).
Rocas que son fósiles
La era Paleozoica señala la formación de abundantes rocas sedimentarias de
origen biológico, como las coquinas, constituidas por caparazones de moluscos y
otros organismos que depositaron carbonato de calcio, las diatomitas, formadas
por arenas silíceas de diatomeas y las radiolaritas, constituidas por sílice que
depositaron los radiolarios. Todos estos tipos de rocas se usan para la fabricación
de objetos, adornos y revestimientos. La formación de estos caparazones y
esqueletos en diferentes organismos, tanto caracoles, como algas y protozoos, fue
posible gracias a la creciente acumulación y migración superficial de iones como el
sodio, potasio, magnesio, fosfato, sulfato y cloro, que sólo pudo durante la era
Paleozoica en los extensos mares de plataforma. Por esta razón, como los
animales pudieron formar partes duras, al eón se conoce como Fanerozoico (del
griego faneros, cubierta, y zoicos, de vida).
Radiolarita.
Biocrono y acmé
La mayoría de los grupos de organismos que conocemos actualmente, o que
vivieron alguna vez en el planeta experimentan períodos de origen y
diversificación inicial, de radiación adaptativa o abundancia y riqueza evolutiva, y
de extinción o declinación y desaparición. La representación gráfica de la
distribución vertical o temporal de las especies o de los grupos o taxones en la
columna geológica se conoce como biocrono. Si se produce la extinción final,
como en el caso de los trilobites, se habla de biocrono cerrado, y si el grupo
todavía persiste, como en el caso de los merostomados (cangrejos bayoneta) se
habla de biocrono abierto.
Por su parte, se conoce como acmé el período de mayor expansión geográfica y
la diversidad de un grupo determinado. Por ejemplo, los trilobites fueron más
abundantes durante el Cámbrico y el Ordovícico que en otros períodos posteriores
de la era Paleozoica, mientras que los reptiles marinos alcanzaron su máxima
expansión durante el Jurásico.
Biocrono completo de los grupos de trilobites. Observen que durante el
Cámbrico y en parte el Ordovícico, los dos primeros períodos de la era Paleozoica,
es cuando se alcanza su acmé o másima expansión. Se trata de un biocrono
cerrado porque a final del Pércmio se extinguen completamente sus últimos
representantes.
Fósiles y biodiversidad
Se calcula que en nuestro planeta existieron unas 700 millones de especies.
Algunas surgieron en diferentes momentos (evolucionaron), otras desaparecieron
progresivamente o por catátrofes, como los dinosaurios al final del Cretácico, y
algunas más permanecieron sin cambios, los fósiles vivientes, como el celacanto y
el cangrejo bayoneta. En la actualidad, los científicos estiman que la biodiversidad
ronda los 10 a 20 millones de especies (de las cuales únicamente un millón y
medio está clasificada).
Se conoce asismismo que los restos fósiles, único testimonio de la vida pasada,
se hicieron abun dantes a partir de los últimos 1.000 millones de años y se calcula
la tasa de recambbio de especies en 700.000 cada millón de años. Sin embargo,
sólo se conocen unas 700.000 especies fósiles, lo que representa una
pequeñísima fracción de la biodiversidad que realmente existió, de
aproximadamente el 0,001 %.
Fósiles vivientes
La comparación de las características de los organismos a través del tiempo ha
cobrado gran interés en los estudios evolutivos. En especial, llama poderosamente
la atención que algunas especies se conservan prácticamente sin cambios desde
su aparición en el registro fósil, como los tiburones y las cucarachas, mientras que
otras han experimentado una rápida evolución y radiación adaptativa, como los
insectos y los caballos. Ejemplos extremos de persistencia en el tiempo son el
celacanto (Latimeria chalumnae), extraño pez de aguas profundas, y la neopilina
(Neopilina galatheae), molusco bentónico sumamente primitivo. El celacanto, que
se creía completamente extinto desde hace más de 100 milones de años, fue
redescubierto por la ciencia en 1938; actualmente se sabe que vive en el océano
Índico, cerca de las islas Comores. La neopilina, por su parte, es uno de los
escasos representantes de los monoplacóforos, clase fósil de moluscos muy
primitivos, con numerosas branquias pares, que era abundante hace unos 500
millones de años.
Las especies que pertenecen a grupos completamente extintos, como el celacanto
y la neopilina, se conocen como fósiles vivientes.
Otros ejemplos de fósiles vivientes son la tuátara, extraño reptil de Nueva
Zelandia; el ginkgo, árbol que ya no se conoce en estado silvestre sino
únicamente en cultivos, es el único representante de un antiguo y exitoso linaje de
la era Mesozoica; el ornitorrinco, extraño mamífero australiano ovíparo y con pico
de pato, y el cangrejo bayoneta, un pariente marino de las arañas que ha cobrado
gran importancia médica pues de él se obtiene una sustancia coagulante que
permite detectar bacterias mortales en vacunas, medicamentos y dispositivos
médicos.
Celacanto de las Comores (Latimeria chalumnae). En las Molucas existe una
segunda especie recientemente descubierta.
Nautilus pompilius (una de las cinco especies sobrevivientes de este antiguo y en
otras épocas exitoso grupo, los nautiloideos).
Limulus polyphemus, el cangrejo bayoneta de la costa pacífica de Norteamérica.
En la costa atlántica existe una segunda especie.
Neopilina galatheae, una de las 25 especies sobrevivientes de galeroconchos, un
antiguo grupo de moluscos casi totalmente extinto.
Hojas de Ginkgo biloba, único representante actual de los ginkgófitos.
¿Qué información proporcionan los fósiles?
Los fósiles son una valiosa fuente de información. A partir de su estudio se puede
conocer: Los fósiles son los únicos “documentos” que poseemos sobre los
organismos que poblaron la Tierra en otras épocas. Analizándolos puede
conocerse la anatomía del organismo, su modo de vida, sus relaciones con otros
organismos, el ambiente en que vivió, su distribución geográfica, etc.
El ambiente en que se formó la roca que lo contiene. Cada organismo ocupa un
hábitat determinado, que puede ser marino o continental, de clima cálido o frío,
húmedo o seco. El sedimento que enterró al organismo se transformó en la roca
que hoy contiene su fósil, por eso el ambiente en que vivió suele ser aquel en que
se formó la roca. Esto permitirá saber si una zona, hoy continental, fue en otra
época oceánica o el clima que existía.
Cuándo se formó la roca que lo contiene. Como los seres vivos que han poblado
la Tierra han cambiado de unos períodos a otros, si conocemos cuándo vivió un
determinado organismo podremos saber la edad de la roca en la que fosilizó, o lo
que es lo mismo, datarla.
No todos los fósiles son igualmente útiles para datar una roca. Los mejores
reciben el nombre de fósiles característicos o fósiles guía y deben reunir tres
características:
– Haber vivido durante un período de tiempo geológicamente corto, de manera
que permitan precisar la edad de la roca. Las especies que existieron durante
extensos períodos de tiempo resultan poco útiles para datar.
– Haber tenido amplia distribución geográfica, para que su interés no sea solo
local.
– Ser abundantes en las rocas sedimentarias, para que resulten útiles con
frecuencia.
Además de los fósiles, las rocas poseen ciertas características determinadas por
el lugar y las condiciones en que se formaron. Así, un sedimento transportado por
el viento tendrá un tamaño de grano muy homogéneo, mientras que otro
transportado por un glaciar tendrá materiales de tamaños muy diferentes.
Se denomina facies al conjunto de características litológicas (forma, tamaño y
disposición de los granos, composición mineralógica, etc.) y paleontológicas
(fósiles) que ayudan a conocer dónde y cómo se originó la roca. En los casos en
que se alude solo a las características litológicas se habla de litofacies, y si son las
paleontológicas, biofacies.
Fósiles guía y fósiles faciales
Los fósiles guía son aquellos utilizados para definir e identificar periodos
geológicos. Caracterizan a organismos de vida breve en el tiempo geológico pero
amplia distribución geográfica. A la rama de la Paleontología que se encarga del
estudio de los fósiles guía y de su utilización para la datación de terrenos se la
llama Bioestratigrafía.
Su utilización parte de la premisa de que, aunque los diferentes sedimentos
pueden parecer muy distintos dependiendo de las condiciones bajo las cuales se
originaron, deben incluir restos de las mismas especies que existían en la época
de su formación.
Si dichas especies tuvieron una vida corta (en términos geológicos), podrán ser
utilizadas para determinar con bastante exactitud la edad del estrato en el que se
encuentran. Cuanto más corta haya sido la duración de la especie, con más
precisión podrá hacerse la datación. Por tanto, aquellos tipos de fósiles de
organismos que evolucionan rápidamente son los más valiosos.
Para que un fósil funcione como guía debe ser común, fácil de identificar hasta el
nivel de especie y tener una amplia distribución mundial.
Para las diferentes etapas del tiempo geológico, se utilizan diferentes fósiles guía.
Por ejemplo, mientras que los trilobites son los fósiles guía característicos de la
era Paleozoica, los ammonoideos lo son para la era Mesozoica y los foraminíferos,
entre otros, para la era Cenozoica.
Además de los fósiles guía, erxisten grupos de organismos que caracterizan
determinados ambientes, los fósiles faciales, como los graptolites, típicos del
plancton de la era Paleozoica, o los corales tabulados, característicos de mares
tropicales de plataforma en la misma era. Estos son organismos de escasa
distribución geográfica o ecológica, pero con una prolongada representación
temporal.
Un trilobite, fósil guía característico de la era Paleozoica.
Un graptolite, fósil facial característico del plancton antiguo.
Cuando los fósiles no alcanzan: el paleoADN
Una nueva disciplina ha surgido en el campo de la Paleontología, la Paleontología
molecular, que trata de hallar residuos de ADN en el material genético conservado
en restos de pieles o partes blandas de especies extinguidas. Pero esta es una
tarea de verdaderos detectives, ya que generalmente sólo se conservan partes
duras. Las técnicas de secuenciación de ingeniería genética permiten, a su vez,
reconstruir todo el código genético de la especie extinta a partir de los fragmentos
de ácido nucleico. Sin embargo, esto implicaría no sólo la recuperación de todo el
genoma del organismo, sino la inserción del material genético en un óvulo
fecundado de una especie similar, del cual fue extraído el núcleo. Esto parece
posible en el caso del mamut, ya que es un pariente muy cercano (una especie del
mismo género) del elefante asiático, pero resultaría extremadamente difícil en el
caso de los dinosaurios, a no ser que pensemos en las aves, supuestamente sus
más próximos descendientes. Se ha encontrado ADN en un mosquito de un ámbar
cretácico del Líbano y también se ha informado del aislamiento de ADN de un
hueso de dinosaurio. Pero todos estos resultados se han criticado y cuestionado.
La puerta al gran descubrimiento de Jurassic Park queda abierta.
Insecto hematófago conservado en ámbar.
La Tafonomía
La Tafonomía (del griego taphos, sepulcro, y nomía, ley) es la disciplina que
estudia los procesos biológicos, geológicos y fisicoquímicos que tienen lugar en la
transformación de un cadáver de organismo en un fósil. Los organismos del
pasado ocuparon diferentes ecosistemas (paleoecosistemas), estableciendo
múltiples relaciones con su entorno mientras vivieron.
Cuando un organismo muere y cae al lecho marino o a un pantano, comienzan a
operar los procesos de descomposición y desintegración, que pueden hacer
desaparecer todo resto del organismo original en poco tiempo, aunque se
conservan las partes duras. La erosión puede disolver o fragmentar el resto,
mientras que la actividad de otros organismos, como los escarabajos y los hongos,
suele desarticularlos y descomponerlos.
Con el transcurrir del tiempo, se depositan sucesivas pilas de estratos que
comprimen los restos o estos se petrifican (son reemplazados por sales minerales)
o desaparecen completamente aunque dejan su forma estampada en la roca.
Finalmente, al cabo de millones de años, los restos son excavados o afloran las
rocas fosilíferas al perderse los estratos superiores.
La exploración paleontológica
En el campo, los paleontólogos estudian la sucesión de los estratos, recolectan
muestras de rocas, localizan los restos fósiles mediante análisis por computadoras
y fechan los estratos por el análisis de la radiactividad. Cuando localizan un
macrofósil, fósil mayor o macroscópico (por ejemplo, la impronta de una
fructificación, un caparazón o un esqueleto), proceden a la separación del material
de la roca para su estudio en el laboratorio (fósiles mayores o macroscópicos)
que indican ambientes y edades geológicas. Estos estudios se complementan o
son correlativos con los análisis del subsuelo para localizar los yacimientos
minerales y de combustibles fósiles, obtener muestras de microfósiles o fósiles
microscópicos y explorar las características de las formaciones geológicas. En
estas múltiples tareas, los científicos utilizan toda clase de herramientas para la
exploración directa del terreno, como los cinceles y picos, o instrumentos más
sofisticados como computadoras, satélites con sensores remotos y radares para
localizar los estratos y analizar relieves y rocas de diferentes edades y otros
diversos métodos de análisis, como el monitoreo sísmico, del campo gravitatorio y
magnético o la reflexión de ondas de luz, para trazar mapas tridimensionales del
terreno. Las perforaciones realizadas mediante instrumentos diversos permiten,
además, obtener perfiles de la columna geológica y recolectar muestras para
analizar su contenido, su composición química y otras características que indican
variaciones del ambiente y el clima.
Para el estudio de los macrofósiles, se excavan directamente los estratos de rocas
y sedimentos con herramientas especiales, como palas, martillos, cinceles y
punzones, se desentierran los caparazones y esqueletos y se los separa de las
rocas para su estudian en el laboratorio. También se forman moldes de yeso y en
el museo se realizan maquetas, además de limpiarlos y acondiconarlos para su
exhibición. Una de las labores más fructíferas, luego de interpretar otros datos
ambientales y basados en el estudio de los microfósiles indicadores de suelos y
vegetación, son las reconstrucciones de los organismos en su ambiente.
Para el estudio de la topografía del terreno y las formaciones geológicas se utilizan
métodos de prospección o exploración de yacimientos de minerales y
combustibles, entre los cuales sobresale la contribución de los palinólogos, que
estudian los granos de poley esporas, y los micropaleontólogos, que realizan
importantes análisis de muestras de rocas, que permiten localizar con facilidad los
depósitos sedimentarios en que se acumulan el carbón y el petróleo. Luego de
localizado el depósito, se procede a la obtención de muestras de microfósiles
mediante perforadoras y sondas. Es preciso recordar que el carbón se forma por
la contribución de macrofósiles vegetales (troncos, raíces, etc.) y microfósiles
(polen y esporas), mientras que el petróleo tiene un origen mixto (a partir de la
acumulación de foraminíferos, diatomeas y otros microfósiles).
A lo largo de los miles de millones de años transcurridos desde la formación del
planeta Tierra hasta el desarrollo de la civilización moderno, la biota (conjunto de
todos los orgnaanismos vivos, desde las bacterias al ser humano) se fue
transformando progresivamente a medida que los ambientes cambiaban. Los
fósiles incluyen un amplio muestrario de la biodiversidad pasada, incluidos restos
de organismos (generalmente partes duras, como esqueletos y caparazones),
grabados en las rocas (moldes e improntas),
Muestra de microfósiles.
Actividades iniciales
1. ¿Qué métodos de fosilización conocen? ¿Cuáles son más probables en la
conservación de restos de plantas y de vertebrados?
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2. Reflexione sobre lo siguiente. ¿Es frecuente que se formen fósiles? ¿Los
fósiles llegan intactos a nosotros? ¿El registro fósil es un indicador fiel de la
biodiversidad pasada.
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3. Analice las siguientes secuencias y explíquenlas de acuerdo a lo
planteado en la Introducción.
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4. Defina biocrono y acmé. ¿Cómo describiría el biocrono de los
dinosaurios? ¿Y de las aves? ¿Y si las aves fueran los sobrevivientes del
linaje de los dinosaurios (como de hecho se afirma actualmente)?
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5. Analice la importancia de la tafonomía y de la bioestratigrafía como dos
caras de una misma moneda, el conocimiento de la vida en el pasado.
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Foro
Paseando con dinosaurios
La película Dinosaurio de los estudios Walt Disney Pictures, logró una excelente
presentación de los ecosistemas del pasado mediante técnicas de fotorrealismo,
utilizando animaciones generadas por computadoras en tres dimensiones, que
permiten que los personajes se muevan sobre un fondo de escenarios reales.
Dinosaurio transcurre durante el Cretácico superior, más exactamente durante el
límite Cretácico-Paleoceno, hace aproximadamente 65 millones de años, cuando
un gran asteroide hizo impacto con el planeta Tierra. Intenta representar los
paisajes cretácicos a partir de escenas de diferentes lugares como California,
Australia, Hawaii, Florida, Venezuela y Samoa Occidental.
El realismo alcanzado por estas técnicas es asombroso ya que permiten recrear
con sus más mínimos detalles no solamente el exterior de la piel de los
dinosaurios sino también una buena representación de la musculatura de los
animales, su comportamiento reproductor y cuidado de las crías, su forma de
alimentación, la velocidad alcanzada en la carrera, las técnicas de defensa y
ataque, etcétera. Por supuesto que tan sólo se logra una interpretación de la forma
en que estos animales se comportaban, ya que sólo se conocen generalmente
unos pocos restos fosilizados.
En la película, una familia de lémures primitivos descubre un huevo que,
casualmente, fue dejado caer por un pterosaurio o reptil volador. Del huevo
nace un Iguanodon, dinosaurio que es adoptado y criado por los lémures como si
fuera una mascota. Al crecer Aladar, el Iguanodon, reconoce que él pertenece a
otro especie. Tras la caída del asteroide y la destrucción de grandes extensiones
de bosques, Aladar y su familia adoptiva se unen a una manada de dinosaurios
muy heterogénea, que van en busca de un sitio fuera de peligro para anidar.
Durante el éxodo son atacados por dinosaurios carnívoros, primero por una
manada de Velociraptor y luego por una pareja de carnotaurios (los villanos sin
nombre en la película).
El Carnotaurus sastrei (el carnotaurio más conocido ya que otras especies se
conocen de Madagascar y la India) fue encontrado por la familia Sastre en su
estancia, situada en la región de Bajada Moreno, Departamento de Telsen,
Provincia de Chubut, en la Argentina. Los restos fósiles de este dinosaurio fueron
excavados en 1984 por un equipo del Museo Argentino de Ciencias Naturales
"Bernardino Rivadavia", dirigido por el paleontólogo Dr. José F. Bonaparte. El
esqueleto fue encontrado articulado, en posición natural, dentro de una roca que
realmente protegió al especimen de la meteorización. También se conservaron
impresiones fosilizadas del cuero o de la piel, que fueron descubiertas debajo de
varias partes del esqueleto.
Los restos originales del Carnotaurus sastrei se encuentran depositados en el
Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), de la
Ciudad de Buenos Aires. En la Sala de Paleontología de dicho museo se
encuentra montada una reproducción del esqueleto.
En la película aparecen otros dinosaurios, pterosaurios (reptiles voladores), aves,
lagartos y primates lemuriformes. ¿Qué se puede decir acerca de los padres
adoptivos de Aladar?
Los ldmures son mamíferos primates que habitan actualmente en la isla de
Madagascar, pero que durante el Paleoceno y Eoceno se extendieron por otros
continentes. Sin embargo, no se conoce la existencia de lémures del Cretácico,
aunque sí de otros mamíferos que coexistieron con los dinosaurios, como
Vincelestes neuqueanus, y también fueron registrados otros mamíferos pequeños
similares a los roedores que se dominan los gondwanatherios (o mamíferos de
Gondwana), del Cretácico superior de la Provincia de Río Negro, Argentina.
1. Más allá de los errores e imprecisiones, ¿creen que alguna vez los hechos
descritos en Jurassic Park podrían ser una realidad?
2. ¿Por qué es importante plantear correctamente la reconstrucción de
comunidades fósiles?
3. ¿Es posible recrear los ecosistemas del pasado? ¿Cómo pueden los
paleontólogos conocer las características del comportamiento y adaptaciones de
los dinosaurios y otros animales extintos?
4. Busquen información sobre la dieta, defensas y otras características de los
distintos grupos de dinosaurios. ¿En qué época vivieron los dinosaurios?
5. La teoría de la extinción por un gran asteroide cuenta actualmente con muchas
evidencias. ¿Qué otras teorías explicarían la extinción de los dinosaurios?
Organicen un debate para defender el punto de vista de la extinción que presenta
la película Dinosaurio. ¿Creen que sobrevivieron dinosaurios a la caída del
asteroide?
Módulo 2. Datación y cambios
paleogeográficos
Objetivos
• Analizar brevemente la historia de los descubrimientos paleontológicos
• Determinar las edades relativas
• Distinguir entre datación relativa y absoluta
• Explicar los principios de la datación absoluta
• Determinar la columna geológica patrón
• Comparar las etapas de la historia terrestre con un reloj cósmico
• Analizar los métodos de datación sedimentológicos y biocronológicos
• Examinar los principios de correlación estratigráfica
• Analizar la forma de ordenar la secuencia de fósiles
• Comparar el estudio de microfósiles y microfósiles
• Analizar las características y la evolución de los supercontinentes
• Evaluar la importancia de los cambios paleoclimáticos
• Comparar la teoría de la deriva continental con la tectónica de placas
• Correlacionar los cambios paleogeográficos y paleoclimáticos con la aparición y
extinción de organismos
• Comparar extinciones graduales y masivas
Contenidos
Edad de la Tierra en foco
La datación como proceso central
Geocronología y edad de los fósiles
Datación radimétrica
Columna geológica patrón
Otros métodos de datación
Correlación estratigráfica
Techo y muro
Criterios de polaridad
Concordancias y discordancias
Dificultades en la correlación
El estudio de los microfósiles
Columna geológica patrón
Cambios paleogeográficos
Teoría de Wegener
Cambios paleoclimáticos
Teoría de la tectónica de placas
Movimiento de las placas
Ciclo supercontinental
El oxígeno y la historia del clima terrestre
Los eventos extraterrestres y la extinción
Los comienzos de la datación
Durante el siglo XVIII, no existían medios tecnológicos para determinar la
antigüedad de las rocas, y la edad de la Tierra era un tema de especulación. Pero
el descubrimiento, a fines del siglo XIX, de los fósiles guía, organismos
representativos de distintas épocas geológicas que se conservaban en los estratos
de rocas sedimentarias, así como el descubrimiento de la radiactividad a fines del
siglo XIX y comienzos del siglo XX, revolucionó la comprensión de la historia del
planeta. Tres grandes científicos se relacionan con estos avances: el geólogo
inglés James Hutton (1726-1797), el físico irlandés Lord Kelvin (1824-1907) y el
físico inglés Ernest Rutherford (1871-1937). Kelvin estimó que la edad de la tierra
oscilaba entre 20 y 400 millones de años, mucho más que los 4.000 años que se
consideraban por entonces hasta el Diluvio en base a la edad de los patriarcas
bíblicos. Sus cálculos se basaron en los efectos de la convección del manto
terrestre y de su reloj radiométrico. Poco después, en 1896, Rutherford, descubrió
el núcleo atómico y comenzó las primeras mediciones de la desintegración de los
isótopos radiactivos para medir la edad de las rocas.
La edad de la Tierra en foco
La sensación de estar habitando en un planeta recién creado flotó por el
imaginario de nuestros antepasados durante mucho tiempo. Desde que el
cristianismo se impuso con su cronología bíblica, pareció necesario determinar
cuál había sido el momento exacto de la creación, para lo cual se hicieron los
cálculos más inverosímiles. El ejemplo más famoso es el del arzobispo James
Ussher, del Trinity College de Dublín, quien mediante un minucioso análisis de las
escrituras, concluyó que la Creación había tenido lugar a las nueve de la mañana
del día 26 de octubre del año 4004 a. de C. Si bien las cifras eran discutibles, en
ese entonces, no diferían demasiado: un contemporáneo de Ussher, John
Lightfoot, de la Universidad de Cambridge, propuso el año 3928 a. de C.; mientras
el astrónomo polaco Johannes Hevelius calculaba la posición exacta del sol en el
jardín del Edén a la hora de la creación, que, según él, había sido a las 18 horas
del 24 de octubre de 3963 (a. de C.). El mismísimo Newton dedicó buena parte de
su tiempo al problema de calcular el momento de la Creación, del Diluvio y del
Juicio Final.
Hacia el siglo XIX, sin embargo, la idea de una tierra reciente empezó a
desmoronarse cuando emergió con fuerza una vieja teoría de Descartes (1596 –
1650): según él, la Tierra no era sino un trozo que se había desprendido del Sol y
que se había enfriado lentamente. Obviamente, una esfera incandescente del
tamaño de la Tierra no podía enfriarse en sólo cuatro o cinco mil años. Necesitaba
mucho más tiempo.
El primero en arriesgar una cifra superior fue el naturalista y precursor de la
ciencia popular Buffon (1707-1788). Buffon adoptó la teoría de Descartes de que
la Tierra no era más que un fragmento desprendido del sol e ideó un curioso y
sencillo procedimiento para ver cuánto tardaría en enfriarse: moldeó 24 bolitas de
2 centímetros y medio de diámetro y las calentó en el horno. Después, sólo
restaba medir el tiempo que transcurría hasta que se pudieran agarrar con la
mano desnuda. La cifra que obtuvo, finalmente, fue de 74.832 años.
Las repercusiones de este osado cálculo fueron estrepitosas: resultaba difícil de
creer que la Tierra fuera tan espantosamente antigua. Y eso que todavía faltaba
mucho.
En 1830 Charles Lyell publicó su Geología (que dicho sea de paso inspiraría a
Darwin), donde sostenía que los procesos geológicos eran lentísimos y que
habían sido siempre así: evidentemente, para cavar un cañadón por donde pasa
un río no alcanzaba con los setenta y cinco mil años de Buffon. Además, ya
circulaban las primeras hipótesis evolucionistas que necesitaban como ingrediente
fundamental el tiempo en grandes cantidades. El asunto es que, inspirado por
Lyell, el geólogo John Philips, hizo una estimación de la edad de la corteza
terrestre estudiando a fondo los estratos rocosos y estimando cuánto habían
tardado en formarse y le dio ¡noventa y seis millones de años!
A lo largo del siglo XIX la cifra aceptada por los científicos para la edad de la
Tierra rondó los cien millones de años. En 1863 Lord Kelvin, el gran físico inglés,
calculó como edad mínima para la Tierra veinte millones de años, y, como edad
máxima, ¡doscientos millones!
Y sin embargo seguía siendo poco: cuando se pudo empezar a medir la
antigüedad por medio de métodos radiactivos, un geólogo inglés, Arthur Holmes,
en 1931 aseguró que la tierra tenía al menos 1460 millones de años.
Un poco más tarde, gracias al refinamiento de los cálculos, elevó la edad de la
Tierra a cuatro mil quinientos millones de años. Y esa es la cifra que (con respeto,
con incredulidad) manejamos hoy.
La datación, proceso central para conocer la historia de la vida
Si hablamos de fósiles, nos interesa conocer la edad (absoluta, pero también
relativa, es decir, en relación con depósitos similares) de las rocas que los
contienen. Estos patrones revelaron mucho acerca de las edades relativas de las
rocas sedimentarias así como patrones en la evolución de la vida. Pero los
geólogos aún no podían decir cuán antiguas eran realmente las rocas. No hubo
disponible un método de datación de rocas hasta que la radiactividad fue
descubierta a comienzos del siglo veinte.
La columna geológica es la serie de estratos que se depositan a lo largo de miles
a millones de años. Muchas veces estos sedimentos afloran en el terreno, y otras
exigen laboriosas perforaciones profundas para muestrear los sedimentos, suelos,
rocas e incluso capas de hielo antártico de diferentes estratos y edades. Estas
muestras individuales son los testigos, ya que evidencian cambios de la fauna, la
flora, el clima o los ecosistemas de una época de deposiciòn. Los perforadores de
muestras consisten básicamente en instrumentos cortantes, como un
sacabocados gigante, o aquellos que utilizan el principio del tornillo de
Arquímedes para retirar las muestras. Luego del muestreo, las porciones de cada
nivel se ubican en uno o más recipientes para su análisis posterior en el
laboratorio.
La Geocronología
La Geocronología es la ciencia que se ocupa de la medición y la determinación del
tiempo geológico. Los diversos intervalos de tiempo determinados a partir de las
formaciones rocosas acumuladas en la columna de estratos son las unidades
geocronológica, de las cuales las mayores son el eón, la era, el período y la
época. Cada unidad se caracteriza por determinadas condiciones geográficas, del
relieve, el clima, los ambientes y, por supuesto, los seres vivos diferentes que
entonces vivieron.
Los isótopos radiactivos de los átomos se desintegran bajo un patrón predecible a
lo largo de amplios períodos de tiempo. Durante cada lapso sucesivo, o vida
media, la mitad de los materiales radiactivos restantes de los radioisótopos se
desintegran, bien cambiando en otro elemento, o volviéndose el isótopo estable
del mismo elemento
Cada radiosiótopo presenta una vida media característica. Para emplear un
radioisótopo para fechar un suceso del pasado, debemos conocer o estimar la
concentración de dicho isótopo en el momento del evento. En el caso del carbono,
la producción de nuevo 14C en la alta atmósfera (mediante la reacción de
neutrones con el 14N) equilibra la desintegración radiactiva natural del 14C. Por lo
tanto, la proporción de 14C respecto al isótopo estable 12C es relativamente
constante en los organismos vivientes y en su ambiente. Sin embargo, tan pronto
como un organismo muere, cesa de intercambiar compuestos de carbono con su
ambiente. Su 14C en desintegración ya no es recuperado, y la proporción de 14C a
12
C en sus restos, decrecen a lo largo del tiempo. Los paleontólogos (científicos
que estudian los fósiles) pueden usar la relación 14C a 12C en los organismos
fósiles para fechar a aquellos que tienen menos de 50.000 años de antigüedad (y,
por lo tanto, a las rocas sedimentarias que los contienen) con un grado de certeza
fiable. Después de este tiempo, las trazas de 14C que permanecen son tan
pequeñas que alcanzan los límites de su detección.
Datación radimétrica
Cuando se precisa conocer los datos exactos del tiempo que ha transcurrido
desde un determinado suceso geológico en la historia de la Tierra, el método más
exacto al que puede recurrirse es la datación radimétrica, que utiliza la
radiactividad natural de los elementos presentes en las rocas.
Por lo general, las rocas contienen una cierta cantidad de elementos radiactivos,
como el uranio, el radio y el torio, entre otros, y sus respectivos isótopos. Los
isótopos son átomos con el mismo número atómico (igual número de protones)
pero diferente número másico (protones más neutrones). A medida que transcurre
el tiempo, estos isótopos se desintegran espontáneamente y se transforman en
otros elementos, como el plomo o el helio.
Algunos ejemplos son el uranio 235 ( 235U), que se transforma en plomo 207
(207Pb); el uranio 238 (238U), que se convierte en plomo 206 ( 206Pb); el torio 232
(232Th), que da lugar al plomo 208 (208Pb) y el carbono 14 (14C) que da lugar a
nitrógeno 14 (14N).
Los factores ambientales no influyen en este proceso y, en la mayoría de los
casos, el fenómeno se produce a lo largo de miles de años. Sin embargo,
independientemente del elemento de que se trate, la transformación sigue siempre
una regla “de oro”: la mitad de los átomos del elemento que existen en un
momento inicial, se descomponen en una determinada cantidad de años,
específica para cada isótopo.
Un análisis minucioso de la composición de una roca permite establecer la
cantidad presente de átomos del elemento radiactivo no descompuesto y las del
isótopo estable que han aparecido desde su formación. De este modo, se puede
calcular la edad de la roca estudiada.
Algunos ejemplos de isótopos utilizados en la datación radimétrica
Isótopo
Isótopo estable Vida media (en Materiales que pueden
inestable
años)
datarse
Uranio 238
Plomo 206
4,50 . 109
Circón y uranitita
9
Uranio 235
Plomo 207
0,70 . 10
Circón y uranitita
Torio 232
Plomo 208
13,90 . 109
Circón y uranitita
9
Potasio 40
Argón 40
1,25 . 10
Moscovita
Calcio 40
Biotita
Hornblenda
Rocas volcánicas
9
Rubidio 87
Estroncio 87
47 . 10
Moscovita
Biotita
Feldespato (potásico)
Rocas
ígneas
y
metamórficas
Carbono 14
Nitrógeno 14
5,750 +/- 30
Restos orgánicos
Aguas subterráneas
Glaciares
Pinturas rupestres y
otros
elementos
asociados a culturas
prehistóricas e históricas
En las últimas décadas se comenzó a utilizar el método del potasio - argón. Este
método se basa en que la radiactividad transforma el isótópo del potasio (K), de
peso atómico 40, en gas argón (A), del mismo peso atómico.
Para datar sucesos recientes, se recurre al método del radiocarbono. La atmósfera
contiene isótopos radiactivos del carbono 14, 14C, cuyo período de
semidesintegración es de 5.568 años. La presencia de este isótopo se debe a la
acción de los rayos cósmicos en la atmósfera, que generan la producción de
neutrones. Estos reaccionan con el isótopo del nitrógeno, 14N, y dan origen al
isótopo radiactivo 14C.
El 14C es absorbido por las plantas como dióxido de carbono del aire y, en
consecuencia, pasa los organismos que se alimentan de ellas. Mientras el
organismo vive, la relación entre el carbono no radiactivo y el radiactivo no varía;
cuando muere, la cantidad de radiocarbono comienza a disminuir. Averiguando la
relación entre ambos y conociendo el período de semidesintegración, puede
hallarse la edad de un material orgánico de hasta 10.000 años de antigüedad. La
precisión no es menor de 200 años, pero es suficiente para múltiples propósitos.
Evolución de la proporción de elementos padre e hijo.
La datación de las rocas con radioisótopos, combinada con los análisis de los
fósiles constituyen los métodos más poderosos para la determinación de la edad
geológica. Pero en los sitios donde las rocas sedimentarias no contienen
intrusiones ígneas apropiadas y pocos fósiles se hallan presentes, los
paleontólogos deben recurrir a otros métodos de datación. Un método conocido
como datación paleomagnética, que relaciona las edades de las rocas con los
patrones del magnetismo terrestre, que cambia con el tiempo. Los polos
magnéticos de la Tierra se mueven y ocasionalmente revierten su posición.
Debido a que tanto las rocas sedimentarias como las ígneas preservan un registro
de los campos magnéticos terrestres en el momento en que se formaron, el
paleomagnetismo ayuda a determinar las edades de dichas rocas. Otros métodos
de datación que serán descritos en capítulos posteriores utilizan la deriva
continental, los cambios en el nivel de los mares y los relojes moleculares.
Mediante el uso de tales métodos, los geólogos dividieron la historia de la vida en
eras geológicas, que a su vez están divididas en períodos (Tabla 21.2). Los límites
entre estas divisiones se basan en diferencias sorprendentes observadas por los
científicos en los conjuntos de organismos fósiles contenidos en los estratos
sucesivos de rocas, de ahí el sufijo zoic (“ de vida”) para las eras. Los geólogos
establecieron y nombraron a estas divisiones antes de haber conocido las edades
de las eras y los períodos, y continuamente estamos refinando las fechas usadas
para dichos límites a medida que se realizan nuevos descubrimientos.
Otros métodos de datación
Existen otros procesos naturales rítmicos que ocurren a una velocidad
constante y, en
consecuencia, pueden ser utilizados para datar. Entre ellos destacan:
A. Las varvas glaciares. Se forman en lagos cubiertos por una capa de hielo en
invierno que en verano se funde. Cada año se depositan dos capas de
sedimentos, una clara y una oscura. La clara corresponde al sedimento de verano
y está formada por los materiales más gruesos (son los primeros en depositarse).
Los materiales muy finos permanecen en suspensión y se depositan en invierno,
cuando el hielo superficial deja las aguas en calma. Su color oscuro se debe a la
presencia en ellos de materia orgánica no oxidada.
Bastará contar el número de pares de bandas para conocer el número de
años durante los cuales se ha estado formando este sedimento. Este método de
datación solo es útil para materiales de edades muy recientes. Utilizando las
varvas glaciares se ha podido establecer en Suecia una cronología de los últimos
9000 años.
B. Anillos de crecimiento de los corales. Algunos corales antiguos con forma de
campana originaban una fina capa diaria de carbonato cálcico. Una pequeña
estrangulación marca la separación entre un año y otro, de manera que es posible
contar el número de láminas (días) de cada año. La atracción lunar está frenando
el giro terrestre a razón de 20 segundos cada millón de años. Por eso durante la
historia de la Tierra los días han sido cada vez más largos y, en consecuencia, se
han reducido los días que tiene un año, manteniéndose constante el total de horas
anuales. Así, hace 550 M.a. el día duraba 21 horas, y el año tendría 417 días. Si
se cuentan los anillos del coral, se sabrá los días que tenía aquel año y, por tanto,
su antigüedad.
Varvas.
La correlación estratigráfica y la edad relativa
Los sedimentos se depositan en estratos o capas, que se forman a lo largo de
millones de años por la acumulación de partículas. Al endurecerse, los sedimentos
forman los estratos de las rocas sedimentarias (proceso conocido como
litificación). La Estratigrafía es la ciencia que estudia los estratos de rocas
sedimentarias.
Para analizar como se produce la sedimentación, pueden realizar la siguiente
experiencia en el aula. Consigan dos vasos de agua y agreguen en el primero,
lentamente, arena; luego, trozos de piedras, y, finalmente, otra capa de arena.
Repitan el mismo proceso con el segundo vaso, pero agreguen los elementos
mezclados. Observen cómo se depositan los sedimentos en ambos casos.
El ya mencionado Niels Stenen debió pensar en un experimento similar cuando
enumeró algunos principios que rigen la depositación de los estratos. Como
señaló, al depositarse los estratos, van englobando restos fósiles, como los
esqueletos y dientes de vertebrados y los caparazones de moluscos.
Si el enterramiento es rápido (no actúan las bacterias de la descomposición), el
ambiente es de baja energía (escaso transporte y erosión), y hay poco oxígeno
(no ocurre la oxidación), los restos fósiles se conservan mejor.
El contenido de fósiles sirve para determinar la edad relativa de los estratos de
rocas sedimentarias, es decir, indican qué resto se depositó antes o después en la
columna geológica. Si las rocas de dos localidades contienen los mismos fósiles,
puede afirmarse que se conservaron en la misma época. Es decir, comparando el
contenido de fósiles de diferentes localidades, es posible correlacionar los estratos
(correlación estratigráfica) de la misma edad.
Correlación de estratos de dos localidades geográficas.
En particular, Niels Stenen y a continuación Adam Segdwik y James Hutton,
establecieron los principios de la estratigrafía y la correlación:
A. Principio de horizontalidad original de los estratos: los sedimentos se
depositan formando capas horizontales. De acuerdo con este principio, si
encontramos un conjunto de estratos que no se disponen horizontalmente se
concluirá que, después de su formación, han sido sometidos a algún tipo de
esfuerzo que les ha cambiado su disposición
original.
B. Principio de continuidad lateral de los estratos: originalmente, los estratos
se extienden lateralmente y terminan adelgazándose en sus bordes. La edad es la
misma en toda la superficie de un estrato.
C. Principio de superposición de los estratos: los sedimentos se depositan
unos sobre otros, de tal manera que en una serie que se encuentre en su
disposición original el estrato situado más abajo es el más antiguo y el de arriba, el
más moderno.
Para representar por orden cronológico los materiales se utiliza la columna
estratigráfica.
En ella se representan horizontalmente los materiales, abajo los más antiguos,
arriba los más modernos y, además de los tipos de rocas, se indica la presencia
de fósiles y otras características.
Techo y muro
Las superficies que limitan un estrato reciben el nombre de planos de
estratificación.
La parte más alta y moderna de un estrato se denomina techo. La base de un
estrato será el muro. Los mismos términos se utilizan para referirse a una serie de
estratos: la parte superior y más moderna sería el techo de la serie, mientras que
la parte más baja y más antigua correspondería al muro de la serie. La distancia
medida en vertical entre el techo y el muro de un estrato recibe el nombre de
potencia.
Criterios de polaridad
El principio de superposición es suficiente para ordenar una serie que mantenga la
horizontalidad original. Sin embargo, en muchas ocasiones los estratos han
abandonado esa disposición, encontrándose verticales e incluso invertidos, es
decir, con el techo situado por debajo del muro. En estos casos se utilizan los
criterios de polaridad o criterios de techo–muro, que son un conjunto de
estructuras sedimentarias que permiten orientar los estratos. Estas estructuras a
veces se presentan en la superficie de los estratos y otras, en su interior.
Concordancias y discordancias
Se dice que dos materiales son concordantes si la superficie que los separa es
paralela a los planos de estratificación de ambos, en caso contrario serán
discordantes. La discordancia implica que entre el depósito de un material y el
siguiente ha ocurrido algún proceso. Si lo que ha sucedido es una erosión se
habla de discordancia erosiva. Si ha habido un plegamiento será una discordancia
angular, y si se han producido un plegamiento
y una erosión la discordancia será angular y erosiva.
¿Cómo ordenar los acontecimientos?
Los materiales A, B, C y D que aparecen en la figura de la derecha están
plegados. En aplicación del principio de sucesión de acontecimientos, un proceso
geológico (plegamiento) es posterior a los materiales que afecta (estratos A, B, C y
D). Además, como estos pliegues están erosionados, deberá concluirse que el
proceso de erosión es posterior al de plegamiento.
Aplicando los principios de horizontalidad original, superposición
de los estratos y sucesión de acontecimientos, se puede deducir la secuencia
completa de acontecimientos que ha dado lugar a la estructura final.
Dificultades en la correlación
La correlación estratigráfica se ve dificultada por los procesos endógenos y
exógenos que actúan en la superficie terrestre, por ejemplo, la erosión puede
quitar una capa o estrato de sedimentos de la columna geológica, y un pliegue o
falla puede invertir el orden de deposición de los sedimentos.
Cuando falta un estrato o una serie de estratos sedimentarios se habla de hiato o
discontinuidad.
También es importante tener en cuenta que en distintas épocas una región
continental pudo haber sido invadida extensamente por el mar (transgresión)
iniciándose la sedimentación, y otra oceánica pudo secarse y aflorar las rocas
(regresión) iniciándose una etapa de erosión. Es posible que más tarde, un
sedimento oceánico ascienda por los fenómenos tectónicos y forme una montaña,
conservándose allí los fósiles marinos.
Estudio de microfósiles y prospección geológica
La prospección geológica es la exploración de recursos geológicos por diferentes
métodos. La exploración de nuevas reservas de combustibles fósiles, en especial
petróleo, implica un conocimiento muy detallado del subsuelo, y en estos estudios
sobresalen las contribuciones de los palinólogos y los micropaleontólogos. Los
palinólogos, que estudian los granos de polen y esporas de plantas fósiles y los
micropaleontólogos, estudiosos de los microfósiles o fósiles de microorganismos,
realizan importantes análisis de las muestras de rocas que permiten situar con
facilidad los depósitos sedimentarios en que se han acumulado el carbón y el
petróleo. Es preciso recordar que el carbón se forma no sólo por la contribución de
macrofósiles vegetales (troncos, raíces, etc.) sino también por microfósiles (polen
y esporas) mientras que el petróleo presenta un origen mixto, a partir de la
acumulación de foraminíferos, diatomeas y otros microorganismos. Estos estudios
complementan aquellos que aportan la gravimetría, el magnetismo, la sísmica y
otras técnicas geológicas muy precisas para realizar la prospección.
La columna geológica patrón
Los distintos métodos de datación han permitido establecer una columna
geológica. Los distintos intervalos de tiempo determinados a partir de las
formaciones rocosas acumuladas en la columna son las unidades
geocronológicas: el supraeón, el eón, la era, el período, la época, la edad y el
crono, del más extenso al más breve.
En Geología se distinguen dos tipos de unidades. Las unidades
cronoestratigráficas se basan en secuencias de estratos (litológicas) y por lo tanto
tienen existencia real caraterizadas por su contenido de fósiles. Por otra parte, las
unidades geocronológicas son unidades paratemporales basadas en lls métodos
de datación radimétrica.
Unidades cronoestratigráficas
Unidades geocronológicas
Eonotema
Eón
Eratema
Era
Sistema
Período
Serie
Época
Piso
Edad
Zona
Crono
El eón es el mayor intervalo en la escala del tiempo geológico. Se distinguen el
eón Chaotiano, desde los 4.560 a los 4.350 m.a., el eón Hadeano, desde los
4.350 m.a. (cuando se consolida el planeta Tierra) hasta los 3.850 m.a., el eón
Arqueano, hasa los 2.500 m.a., el eón Proterozoico, hasta los 543 m.a. y el eón
Fanerozoico, hasa la actualidad, dividido en tres grandes eras: Paleozoica,
Mesozoica y Cenozoica. Los tres primeros eones constituyen los Tiempos
precámbricos (antes del Cámbrico, que es el primer período de la era
Paleozoica).
Las eras del Fanerozoico están divididas en intervalos de tiempos cada vez más
pequeños, como los períodos, las épocas y las edades.
El crono es la unidad inferior que representa el tiempo correspondiente al rango d
eun fósil o grupos de fósiles detemrinados y su denominación se efectúa tomando
el nomre de la localidad geográfica y/o del fósil que sirvió para su caracterización.
¿Cómo cambiaron con el tiempo los continentes y climas de la Tierra?
Los mapas y globos terráqueos con los que adornamos nuestras paredes,
estantes y libros nos brindan una impresión de una Tierra estática. Sería fácil para
nosotros suponer que los continentes han estado siempre en el mismo lugar que
en el que están. Pero estaríamos equivocados. La idea de que las masas
continentales de la Tierra han cambiado de posición en el transcurso de los
milenios y que lo continúan haciendo de esta manera, fue primeramente planteado
en 1912 por el meteorólogo y geofísico alemán Alfred Wegener. Su libro El Origen
de los Continentes y Océanos fue tomado inicialmente con escepticismo y
resistencia. Hacia la década de 1960, sin embargo, la evidencia física y la mejor
comprensión de los geofísicos de la tectónica de placas han convencido
virtualmente a todos los geólogos de la realidad de la visión de Wegener.
La corteza terrestre consiste en un número de placas sólidas de aproximadamente
40 kilómetros de espesor, que colectivamente constituyen la litosfera. Las placas
litosféricas flotan sobre una capa fluida de rocas fundidas, o magma. El magma
circula porque el calor producido por la desintegración radiactiva en el núcleo
terrestre establece corrientes de convención en el fluido. Las placas se mueven
porque el magma se eleva y ejerce tremendas presiones. Donde las placas son
empujadas entre sí, o bien, se desplazan lateralmente entre sí, o una de ellas se
hunde debajo de la otra levantando cadenas montañosas y excavando profundos
valles de rift. (Cuando esto sucede debajo del agua, dichos valles son conocidos
como fosas). Donde las placas se separan, las cuencas oceánicas pueden
formarse entre ellas. El movimiento de las placas litosféricas y de los continentes
que ellas contienen se conoce como deriva continental.
Las primeras ideas movilistas
Los continentes no solo están sometidos a los movimientos verticales que
describe la isostasia sino también a otros horizontales. Las teorías que defienden
estas tesis se denominan movilistas. Sus antagonistas son las teorías fijistas.
La historia de las ideas movilistas está inevitablemente unida al libro El origen de
los continentes y océanos publicado en 1915. Su autor, un meteorólogo alemán
llamado Alfred Wegener, defendía que los continentes se desplazaban.
La complementariedad entre las costas de África y Suramérica había sido
detectada tras los grandes viajes de los siglos XVI y XVII, cuando se elaboraron
los primeros mapas del mundo que ya incluían América. Así, Francis Bacon en
1620 comentaba este llamativo
parecido. No obstante, sería excesivo considerarlo un predecesor de Wegener.
A principios del siglo XIX, Alexander von Humboldt no solo se sorprende de la
complementariedad de las costas a uno y otro lado del Atlántico, sino que señala
la continuidad entre algunas formaciones geológicas africanas y suramericanas. A
su juicio, debía investigarse este ajuste, que no le pareció casual.
Pero el precedente más inmediato y claro de Wegener fue Frank Taylor. En 1910
publicó un extenso trabajo en el que exponía la hipótesis de la movilidad
continental. El punto de partida de Taylor no era el ajuste de los continentes, sino
la forma y distribución de las cordilleras en Asia y Europa. Supuso que la corteza
se había desplazado de norte a sur. Este desplazamiento y las ocasionales
colisiones originarían las cordilleras.
Alexander von Humboldt.
Estudios paleogeográficos
Cuando se encontraron los primeros restos fósiles de hipopótamos y cocodrilos en
lugares como Noruega o Gran Bretaña, así como corales en Siberia, los científicos
se vieron en apuros para encontrar una explicación coherente y lógica del hecho.
¿Se trataba de testimonios del diluvio? ¿O tal vez todos los continentes habían
estado unidos en el pasado?
La Paleogeografía es el estudio de la distribución de los continentes y los océanos
a lo largo de las eras geológicas. Trata de explicar, en un contexto espacial, la
distribución de las faunas y floras en la historia terrestre.
Según los estudios de dispersión, la franja de tierra que separa dos océanos actúa
como una barrera efectiva para la migración marina, mientras que los océanos
profundos impiden la dispersión de organismos entre dos islas o entre una isla y el
continente. Pero una vez que queda eliminada la barrera geográfica, el puente
formado (oceánico o continental) permite el libre intercambio de especies a modo
de un corredor, lo que conduce a una presión de selección y a la extinción de las
especies menos adaptadas al nuevo ambiente o de aquellas que no pueden
competir en igualdad de condiciones con los recién “llegados”.
Pero, ¿cómo realizan los investigadores las reconstrucciones geográficas del
pasado? Recurren a datos paleomagnéticos (el magnetismo remanente de las
rocas y su variable orientación respecto de los polos magnéticos terrestres en
cada época), litológicos (depósitos de tillitas o rocas glaciarias que indican un
clima frío; de evaporitas, rocas sedimentarias que se depositan en condiciones
desérticas y cálidas; etc.), geofísicos (el perfil de las líneas de costa entre dos
continentes, la ubicación y distribución de las cadenas montañosas submarinas,
etc.) y, por supuesto, paleontológicos (presencia de fósiles similares en dos zonas
continentales alejadas) o biogeográficos (presencia de grupos de organismos
vivientes en áreas muy alejadas, las que pudieron haber estado conectadas en el
pasado geológico).
Se pueden analizar dos ejemplos muy famosos de cómo se explican estas
antiguas distribuciones de los organismos.
1. El gran escritor francés Julio Verne, en su novela Viaje al centro de la Tierra,
hablaba de un verdadero mar interior, pero desconocía que este mar existió
aunque no en las “entrañas” del planeta, sino en otras épocas. En efecto, esto
ocurrió a fines del Triásico, cuando se formó el océano interior Tethys, que
separaba los antiguos continentes de Gondwana al sur y de Laurasia al norte.
Este acontecimiento produjo un cambio en el patrón de circulación marina, de este
a oeste (en vez de norte a sur) y las especies de invertebrados y peces pudieron
intercambiarse sin problemas a ambos lados de los continentes.
(distribución de organismos comunes en Gondwana, tomar ilustración de p. 177 de
Historical Geology, en parte, pero en base a paleomapa de Les mondes disparus)
2. Cuando Charles Darwin visitó nuestro país en el transcurso de su famoso viaje
en el Beagle descubrió mamíferos más antiguos, que eran muy diferentes a los
que vivieron en otros continentes, y otros con características similares a los del
Hemisferio Norte. ¿Cómo era posible esta mezcla? La explicación la dio el gran
investigador argentino Florentino Ameghino: Sudamérica había sido una isla con
su propia fauna endémica, pero al levantarse el puente centroamericano, se hizo
posible la migración de la fauna a ambos lados del corredor. Los “vencedores”
fueron los llegados del Hemisferio norte, como los zorros y las vicuñas, que
compitieron exitosamente con las especies de carnívoros y herbívoros locales (por
ejemplo, los borhiénidos, con aspecto de zorros y los astrapoterios, con apecto de
vicuñas) por los mismos recursos o predaron sobre ellos.
La idea de la deriva continental fue captada por Wegener cuando estudiaba el
estrecho encaje entre las costas del oeste de África y del este de Sudamérica. La
evidencia geológica que relaciona las formaciones de rocas en los Apalaches con
formaciones similares en las tierras altas de Escocia, así como fenómenos
geológicos hallados tanto en Sudáfrica como en Brasil, alentó su visión de que los
continentes estuvieron unidos alguna vez.
Ahora sabemos que, en ocasiones, la deriva de las placas ha unido los
continentes y que en otros tiempos, dichos continentes se han separado entre sí.
Las posiciones y los tamaños de los continentes influyen sobre los patrones de
circulación oceánica, los niveles del mar y los climas globales. Las extinciones
masivas de las especies, en especial de los organismos marinos, han
acompañado generalmente cambios importantes en el nivel del mar, que
expusieron amplias áreas de las plataformas continentales, eliminando a dichos
organismos que vivían en los mares someros que éstas cubrían.
Evidencias de la deriva continental
Evidencias geográficas. El borde de los continentes encaja entre sí, tal como se
observa en el caso de Sudamérica y África, lo que implica que se separaron en
algún momento de la historia geológica, más concretamente en el Jurásico.
Evidencias fósiles Los paleontólogos han encontrado restos fósiles de ciertas
especies tanto en Sudamérica como en el sur de África. Es un hecho curioso que
una especie fósil fuera hallada en ambos lados del océano Atlántico. Nadie cree
que estas especies hubieran cruzado tal distancia nadando, por lo tanto, éste sería
un hecho que apoya la idea de que estas regiones estuvieron alguna vez unidas.
El hallazgo del reptil de agua dulce, Mesosaurus, en el este de Sudamérica y el
sur de África, el helecho Glossopteris en todo el hemisferio sur y el reptil terrestre
Cynognathus en la Argentina y el sur de África, que vivieron hace 250 millones de
años, indican que en ese entonces estas masas continentales debieron estar
unidas, lo que permitió la dispersión de la flora y la fauna de la época.
Evidencias geológicas. En ambos lados del Atlántico se encuentran montañas
de edad y estructura comparables. Esto significa que los continentes no sólo se
complementan en sus bordes, sino que también concuerdan en el tipo de rocas
que presentan. Esta es una evidencia muy fuerte en favor de la antigua unión de
estos continentes. Por ejemplo, el tipo de rocas que se encuentran en la zona del
Cabo de Buena Esperanza (sur de África) también pueden hallarse en la provincia
de Buenos Aires.
Evidencias climáticas. Los registros de los climas de hace millones de años
(estudiado por la paleoclimatología) indican que las regiones que se encuentran
actualmente en la zona ecuatorial estuvieron alguna vez cubiertas por glaciares.
Estas evidencias son difíciles de explicar con la disposición actual de los
continentes. Pero si se considera que los continentes estuvieron en ese momento
de la historia juntos, con la región de Sudáfrica centrada en el polo sur, estos
datos paleoclimáticos podrían ser justificados satisfactoriamente.
Valoración actual de la Teoría de Wegener
Aunque las primeras ediciones de El origen de los continentes y océanos no
despertaron demasiado interés, en 1922 el prestigioso geofísico H. Jeffreys
analizó la teoría de Wegener y la calificó de “hipótesis imposible”.
Con todo, el momento clave hay que situarlo en el Congreso de la Asociación
Americana de Geólogos del Petróleo celebrado en 1926. Asistieron Wegener y
Taylor y, con alguna notable excepción, se quedaron solos en defensa del
movilismo. La teoría de la deriva continental fue rechazada.
Alfred Wegener murió en 1930 durante una expedición a Groenlandia de la que
esperaba aportar pruebas definitivas de que América y Europa, aún hoy, se
estaban separandoiento de la corteza terrestre hacia el oeste. Ninguna de las dos
era suficiente.
Resulta sorprendente la cantidad abrumadora y el acierto de los datos y
argumentos aportados por Wegener en defensa de la movilidad continental, la
mayor parte de los cuales continúan considerándose válidos hoy, si bien el
desplazamiento es mucho más lento de lo que suponía el científico alemán. Los
desaciertos de su teoría eran básicamente dos:
Las causas de los movimientos continentales no son las sugeridas por Wegener.
Los fondos oceánicos no constituyen un “tapete” fijo sobre el que se desplazan los
continentes, como suponía Wegener. Los fondos oceánicos también se mueven, a
veces junto con los continentes y a veces de manera autónoma.
No puede extrañar ninguno de estos dos errores, ya que se conocía muy poco
acerca del interior terrestre y casi nada sobre los fondos oceánicos.
El camino hacia la Tectónica
Aunque minoritarias, las ideas movilistas siempre contaron con algún defensor.
Uno de los apoyos más destacables lo recibió Wegener un año antes de su
desgraciado accidente. Se lo proporcionó Arthur Holmes al indicar que el manto
terrestre se encontraba agitado por corrientes de convección.
El resurgimiento del movilismo en los años cincuenta está marcado por avances
tecnológicos. Así, el sónar permitió conocer mejor la topografía de los fondos
oceánicos y descubrir la existencia de un relieve submarino de
más de 60 000 km de longitud: la dorsal oceánica.
La utilización del ordenador permitió a Bullard en el año 1964 comprobar que el
encaje de los continentes era casi perfecto
Dorsales océanicas
El estudio de los fondos oceánicos deparó notables sorpresas, entre ellas hay tres
que destacan: la existencia de la dorsal oceánica, la relativa escasez de
sedimentos en los fondos oceánicos y la juventud de esta corteza.
El océano Atlántico está recorrido de norte a sur por un relieve submarino que se
eleva de 2 a 3 km sobre las llanuras circundantes y que emerge en Islandia, es la
dorsal oceánica.
Esta dorsal se bifurca hacia el océano Índico y el océano Pacífico, superando los
60 000 km de longitud. La dorsal atlántica tiene un surco central, limitado a ambos
lados por fallas normales, que se denomina rift.
Otras dorsales, como la del Pacífico, no tienen este rift central.
Periódicamente, la dorsal se encuentra interrumpida por
fracturas transversales, que se denominan fallas transformantes.
Una de las razones por la que los científicos estaban muy interesados en el
conocimiento de los fondos oceánicos, es que esperaban hallar, capa sobre capa,
materiales depositados a lo largo de ¡toda la histori terrestre!
Puesto que en el océano se están depositando materiales continuamente, se
pensaba que encontrarían sedimentos, con sus correspondientes fósiles, desde
que existen los océanos, es decir, desde hace más de 4000 m.a. Por ello, la
ausencia de sedimentos en las dorsales y su relativa escasez en el resto de los
fondos, resultó un hallazgo sorprendente.
Por otra parte, los sedimentos no se distribuyen homogéneamente, sino que su
potencia aumenta a medida que nos alejamos de la dorsal.
Al hacer un sondeo en el fondo oceánico, se encuentran diversas capas de
sedimentos; los más superficiales son actuales y su antigüedad aumenta con la
profundidad. La edad de los más antiguos de cada zona es similar a la de los
basaltos situados inmediatamente
debajo de ellos; es la edad de la corteza oceánica en ese lugar.
Hay tres datos que se repiten regularmente en todas las
cuencas oceánicas:
– En las dorsales, los basaltos son actuales, es decir, se
han formado en el último millón de años.
– La antigüedad de los basaltos situados bajo los sedimentos
se incrementa al distanciarnos de las dorsales.
– Esa edad nunca supera los 180 millones de años.
Los sorprendentes datos recogidos generaban muchas preguntas. Así, si
hay océanos desde hace al menos 4000 M.a., ¿por qué no se encuentran fondos
oceánicos con edades superiores a los 180 M.a.? ¿Qué ha pasado con los fondos
más antiguos? ¿Por qué las edades se reducen a medida que nos acercamos a la
dorsal? ¿Qué ocurre en la dorsal?
Teoría de la Expansión del fondo océanico
Durante más de cuarenta años desde la publicación del trabajo de Wegener, la
comunidad científica se había mantenido escéptica a la propuesta de la deriva de
los continentes. Hacia 1950 se desarrollaron nuevas técnicas que permitieron
realizar un detallado estudio del fondo de los océanos. Estos estudios revelaron la
existencia de un sistema de cordilleras, denominadas dorsales, que se extendía a
lo largo de toda la región central del océano Atlántico. Estas regiones se
caracterizaban por una intensa actividad volcánica.
Así, en 1960, el geólogo Harry Hess elaboró la Teoría de Expansión del fondo
oceánico. En ella proponía que el fondo marino se expande y se mueve
simétricamente hacia ambos lados de la dorsal. Es decir, las observaciones
geológicas y geofísicas indican que las cordilleras meso-oceánicas o dorsales
funcionan como centros donde se genera nuevo piso oceánico conforme los
continentes se alejan entre sí. Este útlimo concepto fue propuesto por el geólogo
John Tuzo Wilson.
En 1965, Tuzo Wilson introdujo el término placa para referirse a grandes
fragmentos de litosfera que se movían de forma unitaria.
La escasez de sedimentos y la distribución de las edades de los fondos oceánicos
no fueron las únicas sorpresas que proporcionó su investigación. En efecto,
también se descubrió que los basaltos de la corteza oceánica muestran una
llamativa magnetización en bandas paralelas al eje de la dorsal, que
alternativamente tienen polaridad normal (la actual) y polaridad invertida.
Para explicar el bandeado magnético, F. Vine y D. Matthews elaboraron en 1963
la teoría de la extensión del fondo oceánico, según la cual las dorsales son lugares
en los que se genera nueva litosfera oceánica a partir de materiales magmáticos
procedentes del interior. La litosfera recién creada se aleja, a uno y otro lado, de la
dorsal y el espacio dejado lo ocupa nuevo magma. El fondo oceánico se comporta
como una cinta grabadora que registra la orientación del campo magnético
terrestre en el momento en que se incorpora cada masa magmática.
Además del bandeado magnético, esta teoría permite explicar la actividad
volcánica que hay en las dorsales, el incremento de la edad de los fondos
oceánicos al alejarse de ellas, así como la distribución de los sedimentos en las
cuencas oceánicas. También las características de la actividad sísmica en las
dorsales encajan perfectamente en la dinámica propuesta para estas zonas:
terremotos de foco somero, de poca magnitud pero muy frecuentes.
Por todo ello, constituye una parte esencial de la teoría de la tectónica de placas.
Las ideas propuestas por Vine y Matthews se conocen también como teoría de la
expansión del fondo oceánico. Sin embargo, hay autores que consideran
inadecuado el término “expansión” ya que significa dilatación, o incremento de
volumen sin incremento de materia, y no es eso lo que ocurre en los fondos
oceánicos.
Subducción
La subducción de placas es un proceso de hundimiento de una placa bajo otra en
un límite de placas convergentes. Generalmente es la litosfera oceánica, de mayor
peso específico, la que subduce bajo la litosfera continental, de menor peso
específico debido a su mayor grosor cortical.
La zona de subducción es una zona larga y estrecha donde una placa desciende
por debajo de otra. Dado que la temperatura y la presión aumentan con la
profundidad, una parte de los materiales de la placa en subducción son liberados
(en especial el agua) lo que conlleva a la fusión del manto, que a su vez, asciende
a través de la corteza continental originando erupciones volcánicas. Las zonas de
subducción constituyen una parte muy importante dentro de la dinámica de los
materiales terrestres. Los materiales subducidos han cambiado posiblemente las
propiedades del manto, y permitido que la convección se mantenga.
Sismológicamente las zonas de subducción son caracterizadas por las zonas de
Benioff.
El desplazamiento de una placa con respecto a la otra no es continuo sino
que se produce a saltos, como consecuencia de los cuales se generan terremotos.
Las zonas de subducción presentan la mayor actividad sísmica del planeta.
Los terremotos, atendiendo a la profundidad del foco sísmico, se clasifican
en los siguientes tipos:
• Someros, si la profundidad es menor de 70 km.
• Intermedios, si el foco sísmico está entre 70 y 300 km de profundidad.
• Profundos, cuando el foco sísmico se encuentra localizado entre 300 y 700
km de profundidad.
La litosfera oceánica que subduce está fría y contiene ciertas cantidades de
agua. El rozamiento con la litosfera continental incrementa la temperatura, y el
agua baja el punto de fusión de los minerales. Esto permite que se produzca una
fusión parcial de los minerales más ricos en sílice, que funden a menor
temperatura. Se originan así magmas que alimentarán erupciones volcánicas de
andesitas (el nombre de esta roca se debe a que es frecuente en los Andes).
Teoría de la Tectónica de placas
La Teoría de la tectónica de placas fue forjada principalmente en las décadas de
1950 a 1970 y se le considera la gran teoría unificadora de las Ciencias de la
Tierra, ya que analiza una gran cantidad de observaciones geológicas y geofísicas
de una manera coherente y elegante.
La Geología clásica ofrecía explicaciones independientes para interpretar
procesos como el origen de los volcanes, el origen y distribución de los
terremotos, la formación de las cordilleras o los cambios en la distribución de
tierras y mares a lo largo de la historia de la Tierra. Una de las grandes virtudes de
la teoría de la tectónica de placas es que establece relaciones entre todos estos
procesos y los incluye dentro de la dinámica global del
planeta, razón por la que también es denominada teoría de la tectónica global.
En síntesis, la Tectónica de placas señala que la litosfera se mueve, y explica
cuáles son las causas de estos movimientos y cuáles son sus consecuencias.
Esta teoría puede resumirse en las siguientes ideas básicas:
1. La litosfera se encuentra dividida en un conjunto de fragmentos rígidos
denominados placas. Las placas son fragmentos de litosfera cuyo grosor oscila
entre 50 y
200 km y poseen una extensión superficial muy variable. La mayoría de ellas
contienen litosfera continental y litosfera oceánica. Existen siete grandes placas
litosféricas: Euroasiática, Africana, Indoaustraliana, Pacífica, Norteamericana,
Suramericana y Antártica. Entre ellas se sitúan una docena de placas de menor
tamaño, como las de Nazca, Caribe, Cocos, Arábiga y Filipina.
2. Los límites o bordes de las placas litosféricas pueden ser de tres tipos:
– Dorsales, o límites divergentes en los que se genera nueva litosfera oceánica.
– Zonas de subducción, o límites convergentes en los que se destruye litosfera.
– Fallas transformantes, o límites conservadores en los que no se crea ni se
destruye litosfera, sino que se produce un desplazamiento lateral de una placa con
respecto a otra.
3. Las placas litosféricas se desplazan sobre los materiales plásticos del manto
sublitosférico.
Lo hacen a una velocidad variable que oscila entre 1 y 12 cm/año, siguiendo
distintas direcciones. Dado que entre las placas no existen huecos, el movimiento
de cualquiera de ellas afecta también a las que le rodean y provoca alejamiento o
aproximación de continentes e, incluso, colisiones entre ellos. Por esta razón los
límites de las placas litosféricas son las zonas de la Tierra en las que existe mayor
actividad geológica. En
ellos se originan las cordilleras y la mayor parte de los terremotos y volcanes.
4. Los desplazamientos de las placas litosféricas son causados por la energía
térmica del interior terrestre ayudada por la energía gravitatoria. Este calor, en
parte originado por la desintegración de los elementos radiactivos y en parte
procedente del generado durante la formación del planeta, impulsa las corrientes
de convección en el interior terrestre que causan el movimiento de las placas. La
dinámica que afecta a la superficie terrestre es el resultado de la interacción entre
una litosfera fría y rígida y el interior agitado térmicamente.
5. La litosfera oceánica es renovada continuamente, mientras que la litosfera
continental tiene un carácter más permanente. La formación de nueva litosfera en
las dorsales y su destrucción en las zonas de subducción explica que la
antigüedad de los fondos oceánicos sea siempre inferior a 180 millones de años,
mientras que en los continentes se han encontrado rocas de casi 4000 millones de
años.
6. A lo largo de la historia de la Tierra ha cambiado no solo la posición de las
placas litosféricas o su forma y tamaño, sino también el número de estas. La
creación de litosfera en las dorsales, su destrucción en las zonas de subducción,
junto con procesos de divisiones y uniones de placas son las causas de ello.
Continúa habiendo debate en torno al peso relativo de cada proceso natural
involucrado en la orogénesis (fuerzas tectónicas, deformación de la litosfera,
erosión y transporte de sedimento, clima, magmatismo, etc.) en determinar la
estructura actual de los orógenos. Desde finales de los años 90, por ejemplo, se
ha desarrollado la idea de que el crecimiento del orógeno y su deformación interna
es sensible a la distribución superficial de la erosión, controlada por el clima, pero
no existe aún consenso sobre la relevancia de este efecto.
Bordes de placas
En los bordes o límites de las placas se concentra actividad sísmica, volcánica y
tectónica. Se consideran tres tipos de bordes, aunque en determinadas
circunstancias, se forman zonas de límite o borde, donde se unen tres o más
placas formando una combinación de los tres tipos de bordes.
• Divergentes: son límites en los que las placas se separan unas de otras y,
por lo tanto, emerge magma desde regiones más profundas. En la mayoría
de los casos son constructores del fondo oceánico y de las dorsales, por
ejemplo, la dorsal mesoatlántica, formada por la separación de las placas
de Eurasia y Norteamérica y las de África y Sudamérica.
• Convergentes: son límites en los que una placa chocan entre sí. Son
también conocidos como "bordes activos o destructivos". Si chocan dos
placas océanicas, o una océanica con una continental, se forma una zona
de subducción (la placa oceánica se hunde bajo de la placa continental o de
la otra océanica). Las fosas tectónicas son grandes depresiones del
terreno, que se forma en el lugar donde la placa entra en subducción. La
más profunda es Las Marianas, al noroeste del océano Pacífico. También
se forman volcanes que emergen sobre la superficie del océano, como una
cadena de islas. Si chocan dos placas continentales, no se se produce
subducción. Los materiales que componen las placas no pueden penetrar
en la astenosfera y por lo tanto ambas quedan “a flote”, colisionando hasta
fusionarse completamente y convertirse en un único bloque. El resultado
es la formación de un cinturón orogénico (al chocar y comprimirse las
placas).
• Transformantes: son límites donde los bordes de las placas se deslizan
una con respecto a la otra a lo largo de una falla de transformación.
Los materiales calientes del interior terrestre no solo se mueven, desplazando así
las placas litosféricas, sino que salen al exterior en unos lugares llamados
dorsales oceánicas y hacen que las placas incrementen su tamaño. Como la
superficie terrestre es limitada, si unas placas incrementan su tamaño otras lo
pierden introduciéndose en el interior terrestre en las denominadas zonas de
subducción. Así, los bordes de las placas litosféricas, o límites que separan unas
de otras, pueden ser de tres tipos:
El movimiento de las placas
Una de las posibles causas del movimiento son las corrientes de convección del
manto. Éstas transportan material caliente desde zonas internas hacia las capas
más externas, donde el material comienza a desplazarse lateralmente, se enfría,
desciende y comienza nuevamente el interminable ciclo.
Otro modelo considera la formación de plumas. Estas son largas columnas
verticales de materiales calientes, que ascienden desde el límite núcleo-manto por
tener menos densidad. Algunas plumas se encuentran en las dorsales oceánicas,
otras, en el medio de las placas, debajo de océanos y continentes. Las plumas
tienen un lugar fijo, y cuando las placas litosféricas pasan por encima de ellas
pueden generar la deformación de la corteza.
Si bien las plumas no se han observado directamente, existen evidencias
indirectas de su existencia. Los científicos han identificado numerosos puntos
calientes, zonas de la superficie terrestre que se encuentran por encima de las
plumas.
Gracias a nuevas tecnologías que utilizan rayos láser y satélites se han podido
realizar mediciones precisas de distancias entre puntos situados en placas
diferentes, constatándose que las placas litosféricas se mueven. Así, entre
Londres y Nueva York se han registrado desplazamientos de 1,7 cm/año y de 4,6
cm/año entre Hawai y Australia. No hay duda de que el calor del interior terrestre
tiene un papel determinante en la dinámica litosférica.
Si el interior estuviese frío no habría tectónica de placas. Por eso se dice que la
Tierra es una máquina térmica. Si bien la energía gravitatoria parece desempeñar
también un papel clave.
Sin embargo, los científicos tienen aún ciertas dudas sobre el papel que
desempeña cada uno de los procesos que intervienen y el tipo de interacciones
que se dan entre ellos. Las ideas más aceptadas son las siguientes:
La energía térmica del interior terrestre genera corrientes de convección en el
manto sublitosférico y constituye la causa que “pone en marcha” el movimiento de
las placas. Sin embargo, dado que los materiales del manto se
encuentran en estado sólido, los movimientos de convección son complejos y no
responden al modelo idealizado de celdillas de convección perfectamente
cerradas.
En algunas zonas de la base del manto, en la capa D’’, se originan columnas
ascendentes de materiales muy calientes que pueden alcanzar la superficie. Son
los puntos calientes, como Islandia y las islas Hawai. Estas columnas ascendentes
forman parte del proceso convectivo general del manto.
Las placas litosféricas se ven arrastradas por los movimientos convectivos del
manto que, en todo caso, son muy lentos, entre 1 y 12 cm/año.
La gravedad desempeña también un papel importante entre las causas del
movimiento
de las placas. Y lo hace a través de dos mecanismos complementarios:
– La mayor altura de la dorsal favorece el deslizamiento hacia abajo del fondo
oceánico.
– La litosfera subducida es densa y fría y las presiones reinantes en el interior del
manto la hacen aún más densa. Así el extremo de la placa subducida tira de ella y
la arrastra. El proceso es comparable a lo que le ocurre a una toalla que tiene una
parte sumergida en el agua: a medida que se empapa pesa más y arrastra al resto
de la toalla hacia abajo. Por esta razón, al tirón motivado por la densificación de la
placa subducida se le conoce como “efecto toalla”.
Ciclo supercontinental
En primer lugar hay que suponer que los procesos característicos de la tectónica
global arrancaron en un determinado momento de la evolución planetaria, y que
no se han mantenido totalmente uniformes en su intensidad y, hasta cierto punto,
su mecánica.
De la misma manera sabemos que, a medida que el planeta va perdiendo energía
interna, por su disipación como calor en el espacio, las fuerzas necesarias para la
orogénesis se van debilitando. Los procesos volcánicos provocan la
desgasificación del interior, que va perdiendo agua y otros volátiles, lo que da
lugar a una progresiva evolución de sus propiedades mecánicas hacia una mayor
rigidez; a la larga los procesos geotectónicos mayores, como la expansión
oceánica y la orogénesis, tendrán que detenerse.
El ciclo supercontinental (o ciclo de Wilson), propuesto por John Tuzo Wilson
por postula que cada 400-500 millones de años todas las masas de tierra
emergidas se unen, formando un gran supercontinente.
Hace 250 millones de años los continentes actuales estaban unidos en un
supercontinente, la Pangea de Wegener, que suele denominarse Pangea 2 para
diferenciarla de otra que existió hace 650 millones de años, Pangea 1. Si se
considera que los continentes
se desplazan en una superficie esférica, su colisión y, por tanto, su unión se hacen
inevitables.
Pero ¿por qué se disgrega un supercontinente? Para explicarlo, debe recordarse
que la litosfera continental es más gruesa que la oceánica y no dispone de zonas,
como las dorsales, a través de las cuales evacuar el calor del interior terrestre. Un
supercontinente funciona como una enorme “manta” que dificulta la salida
tanto del calor generado por la desintegración de los elementos radiactivos como
del
evacuado desde el núcleo. La acumulación de calor bajo el supercontinente hace
que se eleven determinados lugares de este y la litosfera se adelgace y fragmente
por ellos, originándose un rift que dará lugar a un océano interior. El océano se
extenderá y los continentes se separarán hasta que la formación de zonas de
subducción invierta el proceso.
La fragmentación y el reagrupamiento de los continentes serían las fases
principales de un ciclo conocido como ciclo de Wilson que, según algunas
hipótesis, se repetiría cada 400 ó 500 millones de años. De tal manera, Pangea 1
no habría sido el primer supercontinente, sino que habrían existido otros hace
1100, 1600 y 2100 millones de años.
Conviene aclarar que, si bien existe un acuerdo mayoritario acerca de que a lo
largo de la historia de la Tierra se han producido numerosas uniones y divisiones
continentales, no todos los científicos consideran que este proceso haya ocurrido
siguiendo ciclos regulares, ni que los supercontinentes hayan sido en todos los
casos pangeas que integrasen casi toda la corteza continental del momento.
Tanto si los ciclos de Wilson se han repetido de manera regular como si no, los
continentes muestran numerosas “cicatrices” o suturas, resultado de otras tantas
colisiones, como por ejemplo la cordillera de los Urales, entre Europa y Asia.
Antes de Pangea, debió de haberse formado un supercontinente llamado
Pannotia, a fines del Proterozoico, durante el período Véndico (hace unos 800
millones de años). Su desintegración y los consecuentes choques obductivos
entre placas se relacionan como la orogenia hercínica, de gran importancia en la
formación de los relieves más antiguos del planeta.
Surgimiento y transformación de supercontinentes y continentes
La Paleogeografía es el estudio de la distribución de los continentes y los
océanos a lo largo de las eras geológicas.
Sobre la base de toda la evidencia disponible, los paleogeógrafos han
determinado la distribución continental y océanica en otras épocas y han llegado a
conclusiones muy interesantes. Se conocen ciclos de unos trescientos millones de
años, aproximadamente, en los que los continentes se fragmentaron y volvieron a
unirse en supercontinentes. Los más conocidos en la historia geológica fueron
Rodinia, que se formó hace unos mil millones de años, durante el eón
Proterozoico, y Pangea, que se formó hace trescientos millones de años, al final
de la era Paleozoica, y que, poco después, durante el Jurásico, se dividió en
Gonwana y Laurasia.
Por otra parte, hubo épocas de fragmentación continental extrema, verdaderos
“mundos marinos”, como desde el Proterozoico superior al Ordovícico, cuando
existían numerosos continentes islas como Báltica, Siberia, Laurentia, Sinocorea,
etc., y uno mayor, Nigritia.
También sabemos que en todos los continentes actuales hay sectores que antes
estaban muy alejados entre sí. Por ejemplo, la Argentina está formada por
fragmentos que vienen de la Antártida, como el sur patagónico, fragmentos que
provenían de Laurentia, como la Puna y la Precordillera, y otros sectores que
ocupaban posiciones más alejadas.
Durante el amplio intervalo de tiempo geológico denominado eón Hadeano no se
registra la formación de continentes ni océanos extensos.
1. Hace 4.300 m.a. se inició la formación de los cratones o núcleos
continentales, entre los cuales el más primitivo, Yilgarn, corresponde a Australia
occidental, y al cual pronto se sumarían otros como Kalahari, Arqueoplata
(escudo del Rìo de la Plata), Arqueosiberia y Arqueogroenlandia. La única
evidencia de vida que puede asociarse a esta época estaría formada por virus de
ARN y luego “metacélulas y eocélulas”.
2. Las primeras rocas sólidas de estos núcleos arqueogondwánicos y
arqueolaurénticos emergieron hace 4.005 m.a., al cesar el bombardeo
meteórico..Al iniciarse el Arqueano (Paleoarqueano), hace 3.800 m.a., continuó la
deposición de rocas sólidas y se formaron dos nuevos protocontinentes mayores,
Kapvaal (equivalente a Sudáfrica) y Pilbara (en Australia). Esta época concuerda,
aproximadamente, con el surgimiento de LUCA (el ancestro universal) y, luego, de
las primeras eubacterias (las bacterias verdes no azufrosas o cloroflexas).
3. Hace 3.600 m.a., se formó el más antiguo supercontinente 1. Vaalbara, por el
agregado de los núcleos arqueogondwánicos y arqueolaurénticos mencionados en
1. y la expansión continental que agregó corteza a través de los núcleos
arqueogondwánicos y arqueolaurénticos. Hace 3.450 m.a. comenzó la
fragmentación de Vaalbara en bloques continentales (primera evidencia de
fragmentación continental) surgiendo el cratón de Zimbawe, y poco después el
cratón Komatii. Durante esta época dilatada de la historia de la Tierra,
probablemente se agregaron las radiobacterias o bacterias resistentes a las
radiaciones, otro grupo de bacterias.
Vaalbara
4. Al promediar el Arqueano, hace 3.100 m.a., se formó el supercontinente 2. Ur.
A continuación, casi al final de dicho eón, hace 2.800 m.a., se agregaron dos
nuevos núcleos continentales independientes, Árctica y Protobáltica y continuó
la acreción continental global de Ur. La fecha aproximada corresponde con las
primeras evidencias de las arqueas, sobre la base de los marcadores de metano,
y la segunda con las cianobacterias, sobre la base de los metilhopanoides y la
formación más abundante de estromatolitos o depósitos de carbonato de calcio,
según modelos bandeados.
Ur.
5. Hace 2.600 m.a. (finalizaciòn del Arqueano o Neoarqueano), Ártica se fusionó
con Ur y conformó el nuevo supercontinente 3. Kennorlandia. En su interior se
formó una importante pluma tectónica magmática que se mantuvo activa durante
el comienzo del eón Proterozoico inferior (Paleoproterozoico), hasta hace 2.500
m.a. Hace 2.450 m.a., comenzaron a separarse los cratones Kola y Karelia. Hacia
los 2.300 m.a. se agregaron los continentes de Protolaurentia, Protobáltica,
Kalahari y Australia occidental. Se especula que en esta fase temprana
debieron haber divergido las primeras firmibacterias, Gram positivas (bacilos y
clostridios).
Kennorland.
Comparación de Kennorland (a) con los supercontinentes posteriores, Columbia
(b) y Rodinia (c)
6. Hace 2.200 m.a. se formó un gran núcleo septentrional, supercontinente 4.
Atlántica (que representaría el núcleo protolauréntico principal) aunque se
mantuvieron separadas Protobáltica y Protolaurentia. Hace 2.100 m.a. se
agregaron otros cratones menores, como Amazonia, Protosiberia, Ucrania y
Mongolia. Para la misma época surgieron también al N. las placas de Ártica y
Antártica oriental En esta etapa continuó la radiación de las cianobacterias, y se
hizo mayor la oxigenación de los océanos, que culminó con los depósitos de
hierro ferroso. Por la misma época surgieron las proteobacterias (bacterias
púrpura) y las chlorobias (bacterias verdes azufrosas). Como resultado de toda
esta actividad tectónica y biológica, se produjo la Snowball Earth
paleoproterozoica (el primer gran antecedente de la glaciación global).
7. Hace entre 2.000 y 1.900 m.a. Atlántica se fusionó con Protobáltica (todavía
libre) y con las placas de Ártica y Antártica oriental) para dar lugar al
supercontinente 5. Nena, si bien todavía se mantuvieron fragmentados los
núcleos protogondwánicos (Amazonia), Ucrania y Protolaurentia. Durante esta
época se conocen las primeras evidencias de ecuariotas (los gripánidos) y surgen
nuevos tipos de cianobacterias, y probablemente entre ellas los procloròfitos (solo
con clorofilas pero sin ficobilinas, a diferencia de las cianobacterias).
Nenna.
8. Finalmente, hace 1.800 a 1.750 m.a., Nena se fragmentó en varias microplacas
incluidas entre las principales Congo, Mato-Grosso, Escandinavia, Protosiberia
y Protochina Esta época concuerda con el surgimiento de las primeras algas
rojas y nuevos tipos de eucariotas fósiles (tawuídos y chuáridos).
9. Al promediar el Proterozoico, entre 1.750 y 1.600 m.a. se volvió a formar un
supercontinente 6. Columbia, Hudsonia o Nuna, que además del antiguo
núcleo reunió los fragmentos que permanecieron libres como Ucrania, Amazonia.
Kalahari, Protosiberia, y Protolaurentia, aunque quedó ligeramente separado
el núcleo de Zahertai (China N.). Con tan heterogénea composición no es de
extrañar que en este supercontinente quedara la porción oriental de India unida al
occidente de Norteamérica, en una extensión máxima de 4.900 km.
Probablemente surgieron en esta época las primeras algas verdes (prasinófitos) y
los protohongos (Tappania).
10. Hace entre 1.500 y 1.300 m.a., se fue produciendo la fragmentación de
Columbia, con la formación de un rift y la separación entre los sectores de India y
Norteamérica occidental para formar el cratón Purcell (Mesolaurentia), India
oriental (Mahanadi), Mesobáltica y Rifeica, que se agregaron a las todavía
independientes desde su formación, Zhaertai (China N.) y Kalahari. Esta época
concuerda con la glaciación mesoproterozoica y la evidencia de los primeros
dinofagelados.
11. Entre 1.100 y 1.000 m.a. se formó un nuevo supercontinente a partir de las
placas derivadas de Columbia, el supercontinente 7. Rodinia o Protopangea,
bañada por el gran océano Mirovia, y si bien se unieron la mayor parte de las
placas independientes, todavía permaneció separado aun el pequeño núcleo
continenental de Zaherti (China N.) y se agregó Indochina. Esta época marca la
probable radiación de los coanoflagelados, los cercozoos (testamebas filosas) y
los amebozoos (tecamebas o testamebas lobosas).
Posición de masas continentales en Rodinial.
12. Entre los 900 y 750 m.a., Rodinia comenzó a fragmentarse en varios (hasta
ocho) microcontinentes: Neoamazonia, Namibia, Prelaurentia, Presiberia,
Prebáltica, Protogondwana y Welsworth-Whitmore o Antártica occidental.
Como resultado de esta fragmentación se diferenciaron tres grandes océanos
meridionales: Adamastor, Brazilides y Mozambique. En esta época se registran
las primeras algas doradas (somatocitos) y también los primeros animales
(poríferos primitivos).
Fragmentación de Rodinia.
13. Hace 750 millones de años, se formaron dos grandes sectores continentales,
uno alrededor del Polo Norte, 8. Neoártica, y otro en el Polo Sur, 9. Prenigritia, y
pronto se formó una masa menor, en posición central, Congo o Centroáfrica. En
este momento de la historia terrestre se produjo la mayor glaciación global, la
Varangiana (neoproterozocia), la segunda o tercera Snowball Earth (Tierra bola de
nieve). Probablemente surgieron por entonces los primeros ancestros de los
radiales (cnidarios) y vendozoos (relacionados con los ctenóforos y placozoos).
14. Hace 650 millones de años, al final del Proterozoico, el núcleo de Protolaurasia
(Neoártica) rotó al hacia el polo sur y Protogondwana (Prenigritia) hacia el polo
Norte en sentido de las agujas del reloj, fusionándose en un movimiento de pinzas
con Congo. Como resultado se formó el nuevo supercontinente 10. Pannotia.
Este supercontinente migró hacia el ecuador y quedó bañado por el océano
Panafricano, probable antecedente del Panthalassa paleozoico. Esta época
concuerda con la radiación de los radiales (cnidarios) y la aparición de los
primeros bilaterales (protostomados), los lofotrocozoos.
Pannotia.
15. Pannotia tuvo breve duración, ya que su fragmentación se fue completando
prematuramente hasta hace 550 m.a., un poco antes de los comienzos del
Cámbrico. Entonces se formaron en posición ecuatorial: Laurentia, Báltica,
Siberiana, Kazhakstana, Sinocorea, Centrochina, China sepentrional y, el
mayor, Nigritia, formándose el océano Iapetus y el océano Rheico, así como ell
nuevo océano Panthalassa, heredero del Panafricano. Por entonces, la península
de Florida, Puna y Precordillera constituían placas independientes, insulares. Esta
época concuerda con la aparición de radiolarios, foraminíferos y los primeros
ecdizoos y deuterostomados, entre los bilaterales. A este período se lo conoce
como el Carnaval de los Animales debido a la intensa radiación evolutiva que dio
origen a numerosos phyla, la mayoría extintos, así como todos los grupos con
representantes actuales..
Fragmentación de Gonwana.
Separación de Nigritia (Protogondwana).
16. Durante el Ordovícico se agregó una nueva placa, Avalonia, separada de
Larurentia por el mar de Tornquist, mientras que ambas quedaron separadas de
Nigritia por el océano Rheico que se ensanchaba. También se formaron nuevos
océanos: Prototethys, separando Báltica, Norchina y Siberia de Nigritia, y el
Protouraliano, separando Siberia de Kazakhstania. Iapetus continuó como un
océano intermedio entre Laurentia y Báltica. Esta época concuerda con la
aparición de los briozoos y la radiación de gasterópodos y pelecípodos junto con
los ostracodermos (peces acorazados sin mandíbulas),, mientras en los
continentes se agregaban los musgos y ascomicetes además de los oligoquetos o
lombrices.
17. Durante el Silúrico, mientras México e Irán-Tíbet, así como Afganistán
formaron pequeñas placas independientes, el océano Protoetethys se ensanchó, y
el Iapetus y el Rheico comenzaron a cerrarse. Avalonia quedó soldada a Báltica
luego del cierre del Mar de Tornquist, y China septentrional se unió a Nigritia. En
el mar se incorporaron los acantodios, junto con los actinopterigios y condrictios
(tiburones primitivos), mientras en el agua dulce prolieraron los ostracodermos.
Las primeras plantas vasculares (riniófitos) se incorporaron en los continentes,
junto con los primeros escorpiones terrestres.
18. Para el Devónico, hace 300 m.a., Laurentia colisionó con Báltica y se formó el
supercontinente menor 11. Laurrusia, cerrándose definitivamente el Iapetus,
mientras que el Rheico profundizó su cierre progresivo, acercando a este
continente con Nigritia. Donde se ubicaba el Prototethys, se formó ahora el
Paleotethys, meridional. Esta época es de intensa radiación evolutiva continental,
con la invasión de los condrictios al agua dulce y el predominio de los peces con
aletas lobuladas (sarcopterigios), la incorporación de los primeros anfibios
(ictiostegalios), los primeros hexápodos (colémbolos), los primeros arácnidos
verdaderos (seudoescorpiones y ácaros) y las primeras gimnospermas o plantas
con semillas, las pteridospermas.
19. En el Carbonífero, el cierre del océano Rheico fusionó Laurrusia con Nigritia y
se forma entonces el supercontinente menor 12. Micropangea, antecedente de
Pangea, mientras que al N., Euramérica formó una placa continental
independiente, en tanto que Norchina, Kazkhastania y Siberia se aproximaron
para formar otro supercontinente menor 13. Angara. Esta época contó con
extensos bosques pantanosos que resultaron importantes depósitos de carbón,
formados especialmente por licófitos y equisetófitos gigantes, además de los
helechos y gimnospermas que comenzaron a ser abundantes, con la
incorporación de filicófitos o helechos verdaderos y las primeras coníferas. Otro
evento crucial fue la aparición de los amniotas, mejor adaptados al ambiente
aeroterrestre, tanto parareptiles (anápsidos) como los primeros eureptiles con
forma de lagartos,los primeros lisanfibios (anuros), pero especialmente notable fue
la incorporación de los primeros insectos, inicialmente los tisanuros no alados y
luego diversos grupos de insectos alados como la gigantesca Meganeura, así
como las arañas y otros grupos entre los arácnidos.
20. Finalmente durante el Pérmico, al colisionar Angara con Euramérica y
Micropangea, se formó al gran supercontinente 14. de Pangea, el propuesto por
Wegener para su teoría de la deriva continental. En esta época los boques
retrocedieron, aunque en zonas intermedias se incorporaron nuevos grupos de
plantas como los ginkgófitos y cidacófitos y los sinápsidos (ancestros de los
mamíferos) así como los primeros insectos holometábolos con metamofosis
completa, los coleópteros (escarabajos).Hacia el final de la época se produjo una
gran extinción (casi el 95% de toda la fauna y la flora terrestres y marinas.
La Pangea.
21. Durante el Triásico, continúo Pangea aunque en proceso de fragmentación
transversal, y hacia el final, la apertura definitiva del océano Tethys, que
reemplazó al Paleotethys, dividió a la gran masa continental en dos, el
supercontinente 15. Laurasia al N. y el supercontinente 16. Gondwana al S,
heredero de Nigritia. Ahora el gran océano comenzó a denominarse Pacífico,
como sucesor de la Panthalassa paleozoica. Esa época habrá de marcar la
incorporación de importantes novedades: las madréporas o corales típicos
(escleractinios), los belemnoideos (ancestros de sepias y calamares), los peces
teleósteos entre los actinopterigios, los primeros reptiles marinos, como los
placodontos y notosaurios,los dípteros (moscas y mosquitos), los primeros
pterosaurios o reptiles alados, los primeros dinosaurios, las tortugas o quelonios,
los primeros saurios o lagartos y los primeros mamíferos verdaderos, entre otros.
22. Durante el Jurásico, se formó el océano Atlántico central, al alejarse África de
Norteamérica, y se separó como supercontinente menor 17. Mesoasia del resto
de Larurentia, que formó el otro supercontinente menor 18. Neolaurentia. Al sur,
comenzó la separación progresiva entre el supercontinente menor 19.
Gondwana oriental, mientras África se separaba de Sudamérica en 20.
Gondwana occidental. Las novedades evolutivas más importantes de esta época
incluyen la aparición de los primeros mamíferos marsupiales, de las primeras aves
(Archaeornithes), de varios grupos de dinosaurios como los estegosaurios y
anquilosaurios, de los urodelos o salamandras entre los lisanfibios, los ofidios o
serpientes y varios grupos de reptiles marinos incluidos los plesiosaurios.Pero tal
vez la incorporación más notable incluyó a las primeras angiospermas o plantas
con flores y frutos, con uno de los primeros fósiles, Archaeofructus También
surgieron los lepidópteros (mariposas y polillas).
23. En el Cretácico inferior, se abrió el Atlántico sur al separarse África de
Sudamérica. Luego, comenzó a formarse el océano Índico al fragmentarse
Gondwana oriental en India, Madagascar y Paleantártica (Antártica más Australia,
Nueva Guinea y Nueva Zelandia). Una gran lengua marina, el mar de Sundance,
fragmentó al sector de Norteamérica en dos, y Mesoasia se unió al extremo
occidental de ese continente. En esta época se incorporaron los primeros
mamíferos placentarios, los mosasaurios entre los reptiles marinos y las cecilias o
ápodos entre los mamíferos,y el grupos de las Enaliornithes entre las aves,
mientras se producía una intensa radiación de las angiospermas con la
incorporación de las rósidas.
24. Al finalizar el Cretácico, quedó formado entonces un nuevo supercontinente
menor 21. Neogondwana, resultante de la unión de Paleantártica y Sudamérica,
mientras ésta se separaba de Norteamérica. África quedó dividida a su vez en dos
placas, y en el sector septentrional se formó el Archipiélago europeo, un gran
conjunto de islas separadas. Esta época marcó la evolución final de los
dinosaurios, con la aparición de tiranosaurios y ceratopsios, de las primeras aves
modernas (Neornithes), de los ancestros de los primates (los plesiadápidos) y de
las primeras angiospermas tubifloras (labiadas y otras familias). Igualmente se
incorporaon los himenópteros (hormigas, avispas, abejas).
25. En el Terciario inferior o Paleógeno, las masas continentales se separaron
cada vez más, y esto se hizo más acentuado en el sector gondwánico o
meridional. De esta manera, Sudamérica quedó separada de Norteamérica y
unida a Antártica, posición que mantendría hasta finales del Oligoceno. Nueva
Zelandia y Australia se separaron definitivamente del resto de Neogondwana (es
decir, Sudamérica y Antártica). En cambio, Asia y Norteamérica (supercontinente
22. Asiamérica) por un lado, y Norteamérica y Europa por el otro
(supercontinente 23. Neoeuramérica), quedaron unidas entre sí, aunque
separadas por el océano Uraliano (donde hoy están los montes Urales). Hacia
fines del Oligoceno, India colisionó con Asia y se levantaron los montes Himalaya.
Esta época asiste a una intensa radiación de mamíferos, aves y angiospermas, y
de los teleósteos en el mar. Surgen entonces los quirópteros o murciélagos, las
primeras ballenas (cetáceos), los primeros pájaros (passeriformes), los colibríes o
trochílidos polinizadores y los ancestros de los hómínidos.
26. En el Terciario superior, la distribución continental cada vez se hizo más
parecida a la actual. Europa se unió a Asia al cerrarse el océano Uraliano, y en
cambio, Norteamérica y Groenlandia quedaron separadas de Europa formándose
el Atlántico Norte y también el océano glacial Ártico. De esta manera, quedó
finalmente formado el supercontinente moderno 24. Eurasia. 27. Hacia 20 m.a.,
Antártica se separó de Sudamérica, que terminaría colisionando con Norteamérica
a medida que se formaba el puente centroamericano en el Plioceno, hace 15 m.a.
Así se formó el supercontinente moderno 25. América. Finalmente, también se
elevaron los Andes en Sudamérica y, hace 5 m.a., se formó un nuevo
supercontinente moderno 26. Afroeurasia. Para esta época surgieron los
ancestros directos del hombre, los autralopitecinos, los bosques retrocedieron
frente a sabanas y praderas con la incorporación de gramíneas o pastos y de
compuestas.
27. Desde el comienzo del Cuaternario, la posición continental y oceánica
resultaba similar a la actual, aunque grandes masas de hielo continental ocupaban
los continentes septentrionales y amplias zonas de los meridionales como Nueva
Zelandia, Australia y Patagonia. Finalmente, con la retirada de los hielos, en el
Holoceno, el mundo adquirió su perfil geográfico actual. Esta época asistió a
intensas glaciaciones seguidas por períodos de retirada del hielo, lo que originó la
evolución final del género Homo (con diferentes especies) que convivieron con
mamíferos gigantescos como mamuts y tiges dientes de sable.
28. Dentro de 60 m.a. (en el futuro), Australia colisionará con el este de Asia y se
creará un nuevo cinturón de montañas comparable a los Himalayas. Por entonces
se formará el supercontinente futuro 27. Autralo-afro-eurasia.
29. Dentro de 130 m.a. en el fuituro se formará un conjunto mayor, el
supercontinente futuro 28. Australo-antártico-afro-eurasia, al chocar Antártida
con esa masa continental.
30. Entre 250 y 400 m.a. en el futuro se habrá de formar el supercontinente
futuro 29. Neopangea o Amasia, que será el último gran conjunto continental
predicho por la Teoría de la Tectónica de placas.
El oxígeno se ha incrementado en forma incesante en la atmósfera de la
Tierra
Los continentes se han movido en forma irregular sobre la superficie terrestre,
aunque algunos cambios físicos tales como el incremento en el oxígeno
atmosférico, han sido mayormente unidireccionales. La atmósfera de la Tierra
primitiva probablemente contenía poco o nada de gas oxígeno (O 2). El incremento
del oxígeno atmosférico se produjo en dos pasos hace más de mil millones de
7años. El primero tuvo lugar aproximadamente hace 2.400 millones de años,
cuando ciertas bacterias evolucionaron la capacidad de utilizar agua como fuente
de iones hidrógeno para la fotosíntesis. Mediante la descomposición química del
H2O, estas bacterias generaron O 2 atmosférico como producto de desecho.
También produjeron electrones disponibles para reducir el CO 2 para formar
compuestos orgánicos.
Un grupo de bacterias generadoras de oxígeno, las cianobacterias, formaron
estructuras similares a rocas llamadas estromatolitos, que se preservan en forma
abundante en el registro fósil. Las cianobacterias aún forman estromatolitos en
unos pocos sitios salados del planeta. Las cianobacterias liberaron suficiente O 2
para abrir el camino a la evolución de las reacciones de oxidación como fuente de
energía para la síntesis del ATP. Su capacidad para descomponer el agua sin
duda contribuyó a este extraordinario acontecimiento.
Por lo tanto, la evolución de la vida cambió irrevocablemente la naturaleza física
de la Tierra. Dichos cambios físicos, a su vez, influyeron en la evolución de la vida.
Cuando apareció por primera vez en la atmósfera, el oxígeno resultó venenoso
para los procariotas anaerobios que habitaban la tierra en ese tiempo. Aquellos
procariotas que evolucionaron la capacidad de metabolizar el O 2 no sólo
sobrevivieron, sino que también ganaron una serie de ventajas. El metabolismo
aerobio avanza a velocidades mayores y acumula energía en forma más eficaz
que el metabolismo anaerobio (véase Sección 7.5). En consecuencia, los
organismos con metabolismo aerobio reemplazaron a los anaerobios en la
mayoría de los ambientes de la Tierra.
Una atmósfera rica en O2 también hizo posible la existencia de células más
grandes y de organismos más complejos. Los pequeños organismos acuáticos
unicelulares pueden obtener suficiente O 2 mediante difusión simple aún cuando
las concentraciones de O2 sean muy bajas. Los organismos unicelulares más
grandes presentan una relación superficie-volumen menor. Para lograr obtener
suficiente O2 por difusión simple, deben vivir en un ambiente con una elevada
concentración relativa de O2. Las bacterias pueden prosperar con un 1% de los
niveles del O2 atmosférico normal; las células eucariotas requieren niveles de
oxígeno que son por lo menos de 2 o 3% de las concentraciones atmosféricas
usuales. (Para que las concentraciones de O 2 disuelto en los océanos alcancen
dichos niveles, se requieren concentraciones atmosféricas mucho más elevadas).
Probablemente debido a que tomó muchos millones de años para que la Tierra
desarrollara una atmósfera oxigenada, sólo los procariotas unicelulares vivieron en
la Tierra durante más de dos mil millones de años.
Hace aproximadamente mil millones de años (1.000 m.a.), las concentraciones de
O2 atmosférico se volvieron suficientemente elevadas para que las grandes células
eucariotas florecieran. Los incrementos ulteriores de los niveles de O 2 atmosférico
hace 700 a 570 millones de años (m.a.), permitieron que los organismos
multicelulares evolucionaran.
En contraste con este cambio mayormente unidireccional en las concentraciones
de O2 en la atmósfera, la mayoría de las condiciones físicas terrestres han
oscilado como respuesta a los procesos internos planetarios, tales como la
actividad volcánica y la deriva continental. Los sucesos extraterrestres, tales como
las colisiones con meteoritos, también han dejado su marca. En algunos casos,
como veremos en este capítulo, dichos sucesos causaron extinciones masivas,
durante las cuales una gran proporción de especies vivientes en ese tiempo
desaparecieron. Luego de cada extinción masiva, la diversidad de la vida volvió a
florecer, aunque la recuperación tomó millones de años.
El clima de la Tierra ha cambiado entre condiciones cálidas y húmedas, y
frías y secas
A través de gran parte de su historia, el clima de la Tierra resultó
considerablemente más cálido que en la actualidad, y las temperaturas disminuían
más gradualmente hacia los polos. En otros momentos, sin embargo, la Tierra fue
más fría que hoy en día. Grandes áreas fueron cubiertas con glaciares hacia
finales del Precámbrico y durante partes de los períodos Carbonífero y Pérmico.
Estos períodos de enfriamiento se hallan separados por largos intervalos de
climas más moderados. Para que la Tierra permaneciera en un estado frío y seco,
los niveles de CO2 debieron haber sido inusualmente bajos, si bien los científicos
no saben que causó estas bajas concentraciones. Debido a que estamos viviendo
en uno de los períodos más fríos en la historia de la Tierra, es difícil para nosotros
imaginar los climas moderados que se encontraban en altas latitudes durante gran
parte de la historia terrestre. Por ejemplo, durante el período Cuaternario, se ha
dado una serie de avances glaciales, separados por intervalos interglaciales más
cálidos durante los cuales se retiraron los glaciares.
Si bien el tiempo meteorológico a menudo cambia rápidamente, los climas
generalmente cambian con lentitud. Sin embargo, los cambios climáticos
principales han tenido lugar durante períodos tan breves como de 5.000 a 10.000
años, principalmente, como resultado de cambios en la órbita terrestre alrededor
del Sol. Unos pocos cambios climáticos han sido incluso más rápidos. Por
ejemplo, durante el período interglacial del Cuaternario, el océano Antártico
cambió de estar cubierto de hielo a estar libre de él en menos de cien años. Tales
cambios rápidos generalmente son causados por variaciones repentinas en las
corrientes oceánicas. Algunos cambios climáticos han sido tan rápidos que las
extinciones causadas por ellos resultan “instantáneas” en el registro fósil.
En la actualidad estamos viviendo en un tiempo de rápido cambio climático
causado por una acumulación del CO 2 atmosférico, principalmente por La
utilización de combustibles fósiles. La concentración normal de CO 2 atmosférico es
mayor que en cualquier otro momento desde hace miles de años, excepto por un
intervalo cálido de hace 5.000 años, cuando el nivel pudo haber sido ligeramente
superior al actual. Una duplicación de la concentración de CO 2 atmosférico, que
puede tener lugar durante el presente siglo a menos que se realicen esfuerzos
mayores para reducir el consumo humano de combustibles fósiles, probablemente
incrementaría la temperatura promedio de la Tierra, causaría sequías en las
regiones centrales de los continentes, incrementos de las precipitaciones en las
áreas costeras, derretimiento de los glaciares y las calotas de hielo, y resultar en
aumentos del nivel del mar que inundaría las ciudades costeras y las tierras
agrícolas vecinas.
En cuanto a la mayoría de las erupciones volcánicas producen sólo efectos locales
y de corto plazo, pero las grandes erupciones volcánicas han tenido
consecuencias fundamentales para la vida. La colisión continental durante el
período Pérmico (hace aproximadamente 275 m.a.) para formar una única masa
de tierra gigantesca, llamada Pangea, causó erupciones volcánicas masivas. La
ceniza arrojada por los volcanes hacia la atmósfera redujo la penetración de la luz
solar en la superficie terrestre, disminuyendo las temperaturas, reduciendo la
fotosíntesis y provocando una glaciación gigantesca. Las erupciones volcánicas
masivas también tuvieron lugar en los continentes que se separaron durante el
período Triásico tardío y también al final del Cretácico.
Los eventos extraterrestres han inducido cambios en la Tierra
Al menos 30 meteoritos del tamaño entre pelotas de béisbol y fútbol, golpean la
Tierra cada año. Las colisiones con meteoritos más grandes son raras, pero los
meteoritos grandes probablemente fueron responsables de varias extinciones
masivas. Varios tipos de evidencia señalan estas colisiones. Sus cráteres y las
rocas drásticamente desfiguradas que resultaron de esos impactos se encuentran
en diversos sitios. Los geólogos han descubierto también gigantescas moléculas
que contienen helio y argón atrapados en proporciones características de
meteoritos y que son muy diferentes a las presentes en la Tierra.
Un meteorito causó o contribuyó a la extinción masiva a fines del período
Cretácico (hace 65 m.a.). La primera pista de que un meteorito fue el responsable
provino de la concentración anormalmente elevada del elemento iridio en una fina
capa que separa las rocas depositadas durante el Cretácico de aquellas
depositadas durante el Terciario.
El iridio es abundante en algunos meteoritos aunque resulta excesivamente raro
en la superficie terrestre. Los científicos a continuación descubrieron un cráter
circular de 180 km de diámetro enterrado bajo la costa septentrional de la
península de Yucatán en México. Cuando colisionó con la Tierra, el meteorito
liberó una energía equivalente a 100 millones de megatones de explosivos fuertes,
causando gigantescos tsunamis. Una nube masiva de detritos se elevó hasta un
diámetro de 200 km, se extendió sobre la superficie de la Tierra y descendió
luego. Los residuos en descenso calentaron la atmósfera hasta cientos de grados,
originando incendios masivos y bloqueó la luz solar, impidiendo que las plantas
fotosintetizaran. Los detritos depositados produjeron la capa rica en iridio.
Aproximadamente mil millones de toneladas de hollín, con una composición similar
al humo de los incendios forestales, se depositó también. Muchas especies fósiles,
en particular los dinosaurios, encontrados en las rocas cretácicas no se observan
en las rocas terciarias del próximo estrato.
ACTIVIDADES
1. Investigue y explique cuál es la razón por la que el método radimétrico no
puede utilizarse para datar algunas rocas y minerales.
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2. Busque información acerca de distinto tipo de rocas y minerales que no
figuren en el cuadro e investiguen si pueden datarse por métodos
radimétricos. Analice cuál de los isótopos mencionados en el texto utilizaría
para calcular su antigüedad. El método del carbono 14 es fundamental para
las investigaciones arqueológicas. Discutan la razón de este tipo de
estudios.
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3. Piense. ¿En qué época solidificaron las primeras rocas? ¿Con qué método
de datación radimétrica se podría estimar la edad de estas rocas antiguas?
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4. Describa la secuencia representada. ¿Cuáles fueron los principales
supercontinentes del pasado gelógico?
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5. Explique cuáles son las principales evidencias del cambio climático en el
pasado geológico. ¿De qué clima son indicadores las tillitas, las evaporitas y
las calizas?
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6. Busque información adicional y explique qué tipos de organismos se
extinguieron en los principales episodios de extinción masiva, a fines del
Ordovício, del Devónico, del Pérmico, del Triásico y del Cretácico.
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7. Lea la siguiente información y determine la diferencia entre extinciones
masivas y graduales. ¿Cuál cree que sería el punto de vista más acertado
para postular la extinción de los dinosaurios? Justifique.
Uno de los naturalistas más grandes de todos los tiempos fue el barón Georges Léopold Cuvier
(1769-1832), especialista francés en anatomía comparada y paleontología de los vertebrados, y
fundador de ambas disciplinas. Trabajó en los ricos depósitos de fósiles de la cuenca de París y
fue un pionero a la hora de desarrollar secuencias geológicas y de dilucidar la historia de la vida
sobre la Tierra. Gran parte de las investigaciones de Cuvier son tan válidas en la actualidad como
lo fueron hace 150 años. Vale destacar que Cuvier trabajó varias décadas antes de la publicación,
en 1859, de la obra de Charles Darwin, Origin of Species.
Cuvier escribía en Recherches sur les ossaments fossiles (1812):
"Estos repetidos avances y retiradas del mar no han sido ni lentos ni graduales; casi todas
las catástrofes que los han ocasionado han sido súbitas; y esto, es fácilmente demostrable,
en especial, en lo que atañe a las últimas, cuyos rastros son muy visibles...La vida, por lo
tanto, se ha visto a menudo alterada en la Tierra a causa de terribles acontecimientos,
calamidades que, en su inicio, tal vez, hayan movido y derrumbado hasta una gran
profundidad toda la corteza externa del planeta...innumerables criaturas vivientes han sido
las víctimas de estas catástrofes...Sus razas se han extinguido..."
(Traducción del francés).
Nota: Conviene recordar en este punto que se distinguen cuatro tipos de catástrofes.
a) Topológicas (originadas por cambios en el relieve del terreno y la variedad de los materiales que
lo componen; por ejemplo, avalanchas, aluviones y aludes);
b) Tectónicas (originadas por fenómenos que tienen lugar en el interior de la corteza terrestre;
comprenden maremotos, terremotos y fenómenos volcánicos);
c) Meteorológicas (originadas por los factores climáticos, tales como tornados, huracanes, tifones e
inundaciones);
d) Astronómicas (originadas por la caída de meteoritos, explosiones de supernovas, colisión de
cometas, etc.).
Esta visión de la historia de la vida sobre la Tierra fue discutida por Charles Lyell (1797-1875), el
gran géologo británico. Este interpretó las mismas secuencias de forma muy distinta a Cuvier. Por
ejemplo, en la primera edición de su manual de geología (1833) escribió las siguientes palabras,
bastante rebuscadas:
"Oímos hablar de repentinas y violentas revoluciones del planeta, de la elevación
instantánea de cadenas de montañas, de paroxismos de energía volcánica...También se nos
habla de catástrofes generales y de una sucesión de diluvios, de la alternancia de períodos
de reposo y desorden, de la refrigeración del planeta, de la súbita aniquilación de razas
enteras de animales y plantas y otras hipótesis, en las que vemos el antiguo espíritu de la
especulación redivivo y un deseo manifiesto de cortar, en lugar de desatar pacientemente, el
nudo gordiano...".
"En nuestro intento de desentrañar estos difíciles problemas seguiremos un camino
distinto, limitándonos a los efectos conocidos o posibles de causas existentes, con la
seguridad de que aún no hemos agotado los recursos que el estudio del presente curso de
la naturaleza puede ofrecer y, por tanto, de que estamos autorizados, en los inicios de
neustra ciencia, a recurrir a agentes extraordinarios".
(Traducción del inglés)
Comentario: De la lectura de estos textos queda claro que Lyell estaba en desacuerdo con
Cuvier...y esto lo expresaba de una manera bastante desagradable. La frase "antiguo espíritu de la
especulación redivivo" no es en absoluto un cumplido. Y lo que dice sobre desatar pacientemente
el nudo gordiano supone que sólo gracias a la honradez y el trabajo duro podrán los géologos
llegar a alguna parte.
La primera postura es el catastrofismo y la segunda el actualismo, gradualismo o
uniformitarismo. Esta última postura ha sido omnipresente en geología ya que evita apelar a
agentes extraordinarios para interpretar las hitoria terrestre. Lyell no dudaba en transformar a la
catástrofe en una cuestión de moral. Parecía afirmando ésto más un abogado (su carrera original)
o un político que un científico.
Indudablemente el dogma lyelliano ha hecho posible mantener una clara separación entre la
ciencia y la religión. Más aún, ha sido un puntal para el enunciado de la teoría de la evolución por
Charles Darwin y Alfred Wallace.
Sin embargo, luego de dos guerras mundiales, en pleno siglo XX, cuando cobraron auge las
especulaciones sobre el efecto invernadero, el invierno nuuclear y la lluvia de meteoritos sobre
distintos astros del Sistema Solar, la situación política y social parece preparar el escenario para
una recuperación plena del catastrofismo o es mejor decir, tal vez, neocatastrofismo.
Durante un siglo, el pensamiento geológico y paleontológico convencional ha estado dominado por
las teorías de Lyell. A menudo se citaba a Cuvier como algo cómico en las clases de Introducción a
la Geología. con demasiada frecuencia se rechazaba la postura catastrofista afirmando
enfáticamente que Cuvier estaba equivocado. Pero en realidad, el mayor ataque a Cuivier no vino
de los geólogos sino de los biólogos evolucionistas ya que, aparentemente, Cuvier creía en la
inmutabilidad de las especies.
Sin embargo, a medida que se sabe más sobre las extinciones periódicas de organismos,
emimentes paleontólogos como Otto Schindewolf, Digby Mc Laren, David Raup y otros han
documentado con innumerables pruebas que las extinciones al final de distintas eras pudieron ser
realmente hechos catastróficos de tipo astronómico y topológico combinados, debido al impacto de
grandes volúmenes (meteoritos, cometas, etc.) y erupciones volcánicas inmensas.
Los meteoritos, literalemnte, "rocas que caen del cielo", sin duda cumplen los requisitos de
"agentes extraordinarios" según las palabras de Lyell, o de agentes catastróficos, según la noción
de Cuvier.
En un principio, cuando se abogó por primera vez por los meteoritos como causantes de
extinciones, los seguidores de Lyell absorbieron los nuevos hechos y conceptos sin cambiar
seriamente la docrina uniformitarista.
Esto queda ilustrado en las palabras de George Weherhill y Eugene Shoemaker, en una fecha tan
tardía como 1982:
"Aunque el encuentro físico de objetos tales como meteoritos o cometas con la Tierra se pueda
calificar apropiadamente como catastrófico, por la magnitud de los efectos que producen, al mismo
tiempo son uniformitaristas, porque representan la extención de procesos geológicos observados
actualmente en una era geológica anterior”.
Actualmente, en esta época posmoderna de grandes angustias existenciales, la teoría catastrofista
sienta muy bien aunque sin dejar de lado algunos principios básicos gradualistas en apoyo de la
teoría de la evolución.
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8. Discuta los datos del siguiente calendario cósmico y relaciónelos con la
evolución de la vida en la Tierra.
CALENDARIO CÓSMICO
Millones de años transcurridos desde el
suceso hasta nuestros días
Suceso
Años
Gran explosión
15.000
Galaxias
14.999
Sol
5.000
Planetas
4.600
Vida
3.600
Vida pluricelular
800
Peces
505
Anfibios
360
Reptiles
286
Dinosaurios
248
Aves y mamíferos
213
Extinción
de
los 65
dinosaurios
Primates
55
Caballos primitivos
47
Ballenas y monos 25
antropomorfos
Carnívoros
y 5
homínidos
Homo sapiens
1,5
Aparición
de
la 0,05
escritura
Civilización occidental 0,003
Descubrimiento
de 0,0005
América
El hombre pisa la luna 0,00003
Momento hipotético; si todo el tiempo se
hubiera comprimido en un año
Día y mes
Hora
1 de enero
12:00:00 a.m.
1 de enero
12:35:42 a.m.
1 de septiembre
12:00:00 a.m.
10 de septiembre
10:04:47 p.m.
4 de diciembre
05:16:47 p.m.
12 de diciembre
03:50:24 a.m.
19 de diciembre
11:25:26 a.m.
23 de diciembre
01:43:40 a.m.
24 de diciembre
09:46:22 p.m.
25 de diciembre
08:23:25 p.m.
26 de diciembre
05:13:20 p.m.
30 de diciembre
09:18:43 a.m.
30 de diciembre
30 de diciembre
31 de diciembre
03:15:50 p.m.
08:01:32 p.m.
09:07:11 a.m.
31 de diciembre
09:01:26 p.m.
31 de diciembre
31 de diciembre
11:06:25 p.m.
11:58:12 p.m.
31 de diciembre
31 de diciembre
11:59:53 p.m.
11:59:58 p.m.
31 de diciembre
11:59:59 p.m.
http://www.memo.com.co
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Foro
Impacto profundo
La espectacular y reciente colisión del cometa P/Shoemaker Levy 9 o más bien de
sus fragmentos sobre la superficie del planeta Júpiter ha llevado a las primeras
páginas de todos los medios de información un fenómeno bien conocido, pero al
que hasta ahora no se le había prestado gran antención: el choque periódico de
asteroides o cometas contra los planetas y satélites del Sistema Solar. Se sabe,
por ejemplo, desde hace tiempo, que los cráteres lunares han sido formados por
colisiones con objetos errantes, en general de dimensiones no superiores a las
montañas terrestres. También, la mayoría de los científicos, coinciden en que
cometas y asteroides que chocaron en otras épocas con la Tierra fueron
responsables de fenómenos de extinción masiva de la fauna y la flora de la época.
Por ejemplo, las investigaciones submarinas en el golfo de México ya no dejan
dudas que el cráter sumergido Chixulub, resto de la caída de un gran objeto,
meteorito o cometa, que chocó con la Tierra hace 65 millones de años, es la
evidencia de la extinción de los dinosaurios y otros muchos seres que convivían
con ellos en el planeta por entonces.
Tanto los cometas como los asteroides representan los últimos restos de una
población extinta de pequeños objetos que, en los inicios de la historia del Sistema
Solar, se agregaron para formar los actuales planetas y sus satélites. Estas dos
poblaciones poseen características físicas y dinámicas muy diferentes, de modo
que resulta útil distinguirlos.
Los asteroides son objetos básicamente rocosos, y más precisamente formados
por rocas ígneas. Algunos, conocidos como sideritas, tienen un elevado contenido
metálico, principalmente hierro y níquel o aleaciones de ambos metales. Otros,
llamados lititas, están compuestos sobre todo de silicatos formados por
combinaciones de silicio, oxígeno, magnesio y hierro (que forman principalmente
dos clases de minerales, el olivino y el piroxeno), como en las rocas terrestres;
otro grupo, las litosideritas o siderolitas, tiene un carácter mixto de metal y
silicatos, y un último grupo, las condritas carbonosas, está compuesto además de
silicatos o aleaciones de metales, mayormente por carbonatos. La mayoría de los
asteroides gira en torno al Sol, en la zona del espacio comprendida entre la órbita
de Marte y la de Júpiter.
A diferencia de los asteroides, los cometas son objetos muy frágiles, compuestos
principalmente de hielos de diferente naturaleza, en los que predomina el agua
sólida, así como el hielo seco (dióxido de carbono congelado), el metano, etcétera.
La mayor concentración de cometas se halla más allá de los confines de los
planetas exteriores, formando la nube Oort. Pero investigaciones recientes
muestran que debajo de la capa de hielo, existen similitudes con los meteoritos
rocosos.
La interacción gravitatoria con los planetas mayores como Júpiter, puede hacer
que estos objetos sea fluctuante, por lo que resulta difícil estimar su número y
evaluar la probabilidad de que uno de ellos venga a caer sobre nosotros, lo que
constituye uno de los mayores escollos de la organización de una vigilancia
permanente.
Lo realmente escalofriante acerca de estos objetos es que uno de tan solo 10 km
de diámetro, lanzado a una velocidad de 20 km por segundo, casi no “vería” la
atmósfefa, emplearía uno o dos segundos en atravesarla, dejando un tubo de
vacío tras de sí, y explotaría en el suelo con una potencia estimada de mil millones
de megatones, produciendo un cráter de 100 km de diámetro: continentes enteros
se incendiarían, lanzando a la atmósfera tal cantidad de cenizas y hollín que
impedirían la llegada de la luz solar al menos durante un par de años. Un impacto
en el mar, como el que destruyó a los dinosaurios, levantaría marejadas de hasta
600 km de alto que invadirían los continentes destruyendo las ciudades.
Estos catastróficos episodios han sido dramatizados en dos películas de estreno
reciente: Deep Impact (Impacto profundo) y Armaggedon. Pero todavía es difícil
imaginar las consecuencias de tales choques, mientras persisten las dudas y los
temores...hasta encontrar una forma de detección, prevención y...evacuación
global.
1. A partir del análisis de este texto, ¿qué diferencias existirían entre cometas y
asteroides, y qué tipos de asteroides se conocen en cuanto a su composición
química? ¿Cuáles son los elementos químicos más abundantes en la corteza
terrestre? ¿Por qué?
2. ¿Qué sentido tiene la afirmación de que los meteoritos más abundantes tienen
una composición similar a la corteza terrestre?
3. ¿Qué opinan sobre la caída de grandes objetos sobre nuestro planeta? ¿Creen
que existe una posibilidad real de que algo catastrófico ocurra en los años
venideros?
4. ¿Habría alguna posibilidad de sobrevir para el ser humano? Si pueden, vean en
grupos alguna de las películas mencionadas y extraigan su conclusión.
5. En la película Deep Impact (Impacto profundo) se relata un ELE (Extinción level
event, o evento de nivel de extinción) y que alude a la caída de un asteroide de
más de 10 km de diámetro y sus consecuencias para la vida en el planeta, similar
a la que mató a los dinosaurios. Según David Raup, uno de estos meteoritos
puede caer a la Tierra cada 25 millones de años. ¿Creen que el ser humano ha
desarrollado una tecnología suficiente para poder eludir o superar uno de estos
eventos?
Módulo 3. El origen de la vida y
los tiempos precámbricos
Objetivos
• Discutir la importancia de los tiempos precámbricos
• Explicar la formación de la primera atmósfera
• Analizar el surgimiento de los mares y océanos
• Explicar la constitución de cratones en las etapas iniciales de la historia terrestre
• Analizar las etapas en el origen de la vida terrestre
• Realizar simulaciones sobre el origen de la vida
• Examinar las características de la vida en el eón Arqueano
• Examinar las características de la vida en el eón Proterozoico
• Comparar el origen exógeno y endógeno de la vida terrestre
• Examinar las características de la evolución de la vida celular
Contenidos
Tiempos precámbricos en foco
Formación de la atmósfera
Los primeros océanos
La formación de las primeras rocas
La historia primitiva y el inicio de la evolución prebiológica
Persistencia de las condiciones extremas en la superficie terrestre
Hipótesis original de Operain y Haldane
El origen de la vida
Reacciones de polimerización
Las panspermias
Intraterrestres y tipos de metabolismo
Los coacervados
El mundo de ARN
El origen y la evolución de las células
Del progenota a LUCA
Los tiempos precámbricos en foco
El período de la historia terrestre que se extiende entre los 4650 millones de años
y los 570 millones de años se conoce, comúnmente, como tiempos
precámbricos (por haber transcurrido antes del período Cámbrico) o supraeón
Criptozoico (de kriptos, oculto, y zoikos, ser). La Geología moderna (Atlas de la
Asociación Geológica internacional, 2008) divide este dilatado lapso en cuatro
eones, el eón Chaotiano, en relación con la formación de la Tierra a partir de la
protonebulosa original y de los plantesimales en colisión perpetua, es decir, hasta
4.450 m.a.; el eón Hadeano o Katarqueano (de kata, más allá de, y archaios,
antiguo) o Hadeano (por Hades, dios del infierno de la mitología griega), desde los
4.450 a los 3.850 millones de año; el eón Arqueozoico o Arqueano (de archaios,
antigua), entre los 3.850 y los 2.500 millones de años, y el eón Proterozoico (de
proteros, primitiva), entre los 2.500 y 543 millones de años.
Porcentaje de la historia terrestre que corresponde a cada eón
17,4% (Hadeano)
28,2% (Arqueano)
42% (Proterozoico)
12,4% (Fanerozoico) ------- (comprende tres eras)
era Paleozoica (7,1%)
era Mesozoica (3,9%)
era Cenozoica (1,4%)
Los eones son las unidades mayores en que se divide el tiempo geológico y son
cuatro: Hadeano, Arqueano, Proterozoico y Fanerozoico). Los tiempos
precámbricos (los tres primeros eones) abarcan entonces un 87% de toda la
historia terrestre, lo que representa aproximadamente más de 21 horas de un reloj
imaginario que hiciera equivaler los estratos a las horas.
Durante la mayor parte de los dos primeros eones, la Tierra fue una masa viscosa
y fundida bombardeada continuamente por grandes asteroides, hasta los 4.000
millones de años. Al promediar esta etapa, se fueron formando los océanos
primitivos y con ello descendió la temperatura superficial, solidificando el magma
original y formándose las primeras rocas. Debido a las extremas condiciones
imperantes no se conocen testimonios de vida tan antiguos, pero esta etapa es
muy importante por haberse realizado la evolución química o prebiótica hasta la
formación de las primeras células.
Eón Fanerozoico.543 m.a. a la actualidad.
4a. Era Paleozoica. Aparecen los esqueletos y caparazones y se produce la
conquista del medio aeroterrestre, con la aparición de anfibios, insectos, helechos
y gimnospermas.
4b. Era Mesozoica. Se desarrollan los vertebrados modernos, incluidos los
dinosaurios, los mamíferos y las aves. Finalmente, evolucionan las angiospermas
y los insectos polinizadores, como las mariposas.
4c. Era Cenozoica. En la tierra firme, se produce el triunfo de los mamíferos
placentarios, los pájaros (Passeriformes) y las angiospermas. Finalmente llegó la
radiación evolutiva de los primates (monos) y la aparición del ser humano.
Los eones son las unidades mayores en que se divide el tiempo geológico y son
cinco en la actualidad: Chaotiano, Hadeano, Arqueano, Proterozoico y
Fanerozoico. Los tiempos precámbricos (los cuatro primeros eones) abarcan
entonces un 87% de toda la historia terrestre, lo que representa
aproximadamente más de 21 horas de un reloj imaginario que hiciera equivaler los
estratos a las horas. Los tres primeros eones de la historia terrestre se conocen,
tradicionalmente, con el nombre de tiempos precámbricos. Al período de la
historia terrestre que se extiende desde los 4.600 m.a. hasta los 570 m.a. se lo
denomina, comúnmente, tiempos precámbricos (antes del Cámbrico, primer
período de la era Paleozoica) o eón Criptozoico (de kriptos, oculto, y zoon, ser
animado o animal), porque se pensaba que no existían fósiles. Los eonses que se
incluyen en este amplio intervalo representan el 87 % de la historia de la vida
terrestre, lo que representa aproximadamente más de 21 horas (de las 24 de un
reloj imaginario que hiciera equivaler los estratos a horas) como se vio en el
módulo anterior.
La formación de la atmósfera y los primeros océanos
Durante el amplio intervalo de tiempo geológico que incluye los dos primeros
eones, es decir, el eón Chaotiano (4650 a 4250 m.a.) y el eón Hadeano (4250 a
3.850 m.a.) no se registraba la formación de una atmósfera suficientemente densa
ni de océanos extensos. Y sin estos dos componentes, todavía no era posible la
formación de la vida. Así que debió transcurrir algo más de 500 m.a. para que se
iniciara la historia de la vida en la Tierra.
Los cálculos que realizó Claude Allègre, de la Universidad de París, sugieren que
la Tierra empezó a formar la atmósfera, más o menos al mismo tiempo en que
comenzó a diferenciarse su núcleo después de transcurridos entre 120 y 150
millones de años desde su origen, hace unos 4.450 m.a..
La Tierra primitiva estaba sujeta a los bombardeos que perduraron hasta hace
4.005 millones de años, los océanos iniciales se evaporaban y volvían a
condensarse, tal vez en numerosas ocasiones.
El hidrógeno y helio (además de nitrógeno) de la atmósfera primaria (barrida en
sus gases ligeros por los vientos solares hacia la los planetas exteriores durante la
acreción de los planetesimales) fue reemplazado paulatinamente por una
atmósfera secundaria, que comenzó a aumentar su concentración y proporción
de gases de invernadero y otros que resultarían muy tóxicos para la mayor parte
de los seres vivos, no sólo metano y amoníaco, sino también monóxido y dióxido
de carbono, sulfuro de hidrógeno y óxidos de nitrógeno y azufre, además de cierta
proporción de vapor de agua, lo que contribuyó al calentamiento del planeta y la
fusión de los materiales rocosos;
Gradualmente, se fue constituyendo lo que se conoce como atmósfera inicial
reductora y de invernadero extremo, lo que significa que carecía de oxígeno
libre y se mantenía a temperaturas por encima de los 200 °C, debido al metano y
otros gases raros.
La atmósfera reductora con metano y sulfuro de hidrógeno, especialmente
proveniente de los volcanes, sería muy parecida a la que actualmente presenta
Titán, la luna mayor de Saturno.
El bombardeo meteórico continuo impedía tanto la formación de una corteza de
rocas sólidas como la acumulación de agua líquida. La evidencia suministrada por
la datación radimétrica en cristales de zircón de rocas sedimentarias muy antiguas
señala que la interacción entre roca fundida y vapor de agua formó los primeros
océanos (protocéanos) recién cerca de los 4.200 m.a.
Sin embargo, ambos aportes comenzaron a cambiar rápidamente la composición
de la atmósfera terrestre al agregar agua y aumentar el efecto invernadero: el
vapor de agua desprendido en los volcanes al iniciarse la actividad tectónica
terrestre, el desprendido de los cometas (que están formados por hielos de
diferente composición, incluida el agua sólida) y el condensado desde la atmósfera
caliente.
El hidrógeno, el helio y los gases predominantes en la composición de la
nebulosa que originó el Sistema Solar, no participaron en el proceso que condujo
a la formación de los distintos planetas interiores de manera que, establecidos
estos, una atmósfera con una constitución química similar a la de la nebulosa
primordial quedó reunida alrededor de cada uno de dichos astros como
consecuencia principalmente de fuerzas gravitatorias ejercidas por sus respectivas
masas. Sin embargo, la atmósfera terrestre actual tiene una composición distinta
pues carece de hidrógeno libre y de helio, siendo muy escasos en ella los gases
nobles. El neón supera al nitrógeno en el universo, de manera que debería
hallarse en cantidades importantes en la atmósfera terrestre si ésta fuera primitiva.
En consecuencia, la única explicación razonable es aceptar que la atmósfera
original terrestre fue reemplazada por otra similar a la actual, la que así resultaría
secundaria. ¿Cuándo desapareció la atmósfera original terrestre y cuál pudo haber
sido la causa? Si realmente existió una atmósfera primitiva terrestre, ello debió
acontecer hace más de 3.350 m.a., pues las rocas del Supergrupo Swaziland
(Sudáfrica) contienen carbonatos precipitados inorgánicamente, lo que muestra la
abundancia de CO2 en la atmósfera de esos tiempos.
En general, se adjudica el proceso de reemplazo atmosférico a la actividad solar.
El sol es una estrella en evolución. Al estadío de Protosol su temperatura era muy
inferior a la actual, por lo que debió ejercer escasa influencia sobre los planetas
circundantes. Pero a medida que las reacciones termonucleares de su interior
tomaban importancia, la temperatura se incrementó y en determinado momento, al
adquirir un estadío comparable al de la estrella T-Taurus, comenzó a emitir gran
cantidad de partículas ionizadas en forma de un fuerte viento solar que barrió a la
atmósfera primitiva de los planetas interiores, no así la de los exteriores que, por
hallarse más lejos, retuvieron la mayoría de la atmósfera original, que aún
consevarían. En ella, la abundancia de hidrógeno dio lugar al hidrógeno molecular,
metano, amoníaco y agua, dominando el hidrógeno y el helio, pero faltando el
carbono libre, el nitrógeno y el oxígeno. En consecuencia, la atmósfera de los
planetas exteriores es reductora, a diferencia de la oxidante (rica en oxígeno) que
ahora tienen los interiores (excepto Mercurio, que carece de atmósfera).
Comúnmente se admite que la atmósfera terrestre actual se originó por un
proceso de desgasificación ocurrido en el interior de la Tierra como consecuencia
de la diferenciación del núcleo, el manto y la corteza. Dicho proceso habría sido
enérgico y, con liberación de gran cantidad de energía a través de un intenso
volcanismo. Así, inmensas cantidades de Gases fueron expelidas desde el interior
del planeta hacia el exterior donde se acumularon hasta constituir una nueva
atmósfera.
Algunos autores sostienen que el mencionado proceso de desgasificación se
produjo progresivamente a lo largo del tiempo geológico, mientras que otros
opinan que la casi totalidad del mismo (80%) tuvo lugar posiblemente en el lapso
4.500 - 3.800 m.a., (cuando aparecen las rocas sedimentarias más antiguas
conocidas), y desde entonces se ha estado produciendo una desgasificación
residual. Inicialmente, debido al intenso vulcanismo, el CO2 habría sido
abundantes en la atmósfera, a pesar de que ahora se lo halla en una proporción
baja. Ello obedecería a que el excedente se combinó con el silicato de calcio de
las rocas produciendo cuarzo y carbonato de calcio (calizas). Esto sucedió
principalmente a partir del Neoproterozoico y desde entonces, el intercambio
gaseoso en la interfase aire-agua contribuyó a mantener en equilibrio el contenido
de CO2 atmosférico, pues en esa región dicho compuesto es tomado por los
organismos marinos para la elaboración de sus esqueletos calcáreos y por el
fitoplancton, para su fotosíntesis.
La actual proporción de CO2 atmosférico permite ejercer un efecto invernadero
al regular la temperatura de la superficie terrestre, manteniéndola entre límites que
hacen posible la vida en el planeta.
La aparición de microbiotas fotosintetizadoras a partir del final del Arqueozoico
resultó de fundamental importancia para la evolución química de la actual
atmósfera terrestre ya que, el oxígeno producido por dicha actividad la fue
convirtiendo de reductora en oxidante.
La presencia de ciertos minerales y compuestos (hierro férrico, yeso, anhedrita)
en rocas precámbricas muy antiguas ha hecho pensar que, con anterioridad al
momento que dichas microbiotas pudieron empezar a liberar oxígeno, este
elemento ya existía (hasta un 25%) en la atmósfera, posiblemente como
consecuencia de la disociación fotolítica del vapor de agua por los rayos UV,
aunque ello es poco probable, ya que el oxígeno proveniente de la desintegración
del vapor de agua, siempre tiende a situarse por arriba de éste y así, al interceptar
a los rayos UV, detendría su propia formación. Este sistema autoregulador se
conoce como Efecto Urey.
Los primeros organismos en liberar oxígeno mediante la fotosíntesis fueron las
bacterias verdes no azufrosas cianobacterias, y más tarde las cianobacterias o
algas azul-verdosas. Primeramente, este elemento comenzó a acumularse en los
ambientes acuáticos y se utilizó en la oxidación de las formaciones ferríferas
zonadas; posteriormente, su excedente fue transferida a la atmósfera,
transformándose en ozono por la acción de los rayos UV.
Hace unos 2.000 m.a., el contenido de oxígeno en la atmósfera y los océanos era
suficiente como para que, en la superficie terrestre se formaran los estratos rojos,
y en las aguas se depositaran sulfatos y carbonatos.
Según L.V. Berkner y L.C. Marshall (1965) la concentración de oxígeno en la
atmósfera reductora nunca superó el 0,1% de su concentración actual. Entonces,
la vida sólo habría podido desarrollarse en el agua (lagos, mares someros
protegidos), entre los 10 y 13 m de profundidad, donde llegaría la luza pero no los
rayos UV.
Cuando el oxígeno atmosférico alcanzó la concentración del 1% actual (Primer
Nivel Crítico o Punto de Pasteur) o según otros autores, el 3%, se estableció la
posibilidad de la respiración, mecanismo que permitió disponer entre 30 y 50
veces más energía a los organismos que con los procesos químicos de la
fermentación. La vida aún permaneció confinada al agua, pero ahora podría
desenvolverse a profundidades menores debido a la protección ofrecida por una
capa de ozono cada vez más efectiva. Ello ocurrió en el Neoproterozoico,
favoreciendo el surgimiento de los organismos metazoos (multicelulares).
En el Paleozoico Temprano todavía la radiación UV dificultaba a los organismos
habitar las aguas más superficiales pero, cuando la concentración del oxígenos
llegó al 10% de la actual (Segundo Nivel Crítico) fue posible la vida en las aguas
superficiales y surgió la respiración aérea, lo que habría acontecido al Silúrico.
A partir del Devónico, la formación de grandes bosques contribuyó al aumento
de la capa de ozono, y muchas formas orgánicas que hasta entonces sólo habrían
podido vivir en el agua, comenzaron a invadir el ambiente terrestre, utilizando el
aire para su respiración. Los valores actuales del oxígeno atmosférico datarían del
Paleozoico Tardío si bien, no se puede descartar la posibilidad de que se hayan
producido fluctuaciones de los mismos durante el Fanerozoico.
La hidrosfera se formó por la condensación del vapor de agua proveniente del
intenso vulcanismo relacionado con la diferenciación magnética del interior
terrestre. Inicialmente el agua integraba la composición de los minerales hasta que
la elevada temperatura interior del planeta, rompió los enlaces químicos y las
moléculas de agua quedaron liberadas, siendo expulsadas por los volcanes en
estado de vapor.
Los océanos fueron adquiriendo su salinidad a través del aporte de los cursos de
agua que, recorriendo la superficie terrestre, erosionaban las rocas, y también
desde las crestas y dorsales medias oceánicas en las que continuamente, se está
llevando a cabo un intenso hidrotermalismo y el agua oceánica es reciclada y
salinizada.
En un comienzo, el agua de estos océanos primitivos era clorobicarbonatada y la
mineralización fue aumentando hasta el Neoproterozoico, cuando habría
alcanzado valores similares a los actuales.
Los cloruros y sulfatos fueron incrementándose mientras que los bicarbonatos,
hierro ferroso, calcio y bario, disminuían y la presión del oxígeno se elevaba.
Además, la creciente abundancia de fosfato, permitió la primera síntesis biológica.
La formación de las primeras rocas
Si bien hace 4.300 m.a. se inició la formación de los cratones o núcleos
continentales, como se analizó en el módulo anterior, entre los cuales el más
primitivo, Yilgarn, corresponde a Australia occidental, y al cual pronto se sumarían
otros como Kalahari, Arqueoplata (escudo del Rìo de la Plata) y Groenlandia,
sin embargo, las primeras rocas sólidas de estos núcleos de la corteza continental
emergieron recién hace entre 4.100 y 3.900 m.a., aproximadamente al cesar el
bombardeo meteórico. A pesar de que casi todas las rocas antiguas se han
destruido por diferentes procesos, tales como la erosión y los conocidos como
metamorfismo –transformación de las rocas por acción de altas temperaturas y
presiones –, a partir de la década de 1980 se realizaron varios descubrimientos
importantes.
El grupo de Stephen Moorbath, de la Universidad de Oxford, Inglaterra, halló en el
oeste de Groenlandia un terreno que tiene cerca de 3.800 millones de años.
Samuel Bowring, del Instituto Tecnológico de Massachusetts, exploró una
pequeña área de los Estados Unidos, llamada Acasta, que está formada por una
roca denominada gneiss que tiene 3.960 millones de años. Pero las dataciones
que dieron mayor antigüedad fueron realizadas por un equipo de la Universidad
Nacional de Australia, en Canberra, dirigido por William Compston, sobre un
mineral llamado circón, proveniente del este de ese país; su antigüedad estaba
comprendida entre 4.100 y 4.300 millones de años.
Algunas conclusiones sobre las características de la Tierra primitiva y el
inicio de la evolución prebiológica
Las dataciones en conjunto sugieren que la vida más primitiva posible (incluidos
los virus), en la Tierra no pudo haber comenzado antes de unos 4.200-3.900
millones de años.
Obviamente, las condiciones extremas detalladas hasta aquí impidieron
inicialmente la formación y la perdurabilidad de las células o de cualquier forma de
vida (debido a la esterilización completa del ambiente, como si se tratara de un
gigantesco autoclave, con temperaturas que en ocasiones se acercaban a las de
la superficie de Mercurio). Sin embargo, hay que destacar tres características que
contribuyeron a la formación de las primeras moléculas orgánicas y su
ensamblado posterior para formar las macromoléculas de la vida (principalmente
las proteínas y los ácidos nucleicos).
• La ausencia de oxígeno en la atmósfera inicial resultaba esencial para
impedir la destrucción de las moléculas orgánicas que se formaban (al no
producirse la oxidación), ya que estaban ausentes los sistemas catalíticos
(que aceleran la velocidad de las reacciones químicas) y son protectores de la
oxidación.
• La gran acidez de los océanos contribuía a la formación de depósitos de este
material.
• La radiación ultravioleta y las elevadas temperaturas suministraban la
energía necesaria para el ensamblado de moléculas.
Entonces, estas extremas condiciones resultaron esenciales para que tuviera lugar
la evolución prebiótica, química o prebiológica (antes de la formación de las
células).
Esta evolución química conduciría a que los elementos simples que formaban
moléculas sipmles (hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, además de azufre y fósforo
elementales) se combinaran para formar moléculas organógenas: metano,
monóxido de carbono, amoníaco, dióxido y trióxido de azufre, dióxido de carbono,
vapor de agua, cianuro de hidrógeno (ácido cianhídrico).
Persistencia de las condiciones extremas en la superficie terrestre
Más allá del Hadeano (el primer eón), durante el segundo eón de la historia
terrestre, el eón Arqueano (de los 3.900 a 2.500 m.a.), los océanos primitivos se
conservaron ácidos y calientes, con temperaturas que oscilaban entre 60 y 80 °C,
y la atmósfera, muy rica en dióxido de carbono, mantuvo temperaturas
superficiales elevadas, similares a las que se observan en el planeta Venus. Esta
etapa proliferó la formación de cratones base de las futuras placas litosféricas.
Por otra parte, los océanos permanecieron calientes (con temperaturas cercanas
al punto de ebullición) y ácidos (debido al aporte de sulfuro de hidrógeno y óxidos
de azufre y nitrógeno que reaccionaban con el agua), al menos durante unos 500
m.a. más.
La continua radiación ultravioleta letal (UVL) que llegaba hasta la superficie de
los océanos y continentes iniciales, actuaba como un poderoso esterilizador. Esto
se debía no sólo a la ausencia de oxígeno libre, sino también de ozono, que recién
apareció hace 500 m.a., durante el período Ordovícico (el ozono está formado por
tres moléculas de oxígeno en una capa de la estratosfera y logra filtrar la radiación
UV).
La hipótesis original de Oparin y Haldane: la sopa prebiótica y el puente
entre el mundo químico y el viviente
En 1924, el bioquímico ruso, Alexandr Ivanovich Oparín (1894-1940) expuso en su
pequeño libro El origen de la vida una novedosa teoría acerca de la aparición de
los organismos primitivos (protocélulas) a partir de la combinación de compuestos
inorgánicos simples, como los gases que formaban la atmósfera primitiva.
En esencia, Oparin postuló que, si la atmósfera primitiva carecía de oxígeno, las
reacciones químicas podían sintetizar espontáneamente los constituyentes
orgánicos o biomoléculas de las primeras células, que funcionarían como unos
organismos heterótrofos simples que se nutren en el caldo primordial del cual
emergieron. Esta teoría, conocida como hipótesis del caldo o sopa primordial,
suponía que el ensamblado de moléculas se produjo en un medio acuoso caliente
y ácido (como el de la Tierra primitiva) y sujeto a continua evaporación, que
permitió la acumulación de aminoácidos, ácidos grasos, monosacáridos y
nucléotidos.
Diez años más tarde, el biólogo inglés John Burdon Sanderson Haldane llegó a
ideas similares a las de Oparin aunque sin tener conocimiento de sus escritos, que
recién se tradujeron al inglés en 1938. No obstante, en la hipótesis original de
Haldane se otorgó mayor importancia al ambiente volcánico y al papel de la
radiación ultravioleta. La ventaja del ambiente propuesto por Oparin, sin embargo,
resultaba en la mayor facilidad para lograr y mantener una concentración
adecuada de moléculas por la evaporación continua producida por el
calentamiento (en estos ambientes se forma un tipo de rocas sedimentarias
especiales, las evaporitas).
En la elaboración de sus ideas, Oparin retomaba ideas anteriores expuestas ante
la Sociedad Botánica Rusa en 1922 y basadas en las ideas darwinianas
transmitidas por su ilustre maestro, el botánico K. Timiryazev (1843-1920) quien sí
había conocido a Charles Darwin.
En su famosa obra El Origen de las especies por selección natural, Darwin todavía
postulaba la existencia de organismos iniciales sencillos formados por el Creador
que luego comenzaron a evolucionar en formas más complejas. Sin embargo, en
su correspondencia privada a geólogos y naturalistas de la época, Darwin adhería
a un origen prebiológico (antes de la vida) y abiótico (a partir de sustancias
químicas sencillas). No es casual que ya en 1871, Charles Darwin afirmara que:
"[...] Si pudiéramos concebir (¡y cuán gran suposición implica este si!) la
posibilidad de la formación química de un compuesto proteico, en algún estanque
cálido y pequeño, que contuviera toda clase de sales fosfóricas y amónicas, que
recibiera luz, calor, electricidad, etc., compuesto que una vez formado podría sufrir
otros cambios posteriores de mayor complejidad, en las condiciones actuales este
material sería devorado o absorbido al instante, lo cual no podría haber sido el
caso previamente a la formación de los primeros seres vivos".
Obviamente, los bioquímicos de comienzos de siglo rechazaron las teorías de
Oparin y Haldane por un hecho fundamental: retrocedían a la época en que se
consideraba la realidad de la generación espontánea. El dogma de la generación
espontánea, según el cual los seres vivos podían surgir de la materia inanimada,
había prevalecido hasta el siglo XIX, cuando Louis Pasteur fue el encargado de
desechar la aparición de formas de vida espontáneas con sus investigaciones
experimentales y planteó la existencia independiente de las diferentes formas de
vida.
Sin embargo, lo que no comprendieron los detractores de Oparin y Haldane, era
que los mecanismos del origen espontáneo de la vida se relacionaban con las
condiciones que prevalecían en el planeta hace más de 4.000 m.a., muy diferentes
de las ensayadas por Louis Pasteur en su laboratorio.
Las teorías de Oparin y Haldane parten de una atmósfera reductora rica en
metano, amoníaco, agua y descargas eléctricas para llegar a la síntesis de los
monómeros. Esta es la base de las pruebas de laboratorio que siguieron al planteo
teórico y demostraron la veracidad del plateno.
Acumulación de los monómeros a partir de los gases de la atmósfera
reductora (las pruebas de laboratorio)
La primera etapa en el origen de la vida consistió, entonces, en la formación de
los monómeros orgánicos (sillares fundamentales de las macromoléculas, como
los aminoácidos) a partir de moléculas más simples y organógenas (como el
metano). Sin embargo, esto todavía debía ser probado en forma experimental.
Hay que aclaar que la primera síntesis analógica d euan reacción prebiológica
digna de ser nombrada fue realizada en 1828 por el químico alemán Friedrich
Wöhler. Para obtener una sustancia orgánica, partió de una mineral, el cianato de
amonio, y demosró por primera vez que era posible franquear la barrera uqe
separaba la química mineral de la viviente.
En particular, una importante reaccion prebiótica que surgía del modelo de Oparin
era la de la fomración del ácido cianhídrico (HCN), muy soluble en agua. En
presencia de radiación UV, el nitrógeno molecular gaseoso se disocia en dos
átomos:
N2 ⇒ 2N
Mientras que la molécula de nitrógeno es inerte, los átomos aislados pueden
unirse a gran variedad de otros átomos y moléculas, en particular el metano paa
producir la siguiente reacción:
N + CH4 ⇒ HCN + 3/2 H2
Otra síntesis prebiótica posible involucra al metano y al agua y permite sintetizar
formaldehído:
CH4 + H2O ⇒ HCHO + 2H2
En septiembre de 1951, en una conferencia que dio el profesor Harold Clayton
Urey, de la Universidad de Chicago, premio Nobel en 1934 por su descubrimiento
del deuterio y quien tenía un conocimiento muy acabado del origen del Sistema
Solar, y a la que asistió el químico estadoundense Sanley Lloyd Miller de la
Universidad de Berkeley, científico que conocía muy bien las deas de Oparin y
Haldane, así como la experiencia de Wöller, y concluyó que:
• la atmósfera primordial de la Tierra era favorable para la formación de las
biomoléculas complejas, por la abundancia de hidrógeno;
• los gases que envolvieron a la Tierra primitiva eran reducidos (con este mismo
gas hidrógeno) y estaban representados, principalmente, por metano,
amoníaco y vapor de agua;
• en este medio, las reacciones químicas, alimentadas por descargas eléctricas
de los relámpagos además de las radiaciones UV (ultravioletas) de alta
energía, producirían las moléculas orgánicas rocas en hidrógeno que
conforman los seres vivos.
En 1953, Miller y Urey se reunieron para probar esta teoría. Utilizaron un frasco de
cristal con una mezcla invisible de gases (sin oxígeno). Agregaron un sistema
complejo de circulación continua, con matraces, condensadores y colectores, y
simularon una atmósfera de metano, amoníaco, vapor de agua e hidrógeno. En
presencia de descargas eléctricas que imitaban la acción de los relámpagos
obtuvieron, se formaron compuestos intermedios clave, como el formaldehído y el
cianuro de hidrógeno. Las principales reacciones químicas que se investigaron
fueron las siguientes:
HCHO+NH3+HCH ==NH2CH2CN (aminonitrilo) + H20
NH2CH2CN + 2H2O=NH2CH2COOH (glicina) + NH3
Se formó el gas aminonitrilo por la presencia de amoníaco. El aminonitrilo
reaccinó consecutivamente con el amoníaco y el cianuro de hidrógeno y
formó el aminoácido más sencillo, la glicina.
Finalmente, al cabo de un tiempo, una sustancia marrón que chorreaba por las
paredes del frasco ya contenía una colección de moléculas orgánicas sencillas,
principalmente los aminoácidos alanina, valina, prolina, ácido aspártico y ácido
glutámico. Igualmente aparecieron en cantidades más pequeñas los otros
aminoácidos que forman las proteínas naturales.
Experimento original de Urey y Miller
En el matraz superior, Urey y Miller recogieron, a través de la llave para toma de muestras, los
gases necesarios de la atmósfera primitiva circulante, los que sometieron a descargas eléctricas
continuas o relampagueos (provocados por la interacción atómica entre dos electrodos), y a
medida que se producían las reacciones químicas en el medio de solución, las sustancias solubles
formadas eran recogidas en un condensador. Los gases se disolvían cuando el caldo resultante se
enfriaba y las gotitas de agua caían en un colector y llegaban al matraz inferior que se calentaba
con un mechero Bunsen. Esto simulaba una lluvia primordial sobre el protocéano, lago o charco
caliente inicial. Es importantes destacar que, en todas las muestras de laboratorio en las que se
obtuvieron aminoácidos, las proporciones de la forma levógira y la dextrógira (los dos
estereoisómeros), por ejemplo, L y D-glicinas, eran idénticas, mientras que en todos los seres vivos
actuales, salvo ciertas proteínas de las arqueas, sólo se presentan L-aminoácidos y D-azúcares.
Para explicar esta diferencia de concentración se postuló una superficie cristalina asimétrica en el
ambiente de formación de los aminoácidos. La publicación de estos hallazgos unos meses más
tarde causó gran revuelo en la opinión pública, si bien en una encuesta realizada por la famosa
agencia de encuestas Gallup, el 78% de la gente consideró que el resultado del experimento era
imposible. Sin embargo, pronto más investigadores confirmaron y complementaron estos
descubrimientos con nuevas mezclas. En 1961, el español Juan Oró mezcló cianuro de hidrógeno
con amoníaco en solución acuosa sin introducir formaldehído (que se había agregado al
experimento de Urey) y encontró que de todas maneras se formaban los aminoácidos y, también,
inesperadamente, la adenina, una purina compleja. Otros experimentos posteriores permitieron
obtener las restantes bases: la purina guanina, y las pirimidinas citosina y timina, a partir de
compuestos intermedios como el cinanógeno (C2N2) y el cianoacetileno (HC3N). De esta manera,
quedaba planteada entonces la formación de aminoácidos y bases (pirimidinas y purinas), los
constituyentes respectivos de las proteínas y los ácidos nucleicos, en una atmósfera reductora,
condición imperante en la Tierra primitiva. Más allá de los aminoácidos y las bases, la formación de
los azúcares, como la tetrosa (por ejemplo eritrosa) es posible a partir de dos moléculas de
formaldehído, lo que se ha logrado con temperaturas cercanas a los 100 °C.
Reacciones de polimerización en la Tierra primitiva y formación de los
prebiontes
La síntesis de moléculas más complejas a partir de monómeros más simple es la
polimerización.
En todos los casos, la formación de los biopolímeros resulta de las reacciones de
condensación de los biomonómeros mediante la eliminación de una molécula de
agua en presencia de energía (ATP o adenosín trifosfato, la moneda energética
de las células). Por ejemplo, en la formaciíon de las proteínas, el agua proviene
del grupo carboxilo de un aminoácido y del grupo amino del próximo; en la
formación de los polisacáridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posición 1 de
un molécula, y de un hidrógeno en posición 4 o 6 de la otra; mientras que en los
lípidos comunes (los triglicéridos), por la unión del oxhidrilo del glicerol con el
grupo carboxilo del ácido graso.
La formación de los ácidos nucleicos requiere de la partida de tres moléculas de
agua mediante el agregado de la base (pirimidina o purina) al azúcar (ribosa para
el ARN-acido ribonucleico, o desoxirribosa para el ADN-ácido desoxirribonucleico):
dos para formar un nucleótido (base+azúcar+grupo fosfato, con una molécula de
agua que deriva del oxhidrilo del azúcar en psición 1 más el hidrógeno de la base,
y el otro del hidroxilo del azúcar en posición 5 y de un hidrógeno del fosfato) y la
tercera para la formación secuencial del dímero mediante otro enlace de fosfato en
posición 3 (polímero).
A partir de los monómeros, en particular los aminoácidos, se debieron ensamblar
inicialmente dipéptidos (dos aminoácidos unidos) y oligopéptidos (secuencias
de unos pocos aminoácidos ensamblados), aunque también debieron originarse
oligonucléótidos (pocos nucléótidos) antes de los polinucléotidos (muchos
nucléotidos). Este sería el comienzo de las reacciones de polimerización que
permitieron la formación de las principales macromoléculas orgánicas de los seres
vivos, las proteínas y los ácidos nucleicos.
La presencia de agua, tan importante para la vida, llevó a los científicos a
plantearse el modo en que se formaron los polímeros iniciales a partir de los
monómeros. Más allá de estas posibilidades y limitaciones, queda claro que las
reacciones de polimerización son reversibles en agua y esta inversión es
favorecida termodinámicamente (ocurre espontáneamente).
Debilidades inherentes a la hipótesis de la sopa primordial
La química prebiológica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey supone unas
condiciones determinadas:
• Que la concentración de los productos iniciales sea suficientemente
importante para que no se dispersen en la sopa prebiótica del protocéano;
esto sólo se habría logrado sólo en un sistema de lagunas o mares
someros aislados, o en suelos húmedos y salinos.
• La química del agua conduce la mayor parte del tiempo la hidrólisis
esontánea de compustos, por lo que la polimierización es desfavorecida
termodinámicamente en solución acuosa, en beneficio de la
despolimerización. Esto implica que se requeriría una cierta activación
“artificial” de los compuestos intervinientes.
• También sería primordial que las reaccions periféricas no afecten los
procesos nacientes ni produzcan tóxidos metabólicos. Por lo tanto, se
requería un proceso de selección de metabolitos en el medio original.
Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y soluciones
alternativas.
En el laboratorio se determinó la existencia de dos maneras para lograr la
cotinuación de los procesos de polimerización y la iniciación del metabolismo: la
concentración de los sustratos o reactivos, lo que resulta muy difícil no ser que
tena lugar en pequeños estanques de agua dulce (sin sales) sometidos a
evaporación y desecación o congelación o, que se produzca el acoplamieno del
proceso a alguna reacción en que se facilita la liberación y transferencia de
energía. Lamentablemente, el ATP es una molécula orgánica formada por ribosa
y, en ausencia de enzimas, es difícil la síntesis de este azúcar que también está
presente en las moléculas de ARN (ácidos ribonucleicos).
Más allá de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se había logrado la
síntesis de nucléotidos al combinar fosfato con nucléosidos, aunque estas
condiciones controladas no podían existir en la naturaleza, en la atmósfera
primitiva, y probablemente se originarían mezclas ensambladas con nucléosidos
incorrectos o con otras moléculas similares, que impedirían la catálisis y
replicación de las moléculas iniciales de los ácidos nucleicos.
La acumulación a partir de las panspermias y el aporte exobiológico
Algunos científicos suponen que el tiempo de evolución prebiológica resulta
demasiado pequeño si se tiene en cuenta el cese del bombardeo meteórico y los
primeros testimonios de marcadores bioquímicos (de 4.000 a 3.800 m.a.) para que
pudiera ocurrir un aporte de materiales del tipo de los experimentos de formación
de los coacervados. Por esta razón, recurrieron a una explicación alternativa: el
origen exógeno o extraterrestre de los monómeros apoyados en ciertas
evidencias meteoríticas. Fue postulada inicialmente por el Premio Nobel de origen
sueco Svante Arrhenius a comienzos del siglo XX, aunque su mayor notoriedad se
alcanzó con el descubrimiento de probables microorganismos en los meteoritos
provenientes de la superficie marciana (aunque de dimensiones menores a las
bacterianas) y todavía es apoyada por importantes científicos como H.C. Crick,
uno de los descubridores de la estructura tridimensional del ADN, y Carl Woese, el
creador del sistema de tres imperios de vida.
A esto se suma el conocimiento de la evolución del Sistema Solar condujo a los
geoquímicos a plantear un modelo de atmósfera terrestre primitiva poco reductora
(diferente al planteado en el modelo de Oparin y Haldane), que contendría más
dióxido de carbono que metano. En estas condiciones, la biomasa no pudo haber
formado la Tierra primitiva únicamente a partir de de fuentes disponibles
endógenamente, y parte debió venir desde el espacio exterior.
Las panspermias son consideradas las unidades de dispersión de la vida a través
de la galaxia y, aunque cuenta con muchos adeptos, no contradice el origen
endógeno sino que lo complementa.
La química orgánica es particularmente activa en el medio interestelar donde los
radioastrónomos han descubierto moléculas de ácido cianhídrico y formaldehído,
así como una centena adicional de compuestos orgánicos, incluidos etanol,
acetona e incluso glucosa. Las evaluaciones recientes muestran que existen
canttidades improtantes de esta materia orgánica, cerca de 20 g por cm2 que
proviene de cometas y meteoritos y habría sido depositada en la Tierra primitiva.
La hipótesis de las panspermias le otorga un papel fundamental al bombardeo
meteórico y cometario, y no la simple fusión de la corteza y la vaporización
oceánica, ya que lo relaciona con la siembra orgánica en la Tierra primitiva, con
sustancias como las pirimidinas, los aminoácidos y otros monómeros importantes,
aunque también podría explicar, por ejemplo, la presencia de molibdeno, un metal
de escasa presencia terrestre aunque clave para muchos sistemas enzimáticos
celulares e, incluso, de las primitivas células.
El 28 de septiembre de 1969, varios fragmentos de un meteorito que cayó en
Murchison (estado de Victoria, Australia) fueron sometidos a análisis de
laboratorio. Todos los constituyentes de la atmósfera primitiva de Miller y Urey,
incluido el cianuro de hidrógeno, el tioformaldehído (CH 2S), el cianocacetileno, los
aminoácidos e incluso las pirimidinas. Esto se une a las claras evidencias
espectroscópicas de testimonios de moléculas complejas en cometas, asteroides
e incluso el polvo cósmico o las galaxias.
La sonda europea Giotto ha revelado, además, la presencia de moléculas
orgánicas complejas en el cometa Halley (se encuentra en él un 14% de carbono
en los granos cometarios) además de ácido cianhídrico y polímeros del
formaldehído, y junto con ellos 17 de los 20 aminoácidos, muchos de los cuales
aparecieron en la experiencia de Miller y Urey.
La hipótesis original consideraba la existencia de radiopanspermias que llegan a
la superficie terrestre por la radiación solar (aunque esta hipótesis fue desechada
ya que la radiación UV destruiría rápidamente las formas de vida). Más tarde fue
reemplazada por las litopanspermias que postulan la existencia de estructuras
cubiertas por una vaina de silicio luego de la expulsión planetaria, lo que las
protege de las radiaciones.
Los intraterrestres y los tipos de metabolismos
Recientemente se ha descubierto la formación de una biosfera bacteriana y
arqueana en los sedimentos del océano Pacífico a profundidades superiores a 500
m, así como otros microorganismos que viven en la corteza terrestre.
A partir de sondeos profundosefectuados en Carolina del S., en la localidad de
Savannah River, se han hallado microorganismos subterráneos a profudnidades
superiores a 2.800 m, en el seno de rocas ígenas (redes solidificadas a partir del
magma en fusión) como el basalt. Y también se han descubierto las primeras
bacterias vivients en los granitos profundos.
Todas estas bacterias, como Thiboacillus, Plectonema e Hyphomicrobium,
presentan un metabolismo litoautotrófico (quimiolitótrofo), ya que utilizan la
energía química, al igual que las bacterias y arqueas de las fuentes hidrotermales.
Estos microorganismos de las profundidades deben haber resistido a estas duras
condiciones debido a la adaptación extrema y a su lento metabolismo: algunos se
dividen una sola vez por siglo según cálculos conservadores.
Estos descubrimientos, que amplían mucho lo que actualmente se considera el
campo de la biosfera o esfera de vida de la Tierra, podrían mostrar las
condiciones geoquímicas que estaban presentes durante el origen de la vida.
La energía necesaria para el crecimiento de los seres vivos provienem
primariamente, de la luz solar (fotolitótrofos); en segundo lugar, se inicia en las
reacciones de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno el ion ferroso
(Fe2+) y el hidrógeno (quimiolitótrofos), y en tercer lugar, de la energía química
de oxidoreducción que implica compuestos orgánicos (a partir de la fermentación o
de la respiración aerobia) en los quimiorganótrofos (incluidos los
fotorganótrofos, que también utilizan la luz solar).
Por otra parte, la única fuente de carbono de los organismos heterótrofos (que son
los quimiorganótrofos y fotorganótrofos) es la materia orgánica. Dependen, por lo
tanto, de otros seres vivos. Se especula entonces que los primeros organismos (o
preeorganismos) debieron ser quimiolitótrofos (o, directamente, fotolitótrofos) y de
metabolismo anaerobio, más que quimiorganótrofos y heterótrofos. El origen de la
vida a partir de un heterótrofo primordial que consumió la sopa primordial es
visualizada por otros investigadores.
En particular, Hyman Hartman en 1975 visualizó un origen autotrófico de la vida y
del protometabolismo o metabolismo autotrófico primordial, probablemente
quimiolitótrofo, aunque no realizó experiencias de laboratorio para confirmarlo.
Origen endógeno de los monómeros a partir de fuentes hidrotermales
Si bien la mayoría de la comunidad científica consideró más importante el aporte
endógeno (y no exógeno) de los monómeros iniciales, se propusieron también
diversas alternativas al ambiente de ensamblado original que incluían no sólo el
caldo primordial, las charcas calientes (ambientes lacustres sujetos a evaporación
copntinua) de Oparin y los ambientes volcánicos terrestres de Haldane, sino
también los ambientes marinos superficiales a temperaturas de ebullición e incluso
ambientes congelados y con géiseres. Sin embargo, todos estos escenarios
presentaban la desventaja de no hallarse suficientemente protegidos de la
radiación ultraviolea letal por la ausencia de la capa de ozon.
Así surgía un nuevo escenario: era posible que los compuestos necesarios para la
síntesis prebiótica hayan provenido no de la atmósfera (o del espacio exterior) sino
de las fuentes hidrotermales submarinas, fuentes calientes y chimeneas
volcánicas al nivel de las dorsales océanicas, a más de 2.500 m. de profundidad,
protegidas suficientemente de la radiación UV. La exploración de estas fosas se
inició también en la década de 1970.
En las fosas hidrotermales, la nueva corteza terrestre se forma a partir de las
rocas fundidas del magma. Verdaderos géiseres y fumarolas arrojan gases ricos
en hidrógeno, incluido el metano, el sulfuro de hidrógeno y el amoníaco, a
temperaturas que pueden alcanzar los 400 °C y a elevadísimas presiones. En
estas fuentes (que suelen clasificarse en las arenas de metano, donde dominan
las arqueas metanógenas o formadoras de este gas, y las colonias de gusanos
gigantes, donde viven las bacterias productoas de sulfuro de hidrógeno) se agrega
entonces un origen biogénico de estos gases al proveniente de los volcanes.
Además, estos organismos que son resistentes a temperaturas, presiones e
incluso radiaciones, resultan muy similares a los microfósiles más antiguos
conocidos, como Eobacterium.
Los primeros catalizadores
La exploración de las fosas hidrotermales submarinas permitió la formulación de
una nueva hipótesis por el químico alemán Günter Wächterhäuser. Para
Wächasterhäuser, en estos sitios se produce la reacciòn continua de sulfuro de
hidrógeno y óxidos de hierro para formar pirita (FeS 2).
Además, para este científico, sólo tal ambiente suministra una red continua de
superficies catalíticas (para acelerar las reacciones químicas) y compartimientos
tridimensionales asimétricos que permiten la concentración sostenida de los
reactantes o reactivos que podrían haber ayudado en la formación de las primeras
moléculas complejas y en las reacciones de polimerización.
El ambiente hidrotermal exhibe otras diversas ventajas:
 suministran continuamente otras moléculas orgánicas sencillas, como
monóxido de carbono, dióxido de carbono, cianuro de hidrógeno y varios
óxidos metálicos además de los mencionados amoníaco, sulfuro de hidrógeno
y metano, que provienen de las chimeneas volcánicas, todos necesarios para
la síntesis de aminoácidos y nucléotidos, así como también de los
intermediarios energéticos, como el ATP (adenosíntrifosfato);
 estos gases pueden estabilizarse sobre la superficie de minerales de hierro y
azufre (pirita o monosulfuro de hierro y esfalerita o sulfuro de zinc,
respectivamente) descubiertos en las chimeneas en la década de 1990, y que
reaccionan fácilmente con el hidrógeno molecular;
 Además, es probable que las reacciones de oxidorreducción (redox) asociadas
con la pirita y compuestos similares, se forme suficiente energía libre y
electrones suficientes para la fijación de los carbonos primordiales de los
monómeros en reacciones acopladas.
El mundo del tioéster y la autotrofia primitiva
La hipótesis hidrotermal del origen de la vida propone también la existencia de un
grupo de compuestos activadores intermediarios, los tioalcoholes, tioles o
mercaptanos, análogos de los alcoholes y en los cuales el azufre reemplaza al
oxígeno: R-SH en vez de R-OH. Christian de Duve propouso que la formación de
tioésteres de aminoácidos y de otros ácidos, como el del ácido acético para formar
la coenzima A, son la fuente energética fundamental del metabolismo primordial.
El mundo del tioéster emana de diversas observaciones que provienen del
matabolismo contemporáneo. En particular, se destaca la presencia del azufre en
el sitio activo de numerosas enzimas, y el metabolismo azufroso de numerosas
eubacterias y arqueas.
Ya desde la década de 1970 se lograron formar en el laboratorio mezclas
experimentales de polipéptidos a partir de aminoácidos a temperaturas situadas
por encima del punto de ebullición del agua con mezclas adecuadas de
aminoácidos, y que arrojaron mejores resultados en presencia de los catalizadores
inorgánicos del tipo de la pirita (FeS) y la esfalerita (FeS 2).
La autotrofia primitiva pudo consistir en la incorporación de dióxido de carbono a
pequeñas cadenas carbonadas, mediante la utilización de hidrógeno sulfuroso
(sulfuro de hidrógeno) y los minerales de hierro mencionados.
FeS + H2S ⇒ FeS2 + H2
Por su parte, la presencia de FeS y la formación de FeS 2 libera la energía
necesaria para favorecen la formación de succinato y otras moléculas orgánicas
que constituyen intermediarios metabólicos.
Superficies de adsorción, arcillas y obtención de péptidos catalíticos
En la década de 1950, Desmond Bernal propuso nueas soluciones para resolver
las dificultades inherentes al modelo de la sopa prebiótica, en particular a la fuerte
deisolución que surgía. Según su opinión, para poder unirse en polímeros, el
encuentro de las moléculas debía ser facilitado por la adsorción de los monómeros
sobre calizadores sobre una superficie mineral, por ejemplo, la arcilla. Muy
ampliamente distribuida en la Tierra y en los meteoritos, las arcillas presentan una
estrutura compuesta de aniones oxigenadas y azufrados que portan cationes
metálicos capaces de retener sustancias por intermedio de uniones
electrostáticas.
Las capas de arcilla se organizan en láminas constituidas por silicatos e hidróxidos
de aluminio y hierro formando un tetraedor u octaedor.
• Un primer modelo de organización de un tetraedro de sílice alternando con
un octaedro de hidróxido de aluminio corrpresponde a la kaolinita.
• Un segundo modelo que consta de una lámina octaédrica acompañanda de
dos octaédricas es la montmorillonita, que posee una gran capacidad para
dilatarse. El centro del tetraedro puede estar ocupado por un catin Si4+,
que puede ser eremplazado por Al 3+ o Fe3+, mientras que el centro del
octaedro puede ester ocupado por un catión Al 3+ que puede ser sustituido
por Mg2+, Fe2+, y en menor proporción Li, Ti, V, Cr, Mn, Cu, Ni y Zn. Las
láminas no son neutras y se compensan mediante iones intercambiables
como el Na+, el Ca+2 y el K+.
Estas características químicas de las arcillas les otorgan gran capacidad de
absorción y adsorción y, probablemente les otorgó la capacidad de participar de
los ciclos de hidratadión y deshidratación en la Tierra primitiva, así como la
regulación de cada ciclo (pH, humedad, temperatura y fuerza iónica del medio de
reacción).
La adsorción sobre la arcilla permite facilitar la polimerización. Los aminoácidos y
las bases pirimidínicas y purínicas se fijaron entre las láminas cargadas y se
aproximaron entre sí facilitando la reactividad. En 1970, Abaron Katchlksy y Mella
Paecht Horowitz realizaron la ilsutración experimental de esta tesis y demostarron
que la montmorillonita, en particular, funciona como un reactor capaz de
concentrar y posicionar los aminoácidos y adenilatos entre las láminas
favoreciendo dicha polimerización. Además, varios trabajos muestran la eficacia
de la montmorillonita en el transcurso de la condensación de los aminoácidos
simulando ciclos de humidificación y desecación. Los péptidos obtenidos de esta
manera a partir de las mezclas de aminoácidos presentan, a su vez propiedades
catalíticas.
De igual manera, los químicos estadounidenses Lawless, Edelson, Burton, Gibbs y
Ferris condensaron mononuclétidos sobre una superficie arcillosa. La región de
especificidad del enlace fosfodiéster (2’-5’ o 3’-5’) sirve de matriz para la
condensación en la arcilla de la síntesis de oligoadenilatos.
Los péptidos simples de composicion aleatoria obtenidos a partir de los
aminoácidos se pueden calentar a 100 °C. Leslie Orgel investigó la síntesis rápida
de estos péptidos a partir de aminoácidos tiolados en su función carboxílica, sin
intervención de agentes extrínsecos.
La activación del metabolismo de superficie
Además de los factores mencionados, se descubrió la acción de una nueva serie
de moléculas, las carbodimidas, la cianamida y el cianógeno todas las cuales,
en contacto sucesivamente con dos monómeros o polímeros, permiten la
eliminación de agua y la formación de oligonucléotidos similares al ATP.
Por otro lado, quedó demostrado que para evitar que el agua obstaculice el
proceso, se pueden utilizar iones fosfato (cargados negativamente) que se unen
las moléculas poliméricas en formación.
En la década de 1980, el químico alemán Albert Eschenmoser reemplazó uno de
los intermediarios normales de la reacción anterior por formaldehído y finalmente
logró sintetizar la cadena correcta de oligonucléotidos de desoxirribosa con pocas
dificultades.
La síntesis prebiológica de oligonucléotidos y polifosfatos explicaría la
activación del metabolismo al permitir la glucólisis o fermentación anaeróbica
(en ausencia de oxígeno) ligada a moléculas de ADP (adenosindifosfato) y que
producen ATP por unión con el ion fosfato.
El interés del metabolismo naciente en la superficie de las arcillas recide en la
eficacia química en el curso de la catálisis de reacciones específicas. Se sabe que
la mayoría de las moléculas vivientes se cargan negativamente (es el caso, por
ejemplo, COO- o PO43-). Las uniones salinas también sn favorcidas sobre soportes
cargados positivamente. La pirita aparece entonces como un soporte ideal, si bien
no exclusivo, para este tipo de intercambios, y la montmorillonita como un molde
de adsorción.
El ensamblado de los prebiontes
Pasar a la siguiente etapa en la evolución prebiológica, el ensamblado de las
macromoléculas en agregados organizados, los prebiontes o proteinoides,
estructuras no vivas (no celulares), sin membranas, aunque con identidad
bioquímica propia, tal como propuso Sidney Fox en 1960, y más tarde Leslie Orgel
en 1968.
A partir de este punto, se sugirieron tres posibilidades, de la más simple a la más
compleja, para la continuación del proceso:
a) Después de calentadas y sacadas por contacto con lavas volcánicas, las
soluciones de aminoácidos y polipéptidos se condensaron en glóbulos o
microesferas denominados prebiontes o proteinoides.
b) Los aminoácidos se polimerizaron sobre arcillas en los márgenes de lagunas
someras para formar estos compuestos proteinoides mientras lo nucleótidos
formaban simultáneamente polinucléotidos estables.
c) Mezclados en agua con pequeña cantidades de agentes de condensación
como el cianocetileno (de los experimentos de Miller) se pudieron formar
polipéptidos y también polisacáridos.
Para Fox, el estadio de prebiontes fue el paso inicial para la formación de las
células primitivas.
Los coacervados como antecesores de las primeras células
Los polímeros originales debieron separarse de alguna manera del medio externo
para ser viables. El próximo paso en la evolución prebiológica consistió en el
agregado de los prebiontes, conjuntos todavía mayores (aunque no vivientes) de
un tamaño de 1 a 2 micras de diámetro, principalmente los coacervados,
propuestos inicialmente por Oparin, aunque también diversas estructuras similares
como los liposomas, las microsferas e incluso las primeras monocapas y,
gradualmente, bicapas de fosfolípidos fijados a la superficie por grupos fosfato.
Los coacervados son gotas de solución orgánica “protegidas”: se diferencian las
de proteína y carbohidrato (histona y goma arábiga), las de proteína y ácido
nucleico (histona y ADN o ARN) y las de proteína y proteína (histona y albúmina).
Estas esferas de formación espontánea se hallan separados por una membrana
que se forma por un engrosamiento de la pared más externa del polímero.
Cuando los coacervados se calientan a temperaturas de 130 a 180 ˚C, las
imperantes en la Tierra de hace 4000 millones de años, forman espontáneamente
microesferas de una a dos micras de diámetro.
Oparin descubrió que si se agregaba la enzima fosforilasa a una solución de
coacervados, se concentraba en el interior de las gotitas. Si posteriormente, se
añadía glucosa 1-fosfato al agua del medio, esta difundía hacia el interior de las
gotitas y se polimerizaban
Los coacervados de histona y ARN presentan una capacidad adicional, el
autocrecimiento.
Además de los coacervados, se investigaron otras estructuras esferoidales:
Los liposomas, esferas de moléculas orgánicas rodeadas por películas lipídicas
monocapa cuyo ambiente interno se mantenía diferenciado y formaban otras
esferas más pequeñas por fisión.
Las microsferas, esferas proteicas, selectivamente permeables y excitables,
rodeadas de agua, o bien formadas por pequeños volúmenes de agua encerrados
en capas de polipéptidos.
Finalmente, en parte también se lograron formar bicapas lipídicas estables en
soluciones acuosas, y esta podría ser también una condición alternativa para la
formación de las primeras estructuras precelulares.
A pesar de la gran ventaja catalítica que tendrían los coacervados, y la
permeabilidad selectiva que ofrece la formación de bicapas lipídicas, todavía
faltaba la capacidad de replicación necesaria para la continuidad de la vida, así
como la batería enzimática para ensamblar macromoléculas, que parecía no estar
presente en la Tierra primitiva (donde no había células ni un código genético).
Coacervados y liposferas.
El origen de la replicación y la síntesis dirigida por una matriz
Richard Dakwins elaboró sobre la definición de la vida de la Nasa su imagen
acerca de la naturaleza de la entidad viviente más temprana que existió en la
Tierra en su obra El gen egoísta: " En algún momento, una molécula sorprendente
se formó por azar, a la que llamaremos el replicador. Puede no ser la más grande
ni la más compleja a nuestro alrededor, aunque sí posee la propiedad
extraordinaria de crear copias de sí mismo". Cuando Dawkins escribió estas
palabras, el
ADN formado por los bloques constituyentes,
los
desoxirribonucléotidos, era el candidato más seguro para cumplir este rol. Sin
embargo, las proteínas y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato más
adecuado.
Los primeras sistemas de replicación debieron experimentar la intervención de una
síntesis dirigida por una matriz. El principio de esta síntsis ha sido estudiado por
Leslie Orgel y sus colaboradores. Los mononucléotidos previamente activados por
el agregado de un núcleo de imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan
espontáneamente por las reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los
creadores del modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros
para formar la cadena primitiva. La síntesis es más sencilla si los monómeros de
partida tienen la unión poco común fosforamida en vez del fosfodiéster.
Sin embargo, al producirse este tipo de síntesis en el laboratorio se producen
mezclas inestables de compustos levógiros y dextrógiros, además de diferentes
isómeros con el nitrógeno en posición 1, 3, 9, 6 o 7 de la ribosa.
En la década de 1970, el químico scocés Graham Ciarns-Smith sugirió que los
cristales de arcillas pudieron constituir, por su organización tridimensional
específica, la matriz informacional inicial de la replicación. Es decir, el precursor
genético de los ácidos nucleicos habría sido de naturaleza mineral o geoquímica.
En este mundo inicial de rocas, las moléculas orgánicas poliméricas como el ARN
funcionaron como catalizadores para la síntesis de arcilla. Las cadenas de ARN
cargadas negativamente se habrían asociado a las partículas de arcilla cargadas
positivamente y habrían podido leer la información de los genes de la arcilla.
Además, los cristales de arcilla se replican espontáneamente y proporcionan una
plantilla que permite que los átomos de silicio y los iones metálicos crezcan capa a
capa.
El relevo genético recién tuvo lugar cuando el ARN adquirió la capacidad de
autorreplicarse utilizando monómeros de nucleótidos en vez de cristales de arcilla.
Paulatinamente se habría producido un relevo genético de materiales cada vez
más similares a los ácidos nucleicos (polímeros más eficaces en la replicación).
Se han sugerido intermedios de compuestos acíclicos en que el glicerol reemplaza
a la ribosa, y también con la acroléina y el erytritol. El ancestro de estos preácidos
nucleicos no presentaba un esqueleto uniforme, sino que podría consistir en un
copolímero de diferentes familias monoméricas.
Los químicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molécula
alternativa posible, el PNA (péptido-nucleico-ácido) en que se produce la
formación de una cadena peptídica. Estos PNA están constituidos por unidades de
2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamídico y peptídico sobre el cual
se insertan las bases estándar de los ácidos nucleicos. Los PNA son capaces de
aparearse con oligodesoxirribonucléotidos según las reglas de Watson y Crick.
Otros compuestos genéticos alternativos se sintetizaron a comienzos del siglo XXI
en los laboratorios, como el hexitol ácido nuleico y el alritol ácido nucleico. Todos
estos compuestos presentan propiedades geométricas notables que permiten los
apareamientos y la síntesis dirigida. La transición entre sistemas diferentes pudo
establecerse, de esta maera, sin pérdida de la información genética.
Wächterhäuser propuso tambíen la existencia de uniones hemiacetálicas
establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehído-fosfato y dihidroxiacetona
fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las triosas fosfato serían
precursoras de las ribosas de los ARN (fosfotribosas) y habría podido fijar un
núcleo imidazo para formar una bbase de Schiff (en el curso de la condensación
de las funciones aldehído y cetona con las aminas primarias). Como resultado se
abría obtenido el ácido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del
mineral por uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre
bases.
Wächterhäuser propuso también un precursor origina totalmente purínico. Este
tipo de aapreamiento, aunque raro, existen todavía en os ácidos nucleicos
fuertemente favorecido en cieras condiciones poar las fuerzas de las bases
purínicas. En este contexto, la xantina es el equivalente del uracilo, la isoguanina,
de la citosina y la hipoxantina a algunos ácidos nucleicos constituiría un vestigio
de los ácidos nucleicos originales.
Mundo de ARN, priones y controversias entre las hipótesis del proteinoide y
el protogen
Desde un principio, Oparin y Haldane mantuvieron puntos de vista divergentes con
respecto a las condiciones iniciales y a los primeros polímeros que resultan de
mayor importancia para la evolución de la vida y que surgieron en el ambiente de
polimerización. En cierta medida, este desacuerdo subsiste hasta la actualidad
entre sus seguidores y se relaciona con la importancia concedida a dos
propiedades fundamentales de las células: la capacidad de metabolismo y la
capacidad de reproducción.
La capacidad de metabolismo se relaciona con las proteínas funcionales
conocidas como enzimas. La capacidad de reproducción se relaciona con la
presencia de los ácidos nucleicos.
La hipótesis metabólica de Oparin, postula la existencia de protobionte, con el
desarrollo del primer metabolismo funcional proteico protegido por algún tipo de
membrana igualmente proteica (similar a los coacervados) que impedía la dilución
y la destrucción por parte del medio circundante.
En cambio, según la hipótesis reproductiva de Haldane, la macromolécula
primordial debió permitir la obtención de copias de sí misma a partir de materiales
procedentes del medio ambiente, un protogen.
Indudablemente, los ácidos desoxirribonucleicos actuales son incapaces de
replicarse sin la presencia de enzimas y no pueden sintetizarse las enzimas sin
ellos. Por lo tanto, debió existir un origen y evolución conjunta de ambos
catalizadores o, tal vez, la existencia de alguna molécula con ambas propiedades.
En la década de 1980, A. Cairns Smith postuló en apoyo a Oparin que, en vez de
pensar en el ADN, tenía que prestarse atención a las proteínas, que de alguna
manera debieron formar un primer código genético inverso. La existencia de los
priones, sustancias proteicas que producen infecciones, podrían apoyar
fragmentariamente este punto de vista.
La Teoría Priónica actual propone que el prión (PrPsc) es una proteína idéntica
en su secuencia de aminoácidos a una proteína sintetizada por el propio
organismo afectado (PrPc) aunque diferente en su conformación. La infección es
debida a que la presencia de la variante patógena induce a las del organismo a
plegarse adoptando la forma PrPsc. Èstas, a su vez, inducen el cambio de las
restantes PrPc transmitiéndose la infección en cascada. Los análisis bioquímicos
handesvelado que la PrP es una proteína globular de 253 aminoácidos, que
arazón de 50-100 aa por dominio la convierten, en mi opinión, en una proteína
demasiado pequeña para querérsele atribuir todas las actividades especiales que
se suponen. Los priones son capaces de llegar al núcleo celular debiendo
atravesar para ello los poros celulares que admiten exclusivamente un reducido
grupo de moléculas. Una vez allí, tienen el poder de replegar determinadas
secuencias de ADN y hacer saltar retrotransposones (segmentos de ADN), ARN
diferentes o retrovirus constituyéndose únicamente en promotor para esta acción.
Así, los priones pueden formar parte parte de un gran mecanismo que permite a
estas proteínas alternar conformaciones teniendo cada una de ellas una función
diferente. Esto permite al organismo adaptarse a una nueva situación alterando a
todas las proteínas del mismo tipo dentro de la vida del individuo con la posibilidad
de transmitirle a la descendencia esa nueva característica.
Casi al mismo tiempo, en 1978, Carl R. Woese, el iniciador de la clasificación
moderna en tres imperios, junto con Francis Crick y Leslie Orgel, los creadores del
modelo molecular del ácido desoxirribonucleico de doble cadena, postularon que
el ARN podría haber reemplazado al ADN en el mundo primitivo para cumplir las
funciones de molde de las macromoléculas como las proteínas.
En 1982, los químicos Thomas R. Cech y Sidney Altman observaron que el ARN
ribosómico podía cortar segmentos (intrones) de su propia molécula sin necesidad
de la presencia de enzimas, y sus propiedades catalíticas se mantenían en ciertos
ARN de los ciliados y otros microorganismos (por lo tanto, actuaban como
ribozimas). En esta línea de pensamiento, el ARN (ácido ribonucleico) y no las
proteínas o el ADN, serían las primeras macromoléculas de la vida y formarían
estadios protocelulares primitivos que consisten en vesículas de ARN como
material catalítico y replicante, los protogenes.
En este mundo de ARN, se puede considerar que el ADN sería un ARN
modificado. Este relevo genético sería el lógico de un procesos eovlutivo en el que
otras moléculas hubieran precedido al ARN y transmitido información hereditaria.
En síntsis, el mundo de ARN se sustenta en tres hipótesis:
• En cierta época de la evolución, la continuidad genética fue asegurada
por la replicación del ARN.
• La replicación descansaba en el apareamiento de bases del tipo de
Watson y Crick aplicado al ADN.
• Las proteínas codificadas genéticamente no estaban implicadas en la
catálisis (sobre la base de la función de ribozima del ARN ribosómico).
Antes de las células: de la eocélula a la metacélula
Antes de la célula se consideran actualmente tres estadios evolutivos: las
eocélulas (arquibios), las metacélulas (nanobios) y las precélulas (virus de ADN)
como estadios intermedios que exhiben varias (aunque no todas) las propiedades
vitales.
Aunque no existe evidencia alguna acerca del ambiente en el que surgió la vida,
es evidente que se trataría de uno caliente y ácido como el propuesto por Oparin,
si bien los compuestos orgánicos que eventualmente dieron origen a los primeros
seres vivos habría tenido vidas medias muy cortas.
Por otra parte, mientras que las filogenias moleculares están basadas en
secuencias de aminoácidos o nucleótidos, los primeros seres vivos seguramente
carecían de proteínas, ribosomas, y de otras las estructuras cuyos componentes
macromoleculares aparecieron en el curso de la evolución biológica; es decir, se
trata de productos de un régimen evolutivo en el que operan mecanismos de
evolución diferentes a los que operarían en el mundo fisicoquímico de las
moléculas sintetizadas abióticamente, en donde la persistencia (o no) de los
compuestos depende únicamente de su estabilidad.
Los protoorganismos iniciales no fueron verdaderas células aunque ya contaban
con todos los materiales de la vida, pues el código genético basado en el ADN no
existía, y tampoco los mecanismos de transferencia y traducción. Esta etapa inicial
de un mundo de ARN parece quedar evidenciada en los virus de ARN y, en
particular, en los retrovirus.
Por lo tanto, a diferencia de las células actuales, las eocélulas o ribocélulas
probablemente estaban basadas en el ARN.
En algún punto de la evolución prebiológica, el ARN logró sintetizar las primeras
moléculas de ADN cuando las condiciones resultaron favorables para la
acumulación de desoxinucléotidos (con desoxirribosa).
Para que el ADN logre reemplazar al ARN, el modelo requiere la formación inicial
de dobles cadenas en los ácidos nucleicos (presentes en el ADN). Eschenmoser
creó en su laboratorio la molécula de piranosil-ARN, muy parecida al ARN aunque
con una ribosa diferente que tenía cinco carbonos (y no cuatro) y que permitió la
formación catalítica de los dobles enlaces. De esta manera, queda abierta la
posibilidad de reemplazar el ARN por el ADN, con su propia capacidad de
replicación y duplicación. Además, el ADN resultó más estable que el ARN.
Probablemente, en la evolución celular temprana surgió un escollo insalvable: no
había forma de contener el material genético global (ADN y ARN) en una
protocélula muy pequeña, del tamaño de pocos nanómetros. Se postuló, entonces,
la existencia inicial de metacélulas, un tipo de células que portan una parte del
genoma basado en el ADN o incluso un único gen y que, obligatoriamente, deben
asociarse para vivir. Además, tal vez estas metacélulas compartían como material
replicativo y de herencia tanto el ADN como el ARN. El remanente de estas
protocolonias de metacélulas podría hallarse en la actualidad representado por los
nanobios.
Al comienzo, existió cierta contradicción entre la hipótesis de Oparin y la teoría
darwiniana, ya que la evolución de la vida seguía un curso aparentemente vertical,
desde lo más simple a lo más complejo (y se consideraba los productores, o
autótrofos, como las plantas, los organismos más simples), mientras que Oparin
postulaba la existencia inicial de organismos consumidores o heterótrofos, al estilo
de los animales. En la actualidad, los criterios de simple y complejo resultan
obsoletos y han dado lugar a criterios basados en los genes que explican la
verdadera naturaleza de la vida inicial. Sin embargo, todavía persiste la duda
acerca de la naturaleza de los primeros organismos y, algunos científicos insisten
en que dichos organismos eran heterótrofos, tal vez como los deinococos o
bacterias resistentes a la radiación (Halobacteria), mientras que otros afirman que
eran autótrofos, como las cloroflexas o bacterias verdes filamentosas
(Chlorobacteria).
El progenota o protocélula: primer ancestro universal (precelular)
Como argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que los tres
linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus) están separados por
una enorme distancia evolutiva, todos ellos provenientes de un ancestro común
(aunque la existencia de diferencias muy importantes, por ejemplo en las
modificaciones que sufren las bases de los ácidos ribonucleico ribosómico (ARNr)
y de transferencia (ARNt) en cada uno de estos linajes, llevó a sugerir que se
trataba de una entidad mucho mas simple que cualquier procariota actual, en
donde operaba una versión aún rudimentaria de la expresión de la información
genética).
En algún punto de la evolución, el metancestro (las metacélulas) fue obteniendo
por transferencia horizontal un genoma completo (de más de 500 bases) y contó
con una maquinaria enzimática suficiente que le permitió contar con un
metabolismo autónomo. Inmediatamente, surgieron los ribosomas como organelas
en reemplazo del ARN ribosómico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de
protocélulas o precélulas. La protocélula es considera el verdadero ancestro
universal en la base del árbol filogenético (antes de la divergencia de los tres
imperios y también de los virus de ADN). Se postula, además, que el ancestro
precelular es común a los representantes de las dos biotas “conocidas”: Marciania
(de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los análisis preliminares de la sonda Viking
hicieron suponer que no existían organismos marcianos, pero los últimos análisis y
relevamientos podrían hacer suponer que sí existe vida y, al menos, se habría
clasificado una especie “celular” de metabolismo activo.
Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcación de los tres linajes celulares
había existido la mencionada entidad celular hipotética a la que ellos denominaron
progenota y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos
contemporáneos, la separación evolutiva entre genotipo y fenotipo aún no se
había completado. Por otra parte, de este progenota también debió haberse
separado el ancestro de los virus de ADN, por la vía de los mimivirus.
Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podrían haber
surgido entonces a comienzos del eón Arqueano, hace entre 4.000 y 3.800
millones de años (m.a.) luego de una prolongada evolución prebiótica a finales del
eón Hadeano.
Se estima que estas protocélulas fueron de tipo mesófilo (a 50 °C). Uno de los
argumentos más sólidos en contra de la naturaleza termofílica de la precélula
proviene de un modelo de evolución molecular desarrollado por Nicolas Galtier y
sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las
filogenias moleculares están construídas con algoritmos que suponen que la
probabilidad de substitución de los nucleótidos es esencialmente la misma, Galtier
y sus colaborados hicieron uso de análisis estadísticos muchos más refinados y
supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones
son variables. Por otra parte, este grupo francés ya se había percatado de que el
ARNr de los hipertermófilos es mucho más rico en enlaces G:C, que forman tres
puentes de hidrógeno, que en el parejas A:U, en donde sólo hay dos puentes de
hidrógeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo
de substitución de ribonucleótidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral
de ARNr 16S para el último ancestro común que tenía valores de G:C típicamente
mesófilos
En el esquema se observa la transición entre la protocélula (de origen mesófilo) y
el cenancestro (LUCA) de características secundariamente termófilas. El árbol
filogenético, muestra a LUCA cerca de la raíz.
En el estadio inicial de protocélulas, los miembros de sus poblaciones cambiaban
y recombinaban su material genético con gran frecuencia.
Supuestamente, la capacidad metabólica y genética de las primeras entidades
celulares era más simple y rudimentaria que la de LUCA (el ancestro celular) y de
aquella con la que cuentan las modernas células (según estableció Karl Woese en
1998) aunque por otra parte se habría caracterizado por la ausencia de barerras
genéticas (panmixia) en la transferencia genética inicial.
LUCA, el cenancestro terrestre de los tres imperios celulares
LUCA (del inglés Last Universal Common Ancestor, que significa, ancestro común
universal último) es cenancestro o ancestro celular más reciente y común de todas
células (excluidos los nanobios y probablemente también los virus de ADN).
La comparación de las diferencias y similitudes que existen entre los tres linajes o
dominios, es decir, los imperios Eubacteria, Archaea y Eucarya, permitió, en
principio, conocer no sólo la relación evolutiva que guardan entre ellos, sino
también las características de su ancestro terrestre, al que Walter Fitsch designó
como cenancestro, un neologismo acuñado haciendo uso de un prefijo griego
derivado de la palabra koiné, que quiere decir común.
LUCA fue, probablemente, un organismo termófilo moderado (de 70 a 80 °C), a
diferencia de las precélulas que originaron a los virus de ADN. Tal vez ejerció
alguna suerte de quimiosíntesis en la Tierra primitiva hace 4.000 a 3.800 m.a.,
posiblemente en un ambiente oceánico relativamente profundo, donde el magma
permitía la circulación de sistemas hidrotermales.
Todo parece indicar que este cenancestro poseía, entre otras carcterísticas: (a) un
sistema de transcripción y traducción de tipo moderno, con ribosomas y proteínas,
factores de transcripción y una ARN polimerasa ADN-dependiente oligomérica);
(b) metabolismo energético dependiente de ATPasas asociadas a membranas
(proteasas); (c) posibilidad de biosíntesis completa de aminoácidos, nucleótidos y
coenzimas; y (d) presencia de un genoma de ADN (heredado de las precélulas).
Todo indica que el último ancestro común a los tres linajes celulares (y, por lo
tanto, a los todos los seres vivos) tenía la complejidad equivalente a la de
cualquier procariota contemporáneo, y no era un progenota.
La reconstrucción de estadios ancestrales ha adquirido una perspectiva totalmente
novedosa con la disponibilidad, a partir de 1995, de un número creciente de
genomas celulares completamente secuenciados. Como habían afirmado desde
1965 Zuckerkandl y Pauling, la historia evolutiva de un organismo está contenida
en su genoma –pero a menudo esta información es difícil de interpretar, debido a
una serie de fenómenos biológicos que van desde la falta de preservación de la
estructura primaria de los genes, hasta la existencia de niveles de redundancia de
las secuencias cuya naturaleza noentendemos del todo, pasando por el transporte
horizontal, una de las peores pesadillas que pueden enfrentar los biólogos–
Los genes del cenancestro estarían definidos por el conjunto de secuencias
presentes en la intersección de los conjuntos que representan los genomas de las
Archaea, las Eubacteria y los Eucarya. Sin embargo, en la práctica esta
reconstrucción se ha visto limitada por (a) el hecho de que los genomas
secuenciados no representan la diversidad biológica real; (b) los distintos niveles
de conservación de los genes, que distan mucho de ser los mismos para todas las
secuencias; (c) los problemas para anotar, es decir, identificar a las secuencias
presentes en las bases de datos; (d) la presencia de secuencias altamente
conservadas cuya función es aún completamente desconocida por no disponer de
datos experimentales; (e) la pérdida polifilética independiente de secuencias,
funciones y rutas metabólicas que han sufrido diversos organismos, sobre todo
parásitos y simbiontes; y (f) el movimiento lateral de los genes, que en algunos
casos pueden traspasar las fronteras que separan a los grandes dominios.
La evolución horizontal o transferencia "horizontal" de genes es el proceso
mediante el cual uno o más genes abandonan a una especie y son transferidos a
otra, puede llevar a nuevos errores. Es probable que haya sido un proceso común,
no sólo en las metacélulas sino también en la línea progenota-LUCA y, tal vez,
hayan participado o sean sus eslabones los virus de ADN.
Patrick Forterre, de la Université de Paris-Sud, en Francia, propuso en la década
de 1990 un complejo esquema de transporte lateral de genes que involucra a los
tres linajes y a sus virus de ADN.
La transferencia horizontal de secuencias génicas es entonces un fenómeno real
(que subyace, por ejemplo, la bien conocida resistencia a antibióticos que se
observa con una frecuencia cada vez más alarmante entre muchos patógenos de
humanos y animales) y que puede oscurecer la reconstrucción del pasado
evolutivo.
• Si los genes que se transfieren son muy numerosos, el "árbol de la vida" se
parece más a una "red de la vida", y puede no ser posible distinguir las ramas.
• Además, si los genes son altamente móviles, los genes verdaderamente
"universales" (o sea, luquianos de origen) no podrán ser diferenciados de
aquellos que tienen más éxito para transferirse de una especia a otra.
Se conoce, por ejemplo, que incluso los operones del ARNr pueden llegar a sufrir
este fenómeno, pero el hecho de que se mantenga la identidad de los grupos de
microorganismos (es decir, las espiroquetas siguen siendo indentificables como
tales, no hay bacterias Gram positivas que se hayan transformado en Gram
negativas, etc.) sugiere que existen limitaciones biológicas al intercambio de
genes. En 1999, por ejemplo, tres grupos de trabajo demostraron, en forma
independiente, que la representación gráfica del contenido total de secuencias (es
decir, fenogramas) en los genomas secuenciados mostraba como, a pesar del
transporte horizontal, no sólo los tres dominios, sino incluso las distintas líneas
biológicas que las constituyen, se pueden identificar sin problemas. Es decir, a
pesar de la promiscuidad con la que los seres vivos han intercambiado genes a lo
largo de la evolución, la reconstrucción del pasado es posible.
El problema de la transferencia de genes fue estudiado en profundidad: en 1998,
Jeffrey Lawrence y Howard Ochman compararon los genomas de dos bacterias
comunes, Escherichia coli y Salmonella. Las dos especies se separaron hace 100
millones de años a partir de un antepasado común, pero sus genomas se
formaron de manera muy distinta, ya que sufrieron no menos de 200 aportes de
genes ajenos a ellas mediante el proceso de transferencia horizontal. ¡Eso
representa el 10% del genoma de cada una!
La preocupación de los lucabiólogos es que LUCA fuese totipotencial (como un
huevo fertilizado, que puede generar músculo, neuronas, células óseas, etc.), lo
que lo convertiría en la fuente última de la diversidad biológica de nuestro planeta.
Por el contrario, si todos los genes se mueven horizontalmente todo el tiempo, es
posible que LUCA no fuese totipotencial como un óvulo fecundado. Sin embargo,
así no lo parecería, porque muchas características que se han transmitido
horizontalmente no parecen universales y transmitidas por herencia de generación
en generación.
Los resultados de los estudios sobre las dos bacterias pueden falsearse por
completo si se las proyecta un par de miles de millones de años en el pasado.
¿Y si el mecanismo original era horizontal, aunque hoy la mayoría de los genes se
heredan verticalmente?
Karl Woese desarrolló una idea original: si los genes primigenios eran
completamente libres de migrar de una especie a otra, entonces no existían
diferentes linajes. Así, ni siquiera sería posible distinguir distintas especies en
aquellos días, porque los mismos genes se mudaban de una a otra libremente.
A medida que la complejidad de los organismos aumentaba, y a que la precisión
de las funciones de los genes se hacía cada vez mayor, los genes comenzaron a
hacerse interdependientes unos de otros, y la transferencia horizontal dejó paso a
la herencia vertical. Un gen no podía simplemente irse a otra especie, porque
dependía de otros genes a los que no podía dejar atrás, y otros más dependían de
él. ¿Cómo fue quedando fijado el patrimonio genético de cada especie? Woese
afirma que lo primero que quedó "establecido" (en genética, "cristalizado") fue el
proceso de traducción, por el que la información guardada en el ARN codifica a
una proteína. Las demás funciones celulares cristalizaron más tarde.
Hay científicos que opinan que la transferencia horizontal constituye un punto
álgido en la discusión de este problema, y que se transformará en un escollo que
confundirá durante mucho tiempo a quienes intentan reconstruir a LUCA. El
asunto es muy complejo:
* Los métodos para reconstruir árboles evolutivos son limitados, y pueden entregar
evidencia falsa de transferencias horizontales que en realidad no existieron.
* Para estudiar relaciones genéticas se utilizan métodos que no incluyen el análisis
de la información evolutiva. En muchos casos, los datos se utilizaron para
argumentar que la transferencia horizontal era muy poco notable.
* La fiabilidad de los métodos para determinar si hubo o no transferencia horizontal
goza hoy de muy poco consenso entre los científicos.
* No quedan claros realmente los datos necesarios para comprobar una
transferencia horizontal.
* Si se tiene en cuenta la selección natural, probablemente la mayoría de las
transferencias horizontales resultarán en la eliminación del gen transferido.
Ejemplo: los genes de la resistencia al antibiótico no se extenderán, a menos que
el organismo sea atacado por ese antibiótico específico. ¿Para qué migrar los
genes en un ambiente donde no hay antibiótico? Muy a menudo los investigadores
ignoran esta última circunstancia, y casi no se han hecho esfuerzos por establecer
un patrón de referencia, como por ejemplo: "¿Presentan todos los genes igual
tendencia a la migración o al nomadismo?". Entonces, la pregunta es: ¿Cómo
deben tratar los lucólogos a la transferencia horizontal?
* Si se acepta la existencia de un furioso y masivo intercambio horizontal de genes
entre los tres imperios se debe aceptar que las herramientas actuales para
observar el pasado de los árboles evolutivos ya no resultan válidas, lo que
significa que se debe abandonar la investigación de LUCA. Se sabe que la
transferencia horizontal presenta casos bien demostrados, aunque este caso
extremo aún no se ha comprobado.
* Si se toma como punto de partida el caso extremo opuesto, es decir, que el
efecto horizontal ha sido despreciable, la posición es mejor.
No hay duda de que se puede atacar desde una postura intermedia, pero en
medio de la lucha acerca de la transferencia horizontal, muchos investigadores
hicieron uso de genomas completos y llegaron a la conclusión de que la
horizontalidad tuvo un efecto mínimo sobre nuestra capacidad de reconstruir
árboles evolutivos. Estos resultados sugieren que sería posible reconstruir el árbol
de la vida y, por último, llegar a la conclusión de que la estructura del árbol (tres
imperios) está apoyada por las estructuras de los genomas completos de los
organismos que lo componen.
La pérdidas de genes, además de la transferencia horizontal, constituye un
problema crucial para dilucidar la estructura genómica de LUCA. Si un gen en
efecto estaba en LUCA, pero hoy en día sólo uno de los tres imperios lo conserva,
entonces quedará fuera de la lista de "genes universales" y por supuesto, fuera del
"genoma de LUCA".
A pesar de estas grandes y evidentes limitaciones, el concepto del genoma
mínimo posiblemente sea el único método para la aproximación a la lista central
de genes que han formado parte del patrimonio de LUCA. Es también el único
marco útil disponible actualmente.
Un trabajo de Koonin recientemente publicado lista un grupo de genes mínimos
para LUCA. Esta vez, en vez de comparar los genomas de dos especies lo ha
hecho con 21. Sorprendentemente, de los 256 genes de la primera lista, sólo 81
han llegado a la segunda. La nueva lista de Koonin no sólo es claramente escasa
para formar el genoma de LUCA, sino que es también insuficiente para que una
célula cualquiera llegue siquiera a funcionar.
Para algunos científicos, la conclusión es evidente: LUCA no almacenaba su
información en ADN. Y coherente con este concepto, el grupo de Arkadt y Koonin
sostiene que este último ancestro común poseía todavía un genoma de ARN, o tal
vez de ARN/ADN (al igual que las ribocélulas y tal vez también las metacélulas y
los nanobios).
Independientemente de si LUCA realmente ya tenía ADN completo además de
ARN, en esta etapa de la evolución que ya puede considerarse biológica, se fijó el
código genético universal en base al ADN.
Un grupo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, que ha podido identificar la
presencia de dominios catalíticos de distintas ADN polimerasas en los tres linajes,
cree haber identicado partes de la ADN polimerasa ancestral, que probablemente
se derivó, como lo sugiere su homología con algunas ARN polimerasas, de una
molécula que originalmente estaba involucrada en la replicación de genomas de
ARN que poseían estas células más sencillas que precedieron al cenancestro.
Estas conclusiones, de hecho, son congruentes con los resultados preliminares
obtenidos por Fredj Tekaia, Bernard Dujo y Antonio Lazcano, que muestran que
las secuencias más conservadas comunes a los genomas celulares disponibles
codifican para secuencias que sintetizan, degradan o interaccionan con ARN –es
decir, que se pueden reconocer, al menos en parte, evidencias de un pasado
biológico anterior a la aparición del ADN mismo–.
La replicación y la traslación evolucionaron en esta fase y formaron el núcleo del
cual evolucionaron los genomas de los ancestros de cada imperio. Se ha
propuesto un período de evolución denominada “época monofilética”. Durante este
periódo, existían diferentes líneas independientes (que carecían de mecanismos
de transferencia) y la evolución tenía lugar por mutación y selección.
Un grupo de hipótesis supone que hubo un evento catastrófico gigantesco que
condujo al efecto cuello de botella en los sobrevivientes. Así, estos sobrevientes
podrían haber sido los representantes de los tres imperios de vida de Woese. Esto
explicaría la dispersión de los organismos termófilos e hipertermófilos entre los
grupos más primitivos de cada uno de los imperios.
¿Cuáles son los principales sucesos en la historia celular?
A partir de LUCA, la vida celular evolucionó en la Tierra hace, aproximadamente
desde 3.850 m.a., es decir, a comienzos del eón Arqueano. Y ya cerca de los
1.500 m.a., en pleno Proterozoico, los organismos eucariotas ya habían
evolucionado (anque su origen tal vez se remonte a 2.000 m.a.). Y si continuamos
hacia los comienzos, hace 2750 m.a. hicieron su aparición las cianobaterias o
algas azulverdosas (procariotas) fomentando una expansión y diversificación de
los estromatolitos (que inicialmente producían las bacterias verdes no azufrosas).
Hacia 3.100 m.a., ya habían surgido las primeras arqueas tal como indican los
marcadores de metano (ya que las arqueas son los únicos organismos
metanógenos o productores de metano). En cambio, las bacterias debieran
remontarse directamente a LUCA, al menos desde hace 3.500 m.a., y entre las
primeras se contaron las bacterias verdes no azufrosas (como se mencionó), es
decir, las primeras formadoras de estromatolitos, y las radiobacterias, o bacterias
resistentes a las radiaciones.
No obstante, el registro fósil de los organismos que vivieron antes de los 550
millones de años es fragmentario, aunque es suficientemente bueno como para
mostrar que el número total de especies y de individuos se incrementó
radicalmente en el Precámbrico tardío. Como vimos anteriormente, los geólogos
pre-darwinianos dividieron la historia geológica en eras y períodos basados en sus
conjuntos fósiles distintivos
Varios procesos contribuyen a la escasez de fósiles
Sólo una pequeña fracción de los organismos que alguna vez se convierten en
fósiles, y sólo una ínfima parte de dichos fósiles son alguna vez estudiados por los
paleontólogos. La mayoría de los organismos viven y mueren en ambientes ricos
en oxígeno en los que rápidamente se descomponen. No es probable que se
vuelvan fósiles a menos que sean transportados por el viento o el agua a sitios sin
oxigenación, en los que la descomposición avanza lentamente o no se produce.
Más aún, los procesos geológicos a menudo transforman las rocas y destruyen los
fósiles que contienen, y numerosas rocas fosilíferas se hallan profundamente
enterradas e inaccesibles. Los paleontólogos han estudiado sólo una muy
pequeña fracción de aquellos sitios que contienen fósiles, pero encuentran y
describen nuevas especies fósiles cada año.
El número de especies fósiles conocidas resulta especialmente elevado para los
animales marinos que poseían esqueletos duros (que resisten la descomposición).
Entre los nueve grupos de animales con representantes que poseen partes duras,
aproximadamente 200.000 especies se han descrito como fósiles – apenas el
doble de las especies marinas vivientes de estos mismos grupos. Los
paleontólogos se basan fuertemente en estos grupos para sus interpretaciones de
la evolución de la vida. Los insectos y las arañas también están relativamente bien
representados en el registro fósil. El registro fósil, aunque incompleto, es
suficientemente bueno para demostrar claramente que organismos de tipos
particulares se encuentran en rocas de edades específicas y que los organismos
más nuevos aparecen secuencialmente en rocas más jóvenes.
Al combinar la información de los cambios geológicos durante la historia terrestre
con la evidencia del registro fósil, los científicos han compuesto representaciones
de cómo pudieron ser la Tierra y sus habitantes en diferentes tiempos. Sabemos
en general dónde se hallaban los continentes y cómo la vida cambió durante el
tiempo, si bien muchos detalles son poco conocidos, especialmente aquellos
sucesos del pasado más remoto.
Chaotiano y Hadeano en foco
El sistema solar tuvo su origen en una nebulosa compuesta de polvo cósmico,
átomos y moléculas de elementos químicos pesados y gases (hidrógeno, neón,
criptón, argón, etc.) por los efectos de su movimiento rotacional, esta nebulosa
tomó la forma de un enorme disco en cuyo interior reinaba gran turbulencia. La
acción de las fuerzas rotacionales motivó que las partículas más pesadas se
agruparan en el centro de la nebulosa y cosntituyeran un protosol. Otras
condensaciones de materia ocurrieron en el resto del disco y pronto, el protosol se
halló rodeado por una concentración de partículas sólidas de distinta masa,
denominadas planetesimales. La colisión entre planetesimales motivó una
reducción de su número ya sea por pulverización o por fusión entre ellos, lo que
condujo a la formación de los planetas interiores o terrestres ((Mercurio, Venus,
Tierra, Marte). La región más externa, gaseosa, de la nebulosa dio lugar a los
planetas jovianos o mayores (Júpiter, Saturno, Urano, Neptuno), de poca
densidad y gran tamaño. Es probable que especialmente Júpiter y Saturno tengan
una composición media similar a la del Sol, y por lo tanto, muy semejante a la que
tenía la nebulosa primordial hace unos 5.000 m.a. el hidrógeno sería el principal
componente de estos planetas, junto con cierta proporción de helio, metano y
amoníaco.
Los planetas terrestres, más densos que los jovianos, se habrían formado a
temperaturas iniciales relativamente bajas si bien posteriormente las mismas se
elevaron por la radioactividad interior. La edad del Sistema Solar se puede
conocer mediante la determinación de la edad de los meteoritos, pues estos se
originaron juntamente con el resto del Sistema Solar. Según los cálculos basados
en las relaciones uranio/helio, rubidio/estroncio y uranio/plomo de los meteoritos,
llegados a la Tierra, el Sistema Solar tendría una edad cercana a los 4.600 m.a.
La elevación de la temperatura interior terrestre dio lugar a la diferenciación de
un núcleo de hierro y níquel (Nife) y una capa periférica más liviana, de silicatos
que constituyó la primera corteza terrestre, en la que predominaron rocas
basálticas, gábricas y anortosíticas. Restos de esta corteza primitiva se hallarían
conservados en los núcleos arqueanos de los continentes.
El Arqueano en foco
Durante el Arqueano, los océanos primitivos se mantuvieron ácidos y calientes,
pero ahora con temperaturas que oscilaban entre 60 y 80 °C, mientras que la
atmósfera, todavía muy rica en dióxido de carbono, mantenía temperaturas
superficiales elevadas sobre los continentes, similares a las que se observan en el
planeta Venus (al menos 200 ºC).
Los terrenos arqueanos contienen dos asociaciones rocosas principales: una muy
metamorfizada y otra de escaso metamorfismo, a la que pertenecen los
"greenstones" o rocas verdes, en su mayoría originadas entre los 2.800 y los
2.600 m.a., y que se conocen principalmente en Sudáfrica, Rhodesia, Australia
Occidental, Canadá, Estados Unidos de América, India y Finlandia.
Estratigráficamente, en las rocas verdes se reconocen tres unidades:
1- basal, de lavas máficas y ultramáficas
2- media, de andesitas y vulcanitas silíceas de tipo calco-alcalino
3- superior, de conglomerados, areniscas, turbiditas, depósitos ferríferos, ftanitas
(cherts) y calizas precipitadas químicamente.
Estas rocas contienen gran riqueza de oro, plata, cromo, níquel, cobre, hierro y
zinc, y de ahí su importancia económica.
La mayoría de las rocas arquezoicas sufrieron importantes procesos de
deformación y metamorfismo, por lo que se conocen pocos lugares en los que su
edad supera los 3.200 m.a. como los gneisses de Groenlandia y labrador (3.750
m.a.) de Minesota (USA), Noruega, Peninsula de Kola y Africa (Rhodesia,
Sudáfrica).
Los datos paleomagnéticos indican que la primitiva corteza terrestre arqueano ya
estuvo sometida a los procesos de las derivas continentales.
Las rocas arqueanas contienen a las más antiguas evidencias de vida, la cual se
habría originado apenas el planeta se constituyó.
El límite Arqueozoico-Proterozoico (2.500 m.a.) tiene extraordinaria
significación en la evidencia de la corteza, pues refleja un momento de gran
disminución del calor radiogénico, lo que derivó en una mayor estabilidad y menor
importancia de las deformaciones tectónicas y el metamorfismo. Así, las rocas
volcánicas en su mayoría se redujeron a basaltos toleíticos, andesitas, riolitas y
piroclastitas, mientras que las rocas sedimentarias adquirieron mayor
preponderancia y se acumularon en cuencas en constante ampliación,
constituyendo depósitos de gran espesor, dado que la corteza ya era
suficientemente espesa y rígida para soportarlos.
Entre las secuencias sedimentarias proterozoicas que revisten particular interés
están las "Formaciones ferríferas zonadas" (FFZ) y los "estratos rojos" ("red
beds").
Las primeras aparecen a partir del Arqueozoico, pero su principal desarrollo tuvo
lugar en el lapso 2.600 - 1.800 m.a.. se caracterizan por la alternancia de capas de
ftanitas criptocristalinas con otras ferríferas, en las que el hierro se halla como
carbonato, silicato, óxido o hidróxido. Suelen alcanzar centenares de metros de
espesor y su depositación se habría producido en cuerpos acuosos (marinos?) a
los que el hierro llegó en estado ferroso para allí precipitar como férrico mediante
el agregado de oxígeno proveniente de la fotólisis o más probablemente, de los
primeros procesos fotosintéticos.
El oxígeno de origen fotosintético también oxidó a los estratos rojos, cuyos
granos de arena están cubiertos por hematita. Este tipo sedimentario comenzó a
formarse hace unos 2.500 m.a. en Sudáfrica y luego se extendió a otras regiones.
En el Proterozoico, los núcleos arqueanos quedaron rodeados por los cinturones
móviles o fajas orogénicas de gran complejidad estructural, cuyas rocas poseen
edades de 2.500 m.a. o menos. Originalmente fueron áreas tectónicamente muy
activas hasta que se fusionaron a los núcleos antiguos, transformándose en
regiones estables (cratones). Su origen estuvo vinculado a la formación de los
primeros geosinclinales típicos, ubicados en los bordes de las placas y no en el
interior de los mismos como eran los geosinclinales intracontinentales arqueanos.
Esta etapa se caracteriza por la formación de los núcleos continentales graníticos,
base de las futuras placas litosféricas. Los primeros testimonios fósiles fueron
estromatolitos, depósitos bandeados producidos por la actividad de las primitivas
bacterias fotoiltótrofas y quimilitótrofas anaerobias (no respiradoras de oxígeno),
asociadas con las hadobacterias (como Deinococcus y Thermus) y las
chloroflexibacterias o bacterias verdes no azufrosas (como Anaerolinea y
Chloroflexus).
Como ya se mencionó, el primer fósil que se descubrió en un chert, roca
metamórfica bandeada es Eobacterium, de Sudáfrica, probablemente una
hadobacteria. Otros restos fósiles podrían corresponder a bacterias verdes, y
según algunos autores como Knoll y Woese también a las primeras cianobacterias
o algas azules, o tal vez sus ancestros, todas unicelulares.
El Proterozoico en foco
La primera parte del eón Proterozoico, de los 2.500 a los 1.500 millones de años
(era Proterozoica I) está marcada por la convergencia de los antiguos núcleos
continentales hasta formar escudos mayores, como las placas Atlántica y
Columbia. Entre los 1.950 y 1.590 millones de años se produjo el primer
fenómeno de rift océanico o formación de un oceáno interior y el depósito de las
primeras rocas carbonatadas, indicando un descenso de la acidez oceánica.
En el Proterozoico, las tillitas documentan la existencia de ambientes glaciales.
Las colisiones continentales, en el proterozoico originaron importantes
orogenias, como la Grenville, de hace unos 1.100 m.a., coincidente con las
ocurridas en otras regiones del mundo, lo que habría hecho posible para esos
tiempos, la reunión de la mayoría de los continentes en un supercontinente,
Rodinia. La existencia de un Supercontinente en el Mesoproterozoico Tardío se
hallaría avalada por los datos paleomagnéticos, la similitud de las historias
tectónicas de sus partes constituyentes, la distribución de los orógenos y de
ciertos tipos de rocas (granulitas, anortositas, FFZ, tillitas).
T.H. Torsvick et al., (1996) consideran que Rodinia se originó hace unos 1.100
m.a. y que su desintegración comenzó hace unos 750 - 725 m.a.. Su
reconstrucción de Rodinia (750 m.a.) difiere de la de Dalziel (777 m.a.) en la
posición de la Placa Báltica (Escandinavia + Spitzbergen + Rusia + Ucrania) con
respecto a Laurentia y en la ubicación paleogeográfica total de Rodinia, la que se
encontraría mayormente en posición ecuatorial y girada en sentido horario.
En el lapso 750-725 m.a., la parte meridional de los continentes (India + Antártida
Oriental + Australia) inició su separación del borde occidental lauréntico y se
originó el Protopacífico. El resto de Rodinia rotó en sentido horario y se movió
hacia el sur, por lo que en el Véndico Temprano (aproximadamente 650 m.a.) la
glaciación varangiana afectó a la región báltica, groenlándica y africana occidental.
Mientras se reconstruía un nuevo continente hacia 600 m.a., la Pannotia.
Las partes centrales de Laurentia se hallaban en la zona templada, pero, al
continuar el desplazamiento hacia el sur se produjo la glaciación Brook
(aproximadamente 610 - 590 m.a.). Partes de Báltica permanecieron glaciadas si
bien, en Siberia no se conocen depósitos glacígenos neoproterozoicos.
Otra separación importante ocurrió entre Báltica - Amazonia y Laurentia cuando,
hace unos 600-580 m.a., se produjo la apertura del Océano Iapetus, aunque
ambos continentes continuaron en latitudes australes (altas). Sin embargo, hacia
los 550 m.a., Laurentia se hallaba en latitudes bajas y permaneció allí hasta el
Ordovícico. Entre Báltica y Amazonia se abrió el mar Paleotornquist.
Gondwana (incluyendo al Gondwana Occidental que se había separado de
Laurentia) casi completo, se extendía desde las altas latitudes australes
(Gondwana Occidental) hasta las intermedias de más al norte (Gondwana
Oriental).
La integración del Supercontinente Pannotia está poco esclarecida. En general,
se la ubica en el Neoproterozoico, finalizando a los comienzos de Paleozoico, y
este suceso pudo estar asociado a la previa acreción de numerosos bloques
menores y al cierre de muchos océanos y mares.
Finalmente, ocurrió una acreción a gran escala entre la región conocida como
Nigritia o Protogondwana Oriental y Occidental a lo largo del Cinturón orogénico
de Mozambique, constituyéndose el gran continente Nigritia.
Las señales características de esta etapa fueron las condiciones estables y la
meteorización prolongada en climas húmedos y cálidos y las formaciones de
hierro bandeado por la actividad de las las algas azules que producían oxígeno
que inmediatamente oxidaba los depósitos océanicos, y más tarde continentales,
del ion ferroso para transformarlo en ion férrico. Este cambio estuvo marcado por
el registro de un nuevo tipo de estromatolitos, cupulares o en forma de domo, que
acompaña la expansión de las cianobacterias o algas azules, productoras de
oxígeno. Estaba gestándose de esta manera el inicio del gran cambio que
sobrevendría en la atmósfera terrestre, al desplazar el oxígeno al dióxido de
carbono y otros gases de invernadero en forma paulatina. En este agitado marco
geográfico tuvo lugar una diversificación inicial y luego una gran extinción de los
primeros organismos anaerobios (arquibacterias y bacterias primitivas) por la
acumulación de oxígeno. En estos antiguos mares se diversificaron los procariotas
aerobios, representados por las bacterias azufrosas verdes y las cianobacterias,
alcanzando formas extrañas, como Eostrion, que parece una estrella, y Kakabekia,
que parece un paraguas, además de las primeras formas filamentosas
pluricelulares. Entre 1.800 y 1.500 millones de años, aparecieron los primeros
testimonios de organismos eucariotas y de sexualidad, al evidenciarse tétrades de
células formadas por meiosis.
La segunda parte del eón Proterozoico (era Proterozoica II), de los 1.500 a los 900
millones de años, se carateriza por la culminación de la convergencia de los
antiguos núcleos continentales, hasta formar un gran supercontinente, la Rodinia,
bañado en toda su extensión por un gigantesco océano, Mirovia. En Rodinia se
comienzana distinguir dos ramas, una septentrional y otra meridional (esta última
dará lugar a Nigritia, gran continente en que quedan englobadas África y
Sudamérica). Hacia el final, se formó una placa, la Protoantártica, que se separó
del sector de la Nigritia y quedó formada de esta manera la cuenca del Pantalasa,
antecedente del océano Pacífico. Además de este gran supercontinente, existían
pequeñas islas, como la Arqueoplata, donde se encuentra actualmente la
provincia de Buenos Aires, separada de Sudáfrica por el antiguo océano interior, el
Adamastor. En este marco geográfico, el oxígeno comenzó a acumularse en la
atmósfera al haberse agotado los depósitos de hierro en forma de ion ferroso. Y
como resultado se produjo un intenso enfriamiento del clima que culminó hacia los
900 millones de años con la glaciación Varangiana. En este marco se
expandieron los eucariotas apareciendo los primeros protozoos, los
dinoflagelados, los primeros hongos, las algas verdes y rojas, y hacia el final los
primeros animales, las esponjas.
En la porción terminal del eón Proterozoico, la era Ediacariana, o era
Proterozoica III) se distinguen dos períodos, Rifeano, hasta los 700 millones de
años, y el Vendeano o Edicariano, hasta el final. Se inició hacia 850 m.a. una
nueva fusión continental, para formar el continente transversal conocido como
Pannotia. Pero a partir de 570 m.a., con una nueva fragmentación continental y
un calentamiento del clima, hizo que se volvieran a fragmentar las placas, que
incluían la Nigritia, la mayor, y otras siete menores, principalmente al norte del
ecuador, Lauréntica, Báltica, Siberiana, Kazhakstana, Centrochina,
Sinocoreana e Indochina. Un nuevo océano, antedecente del Atlántico, el
Iapetus, se formó entre Lauréntica y Nigrita.
El derretimiento de los depósitos glaciares y el aumento del nivel de oxígeno
condujeron a la formación de mares de plataforma, el depósito de rocas
carbonatadas y la acumulación de sales minerales, como los fosfatos. Al
incorporar nuevos nutrientes al mar, pudo diversificarse la vida animal y el
plancton. De esta etapa es notable la fauna de Ediacara, caracterizada por
organismos muy primitivos, los Vendozoa, de gran diámetro y escaso espesor, con
un sistema acolchado de filtros, como Dickinsonia y Pteridinium. También
aparecieron los primeros Metazoa (metazoos o animales verdaderos)
representados inicialmente sólo por los cnidarios (pólipos y medusas) y más tarde
platelmintos y grupos primitivos de celomados.
Representación de la biota de finales del Proterozoico. El Proterozoico contiene mucha información
sobre la evolución de la vida y los procesos físicos que condujeron a la consolidación de la corteza
terrestre. En muchos lugares estos tiempos finalizaron con intensos movimientos orogénicos que
originaron marcadas discordancias angulares con los cámbricos suprayacentes, pero en otras
áreas, como Marruecos, namibia, Siberia, SE de China, Australia, América del Norte, etc., se
conocen secuencias sedimentarias proterozoico-cámbricas aparentemente ininterrumpidas, en la
que resulta casi imposible determinar con precisión el límite entre las rocas de ambas edades. En
Meishuncun, SE de la China, se ha propuesto como estratotipo de dicho límite a un nivel donde
ocurre una marcada diversificación de los organismos con conchillas pequeñas, aunque también se
lo ha hecho coincidir con un horizonte en la base de la Formación Quiangzhusian, donde se pasa
abruptamente de depósitos carbonático-fosfáticos a arcillitas y silstitas y que además, muestra
uhna aparente anomalía de iridio y un cambio importante del 13 ªC hacia valores negativos.
También se han propuesto otras localidades como tipos de este límite, en la
Plataforma Siberiana, América del Norte y Norte de Africa.
Los estromatolitos son utilizados para el reconocimiento de biozonas proterozoicas. Son
estructuras biosedimentarias cuyo origen se debe a algas cianofíceas
(cianobacterias) que habitaron las costa áridas, con gran evaporación. Sobre los fondos
sedimentarios, las bacterias generan una película orgánica en la que habitan y se
reproducen. Rápidamente esta capa bacterial es cubierta por los mares, depositándose
sobre ellas una lámina sedimentaria que a su vez, es cubierta por otra capa orgánica y
así sucesivamente. Todo el conjunto resulta cementado por carbonato tomado por las
bacterias desde el agua, en la que se encuentra como bicarbonato. Los estromatolitos más
antiguos conocidos son los de Australia occidental (Serie Warrawoona, 3.500 m.a.) y Sudáfrica
(Supergrupo Swaziland, 3.500 - 3.300 m.a.), pero también se los encuentra en rocas más jóvenes y
actualmente se están formando en las zonas marinas litorales de las bahamas, Bermudas,
Australia, etc., como también en otras no marinas (fluviales, lacustres termales). Generalmente los
estromatolitos son calcáreos (excepcionalmente silíceos) y de
morfología variada, diferenciándose en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a características ambientales o están controlados
genéticamente, resultando así útiles para las correlaciones estratigráficas. Hasta ahora,
sólo los columnares parecerían importantes en tal sentido, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia, Rusia, Siberia, China y América del Norte.
Las glaciaciones arqueanas y proterozoicas
La presencia de horizontes tillíticos en secuencias arquezoicas y proterozoicas
indicaría la existencia de episodios glaciales en esos tiempos. Las evidencias más
antiguas se hallarían en el Arqueozoico sudafricano, donde el Supergrupo
Witwatersrand tendría varios niveles tillíticos con edades entre 2.720 y 2.340 m.a.
Otros depósitos dudosos se citan en América del Norte, Carelia y los Montes
Baikal.
Tillitas paleoproterozoicas se conocen en América del Norte, India y Australia
Occidental. En América del Norte habrían existido dos períodos glaciales.
La depositación de las tillitas paleoproterozoicas fue seguida por un período sin
glaciaciones hasta que en el lapso 1.000-600 m.a., éstas volvieron a producirse
con intensidad registrándose en todos los continentes actuales, excepto Antártida.
En Africa se habrían producido 5 acontecimientos glaciales y en Asia, por lo
menos 3. En Australia, la secuencia tillítica más desarrollada es la del geosinclinal
Adelaida (Montes Flinders) donde alcanzaría 6.000 m de espesor, diferenciándose
dos períodos glaciales: Sturtiano (800 m.a.) y Marinoano (700 m.a.).
La mayoría de las glaciaciones neoproterozoicas europeas corresponden a la
glaciación Varangiana o Laplandiana, cuya localidad clásica se halla en Noruega,
y que ocurrió principlamente durante el Vendiano, aunque algunas tillitas son
rifeánicas. Esta glaciación sería equivalente a la Glaciación Brook (600 m.a.) de
Laurentia.
Gran parte de las tillitas o diamictitas sudamericanas están en Brasil (Grupos
Macaubás, Jangada, Bambuí). Algunas tillitas se ubican cerca del límite con el
Cámbrico. Otras tillitas se hallan en el Paraguay Oriental (Formación Itapocumi) y
Bolivia (Grupo Boqui).
Mientras que para algunos autores (Young, 1995) las glaciaciones proterozoicas
se vincularían con el tectonismo y la fragmentación de Rodinia o por la
meteorización de un supercontinente tropical (proceso que habría consumido
grandes cantidades de dióxido de carbono de la atmósfera), aunque otros autores
autores sostienen que ellas habrían estado controladas climáticamente. No
obstante, parecería que algunos depósitos glacígenos ubicados en latitudes bajas
pudieron originarse en los márgenes elevados de los rifts.
La vida en evolución durante los tiempos precámbricos
Durante la mayor parte de su historia, la vida se hallaba confinada a los océanos,
y todos los organismos eran pequeños. Durante las prolongadas edades del
Precámbrico – hace más de tres mil millones de años – los mares someros
lentamente comenzaron a bullir de vida. Durante la mayor parte del Precámbrico,
la vida consistió en procariotas microscópicos; los eucariotas probablemente
evolucionaron transcurridos los dos primeros tercios de este prolongado “período”.
Los eucariotas unicelulares y los pequeños animales multicelulares se
alimentaban de microorganismos fotosintéticos flotantes. Estos pequeños
organismos flotantes, conocidos colectivamente como plancton, eran consumidos
por animales ligeramente mayores que los filtraban del agua. Otros animales
ingerían sedimentos del lecho marino y digerían restos de organismos dentro de
sus cuerpos. Hacia fines del Precámbrico (hace cerca de 650 m.a.), muchas
clases de animales multicelulares de cuerpo blando habían evolucionado. Algunos
de ellos eran muy diferentes de cualquier animal actual y podrían ser miembros de
grupos sin descendientes vivos en la actualidad..
Existe bastante disparidad de opiniones con respecto al momento en que
la atmósfera comenzó a tener suficiente oxígeno como para posibilitar la
existencia de la célula eucariota. Según algunos especialistas, una atmósfera
oxidante habría existido hace 3.750 m.a., a juzgar por la presencia en rocas de
esa edad, de minerales de uranio, cobre, cinc, etc., que no podrían haberse
formado bajo una atmósfera reductora. Sin embargo, indiscutibles eucariotas
recién aparecen en rocas de unos 900 m.a. de antigüedad, mientras que las
evidencias fósiles y bioquímicas mostrarían que la célula eucariota era una parte
imporante de los ecosistemas hace, por lo menos hace 1.900-1.700 m.a.. Con
anterioridad los datos son más imprecisos y, en la Formación Guntflint (2.000
m.a.) habría restos de posibles eucariotas.
Según A.H. Knoll (1992) las filogenias moleculares basadas en las
proteínas y el rRNA indican que los eucariotas emergieron tempranamente en la
historia de la vida y que la ausencia de evidencias paleontológicas se debería a la
pobreza del registro fósil del Arqueano y Proterozoico más temprano y al escaso
potencial de preservación de los eucariotas más primitivos.
El procedimiento por el cual se logró el primer eucariota es desconocido.
Lynn Margulis (1971) emitió una ingeniosa teoría al respecto basada
fundamentalmente en las endosimbiosis hereditarias (Figura): un procariota
ameboidal por ingestión de bacterias aeróbicas habría dado lugar a un nuevo
procariota en el que los organismos incorporados se habrían convertido en
mitocondrias. Seguidamente se habría producido la inclusión de bacterias
filiformes o espiroquetas que se transformaron en flagelos y centríolos, y la
diferenciación de una membrana nuclear dio lugar a un eucariota unicelular
incoloro primitivo. Tal organismo, por evolución, habría conducido a los animales
mientras que los vegetales fueron el resultado de una tercera etapa ingestiva con
incorporación de cianofíceas al eucariota primitivo.
La aparición de la membrana nuclear permitió la distribución adecuada
del ADN recién sintetizado entre las células hijas, favoreciendo el desarrollo de los
cromosomas y además, sirvió para proteger al delicado material genético de la
acción del oxígeno requerido para la respiración celular.
A partir del momento de su aparición y durante el resto del Proterozoico,
los eucariotas unicelulares efectuaron una rápida evolución que incluyó el
perfeccionamiento de la sexualidad y la adquisición del grado multicelular de
organización.
Es probable que los primeros organismos con reproducción sexual hayan
tenido alternancia de generaciones asexuales y sexuales cumpliendo cada una de
ellas una función diferente. La reproducción sexual permitiría al organismo
afianzar su dominio en un medio previamente conquistado por otros individuos
pertenecientes a la fase asexual. La reproducción sexual produce gran cantidad
de gametas y cigotas ligeramente diferenciadas unas de otras, de manera que en
la invasión de un nuevo hábitat la selección natural favorecerá a aquellos mejor
adaptados a éste. Seguidamente, la reproducción asexual será la encargada de
saturar el medio ambiente con formas similares a los progenitores.
La causa principal que debió favorecer el surgimiento de la
multicelularidad probablemente fue el valor adaptativo del aumento de tamaño lo
que permitió una mayor variabilidad de las formas y un incremento de la
especialización de las distintas partes del organismo que condujo a la formación
de los tejidos y la elaboración de una cavidad interior o celoma.
Evidencias de multicelularidad en organismos microscópicos simlares a
las algas rojas y verdes, existen a partir del Proterozoico Medio, siendo
abundantes en el Proterozoico tardío.
Al final del Proterozoico también hay indicios de simetría bilateral, una
característica que pudo estar asociada con la de un hábito reptador y una
alimentación llevada a cabo sobre el sustrato, lo que finalmente condujo a la
diferenciación, en el cuerpo, de una región anterior o cefálica que facilitaba el
movimiento en una determinada dirección.
Los platelmintos son seres que presentan sistemas circulatorio y excretor
y se desplazan por contracciones musculares y ondulaciones que se propagan de
adelante hacia atrás a lo largo de todo el cuerpo, el que así se halla bien adaptado
para repatr sobre un fondo sóllido, pero no pueden penetrar enlos sedimentos
excepto cuando estos se hallan muy disgregados.
Los nemertinos son semejantes a los platelmintos, aunque el cuerpo es
engrosado en vez de aplanado. Su denso mesodermo se comprime fácilmente, lo
que les permite atravesar grietas estrechas efectuando ondulaciones que
reecorren hacia atrás el cuerpo mientras el organismo se desliza hacia delante.
Este sistema peristáltico posibilita a los nemertinos introducirse enel sustrato
haciendo a un lado los sedimentos confinantes, aunque no solo pueden perforar
profundamente debido a la limitada eficiencia hidráulica de los tejidos, la existencia
de un sistema circulatorio poco avanzado y la ausencia de un sistema respiratorio.
Estas limitaciones desaparecieron con el desarrollo del celoma o cavidad interior
llena de fluído, cuyo origen podría haber estado relacionado con la locomoción
peristáltica.
El celoma facilitó la proliferación de la vida infaunal, la que habría
comenzado hace unos 1.000 m.a., según lo sugieren ciertas perforaciones
horizontales en sedimentos de dicha edad. Otras trazas no vuelven a encontarrse
hasta niveles de 700 m.a. y desde entonces, los metazoarios muestran una
continua y creciente diversificación.
Por lo general, se admite que los metazoos aparecen recién en la Fauna de
Ediacara, hace unos 600 m.a., pero algunos especialistas opinan que este
acontecimiento pudo ocurrir antes, hace unos 1.000- 900 m.a., Según Wray et al.,
(1996) basados en la secuencia de nucleótidas, la divergencia
invertebrados/vertebrados habría acontecido hace unos 1.200 m.a., mientras que
los deuterostomados (equinodermos) lo hicieron hace unos 1.000 m.a., y los
agnatos y gnatóstomos, hace unos 600 m.a.
G. Vermeij (1996) opina que un origen de los animales entre 700-900 m.a.
(Neoproterozoico Temprano a Medio) parece probable sobre base geoquímicas.
Este fue un momento en el que los niveles del oxígeno se elevaron, tanto en los
océanos como en la atmósfera, quizá ligado a cambios en el régimen tectónico
terrestre y la formación de los continentes.
La ausencia de metazoos vendianos podría deberse a su diminuto tamaño, pero
fue en ellos donde evolucionó la gran diversidad de planos básicos característicos
de los fila de animales vivientes.
La elaboración de sistemas circulatorios, respiratorio y alimenticios activos,
capacitó a algunos animales véndicos y muchos cámbricos a aumentar de
tamaño, crear musculaturas sofisticadas para la alimentación y locomociójn y
cubrir el cuerpo con un esqueleto protector.
A la finalización del Véndico ocurrió una importante extinción en masa que
afectó a la diversidad de determinados grupos, entre ellos, los estromatolitos, los
que casi desaparecieron. También declinaron severamente al fitoplancton
eucariota s) y la biota de Ediacara, la que desapareció casi totalmente.
La transición al Fanerozoico significó un cambio mayor en la composición
biótica, quizás provocada por los factores ambientales, como pudo ser el
incremento del oxígeno atmosférico o una nueva configuración geográfica
motivada por la tectónica de placas que permitió reducir la estacionalidad y
aumentar la estabilidad de las fuentes tróficas. Los fila celomados experimentaron
una mayor radiación adaptativa al explorar nuevos nichos y, entre los fila
novedosos surgidos, algunos tendrían partes esqueletales duras.
En la primera parte del Véndico ya se hallan tubos quitinoideos de
Sabellidítodos y, posteriormente se presentan otros calcáreos de Claudina. Este
último sería el organimso más antiguo conocido con esqueleto mineralizado. Son
tubos calcáreos que en namibia, aparecen encima de la biota de Ediacara, pero
también se encontraron en Brasil, Argentina y otras partes del mundo.
Los Anabarítidos también desarrollaron un esqueleto tubiformes carbonáticos,
quizás aragoníticos, pero fueron muy escasos al final del Proterozoico, mientras
que mostraron su mayor diversidad al comienzo del Cámbrico.
Las trazas fósiles véndicas indicarían que el sustrato marino de estos tiempos
alojó una asociación infaunal que habitaba en escasos centímetros debajo de la
interfase, en fondos blandos. Las perforaciones verticales fueron escasas.
En los últimos años también se han mencionado evidencias que avalarían la
posibilidad de existencia de vida terrestre en el Proterozoico. Tal es el caso de los
microfósiles filamentosos, bacteriales, hallados en paleosuelos de la Caliza Mescal
(Arizona, 1.200 m.a.) y la Dolomita Beck Spring (California, 800 m.a.),
mencionados por R.J.Horodyski y L.P. Kout (1994).
Las biotas precámbricas sudamericanas
El conocimiento de las biotas precámbricas sudamericanas es muy deficiente. En
Brasil, el Grupo Bambuí (1.350 - 620 m.a.) es portador de algas (Kinnevia,
Bambuites, Asteriacites, Solenoporáceas) y de estromatolitos (Conophyton
metula,
Linella avis) conocidos en rocas de menos de 850 m.a. de antigüedad. Los
microfósiles de estos estromatolitos son formas esferoidales y filamentosas de
naturaleza carbonosa. Las esferas tienen entre 3 y 81 micrones y pertenecerían a
cianobacterias, pero otros podrían ser eucariotas.
En Brasil, el Grupo Jacadigo (que también penetra en Bolivia) contiene a las
formaciones ferríferas zonadas de Urucum-Mutum, portadoras de microfósiles
similares a lóricas de tintínidos o de quitinozoarios, cuya edad sería superior a los
850 m.a., aunque otras formas similares a Cloudina y Bavlinela indicarían una
edad más joven e incluso podrían llegar al Fanerozoico.
El Grupo Corumbá, cuya relación con el Grupo Jacadigo no se conoce (y que
también se extiende por Bolivia y Paraguay) contiene en el techo algas
(Sphaerocongregus variabilis), Cloudina lucianoi y al único metazoo precámbrico
conocido de América del Sur, Corumbella werneri, los que seríand e Véndico,
mientras que el vendoténido Tyrasotaemia indicaría Cámbrico Inferior.
Los Grupos Jacadigo-Corumbá del brasil, Bolivia y Paraguay se correlacionarían
con el Grupo Arroyo del Soldado, del Uruguay, el que también incluye formaciones
ferríferas zonadas y microfósiles similares.
En general, la depositación de las formaciones ferríferas zonadas se relacionan
con una severa estratificación de los océanos vinculada a las glaciaciones y,
además, se ha postulado otra pequeña glaciación en el límite ProterozoicoCámbrico (550 m.a.) con la que coincidirían las formaciones ferríferas zonaas
arriba mencionadas.
En la parte superior del Grupo Arroyo del Soldado (Véndico Superior- Cámbrico
Inferior), la Formación Cerro Victoria tiene estromatolitos e icnofósiles (Gordia,
Planolites, Selloulichnus) Véndico Superior- Cámbrico Inferior. En la base del
Grupo (Formaciones Caliza Polanco y Cerro Espuelitas) existen otras microbiotas
con Sphaerocongregus variabilis (= Bavlinella faveolata), Oscillatoriopsis
rhomboidalis (característica del Véndico de la Plataforma de Europa Oriental),
Leiosphaeridia bicrura (del Véndico europeo pero que llegó al Cámbrico
Temprano); todas ellas indican una depositación entre 560-545 m.a.
El Grupo Sierras Bayas, del sur de la provincia de Buenos Aires (Tandil)
proporcionó estromatolitos y microfósiles que serían probables cianofíceas
(Paleorivularia ontarica, conocida de la Formación Guntflint de Canadá) y
acritarcas (Chuaria, Protoleiosphaeridium,, Leiosphaeridia), que indicarían el
Véndico - Cámbrico Inferior.
En el noroeste argentino, el Proterozoico Superior proporcionó impresiones
medusoides atribuidas a Beltanelliformis y Sekwia (Aceñolaza y Durant, 1985).
ACTIVIDADES
1. Caracterice brevemente los acontecimientos principales que tuvieron
lugar durante los eones Chaotiano y Hadeano.
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2. Explique la formación de la atmósfera primitiva. ¿Qué contribución
tuvieron las cianobacterias? ¿Qué efecto produjeron?
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3. Defina los siguientes términos: Snowball Earth – Estromatolitos –
Coacervados – Panspermias
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4. Explique brevemente el origen de la hidrosfera y de la litosfera terrestres.
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5. Analice los aportes científicos de Arrhenius, Oparin, Haldane, Urey y
Miller, Oró y Wächterhauser. ¿Es posible complementarlos?
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6. Describa y sitúe correctamente en la columna geológica la siguiente
escena de la vida precámbrica.
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7. Explique este espiral del tiempo geológico de acuerdo con lo visto al
comienzo del módulo. Compare con el reloj de las eras geológicas.
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8. Describa brevemente las características de la vida arqueana y de
comienzos del Proterozoico.
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Foro
Los biólogos se refieren al conjunto de todos los organismos de todas las clases
en un tiempo o lugar particulares como biota (de ese tiempo y lugar). Todas las
plantas vivientes en un tiempo o lugar particular constituyen la flora, mientras que
todos los animales representan la fauna.
Se han descrito cerca de 300.000 especies de organismos fósiles y el número
crece incesantemente. Sin embargo, esta cifra es sólo una diminuta fracción de las
especies que han existido alguna vez. No sabemos cuántas especies vivieron en
el pasado, pero tenemos medios para hacer estimaciones razonables. De la biota
presente se han nombrado aproximadamente 1,7 millones de especies. El número
real de especies vivientes es probablemente al menos de 10 millones, porque la
mayoría de las especies de insectos y ácaros (los grupos de animales con los
mayores números de especies) todavía no han sido descritos. Así el número de
especies fósiles descritas es menos de 3% del número mínimo probable de
especies vivientes. La vida ha existido en la Tierra durante cerca de 3,8 mil
millones de años. Las especies duraron, en promedio, menos de 10 millones de
años. Por lo tanto, la biota terrestre debe haber cambiado en muchas ocasiones
durante la historia geológica. Así, el número total de especies que han existido
durante el tiempo evolutivo debe ampliamente exceder el de especies que viven
actualmente.
1. ¿Por qué existen tan pocas especies descritas como fósiles?
2. ¿Por qué el registro de fósiels de los tiempos precámbrios es especialmente
escaso?
3. ¿En qué testimonios se basan los científicos para determinar la existencia de
una biota tan antigua?
Marte y la colonizacion terrestre
Marte, el planeta rojo, es el cuarto planeta terrestre del Sistema Solar, y muestra
en su superficie claros indicios de un paisaje fluvial y aluvional tal como revelan las
fotogrfías del Mariner y del Viking, y luego comprobadas por explorador marciano.
Esto indicaría que en el pasado geológico de Marte, fue un planeta muy activo,
con procesos de erosión y sedimentación, y con gran cantidad de agua líquida.
En la actualidad, las diferencias de temperatura entre el día y la noche en la
superficie marciana son muy importantes (de -15 a -80 °C) y existe una atmósfera
con una presión menor que la terrestre, compuesta principalmente de dióxido de
carbono (95%), seguiddo de nitrógeno, argón, trazas de oxígeno, monóxido de
carbono y vapor de agua.
El vulcanismo en Marte fue extremdamente abundante, al menos, en el 75% del
planeta, y la tectónica, fue muy activa en ciertos sitios, tan importante como en
Venus o la Tierra, aunque en la actualidad parece haberse detenido.
El 27 de diciembre de 1984, un grupo de científicos de la NASA encontraron el
oscuro fragmento marciano semienterrado por el hielo del sur, en un lugar
denominado Allan Hills. El meteorito marciano se iba a convertir en la principal
evidencia acerca de un notable hecho que cambiará, si las sospechas se
confirman, la concepción de la vida tal cual se la conoce.
El 16 de agosto de 1996, un equipo dirigido por el doctor David McKay, publicó en
la revista Science el artículo científico más sorprendente del siglo XX,
desbancando incluso al clásico de Watson y Crick de 1953. Lo que venía a decir el
ya famoso texto de McKay era que la Ciencia había hallado, por primera vez,
evidencias de la existencia de vida extraterrestre, más concretamente, marciana.
En efecto, el meteorito ALH84001 contenía pequeñas estructuras (esférulas y
bastones) que muy bien podrían ser microfósiles, restos de la existencia de
minúsculas formas de vida marcianas.
Una pretensión tan sorprendentemente revolucionaria no fue acogida por la
comunidad científica con los brazos abiertos, sin antes haber originado altas dosis
de polémica. Según una conocida máxima científica, cuanto más difícil de creer
sea una afirmación, mayor debe ser el peso de la evidencia necesaria para
tomarla en serio. Además, según la regla de Occam, la explicación más sencilla de
un hecho suele ser la verdadera. Y la existencia de vida extraterrestre es una de
las afirmaciones más increíbles y complejas que fueron enunciadas por un
científico del siglo XX.
La mayoría de los geólogos opinaba que el origen de las estructuras filamentosas
que aparecían en el interior del meteorito podría muy bien tener una explicación
mineralógica.
El principal problema que surgía con estos microfósiles marcianos era que, en
realidad, se trataba de nanofósiles, demasiado pequeños, mucho menores que
cualquier bacteria viva de las que pudieran encontrarse en nuestro planeta y,
probablemente por debajo del límite inferior de tamaño necesario para albergar la
complicada maquinaria que necesita una célula para llevar a cabo sus funciones
vitales y puede que, incluso, ser demasiado pequeños como para poder
almacenar la información necesaria para su replicación. Las estructuras presentes
en la roca marciana tienen una longitud de 20 a 200 nanometros (nm), de cien
veces menos que la longitud de una típica bacteria como Escherichia coli (que
mide unos 2 µm, o sea, 2000 nm).
Las menores bacterias terrestres conocidas en aquel momento (década de 1980)
pertenecían al género Mycoplasma, y su célula era una esfera de unos 150 nm de
diámetro. Los micoplasmas (regnum Aphragmabacteria), con su dotación genética
mínima, son considerados sin duda células vivas independientes, aunque al igual
que los virus son parásitos intracelulares obligados y, además, degenerados, que
sólo pueden hacerse crecer in vitro si se añaden al medio de cultivo numerosas
sustancias orgánicas procedentes de otros organismos a los que normalmente
infectan y causan enfermedades, incluido el ser humano.
Además de las esférulas y bastones, en el meteorito marciano se encontraron
hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), de indudable origen biológico.
A partir de 2.000 se inciaron nuevos estudios con métodos analíticos más precisos
para estudiar las eventuales marcas de la actividad biológica en el planeta Marte.
Se calcula que las conclusiones finales sobre la vida marciana habrían de llegar
entre 2.012 y 2.015, si bien ya en 2007 un grupo de científicos argentinos, sobre la
base de los cálculos de la NASA, habría demostrado la existencia de organismos
marcianos.
En este caso, cabría especular si la biota marciana (Marciania) se halla conectada
con la terrestre (Terrestria), y de qué manera se estableció dicha conexión a
través del modelo de las panspermias.
1. ¿Por qué esta presencia de microorganismo marcianos no es aceptada en
todos los círculos de investigadores? ¿Les parece suficiente la evidencia?
2. ¿Creen que existe vida fuera del planeta Tierra? ¿Por qué?
3. Imaginen de qué manera podría ser concebida la evolución de la vida en otro
planeta?
4. La exobiología es el estudio de la vida fuera del planeta Tierra. ¿Suponen que
existen fundamentos para el desarrollo de esta disciplina?
Módulo 4. La Era Paleozoica
Objetivos
• Evaluar las características de la era Paleozoica en general
• Analizar la vida en el Cámbrico y justificar la explosión o big bang en ese período
• Examinar la evolución de la vida marina y continental en el Ordovícico
• Correlacionar los cambios paleogeográficos con la evolución de la vida silúrica
• Analizar las características de la vida continental durante el Devónico
• Examinar el desarrollo de la flora y de la fauna durante el Carbonífero
• Explicar las características de la conquista del medio aeroterrestre
• Analizar la evolución del ambiente durante el Pérmico
• Analizar las primeras grandes extinciones y el impacto de la tardío-ordovícica, tardíodevónica y tardío-pérmica
Contenidos
La era Paleozoica y su división
La era Paleozoica temprana
La vida cámbrica
La vida ordovícica
El Silúrico
La conquista del medio aeroterrestre
El Devónico
El Carbonífero
El Pérmico
Las grandes extinciones de la historia terrestre
División de la era Paleozoica
Con la era Paleozoica se inicia el eón Fanerozoico, hace 543 m.a., caracterizado
por la presencia de los primeros fósiles de caparazones y esqueletos, de fosfatos,
carbonatos y sílice amorfo. La primera era de este eón es justamente la era
Paleozoica y su primer período, donde se inicia la revolución de la vida animal
acuática, es el período Cámbrico.
Claro que se discute realmente si hubo una transición gradual o un cambio
explosivo en la fauna y flora de la época, y lo más probable es que se combinaran
ambos factores en distinta proporción. Así, si hubo previamente una presencia de
animales sin esqueletos ni caparazones, como los cnidarios y poríferos además de
varios grupos fósiles ediacarianos, es ahora en el Cámbrico cuando se inicia una
verdadera revolución de estas estructuras duras y, por lo tanto, el registro fósil se
hace abundante.
Era Paleozoica temprana
El Eratema Paleozoico se inició con la depositación del Sistema Cámbrico.
Durante el tiempo comprendido por este acontecimiento, se acentuó la dispersión
de las placas continentales originadas por la disgregación de Rodinia, las que
tendieron a ubicarse en las bajas latitudes. Este desplazamiento fue acompañado
por la invasión marina de las plataformas y una intensa sedimentación en las
áreas geosinclinales. Sobre las primeras se formaron depósitos carbonáticos y
terrígenos que alojaron a numerosas comunidades bentónicas. Estas plataformas
carbonáticas alcanzaron su máximo desarrollo al final del Cámbrico y principios
del Ordovícico.
Desde hace 540 millones ya no existía en la Tierra un supercontinente, sino varios
continentes separados, rodeados de inmensos mares de plataforma, lo que
determinó que la vida se hiciera extremadamente abundante en el mar, aunque en
la tierra firme continuaba habitado únicamente por bacterias, en particular
cianobacterias debido a la radiación (y la ausencia de una capa protectora de
ozono que solo comenzó a formarse en el Ordovícico).
La placa continental mayor de este tiempo era Nigritia, además de otras siete
menores, ubicadas principalmente al norte del ecuador, Laurentia, Báltica,
Siberiana, Kazhakstana, Centrochina, Sinocoreana e Indochina (estas tres
últimas se fusionarían más tarde para formar China). Un nuevo océano,
antecedente del Atlántico, el Iapetus, se había formado entre Laurentia y Nigritia.
El continente mayor que aparece debajo del ecuador y con parte inmersa en el
Paleopolo Sur es Nigritia (a veces también conocido como Gondwana, aunque
este nombre induce a error y es preferible reservarlo para el continente que se
habría de formar a partir de finales del Triásico, ya en la era Mesozoica).
La vida se expandió rápidamente en el Cámbrico
El gran desarrollo de las plataformas submarinas favoreció la proliferación y
diversidad de la vida en el Cámbrico. Predominan las formas bentónicas sobre las
planctónicas (radiolarios, acritarcas, algunos trilobites) y el 70% de la fauna de
todo el período se compuso de trilobites . En efecto, los trilobites fueron los fósiles guía
del Cámbrico, no cabe duda que fueron los trilobites, el grupo más importante, aunque al
final del períopdo experimentaron una drástrica reducción, si bien continuaríann
floreciendo hasta finales del Pérmico.
Las concentraciones de O2 de la atmósfera del Cámbrico se estaba aproximando
al nivel actual. En los mares de plataforma de los nuevos continentes se evidenció
una rápida diversificación de la vida, lo que ahora se conoce como la explosión
Cámbrica (aunque de hecho la evolución creciente comenzó antes del Cámbrico).
La mayoría de los grupos de animales que tienen especies vivientes actualmente
aparecieron durante el Tommotiano, el primer piso del Cámbrico inferior, cuando
se produjo una radiación epibentónica con aparición de formas esqueletales que
fueron reemplazando a las trazas dominantes y la la vida infaunal (sumergida en el
fondo) que predominaba hasta entonces. En este momemnto aparecieron todos
los grupos de animales así como también muchos grupos fósiles completamente
extintos (por ejemplo, los cambroclávidos y los mitrosagóforos). Igualmente
surgieron diversos grupos de protistas, en particular dos que serían muy
importantes en la historia terrestre, los foraminíferos y los radiolarios.
En su mayor parte, los fósiles representan sólo las partes duras de los
organismos, aunque en los lechos fosilíferos del Cámbrico – como Burgess Shale,
en la Columbia Británica, Sirius Passet en el norte de Groenlandia y Chengjiang
en el sur de China–las partes blandas de numerosas especies de animales se han
preservado también.
Reconstrucción de la fauna de Chengjiang, en las calizas Maotianshan de los mares de
plataforma chinos del Cámbrio inferior. En el fondo marino son abundantes onicóforos y
priapúlidos, además de trilobites y braquiópodos, y en el cuerpo de agua aparecen
radiodontos y craneados (como los milokummíngidos). Pero fueron los artrópodos
(cangrejos, langostinos y sus parientes) el grupo más diverso en la fauna china.
Esqueletos y caparazones, clave de la explosión cámbrica
Los primeros esqueletos y caparazones debieron servir para aumentar la
eficiencia de la locomoción del epibentos, donde no existían los efectosconfinantes
de los sedimentos (en las formas infaunales). Los esqueletos rígidos para estos
fines resultarían más ventajosos que los mecanismos hidrostáticos utilizados por
la biota infaunal predecesora. También pudieron representar una reacción
defensiva contra el ataque de formas depredadoras como los radiodontos (fósiles).
En el Cámbrico temprano existieron grupos con parientes vivos y otros con
afinidades sistemáticas conocidas junto a otros de afinidades desconocidas y que
no superaron el Paleozoico Inferior.
Entre los primeros se hallan representados los
-Espongiarios o pofíeros: espículas hexactinélidas y de esponjas córneas o
demosponjas
-Cnidarios: perforaciones de actinias, hidrozoos (Scenella) y tetracorales (en
Australia del Sur)
-Braquiópodos: inarticulados (a partir del Tommotiano) y articulados (a partir del
Atdabaniano)
-Priapúlidos
-Anélidos poliquetos
-Moluscos: monoplacóforos (galeroconchos), arqueogastrópodos, rostroconchos
(solo el primer grupo sobrevive)
-Artrópodos: onicóforos (como Xenusium), merostomados (como Palaeomerus),
ostrácodos primitivos y trilobites (desde el Atdabaniano) correspondientes a los
agnóstidos, corynexóchidos, odontopléuridos, ptychopáridos, redlíchidos.
-Quetognatos, como Protoherzina
-Equinodermos:
lepidocistoideos,
helicoplacoideos,
edrioasteroideos
y
camptostromatoideos (todos fósiles).
-Hemicordados: Yunnanozoon de China, y otros géneros similares, habrían sido
hemicordados primitivos.
Los filos de afinidades desconocidas incluyen los arqueociátidos (a partir del
Tommotiano), hiolitos y numerosos tubiformes, como los anabarítidos,
hiolitelmintos, mitrosagóforos, etc. Los arqueociátidos fueron formadores de
arrecifes e importantes fósiles guía del Cámbrico.
La diversidad de la biota se acentuó en el Cámbrico mMedio, como lo revela el
yacimiento excepcional de las Lutitas Burgess (Formación Stephen) del
Cámbrico mMedio de la Columbia Británica, Canadá. Estos sedimentos
de grano muy fino conservaron gran cantidad de impresiones de organismos
marinos en las que se pueden apreciar detalles de las partes blandas más
delicadas. Se conocen más cien géneros de esta fauna, la mayoría perteneciente
a clases extinguidas, correspondiendo la representación principal a artrópodos
(25% excluidos los trilobites, 10%) y anélidos (11%), priapúlidos (6%), poliquetos
(5%) y otros grupos minoritarios. Muchas especies tienen gran
importancia para la filogenia de los artrópodos. También en esta biota se halla el
crinoideo más antiguo conocido y los únicos onicóforos seguramente
identificados hasta el presente, como Aysheaia con solo diez segmentos en el
cuerpo (en vez de 15-45 como los vivientes) y marinos. Los crustáceos contaron
con ostrácodos y conchóstracos.
La forma de la vida de la ma yoría de estos organismos es difícil de deducir,
aunque habrían existido formas bentónicas, planctónicas y nectónicas con
diferentes hábitos alimenticios, incluso depredadores como Esmeraldella. En
general, esta asociación se habría aproximado mucho a la normal de esos
tiempos.
En la fauna del Cámbrico medio también existieron foraminíferos arenáceos,
graptolites dendroideos, probablemente moluscos aplacóforos (Wiwaxia) y
equinodermos primitivos.
En el Cámbrico tardío aparecieron las conchillas asimétricas de los gastrópodos,
preferentemente pleurotomáridos (llegan hasta la actualidad) y maclurítidos (se
extinguen en el Devónico). Al final del Cámbrico surgieron los cefalópodos
nautiloideos, con formas muy pequeñas de ellesmocerátidos, y los quitones
(Palaeoloricata) que eran muy similares a los actuales.
Cordados, craneados y vertebrados en el Cámbrico
La fauna cámbrica contiene a los más antiguos representantes del phylum
Chordata y también a ciertas formas que podrían ser asignadas a los Craneados o
directamente los vertebrados.
Los Cordados se caracterizan por tener: una notocorda o tubo viscoso flexible de
posición dorsal que corre a todo lo largo del cuerpo, recubierto de colágeno, un
cordón nervioso dorsal (sobre la notocorda) expandido anteriormente, faringe
(fisuras o hendiduras branquiales), endostilo (equivalente a la glándula tiroidea de
los vertebrados) y una verdadera cola (región simétrica extendida detrás de la
cavidad visceral y técnicamente situada detrás del ano).
Entre las formas fósiles cámbricas de Chordata se citan:
- Palaeobotrylus, del Cámbrico inferior de Nevada, con aspecto de tunicado.
- Pikaia, del Cámbrico medio de las Lutitas Burgess de Canadá, con aspecto de
cefalocordado conservado como una película de aluminosilicato, que tiene
10 miótomos (bloques de músculos en forma de V). Se asemeja mucho al
Amphioxus.
- Anatolepis, del Cámbrico tardío de Wyoming. Son fragmentos de placas óseas,
con
superficie con nodosidades, que podrían ser algún tipo de escama. Dado que
estas placas óseas contienen dentina (exclusiva de los Vertebrados), ahora se lo
considera un Vertebrado.
- Haikouella lanceolata, del Cámbrico inferior de China (530 m.a.). Muy similar al
Amphioxus, el cefalocordado actual más abundante. Tendría corazón, aorta
ventral y dorsal, arteria branquial anterior,filamentos branquiales, una proyección
caudal, un cordón neural con un cerebro relativamente grande, posibles ojos
laterales y una cavidad bucal situada ventralmente con tentáculos cortos, por lo
que algunos autores suponen que sería un craneado del inicio del Cámbrico (JunYuan et al., 1999, Nature 402: 518-522).
Los craneados se caracterizan por la presencia de un cráneo que protege un
encéfalo (órgano complejo formado por el cerebro y otras estructuras).
En el yacimiento de Chengjiang se hallaron otras dos formas de craneados, los
milokummíngidos.
- Myllokummingia, fusiforme, de unos 28 mm de largo, con región cefálica y tronco,
25 miómeros (en W), pliegues en forma de aletas, canal alimenticio con faringe,
intestino, notocorda y probablemente, cavidad pericárdica. Carecería de
esqueleto dermal (escamas).
- Haikouichthys, muy parecido al anterior pero más evolucionado. Con región
cefálica y tronco, aleta dorsal prominente con radios, pliegue-aleta ventro-lateral.
Ambos géneros se hallan con trilobites y los artrópodos más cercanos a
crustáceos, Naraoia y Waptia y se relacionarían más con los mixinos o anguilas
glutinosas.
Muchos paleontólogos sostienen que los vertebrados divergieron de una
forma similar al Amphioxus, hace unos 545 m.a., aunque los estudios
moleculares basados en las similitudes de los genes, indicarían que los
Vertebrados se iniciaron hace 750 m.a. (Proterozoico tardío). Ello estaría
avalado por estudios neuroanatómicos.
El elenco de organismos se completaría con los primeros Vertebrados,
representados por los ostracodermos, peces acorazados sin mandíbulas que
hicieron su tímida aparición el Cámbrico superior. Los vertebrados se caracterizan
además del cráneo por la presencia de vértebras.
Mientras tanto, otro grupo relacionado con los vertebrados, aunque nno incluidos
entre ellos, los conodontos, representarían también el primer paso en la aparición
del esqueleto mineralizado pues, contrariamente a lo pensado, la mineralización
no comenzó en la piel sino en la boca de los conodontos, lo que los convirtió en
feroces depredadores. Sus elementos dentiformes son de fosfato de calcio y
serían los más primitivos indicios del hueso, aunque también se menciona que
Yunnanozoon y Haikouella (del Cámbrico inferior) tendrían dientes en la faringe
por lo que, de confirmarse, representarían la más primitiva biomineralización en
los cordados.
Los conodontes vivieron desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico y su
verdadera naturaleza es conocida recién a partir de 1993, cuando se halló un
animal completo (Clydagnathus) en el Carbonífero inferior de Edimburgo. Este
ejemplar tiene unos 40 mm de largo (pero en el Ordovícico de Sud Africa se
hallaron formas gigantes), forma de anguila, simetría bilateral, cabeza, ojos,
notocorda, miótomos (segmentos musculares que por contracciones facilitaban
un poderoso movimiento natatorio), cordón nervioso y aleta caudal con soportes
radiales. Los elementos dentiformes, llamados conodontes, de naturaleza
fosfática, yacían detrás de la región cefálica y servían para la alimentación,
seccionando y triturando los alimentos, y estaban dirigidos hacia atrás
posiblemente para ayudar a mantener el alimento en la boca, evitando su escape.
Durante el lapso Cámbrico medio-Devónico medio existieron también
equinodermos (del grupo de los Cornuta) asimétricos, como Ceratocystis, con
esqueleto externo de carbonato de calcio, los que según Jefferies serían
cordados, por lo que los agrupa en la denominación informal de Calcichordata,
(calcicordados) pero la mayoría de los autores lo niega.
En 1920, Walter Garstang notó las semejanzas entre la larva de un tunicado, un
Amphioxus adulto y los Vertebrados. La cola del tunicado sería un apéndice
transitorio que evolucionó como un crecimiento externo desde el cuerpo para
asegurar la amplia dispersión de la larva antes de su fijación, y llamó
“pedomorfosis” al nexo evolutivo entre los tunicados y los cordados
superiores o sea, el desarrollo completo de gónadas y habilidades reproductivas
en un estadio esencialmente juvenil. Hace unos 540 m.a. o más, una larva de
tunicado aparentemente fracasó en metamorfosearse y se convirtió en un
individuo adulto, reproductivamente maduro. Este juvenil retuvo su cola, notocorda
y cordón nervioso, y perdió el estado sedentario del tunicado adulto.
Esta teoría tiene poca evidencia directa pero se la acepta por la frecuencia de la
pedomorfosis en la evolución de los Vertebrados.
Diversos grupos de organismos se diversificaron en el resto de la era
Paleozoica
Los geólogos dividen el resto de la era Paleozoica en los períodos Ordovícico,
Silúrico, Devónico, Carbonífero (a veces dividido en Missisìpico y Pennsilvánico) y
Pérmico. Cada período se halla caracterizado por la diversificación de grupos
específicos de organismos. Las extinciones en masa marcaron los finales del
Ordovícico, Devónico y Pérmico.
El Ordovícico y sus organismos (488-444 m.a.)
Durante el período Ordovícico, los continentes, que se hallaban localizados
principalmente en el Hemisferio Sur, aún carecían de plantas multicelulares. La
radiación evolutiva de los organismos marinos fue espectacular durante el
Ordovícico temprano, especialmente entre animales tales como los braquiópodos
y los moluscos, que vivieron en el lecho marino y filtraban pequeñas presas del
agua. Al final del Ordovícico, glaciares gigantescos se formaron sobre Nigritia, los
niveles del mar descendieron cerca de 50 metros y la temperatura de los océanos
descendió. Cerca del 75% de las especies animales se extinguieron,
probablemente debido a estos grandes cambios ambientales.
El zooplancton del Ordovícico estuvo integrado por radiolarios y graptolitoideos.
El bentos marino experimentó una gran radiación con la participación de
poríferos, conuláridos, corales, briozoarios, moluscos, equinodermos y artrópodos.
Un hecho destacable fue la proliferación de graptolites dendroideos en el piso
Tremadociano del Ordovícico, y de sus descendientes graptoloideos en el
Arenigiano.
En el Ordovício temprano persistieron las ricas comunidades de trilobites, pero
paulatinamente fueron siendo reemplazadas por las de braquiópodos, y, como
consecuencia, los trilobites se desplazaron a ambientes bentónicos profundos y
pelágicos. Al final del período desaparecieron los agnóstidos y odontopléuridos.
Otra explosión evolutiva acompañada de una amplia radiación ocurrió entre los
nautiloideos al iniciarse el Ordovícico, abundando los ortocerátidos, los
endocerátidos y otros órdenes con conchillas de diversas formas. Los bactrítidos,
aparecidos en estos tiempos, fueron intermediarios entre los nautiloideos y los
ammonoideos.
A partir del Tremadociano fueron frecuentes los bivalvos epifaunales. Los
gastrópodos siguieron mostrando características primitivas y los braquiópodos
inarticulados alcanzaron su máxima diversificación, mientras que los articulados se
diversificaron particularmente al final del período.
Los mares ordovícicos alojaron también a los primeros arrecifes fanerozoicos de
importancia, integrados por briozoarios trepostomátidos y criptostomátidos, corales
tetracorálidos y tabulados y esponjas lithístidas.
En el Ordovícico aparecieron los artrópodos xifosúridos y euriptéridos y los
equinoideos, ofiuroideos y asteroideos; abundaron los hiolítidos, tentaculítidos y
ostrácodos.
En el Ordovícico, la diversidad biótica se incrementó notablemente y junto con
el Cámbrico, ambos períodos produjeron la totalidad de los grupos actuales de
animales, y la mayoría de las clases y órdenes.
En los ambientes de plataforma de los mares ordovícicos, la disponibilidad de
oxígeno habría variado según los lugares, influyendo en el desarrollo de las
comunidades de los fondos. En los ambientes oxigenados la vida bentónica estuvo
dominada por los organismos de esqueletos inorgánicos (braquiópodos, moluscos,
trilobites, etc.) y a esta asociación se la conoce como “Facies Shelly”.
Las “Facies Graptolíticas” se componen casi exclusivamente de graptolitos
contenidos en lutitas negras. Estas rocas corresponden a ambientes euxínicos
originados en los fondos con circulación muy escasa o nula. El poco oxígeno allí
existente era consumido rápidamente sin llegar a ser repuesto. Así, la vida
bentónica allí era nula y la única materia orgánica acumulada en esos fondos
provenía del plancton que, como los graptolitos, habitaba los estratos superiores
de la masa de agua.
Los primeros vertebrados, Anatolepis, los arandáspidos y los astráspidos (todos
ostracodermos) eran peces pequeños, de unos 10 cm de longitud, con una cola
móvil cubierta por placas pequeñas, puntudas, y un escudo cefálico óseo
compuesto de varias placas grandes que cubrían la cabeza y parte delantera del
cuerpo o hasta la región anal en algunas formas primitivas.
Arandaspis (Ordovícico medio de Australia) tenía un escudo dorsal y otro
ventral; entre ellos se disponía una hilera de aberturas branquiales; además habría
tenido una “línea lateral” de poros que alojabanterminaciones nerviosas para
detectar movimientos del agua producidos por posibles depredadores.La
superficie de las placas lleva pequeños tubérculos rómbicos
Los principales grupos de algas cámbricas continuaron en el Ordovícico,
agregándose las codiáceas, receptaculitos y otros grupos.
El Ordovícico finalizó con una de las crisis más importantes del Fanerozoico.
Ella ocurrió durante el piso Ashgilliano y la diversidad se redujo a un 20%. Los
grupos más afectados fueron los corales, braquiópodos, trilobites, ostrácodos,
equinodermos, graptolites, conodontes, quitinozoarios y acritarcas. La crisis afectó
tanto al plancton como al bentos y se produjo en dos fases: la primera coincidió
con una regresión motivada por la iniciación de la glaciación y el consiguiente
descenso del mar. La temperatura disminuyó y las aguas frías se extendieron
hasta los trópicos, lo que permitió el desarrollo de la Fauna de Hirnantia
(braquiópodo) de distribución mundial, incluyendo el norte africano y Argentina.
Esta Fauna de Hirnantia caracteriza al Piso Hirnantiano y el final del mismo. La
segunda etapa en la crisis se debió a que, posiblemente, una vez terminada la
glaciación, la fusión de los hielos originó una transgresión acompañada por un
aumento en la temperatura, que ocasionó la desaparición de la Fauna de Hirnantia
y muchos otros organismos.
A pesar de lo profundo de esta crisis biológica, parte de los organismos
ashgillianos llegaron a ser dominantes en las primeras faunas silúricas, cuyas
asociaciones típicas recién aparecen en el Llandovery Tardío.
Vida ordovícica. Destacan los crinoideos (equinodermos) y los gigantescos
nautiloideos ortocerátidos.
El Silúrico y sus organismos (444-416 m.a.)
Durante el período Silúrico, los continentes sepentrionales se unieron, pero las
posiciones generales de dichos continentes no cambiaron demasiado.
Debido al acercamiento o la colisión entre grandes placas, muchos geosinclinales
continuaron estrechándose y algunos se cerraron total o parcialmente al final del
período, formándose elevaciones montañosas y ambientes continentales con
abundantes estratos rojos y evaporitas. Las transgresiones más importantes
ocurrieron al inicio y final del período, mientras que una amplia regresión
caracterizó su parte media.
A partir del Wenlock se incrementaron las transformaciones paleogeográficas y la
colisión de Laurentia con Báltica originó al Supercontinente Laurusia.
Avalonia se hallaba casi adosada a Laurentia, quedando el Iapetus muy reducido y
suprimido en su parte norte, por lo que allí sus faunas marinas fueron
reemplazadas, a partir del Downton, por el ambiente de las “Viejas Areniscas
Rojas” (“Old Red Sandstones”), distribuídas por el norte de los Apalaches,
Groenlandia, Gran Bretaña y Noruega.
Tanto en la planicie central como la parte occidental de América del Norte se
originaron depósitos dolomíticos, principalmente en el Silúrico Medio, y la región
de los Grandes Lagos alojó extensos arrecifes coralinos.
Entre Gondwana y Laurusia, se extendía un amplio océano, Rheico, en proceso
de estrechamiento por la convergencia de ambos supercontinentes.
Gran parte de Gondwana se ubicaba en el área polar sur y sólo el norte africano,
Arabia, región himalayana y Australia gozaban de un clima cálido a templado.
También en Laurentia, Siberia (Angara), Báltica y Avalonia las aguas eran cálidas
y en ellas se depositaron carbonatos.
Nigritia continuó internándose en la región polar sur y se formaron glaciares en
varias regiones del mismo durante el Silúrico Temprano. Así, sus aguas
adyacentes comenzaron a enfriarse, mientras en otras regiones continuaban
predominando aguas cálidas o templadas. El Silúrico también se caracterizó por
su brevedad, ya que habría durado apenas unos 25 m.a., lo que se debió a las
rápidas transformaciones geográficas y biológicas ocurridas en dicho lapso.
La vida marina se recuperó de las extinciones masivas de fines del Ordovícico.
Por primera vez hicieron su aparición los animales que fueron capaces de nadar y
alimentarse sobre el fondo oceánico, aunque ningún grupo nuevo de organismos
marinos evolucionó en este período. El mar tropical no estaba interrumpido por
barreras y la mayoría de los organismos se hallaban distribuidos ampliamente. Los
peces experimentaron una rápida evolución, apareciendo las formas
mandibuladas y comenzó la invasión de los ambientes continentales a través de
algunos grupos de invertebrados y peces, lo que habría sido favorecido por el
desarrollo de las primeras plantas vasculares.
Los graptolitos y conodontos son los organismos más utilizados en la biozonación
y como fósiles guía del Sistema Silúrico. Sobre la tierra firme, las primeras plantas
vasculares hicieron su aparición en el período Silúrico tardío (hace cerca de 420
m.a.). Estas plantas fueron de menos de 50 cm de altura y carecían de raíces y
hojas. Los primeros artrópodos terrestres– escorpiones y milpiés–aparecieron casi
al mismo tiempo.
Existió una moderada diversidad biótica e importantes innovaciones evolutivas.
Los graptolitos diplográtidos no superaron el Llandovery y fueron reemplazados
por los monográptidos. Los braquiópodos con braquidio espiralado completan su
elenco con el agregado de los rostrospiroideos, espiriféridos y punctospiroideos y
al final del período los terebratuloideos desarrollaron el braquidio en bandeleta.
Por otra parte, los braquiópodos inarticulados declinaron.
Los bivalvos incrementaron su presencia pero continuaron siendo primitivos; entre
los gastrópodos, surgieron los Patellaceae y los nautiloideos continuaron
diversificados.
Los artrópodos contaron con los primeros picnogónidos y cirripedios; los
euriptéridos estuvieron muy difundidos por América del Norte y Europa; abundaron
los ostrácodos y decrecieron los trilobites en representatividad.
Los arrecifes aumentaron su distribución, participando los coralestabulados y
rugosos, estromatoporoideos, briozoarios, espongiarios litístidos y algas.
Las biofacies “shelly” y graptolítica continuaron bien diferenciadas
Contiene excepcionales preservaciones de partes blandas principalmente de
artrópodos, seguidos en importancia por vermes, anélidos, graptolites y
conuláridos, pero las formas esqueletales son raras o faltan. Entre los artrópodos
hay trilobites, crustáceos, quelicerados y un miriápodo; los crustáceos incluyen a
los filocáridos, a los ostrácodos y al más antiguo de los representantes de la
enigmática clase de los tilacocéfalos (extinguidas en el Cretácico Superior).
También hay una especie de Protoscolex o Palaeoescolex (Cámbrico SuperiorSilúrico Superior), cestode primitivo de los platelmintos; se encuentran también
formas que recuerdan a las sanguijuelas, mientras los poliquetos están
representados exclusivamente por escolecodontes.
En el Silúrico, los invertebrados comenzaron a invadir el ambiente continental a
partir de la aparición de grupos como los miriápodos y los escorpiones. Los
miriápodos (centípedos más millipodos) habrían sido originalmente acuáticos y se
los encuentra en rocas del Llandovery-Wenlock.
Los vertebrados silúricos estuvieron representados por peces (incluyendo a los
conodontes) los que fueron exclusivamente marinos hasta el Wenlock, pues luego
comenzaron a invadir los ambientes dulciacuícolas o salobres. Carecieron de
esqueleto interior pero tenían placas mineralizadas que cubrían todo o parte de su
cuerpo, formando como un escudo, que habría servido de protección, por lo que
se los denomina “ostracodermos”. Esta presencia de un escudo óseo ya se
observa en los peces ordovícicos. Además, todos estos peces primitivos carecían
de mandíbulas y sólo tenían una fisura o abertura cerca de la parte frontal.
En el Silúrico, los peces evolucionaron rápidamente, apareciendo formas
mandibuladas o Placodermos, los más antiguos serían los acantodios que
aparecieron en el Silúrico Temprano.
Los peces osteictios también habrían estado presente, pero son poco frecuentes.
Fueron los primeros peces mandibulados y tuvieron una rápida evolución durante
el Silúrico tardío y Devónico temprano. Los más antiguos constituyen la Clase
Acanthodii (“tiburones espinosos”)1 que aparecen en el Silúrico Temprano pero
que fueron abundantes sólo en el Devónico, llegando hasta el Pérmico Temprano.
Pequeños (menos de 20 cm de longitud). Cuerpo alargado, cabeza grande
cubierta con placas óseas, ojos grandes rodeados por placas escleróticas; algunos
poseían dientes. Aletas pectorales y pélvicas modificadas como largas espinas,
pudiendo existir hasta 6 pares de espinas a lo largo del vientre en las formas
primitivas. Una o dos aletas dorsales, una aleta anal y cola heterocerca. Otras
aletas sostenidas por una espina sobre el borde interno. Nadaban
con la cola y el cuerpo. Según la teoría más aceptada, pero actualmente puesta en
dudas, la mandíbula se habría originado por modificación de los arcos branquiales
anteriores.
Esta teoría se basa en la anatomía de los Vertebrados vivientes y particularmente,
en aspectos de la embriología del desarrollo de la boca y estructuras faringeales,
pero no hay fósiles que muestren tal transición, y las evidencias anatómicas
mostrarían que la realidad no habría sido tan sencilla.
Los actinopteriogios aparecieron en el Silúrico Tardío pero son poco conocidos
antes del Devónico Tardío.
Las plantas primitivas mejor conocidas son del Silúrico medio de Laurentia, pero
también se conocen de Australasia, Asia oriental y central, Africa y América del
Sur. Parecería que las plantas emigraron a la tierra en muchos lugares diferentes,
alrededor de las costas del Océano Rheico, en las latitudes medias y altas.
Ya en el Silúrico tardío existían muchas algas multicelulares con aspecto de
plantas, como Parka y Prototaxites, cohabitando ambientes pantanosos junto a
plantas vasculares más primitivas. Sin embargo, tales formas algales no tuvieron
éxito en colonizar la tierra y se extinguieron al final del Devónico al no poder
competir con las plantas vasculares mejor adaptadas.
Ejemplo de una planta terrestre primitiva es Cooksonia del Silúrico y Devónico
Inferior. Los ejemplos más antiguos son del Silúrico medio (425 m.a.) de Irlanda,
pero también se la conoce en Gales, Bolivia, Checoslovaquia, Libia y Kazakhstan,
alrededor del Rheico. Era de pocos milímetros de altura, tallo cilíndrico liso y
bifurcado.
En la vida silúrica marina destacaron los euriptéridos o escorpiones marinos gigantes,
además de hacerse abundantes los erizos y estrellas de mar.
Los primeros cursos de agua dulce con fauna adaptada a este ambiente y las primera
splantas vasculares como Cooksonia, junto con hongos de sombrero (basidiomicetos),
escorpiones y colémbolos, comenzaron a proliferar en el Silúrico.
El Devónico y sus organismos (416-359 a.C.)
Durante el Devónico, las áreas continentales se ampliaron y muchas cuencas
marinas desaparecieron debido al encuentro entre placas, y en su reemplazo se
constituyeron importantes elevaciones montañosas. Por primera vez se reconocen
depósitos continentales cubriendo grandes extensiones de la superficie terrestre,
los que contienen muchos fósiles animales y vegetales.
En este período aparecieron los primeros cefalópodos ammonoideos, los
goniatítidos y se produjo una gran diversificación de los peces, un grupo de los
cuales, al terminar el período, originaría a los anfibios. En los ambientes
continentales se difundieron las plantas vasculares incluidas las primeras
gimnospermas, y aparecieron los primeros bivalvos de agua dulce.
Al final del período se produjo una crisis evolutiva que originó una gran extinción.
La fauna devónica de invertebrados fue muy variada, con importantes
innovaciones evolutivas, pero al final del período desaparecieron muchos
organismos hasta entonces característicos.
Las Viejas Areniscas Rojas constituyen un excelente reservorio paleontológico de
seres primitivos que habitaron el medio terrestre durante el Devónico Temprano.
Un yacimiento muy conocido es el de Rhynie (Pragiano) de Escocia, que contiene
miriápodos, arácnidos, crustáceos branquiópodos (Lepidocaris), ciertas formas de
acáridos y Rhyniella praecursor, un collémbolo. La mayoría de los artrópodos son
de muy pequeño tamaño.
Los peces agnatos (ostracodermos) continuaron adaptados a diversas formas de
vida y nichos ecológicos pero finalmente, quizás por la competencia de los peces
mandíbulados, se extinguieron.
Junto con diversos ostracodermos, en el Devónico predominaron los placodermos,
cuando estuvieron representados por varios grupos, entre ellos los acanthodios
como el gigantesco Dinichthys de 15 m de largo.
En los placodermos, las aletas pectorales estaban bien desarrolladas pero las
pélvicas eran reducidas; tenían una aleta dorsal y otra anal.
La fauna de peces devónicos se completó con la presencia de los condrictios (=
seláceos = peces cartilaginosos) y osteictios (= peces óseos), ambos originados a
partir de placodermos, aunque se ignora cuál de ellos es más primitivo.
Los osteictios se caracterizaron por su osificación interna y externa. Poseen un
opérculo con la parte posterior libre para permitir la salida del agua procedente de
las branquias. Todas las aletas tienen soportes espinosos interiores. En los
depósitos de agua dulce del Devónico Medio se hallan sus representantes más
primitivos, los paleoniscoideos, de dimensiones modestas, ojos grandes, boca
alargada, cola heterocerca y “pulmones” funcionales en los momentos de sequía.
Un ejemplo típico fue Cheirolepis del Devónico Medio de Escocia. Tenía unos
0,25 m de largo, ojos grandes, dientes filosos, escamas rómbicas articuladas,
dispuestas en diagonal hacia atrás y abajo, compuestas de capas de hueso y
dentina, cubiertas por una especie de esmalte. Cola muy heterocerca,
aletas dorsal y anal grandes y triangulares, pectorales y pélvicas pares. Habrían
sido rápidos nadadores y depredadores.
El otro grupo que comenzó a diversificarse fueron los sarcopterigios se
caracterizaban por sus aletas lobuladas carnosas soportadas por un único hueso
basal y con músculos que podían modificar la postura de las mismas; las coanas
(aberturas nasales internas) indicarían una respiración pulmonar. Aunque tenían
algunas similitudes con los actinopterigios, las aletas pares se hallaban
ubicadas en otras posiciones (aletas pectorales justo detrás de la cabeza; las
pélvicas en la parte trasera del cuerpo), y poseían dos aletas dorsales (los
actinopterigios tienen sólo una). Adicionalmente, llevaban una abertura pineal y
escamas gruesas cosmoideas. En el Devónico, los sarcopterigios fueron más
importantes que los actinopterigios pero luego se hicieron más raros.
Durante el Devónico Temprano las plantas podían crecer bien hacia arriba pero
sólo hasta cierto límite más allá del cual, debido a su propio peso o por el viento,
colapsaban. Este problema fue superado con la producción de tallos leñosos,
originados por la actividad de un meristema secundario (o cambium vascular) que
rodeaba a los haces del xilema primario. Este tejido secundario, que aumenta el
espesor del tallo, consiste de células fortalecidas con lignina y al permitir crecer
más ancho lo puede hacer también más alto, mejorando la exposición a la luz.
Se conocen restos de leño secundario desde el Devónico Medio y Superior. Estas
plantas tenían xilema secundario (madera), floema o sistema vascular primario,
hojas grandes y chatas, raíces verdaderas, mega y microesporas. Todo esto
facilitó la aparición de las grandes plantas arbóreas en el piso Frasniano, como las
Progimnospermas que habrían sido las antecesoras de las plantas con semillas.
En las plantas primitivas del Silúrico, la fertilización debía realizarse
necesariamente en un ambiente húmedo, pues el gametofito no estaba protegido y
la gameta masculina debía nadar hasta las células femeninas en el arquegonio
para que se produjera la fertilización.
Este problema fue superado con la aparición de la semilla. En las plantas con
semillas, el esporangio “masculino” (saco polínico) produce mucho polen pequeño
que parece las esporas de las plantas primitivas, pero el esporangio “femenino”
sólo contiene a una sola espora (megaspora), la cual es fertilizada mientras está
aun en el esporangio unido a la planta. Hasta el momento de la fertilización, el
esporangio y la espora constituyen al óvulo, pero después de la fertilización se
llama semilla.
Winfrenatia, de Rhynie, es la evidencia más antigua y real de líquenes; entre los
hongos se hallaron quítridos, zigomicetes y ascomicetes.
Durante el Silúrico y Devónico hubo una profunda transformación de la superficie
terrestre, pues las plantas se adaptaron rápidamente a las condiciones más secas.
No sólo la invadieron sino que también la alteraron. La erosión se fue reduciendo a
medida que las plantas cubrían la tierra y originaban suelos.
La masiva pérdida de vapor de agua por transpiración y evaporación alteró los
tipos de lluvias. Particularmente, cuando las plantas llegaron a formar bosques se
transformaron en un reservorio importante para el carbono, ayudando a reducir los
niveles de CO2 en la atmósfera, por lo que declinó el “efecto invernadero” y el
clima global se enfrió. La cubierta vegetal absorbió más calor desde la atmósfera
que las rocas y suelos descubiertos, lo que también ayudó a disminuir la
temperatura global. El desarrollo de la vegetación terrestre también ayudó a
facilitar el camino para que los animales invadieran la tierra, quedando protegidos
contra el calor o la deshidratación.
Los primeros vertebrados terrestres son los del Devónico tardío de los hemisferios
norte y sur. La mayoría de los anfibios primitivos eran acuáticos pero ciertas
icnitas indicarían que algunos pudieron ser terrestres. Sin embargo, las plantas no
constituyeron un incentivo como fuente alimenticia para que los animales migraran
a la tierra, pues los primeros animales terrestres eran carnívoros; los herbívoros
fueron minoría. Más importante habría sido la protección y el ocultamiento
ofrecidos por las plantas. La caída del CO 2 en el Devónico (400-360 m.a.) según
Retalleck se habría debido a la difusión de las plantas vasculares en las áreas
elevadas continentales, con formación de los primeros suelos barrosos. Estas
plantas con sus raíces aceleraron la meteorización química de las rocas
provocando un incremento en la remoción del CO 2 atmosférico.
En el límite entre los pisos Frasniano y Fammeniano, al final del Devónico, resultó
afectada tanto la faun de los invertebrados como vertebrados, no así a las floras.
Entre los invertebrados desaparecieron los tentaculítidos,, la mayoría de los
hiolítidos, gran parte de los foraminíferos, briozoos, estromatoporoideos, corales y
braquiópodos, varios órdenes de trilobites (facópidos, líchidos y odontopléuridos),
diversos artrópodos trilobitoideos, ciertas clases de echinoideos (Cistoideos),
muchos nautiloideos y los cefalópodos climénidos. La biomasa de los arrecifes
estromatoporoideos y corales (tabulados y rugosos) resultó muy afectada. Los
braquiópodos de aguas frías fueron más afectadas que los de aguas cálidas.
Entre los peces marinos sobrevivió sólo el 35% de los placodermos y el 12%
de los acanthodianos, mientras que entre los de aguas dulces lo hicieron el 77% y
70% respectivamente. La mayor caída de la diversidad habría ocurrido al final del
Frasniano.
Vida marina en el Devónico.
Diversificación de la vida terrestre en el Devónico.
El Carbónífero y sus organismos (359-297 m.a.)
En el Carbonífero o Carbónico se concretó la reunión de las principales placas
litosféricas en un supercontinente o Pangea. Dicho acontecimiento involucró el
cierre de grandes océanos, la producción de intensas orogenias y la formación de
importantes cordones montañosos. Grandes glaciares se formaron en las altas
latitudes del continente meridional de Nigritia durante el período Carbonífero, pero
gigantescos bosques pantanosos crecieron en el interior tropical de todos los
continentes. Estos bosques no estaban compuestos de los tipos de árboles que
conocemos actualmente, sino que estaban dominados por formas arbóreas
gigantes de helechos y equisetos con pequeñas hojas, las calamitales. Los restos
fosilizados de tales árboles formaron los depósitos de carbón que ahora
excavamos para obtener energía. En muchas regiones se formaron ricos
yacimientos carboníferos, favorecidos por la presencia de zonas climáticas cálidas
y húmedas y el desarrollo de exuberante vegetación.
La diversidad de los animales terrestres se incrementó enormemente durante el
Carbonífero. Los caracoles, los escorpiones, los ciempiés y los insectos fueron
abundantes y diversos. Los insectos evolucionaron alas, volviéndose los primeros
animales voladores. El vuelo les dio acceso a plantas altas; las plantas fósiles de
este período muestran evidencia de la actividad de ramoneo de los insectos. Por
su parte, los anfibios se hicieron cada vez más y mejor adaptados a una existencia
terrestre luego de separarse del linaje que condujo a los amniotas–vertebrados
con huevos bien protegidos que pueden ser puestos en ambientes secos. En los
mares, los crinoideos (lirios de mar y estrellas pluma) alcanzaron el pico de su
diversidad, formando “praderas” del fondo marino.
Las faunas marinas carbónicas de invertebrados estuvieron dominadas por
fusulínidos (grupo de foraminíferos aparecidos en el Missisípico tardío),
briozoarios trepostomátidos y criptostomátidos, corales tetracorálidos y tabulados,
braquiópodos productáceos, espiriféridos y rinconéllidos, ammonoideos
goniatítidos y equinodermos blastoideos y crinoideos. Los
fusulínidos proliferaron en los mares cálidos de plataforma donde sus
acumulaciones originaron calizas. Los moluscos marinos estuvieron representados
por abundantes y diversificados bivalvos y gastrópodos además de los
goniatítidos. Artrópodos marinos comunes fueron los merostomados, entre los que
se hallan xifosúridos muy similares al actual cangrejo bayoneta y abundaron los
ostrácodos. En el notable yacimiento de Mazon Creek (Pennsilvánico Medio de
Illinois) muestra restos de isópodos (bichos bolita) y otros fósiles
excepcionalmente preservados, como moldes de hidras, quetognatos, nemertinos,
priapúlidos, insectos y peces, incluyendo entre los últimos a formas larvales y a
una lamprea. Mientras, los trilobites muestran una marcada declinación y este
hecho junto con la extinción de los graptolites dendroideos, constituyó uno de los
acontecimientos más destacables de la evolución de las formas de estos tiempos.
Los crinoideos llegaron al clímax de su desarrollo y sus restos contribuyeron a la
formación de calizas.
En los ambientes lacustres o húmedos y carboníferos habitaron nematelmintos,
conchóstracos, crustáceos sincáridos, escorpiones y artropléuridos, gigantescos
miriápodos de hasta 3 m de largo con tubérculos en toda su parte dorsal y
apéndices birrámeos (a diferencia de los restantes miriápodos que son
unirrámeos).
Los bivalvos comenzaron a ser comunes en las aguas dulces y salobres y los
gastrópodos pulmonados se distribuyeron en los diferentes ambientes terrestres.
Grandes progresos experimentó la organización de los insectos, diversificándose
los insectos alados (que tímidamente habían hecho su aparición al final del
Devónico
Los insectos de la primera parte del Carbonífero son todavía ápteros, y a los
colémbolos se suman los dipluros y tisanuros. El origen de las alas se ha atribuido
a la transformación ya sea de las branquias, los lóbulos paranotales o los estilos
torácicos.
Posiblemente, los insectos con alas se originaron de antecesores acuáticos que
estaban asociados con una vegetación de pantanos a lo largo de la orilla de lagos,
y no habrían sido totalmente terrestre sino formas semiacuáticas. En estas zonas
debieron abundar las corrientes ascendentes que, junto a los remolinos, llevaban
hacia arriba a los insectos ubicándolos en nubes lluviosas. Así nacieron las alas,
para hacer posible un retorno exitoso al agua.
Los insectos pterigotos más antiguos son los paleópteros Palaeodictyoptera,
dominantes en el Pensilvánico y el Pérmico, que alcanzaron dimensiones
gigantescas (como Meganeura). En el Pensilvánico aparecieron también los
insectos con alas plegables (neópteros). Pertenecían a los ortópteros (grillos y
saltamontes), con ojos compuestos, ocelos, y, a veces, un par de élitros no usados
en el vuelo. Actualmente tienen alas reducidas o ausentes y entre sus
representantes se hallan formas saltadoras (langostas, grillos). Se suele incluir
en este grupo a los blattoideos o cucarachas, que fueron muy variadas en el
Paleozoico Tardío.
En el Carbónico, los arácnidos transformaron sus hábitos acuáticos en terrestres,
pero al final del período muchos órdenes se extinguieron. La exuberante flora
carbónica favoreció el desarrollo de muchos artrópodos, entre los que se hallaron
numerosos miriápodos, algunos de hasta 30 cm de longitud,
como los arquipolípodos que habrían vivido sobre las hojas.
Durante la transición del Devónico al Carbónico en los ambientes marinos
abundaron los tiburones hibodontoideos, con dentición adaptada a triturar
conchillas, mientras que en los ríos y lagunas proliferaron los “tiburones”
pleuracántidos, con aleta dorsal, cola dificerca y una larga espina poscraneal.
Los peces paleoniscoideos lograron su clímax evolutivo en el Carbónico TardíoPérmico.
En el Carbónico, los anfibios primitivos se adaptaron rápidamente a las
condiciones terrestres, para lo cual debieron perfeccionar sus sistemas respiratorio
y auditivo, y reforzar considerablemente su eje vertebral. Las aberturas nasales
externas se fueron desplazando hacia la parte dorsal del cráneo, desarrollándose
un definido pasaje nasal que las unía con la garganta. Destrás de los ojos una
cavidad ótica u oido medio alojó a la membrana timpánica unida al oido interno por
el estribo. Se definieron asimismo dos tipos de vértebras: las embolómeras
compuestas por dos elementos (intercentro y pleurocentro), aproximadamente de
igual tamaño; y las raquítomas, con el intercentro grande, en forma de cuña, y el
pleurocentro pequeño. Los anfibios primitivos conservaron los dientes
laberintodontos de sus antecesores ripidistianos y pertenecieron a los
temnospóndilos. Eran organismos de hasta 1 m de longitud, con la cabeza grande
y pesada y el cuerpo levemente elevado sobre el suelo; si bien fueron de hábitos
terrestres, también podían frecuentar los ambientes acuáticos. Las formas más
antigua se hallan en el Carbónico Inferior de Escocia, y sobrevivirían hasta el
Cretácico del supercontinente Gondwana.
Algunos especialistas opinan que los temnospóndilos originaron a los
Lisanfibios o anfibios modernos (anuros, urodelos, ápodos) de pequeño tamaño y
cuerpo delicado. Los anuros (sapos y ranas) experimentaron una reducción del
esqueleto y una notable especialización de los hábitos, siendo Miobatracus
(Pensilvánico) uno de los primeros.
El resto de los anfibios carbónicos pertenece a los antracosáuridos, también
surgidos en el carbónico temprano. Llegaron a ser animales de gran tamaño
(hasta 4 m de largo) que vivieron en el Carbónico-Pérmico y se alimentaban de
peces. Numerosos y diversificados, la mayoría tenía hábitos acuáticos y
evolutivamente son de gran interés pues de ellos derivaron los reptiles en el
Carbónico Tardío.
En los reptiles primitivos, el cráneo se hizo más alto y estrecho que en los
anfibios y desapareció la cavidad ótica de estos últimos, lo que facilitó la
articulación mandibular, mientras que en la parte posterior, una membrana
timpánica se ubicó en una nueva cavidad formada en el oído medio.
Un paso importante en la evolución de los vertebrados fue la aparición del huevo
Cleidoico (condición amniota), dotado de una cáscara protectora que le permitió
ser depositado fuera del agua para su ulterior desarrollo y por dentro con varias
membranas extraembrionarias (corion, alantoides y amnios). En el huevo amniota,
el embrión se alimenta de la yema, y los desechos del metabolismo son
acumulados en un saco alantoideo, que también participa en el intercambio
gaseoso. El amnios es un saco con un líquido cuya composición es cercana a la
del agua mar, en la que se ubica el embrión. Los tetrápodos que tienen este tipo
de huevo se denominan amniotas y actualmente incluyen a los reptiles, aves y
mamíferos.
Tetrápodos indiscutiblemente amniotas aparecieron en el Pennsilvánico o
Carbónico superior (Westfaliano, Moscoviano) de Nueva Escocia, donde se halló
Hylonomus, un reptil anápsido pues su cráneo carece de aberturas temporales,
condición que es aún retenida en los quelónidos. Los diápsidos aparecieronn en el
Carbónico Superior con géneros como Petrolacosaurus
R. Cowen (1994) destaca que la transición evolutiva desde los peces a los
reptiles, pasando por los anfibios, fue un proceso rápido que involucró formas
pequeñas y carnívoras, mientras que el hábito herbívoro recién habría surgido en
el Pérmico. Las razones de esto último no están claras, aunque parecería que el
pequeño tamaño y el hábito carnívoro resultaron propicios para habitar en medios
boscosos, poblados de artrópodos y en el que la lignina de los troncos y las hojas
podrían haber tenido sustancias químicas que resultarían tóxicas a estos
primitivos tetrápodos.
La flora carbónica se caracterizó por la proliferación de árboles de talla
gigantesca y un frondoso foliage. El clima cálido y húmedo que reinó en Laurusia y
otras regiones facilitó la depositación de materia vegetal en cuencas, las que
posteriormente se transformarían en importantes minas de carbón ahora
explotadas. Plantas notables por su porte fueron las licófitas Lepidodendron y las
Calamites de tallo articulado. Otros grupos fueron de naturaleza herbácea, como
las Sphenophyllales, probables lianas extinguidas al final del Paleozoico, igual que
las formas arbóreas antes mencionadas, y de los que sólo quedan
como relictos Selaginella y Equisetum.
En esta flora también existieron líquenes, briofitas, helechos, progimnospermas
y pteridospermas. Las progimnospermas continuaron siendo importantes árboles
de los bosques al comienzo del Carbónico pero luego declinaron por la
importancia que adquirieron las plantas con semillas. En las tierras bajas
existieron los cordaites, pteridospermales de grandes hojas de tipo helecho y
órganos reproductivos de tipo conífera, si bien las primitivas coníferas
(Lebachiales) y quizá cycadales habrían comenzado su evolución en las tierras
altas, donde también se habrían hallado otras formas enigmáticas como las
Vojnovskyales, cuyos miembros posiblemente fueron árboles con grandes hojas
en forma de abanico y conos que llevaban semillas y órganos polínicos. También
habrían hecho su aparición en estas tierras altas, plantas de tipo Ginkgo, pero hay
pocas evidencias directas.
Gigantescos bosques carboníferos.
Meganeura, pariente gigante fósil de las libélulas.
Mares carboníferos: resaltan los tiburones primitivos y nautiloideos junto con briozoos y
crinoideos.
El Pérmico (297-251 m.a.)
Durante el período Pérmico La colisión entre Laurusia y Nigritia culminó en el
Pérmico, completándose la elevación total de los Varíscides, mientras que al
finalizar el Período, la fusión de Laurusia con Siberia dio lugar al ascenso de los
Montes Urales y a la constitución de Laurasia. De este modo quedaba
reconstruida la Pangea de Wegener. Paleoclimáticamente, en el Pérmico
Temprano continuaron diferenciándose un área cálida, en gran parte árida,
distribuida a lo largo del paleoecuador, habitada por anfibios y reptiles, en la que
se depositaron estratos rojos y evaporitas; y otra región húmeda que se prolongó
hasta el Paleopolo Sur y en la que se habrían seguido produciendo episodios
glaciales en los comienzos del período. En el Pérmico Tardío las condiciones se
hicieron más uniformes y cálidas. En diversas cuencas prosiguió la formación de
carbón.
Las rocas pérmicas contienen representantes de la mayoría de los grupos
modernos de insectos (alados). Hacia fines del período, los reptiles superarían en
número a los anfibios. Tardíamente en el período, el linaje que condujo a los
mamíferos divergió también. Mientras tanto, en las aguas dulces, el período
Pérmico fue un tiempo de amplia diversificación de los peces de aletas con radios
(actinopterigios).
En los ambientes marinos continuó la evolución de muchos grupos de
invertebrados ya presentes en el Carbónico. Los ambientes terrestres fueron
poblados por una variada fauna de moluscos y artrópodos; los reptiles
experimentaron una gran diversificación, mientras que las floras mostraban la
misma exuberancia y riqueza de especies que en el Carbónico Tardío, si bien a
nivel familiar y categorías inferiores se produjeron sustituciones importantes. No
obstante, al finalizar el período, una profunda crisis evolutiva provocó numerosas
extinciones.
Las asociaciones de invertebrados dominantes fueron semejantes a las
pensilvánicas, aunque se produjeron reemplazos importantes en los niveles
inferiores a familia. Al comienzo del Pérmico, las biotas marinas aún se
diferenciaban en comunidades de aguas cálidas y frías: mientras que en los
primeros dominaban fusulínidos, corales, briozoos, goniatítidos, en los segundos
lo hicieron braquiópodos y bivalvos. Los ammonoideos goniatítidos, que
desarrollaron suturas más complejas. Los arrecifes fueron frecuentes en
las aguas cálidas de poca profundidad.
Muy escasos trilobites poblaron los mares pérmicos y todos fueron ptichopáridos
opistoparios. Los equinodermos tendieron a la disminución del número de placas
de los crinoideos, y aparecieron los equinoideos regulares con dos hileras de
placas simples en cada ambulacro, como los actuales.
En el ambiente continental proliferaron los bivalvos, gastrópodos y conchóstracos,
apareciendo los insectos con metamorfosis compleja.
En el Pérmico los peces estuvieron representados por los últimos
acanthodianos además de representantes de los condrictios y osteictios. Los
condrictios fueron muy variados aunque la mayoría de sus restos fósiles consisten
en dientes o espinas, como el caso de los euglenodóntidos o edístidos, comunes
en el Carbónico y Pérmico, conocidos sólo por sus dientes que crecían en forma
espiralada. Las quimeras u holocéfalos, aun vivientes, ya se hallan en el
Carbónico Inferior de Escocia, si bien las formas modernas datan del Jurásico.
Los pleuracántidos (o Xenacántidos) fueron formas de agua dulce con aspecto de
tiburón, mientras que los ctenacántidos (Devónico-Triásico) eran mucho más
parecidos a los tiburones actuales. Los tiburones hibodóntidos (CarbónicoPaleoceno) tenían dientes delanteros con cúspides agudas, mientras que los
traseros eran redondeados y achatados, funcionando como superficies trituradoras
de moluscos. Los actinopterigios contaron con formas primitivas como los
paleoniscoideos (Devónico-Cretácico).
Una de las características del Pérmico en el sector meridional de Pangea, el
núcleo de la futura Gondwana, es la flora de Glossopteris se compone de
licópsidas arborescentes, equisetales en su mayoría endémicas, Marathiales,
Progimnospermales y Pteridospermales. Las Glossopteridophyta eran
pteridospermales arbóreas, su tronco tenía anillos anuales de crecimiento y la raíz
(Vertebraria) estaba adaptada a habitar lugares pantanosos o cercanos a los ríos.
Las hojas son de muy diferente tamaño y forma; se disponían en espiral alrededor
de las ramas y generalmente, se las encuentra sueltas pues eran deciduas.
Incluyen cuatro morfogéneros: Glossopteris, Gangamopteris, Palaeovittaria y
Rubidgea, las que se disponían en grupos de hasta 15 de ellas, siendo la mayoría
sésiles. Las hojas se ción entrecruzada formando una red; cuando existe una vena
media se llama Glossopteris, si no la hay pero muestra una red de venas es
Gangamopteris y si carece de vena media y tiene escaso entrecruzamiento, se
denomina Palaeovittaria. En Glossopteris la vena media está formada por un
manojo de venas muy apretadas, existiendo toda una gradación desde
Glossopteris – Gangamopteris – Palaeovittaria.
Las Glossopteridales llevan órganos reproductivos masculinos y femeninos y
semillas con cápsulas aladas. Las correspondientes a las formas pérmicas
argentinas se llaman Ottokaria, Lanceolatus y Arberia. El morfogénero Rubidgea
se hallaría entre los más primitivos y ancestrales del grupo y Glossopteris
representaría la culminación de una evolución que habría llevado hacia el aumento
de tamaño de la hoja, desarrollo de nervaduras reticuladas y concentración de las
nervaduras en el eje foliar central.
Después del Pérmico, las hojas de Glossopteris son raras, hallándose algunas en
el Triásico. Es difícil establecer si las Glossopteridales se extinguieron sin dejar
descendientes o si originaron a grupos más modernos. Algunos especialistas
sospechan que pudieron ser las antecesoras de las angiospermas.
El origen de las Glossopteridales debió estar relacionada con la glaciación
gondwánica del final del Carbónico, y cuando este episodio estaba llegando a su
término, se constituyó una flora impura integrada por formas carbónicas del
Hemisferio Norte y otras originadas durante la glaciación, pero que constituía más
de la mitad de la flora de la región.
Los anfibios característicos continuaron siendo los laberintodontes antracosaurios,
mientras que entre los lisanfibios surgieron y prosperaron grupos enteramente
fósiles como los Aistopoda, Nectridia y Microsauria se extinguieron al final del
Pérmico Inferior. Tetrápodos pérmicos típicos fueron los seymouriomorfos y
diadectomorfos y los reptiles primitivos. También destacaron los temnospóndilos
(Pérmico-Triásico), entre ellos Eryops carnívoro y que medía 2 m de largo.
También hicieron su aparición los primeros sinápsidos, en la línea d elos
mamíferos, los pelicosaurios, grupo que en el Pérmico Temprano constituyó más
del 70% de los sinápsidos. Los había carnívoros y herbívoros, pequeños y hasta
de 3 m de largo, con “vela” y sin ella.
La familia más numerosa de pelicosaurios fue la de los esfenacodontes,
carnívoros del Carbónico Superior y Pérmico Inferior de América del Norte y
Europa. Un ejemplo fue Dimetrodon..
En el Pérmico Temprano, los pelicosaurios esfenacodontes habrían dado origen a
los Therapsida o “reptiles mamiferoides”, del Pérmico-Triásico de Rusia y Sud
Africa, con varios grupos:
- Teriodontes, los más primitivos de los therápsidos y que comprendieron a los:
·Gorgonopsianos, con caninos largo, en forma de hoja de sable, e incisivos
fuertes; el resto de la dentición era débil. Exclusivos del Pérmico fueron los
carnívoros dominantes en el Pérmico Tardío.
·Thenocephalianos, carnívoros del Pérmico Superior y Triásico.
·Cynodontes, con dientes con varias cúspides y corona trituradora desarrolladas
como en los mamíferos. Aparecen en el Pérmico Tardío y tuvieron gran
importancia en el Pérmico gondwánico. De ellos habrían descendido los
mamíferos.
- Dinocéfalos, conocidos sólo en el Pérmico Superior de Rusia y Sud Africa.
Carnívoros y herbívoros. Moschops, de Sud Africa, midió 5 m de largo.
- Dicinodontes, constituyen el 90% de los terápsidos del Pérmico Tardío; luego
declinaron y se extinguieron en el Triásico. Herbívoros, sin dientes, excepto los
caninos superiores; mandíbula terminada en un pico córneo.
En el Pérmico, los reptiles típicos diápsidos (ancestros de saurios y ofidios)
estuvieron estuvieron representados por formas primitivas pertenecientes a los
Eosuquios, que habrían sido el tronco ancestral desde el que radiaron las
restantes líneas filogenéticas diápsidas. Coelurosaurus haeckeli tenía una
membrana plegable a ambos lados del cuerpo que le permitía “planear”, mientras
su cola larga y flexible actuaba como “estabilizadora”.
Eryops, típico anfibio carbónico.
Dimetrodon, predador pérmico y pariente de los mamíferos.
Fauna marina pérmica antes de la extinción.
La flora de Glossopteris (extendida en el sur de la Pangea durante el Pémico) y
reconstrucción de un árbol de Glossopteris y sus principales órganos reproductores.
La crisis pérmica, madre de todas las extinciones de la historia terrestre
La culminación del Pérmico se caracterizó por una profunda crisis (la de mayor
importancia del Fanerozoico) que afectó más a los animales que a los vegetales,
produciendo una drástica reducción de la diversidad total. Entre los invertebrados
se extinguieron los fusulínidos, conuláridos (con una excepción triásica), corales
tabulados y rugosos, briozoos trepo y criptostomátidos, braquiópodos órthidos,
dalmanelláceos y productáceos, goniatítidos, euriptéridos, ostrácodos leperdítidos,
trilobites, equinodermos blastoideos, crinoideos inadunata, flexibilia y camerata.
Ocho de los 27 órdenes de insectos
desaparecieron, como también muchos arácnidos. Las comunidades de los
exitosos arrecifes del Pérmico resultaron muy disminuidas.
Otros grupos de invertebrados, como los bivalvos y gastrópodos, fueron poco
afectados.
Los peces declinaron en su diversidad. Los tetrápodos de menos de 10 kg de
peso, así como los de agua dulce, experimentaron extinciones de escasa
importancia, no así los marinos y los grandes herbívoros terrestres. Entre los
vertebrados desaparecidos se hallaron los anfibios raquítomos y los reptiles
seymouriomorfos y captorrinomorfos, pelicosaurios y Mesosaurus. Alrededor del
49% de las familias de tetrápodos desaparecieron.
Entre las plantas, importantes grupos no superaron la terminación del Pérmico,
como Lepidodendron, Sigillaria, Cordaites, Coenopteridales (helechos primitivos),
Calamites, y muchas pteridospermales.
Esta extinción se habría llevado a cabo en dos etapas: al final del Guadalupiano,
con la extinción del 58% de los animales, y a la culminación del Tatariano, con la
eliminación del 80% de las especies marinas.
Numerosas causas se han invocado para explicar esta crisis, en la que
seguramente tuvieron particular influencia la recomposición de la Pangea y los
cambios climáticos. Una primera es la caída de un gran asteroide, cuya evidencia
sería el cráter Woodleigh de Australia occidental, pero también podría haber caído
otro fragmento en la Antártica. El primer proceso redujo las áreas ocupadas por
mares someros de un 43% en el Pérmico temprano al 13% en el Pérmico Tardío,
con la consiguiente supresión de hábitats, disminución de la cantidad de alimentos
y el aumento de la competencia. En el ámbito terrestre, se intensificaron las
migraciones con aumento de la competencia y extinciones, a la vez que las
condiciones climáticas se hacían más severas. Sin embargo, más probable es
que esta crisis se haya debido a la concurrencia de una serie de circunstancias
asociadas a la propia evolución de la corteza terrestre, como las regresiones,
vulcanismo y transgresión de aguas pobres en oxígeno. Las causas
extraterrestres parecen estar excluidas.
Al final del Pérmico, el descenso del mar de unos 150 m ocasionó un brusco
cambio climático, con aumento de la estacionalidad; los nichos ecológicos se
redujeron notablemente.
En el límite Pérmico–Triásico, en el norte asiático tuvo lugar el vulcanismo de los
Siberian Traps que, en 1 millón de años originó unos 2 millones de km cúbicos de
lavas. Los materiales eyectados habrían provocado una Edad del Hielo, mientras
las aguas oceánicas se acidificaban por la incorporación del ácido sulfúrico y el
exceso de dióxido de carbono (efecto invernadero) pudo dar lugar a un
calentamiento nocivo para la vida. Inmediatamente después de la regresión, el
mar invadió nuevamente las plataformas, cubriéndolas con aguas muy pobres en
oxígeno procedentes de las profundidades oceánicas, en donde habría
permanecido estancada. Esto afectó al microplancton y fueron eliminados muchos
organismos que habrían sobrevivido a la regresión.
Las erupciones volcánicas masivas resultaron en bocanadas de lava que
cubrieron áreas extensas de la Tierra. La ceniza generada por los volcanes
bloqueó la luz solar y enfrío el clima, dando por resultado los mayores glaciares de
la historia terrestre. El oxígeno atmosférico gradualmente descendió del 30 al
12%. Con tales concentraciones de oxígeno, la mayoría de los animales no
habrían sido capaces de sobrevivir a elevaciones de más de 500 metros; de esta
manera, cerca de la mitad de la tierra pérmica habría sido inhabitable. La
combinación de estos cambios resultó en el evento de extinción masiva más
drástico de la historia terrestre. Muchas especies se extinguieron simultáneamente
hacia fines del período; otras desaparecieron gradualmente durante un período de
varios millones de años.
La extinción del Pérmico pudo haber llegado peligrosamente a hacer
desaparecer totalmente la vida de la Tierra. Los científicos estiman que cerca
del 96% de todas las especies se extinguieron en ese tiempo.
ACTIVIDADES
1. Explique las características de la transformación de la fauna marina desde el
Cámbrico hasta el Pérmico. Relacionen con los cambios paleogeográficos y
climáticos.
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2. Señale al menos dos características biológicas globales que caracterizan al
Cámbrico, al Silúrico y al Pérmico.
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3. Analice el concepto de “Carnaval de los Animales”. Señale algunas de las
características biológicas del Cámbrico inferior y medio a partir de la interpretación
de los fósiles de Chengjiang y Burgess Shale.
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4. Asocie con los períodos de la era Paleozoica los siguiente eventos:
a. Aparición de los primeros “anfibios”:
b. Aparición de los lisanfibios:
c. Aparición de los vertebrados:
d. Aparición de los artrópodos:
e. Aparición de los bivalvos:
f. Aparición de los cefalópodos:
g. Aparición de las gimnospermas:
h. Aparición de los musgos:
i. Aparición de los hongos de sombrero:
j. Aparición de los helechos:
k. Aparición de los diápsidos:
l. Aparición de los sinápsidos:
m. Aparición de las plantas vasculares (traquéofitos primitivos).
5. Explique los principales cambios que se produjeron en los ambientes
aeroterrestres a partir del Ordovícico.
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6. Reconstruya a partir de los datos analizados en el módulo las características
principales de la evolución de los vertebrados en la era Paleozoica.
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7. Haga una lista de ganadores y perdedores en las siguientes extinciones:
ordovícico final, devónico final, pérmico final. Tenga en cuenta además la siguiente
información. ¿Por qué todos los niveles de radiación evolutiva de los animales se
remontan, en definitiva, al Cámbrico?
Se pueden considerar siete niveles en la evolución de los animales básicamente atendiendo al ambiente
marino:
a) El primero grupo de Eumetazoa está representado por la ediacarian fauna (fauna ediacariana) de 700 a
600 millones de años ya que junto con los Vendozoa, está representada por gran variedad de Radiata y
grupos primordiales o basales de Bilateria como Sprigginia, Kimberella y Arkarua, en depósitos de
Australia S. en las Ediacara Hillls, Inglaterra, Escandinavia, Namibia, Rusia, las sierras de Ventana en
Argentina o Terranova.
b) El segundo nivel está representado por la transición ediacariana-tommotiana (Cámbrico inferior)
conocida como small phosphatic shelly fauna (fauna fosfática de pequeños caparazones) hasta los 600 a
550 millones de años situada básicamente en la plataforma de Siberia S., formación Petrotsvet, así como
en otra importante sección china, Meishucun en Yunnan, e igualmente en Inglaterra, Australia C. y
Escandinavia. Se caracteriza por la aparición de los primeros organismos con conchas microcópicas
fosfáticas, como los Tommotozoa o los Hyolithelmintha, etc., y es interesante notar que muchos
elementos de la fauna de la época que persistirían como los Brachiopoda presentaban por entonces
conchas fosfáticas, debido a los altos niveles de fósforo, hasta que paulatinamente se establecieran otros
tipos de conchas calcáreas más modernas, como los Cloudinozoa. Se sugiere que la aparición de los
primeros elementos esqueletarios fue un hecho accidental y que luego mostró un gran desarrollo
potencial, probablemente correlacionado con las piezas masticatorias de algunos organismos predadores
que también aparecieron en esta época, como los Protoconodonta.
c) El tercer nivel está representado por los sedimentos tambien del Cámbrico inferior (atdabanianos), de 550
a 530 millones de años, como en el Syrius Passet de Groenlandia, el Mount Cap de Canadá y el Emu Bay
Sahle de Australia S., y de Sierra Morena en España. Se conoce como small carbonatic shelly fauna o
fauna de caparazones carbonáticos pequeños, con ejemplos princiales en los Coelosclerithophora y
Cambroclava. En esta fauna ya son más abundantes los elementos carbonáticos, lo que probablemente
coincide con un descenso a los niveles actuales del nivel de fósforo. Junto con los animales de esqueletos
carbonáticos microscópicos, se desarrolla una fauna sin partes duras, también altamente diversificada.
Los elementos de esta fauna serán reemplazados drásticamente por los del cuarto nivel.
d) El cuarto nivel esté representado por los sedimentos igualmente del Cámbrico inferior (botomianos) en
China, Chengjiang, y el quinto nivel por la rica fauna del Cámbrico medio de Burgess Shale, Canadá, de
Suecia o de Siberia N., reunidos con el nombre de soft cambrian fauna (para la fauna cámbrica blanda) y
old big shelly fauna (fauna de grandes caparazones antigua). En ambos casos, los elementos carbonáticos
de los Trilobita, Archaeocyathia, Brachiopoda, Hyolitha, Mollusca primitivos como los Galeroconcha o
e)
f)
los primeros Echinodermata están acompañados por animales de partes blandas como los Kerygmachelea
o los Banffimorpha. La diferencia entre ambas faunas es mayormente porcentual, y mientras que en la
primera se asiste a la radiación de los Mollusca y Brachiopoda, en la del Cámbrico medio se produce una
intensa radiación evolutiva de los Arthropoda. Estas faunas habrían de proliferar durante el Ordovícico,
pero declinarán al final del período, y se mantendrán con variaciones hasta el Devónico, y con muy pocos
elementos llegarán al Pérmico, cuyo episodio de extinción final no resistirán.
El sexto nivel está representado por los yacimientos del Cámbrico superior al Pérmico, la big paleozoic
shelly fauna o fauna paleozoica de grandes caparazones, con típicos esqueletos de grupos más modernos,
como los Brachiopoda Articulata, Echinodermata Crinozoa, Anthozoa, Ostracoda, un grupo de Crustacea,
Cephalopoda, un grupo de Mollusca modernos, Bryozoa y Graptolitha. Pero junto con la fauna de
conchas, persistirán todavía en determinados sitios algunos grupos engimáticos y antiguos como se
evidencia en otros depósitos posteriores, como del Silúrico de Wisconsin, el Devónico de
Hunsrückschiefer de Alemania W, el Rhynie Chert del Silúrico de Escocia, o el Pensilvánico de Mazon
Creek, Illinois, que evidencian organismos antiguos como los Palaeoscolecodonta o los Tullimonstra,
además de otros muchos grupos cuyos primeros registros se observan en estos depósitos.
El séptimo nivel se origina igualmente en el Cámbrico superior y durante el Ordovícico inferior, la
modern fauna o fauna moderna, y está caracterizada por los grupos de animales modernos que dominan
actualmente, como los Pelecypoda y Gastropoda entre los Mollusca, los Malacostraca entre los
Crustacea, los Echinozoa entre los Echinodermata, y los distintos grupos de Vertebrata. Esta fauna fue
experimentando distintos episodios de diversificación y extinción, hasta que a fines del Cretácico, luego
de la segunda gran extinción terrestre, será la única bien representada en el fondo marino.
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8. Señale de la siguiente lista de organismos aquellos que pasan de la transición
Pérmico-Triásico (1), los que se extinguen completamente (2) y los que quedan
muy menguados (3).
Ammonoideos
Nautiloideos
Licófitos
Helechos verdaderos (filicófitos)
Gimnospermas
Lisanfibios
Insectos
Trilobites
Foro
La proliferación marina, los comienzos de la evolución, los eslabones
perdidos y la discusión con el creacionismo
Existieron dos posturas filosóficas hasta el siglo XIX, creacionismo/fijismo y
evolucionismo. La primera postula que no se produjeron cambios en la estructura
de los organismos y que todos siguen siendo iguales al plan original de la
creación. La segunda en cambio, postula que los organismos se transforman con
el paso del tiempo.
Durante el siglo XVII, la interpretación literal de la Biblia comenzó a ser
cuestionada y resurgieron las explicaciones transformistas sobre las causas de
diferentes fenómenos naturales, como la diversidad de organismos.
Se considera que en ese siglo nació la “ciencia moderna”. Esta nueva ciencia se
sustentó en que toda explicación debe validarse a través del método científico.
Este modelo de conocimiento de las Ciencias naturales se caracterizó por
privilegiar la observación y la experimentación, con un riguroso registro y
cuantificación de los resultados, de manera de permitir la relación entre los
hechos, las hipótesis y las conclusiones.
Además de la importancia de la adquisición de un método sistemático de
investigación, la Ciencia moderna no hubiera podido emerger sin el apoyo de la
tecnología desarrollada en este siglo. La gran cantidad de inventos en
instrumentos de medida y de observación resultó un aporte indispensable en la
producción de nuevos conocimientos científicos.
Uno de los mayores opositores a las ideas creacionistas y fijistas aún vigentes en
ese siglo, fue Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (170 – 1788). Para
responder a la pregunta sobre el origen de los fósiles, retomó la idea de selección
natural de Empédocles y la propuso como la causa de la extinción de las especies:
“[…] No es imposible que […] todos los animales del Nuevo Mundo fueran los
mismos del Antiguo Mundo, derivados de ellos, podría decirse que, al quedar
separados por mares inmensos o tierras impracticables, con el tiempo sufrieron los
efectos de un clima… y al cabo de un determinado período, se transformaron […]”.
En poco tiempo, estas ideas se impondrían a partir de los estudios de Charles
Robert Darwin y Alfred Russel Wallace, quienes postularon la visión moderna de la
Teoría de la evolución.
No obstante, todavía algunos círculos discuten una teoría alternativa, el diseño
inteligente, que no es científica ya que no puede ser refutada o falsada, y no
difiere demasiado del creacionismo original, aunque no especula sobre la creación
divina, aunque sí reconoce una naturaleza inteligente detrás de la evolución.
Estos principios evolutivos pueden analizarse con las transiciones faunísticas
observadas en la era Paleozoica.
Durante la era Paleozoica, la vida marina continuó su proliferación a partir del
período Ordovícico, y continuó durante los períodos restantes: Silúrico,
Devónico, Carbonífero y Pérmico. Se desarrollaron todos los grupos de
invetebrados marinos que viven en la actualidad y también los peces.
Entre los invertebrados marinos, se destacaron los trilobites, los nautiloideos, de
los cuales todavía persiste el género Nautilus, y los euriptéridos o escorpiones de
mar. Desde el Silúrico, proliferaron diferentes grupos de peces, como los
acantodios o tiburones espinosos; los diferentes grupos de ostracodermos o
peces acorazados sin mandíbulas y los placodermos, con mandíbulas. En el
período Devónico, se hicieron más abundantes los peces óseos, representados
tanto por los actinopterigios de aletas radiadas, como los paleoniscoides, como los
sarcopterigios de aletas lobuladas, los cuales darían origen a los primeros
vertebrados terrestres o tetrápodos, los anfibios.
Los científicos ya cuentan con fuertes evidencias de la transición entre peces y
anfibios, comenzando por los elpistostegalios, como Panderichthys, que eran
peces de aletas lobuladas en transición a respirar oxígeno, y los primeros
“anfibios” fósiles devónicos (los ictiostegalios). Y si algunos autores estiman que
estos fósiles fueron realmente “missing links” (eslabones perdidos), hoy se afirma
que la evolución no funciona linealmente, sino en retículo y mosaico. Por esta
razón, una objeción tradicional de los creacionistas acerca de la evolución, ya no
tiene sentido, porque no existen eslabones perdidos reales, sino series de
transiciones que por la suma de mutaciones van cambiando la fisonomía de los
organismos hasta producir barreras reproductivas.
Panderichthys, no eslabón perdido pero sí en
transición hacia los anfibios.
¿Qué piensan ustedes del diseño inteligente o de la creación?
¿Qué diferencias se pueden postular entre ciencia y teología o religión?
¿Por qué el diseño inteligente no puede ser considerada una teoría científica?
¿Existen los eslabones perdidos? ¿Por qué se sigue afirmando esto desde los
medios de comunicación?
¿Evolución gradual o evolución a saltos? En la conquista del medio
aeroterrestre
Muchos científicos adhieren a la perspectiva gradualista de Darwin. En su teoría,
el naturalista inglés explica que la evolución de las especies se produce
gradualmente, en una serie de pasos casi imperceptibles. El origen de nuevas
especies sería el resultado, entonces, de la suma de pequeñas modificaciones
acumuladas durante largos períodos de tiempo. En síntesis, esos científicos
afirman que la macroevolución (origen de los grandes taxones por encima de la
especie) se produce como resultado de la microevolución o especiación.
Pero al estudiar los linajes de organismos fósiles como los trilobites, se encontró
que, en ciertos casos, es posible constatar la gradualidad, y en otros, constatar
discontinuidades.
En 1972, los paleontólogos estadounidenses Nils Eldredge y Stephen Jay Gould,
cuestionaron las ideas gradualistas de Darwin y propusieron una nueva
explicación a las discontinuidades de los registros fósiles. Según estos científicos,
la evolución no avanza por cambios continuos y graduales, sino a través de una
serie de saltos bruscos y esporádicos. Este modelo explicativo, llamado
saltacionista o de equilibrio puntual, sostiene que las especies se transforman
rápidamente y que luego permanecen sin variaciones durante largos períodos de
tiempo.
Los científicos gradualistas se oponen a los defensores del equilibrio puntual
alegando que las discontinuidades se deben a la imperfección en la búsqueda de
“eslabones perdidos”.
Evolución a saltos o evolución gradual es todo un tema de debate en la ciencia
actual y se aplica por ejemplo a explicar las transiciones en el medio aeroterrestre
durante la era Paleozoica.
Hace 500 m.a., durante el período Ordovícico,, la atmósfera adquirió su
composición actual de oxígeno, del 20 % (llamado nivel de Pasteur, en honor al
gran científico) y disminuyó en consecuencia la incidencia de la radiación
ultravioleta. De esta manera, la vida pudo desarrollarse fuera del agua. Los
primeros invasores ordovícicos fueron los musgos, los hongos (incluidos los
líquenes, o simbiontes entre hongos y algas) y seguramente las lombrices
terrestres (anélidos). En este momento comenzó la formación de los paleosuelos
o suelos antiguos.
En el Silúrico, llegaron los caracoles pulmonados o terrestres, las primeras plantas
vasculares o traquéotifos, como Cooksonia y Rhynia, los hongos formadores de
micorrizas (asociaciones simbiontes con plantas vasculares), además de los
colémbolos, pequeños insectos del suelo y los escorpiones y arañas primitivos.
Durante el Devónico, la vida aeroterrestre se hizo muy abundante, con la
incorporación de los helechos, las gimnospermas primitivas, los anfibios como
Ichtyostega, y los insectos alados, como Meganeura, una libélula gigante. Durante
el Carbonífero, en los extensos bosques pantanosos que proliferaron en un clima
tropical y húmedo, surgieron árboles gigantescos, como los licopodios
arborescentes. Igualmente, aparecieron los primeros reptiles anápsidos (sin
aperturas en el cráneo), como Diadectes.
Finalmente, en el Pérmico, comenzó el dominio de las coníferas y el actual Gingko
biloba. Finalmente, durante el Pérmico y hasta su extinción final, proliferaron los
reptiles mamiferoides (con una abertura temporal en el cráneo), antepasados de
los mamíferos, como el gigantesco y voraz Dimetrodon, que tenía un velamen
formado por una membrana alrededor de las vértebras muy alargadas.
Desde el Ordovícico al Pérmico, las placas continentales se fueron uniendo
progresivamente a medida que migraban hacia el norte o el sur. Estas colisiones
origianaron cadenas montañosas, como los montes Apalaches en los Estados
Unidos, y condujeron finalmente a la formación del supercontinente de Pangea, el
más conocido y en que Wegener basó su Teoría de la Deriva continental. Esto
produjo un deterioro progresivo del clima, con la desertización y el enfriamiento.
Si tuvieran que destacar un evento principal en la evolución aeroterrestre, ¿cuáles
elegirían?
¿Postularían una evolución gradual o una saltatoria? Justifiquen.
Módulo 5. La vida en la era
Mesozoica
Objetivos
• Explicar los cambios paleoclimáticos y paleogeográficos durante la era Mesozoica
• Analizar las características de la fauna marina mesozoica
• Explicar los cambios en los ecosistemas aeroterrestres durante la era Mesozoica
• Analizar la evolución de diferentes grupos de organismos en las etapas de la era
Mesozoica
• Analizar las características de la gran extinción tardío-cretácica y evaluar diferentes
hipótesis explicativas
• Explicar las características faunísticas y florísticas del Triásico
• Explicar las características faunísitas y florísticas del Jurásico
• Explicar las características faunísticas y florísticas del Cretácico
Contenidos
La división de la era Mesozoica
El período Triásico
Vida triásica
El período Jurásico
Vida jurásica
El período Cretácico
Vida cretácica
La gran extinción tardío-cretácica
División de la era Mesozoica
La era Mesozoica o edad intermedia de la historia de la vida en la Tierra se inició
hace 251 m.a. y se divide en tres períodos: Triásico, Jurásico y Cretácico.
Los escasos organismos que sobrevivieron a la extinción en masa del Pérmico se
hallaron en un mundo relativamente vacío al comienzo de la era Mesozoica (hace
251 m.a.). A medida que Pangea lentamente se separó en continentes
individuales, Laurasia y Gondwana, los océanos aumentaron de nivel y volvieron a
inundar las plataformas continentales, formando gigantescos mares interiores
someros. Las concentraciones de oxígeno atmosférico gradualmente se
incrementaron a los niveles anteriores. Pero pronto, la vida comenzó nuevamente
a proliferar y diversificarse, aunque diferentes grupos de organismos se hicieron
dominantes en la Tierra, si bien una nueva extinción se cernió sobre los
organismos en el Triásico superior (probablemente debido a un asteroide que hizo
impacto en Manicougan, Canadá). Pero la gran extinción de la era Mesozoica
ocurrió hace 65 millones de años, al final del Cretácico superior, cuando un
asteroide chocó con la Tierra, se fragmentó en tres porciones, y la mayor chocó
contra el golfo de México (el cráter Chixulub) provocando la extinción de los
dinosaurios y otros organismos.
Los tres grupos de fitoplancton (organismos fotosintéticos flotantes) que dominan
actualmente los océanos–dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas–
se
volvieron ecológicamente importantes en este tiempo. y otros grupos como los
silicoflagelados y ébridos hicieron su aparición en el registro (aunque
probablemente evolucionaron mucho antes).
Nuevas plantas con semillas reemplazaron a los árboles que habían dominado en
los bosques pérmicos.
Durante la era Mesozoica, la biota terrestre que había sido relativamente
homogénea hasta ese tiempo, se hizo crecientemente provincializada, es decir,
evolucionaron distintas biotas terrestres en cada continente. Las biotas de las
aguas costeras que bordean los continentes también divergieron de las restantes.
El provincialismo que comenzó durante el Mesozoico continúa influenciando la
geografía de la vida actual. Hacia fines de la era, los continentes se hallaban
próximos a sus posiciones presentes, y muchos organismos se parecían a los que
viven ahora.
El Triásico (251-200 m.a.)
El Triásico es el primer período de la era Mesozoica. La Pangea comenzó a
fragmentarse y formó los dos grandes continentes, Laurentia al N. y Gondwana al
S., y entre ambas masas continentales se interponía el Paleotethys.
A pesar de los cambios tectónicos y geográficos, la mayor parte de la corteza
continental se hallaba centrada sobre una faja paleoclimática cálida y árida, con
frecuentes depósitos de evaporitas y sedimentitas rojas. A su vez, éste fue uno de
los momentos en la historia de la tierra con mayor desarrollo de magmatismo y
volcanismo.
La crisis biológica del final del Pérmico fue seguida por una lenta renovación de la
vida en el Triásico. La primera aparición de ammonoideos con sutura ceratítica
(que reemplazarían a los goniatítidos) de la asociación de Otoceras y Ophioceras
y el bivalvo Claraia generalmente se consideran el mejor indicio del comienzo del
Triásico en los ambientes marinos del Paleotethys, el mar gigantesco que
entonces dividía las dos masas continentales, aunque no formaba todavía un
océano continuo como el Tethys jurásico. En los ambientes marinos,
paulatinamente, los ammonoideos ceratítidos son reemplazados a su turno por
formas con suturas más complejas y asi la base del Jurásico se toma con la
aparición del amonoideo Psiloceras planorbis mientras en los ambientes
continentales se hace abundante el polen de Classopollis.
La crisis que afectó a la mayoría de los invertebrados marinos a fines del Pérmico
fue seguida en el Triásico por una nueva expansión de la vida y nuevos taxones
ocuparon los nichos ecológicos vacantes. Asi ya no se encuentran fusulínidos ni
corales tabulados y rugosos ni briozoarios trepostomátidos y criptostomátidos. La
aparición de los briozoarios queilostomátidos y los corales escleractínidos
(madréporas) influyeron desde ese momento en la composición de los arrecifes.
Los braquiópodos inarticulados fueron totalmente desplazados por los articulados,
especialmente rinconélidos y terebratúlidos. Entre los moluscos se
Destacarían ahora en los bivalvos aviculoidoes (Monotis), límidos, mytiloideos,
ostreidos, trigonidos, etc.; entre los nautiloideos abundaban ahora los nautiliconos
(espiralados) y los pocos ortocónidos que persistieron disminuyeron en tamaño y
se extinguieron al final de este período. Los ammonoideos fueron ahora el grupo
dominante de los cefalópodos marinos, y estuvieron netamente dominados por
formas con suturas ceratíticas y al final del Triásico se extinguieron casi todos
ellos, extendiéndose al Jurásico sólo los Phylloceratina de los cuales se derivaron
luego los amonoideos que caracterizaron al resto de la era Mesozoica, con suturas
más comlejas. Otras faunas de invertebrados presentes en este período
comprenden crustáceos e insectos asi como crinoideos de características
modernas.
En ambientes dulceacuícolas proliferaron los conchóstracos y algunos bivalvos.
Entre los peces, ahora predominaban netamente los actinopterigios
paleoniscoideos para ser luego reemplazados por los "holósteos". Estos últimos
aparecieron en el Triásico y alcanzaron su acmé en el Jurásico tardío.
Dentro de los tetrápodos, se reconocían los anfibios laberintodontes
temnospóndilos que se extinguirían en el Jurásico temprano. Otros anfibios
incluían anuros primitivos (Triadobatrachus).
Tanto en en los ambientes marinos como los continentales tuvo lugar una
importante radiación de los reptiles, apareciendo también formas adaptadas a los
ambientes marinos. A mediados del Triásico hicieron su aparición los dinosaurios
y diversos grupos de reptiles marinos, en particular placodontos y nothosaurios,
junto con los crocodilianos (cocodrilos y caimanes). Igualmente hicieron su
aparición los quelonios o tortugas. Los restos de tortugas más antiguos son del
Noriano de Alemania (Proganochelys y Proterochersis), sudeste de Asia
(Proganochelys), Groenlandia (Proganochelys) y Argentina (Palaeochersis) .
y arcosaurios. Entre los reptiles marinos aparecidos en el Triásico se hallan
también los ictiosaurios, con forma de pez o delfín y vivíparos, y los primeros
reptiles voladores, los pterosaurios (ranforincoideos).
En el Triásico continental hicieron su aparición varios grupos de insectos,
notablemente los tricópteros y dípteros.
La fauna reptiliana triásica se completaba con los terápsidos o reptiles
mamiferoideos. Dentro de éstos los cinodontes dieron lugar a los mamíferos al
final del Triásico. Los teriodontes triásicos tenían muchos caracteres mamalianos
tales como: dos cóndilos occipitales, paladar secundario, dentario alargado y
dientes diferenciados. Apenas surgidos los mamíferos, al final del Triásico, de
diferenciaron los prototerios y terios.
La flora fue diezmada a fines del Pérmico y esto se ve reflejado en la casi
ausencia de depósitos de carbón en el Triásico inferior. Pero en el Triásico medio
a superior comenzaron a aparecer muchas familias de helechos y coníferas que
perduran hasta la actualidad junto con otros grupos, como las bennetittales
(cicadeoideas), ahora extinguidas pero que eran el alimento de los dinosaurios.
La flora muestra ahora peculiaridades que anuncian a las asociaciones que
habrán de predominar en el Mesozoico tardío. Un rasgo notable fue la disminución
de tamaño de algunos grupos de plantas que llegaron a portes gigantescos en el
Paleozoico superior. Las Lepidondrales desaparecieron y las Lycopodiales y
Equisetales (Equisetites,Schizoneura) presentan tamaños modestos.
La vegetación de las zonas bajas durante el Triásico inferior estuvo dominada por
Pleuromeia. A fines del Triásico medio evolucionó una nueva asociación florística
integrada por Osmundales y Matoniaceas (helechos) y Caytoniales,
Corystospermales (Pteridospermales) asi como Bennettitales, Ginkgoales y
Coniferales de hojas pequeñas, asi como el polen Classopollis (un tipo
especializado de coníferas fósiles, las Cheirolepidáceas). Esta flora está presente
en el Triásico medio y superior de América del Sur, América del Norte, Africa,
Australia, Japón y Europa. Las floras más ricas del Triásico superior se encuentran
en latitudes ecuatoriales, como en Alemanina y el sudoeste de Estados Unidos,
con abundantes helechos, equisetales, pteridospermas, cycadales, bennettitales,
ginkgoales y coniferales. Las de latitudes medias poseen características
similares pero con menor diversidad específica.
Placodontos, reptiles marinos típicos del Jurásico, con cierto aspecto similar a las tortugas
aunque no relacionados con ellas.
Lariosaurus, un nothosaurio del Triásico.
Herrerasaurus, un primitivo dinosaurio triásico.
El Jurásico (200-145 m.a.)
Durante el período Jurásico, los continentes continuaron su división y ahora
Laurasia al norte y Gondwana al sur estaban completamente separadas rodeando
al océano Tethys (luego del cierre del Paleotethys previo del Triásico). Por otra
parte, desde el Jurásico medio comenzó la apertura del Atlántico sur y la
divergencia de dos sectores gondwánicos, Gondwana oriental y occidental. A
partir del Jurásico temprano comenzó a formarse el Golfo de México y en el norte
de América del Sur el desarrollo de fosas tectónicas en el Jurásico medio permitió
la comunicación del Tethys con el Paleopacífico y condujo a la separación entre
América del Norte y América del Sur. Estacomunicación formó parte del
nacimiento del Atlántico Central, que contó con desarrollo de corteza oceánica
alrededor de los 160 ma.
El clima del Jurásico se caracterizó por su uniformidad, siendo principalmente
templado cálido, aunque hay también amplios registros de estratos rojos y
evaporitas.
Dentro de los microorganismos, la vida planctónica resurgió durante el Jurásico.
En el zooplancton participaron los tintínidos, radiolarios y a partir del Dogger
(Jurásico medio), también los foraminíferos planctónicos (globigerínidos) y se
diversificaba el nanoplancton calcáreo (los cocolitofóridos o hapófitos).
Las comunidades bentónicas contaron con esponjas y corales, importantes
integrantes de los arrecifes, y los braquiópodos estuvieron principalmente
representados por terebratúlidos y rinconéllidos. Pero fueron los moluscos quienes
dominaron todos los mares, con un predominio de los bivalvos se acentuó en el
Jurásico y muchas especies desarrollaron grandes y gruesas conchillas.
Frecuentemente se encuentran asociados a algas, briozoos, hexacorales,
crinoideos y ammonoideos. Los géneros más comunes fueron: Cucullaea,
Ostrea, Grypaea, Exogyra, Isognomon, Pholadomya, etc. En los gastrópodos
aparecen las formas aladas (Harpagodes). Las faunas de cefalópodos se
compusieron principalmente de ammonoideos, además de belemnoideos
(ancestros de los calamares y sepias). Se conocen también los primeros registros
de pulpos (octópodos). La gran mayoría de los ammonoideos jurásicos pertenecen
a los Ammonitina, caracterizados por la complejidad sutural, surgidos de los
Psilocératidos. Los Ammonitina experimentaron una enorme radiación en el
Jurásico medio, con formas que persistieron hasta el Cretácico.
En el Jurásico comenzaron a abundar los equinodermos regulares e irregulares
(que hicieron su aparición ahora). Son comunes también los crustáceos
decápodos. En los ambientes jurásicos continentales se encuentran restos de
conchóstracos, ostrácodos, insectos y moluscos dulcícolas. Entre los insectos se
incorporaron los lepidópteros (polillas y mariposas).
En ambientes continentales se reconocen moluscos de agua dulce,
conchóstracos, ostrácodos e insectos.
Los peces actinopterigios comenzaron su gran radiación que los llevó a ser
dominantes en los océanos. Pero entre ellos, todavía predominaban los
“holósteos” aunque hicieron su aparición los teleósteos, que son los peces
modernos.
Es en esta época que las primeras salamandras (urdelos) y lagartos (saurios)
hicieron su aparición y los reptiles voladores (pterosaurios) evolucionaron y se
diversificaron, apariciendo junto a los ranforincoideos con larga cola y dientes los
más conocidos pterodactiloideos sin cola y estuche córneo sin dientes
(preanunciando la condición que luego desarrolarían las aves). Es en el Jurásico,
por otra parte, que se ubica el origen de las Aves (Archaeornithes, como el género
Archaeopteryx con dientes en las mandíbulas, garras en las extremidades, huesos
compactos y tamaño pequeño (como una paloma).
En los ambientes marinos predominan los ictiosaurios y plesiosaurios. Aparecieron
los cocodrilos que en sus comienzos habitaron a lo largo de cuerpos de agua
continentales, pero un grupo retornó a los ambientes marinos. Se aceleró la
evolución de los dinosaurios, con gran adaptación de los ornitisquios
(estegosaúridos y ornitópodos). Los saurisquios comprenden tanto formas
carnívoras como herbívoras. A los primeras pertenecen los terópodos, de andar
bípedo (Allosaurus). Los saurópodos, herbívoros y cuadrúpedos, fueron las formas
más gigantes que habitaron la tierra (Brontosaurus,Diplodocus, Brachiosaurus).
Los mamíferos jurásicos continuaron siendo de pequeño tamaño (como una rata).
Son conocidos por fragmentos de mandíbulas y dientes de Europa, América del
Norte, Sudáfrica y China. Se han descubierto recientemente en estratos del
Jurásico medio en la provincia del Chubut. La Formación Morrison del Jurásico
tardío de Norteamérica contiene multituberculados, triconodontes y
eupantotherios. Hacia el final también hicieron su aparición los marsupiales.
La evolución de las plantas continuó con la aparición de las plantas con flores que
dominan la vegetación de la Tierra actual, y en particular las angiospermas o
plantas con flores y frutos, representadas inicialmente por las Archaeofructáceas,
de ambientes pantanosos. En la flora continental, a latitudes bajas había una
vegetación diversa que incluia helechos, equisetales, cycadales (Nilssonia),
bennetittales (Otozamites, Ptilophyllum, Dyctyozamites), ginkgoales y coniferales.
La mayoría de los helechos pertenecían a familias que viven en la actualidad y lo
mismo puede decirse de las coniferales. A este tipo de vegetación hay asociados
depósitos de carbón, que reflejan lluvias copiosas y vegetación abundante. Una
excepción a este patrón se dio en la parte occidental de este cinturón tropical
donde prevalecieron condiciones más desérticas y las floras reflejan esta
situación, son muy empobrecidas y están representadas por pocas coniferales y
helechos.
Cycadeoidea, una típica benetital fósil, con cierto aspecto de angiosperma.
Archaeofructus, la primera angiosperma.
Archaeopteryx, una de las primeras aves (Archaeornithes).
Conjunto de belemnoideos.
Estegosaurio, dinosaurio jurásico con púas y espinas.
El Cretácico (145-65 m.a.)
Hacia el período Cretácico temprano, Laurasia se separó completamente de
Gondwana, que ya estaba fragmentándose. Un mar continuo rodeaba los trópicos.
Los niveles del mar fueron altos y la Tierra era cálida y húmeda. La paleogeografía
sufrió rápidas y marcadas transformaciones debido a la evolución de las
principales cuencas (Ártica, Tethys, Atlántica central) y otras que se formaron en
ese tiempo (Cuenca del Atlántico sur e Indico). La cuenca Ártica se desconectó del
Paleopacífico y se convirtió en un ambiente practicamente cerrado.
En el Cretácico temprano el Atlántico central y el Tethys dividían al mundo en dos
amplias regiones continentales: América del Norte-Eurasia formando un único
continente y Gondwana en proceso de desintegración. Sin embargo, mientras que
el Océano Atlántico se fue ensanchando, el Tethys se consumía a lo largo de una
zona de subducción situada en el norte de la cuenca, a lo largo de los Cáucasos,
de manera que casi había desaparecido a fines del Mesozoico. Esto se debió al
movimiento de Africa hacia el este a la vez que giraba en sentido antihorario. Este
movimiento finalizó en el Campaniano con el choque de la placa de Arabia contra
el sur de Europa. La parte occidental del Tethys se consumió más tarde cuando a
partir del Oligoceno, se originaron varias cuencas que integran el actual mar
Mediterráneo.
Paleoclimáticamente predominó un clima templado cálido, más húmedo que en el
Jurásico debido a la ruptura de la Pangea y al incremento de la influencia marítima
por los ascensos del nivel del mar. A fines del Cretácico en las altas latitudes se
estableció una tendencia hacia el enfriamiento y la inestabilidad climática.
En general los organismos cretácicos muestran la presencia de caracteres
modernos. En el medio acuático se desarrolló un plancton muy variado, cuando
foraminíferos alcanzaron gran desarrollo. En el Cretácico superior, los
globigerínidos y globotruncánidos constituyeron, junto con cocolitos y radiolarios,
los componentes predominantes de la creta. En la formación de estos depósitos
participaron además esponjas silíceas, braquiópodos, bivalvos, cefalópodos y
equinodermos.
Los organismos bentónicos dominantes fueron los moluscos. Los ammmonoideos
fueron los invertebrados más característicos de todos los mares, acompañados
por belemnoideos, los extraños pelecípodos rudistas de valvas asimétricas y
equinodermos irregulares. Los arrecifes alojaron abundantes corales y briozoarios
asi como bivalvos especializados (Rudistas). Muchos bivalvos, surgidos en el
Jurásico continuaron su diversificación en el Cretácico, mereciendo especial
atención los ostreidos (Ostrea, Gryphea, Exogyra, Aetostreom), Inoceramus,
Trigonia y formas afines. Los ammonoideos continuaron representando los
moluscos más característicos y entre ellos, algunos adquirieron enroscamientos
irregulares hasta rectilíneos. Otras tendencias evolutivas consistieron en la
simplificación de la sutura y el aumento del tamaño de las conchillas. El número de
familias fue declinando paulatinamente hasta que al final del período el grupo se
extinguió.
Los belemnoideos fueron frecuentes hasta el Cretácico tardío inclusive, aunque en
el Senoniano iniciaron una rápida decadencia que los llevó a su extinción. De los
restantes grupos de cefalópodos, sólo los nautiloideos tienen cierta
representatividad en el Cretácico.
En ambientes dulcícolas se reconocen numerosos ostrácodos, conchóstracos,
bivalvos, gastrópodos y esponjas de características modernas. Los insectos
constituyeron los invertebrados terrestres más característicos del Cretácico y
habrían tenido una gran influencia en la radiación de las angiospermas, al hacer
su aparición avispas, abejas y hormigas (Himenópteros). También hay registros de
arácnidos y crustáceos decápodos de agua dulce.
El Cretácico se caracterizó por la radiación evolutiva de los teleósteos que aun
perdura. Entre los dipnoos continúa siendo frecuente el género Ceratodus.
En el ambiente marino existieron los últimos ictiosaurios y plesiosaurios
frecuentemente de grandes dimensiones. En el Cretácico superior abundan los
mosasaurios, otro grupo de reptiles marnios.
En la tierra firme, los dinosaurios continuaron diversificándose y ahora hicieron su
aparición grupos notables como los abelisaurios carnívoros con cuernos y yelmos,
los tiranosaurios y los ceratopsios o dinosaurios herbívoros con yelmos y cuernos.
Los pterosaurios estuvieron representados por formas tales como Pteranodon, con
más de 6 metros de envergadura, aunque hay registros de formas mucha más
gigantescas, como Quetzalcoatlus, de 15 m de envergadura.
A pesar de la extinción de los dinosaurios al final del Cretácico, esta crisis no
afectaría a ciertos grupos como las tortugas y los cocodrilos, los que persisten
hasta la actualidad.
Las primeras serpientes (ofidios) aparecieron durante el Cretácico, aunque los
grupos modernos ricos en especies surgirían de una radiación posterior.
Hacia fines del período, numerosos grupos de mamíferos habían evolucionado. La
mayoría de ellos eran pequeños, si bien una especie recientemente descubierta
en China, Repenomamus giganticus, era suficientemente grande como para
capturar y consumir dinosaurios jóvenes.
En los ambienes terrestres, las aves se hicieron más comunes (con la evolución
de las Enaliornithes y la aparición de las Neornithes o aves modernas) y los
mamíferos aumentaron su número y variedad con los primeros registros de
euterios o placentarios en el Cretácico inferior de China.
Los multituberculados fueron los mamíferos que más proliferaron en el Cretácico,
mostrando numerosas adaptaciones. Los Triconodonta se extinguieron en el
Cretácico tardío, mientras que los Pantotheria lo hicieron en el Cretácico
temprano, probablemente originando a los marsupiales e insectívoros. Ya se
conocen ya en el Barremiano los primeros placentarios de hábitos arbóreos, los
plesiadápidos.
Al comienzo del Cretácico, las plantas con flores iniciaron su radiación en
particular entre las Magnoliales y Nymphaeales, así como las primeras
monocotiledóneas, lo que las condujo a convertirse en el elemento dominante en
la tierra firme. Las floras prosiguieron con una preponderancia de gimnospermas
y ya en el Cretácico inferior aparecen las angiospermas. Las angiospermas tienen
un origen debatido. La morfología y diversidad de las angiospermas vivientes y el
aspecto predominantemente tropical húmedo a cálido templado de las floras del
Cretácico tardío-Paleógeno temprano, hacen sospechar que las angiospermas se
originaron como formas arbóreas en un ambiente boscoso tropical desde donde se
difundieron hacia áreas más frías y secas. Muy probablemente el origen de estas
plantas sea gondwánico, dada la abundancia y diversidad de polen de
angiospermas en el Cretácico inferior.
En general las megafloras del Cretácico inferior de Patagonia, Sudáfrica y la India
son bastante similares y uniformes. En su conjunto constituyen la flora de
Ptilophyllum, caracterizada por su bennetittales y otras gimnospermas.
Elasmosaurus, plesiosauruio marino cretácico.
Mosasaurus, el terror de los mares cretácicos.
Evolución de los ceratopcios, dinosaurios típicos del cretácico.
Tyrannosaurus rex.
Plesiadápidos, mamíferos arborícolas en la línea evolutiva de los primates.
Archaeanthus, un fósil cretácico de angiosperma relacionada con las magnólidas.
Como se describió antes, un asteroide causó una extinción en masa que tuvo
lugar hacia finales del período Cretácico. En el mar, muchos organismos del
plancton así como invertebrados del fondo marino se extinguieron. En la tierra
firme, todas las especies que superaban los 25 kilogramos en el peso corporal
aparentemente se extinguieron. Muchas especies de insectos desaparecieron,
quizás debido a que se redujo violentamente el crecimiento de las plantas de las
que se alimentaban, luego del impacto. Algunas especies sobrevivieron en las
partes septentrionales de Norteamérica y Eurasia, áreas que no estuvieron
expuestas a los fuegos devastadores que devoraron a la mayor parte de las
regiones de bajas latitudes.
Sitio de impacto del asteroide que produjo la segunda gran extinción masiva de la historia
terrestre, en Chicxulub, Yucatán. Tras la caída del asteroide se levantaron hojas gigantescas
de más de 1000 m de altura, se incineraron los bosques y se produjo un verdadero
“inveierno nuclear” que destruyó numerosas cadenas tróficas marinas y terrestres.
En la imagen aparece en negro la capa de iridio (abundante en los meteoritos) que separa el
Cretácico (abajo) del Terciario (arriba). Es el límite de la gran extinción.
Actividades
1. Explique las principales características paleoclimáticas y paleogeográficas de la era
Mesozoica y su influencia sobre los procesos biológicos, evolutivos.
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2. Analice las característias de la vida marina en los tres períodos de la era Mesozoica.
Indique cambios en la fauna de invertebrados y vertebrados.
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3. Explique las características de la flora y de la fauna continentales durante el período
Triásico. Evalúe la importancia de las faunas de mamíferos de la época.
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4. Explique las características de la flora y la fauna continentales durante el período
Jurásico. Analice las características del auge de los dinosaurios.
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5. Explique las características de la flora y la fauna continentales durante el período
Cretácico. Preste especial atención a los comienzos de la fauna y flora modernas. ¿Con qué
grupos de organismos se relacionan?
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6. Analice las características de los grupos que se diversificaron a finales del Triásico y que
no resultaron afectados por esta gran extinción. Relacione con lo aseverado en el punto
anterior.
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7. Explique el concepto de límite K-T y las características de la gran extinción de finales
del Cretácico. Busque información adicional y clasifique las explicaciones provisionales
acerca de este proceso. ¿Cuáles son las principales evidencias de la caída de un gran
meteorito en el límite K-T?
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8. Analice las siguientes imágenes y descríbalas de acuerdo con lo estudiado en el módulo.
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Foro
¿Por qué las tasas evolutivas difieren entre los grupos de organismos?
Los fósiles pueden revelar información acerca de las tasas de cambio dentro de
linajes particulares de organismos. El cambio evolutivo en un linaje puede
incorrectamente aparecer como rápido si el registro fósil es muy incompleto, pero
algunos cambios rápidos están bien documentados por excelentes series de
fósiles. Las modificaciones en los ambientes físicos y biológicos son
probablemente el estímulo del cambio evolutivo. Los organismos que viven en
ambientes que están sujetos a variaciones, probablemente evolucionan más
rápido que aquellos que viven en los ambientes relativamente estables. Cuando se
produce un cambio climático, las áreas de distribución de algunos organismos
pueden cambiar y otros organismos pueden enfrentarse con predadores o
competidores distintos. De un modo similar, los predadores pueden cambiar en
respuesta a los cambios en sus presas. En contraste, la morfología de los
organismos que habitan en ambientes relativamente estables, a menudo cambian
muy lentamente, si es que lo hacen.
Por otra parte, más del 90% de las especies que han vivido están extintas. Las
especies se han extinguido a través de la historia de la vida, pero las tasas de
extinción han fluctuado drásticamente. Los grandes eventos de extinción, a
menudo fueron seguidos por elevadas tasas de evolución, ya que los organismos
sobrevivientes respondieron a los nuevos ambientes con una composición
diferentes de predadores, presas y competidores.
Algunos grupos han experimentado altas tasas de extinción mientras que otros
estaban proliferando. Por ejemplo, entre los moluscos de la planicie costera
atlántica de América del Norte, las especies con amplias zonas de distribución
tenían menor probabilidad de resultar extintas durante los períodos normales
(cuando ninguna extinción masiva tuvo lugar) que aquellas que presentaban
pequeñas áreas de distribución. Sin embargo, durante la extinción en masa de
fines del Cretácico, grupos de especies de moluscos estrechamente
emparentadas con amplias áreas de distribución sobrevivieron mejor que los
grupos con áreas pequeñas, aún si las especies individuales dentro del grupo
tenían zonas de distribución pequeñas.
Las dietas de los organismos también pueden influir en sus tasas de extinción. El
registro fósil muestra siempre que la selección natural a menudo favorece un
mayor tamaño de los carnívoros (animales que consumen carne). Sin embargo,
los carnívoros mayores típicamente presentan dietas más especializadas que los
carnívoros menores y los animales con dichas dietas especializadas pueden ser
más vulnerables a la pérdida de su fuente de alimentos, que aquellas con dietas
más generalizadas. Una posible consecuencia de carnívoros grandes y
especializados es que se extinguirían con más probabilidad que las especies
pequeñas con dietas más generales. Un impresionante registro fósil de sucesivos
linajes de cánidos (perros, lobos y sus parientes) permitió a Blaire Van
Valkenburgh y sus colaboradores usarlos para un método comparativo (véase
para testear y confirmar esta hipótesis.
Hacia fines del período Cretácico, las tasas de extinción sobre la tierra firme
fueron mucho más elevadas entre los grandes vertebrados que entre los
pequeños. Lo mismo ocurrió durante la época del Pleistoceno, cuando las tasas
de extinción fueron más elevadas sólo entre los mamíferos y las aves más
grandes. Durante algunas de las extinciones en masa, los organismos marinos
fueron fuertemente perjudicados, aunque los terrestres sobrevivieron bien. Otras
extinciones en masa afectaron a los organismos que vivían en ambos ambientes.
Estas diferencias no son sorprendentes, dado que los cambios principales en la
tierra y en los océanos no siempre concuerdan.
En síntesis, las tasas de cambio evolutivo varían grandemente entre linajes de
organismos. Los cambios en los ambientes físicos y biológicos típicamente
inducen cambios evolutivos. Las tasas de extinción han también fluctuado
drásticamente a lo largo de la historia evolutiva.
¿Por qué los cambios graduales y lentos dominan el registro fósil?
¿De qué manera las dietas de los organismos influyen en las tasas de extinción?
Los científicos no se ponen de acuerdo acerca de la extinción. Si bien la mayoría
adhiere a la hipótesis (con mucha evidencia) de la caída del asteroide, otros
prefieren las erupciones volcánicas. ¿Usted qué piensa? Argumente.
Módulo 6. La Era Cenozoica y la
vida moderna
Objetivos
• Analizar las características de la era Cenozoica
• Explicar las diferencias entre Paleógeno y Neógeno
• Correlacionar los cambios continentales y climáticos durante la era Cenozoica
• Analizar la progresión de la fauna de aves y mamíferos durante la era Cenozoica
• Examinar las características faunísticas y florísticas del Paleógeno
• Examinar las características faunísticas y florísticas del Neógeno
• Analizar la evolución humana en sus primeras etapas y la progresión de industrias
líticas
• Discutir sobre la microevolución, la especiación y sus mecanismos
Contenidos
La era Cenozoica y sus etapas
El Paleógeno
Características florísticas y faunísticas del Paleoceno al Oligoceno
Características florísticas y faunísticas del Mioceno al Plioceno
La evolución de los mamíferos durante el Cuartario
Evolución de los homínidos y glaciaciones
Cuevas e industrias líticas
De la crisis a la expansión cenozoica
Tras la crisis cretácica, hace 65 m.a., los continentes y océanos adquierieron,
básicamente, sus características actuales y, a partir del Terciario Tardío,
desarrolló la circulación oceánica ahora dominante. Se produjeron frecuentes
encuentros entre placas que motivaron la elevación definitiva de los
principales cordones montañosos ahora existentes (Andes, Alpes, Himalayas), lo
que fue acompañado por un intenso plutonismo y volcanismo, con extrusión de
enormes masas de andesitas y basaltos, además de importantes
mineralizaciones.
El campo magnético terrestre fue muy variable y el clima mostró gran
inestabilidad, debido a la formación de áreas glaciadas en las regiones polares.
La era Cenozoica se divide en dos períodos, el Terciario y el Cuartario y se
extiende desde los 65 m.a. hasta la actualidad. Tradicionalmente comprende siete
épocas, las dos últimas del Cuartario: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno,
Plioceno, Pleistoceno y Holoceno o Reciente. A veces se acepta otra división
útil desde el punto de vista geológico y biológico: Paleógeno (del Paleoceno al
Oligoceno) y Neógeno (del Mioceno al Holoceno).
Durante el Terciario inferior (Paleoceno y Eoceno), las condiciones climáticas eran
bastante uniformes, con un clima tropical a subtropical, que permitió el desarrollo
de pluviselvas y, en los polos, bosques templados. En esta época aparecieron
todos los grupos u órdenes de mamíferos placentarios, incluidas las ballenas
primitivas o basilosaurios; los murciélagos primitivos, como Icaronycteris; los; los
condilartros, herbívoros con molares imperfectos y carnívoros gigantes como
Andrewsarchus.
Al final del Eoceno y durante el Oligoceno, las temperaturas se hicieron más frías
y secas, y las selvas se redujeron mucho en su extensión, lo que produjo una gran
extinción de la fauna arborícola.
Al finalizar el Terciario, a partir de las épocas Mioceno y Plioceno, se expandieron
las gramíneas o pastos en las sabanas y las praderas, acompañando el cambio
climático a medida que los continentes chocaban (India con Asia, y más tarde
Sudamérica con Norteamérica). Esto marcó la evolución de grandes herbívoros,
como los rumiantes, los caballos y los rinocerontes.
Mientras tanto, al cambiar las corrientes marinas, se formaron gruesos casquetes
de hielo en ambos polos y se desarrolló la fauna marina con la aparición de los
pingüinos y las focas.
La era Cenozoica se halla caracterizada por una amplia radiación de mamíferos,
aunque otros grupos también experimentaron cambios importantes. En el
transcurso del período Terciario, al haberse extinguido los reptiles gigantes, como
los dinosaurios, los mamíferos fueron ocupando todos los ambientes del planeta, y
junto con ellos, las aves, descendientes de los dinosaurios. El mayor desarrollo de
los placentarios, que incluyen al ser humano, se favoreció por el desarrollo de la
placenta (ya iniciado en el Cretácico), que es un órgano que permite la nutrición
del embrión dentro del útero materno.
Las plantas con flores se diversificaron extensamente y se volvieron dominantes
en los bosques mundiales, con la excepción de las regiones más frías. Las
mutaciones de dos genes en un grupo de plantas permitió que utilizaran el N 2
directamente mediante la formación de simbiosis con algunas especies de
bacterias fijadoras de nitrógeno. La evolución de estas simbiosis entre ciertas
plantas cenozoicas y estas bacterias especializadas resultó en la primera
“revolución verde” e incrementó radicalmente la cantidad de nitrógeno disponible
para el crecimiento de las plantas terrestres.
El Terciario (65-1,8 m.a.)
El Terciario se caracterizó por los cambios eustáticos del nivel del mar,
habiéndose reconocido unos siete superciclos y veintidós ciclos. En cada uno de
ellos se produjo una elevación general lenta del nivel del mar seguida por una
rápida caída del mismo.
Las posiciones de los continentes se asemejabam a la actual, pero Australia
todavía estaba unida a la Antártida y el océano Atlántico era mucho más estrecho.
Australia comenzó a derivar hacia el norte al promediar el Terciario, y hace 20
millones de años atrás, casi había alcanzado su posición actual.
El Terciario temprano fue un tiempo cálido y húmedo, durante el cual la
distribución de numerosas plantas cambió latitudinalmente. Los trópicos
probablemente eran demasiado cálidos para las selvas, y en cambio estaban
tapizados con vegetación baja. Hacia mediados del Terciario, sin embargo, el
clima de la Tierra se hizo considerablemente más seco y frío.
El notable desarrollo alcanzado en el Terciario por los foraminíferos planctónicos,
radiolarios, cocolitofóridos y otros integrantes del zoo- y fitoplancton, constituye
una excelente base para la biozonación del sistema. Los Nummulites entre los
foraminíferos aparecen en el Paleoceno y resultan buenos fósiles guías en la
región del Tethys, hasta el final del Eoceno, cuando se extinguieron. Igual que los
restantes foraminíferos grandes, eran característicos de aguas cálidas, en las que
llegaron a ser tan abundantes que sus acumulaciones dieron lugar a las
compactas rocas calcáreas utilizadas por los faraones egipcios para construir sus
pirámides. Otros foraminíferos igualmente importantes fueron los assilinas,
operculinas, ortofragminas, alveolinas y orbitolítidos cuya evolución, durante el
Terciario, proporciona gran ayuda en las correlaciones bioestratigráficas.
Las faunas de foraminíferos planctónicos contaron con numerosos géneros y
especies de amplia distribución en todos los mares terciarios, si bien estuvieron
limitados por la temperatura de las aguas, las corrientes oceánicas, la salinidad y
la distancia a la costa. Desde el punto de vista de la correlación estratigráfica,
estos foraminíferos sustituyeron a los amonites mesozoicos en cuanto a su
empleo como fósiles guías, siendo además importantes indicadores
paleoecológicos. Los radiolarios, a diferencia de los foraminíferos, son protozoos
de esqueleto silíceo (la mayoría de ellos) o de sulfato de estroncio (radiolarios
acantarios); planctónicos.
En los ambientes marinos terciarios el fitoplancton volvió a resurgir después de la
profunda crisis del final del Cretácico y paulatinamente, alcanza sus valores
actuales. Los cocolitofóridos, silicoflagelados, dinoflagelados y diatomeas se
hallaron entre los principales grupos representados.
Otras algas, importantes por su función secretora de CO3Ca y formación de
depósitos calcáreos fueron Lithothammion, las algas dasicladáceas, las codiáceas
y las cianoficeas, estas últimas constructoras de rocas traverténicas.
A comienzos de la era Cenozoica, las faunas de invertebrados eran similares a las
actuales. De hecho, el comienzo del Terciario se destacó por la aparición de
nuevos elementos faunísticos y la creciente importancia que tomaron otros
presentes con anterioridad. No obstante, las asociaciones del Terciario antiguo
aún conservan integrantes que, en sus características principales, recuerdan
fuertemente a sus antecesoras mesozoicas.
Los ambientes arrecifales se hallan muy difundidos en los mares cálidos del
Terciario, principalmente durante el Paleógeno pero, a partir del Mioceno, se
restringieron a la región ecuatorial. Los corales hexacorállidos y los briozoarios
queilostomátidos alcanzaron un neto predominio sobre los demás órdenes.
Es entre los vertebrados que los cambios evolutivos durante el período Terciario
resultaron más rápidos.
Las regiones litorales marinas albergaron gran cantidad de moluscos cuya
distribución estuvo controlada, principalmente, por los factores físicos (temperatura
y profundidad de las aguas). Algunos géneros de moluscos de amplia distribución
en la era Mesozoica y que no llegaron a extinguirse al final de dicha era,
persistieron durante todo el Terciario y aún habitan, en calidad de relictos,
nuestros mares. Tal es el caso de Aporrhais, Neotrigonia y Nautilus.Los
cefalópodos terciarios, con excepción de ciertos géneros de nautiloideos que
fueron relativamente frecuentes en el Paleoceno, pertenecieron a formas
con conchilla interna (sepias, calamares) o ausente (pulpos), tal como ocurre en la
actualidad.
Los bivalvos y gastrópodos fueron los moluscos dominantes en el Terciario. Entre
los primeros, algunos géneros como Ostrea llegaron a desarrollar individuos con
conchilla de extraordinario tamaño y grosor (en Patagonia los hay de hasta 0.50 m
de largo y varios centímetros de espesor valvar), siendo llamativo el pequeño
espacio interior que queda libre entre las valvas y que alojaba los órganos del
animal. Los neogastrópodos también alcanzaron notables dimensiones y esbeltez,
desarrollando algunos una gran ornamentación.
La abundancia de crinoideos y equinoideos regulares e irregulares revela la
importancia que adquirieron estos equinodermos en los mares terciarios.
Los ambientes continentales (terrestres, límmicos, fluviales) contienen faunas de
bivalvos y gastrópodos muy similares a los actualmente vivientes y en Europa, la
región del Paratethys (alrededor del antiguo océano Tethys) incluyó cuencas
aisladas o semiaisladas propicias para la rápida evolución de nuevos géneros y
especies.
En los ambientes continentales y marinos del Terciario también fueron frecuentes
los artrópodos, principalmente los ostrácodos, los que se adaptaron a las más
diferentes condiciones de salinidad. Los balánidos fueron abundantes al igual que
los cangrejos.
Los peces teleósteos alcanzaron notable diversificación en los diferentes
ambientes acuáticos del Terciario. En los mares también fueron comunes los
tiburones y las rayas. En África, Australia y América del Sur, los sedimentos
límmicos terciarios contienen restos de peces coanados similares a los que ahora
habitan esos mismos continentes. La mayor parte de los anfibios terciarios
conocidos corresponden a los anuros y, en menor proporción a las salamandras.
Entre los reptiles, los fósiles más comunes pertenecen
a las tortugas, cocodrilos, lagartos y serpientes que como los anfibios, poseían
características modernas.
Las serpientes y lagartos experimentaron extensas radiaciones durante este
período, así como las aves y los mamíferos. Tres oleadas de mamíferos se
dispersaron desde Asia a América del Norte a través de un puente terrestre que
había conectado intermitentemente los dos continentes durante los últimos 55
millones de años. En los ambientes continentales, las mejores biozonaciones se
basan en las palinofloras, mientras que la evolución de las faunas de mamíferos
sirve para diferenciar las “edades-mamífero”. Los placentarios en particular
mostraron gran variedad y consistieron en insectívoros, primates, creodontes,
roedores y ungulados primitivos (condilartros, uintaterios y otros). Los roedores,
los marsupiales, los primates y los ungulados artiodáctilos aparecieron en América
del Norte durante este tiempo. Pero los proboscideos, cetáceos, desmostilios y
otros grupos hicieron su aparición en los continentes meridionales, más
precisamente en África, mientras que Sudamérica que se mantuvo como isla hasta
el Plioceno, desarrolló una fauna particular, de grupos de meridiungulados como
los toxodontes, los litopternos y los xenungulados.
Los primates verdaderos (que reemplazan a los plesiadápidos cretácicos)
aparecen en el Paleoceno Medio de Montana (Estados Unidos). Su tronco lo
constituye los lemuroideos, actualmente habitantes de Madagascar y la
India, donde son arborícolas y nocturnos; su origen se hallaría en algún
insectívoro del Cretácico Superior o Paleoceno,
En el Eoceno se produjo la segunda gran radiación de los placentarios,
apareciendo órdenes que aún viven. Entre los grupos arcaicos, de origen
paleoceno o anterior, los multituberculados disminuyeron mucho y los marsupiales
fueron raros, excepto en América del Sur; los creodontes (carnívoros) fueron
dominantes en el Eoceno, los Taeniodonta (herbívoros) desaparecieron n al final
de este período; los condilartros, en cambio, se hicieron muy abundantes.
En suma, el Eoceno marcó la aparición de los adentados, cetáceos, sirénidos,
grupos avanzados de artiodáctilos (como los tilópodos o camellos y los suiformes
o cerdos y pecaríes), perisodáctilos (ungulados con dedos impares, como caballo,
tapir, rinoceronte), carnívoros y murciélagos. Al final del Eoceno Temprano, los
perisodáctilos ya estaban bien diferenciados en équidos, tapires, calicóteros,
titanóteros y rinocerontes.
En el Eoceno continuarían los primates lemuroideos y aparecieron los Tarsioideos.
El origen de los monos platirrinos sudamericanos, más primitivos que los
catarrinos de Asia y África, no está aclarado.
• Los monos platirrinos se caracterizan por sus aberturas nasales y separadas
entre sí y dirigidas hacia los costados, cola larga y dentición con tres
premolares.
• Los monos catarrinos tienen las aberturas nasales próximas entre sí y abiertas
hacia adelante y abajo, cola corta o ausente, dos premolares.
El límite Eoceno-Oligoceno coincide con un hiato importante en la secuencia
faunística de los grandes mamíferos herbívoros terrestres y roedores. En Europa
Occidental el mismo está evidenciado por la extinción de formas eocenas
adaptadas a condiciones locales y su reemplazo, a partir del Oligoceno, por
inmigrantes asiáticos. Las faunas oligocenas de mamíferos están bien
documentadas en todos los continentes, excepto Antártida. En Australia los restos
de este edad son escasos y corresponden a grupos que todavía habitan esa
región.
Los perisodáctilos ya cuentan con rinocerontes y tapires típicos. Los équidos
aumentaron de estatura, haciéndose tridáctilos. Entre los artiodactilos aparecieron
los cerdos y pecaríes. La mayoría de las familias de felinos actuales ya existían en
el Oligoceno y los arctoideos se vieron incrementados por la aparición de los
mustélidos (zorrino, comadreja, tejón, nutria, etc.) y otros grupos (mapaches, oso
panda y afines).
Posiblemente, ciertos dientes del Eoceno Superior de Burma, ya serían de
Pongidae (la familia de los orangutanes) pero la evidencia más cierta de la
existencia de este grupo es el Propliopithecus del Oligoceno Inferior de Fayúm.
Pasando al Neógeno, En el Mioceno se incrementó la modernización de las
faunas de mamíferos y un alto porcentaje de las familias de entonces aún tienen
representantes vivientes.
En el Mioceno Temprano aún existían cetáceos primitivos (arqueocétidos) pero al
final ya estaban presentes todas las familias de ballenas actuales.
También aparecieron los leones marinos y focas.
Los cánidos muestran ya gran diferenciación y aparecen los osos verdaderos
(úrsidos).
Los primeros roedores miomorfos (ratas y ratones) también son del Plioceno.
Los équidos adquirieron dientes de crecimiento continuo (hipsodontia) y su
alimento principal ya no fue el follaje sino las gramineas de las praderas.
En el Mioceno Temprano, los proboscideos (Dinotherium, Gomphotherium,
Mastodon), llegaron a Europa, mientras que a la América del Norte lo hicieron en
el Mioceno Tardío, cuando en Eurasia ya existía un elefante primitivo
(Stegomastodon).
Los Driopithecidae, un grupo de primates en camino a la evolución humana,
vivieron entre el Oligoceno-Plioceno desde España y Alemania hasta Italia y sur
de China, y desde Egipto hasta Sudáfrica. Muchas especies provinieron del
Mioceno Medio y Plioceno de los Siwalicks (Norte de India), como Driopithecus
chinjiensis (Mioceno Medio).
Los félidos adquirieron gran diversidad, apareciendo el género Felis, mientras que
otros carnívoros desarrollaron caninos superiores muy grandes, en forma de hoja
de sable, como Machairodus que, en el Plioceno Temprano habitó América del
Norte, Europa, Asia y África.
Los prociónidos, inicialmente confinados a la América del Norte, a partir del
Plioceno Tardío invadieron América del Sur, donde todavía habitan el coatí y
formas afines. Otra rama emigró al Asia, donde ahora viven los osos panda.
Al final del Plioceno los bóvidos pasaron de Eurasia, su probable lugar de origen,
al África. El bisonte migró a la América del Norte donde se mantuvo exitosamente
hasta el arribo de los primeros hombres blancos que casi lo extinguieron.
En el Plioceno surgieron los Australopitécidos, con caracteres simios y humanos.
Comprenden a los géneros Australopithecus, Plesianthropus y Paranthropus del
África Oriental, cuya capacidad craneana oscila entre 450 cm3 y 650 cm3, y el
Meganthropus de Java, conocido por una mandíbula de grandes dimensiones.
Comos se mencionó, una característica de la mayoría de las faunas de mamíferos
terciarios sudamericano, es su endemismo, lo que se atribuye al aislamiento que
experimentó el continente en éstos tiempos, con abundancia de marsupiales y de
meridiungulados.
Muchos linajes de plantas con flores evolucionaron al hábito herbáceo (no leñoso)
y formaron praderas que se distribuyeron en grandes extensiones de la Tierra.
La megaflora terciaria se caracterizó por el predominio de las angiospermas sobre
las gimnospermas, si bien durante el Paleógeno las gimnospermas aún fueron
importantes, debido al clima templado y uniforme y que facilitó que la flora
templada de sequoia en el Eoceno se extendiera hasta Siberia y Groenlandia. En
las regiones tropicales abundaron las palmeras, mientras cerca delas costas
crecía Rhizocarpus. Esta flora templada hasta tropical persistió en el Oligoceno y
en la región báltica, la resina de las coníferas atrapó a numerosos invertebrados, a
los que ahora se los puede observar incluidos en trozos de ámbar disperso en las
playas.
El Cuartario o Cuaternario (1,8 m.a. a la actualidad)
El período geológico actual es el Cuartario, subdividido en dos épocas, el
Pleistoceno y el Holoceno (también conocido como Reciente). Durante el segundo
período de la era Cenozoica, el Cuartario, hubo cuatro momentos en que los
glaciares avanzaron sobre la Tierra, con el lógico descenso de temperatura y
correspondientes cambios en la fauna y flora.
Justamente, el límite Terciario-Cuaternario (Plioceno-Pleistoceno) coincidió con
una brusca disminución de la temperatura, que se tradujo en un importante
reemplazo entre las faunas de foraminíferos y radiolarios, ocurriendo algo similar
con las floras. Sin embargo, este límite está menos definido que el CretácicoTerciario y algunos estratígrafos opinan que el Terciario debería ser extendido
hasta nuestros días.
La última glaciación ocurrió hace unos 10.000 años, y para muchos, la época
actual tan sólo un período interglaciario (entre dos glaciares) a la espera de una
nueva edad del hielo.
La Beringia, un puente continental, permitió el intercambio faunístico entre Asia y
Norteamérica también durante el Plioceno.
En este período relativamente breve, de unos 2.5 m.a., se desarrolló el linaje del
ser humano moderno. Sin embargo, en la edad del hielo vivieron también algunos
de los mamíferos más grandes de todos los tiempos, como el oso de las cavernas,
el rinoceronte lanudo, el megaterio o perezoso gigante y matutes y mastodontes,
parientes del elefante.
El Pleistoceno fue un tiempo de drástico enfriamiento y fluctuaciones climáticas.
Durante cuatro “edades del hielo” principales y otras 20 menores, los glaciares
masivos se distribuyeron a través de los continentes y la distribución de las
poblaciones de plantas y animales cambió hacia el ecuador. Los últimos de estos
glaciares retrocedieron desde las latitudes templadas hace menos de 15.000 años.
Los organismos todavía se están ajustando a estos cambios. Muchas
comunidades ecológicas de latitudes altas han ocupado sus distribuciones
actuales desde no hace más que unos pocos miles de años. Resulta interesante
que un número relativamente bajo de especies se extinguieron durante estas
fluctuaciones climáticas.
El Pleistoceno fue el tiempo de la evolución y radiación de los homínidos, que
resultó en la especie Homo sapiens–humanos modernos (véase Sección 33.5).
Muchas especies de aves y mamíferos gigantes se extinguieron en Australia y en
América cuando H. sapiens llegó a dichos continentes hace, respectivamente,
unos 40.000 y 15.000 años. Estas extinciones fueron probablemente el resultado
de la caza por los humanos, aunque la evidencia existente no termina de
convencer a todos los paleontólogos.
Los mamuts lanudos sobrevivieron en la isla Wrangel de Siberia tan recientemente
como hace 4.000 años, mucho después de que los cazadores los exterminaron del
continente. Los mamuts pudieron haber mantenido su ambiente de estepa seca en
la isla, alimentándose de los musgos de la tundra y reciclando el nitrógeno,
mientas que el ambiente continental se convirtió en una tundra húmeda. las
cuevas a las glaciaciones.
Sobre cuevas y glaciaciones, e industrias culturales humanas
La palabra deriva del bajo latín cava; y ésta, del latín clásico cavas, hueco.
Con este nombre se designan cavernas, grutas y concavidades del subsuelo,
naturales o artificiales.
Las cuevas revelan la evolución geológica y la contextura de la corteza
terrestre. A través de sus sedimentos y de las caprichosas formaciones de su
interior, se pueden estudiar los acontecimientos geológicos y climáticos. Por otra
parte, las cuevas son testigos de la vida orgánica que habita en los espacios
subterráneos, insectos, reptiles y plantas, en lo que se refiere al presente.
Respecto al pasado y como refugio de animales, tienen gran importancia en
paleontología y, por supuesto en arqueología y antropología, ya que fueron los
primeros hogares humanos.
En las capas geológicas se han acumulado restos óseos o deyecciones
(coprolitos) de diversas especies de animales, algunos extintos, incluido el linaje
humano, que ocuparon estas cuevas en diferentes momentos. Igualmente, el
polen de las plantas de cualquier estrato nos documenta sobre la flora de estas
épocas remotas.
Muchas de estas cuevas son verdaderas estaciones prehistóricas o
arqueológicas, ya que el hombre desde los primeros tiempos de su existencia
aprovechó estas formaciones naturales..
El estudio de las cuevas permite analizar entonces la forma de vida de los
hombres de la Prehistoria, su modo de alimentación, las presas que cazaban, si
complementaban su dieta con otros recursos, la forma en que se protegían del
clima y de los animales, pero también sus representaciones simbólicas
expresadas en el arte rupestre.
Las sucesivas capas que cubren el suelo de las cuevas se formaron por la
sedimentación de la roca junto con la litificación de los restos orgánicos e
inorgánicos, incluidos los huesos y las herramientas utilizadas por los seres
humanos.
Junto a los sedimentos geológicos, se encuentran las capas arqueológicas
formadas por las cenizas de los sucesivos hogares que marcaron las ocupaciones.
Entre ellas, se mezclan desechos de cocina, útiles, armas e incluso huesos
humanos. Muchas veces los objetos o desechos eran arrojados frente a la
entrada, y su acumulación ha dado lugar a los tell o montículos.
El estudio de los estratos, tanto artificiales (restos de ocupación), como
naturales (geológicos), evidencian las etapas de la humanidad en relación con sus
circunstancias.
Los fenómenos geológicos y climáticos que sorprendieron a los ocupantes,
rocas desprendidas, inundaciones, entradas bloqueadas, etc., tienen gran valor
cronológico, no sólo al fechar un determinado nivel o yacimiento, sino al
autentificar los restos de nuestros antepasados, especialmente las
manifestaciones artísticas.
Durante mucho tiempo se creyó que el hábitat en cuevas naturales fue
común y único del Paleolítico, sinónimo de época del hombre de las cuevas y
desde los tiempos clásicos se denominaron trogloditas a los hombres que las
habitaron y a su género de vida.
Hoy, los avances prehistóricos han desmentido, en parte, estas
concepciones y se sabe que indistintamente se ocuparon las cuevas, los abrigos
rocosos y las chozas o tiendas al aire libre, tanto en las glaciaciones como en
tiempos más benignos. Sin embargo, son de gran valía estas rústicas habitaciones
fáciles y cómodas en la vida nómada de los primitivos, y son numerosísimas en
todo el mundo las cuevas que podrían citarse como estaciones prehistóricas, por
ejemplo L'ermitage (Vienne) y otras muy diversas, con industrias paleolíticas,
neolíticas, etc., e incluso con niveles que llegan hasta la época romana incluida.
En las etapas históricas, y aun en la actualidad, se sigue aprovechando la
ventaja de las cuevas naturales como vivienda, sobre todo en algunos países
cálidos.
Para comprender las características de las culturas humanas, conviene
realizar un breve análisis de las “culturas” animales.
En un reciente trabajo sobre el problema de la transmisión social de la
conducta adquirida, Galef (1976) analizó y revisó múltiples ejemplos de procesos
seudoculturales o protoculturales entre los animales, afirmando que «la
interacción intraespecífica que resulta de la transmisión de pautas adquiridas de
conducta de un individuo a otro dentro de una población, es un modo
relativamente común e importante de adaptación en organismos vertebrados,
tanto primates como no primates», Quedan, por supuesto, eliminadas aquellas
pautas de conducta para cuya ontogenia es la condición necesaria la interacción
social pero que sin: embargo forman parte de la «conducta específica de la
especie»: en ellas no hay relación de aprendizaje puesto que en este caso el
congénere no es otra cosa que la condición ,de aparición, el estímulo
desencadenador de la pauta en un momento que suele ser crítico para su
aparición. Y se excluye también así lo que McDougall llamó «inducción
simpática», que nada tiene que ver con la imitación. Tinbergen (1964) lo define
diciendo que son reacciones de hacer los mismos movimientos que el congénere,
pero «compelidos a hacerlos movidos por una reacción puramente interna». Es el
caso de muchas reacciones de huida, por ejemplo.
Indudablemente este criterio puede resultar en la práctica un tanto ambiguo,
fundamentalmente porque la apariencia de «conducta específica de especie»
puede ocultar una pauta transmitida a partir de un aprendizaje cuyo origen se
desconoce. Pero la eliminación virtual de casos interesantes de verdadera
transmisión social se compensa con la seguridad de que los casos que entran en
consideración están fundamentadamente elegidos.
En este contexto, tanto las orcas y otras especies de delfínidos, incluido el
delfín nariz de botella y el delfín común, tienen sociedades complejas y culturas
definidas con su propio “idioma” y sus propias pautas de conducta, explotación de
fuentes alimentarias e interacción dentro de la población.
Las poblaciones de delfines y orcas tienen culturas caracterizadas por patrones
alimentarios, sonidos específicos y pautas de conducta.
Por su parte, entre los primates existen claros indicios de protoculturas, al
menos entre los grandes monos (orangutanes, gorilas, chimpancés).
Desde el principio, la familia de los homínidos poseía claramente lo que se
denominan culturas rudimentarias, es decir, las especies en la línea evolutiva
del ser humano tenían tradiciones sencillas que se habían transmitido de
generación en generación, no heredando los genes de sus padres, sino
aprendiendo como hacían las cosas.
La diferencia fundamental entre culturas rudimentarias y culturas
plenamente desarrolladas es de carácter cuantitativo. Simios y monos cuentan
con escasas tradiciones, pero los humanos las tienen innumerables.
Cuando nuestros antepasados traspasaron el umbral del despegue cultural,
realizaron un avance tan decisivo como la transición de la energía a la materia o
de los aminoácidos a la proteína viva.
Resulta interesante analizar el sucesivo avance y retroceso de los hielos a
lo largo de la era Cenozoica, porque esto se relaciona con los cambios climáticos
clave para la evolución, así como la disponibilidad de recursos alimenticios.
La glaciación más importante tuvo lugar desde fines del Plioceno y durante
el Pleistoceno, con varios períodos de expansión y retracción de los glaciares. El
avance glaciar determinó en el interior de los continentes, a partir de los trópicos,
sequías y pasaje de las pluviselvas o los bosques a las sabanas y estepas, y en
las áreas más próximas a los círculos polares, la extensión masiva del hielo y la
formación de tundras o, directamente, de desiertos glaciales.
Las cuatro fases de avance glaciar para el Viejo Mundo son las
denominadas: Günz, Mindel, Riss y Würm (los nombres dados por los europeos)
o sus equivalentes para Norteamérica: Nebraska, Kansas, Illinois y Wisconsin.
Entre cada dos glaciaciones existió el correspondiente periodo
Interglacial. El de la transición de Illinois a Wisconsin se llama Sangamon y
culminó hace unos 70.000 años, muy anterior, por consiguiente, de la posible
penetración del hombre en América, pero sí probablemente correspondiente a la
primera expansión del hombre por Asia y Oceanía a partir de África.
Por su parte, se denomina Posglacial a la serie de fases del último
interglacial (que justamente corresponde a la época Holoceno, en la que vivimos
actualmente).
Como se vio en la Teórica de poblamiento, la glaciación Wisconsin
comenzó con dos fases de avance de hielos que son las Alton y Farmdale hace
unos 50.000 años. Además, dentro del extenso subcontinente de Norteamérica
quedaron evidenciados varios focos de glaciación: los de Groenlania, Labrador,
Keewtin y Piedmont.
Tras un interestadio, continúa el avance Iowa, el interestadio Peoría, el
avance Tazewell (ca. 20.000 a.C.), el interestadio Brady y el avance Cary. Este
último empezó hace unos 13.600 años a.C. y se detuvo hacia los 12.000 años a.C.
Durante el avance Tazewell, la masa de hielos concentrada en los focos del
nordeste de Norteamérica se unió, al parecer, con lo que se desbordó desde el
foco de Pledmont, situado en las Montañas Rocallosas del territorio canadiense,
constituyendo una superficie helada extensa que llegaba desde la costa del
Pacífico a la del Atlántico y al sur hasta San Louis, Missouri.
Muy poco después, sin embargo, durante la retirada Haven (ca. 15.000
a.C.) el pasillo entre el foco de PIedmont y el resto de los hielos quedaría de
nuevo expedito, permitiendo el paso de manadas de animales y bandas humanas
desde Alaska.
El interestadio Two Creeks o de retroceso de hielos estuvo situado entre
dos estadios de avance de los mismos, que son el Mankato y el Valders.
Entre 9.000 y 8.500 a.C. se inició la deglaciación o retirada definitiva de los
hielos (es decir, con la fase final de la glaciación Wisconsin, los hielos comenzaron
a retroceder): Corresponde justamente al Posglacial que iniciará la Revolución del
Mesolítico y Neolítico (véase en períodos culturales).
En el 8.000 a.C. se inició el Holoceno o Reciente (aunque otros autores
prefieren la fecha anterior de 10.000 a.C.), y también se caracteriza por
oscilaciones climáticas. El altitermal u optimun climático se dio hace justamente
en 5.000 a.C. y duró hasta 2.000 a.C.
La variabilidad térmica durante el Wisconsin influiría en la flora y fauna
americanas creando obligados desplazamientos de algunas especies, e incluso la
aparición y desaparición de otras.
Período Cuartario
Avance glaciar
Años a.C.
Época Pleistoceno
2.500.000 a 10.000
Glaciar Günz (Nebraska)
x
Primer interglacial
Glaciar Mindel (Kansas)
x
Segundo interglacial
Glaciar Riz (Illinois)
x
Último
Interglacial
100.000 a 70.000
(Sangamon)
Glaciar
Würm
x
(Wisconsin)
(sólo se indican las fases Fases Alton y Farmdale
50.000
para Norteamérica)
Intermedio
30.000
Farmdale/Iowa
Avance Iowa
25.000
Interestadio Peoria
23.000
Avance Tazewell
20.000
Interestadio Brady
14.000
Avance Cary
13.500
Estadio Mankato
11.000
Interestadio Twoo Creeks 10.000
Estadio Walders
9.000
Época
Holoceno
o
Reciente
Posglacial (Anatermal)
8.000 a 6.000
Posglacial (Altitermal)
5.000 a 2.500
Posglacial (Meditermal)
2.500 al presente
Es importante tener en cuenta que las tres primeras fases de avances
glaciarios corresponden desde el punto de vista cultural al Paleolítico inferior,
mientras que la última fase (Würm) ocupa gran parte del Paleolítico medio y
superior.
La evolución humana se produce durante las etapas de las glaciaciones y
se relaciona directamente con diferentes especies de homínidos que evolucionan
durante este perìodo.
La división tradicional es en Paleolítico o edad de la Piedra antigua y
Neolìtico o Edad de la piedra Nueva sobre la base de herramientas e industrias
culturales. El Paleolítico, a su vez, se divide en tres subperìodos: Inferio, Medio y
Superior.
A continuación se presenta la secuencia más aceptada que corresponde al
Paleolítico inferior.
Paleolítico inferior. (2,5 m.a.) 700.000 a 500.000 a.C.
Corresponde a las industrias básicas del tallado, como la de guijarros y
lascas radiales (unifacies y bifacies).
a) Industria Pebble Cultures u Olduvayense (durante la glaciación Günz)
Elementos característicos: guijarros (choppers o choppings tools) de la “pebble
culture”. Es el modelo más básico y antiguo de tallado. Se trata de gujarros
(choppers) o lascas sin retocar, que están talladas por una sola cara (unifaciales)
e igualmente cantos tallados. Aparece en África hace 2,5 millones de año
Corresponden a los Australopitecinos, básicamente, pero también podría
asociarse a los primeros Homo, como Homo rudolfensis.
b) Industria Kafuense (durante la glaciación Günz)
Elementos característicos: guijarros mal tallados (kafuenses) de África meridional.
Corresponden al Homo habilis.
c) Industria Abbevilliense (Chelense) (en el Interglacial)
Elementos característicos: bifacial abbevilliense (primeras herramientas
trabajadas).
Corresponden al Homo ergaster y probablemente al Homo erectus.
d) Industria Clactoniense (probablemente en el segundo Interglacial, aunque
podría ubicarse también antes o después del Achelense según otros autores, es
decir, está en discusión). Descubrimiento del fuego.
Elementos característicos: lascas y guijarros clactonienses de trabajo básico.
Corresponden al Homo erectus y al Homo pekinensis (y linajes relacionados).
e) Industria Achelense (durante la glaciación Mindel).
Elementos característicos: amigdaloides y puntas achelenses trabajadas con
técnicas más eficientes, es decir, bifacies.
Corresponden al Homo antecesor.
f) Piso Micoquiense/Tayaciense (durante la glaciación Riss)
Elementos característicos: refinamiento de técnicas y lascas micoquienses más
trabajadas.
Corresponden al Homo georgicus y seguramente al Homo heidelbergenesis
(eurántropo).
El Paleolítico medio transcurre entre 500.000 a 150.000 a.C. y se
relaciona básicamente con el hombre de Neanderthal. En el Paleolítico medio se
produjo una gran innovación. Los seres humanos aprendieron a sacar del mismo
volumen de piedra mayor cantidad de filo.
El Paleolítico medio cubre un periodo comprendido entre los 200.000 y los
35.000 años. La industria es más diversificada que en el Paleolítico inferior, y se
caracteriza por una alta proporción de industria sobre lascas: raederas,
raspadores y denticulados. El Paleolítico medio está caracterizado por una forma
de tallar la piedra denominada técnica Levallois. Esta técnica se caracteriza por
efectuar una preparación del núcleo, que determina el tipo de lascas que se van a
obtener a partir de él. Éste método que aparece hace aproximadamente 200.000
años, consiste en preparar el núcleo con una serie de extracciones que modelan la
superficie del núcleo, de forma que posteriormente se obtienen lascas de una
forma determinada.
a) Industria Llevalloisiense (tercer Interglacial). Elementos característicos: lascas
de trabajo perfeccionado fragmentos de roca levalloisiense con plano de percusión
pulimentado. A la técnica para conseguir esto se la denomina Levallois. Primero
se talla un canto al que se le da una forma estándar. A partir de ahí se van
extrayendo las lascas con un percutor blando intermedio. Corresponden al Homo
neanderthalensis. En Europa este modo de talla está íntimamente relacionado con
los neandertales ya que con ellos aparece y con ellos desaparece.
b) Industria Musteriense (durante la glaciación Würm).
Elementos característicos: puntas, rascadores y cuchillos musterienses.
Evidencias de enterramientos, símbolos religiosos e incluso, canibalismo ritual.
Corresponden al Homo neanderthalensis.
El Paleolítico superior cubre un periodo comprendido entre los 40.000
años y los 10-9.000 años, y aparece asociado a los humanos modernos. Esta
época corresponde a la segunda parte de la última glaciación, el Würm, y termina
con el calentamiento que se produce en el período Alleröd.
El Paleolítico superior se caracteriza por el perfeccionamiento de la
elaboración de útiles con la técnica laminar, y el aumento de la proporción de
raspadores y buriles. Con el Paleolítico superior aparecen nuevos útiles y diseños
que responden, con su variedad de formas, a distintos trabajos muy
especializados: limpieza, curtido, preparación y perforado de pieles; trabajo y
modificación del hueso; para grabar figuras en las paredes de las cuevas...
El Paleolítico superior se extiende de 150.000 a 13.000 a.C. Se
caracteriza por el desarrollo del arte Paleolítico y las representaciones figurativas.
Arte rupestre y petroglifos, arte mobiliar y venus (esculturas).
Tradicionalmente, de modo convencional y según un orden cronológico, se
duele dividir al Paleolítico superior en tres períodos, llamados Auriñaciense (por
Aurignac, Francia), Solutrense (por Solutré, Francia) y Magdaleniense (por La
Madelaine, Francia), en los que se aprecia un perfeccionamiento de las primeras
industrias humanas, en particular con relación a las armas de defensa y ataque.
Pero en este análisis se incluye el Gravetiense.
Los instrumentos del Paleolítico superior europeo variaron mucho
dependiendo del lugar y la época. Algunos arqueólogos piensan que esto refleja
diferentes grupos de individuos, mientras que otros creen que los distintos
instrumentos reflejan diferentes escuelas o culturas.
La cronología del Paleolítico superior de Europa occidental fue definida por
H. Breuil y D. Peyrony a partir de las industrias líticas procedentes de abrigos y
cuevas del sudoeste francés, reconociendo cinco tipos principales de industria:
a)
Industria
Chatelperroniense
(45.000-35.000
a.C.).
Se
solapa
cronológicamente con el Auriñaciense y fue desarrollado por los últimos
Neanderthales.
b) Industria Auriñaciense-Perigordiense (durante el Würm) (35.000-25.000
a.C).
Elementos característicos: se caracteriza por la presencia por primera vez de talla
de tipo laminar así como puntas y rascadores auriñacienses de tipo lateral.
Corresponde a razas básicas del Homo sapiens y probablemente también a Homo
sapiens idaltu.
c) Industria Gravetiense (27.000-19.000 a.C.). Se caracteriza por largas puntas
afiladas, buriles, y azagayas de hueso.
Elementos característicos: largas puntas afiladas finamente retocadas y buriles y
azagayas de hueso (gravetienses).
Corresponde al Homo sapiens sapiens (Combe Chapelle).
l) Industria Solutrense (21.000 a 16.000 a.C.) Sólo se extiende por la Península
Ibérica y Francia, y coincide con el momento de máxima extensión de los hielos,
hacia 18.000 a.C.
Elementos característicos: sierras y puntas de lanza de hojas muy delgadas y con
retoques profundos llamadas “hojas de laurel”, así como cuchillos solutrenses.
Corresponde al Homo sapiens sapiens (Cro-magnon).
l) Industria Magdalaniense (16.000-12.000 años)..
Elementos característicos: se hacen importantes los arpones, anzuelos y
propulsores, las hachas de mano y otros elementos más perfeccionados, con huso
del hueso magdaleniense.
Corresponde al Homo sapiens sapiens (Cro-magnon).
Actividades
1. Establezca la periodizaciòn de la era Cenozoica y distinga entre Paleógeno
y Neógeno.
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2. Delimite las características principales de las épocas del período Terciario.
Tenga en cuenta principalmente los cambios en la fauna de mamíferos.
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3. Explique la secuencia de faunas durante la era Cenozoica. Distinga entre
las faunas y floras marinas y continentales.
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4. Analice la secuencia evolutiva de los mamíferos durante la era Cenozoica.
¿Por qué se denomina a la era Cenozoica la edad de los mamíferos?
Justifique.
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5. Analice la importancia de las glaciaciones y de las cuevas en el estudio de
los fósiles humanos de la era Cenozoica.
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6. Explique el desarrollo cultural de los homínidos y asocie las diferentes
industrias culturales con las etapas de la glaciación.
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7. Analice las características del aislamiento y del intercambio faunístico en
diferentes etapas del Terciario. Utilice como referencia el siguiente mapa.
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8. Explique el siguiente texto de acuerdo con lo leído en el módulo.
Aunque los agentes del cambio evolutivo están operando en la actualidad como lo han
estado haciendo desde que la vida apareció en la Tierra, los cambios principales están
siendo conducidos por un incremento decisivo en la población humana de la Tierra. La
predación (caza) por los humanos ha causado la extinción de numerosas mamíferos
grandes en el pasado reciente, y continúa haciéndolo en la actualidad. Los humanos
también están cambiando los ambientes físicos y biológicos al alterar en forma
contundente la vegetación terrestre, al convertir los bosques y los pastizales en cultivos y
pasturas. Deliberadamente, o sin advertirlo, estamos trasladando a miles de especies
alrededor del globo, reduciendo el provincialismo de la biota terrestre que comenzó
durante la era Mesozoica. Los humanos también se han encargado de la evolución de
ciertas especies por medio de la selección artificial y la biotecnología. Como vimos en el
Capítulo 16, modernos métodos moleculares permiten modificar a los organismos
mediante el traslado de genes incluso entre especies lejanamente emparentadas. En
resumen, los humanos se han vuelto un agente dominante del cambio evolutivo. Según
cómo nos desempeñemos, nuestra influencia masiva afectará poderosamente el futuro de
la vida en la Tierra.
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Foro
La selección sexual durante el Terciario
Charles Darwin propuso que la selección sexual era responsable de la evolución
de caracteres brillantes y conspicuos como las grandes astas de los ciervos y las
grandes plumas de la cola de los pavos reales. Estos rasgos están especialmente
exagerados en especies en las que los individuos de un sexo—en general los
machos—compiten por las oportunidades de apareamiento con individuos del
sexo opuesto—usualmente las hembras. Los caracteres exagerados evolucionan
si les confieren una ventaja, tanto en la competencia entre machos por el acceso a
las hembras, o mediante la estimulación y atracción de las hembras
discriminatorias.
Además de inducir los conspicuos ornamentos de los machos como la astas y el
plumaje, la evidencia reciente sugiere que la selección sexual igualmente podría
aumentar la tasa de formación de nuevas especies. La evidencia para dicho efecto
de la selección sexual proviene de la comparación del número de especies que se
encuentran en clados hermanos (grupos de parentesco), esto es, aquellos que
comparten un ancestro común. Debido al ancestro común, los clados hermanos
fueron evolucionando independientemente uno del otro en el mismo lapso. La tasa
con la que se han formado las especies en los dos clados se puede estimar
mediante la comparación del número de especies que poseen en la actualidad.
Las aves con sistemas de apareamiento promiscuo ofrecen uno de los mejores
ejemplos de ambos de los mencionados efectos de la selección sexual. En
muchas especies, los machos se reúnen en territorios de cortejo y las hembras se
dirigen a ellos para elegir con quien copular. Después de la cópula, las hembras
de numerosas especies construyen sus nidos, ponen sus huevos y crían a su
descendencia sin ninguna ayuda de los machos. Y, en la mayoría de estas
especies, los machos han desarrollado plumajes brillantes y usualmente
ornamentos tales como las colas con largas plumas. En contraste, en las especies
monógamas, que forman parejas y comparten responsabilidades en la crianza de
la descendencia, los individuos de ambos sexos tienden a exhibir un plumaje
monótono y a parecerse entre sí.
Como ejemplo de este fenómeno, durante la era Cenozoica se expandieron todos
los grupos de aves conocidos, en especial los Passeriformes (pàjaros) y los
Apodiformes (vencejos y colibríes). En la actualidad existen cerca de 320 especies
de colibríes en América, todas las cuales son promiscuas. Sin embargo, sólo hay
103 especies de vencejos (clado hermano de los colibríes), a pesar de que los
vencejos son de amplia distribución en el mundo.
Los vencejos macho y hembra forman pareja monógamas y ambos se parecen.
¿Por qué la selección sexual estimula la divergencia de un linaje en muchas
especies? Una razón probable es que las mutaciones aleatorias resultan en la
elaboración de diferentes plumajes en diferentes zonas de distribución de una
especie. Por los tanto las poblaciones locales de una especie puede desarrollar un
único patrón de plumaje en los machos, cada uno de los cuales es favorecido por
la selección sexual en dicha área.
Las hembras pueden no responder
positivamente a un macho inmigrante cuyo plumaje difiere del patrón hacia las
cuales se sienten normalmente atraídas.
El origen de nuevas especies —la división y la divergencia de un único linaje en
distintas especies— es uno de los fenómenos más importantes en las ciencias
biológicas. Charles Darwin reconoció esta preeminencia cuando escogió el título
de su libro más famoso. Auque sin el conocimiento que aportaría la genética
moderna, Darwin se hallaba observando principalmente las consecuencias de la
especiación, y no las causas que subyacen a ella, y esto también lo reconoció él.
Todavía estamos en la búsqueda de respuestas a muchos interrogantes acerca de
la especiación, un proceso al que Darwin se refirió como “el misterio de los
misterios”.
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•
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¿De qué manera influye la selección sexual en la aparición de nuevas
especies?
¿Por qué no siempre surgen nuevas especies?
¿Por qué se considera que junto con los mamíferos las aves se expandieron
durante la era Cenozoica?
¿Cómo surgen nuevas especies?
La distinción entre especies de homínidos durante la era Cenozoica y la expansión
continua de los mamíferos en general nos lleva a preguntarnos acerca de la
especiación.
Queda claro que no todos los cambios evolutivos resultan en una nueva especie.
Un único linaje puede cambiar a lo largo del tiempo sin originar una nueva
especie. Si los cambios evolutivos resultan en una especie que se divide en dos o
más especies hijas, entonces se ha producido la especiación. Posteriormente,
dentro de cada pool de genes aislados, las frecuencias de los alelos y genotipos
pueden cambiar como resultado de la acción de los mecanismos evolutivos. Si dos
poblaciones se hallan separadas una de otra, y se acumulan suficientes
diferencias en su estructura genética durante el período de aislamiento, entonces
las dos poblaciones podrían no intercambiar genes cuando se juntan nuevamente.
Como veremos, la cantidad de diferencia genética que se requiere para prevenir el
intercambio genético es altamente variable.
Por lo tanto, la especiación requiere que el flujo de genes dentro de una población
cuyos miembros intercambian genes se interrumpa. El flujo de genes puede ser
interrumpido en dos formas principales, cada una de las cuales caracteriza un
modo de especiación.
La especiación alopátrica requiere el aislamiento casi completo
La especiación que resulta cuando una población es dividida por una barrera física
se conoce como especiación alopátrica (allo, “diferente”; patris, “patria”) o
especiación geográfica. Se considera que la especiación alopátrica es la forma
dominante de especiación entre la mayoría de los grupos de organismos. La
barrera física que divide la gama de una especie puede ser un cuerpo de agua,
una cadena montañosa, para organismos terrestres, o la tierra seca para
organismos acuáticos. Las barreras se pueden formar durante la deriva
continental, el nivel de los mares se eleva, los glaciares avanzan y retroceden, y
los climas cambian. Estos procesos continúan formando barreras físicas en la
actualidad. Las poblaciones separadas por tales barreras son frecuentemente,
aunque no siempre, inicialmente grandes. Estas poblaciones evolucionan
diferencias por una variedad de razones, incluida la deriva genética, si bien
especialmente porque los ambientes en los que viven son, o se vuelven,
diferentes.
La especiación alopátrica puede originarse también cuando algunos miembros de
una población cruzan una barrera existente y encuentran otra población aislada
nueva. Las 14 especies de pinzones del archipiélago de las Galápagos, a 1.000
kilómetros de la costa de Ecuador, se generaron por especiación alopátrica. Los
pinzones de Darwin (como son llamados usualmente, porque Darwin fue el primer
científico quien los estudiara) surgieron en las Galápagos a partir de una única
especie sudamericana que colonizó las islas. En la actualidad, las 14 especies de
los pinzones de Darwin difieren llamativamente de su pariente costero más
cercano. Las islas del archipiélago de las Galápagos se hallan lo suficientemente
distantes entre sí para que los pinzones se dispersen en ellas con escasa
frecuencia. Además, las condiciones ambientales difieren entre las islas. Algunas
son relativamente llanas y áridas, y otras presentan laderas montañosas
forestadas. Las poblaciones de pinzones en las diferentes islas se han
diferenciado lo suficiente a lo largo de millones de años que cuando los
inmigrantes ocasionales llegan a otras islas, o bien no se cruzan con los
residentes locales o, si lo hacen, la descendencia resultante frecuentemente no
sobrevive tan bien como la generada por las parejas compuestas por los
residentes de la isla. La distinción genética y la cohesión de las diferentes
especies de pinzones se mantienen.
Varias de las 800 especies de moscas de la fruta del género Drosophila en las
islas de Hawai están restringidas a una única isla. Sabemos que estas especies
son descendientes de nuevas poblaciones fundadas por individuos que se
dispersan entre las islas porque el pariente más cercano de una especie en una
isla es frecuentemente una especie de una isla vecina más que otra de la misma
isla. Los biólogos que han estudiado los cromosomas de la especie de Drosophila
de “alas pintadas” creen que la especiación en este grupo de moscas ha resultado
en, por lo menos, 45 de estos eventos fundadores.
La eficacia de una barrera física para prevenir el flujo de genes depende del
tamaño y la movilidad de las especies en cuestión. Una autopista de ocho carriles
que es, prácticamente, una barrera infranqueable para un caracol, no representa
ninguna barrera para una mariposa o un pájaro. Las poblaciones de plantas
polinizadas por el viento se hallan aisladas por la máxima distancia a la que el
polen puede volar con el viento, si bien las plantas individuales están aisladas
efectivamente por distancias mucho menores. Entre las plantas polinizadas por
animales, la amplitud de la barrera es la distancia que pueden recorrer los
animales mientras transportan los granos de polen o las semillas. Incluso animales
con gran capacidad de dispersión son frecuentemente renuentes a cruzar trechos
angostos de hábitats inadecuados. Para los animales que no pueden nadar o
volar, las brechas estrechas y llenas de agua pueden ser barreras efectivas. Sin
embargo, el flujo de genes puede, a veces, ser interrumpido incluso en ausencia
de barreras físicas.
La especiación simpátrica se produce en ausencia de barreras físicas
A pesar de que el aislamiento físico es usualmente requerido para la especiación,
bajo ciertas circunstancias la especiación puede darse sin ella.
La separación de un pool génico sin aislamiento físico se denomina especiación
simpátrica (sym, “junto con”). Pero si la especiación es usualmente un proceso
gradual, ¿cómo puede desarrollarse un aislamiento reproductivo cuando los
individuos tienen frecuentes oportunidades de aparearse entre sí? Lo que se
requiere es alguna forma de selección disruptiva en la que ciertos genotipos
presentan una gran adaptación para uno u otro recurso, como se describió en el
caso de los pinzones cascanueces de vientre negro.
La selección disruptiva en los pinzones cascanueces no ha resultado todavía en la
formación de dos especies, si bien la especiación simpátrica a través de la
selección disruptiva puede estar dándose en la mosca de la fruta (Rhagoletis
pomonella) en el estado de Nueva York. Hasta mediados de la década del 1800, la
mosca de la fruta Rhagoletis cortejó, se apareó y depositó sus huevos solo en los
frutos del majuelo (especie de espinillo). Las larvas aprendieron a reconocer el
olor del majuelo a medida que se alimentaban de las frutas. Cuando emergían de
sus pupas como adultos, utilizaban esta pista para localizar otras plantas de
majuelo en las cuales aparearse y poner sus huevos.
Hace aproximadamente 150 años, grandes huertas comerciales fueron cultivadas
en el valle del río Hudson. Los manzanos están estrechamente relacionados con
los majuelos. Unas pocas hembras de Rhagoletis pusieron sus huevos en
manzanas, quizás por error. Estas larvas no crecieron tan bien como las de la fruta
del majuelo, si bien muchas sobrevivieron. Estas larvas reconocieron el olor de las
manzanas, de modo que cuando emergieron como adultos, buscaron manzanos,
donde se aparearon con otras moscas criadas en manzanas.
Hoy en día hay dos grupos de Rhagoletis pomonella en el valle del río Hudson que
podrían estar en camino de convertirse en especies diferentes. Una se alimenta
principalmente de la fruta del majuelo, la otra de las manzanas. Las dos especies
incipientes están aisladas reproductivamente en forma parcial porque se aparean
principalmente con individuos criados en la misma fruta y porque emergen de la
pupa en diferentes momentos del año. Además las moscas que se alimentan de
manzanas han evolucionado de manera que ahora crecen en estas frutas más
rápidamente de lo que lo hacían originalmente.
La especiación simpátrica por medio del aislamiento ecológico (en diferentes
recursos), como ocurre en Rhagoletis pomonella, puede estar ampliamente
difundida entre los insectos, muchos de los cuales se alimentan de una única
especie de planta, pero la forma más común de especiación simpátrica es la
poliploidía, la producción dentro de un individuo de juegos duplicados de
cromosomas. La poliploidía puede surgir ya sea por duplicación de cromosomas
en una especie única (autopoliploidía) o por la combinación de cromosomas de
dos especies diferentes (alopoliploidía).
Un individuo autopoliploide se origina cuando (por ejemplo) las células que son
normalmente diploides (con dos juegos de cromosomas) accidentalmente duplican
sus cromosomas, resultando en un individuo tetraploide (con cuatro juegos de
cromosomas). Las plantas tetraploides y diploides de la misma especie están
reproductivamente aisladas debido a que su descendencia tetraploide híbrida es
usualmente estéril. No pueden producir gametos viables porque sus cromosomas
no hacen una sinapsis correcta durante la meiosis. Por lo tanto, una planta
tetraploide no puede producir descendencia viable al cruzarse con un individuo
diploide–pero puede hacerlo si se autofecunda o se cruza con otro individuo
tetraploide. Por lo tanto la poliploidía puede resultar en el completo aislamiento
reproductivo en dos generaciones–una importante excepción a la regla general de
que la especiación es un proceso gradual.
Los alopoliploides pueden también ser producidos cuando los individuos de dos
especies diferentes (aunque estrechamente emparentadas) se entrecruzan, o
hibridan. Los alopoliploides son frecuentemente fértiles debido a que cada uno de
los cromosomas tiene un compañero prácticamente idéntico con quien aparearse
durante la meiosis.
La especiación por poliploidía ha sido importante en la evolución de las plantas.
Los botánicos estiman que aproximadamente el 70% de las especies de plantas
con flor y el 95% de los helechos son poliploides. La mayoría de ellos surgió como
resultado de la hibridación entre dos especies, seguido de autofecundación.
Nuevas especies surgen por medio de poliploidía mucho más fácilmente entre
plantas que entre animales debido a que las plantas de muchas especies pueden
autofecundarse. Además, si surge la poliploidía en varios descendientes de un
único progenitor, los miembros de la progenie pueden fertilizarse los unos a los
otros.
Cuán fácilmente puede la alopoliploidía producir nuevas especies queda ilustrado
en el ejemplo de los salsifies (Tragopogon), parientes de los girasoles. Los
salsifies son malezas que proliferan en baldíos alrededor de las ciudades. La
gente las ha diseminado inadvertidamente alrededor del mundo desde sus lugares
de origen en Eurasia. Tres especies diploides de salsifies–Tragopon porrifolius, T.
pratensis, y T. dubius– fueron introducidos en América del Norte tempranamente
en el siglo veinte. Dos híbridos tetraploides–T. mirus y T. miscellus–entre las tres
especies diploides originales fueron descubiertas primeramente en 1950. Los
híbridos se han diseminado desde su descubrimiento y hoy están más
ampliamente distribuidas que sus parientes diploides.
Los estudios sobre su material genético muestran que ambos híbridos de salsifies
se han formado más de una vez. Algunas poblaciones de T. miscellus–un híbrido
de T. pratensis y T. dubius– tienen el cromosoma del cloroplasto de T. pratensis;
otras poblaciones tienen el genoma del cloroplasto de T. dubius. Las diferencias
genéticas entre entre las poblaciones locales de T. miscellus muestran que este
alopoliploide se formó independientemente en, por lo menos, 21 oportunidades. T.
mirus, un híbrido de T. porrifolius y T. dubius, se formó 12 veces. Los científicos
raramente conocen bien las fechas y las localizaciones de la formación de
especies. T. porrifolius tiene preferencia por lugares húmedos y sombreados; T.
dubius prefiere lugares secos y soleados. T. mirus, sin embargo, puede crecer en
ambientes parcialmente sombreados donde ninguno de sus progenitores
prospera. El éxito de este nuevo híbrido de salsifies ilustra el modo en que tantas
plantas con flor pudieron haberse originado como poliploides.
La poliploidía, como hemos visto, puede resultar en una nueva especie que está
completamente aislada reproductivamente de otras emparentadas durante dos
generaciones, si bien la mayoría de las poblaciones separadas por una barrera
física se convierte en reproductivamente aisladas muy lentamente. Veamos de
qué manera, el aislamiento reproductivo puede establecerse una vez que dos
poblaciones se han separado.
Una vez que se establece una barrera para el flujo de genes, las poblaciones
separadas pueden divergir genéticamente a través de la acción de los
mecanismos evolutivos. Durante varias generaciones, se pueden acumular
diferencias que reducen la probabilidad de que los miembros de dos poblaciones
se apareen y produzcan una descendencia viable. De esta manera, el aislamiento
reproductivo puede evolucionar como un subproducto incidental de los cambios
genéticos de las poblaciones alopátricas.
El aislamiento reproductivo parcial ha evolucionado de esta manera en cepas de
Phlox drummondii. En 1835, Thomas Drummond, por quien esta planta a sido
nombrada, recolectó semillas en Texas y las distribuyó a viveros en Europa.
Durante los siguientes 80 años, estos viveros establecieron más de 200 cepas
reproductivas reales de esta planta, que diferían en el tamaño y color de la flor y la
forma de crecimiento de la planta. Los horticultores de estas plantas no las
seleccionaron directamente por la incompatibilidad reproductiva entre cepas, pero
en experimentos posteriores, en los que se midieron y compararon las tasas de
fertilización de las flores de varias cepas por el polen de otras, se descubrió que la
compatibilidad reproductiva entre cepas se había reducido de 14 a 50 por ciento,
dependiendo de los casos.
Sin embargo, el aislamiento geográfico no necesariamente lleva al aislamiento
reproductivo, debido a que la divergencia genética no provoca la aparición del
aislamiento reproductivo como un subproducto. Por lo tanto las poblaciones que
han sido aisladas entre sí por millones de años pueden aún ser reproductivamente
compatibles. Por ejemplo, el plátano americano y el plátano europeo han estado
geográficamente aislados entre sí por, al menos, 20 millones de años. A pesar de
ello, son morfológicamente muy similares, y pueden formar híbridos fértiles, a
pesar de que nunca han tenido la oportunidad de hacerlo en la naturaleza.
La incompatibilidad puede aparecer por muchos mecanismos diferentes, pero es
útil agruparlos en dos tipos principales: barreras reproductivas precigóticas y
postcigóticas.
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¿Qué diferencias encuentra entre especiación simpátrica, alopátrica y
parapátrica (por poliploidía)?
¿Cuál de estos tres mecanismos podría asociar con la evolución humana?
¿Podría explicar por qué una barrera efectiva al flujo de genes para una
especie puede no aislar eficientemente a otra especie?
¿De qué manera la especiación por medio de la poliploidía se produce en
dos generaciones?
Epílogo
Una ojeada retrospectiva
La vida unicelular procariota y eucariota (progresión e hitos evolutivos)
1. Hace 4.000 m.a., una vez que el ancestro universal (LUCA) logró estabilizar su
población inicial, el primer gran cambio fue la aprición del código genético y la
síntesis de proteína, con el desarrollo del ADN o ádido desoxirribonucleico. En
esta primera etapa, un primer grupo de organismos podrían haber sido los
nanobios (si se confirma definitivamente su existencia). Como derivado del mundo
de ARN y las ribozimas, surgieron los ribosomas, fundamentales para la síntesis
de proteínas.
2. Hace 3.800 a 3.500 m.a., en un ambiente anaerobio (sin oxígeno) y un mar
ácido, los factores de la evolución comenzaron a actuar y se produjo el
surgimiento de organismos especializados, tanto quimiolitótrofoso como
fotolitótrofos que podían elaborar sus propios nutrientes. Estos primeros
organismos fueron bacterias verdaderas (imperio Eubacteria), en especial las
cloroflexas o bacterias verdes no azufrosas y las clorobias o bacterias verdes del
azufre. Ya estos organismos contaban con membranas plasmáticas bicapa anque
tenían nucleoides circulares como todos los procariotas. Además, estos
organismos cuentan en sus células con bacterioclorofilas (diferentes a la clorofila
de las plantas y las algas) y no pueden utilizar el oxígeno (que, además, faltaba
hace 3.500 m.a. en el planeta) aunque metabolizan el azufre y el sulfuro de
hidrógeno. Un poco más tarde hicieron su aparición las bacterias púrpura, con un
modo de nutrición fotoorganótrofo, como ya que pudieron aprovechan los
materiales orgánicos complejos si bien continuaron utilizando la luz solar como
fuente energética.
3. En una etapa final, hace 3000 a 2.800 m.a., hicieron su aparición las primeras
arqueas, metanógenas o productoras de metano. Al englobar bacterias, surgieron
los verdaderos cromosomas lineales con ADN e histonas de los eucariotas.
Igualmente, las arqueas ya presentaban antecedentes de proteínas contráctiles,
similares a las del citosesqueleto.
4. Hace 2.500 m.a. surgieron las cianobacterias que comenzaron a oxigenar el
planeta ya que contaban con clorofila verdadera y cadena respiratoria.
5. Entre 1.900 y 2.100 m.a. comenzó la radiación de los eucariotas unicelulares,
con núcleo celular y mitocondrias, tal vez representados con la primera
proliferación de euglenas y las amebas. Más tarde surgieron los dinoflagelados,
entre 1.700 a 1.500 m.a.. A esta época se la conoce como la del big bang o
explosión de los eucariotas unicelulares, cuando estos organismos se hicieron
abundantes en los ecosistemas marinos.
6. Entre los 1.500 y 1.200 m.a., la explosión de vida continuó en los mares de
plataforma y se sumaron los primeross organismos pluricelulares, comenzando
con las algas rojas y las algas verdes pluricelulares y carbonáticas, y
probablemente los primeros hongos y los coanoflagelados, ancestros unicelulares
de los animales. Entre los 900 a 800 m.a. se produjo una migración continental
hacia los polos, y el oxígeno acumulado por la acción de las algas fue importante
que la Tierra se congeló por completo, durante la glaciación Varangiana. A esta
época de la Tierra congelada se la llama Snowball Earth (del inglés tierra bola de
nieve). Al derreterise el hielo continental y aumentar el nivel de sales del mar,
comenzó una segunda gran radiación de eucariotas pluricelulares, esta vez
liderada por los animales, entre ellos los cnidarios y el grupo fósil de los
vendozoos, a partir de los 600 m.a..
7. Al comenzar la era Paleozoica, se inicia una segunda explosión de vida (animal)
desde los 540 m.a., y surgen casi todos los ancestros de los fila o tipos animales,
incluidos los bilaterales (con simetraí bilateral), existentes en la actualidad. Las
novedades más importantes fueron los caparazones y los esqueletos (formados
por diferentes sales presentes en el medio) y también se desarrollaron los
ganglios y cadenas nerviosas. Hace 500 m.a., aparecieron representantes de la
fauna moderna, como los gasterópodos y los peces, y se desarrollaron las
vértebras y el esqueleto óseo.
8. Un paso adicional e importante fue la conquista del medio aeroterrestre, iniciada
en el Ordovícico, hace 450 m.a. cuando se formó la capa de ozono en la
atmósfera y se llegó al nivel de Pasteur (21 %) hacia finales del Silúrico. Entonces
proliferaron los musgos, luego los helechos, ambos gracias a la actividad de los
líquenes y los hongos micorrízicos y surgieron los esporangios (formadores de
esporas), gametangios (formadores de gametos) y los tejidos vasculares.
Enseguida llegó la invasión de los animales, que tuvo su mayor pico en el
Devónico, con los anfibios y los insectos, con la adquisición de adaptaciones como
las cubiertas y los pulmones (vertebrados) o las tráqueas (artrópodos). También
por entonces surgieron las gimnospermas y las primera semillas.
9. Al final de la era Mesozoica, llegaron los mamíferos, los cocodrilos, las
primeras aves y los dinosaurios. Con estos animales se impuso el huevo
cleidoico (con cáscara), la placenta de los mamíferos, el control de la
temperatura corporal y la tabicación completa del corazón.
10. Al final de la era Mesozoica, llegaron las angiospermas o plantas con flores y
frutos y los insectos polinizadores y ya el mundo vegetal nunca más volvió a ser el
que se conocía antes, proliferando los bosques y las sellvas. En la última etapa
evolutiva, durante la era Cenozoica, los mamíferos evolucionaron en las selvas y
los bosques que se formaron en esta época y se produjo la hominización, con el
gran desarrollo de la corteza cerebral y la postura bípeda características del
linaje humano.
Yacimientos fosilíferos y colecciones de fósiles en el país
Los yacimientos fosilíferos más importantes del país se encuentran en el sur
argentino, aunque también otros períodos, como la era Paleozoica, se encuentran
mejor representados en el norte, y la era Cenozoica en la provincia de Buenos
Aires.
Algunas de las colecciones de fósiles destacadas se encuentran en los siguientes:
Museo Paleontológico Egidio Feruglio de la ciudad de Trelew, en Santa Cruz,
Museo Provincial de Ciencias Naturales y Oceanográfico en la ciudad de Puerto
Madryn, Santa Cruz, Museo de Ciencias Naturales Fray José Osvaldo Bersia, en
Villa Allende, Córdoba, Museo Provincial de Ciencias Naturales Bartolomé Mitre y
Museo de Mineralogía y Geología “Dr. Alfredo Stelzner”, ambos en Córdoba
capital, Museo Municipal de Ciencias Naturales “Carlos Darwin” de Punta Alta, el
afamado Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Museo de Ciencias Naturales
Florentino Ameghino de Las Flores, provincia de Buenos Aires, Museo de Ciencias
Naturales "Domingo F. Sarmiento", de Mendoza, Museo de Ciencias Naturales
"Dr. Angel Gallardo", en Rosario, Santa Fe, Museo Paleontológico y Petrolero
Astra, en Comodoro Rivadavia, Río Negro, Museo de Ciencias Naturales de
Chubut, Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de la Ciudad
Autónoma de Buenos Aires y muchos otros.
Proyectos y taller
Visita a un museo de Ciencias naturales
Lo que ofrecen los museos
Muchas ciudades de nuestro país cuentan con grandes museos que exhiben
importantes colecciones de fósiles. La ciudad de La Plata, capital de nuestra
provincia, cuenta con uno de los museos más prestigiosos del mundo.
Los fósiles son el principal testimonio del conocimiento que los científicos poseen
sobre las eras geológicas de la Tierra. En general, existen fósiles característicos,
los fósiles guía, típicos de los diferentes períodos geológicos. Esto encuentra
explicación en la superposición de fenómenos de extinción y origen sucesivos.
Características del museo general de La Plata
El “museo general de La Plata” fue creado por un decreto del Gobierno de la
provincia de Buenos Aires el 19 de septiembre de 1884, en base a un proyecto del
coleccionista Francisco Pascasio Moreno (1852-1919) quien se desempeñó como
Director hasta 1906. Las primeras colecciones provinieron del Museo
Antropológico de Buenos Aires creado en 1877, con patrimonio donado por el
propio Moreno.
Dependiente del Ministerio de Obras Públicas provincial, abrió sus puertas al
público en 1888. En sus primeros años, los objetivos de la Institución estuvieron
ligados, por un lado, al montaje de exhibiciones de historia natural, antropología,
arqueología y bellas artes para contribuir a la educación general de los habitantes
de la provincia. Por otro lado, al desarrollo de expediciones en el interior del país,
con el doble propósito de contar con colecciones de estudio e identificar recursos
naturales pasibles de explotación económica por parte del Estado y los
particulares.
Hacia mediados de la década de 1890, con el apoyo financiero del Ministerio de
Relaciones Exteriores, la Institución se comprometió con la cuestión de límites con
Chile, poniendo a disposición del Gobierno Nacional los recursos humanos y
materiales para realizar expediciones topográficas a lo largo de la Cordillera de los
Andes.
En ese entonces se crearon también las cinco secciones principales del Museo:
Antropología, Geología, Zoología, Paleontología y Botánica. Estuvieron a cargo de
estudiosos extranjeros, y tenían como función clasificar las colecciones para
exhibición y estudio, realizar expediciones y publicar trabajos científicos en la
Revista y los Anales del Museo de La Plata, creados en 1890.
En 1906, el Museo, dirigido por Samuel Lafone Quevedo (1835-1920), pasó a
depender administrativamente de la Universidad Nacional de La Plata, agregando
a las funciones originales de exhibición pública e investigación, la de formación
académica, bajo la denominación general de Instituto del Museo-Facultad de
Ciencias Naturales. Desde ese entonces, el Museo y la Facultad funcionaron de
manera imbricada compartiendo espacios
En el caso de las actividades ligadas con el Museo, durante la década de 1920 se
retomó el plan fundacional de las exploraciones científicas por el interior del país y
se continuó con el envío de colecciones duplicadas de Ciencias Naturales a los
museos escolares. Se modernizó el edificio, laboratorios, depósitos, salas y
exhibiciones, editándose por primera vez una Guía para visitar el Museo de La
Plata (1927). También se construyó la biblioteca en el lugar que aún ocupa. Se
adquirieron importantes colecciones, como la serie arqueológica del Noroeste que
perteneciera a Benjamín Muniz Barreto (1876-1933).
Las mejoras edilicias y la creación de nuevos salones de exhibición continuaron
durante la gestión de Joaquín Frenguelli (1883-1958), que se extendió en el
período 1934-1946. Se inició posteriormente, en líneas generales, la etapa de los
Directores-Decanos de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, caracterizada
por gestiones breves marcadas por sucesivas intervenciones, en sintonía con los
recurrentes
cambios
en
el
contexto
sociopolítico
del
país.
Hacia 1948, los Departamentos Científicos fueron reorganizados internamente con
el nombre de Divisiones, agregándose a la estructura Institucional en las décadas
siguientes numerosos Centros, Institutos y Laboratorios de investigación de la
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, que continúan funcionando hasta la
actualidad. En esos años se crearon también nuevas orientaciones en la carrera,
como la de Geoquímica y Ecología, y otras se dividieron en especialidades, como
la de Paleontología en los campos de Vertebrados e Invertebrados, y la de
Antropología, en los campos de Arqueología, Antropología Cultural y Antropología
Biológica.
Fuente:
Procedimiento
http://www.museo.fcnym.unlp.edu.ar/articulo/2012/10/25/taller
1. Organice la visita de a dos compañeros. Elijan un período de la historia terrestre
y un grupo representativo cuyos orígenes y evolución desean conocer.
2. Con los datos que obtenga con sus alumnos, pídale que preparen fichas sobre
las características, las relaciones de parentesco, la forma de vida, la dieta, la
defensas, la distribución paleogeográfica, etcétera, de cada organismos.
3. Puede organizar la visita en grupos, y que cada uno elabore un informe para la
sección estudiada. Las cinco secciones principales del Museo son:
Antropología, Geología, Zoología, Paleontología y Botánica. Pero dentro de
cada
una
puede
observar
diferentes
períodos.
En síntesis, el museo de la Plata cuenta con exhibiciones de aves, de mamíferos,
de mamíferos fósiles, de dinosaurios e incluso acerca de la evolución humana y de
pueblos originarios de Argentina y del mundo.
Informe de la visita
• Mencione y busque con los alumnos fósiles guía para algunos períodos
geológicos.
Trilobites: Cámbrico y Ordovícico.
Arqueociatios: Cámbrico.
Ostracodermos: Ordovícico y Silúrico.
Placodermos: Devónico.
Anfibios primitivos (laberintodontos): Carbonífero.
Reptiles pareisauros: Pérmico.
Tecodontos y phitosaurios: Triásico.
Geosaurios y estegosaurios: Jurásico.
Tiranosaurios y ceratopsios: Cretácico.
Análisis
1. Luego de recorrer las salas donde se encuentran fósiles de distintos taxones,
elabore una breve síntesis del resultado de la visita.
2. Pida a los alumnos que elijan un fósil y preparen una ficha modelo.
Podrían responder las siguientes preguntas:
¿De qué lugar provienen?
¿A qué era o período pertenecen?
¿Cómo se determinó su antigüedad?
¿Cuáles son sus nombres científicos (recuerden la nomenclatura binomial) y a qué
hacen referencia dichos nombres? (características particulares, descubridor, zona
geográfica, etcétera).
Si se realizó reconstrucción, ¿es veraz o responde a algún tipo de especulación?
Exposiciones y museos en el aula laboratorio de Ciencias
El aprendizaje de la ciencia requiere observar, experimentar y tocar. Y no hay
nada mejor para ello que contar con un pequeño museo para el aula o la escuela.
La creación del Museo Escolar debe incluir la organización y exposición de
colecciones de objetos, documentos y otros materiales para facilitar a la
comunidad escolar su exhibición y estudio.
A través del Museo Escolar se motiva la conservación y protección del patrimonio
cultural, científico, histórico y artístico y se refuerza la identidad comunitaria de la
Institución,
La creación del Museo Escolar contempla la organización y exposición de
colecciones de objetos, documentos y otros que posea la Escuela. Supone el
desarrollo de una actividad colectiva en donde participan profesores, alumnos y
directivos en el diseño y montaje y que asuman en su totalidad el manejo.
El Museo Escolar puede concentrar variedad de contenidos a partir del tipo de
objetos que definan su centro de interés y servir de apoyo didáctico para el
desarrollo de temas en distintas áreas curriculares.
A través del Museo Escolar se motiva la conservación y protección del patrimonio
cultural, científico, histórico y artístico desde el ámbito escolar y se refuerza la
identidad comunitaria de la Institución.
Inicialmente, busque la colaboración de personas e instituciones con amplia
experiencia en montaje Museos. Esto debe ser sólo transitorio.
La creación del Museo Escolar implica que este se convierta en un centro cultural
y de investigación para la comunidad educativa y desarrolle diferentes actividades
como son:
• Generar investigaciones
• Realizar talleres, conferencias y eventos
• Divulgar la presencia del Museo Escolar en la localidad
• Apoyar las actividades de educación formal y no formal de la Escuela.
• Estimular el desarrollo de actitudes, conocimientos y habilidades
• Integrar el Museo al Proyecto Educativo Institucional con base en los
centros de interés de las áreas básicas del currículo.
La organización de la colección del Museo escolar
* La colección es la razón de ser del Museo.
Si la Escuela no tiene una colección, se la puede iniciar. A partir de objetos
naturales como rocas o plantas y aparatos y objetos del mundo de la fisica, etc.,
surgen ideas de acopio de elementos coleccionables, que aporten conocimiento a
los integrantes del grupo escolar.
Es vital complementar el registro e inventario de los objetos y elementos con que
cuenta la Escuela y que tengan interés científico, artístico, histórico, documental,
cultural, institucional, etc. El inventario de la colección se lleva a cabo en una ficha
individual que contiene toda la información referente al objeto.
Su desarrollo requiere de tiempo e investigación.
Aparte del inventario, es conveniente realizar una clasificación u ordenamiento de
los objetos a partir de características comunes, con la finalidad de proceder a su
catalogación.
Todos los objetos deben ir enumerados y marcados en alguna parte que no sea
visible.
Se debe promover, en esta etapa el interés, a que los estudiantes donen a la
Escuela objetos que sirvan para ampliar la colección.
Ficha técnica
Número:
Nombre
del
objeto
Procedencia..................... Época…….
Medida:
Largo.............................
Ancho.........
Alto.............Peso.........
Otros
Técnica
Estado
del
objeto
Bueno....................... Regular ................... Malo
Estado
de
Integridad
Completo............................
Incompleto..........................
Unido
Descripción
Forma
de
adquisición
Por
donación............................
Por
compra....................
Por
canje
Observaciones
Si la la escuela no tiene una colección, se la puede iniciar. En esta
oportunidad, se sugiere la colección de seres vivos acuáticos, sus huellas y
señales o bien muestras de suelo, sedimento lacustre o fluvial y piedritas del
agua.
¿Cómo organizar la colección?
Materiales:
• Cajas de zapato
• Frascos de vidrio con tapa perforada
• Botellas de plástico transparente o blanco
• Papel de filtro
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Aserrín
Vidrios de reloj
Pinzas
Etiquetas
Planchas de telgopor
Chinches de colores
Clips
Tablas de madera
Tarros
Peceras o cajas de vidrio rectangular
Microscopio
Portabobjetos y cubreobjeto
Papel de diario, hojas de cartulina y papel secante
Procedimiento
Recolección y reunión del material
1. En la salida al campo, busque ejemplares de plantas acuáticas, como repollitos
de agua, saetas y camalotes. Colóquelas en bolsitas de plástico semiabiertas para
conservarlas y llevarlas al museo escolar.
2. Capture pequeños organismos acuáticos, por ejemplo caracoles de agua dulce,
camarones y escarabajos y ubíquenlos en sendos frascos con tapas perforadas
para permitir el ingreso de oxígeno.
3. Tome piedras y otros elementos que indiquen la presencia de los organismos
acuáticos.
4. Saque fotografías en el lugar visitado para armar carteles explicativos.
5. Obenga muestras de agua del ambiente natural o de un charco en el lugar.
B. Colección (colección de preparados, herbario, caja entomológica, acuaterrario)
6. Prepare una infusión con la muestra en un frasco de vidrio con hojas de
lechuga. Déjelo por una semana y luego obtengan preparados microscópicos para
la observación de protozoos y algas.
7. Obtenga ejemplares de hojas y ramas de plantas más grandes y colóquenlas
entre hojas secantes para armar el herbario. La idea de la conservación de las
plantas secas para estudio surgió en el siglo XVI y a Lucca Ghini (1519-1556) se
le considera el fundador del primer herbario con finalidad de científica. El herbario
es muy importante en la investigación botánica. La confección del herbario se
inicia en la salida de campo, al seleciconar una muestra de la planta en la que
estén presentes los caracteres más destacados. El fragmento del vegetal es
prensado entre papel secante (y entre diarios) para desecarlo lo más rápidamente
posible. Después se dispone en un pliego de papel, al que se añade la etiqueta
con todos los datos tomados en el campo en el momento de la recolección
(localidad, altitud, coordenadas geográficas, ecología, fecha y nombre del
recolector). Finalmente se traslada al lugar que le corresponde para su exhibición.
8. Si captura organismos vivos, colocarlos en los frascos de vidrio etiquetados o
ubicarlos en el acuaterrario. Para ello usar la pecera, llenarla en parte con tierra y
en parte con agua y acomodar los peces, insectos y plantas acuáticas que hayan
capturado.
9. Prepare una caja entomológica para presentar la colección de insectos y otros
organismos que hayan encontrado muertos. Para ello utilicen cajas rígidas de
cartón, en la que se coloca en su interior, una plancha de telgopor de dos o tres
cm de espesor, sobre la que se clavarán los insectos ya preparados.
La caja entomológica debe reunir ciertas características como:
- Una atmósfera cerrada como para colocar algún producto que proteja a los
insectos de otros muy pequeños que los consumen, pero que no sea hermética
(telgopor o plástico), Debe permitir la salida de la humedad al exterior.
- Conservarse en un lugar oscuro, la luz altera los colores de los insectos.
En el exterior, la caja debe llevar un rótulo que contenga información sobre el
autor, cada insecto llevará, en lo posible un pequeño rótulo con los siguientes
datos:
1Orden
2Nombre
común
3- Autor
4-Lugar y fecha de recolección.
Los rótulos irán clavados en el mismo alfiler en que va montado el insecto, por
debajo
de
éste.
En el interior de la caja, a los insectos se los puede acomodar sin un criterio en
particular o en grupos de acuerdo al orden, a tamaños, dependiendo de sus
hábitos alimenticios.
Coloque
bolitas
de
naftalina
para
proteger
la
colección
10. Para animales más grandes que no estén vivos, usen soluciones
conservadoras, por ejemplo:
- FORMOL al 10 %
- ALCOHOL 70º
Estos liquidos se preparan de manera sencilla, por disolución de las soluciones
originales adquiribles en los comercios.
Para la obtención del formol al 10%, vuelquen en un recipiente tres medidas de
agua y una medida de formol comercial (al 40% ).
Para obtener alcohol de 70ª, mezclen una medida de agua con tres medidas de
alcohol 96ª (alcohol etílico de venta en farmacias).
TIPO DE ANIMAL A CONSERVAR
LIQUIDO
CONSERVADOR
De cuerpo blando: Peces, renacuajos, planarias, Formol al 10%
sanguijuelas, lombrices de tierra, pequeños mamíferos,
etc.
Bichos bolita, libélulas, arañas, hormigas, ciempiés, etc. Alcohol 70ª
Inventario y catalogación
11. Realice el inventario y la catalogación de la colección. El inventario de la
colección se lleva a cabo en una ficha individual que contiene toda la información
referente al objeto o al ser vivo coleccionado. Aparte del inventario, es conveniente
realizar una clasificación u ordenamiento de los objetos a partir de características
comunes, con la finalidad de proceder a su catalogación. Para ello enumerar y
marcar en alguna parte que no sea visible todos los objetos y seres (o los
cotenedores donde se exhiben).
Ficha técnica
Número:
Tipo
de
piedra
coleccionada
Procedencia..................... Época…….
Medida:
Largo............................. Ancho.........
Alto.............Peso.........
Otros
Técnica
Estado
del
objeto
Bueno....................... Regular ................... Malo
Estado
de
Integridad
Completo............................
Incompleto..........................
Unido
Descripción
Forma
de
adquisición
Por
donación............................
Por
compra....................
Por
canje
Observaciones
Guión museográfico y fichas técnicas
12. Realice un guión para el museo. Este guión museográfico puede ser la
descripción de los objetos y seres coleccionados y también los comentarios de los
visitantes (y usuarios). Los textos deben ser breves y sencillos y deben ser
acompañados de dibujos, diagramas y mapas.
13. Elabore fichas técnicas para los siguientes elementos. Estas fichas deben ser
breves descripciones de los elementos exhibidos.
Una vez seleccionados todos los objetos del museo escolar se deben
elaborar las fichas técnicas y rótulos de identificación para la exposición. La
información debe ser clara, precisa y breve.
Caracol de
agua dulce
(ampularia)
Piedra
canto
rodado
un lago
Hojas
o
de
de
saeta
Preparado
con
protoozos
comunes
(ciliados)
Ditisco
(escarbajo
acuático)
Montaje del museo
Es la última etapa en la creación del museo escolar. El objetivo del montaje es
poner directamente al espectador frente al objeto de la colección para que se
establezca un dialogo valorativo y visual.
14. Ubique y disponga los objetos en la sala destinada a la exposición de los
objetos coleccionados. Debe contar con buena iluminación y condiciones de
seguridad.
15. Use las cajas de cartón, tarros o trozos de madera para construir bases o
pedestales para exponer objetos tridimensionales. Estos pueden hacerse a partir
cajas de cartón, tarros, trozos de madera, láminas y pintarlos para su
presentación.
16. Ubique el microscopio con los preparados para exhibir, el herabario y la pecera
y otros frascos con los orgnaismos acuáticos.
17. Arme la cartelera con las fichas técnicas y las descripciones.
Puntos a considerar en las demostraciones prácticas
Los siguientes puntos son considerados por Trowbridge (1969), como
requisitos fundamentales para llevar a cabo la implementación de trabajos
prácticos como estrategia de enseñanza y de aprendizaje, por lo tanto es de
fundamental importancia que el docente tenga en cuenta que:
• Los objetivos debe estar bien visible para los alumnos.
• El docente debe explicar y ser claro respecto a las consignas iniciales.
• Estar familiarizado con los aparatos e instrumentos simples.
• Las demostraciones deben ser dinámicas y atractivas.
• Se debe conseguir un interés general de participación por parte de los
alumnos.
• Comenzar la práctica con una pregunta disparadora “inductiva” para
acaparar el interés.
• Formular preguntas de interés respecto a lo que se hará
• El docente debe tener siempre el propósito bien presente de lo que quiere
demostrar.
• Las respuestas de los alumnos debe ser bien recibidas.
•
Los objetivos deben ser anotados previamente en el pizarrón, por el
profesor, antes de comenzar la práctica.
• Al finalizar el TP, se debe pedir a los alumnos un resumen de lo realizado.
• Evaluar los puntos más importantes de la experiencia.
Entre las sugerencias para el museo se pueden destacar también las
siguientes:
-
Colecciones: minerales, rocas, fósiles.
Colección de minerales y rocas.
Colección de fósiles.
- Maquetas y maderas en relieve. Es conveniente su realización por los alumnos.
- Modelos: esqueleto, hombre clásico, órganos, flor, pliegues.
Análisis
1. Sugiera posibles objetos y seres vivos que podría incluir en una colección
escolar.
2. Utilice el protocolo analizado en detalle para sugerir otros tipos de colecciones:
por ejemplo, animales aeroterrestres como insectos, rocas, minerales, figuras y
fotografías de animales.
3. Arme una simulación escolar para representar un diseño experimental en el
museo. Por ejemplo, puede armar alguno de los aparatos y dispositivos sugeridos
en los capítulos anteriores o exhibir preparados de organismos microscópicos con
sus fotografías.
Técnica de tratamiento de microfósiles.
El método habitual que se sigue para el tratamiento de una muestra de 10 g de
roca corriente para detectar microfósiles es el siguiente:
a) rotura en fragmentos menores de 5 mm si se trata de una roca coherente; b)
disolución de la fase carbonatada, sumergiendo la muestra en una solución de
ácido clorhídrico (HCl) al 50% ; c) disolución de la fase silícea (cuarzos y silicatos)
en ácido fluorhídrico (HF) al 70% (¡atención: sumamente peligroso!), y luego
disolución de lso fluosilicatos formados con ácido clorhídrico (HCl) al 50%, 10 a 30
min; d) oxidación selectiva de las partículas carbonosas y de los compuestos
húmicos con sosa cáustica (K OH) al 10% durante 30 min para su eliminación; e)
eliminación de la pirita y limpieza del material palinológico mediante baño bree en
unos minutos de duración en ácido nítrico (H NO3) concentrado; f) sometimiento a
acetólisis en mezcla de ácido sulfúrico concentrado (H2SO4) y anhídrido acético
(CH3C00-0-CH3).
Después de cada ataque de los reactivos hay que proceder a uno o dos lavados
con agua, seguidos de centrifugación. Los residuos se recogen en mallas de 5 a
20 µ o se filtran en mallas de 50 a 100 µ.
Los ácidos concentrados en general (y, particularmente, el ácido clorhídrico al
100%) disuelven los carbonatos y permiten separar los microfósiles silíceos,
fosfáticos y carbonáticos.
El ácido fluorhídrico al 70% seguido de ácido clohídrico al 50% disuelve a los
microfósiles silíceos y permite la separación de los microfósiles fosfáticos y
carbonáticos.
El ácido acético, monocloroacético o fórmico al 10 o 20% permite la extracción de
los microfósiles fosfáticos.
La mezcla de ácido sulfúrico y anhídrido acético permite la extracción de los
microfósiles orgánicos.
Clave dicotómica para microfósiles.
A. De carbonato cálcico...
1. Caparazón mineralizado esferoidal a elíptico. Marinos.
Protozoarios ameboides, con seudópodos retráctiles, granulosos, filamentosos o
anastomosados en retículos.
Biocrono: cámbrico superior (Bathysiphon)-reciente
FORAMINÍFEROS.
1.1. Uniloculares (con una cámara). Aglutinados (con partículas de materiales
diversos cementadas por quitina y/o carbonato cálcico). Cámbrico sup-Rec.
TEXTULARIINOS.
1.2. Pluriloculares (con más de una cámara) pero sin tabiques. Aglutinados (con
partículas de materiales diversos). Cámbrico sup.-Reciente.TEXTULARIINOS.
1.3. Pluriloculares tabicados. Bentónicos.
1.3.1. Caparazón microgranular o fibroso. Ordovícico sup-Jurásico sup.
FUSULININOS.
1.3.2. Caparazón aporcelanado. Carbonífero-Reciente. MILIOLINOS.
1.3.3. Caparazón hialino o vítreo. Pérmico-Reciente. ROTALIINOS.
1.3.3.1. Pequeños, sin sistema canalicular. BULIMÍNIDOS.
1.3.3.2. Pequeños, con sistema canalicular, trocoespirales. ROTÁLIDOS.
1.3.3.3. Con sistema canalicular, planoespirales y de gran tamaño. PaleocenoPlioceno. NUMMULÍTIDOS.
1.3.3.4. Sin sistema canalicular, lenticulares o asimétricos, muy complejos, con
cámaras laterales y ecuatoriales, de gran tamaño. Cretácico sup-Pleistoceno.
ORBITÓIDIDOS.
1.4. Pluriloculares tabicados. Con cámaras globososas. Planctónicos. Triásico
inferior-Reciente. GLOBIGERININOS.
2. Caparazones bibalvos. Con 7 pares de apéndices articulados. Lacustres,
fluviales o marinos. Bentónicos o planctónicos. Cámbrico inferior-Reciente (las
formas planctónicas aparecen en el ordovícico y las lacustres y fluviales en el
carbonífero). OSTRÁCODOS.
3. Caparazones en forma de lóriga, con una apertura. Esferoidales, ovoides o en
forma de urna. Fibroso-radiados. Protozoarios ciliados. Ordovício superiorReciente. Marinos y lacustres. CALPIONÉLIDOS.
4. Caparazones esferoidales, sin cámaras ni tabiques, grandes, de paredes
gruesas. Morfología blanda desconocida. Devónico superior-Cretácico superior.
Marinos. CALCISFÉRIDOS.
5. Tubos calcáreos aislados o compactos. Restos de estromatolitos de algas
azules. Marinos. Precámbrico-Reciente. CIANÓFITOS.
6. Vainas pluriseriadas y ramificadas. Restos de algas rojas o verdes. Cámbrico
inferior-Reciente.RODÓFITOS Y CLORÓFITOS.
7. Girogonitos. Con morfología en espiral. Devónico superior-Reciente. Lacustres
o fluviales. CHARÓFITOS.
8. Caparazones en forma de conos reticulados, no tabicados o caparazones
trocoespirales. Gasterópodos con un pie muscular. Eoceno-Reciente.
PTERÓPODOS.
9. Caparazones en forma de conos estrechos, tabicados. Marinos. Silúrico
superior-Cretácico superior. Afinidades desconocidas. TENTACULÁRIDOS.
10. Cocolitos. Caparazón formado por placas o corpúsculos calcáreos
individuales. Unicelulares flagelados con pigmentos. Pérmico inferior-Reciente.
Marinos. COCOLITOFÓRIDOS.
11. Anillos pentagonales o hexagonales con tabiques y puntas (como los
radiolarios).
Marinos.
Triásico-Mioceno.
Afinidades
desconocidas.
ESTEFANOLÍTIDOS.
12. Bastones cilíndricos, piriformes o aciculares. Cretácico inf-Plioceno superior.
Afinidades desconocidas. MICRORHABDÚLIDOS.
13. Caparazones cilíndricos, globosos o piriformes, formados por plaquietas
triangulares. Jurásico superior-Cretácico superior. Marinos. NANOCÓNIDOS.
14. Quistes calcáreos, esféricos ornamentados con espinas y cretas.
Relacionados con las dinofíceas, algas unicelulares flageladas. Jurásico superiorReciente. Marinos. CALCIODINÉLIDOS.
B. De sílice...
1. Con una cápsula de estructura compleja, con tabiques y trabéculas, formado
por espículas. Protozoarios ameboides on filópodos o axópodos, expansiones
citoplasmáticas rígidas. Ordovícico inferior-Reciente. Marinos. RADIOLARIOS.
2. Frústulo formado por dos valvas o tecas, ligeramente desiguales (epiteca e
hipoteca). Cretácico inferior. BACILLARÓFITOS O DIATOMEAS.
2.1. Centrales, von valvas radiales redondas o poligonales, con poros dispuestos
en filas radiales o concéntricas. Cretácico inferior-Reciente. Marinos.
CENTRALES.
2.2. Pennales, con valvas elpticas o triangulares y bilaterales. Con un rafe.
Eoceno-Reciente. Marinos, lacustres y fluviales. PENNALES.
3. Esqueleto formado por tubos huecos reticulados que dejan grandes aberturas.
Marinos. Planctónicos. Cretácico inferior-Reciente. SILICOFLAGELADOS.
4. Cápsula formada por espículas tetraxonas o triangulares unidas (con tres o
cuatro ejes) parecida a la de los radiolarios y silicoflagelados.
Marinos
Planctónicos. Paleoceno superior-Reciente. EBRIDÁCEOS.
5. Placas estrelladas de un grupo de dinoflagelados. Marinos. Cretácico superiorReciente. ACTINÍSCIDOS.
C. De sulfato de estroncio...
Con cápsula formada por espículas como las de los radiolarios. Marinos.
Recientes. ACANTARIOS.
D. De fosfatos...
Estructuras mandibulares de un grupo fósil, los conodontofóridos. Marinos.
Cámbrico 1/2 -Triásico superior. Marinos. CONODONTOS.
E. Palinomorfos u orgánicos (de quitinas, esporopoleninas, lignindas,
paraquitinas, etcétera).
1. En forma de copa o urna. Ordovícico inferior-Devónico superior. Marinos.
QUITINOZOARIOS.
2. Quistes de dinoflagelados. Silúrico superior-Reciente. Marinos, lacuestres y
fluviales. DINOFLAGELADOS.
2.1. Proximales. Formados en contacto con la teca celulósica. Con la típica
tabulación de aquella.
2.2. Corados o Distales. Formados en el interior de la teca. Con apéndices
característicos terminados en puntas estrelladas.
3. Esferoidales con paredes gruesas dobles. Marinos. Cámbrico superior-Pérmico
superior. TASMANÍTIDOS.
4.
Mandíbulas
de
poliquetos.
Marinos.
Cámbrico
inf-Reciente.
ESCOLECODONTOS.
5. Cónicos con estrías. Prosículos de graptolitos. Ordovícico superior-Devónico
superior. Marinos. GRAPTOLITOS.
6. En forma de tapiz con dibujos geométricos. Silúrico superior-Reciente.
Lacustres. HIDRODICTIÁCEOS (Pediastrum).
7. Esferoidales a elípticos. Con aperturas y ornamentaciones variables.
Aeroterrestres. Silúrico superior-Reciente. ESPORAS Y GRANOS DE POLEN.
En algunas películas aparecen inexactitudes o errores sobre las eras geológicas.
Busque información adicional y responda.
a) ¿Es posible que el ser humano haya conocido a los dinosaurios?
b) ¿Pudo el ser humano convivir con los mamuts y dientes de sable?
c) ¿El ser humano moderno conoció al Carcharodon megalodon, el gran tiburón
comeballenas?
d) En Parque Jurásico I de Steven Spielberg, aparecen el tiranosaurio y el
velociraptor que caza en mandas junto con grandes reptiles saurópodos
herbívoros. ¿Esto es posible?
e) En Parque Jurásico I de Steven Spielberg, aparecen el tiranosaurio y el
velociraptor que caza en mandas junto con grandes reptiles saurópodos
herbívoros. ¿Esto es posible?
f) En la película Dinosaurio aparecen primates modernos (lemures) viviendo con
dinosaurios. ¿Esto es posible?
Indique el período geológico (y etapa de la historia evolutiva según la
lámina) en que se desarrollaron los organismos.
Belemnoideos o belemnites: un tipo de cefalópodos.
Trilobites: artrópodos primitivos.
Teleósteteos.
Radiolarios.
Granos de polen.
Tiburones.
Diatomeas.
Primates.
Complete las frases del texto en base a la información de las páginas 70 y 71.
Los registros fósiles más antiguos se remontan a - - - - - - - - - - - y corresponden a
- - - - - - - - . Las - - - - - - - - fueron las responsables de la producción de - -- - - - - - que cambió la atmósfera terrestre. Los fósiles característicos de los tiempos
precámbricos son los - - - - - - - - . La primera crisis en la atmósfera terrestre tuvo
lugar hace aproximadamente de 2.200 a 1.800 millones de años cuando los
niveles de oxígeno treparon hasta el - - - - - - -. Para enfrentar este aumento del
nivel de oxígeno, muchos - - - - -- y - - - - - - - debieron desarrollar la capacidad de
- - - - - - - - - - - - - - -. El período - - - - - - - de la era - - - - - - - es considerado el
momento de mayor riqueza evolutiva de la historia biológica. Al final de esta era,
sin embargo, se extinguió el - - - - - - - - - - en el período - - - - - -- - . Los
dinosaurios evolucionaron en el - - - - - -- - - , conformaron un grupo muy diverso
en el - -- - - - - - y finalmente se extinguieron en el - - - - - - - -. - - -- - - - - - significa
vida reciente. El límite entre los períodos - - - - - - - - y - - - - - - - - esta marcado por
el origen del ser humano.
Clave de respuestas: 3.500 millones de años, bacterias, cianobacterias,
oxígeno, estromatolitos, 15%, procariotas, protistas, respiración celular,
Cámbrico, Paleozoica, 90% de la biota, Pérmico, Triásico, Jurásico,
Cretácico, Cenozoica, Terciario, Cuaternario.
Bibliografía
Obligatoria
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Optativa
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Del capacitador y del curso
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