UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE CIENCIAS
PROFESOR PATROCINANTE:
Dr. Mario Pino Quivira
Instituto de Geociencias
Facultad de Ciencias
MORFOTIPOS DE HOJAS FÓSILES DEL INTERGLACIAL VALDIVIA, ISLA
MANCERA, CHILE: INFERENCIAS PALEOCLIMÁTICAS Y VEGETACIONALES
Tesis de Grado presentada como
parte de los requisitos para optar
al Grado de Licenciado en
Ciencias Biológicas.
GISELLE ANDREA ASTORGA ASTORGA
VALDIVIA – CHILE
2008
1
Índice
Pág.
1. Resumen ……………………………………………………………………
3
Abstract ……………………………………………………………………
4
2. Introducción…………………………………………………………………
5
3. Material y Métodos…………………………………………………………. 12
4. Resultados…………………………………………………………………... 20
5. Discusión…………………………………………………………………… 28
2
Agradecimientos
Quiero agradecer a todas aquellas personas que hicieron posible culminar con éxito este
pedacito de mi vida llamado tesis, especialmente:
A mi amada hija Manon, por ser la mejor compañera que nadie pudiera imaginar, por su
paciencia y fortaleza con una mamá-estudiante.
A mi querida y luminosa amiga Paola por todos los momentos felices que pasamos
“cocinando” la tesis.
A Mario Pino mi patrocinante, por su amistad, paciencia y por ser el mejor profesor que he
tenido en mi paso por esta universidad.
A Rodrigo, Daniela, Pauli, Martín y Principito por la ayuda en terreno y por todos los
momentos de risas que pasamos.
A Robert Brümmer por dejarme intrusear en el labo, por la música, los cafecitos por la
mañana y la excelente disposición siempre.
A Jorge y Gondo por los favores concedidos…
Al Instituto de Geociencias por ser el mejor lugar del planeta para hacer una tesis!!
3
1. RESUMEN
El Pleistoceno se caracteriza por una sucesión de pulsos glaciales e interglaciales,
debidos principalmente a las variaciones orbitales que ha experimentado la Tierra. Tales
cambios climáticos han dejado una impronta sedimentológica, estratigráfica y fosilífera,
que ha sido ampliamente utilizada en la interpretación de las variaciones del clima
pleistocénico a escala global. El estadio isotópico MIS 5e, equivalente marino de la parte
más temperada del pasado interglacial, es llamado Eemian en Europa, Sangamon en
Norteamérica y Valdivia en el sur de Chile (130 a 116 ka).
En la isla Marqués de Mancera, en la costa de Valdivia (39º53´S - 73º23´W),
afloran depósitos de la terraza del interglacial Valdivia. Las hojas fósiles analizadas en
esta investigación, fueron rescatadas desde un depósito de turba que pertenece a las capas
más basales de la secuencia interglacial en Mancera. Tanto su posición estratigráfica
como la composición de especies vegetales presentes en ella sugieren que la depositación
de estos restos vegetales ocurrió en un ambiente boscoso. Los morfotipos vegetales
descritos en esta investigación, a partir de las hojas fósiles rescatadas desde isla Mancera,
confirman esta situación, puesto que ellos dan cuenta de una mezcla de elementos que
podrían indicar la transición desde una vegetación glacial fría hiperhúmeda, a finales de
la Glaciación Santa María, hacia el desarrollo de una vegetación interglacial más
temperada como la que se desarrolla actualmente en la Cordillera de la Costa.
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ABSTRACT
The Pleistocene is characterized by a succession of glacial and interglacial pulses,
mainly due to the orbital changes, experienced by Earth along millennia. Those climatic
changes have left a sedimentologycal, stratigraphic and fossiliferous imprint, that has been
widely used in the interpretation of the Pleistocene climate variations at global scale. The
marine isotope stage (MIS) 5e, marine equivalent to the most temperate part of the last
interglacial, is called Eemian in Europe, Sangamon in North America and Valdivia in
southern Chile (130 to 116 ka).
At the Marqués de Mancera island, Valdivia’s coast (39º53´S - 73º23´W), outcrops the
Valdivia interglacial terrace. The fossil leaves analyzed in this investigation were collected
from a peat deposit that lies at the basal level of the interglacial sequence in Mancera. Both,
the stratigraphic as well as the composition of the plant species deposit, suggest that the
deposition of these plant remains occurred in a forest environment. The eigth plant
morphotypes described in this research tell as about the coexistence of elements. They could
indicate the transition from a glacial cold hyperhumid vegetation, at the end of glaciation
Santa Maria, towards developing a more temperate interglacial vegetation, such as that
currently occurring in the Coastal Range.
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1. INTRODUCCIÓN
El Pleistoceno se caracteriza por una sucesión de pulsos glaciales e interglaciales,
debidos principalmente a las variaciones orbitales que ha experimentado la Tierra en su
trayectoria alrededor del sol (Imbrie et al., 1984). Un interglacial corresponde a un período de
clima más cálido, que posee características sedimentarias, geomorfológicas y de formación de
suelos que testifican la ausencia de grandes masas de hielo para una región (Kukla et al.,
2002), a diferencia de la amplia extensión de glaciares que caracterizan a una glaciación..
El estadio isotópico marino MIS 5e, equivalente marino de la parte más temperada
del pasado interglacial, es llamado Eemian en Europa (Nordman, 1908), Sangamon en
Norteamérica (Leverett, 1898) y Valdivia en el sur de Chile (Latorre et al., 2007). Su
inicio ha sido datado en 130 Ka, culminando alrededor de 116 Ka, con el inicio de un
pulso frío equivalente a MIS 5d (Kukla et al., 2002). De acuerdo a Lambeck (2002, Fig.
1), el nivel del mar durante el MIS 5e, habría alcanzado niveles cercanos a los actuales
alrededor de 130 ka, con el nivel más alto probablemente en la mitad de dicho periodo,
hace unos 125 ka. No obstante, las temperaturas interglaciales en latitudes medias
podrían haber comenzado su ascenso unos 6 ka antes de que el nivel del mar se
aproximara a su nivel actual (Lambeck et al., 2002), promoviendo el consecuente cambio
en la composición de la vegetación.
El registro más detallado del clima interglacial ha sido reconstruido a partir de
datos de deuterio del testigo de hielo Vostok-Antártica. En éste se describe un aumento
paulatino de las temperaturas, desde el mínimo glacial de 138 ka., alcanzando valores
6
similares a los actuales alrededor de los 132 ka, permaneciendo altas o más altas por los
siguientes 13 ka (Kukla et al., 2002).
Figura 1. Curva del nivel del mar durante último ciclo glacial inferida a partir de un depósito deltáico en la
Península de Huon, Papua Nueva Guinea. Línea azul indica el comienzo de MIS 5e, línea roja el comienzo
del Interglacial Eemian (modificado de Lambeck et al., 2002).
Las reconstrucciones de temperatura en Europa, a partir de registros polínicos,
sugieren para este periodo patrones de vegetación y concentración atmosférica de CO2
similares a los actuales, disminución de casquetes de hielo, alto nivel del mar y
condiciones climáticas ampliamente comparables (Chedaddi et al., 2005). Aún cuando el
tema ha sido abordado mediante distintas aproximaciones, no existe actualmente
consenso respecto a la estabilidad, duración y correspondencia del interglacial Eemian
con el interglacial en curso. Es así como una alta variabilidad en las temperaturas ha sido
postulada por algunos autores, durante todo el periodo (Field et al. 1994). La
controversia respecto a la estabilidad y variabilidad climática del interglacial Eemian fué
iniciada con los resultados obtenidos en estudios de isótopos de oxígeno (18O) en
testigos de hielo de Groenlandia (GRIP, 1993). Éstos, junto con registros polínicos en
7
Polonia, Francia y Alemania, señalan claramente un pronunciado enfriamiento en el
Eemiense medio (De Beaulieu & Reille, 1992; Thouveny et al., 1994; Cheddadi et al.,
1998; Klotz et al., 2003). Así mismo, la reconstrucción efectuada por Karabanov et al.
(2000), utilizando sílice biogénico y abundancia de diatomeas en sedimentos del Lago
Baikal, también dan cuenta de un enfriamiento para el Eemiense medio.
Tales resultados, se contraponen a los obtenidos por Kühl & Litt (2003), que
usando una aproximación estadística distinta, han sugerido estabilidad en las
temperaturas durante todo el periodo. Granoszewski et al. (2005), a partir de cambios en
la composición polínica de sedimentos en la parte norte del lago Baikal, distinguen tres
fases de deterioro. Estas señalan cierta inestabilidad climática para ese periodo, en el que
la penúltima señal de enfriamiento puede ser correlacionada con la oscilación fría de los
registros polínicos europeos.
En Chile existe diversa información biogeográfica y de flora fósil que ha
permitido dar cuenta de la evolución y dinámica de los bosques templados de
Sudamérica, así como también de las condiciones climáticas imperantes para los
periodos Paleógeno 65-23 MA (Romero 1978, 1986, 1993; Axelrod et al. 1991;
Troncoso, 1994) y Neógeno 23-1.8 MA (Troncoso, 1991; Hinojosa, 1996; Hinojosa &
Villagrán, 1997; Hinojosa, 2005; Hinojosa & Villagrán, 2005). Sin embargo, la mayor
cantidad de información en Chile proviene de registros polínicos holocénicos (Heusser
1966, 1974, 1981; Villagrán 1985; Villagrán, 2001; Moreno, 2004).
Para el Eemian, Heusser (1974, 1981) dio a conocer para la parte sur de la Región
de los Lagos y el norte de la isla de Chiloé, una composición del bosque y condiciones
climáticas comparables a las actuales. Señalando para el área oeste del lago Llanquihue,
8
la ocupación temprana de vegetación dominada por Gramíneas, reemplazada luego por
bosque de Nothofagus con pequeños claros de gramíneas, herbáceas y arbustos. El clima
cálido prevaleciente habría sido relativamente más seco, pero cambiando hacia
condiciones de mayor humedad a medida que las poblaciones boscosas colonizaron el
área. El mismo autor ha señalado además, que los patrones climáticos, vegetacionales y
glaciales, en el distrito de Los Lagos, muestra cierta sincronía con otros registros de
latitudes medias del Hemisferio Sur (Heusser, 1981).
Recientemente Heusser et al. (2006), a través de la correlación entre datos de
polen de alta resolución e isótopos de oxígeno de foraminíferos bentónico (36ºS, ODP
Site 1234), han aportado nuevos antecedentes que sugieren una compleja secuencia de
cambios climáticos y vegetacionales durante los últimos 140 ka. El estadio isotópico
MIS 5e es reportado como más árido y posiblemente más cálido que el actual Interglacial
(MIS 1). Tales condiciones cálidas y semi-áridas se habrían mantenido hasta después del
incremento de los hielos en MIS 5d, deteriorándose gradualmente hasta niveles cercanos
a los glaciales en MIS 5b. Posteriormente en MIS 5a, vuelve a ser importante el Bosque
Interglacial Deciduo de Tierras Bajas, cuyo desarrollo en tiempo y amplitud coincide con
la
disminución
de
los
hielos.
Los
autores
indican
que
los
movimientos
glaciales/interglaciales del bosque templado en Chile concuerdan con el enfriamiento
antártico (Heusser et al., 2006). Los cambios vegetacionales para el fin de la última y
penúltima glaciaciones muestran marcadas similitudes. Estos autores describen una
abrupta declinación de los bosques dominados por Nothofagus dombeyi y su reemplazo
por Bosque Interglacial Deciduo de Tierras Bajas. Nothofagus dombeyi muestra una
correlación negativa con el O18 , cayendo desde valores máximos en MIS 6 (Glaciación
Santa María) a mínimos valores en MIS 5e. Así mismo, la mayor representatividad
9
polínica de plantas halófitas durante el Eemian, sugiere un clima más cálido y árido que
el actual. (Heusser et al., 2006).
La vegetación que se desarrolló durante los periodos interglaciales, lo habría hecho de
manera similar a la vegetación que se desarrolla actualmente. De tal manera que un periodo
cálido como un interglacial, estará señalado por cambios en la composición vegetal,
evolucionando desde una vegetación abierta, característica del periodo glacial anterior, hasta
el establecimiento y desarrollo de bosques de tipo interglacial, sucedido por la vegetación
abierta correspondiente al último ciclo glacial (Gibbar & Van Kolfschoten, 2004).
La Cordillera de la Costa posee características que la diferencian de la Cordillera
de los Andes en cuanto a suelo, clima, historia glacial y postglacial, así como también en
cuanto a los procesos de perturbación natural y antrópica que ha experimentado
(Armesto et al., 1996). Estudios palinológicos muestran que los bosques costeros fueron
poco afectados por las glaciaciones Pleistocenas, a diferencia del impacto que dichas
glaciaciones produjeron en Los Andes y el sur de Patagonia (Villagrán et al., 1995;
Villagrán & Hinojosa, 1997; Villagrán & Armesto, 2005; Hinojosa et al., 2006). Se ha
señalado también, que dicha unidad no afectada por los extensos periodos glaciales del
Pleistoceno se habría constituido en un refugio para la flora y fauna (Heusser, 1981;
Villagrán et al., 1996; Villagrán & Armesto, 2005).
Numerosos autores han establecido en esta área, tanto una clasificación climática
(Fuenzalida et al., 1965; Huber, 1975; Di Castri et al., 1976; Novoa et al., 1989) como
vegetacional (Pisano, 1955; Schmithussen, 1956; Oberdorfer, 1960; Veblen & Schlegel,
1982; Ramírez et al., 1996, Ramírez & San Martín, 2005). Sin embargo, pocos son los
10
trabajos en los que la variación climática hace referencia a su vez a la variación espacial
de la vegetación.
La costa de la región de Valdivia pertenece al Macrobioclima Templado,
encontrándose específicamente bajo la influencia del bioclima Templado Hiperoceánico
(Luebert & Pliscoff, 2006). Los mismos autores señalan para esta zona un piso de
vegetación que corresponde a un Bosque Laurifolio Templado Costero de Weinmannia
trichosperma y Laureliopsis philippiana, en laderas bajas y medias de la vertiente
occidental de la Cordillera de la Costa, entre 0 y 700 m de altitud. La distribución de la
vegetación y composición actual de especies, en las colinas y montañas de la vertiente
occidental de la Cordillera de la Costa puede describirse en forma general en dos grupos:
a) aquella constituida en su rango más cálido por comunidades dominadas por
Aextoxicon punctatum y Eucryphia cordifolia (Bosque de Olivillo Costero) en las partes
bajas aproximadamente hasta 300 m de altura y b) en su rango más frío por Eucryphia
cordifolia y Weinmannia trichosperma (Bosque de Tepa, Tineo y Mañío) en las laderas
medias (500 – 800 m s.n.m.) de dicha unidad (Pisano, 1956; Schmithüssen, 1956;
Oberdorfer, 1960; Veblen & Schlegel, 1982; Ramírez et al., 1996, Ramírez & San
Martín, 2005, Luebert & Pliscoff, 2006).
El planteamiento de que Cordillera de la Costa haya constituido un refugio de
biodiversidad durante las glaciaciones Pleistocenas (Heusser, 1981; Villagrán et al.,
1996; Villagrán & Armesto, 2005), sumado al desconocimiento de las condiciones
climáticas y composición florística del bosque costero durante el Interglacial Valdivia,
hacen posible suponer que la composición florística presente en la turba interglacial basal
de isla Mancera no coincida necesariamente con la composición florística actual en la
Cordillera de la Costa. Por esta razón se ha considerado importante incluir en esta
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investigación, algunas especies dominantes del piso de vegetación Bosque Laurifolio
Templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, aún cuando dicho piso
de vegetación posee una distribución más interior y no se encuentra presente actualmente
en la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa (Luebert & Pliscoff, 2006).
El estudio de macrorestos vegetales fósiles, obtenidos desde un depósito de turba
de edad interglacial en isla Mancera, constituye una valiosa oportunidad para reconstruir
la vegetación existente durante el interglacial Valdivia y a partir de ello establecer si las
condiciones climáticas/ambientales fueron similares a las imperantes actualmente.
En este contexto la pregunta fundamental que esta investigación busca responder
es: ¿las especies vegetales (morfotipos) descritas en la isla Mancera representan la
vegetación existente actualmente en la Cordillera de la Costa, al borde del mar?,
consecuentemente, ¿Fueron las condiciones climáticas imperantes durante el Interglacial
Valdivia en la Cordillera de la Costa análogas al Holoceno?
El objetivo general es reconstruir la vegetación que existió durante el último
Interglacial en la costa de Valdivia, basado en de la identificación de hojas fósiles. El
objetivo general se desglosa en 3 objetivos específicos: (1) describir los morfotipos
vegetales presentes en la turba de Isla Mancera, (2) evaluar si tales morfotipos pueden ser
asociados a especies vegetales actuales y (3) evaluar e interpretar las condiciones
climáticas imperantes durante el último Interglacial en la costa deValdivia.
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3. MATERIAL Y MÉTODOS
La Isla Marqués de Mancera, emplazada en medio de la Bahía de Corral en la
costa de Valdivia (39º53´S - 73º23´W), se encuentra rodeada al sur por la ensenada de
San Juan, al este por el estuario del río Tornagaleones, al noreste por el estuario del río
Valdivia y al norte por el océano Pacífico (Fig. 2). En la isla pueden identificarse
claramente una terraza del Interglacial Valdivia, una terraza holocénica y un tercer nivel
de terraza, más reciente y probablemente atribuible al sismo de 1575 (Villalobos, 2005).
La unidad más antigua de la isla corresponde a las rocas del Complejo Metamórfico
Bahía Mansa (Duhart et al., 2001).
La terraza interglacial (Antinao & McDonough 1999; Brüggen 1944; Fuenzalida
et al. 1965; Pino 1987, 1999; Rojas 1990; Latorre et al., 2007) es la unidad mejor
representada, ocupando un 44% de la superficie insular. En el sector norte, esta terraza
alcanza 22 m N.R.S (nivel de reducción de sondas, equivalente a 0 m del mar chileno
determinado por el S. H. O. A.), descendiendo hacia el sureste y suroeste a 19 y 18 m
N.R.S., respectivamente (Villalobos, 2005). Los depósitos de esta terraza están
compuestos por dos tipos de sedimentos marcadamente distintos, cuyo origen puede ser
clasificado como alóctono y autóctono, respectivamente. Los primeros están compuestos
principalmente por sedimentos arenosos medios y finos de origen volcánico, localmente
conocidos como “cancagua”, intercalados con limos, parcial o completamente
meteorizados a arcillas. Han sido descritos por Brüggen (1944), Illies (1970), Pino (1987,
1999), Rojas (1990) y habrían sido transportados desde la zona andina hasta la costa de
Valdivia, en forma de flujos piroclásticos (Pino, 2007; Salvadores - Cerda, 2008). Dentro
13
de los sedimentos autóctonos, se reconocen arenas y conglomerados que derivan del
Basamento local. Formando parte de estos sedimentos, es posible constatar además en
distintos puntos de la isla, la presencia de depósitos de turba, que contienen números
restos vegetales, insectos e impresiones de moluscos estuariales y marinos.
Figura 3. Ubicación de la Isla Marqués de Mancera, la flecha roja
señala el área desde la que fueron recuperados los fósiles (modificado de Villalobos, 2005).
La edad de formación de estos depósitos, inferida a partir de la altura que
presentan las terrazas, grado de meteorización de los sedimentos que la componen y
observaciones estratigráficas, ha sido atribuida al último período Interglacial del
Pleistoceno tardío, entre las glaciaciones Santa María y Llanquihue (Porter, 1981;
Heusser, 1974). La misma relación ha sido inferida por Jara et al. (2003), en las cercanías
de la ciudad de Valdivia, señalando que los materiales que componen la terraza, se
encuentran sobre depósitos glaciofluviales de la Glaciación Santa María y subyacen a
sedimentos glaciofluviales de la Glaciación Llanquihue. Las alturas que presentan las
terrazas en la zona, varían entre 10 y 67 m de altura. Tales diferencias han sido explicadas
por neotectónica de bloques (Illies, 1970). No obstante las diferencias de altura
14
existentes, la superficie de estas terrazas testifican el nivel del mar para este periodo,
reportado en no más de 8 m sobre el nivel actual (Essat et al., 1999; Blum & Törnqvist,
2000; Essat & Yokoyama, 2000; Lambeck et al., 2002; Shackleton et al., 2003).
Las hojas fósiles, analizadas en esta investigación, fueron obtenidas entre los
meses de septiembre de 2007 y febrero de 2008, desde un depósito de turba ubicado en el
sector SE de la isla. El depósito aflora a nivel de playa, por debajo de la arena de playa
reciente y puede ser seguido hacia el escarpe que delimita la playa, donde puede
apreciarse que es parte de la base de la terraza interglacial. Sobre ella afloran cenizas
volcánicas meteorizadas y conglomerados con clastos >2 cm de diámetro, compuestos
por fragmentos de rocas metamórficas y cuarzo (Fig. 3 y 4). En la turba bajo la playa se
advierte también la presencia de al menos 2 troncos, la posición de vida en la que se
encuentran descarta que haya sufrido transporte post mortem (Fig. 6).
Mayores
antecedentes
estratigráficos
y
geomorfológicos
han
sido
consistentemente expuestos por Villalobos (2005).
Figura 3. Playa al SE de la isla Marqués de Mancera. La flecha roja indica el lugar del
afloramiento de la turba portadora de los fósiles, situada por debajo de los sedimentos
playa actuales. El circulo rojo señala el escarpe que delimita la playa.
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Figura 4. Detalle del escarpe que delimita la playa desde la que fueron recuperados los
fósiles. Se observan (a) la turba portadora de los fósiles, (b) depósitos de ceniza y
conglomerados y (c) sedimentos holocénicos.
Socavando en el piso de la playa y tras retirar los depósitos de arena reciente,
aflora el estrato portador de los fósiles que corresponde a una turba fangosa color gris
oscuro rica en mica, de unos 30 cm de espesor. Esta capa es portadora de gran cantidad de
hojas, semillas, madera carbonizada, restos de coleópteros e impresiones de valvas de
moluscos (Fig. 5, 6 y 7). De la turba fueron recuperados gran número de fragmentos
decimétricos, los que fueron transportados hasta el Laboratorio de Sedimentología del
Instituto de Geociencias para su análisis.
16
Figura 5. Impresiones de valvas de moluscos presentes en la turba analizada.
El trabajo de laboratorio contempló seccionar en láminas a cada uno de estos
fragmentos, dada la disposición mayoritariamente horizontal de las hojas insertas en
ellos. Cada ejemplar rescatado se limpió con pincel bajo lupa binocular, con el fin de
hacer visible el mayor número de características foliares posibles. Posteriormente cada
ejemplar fue lavado con una mezcla de alcohol/agua destilada en proporciones iguales.
Los especímenes obtenidos, fueron luego fotografiados y rotulados con la sigla
GEOUACH-P-IM seguido del número en correlación creciente asignado a la muestra,
para ser depositados en la colección de muestras del Instituto de Geociencias. Se
obtuvieron un total 80 muestras, 50 de ellas fueron utilizadas en esta investigación por
constituir láminas completas o fragmentos relativamente grandes y bien conservados, de
manera tal que fuese posible evaluar un número mínimo de características de su
arquitectura foliar.
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Figura 6. Tronco fósil inserto en
la turba. La posición de vida en la
que se encuentra descarta que
haya sufrido transporte post
mortem.
Figura 7. Ejemplo del estado de
conservación en que aparecen las hojas
fósiles en la turba.
En forma paralela, se realizo una revisión bibliográfica que permitió identificar las
asociaciones boscosas que componen el piso de vegetación de Bosque Laurifolio
Templado Costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis philippiana (Luebert &
Pliscoff, 2006) en la Cordillera de la Costa Valdiviana, con el objeto de elaborar una lista
de las especies más representativas de la vegetación, de acuerdo a la composición
florística entregada Luebert & Pliscoff (2006) y su correspondencia con otros autores
(Tabla 1). También se incluyeron algunas especies del piso de vegetación Bosque
Laurifolio Templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia (Luebert &
Pliscoff, 2006). Las especies recién mencionadas fueron recolectadas, herborizadas y
18
fotografiadas, con el objeto de constituir una base de datos digital, con la cual describir,
comparar y finalmente relacionar las especies fósiles. El listado florístico puede ser
consultado en Anexo 1.
Las características de los órganos reproductivos vegetales (flores y frutos) han
sido largamente utilizados en botánica y paleobotánica para la identificación y
reconstrucción de las relaciones de parentesco entre plantas. La situación ideal por cierto,
sería la ocurrencia en el registro de todas las estructuras posibles para lograr de esta
manera, la asignación inequívoca del espécimen a una categoría taxonómica actual o
constituir en su defecto una nueva categoría. Los restos macroscópicos vegetales más
frecuentes y mejor conservados en el registro estratigráfico de isla Mancera son las hojas
y, aún cuando éstas no se encuentren fijas a otras estructuras, pueden proveer una gran
cantidad de información relativa a la composición y diversidad de floras existentes en el
pasado si éstas pueden ser relacionadas con especies actuales.
En este estudio se propone la utilización del sistema de morfotipos, utilizado por
primera vez por Johnson (1992), quién creó categorías de hojas fósiles, explícitamente
definidas, basándose para ello en las características de la arquitectura foliar que
presentan. Esta categorización le permitió su utilización en estudios estratigráficos y
paleoecológicos, sin necesidad de resolver su estatus botánico o nomenclatural. Un
morfotipo es una categoría taxonómica informal independiente del Sistema Lineano de
Nomenclatura. Dicho sistema, lleva asociado un Holomorfotipo, que a diferencia del
Holotipo no tiene carácter de permanente, puede por lo tanto ser reemplazado por un
espécimen que presente características foliares mejor conservadas o integrado en otro
morfotipo. La única restricción que presenta este sistema es que estos morfotipos no
pueden ser asignados como equivalentes exactos de una especie actual. Sin embargo,
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pueden dar cuenta al ser comparados con sus parientes vivos, de cuales morfotipos
podrían representar las mismas especies biológicas, quedando abierta la posibilidad de
que éstos puedan ser formalmente descritos y clasificados en el futuro.
En esta investigación el análisis de las imágenes fotográficas de hojas actuales y
fósiles, permitió describir, comparar y determinar el nivel taxonómico al que podrían
vincularse los macrorestos vegetales fósiles (familia, género o especie), provenientes de
isla Mancera. Para esto se utilizaron parámetros botánicos macroscópicos de fácil
observación, que describen aspectos específicos de la hoja como largo y ancho de la
lámina, características del borde, ápice, base, etc. La nomenclatura para la descripción de
las hojas fósiles de isla Mancera se hizo de acuerdo a Hickey (1973) y al Leaf
Architecture Working Group (1999).
20
4. RESULTADOS
Tabla 1. Asociaciones vegetales que comprende el piso de vegetación Bosque Laurifolio Templado
Costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis philippiana y correspondencia con la clasificación de
otros autores.
Piso de vegetación Bosque Templado costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis
philippiana.
Unidades de
Vegetación
Oberdorfer
Veblen &
Schlegel
Ramírez
Villagrán
Tomaselli
Bosque
Siempreverde
de Olivillo
Costero
Lapagerio Aextoxiconetum
Eucryphia Aextoxicon Laurelia
philippiana
Bosque Costero
de Olivillo
No descrito
Lapagerio Aextoxiconetum
punctatii
Bosque
Siempreverde
de Tepa y Tineo
Laurelio Weinmannietum
Eucryphia WeinmanniaLaurelia
philippiana
LaureliopsoWeinmannietum
trichosperma
LaurelioLaurelioWeinmannietum Weinmannietum
Saxegothaetosum trichospermae
MORFOTIPOS FOLIARES.
Los hojas fósiles no presentan signos de haber sufrido largo transporte.
Constituyen, en general, láminas completas de forma bien conservada y en disposición
horizontal dentro del sustrato. Las muestras fueron agrupadas en 8 grupos distintos; para
cada grupo se eligió un holomorfotipo (espécimen más completo y mejor conservado),
para el cual se describieron las características de arquitectura foliar. La identificación de
los especimenes restantes fue referida a un morfotipo basado en el holomorfotipo
correspondiente. Los morfotipos foliares más abundantes son los que pueden ser
asociados a la especie actual Eucryphia cordifolia, la razón de su abundancia no ha sido
clarificada, pero probablemente se deba a la dominancia y/o condiciones específicas que
presenta la lámina de dicha especie. Eucryphia cordifolia es una especie cuyo hábito de
regeneración se encuentra asociado a claros que pueden producirse en el bosque, en este
sentido los disturbios provocados por la actividad volcánica durante el Pleistoceno
21
podrían haber jugado un papel fundamental en la dinámica de regeneración de dicha
especie, situación que se ve fortalecida por el hallazgo de Berberis darwinii especie
señalada como característica en lugares donde el bosque ha sido alterado. A continuación
se describen los 8 morfotipos presentes en la turba de isla Mancera y se entrega el
número de muestras descritas para cada uno de ellos. Se establece también a que especies
biológicas actuales podrían vincularse estos morfotipos.
Morfotipo GEOUACH-P-IM-001:
Lámina de 3,3 cm de largo y 2,3 cm de ancho, ovada, margen entero algo
ondulado,
de ápice obtuso
y base cordada.
Patrón de venación pinnado
semicraspedódromo. La mayoría de las características que presenta este morfotipo
coinciden y permiten relacionarla con la acotada descripción hecha por Hill (1991) para
la especie actual Eucryphia cordifolia. Las muestras 1-34 pueden ser vinculadas a este
morfotipo (Fig. 8). Un gran número de frutos recuperados (Fig. 9), pueden vincularse
también a dicha especie.
Figura 8. Morfotipo GEOUACH-P-IM-001 (izquierda) y hoja actual de Eucryphia cordifolia
(derecha).
22
Figura 9. Frutos fósiles vinculados a la especie Eucryphia cordifolia.
Morfotipo GEOUACH-P-IM-002:
Lámina simétrica de 1,7 cm de largo y 0,8 cm de ancho, obovada, de margen
suavemente revoluto con 5 espinas. Ápice subtruncado terminado en una espina de 1mm
de largo. Base de la lámina cuneada, patrón de venación pinnado craspedódromo mixto,
con dos pares de venas secundarias. Las características de arquitectura foliar que
presenta este morfotipo, muestran ser consistentes con características relatadas por
Landrum (1999) para la especie Berberis darwiini, reportada por el mismo autor como
una especie característica en lugares donde el bosque ha sido alterado. (Morfotipo
asociado a muestra 35 (Fig. 10).
23
Figura 10. Morfotipo GEOUACH-IM-002 (izquierda) y hoja actual de Berberis darwinii (derecha).
Morfotipo GEOUACH-P-IM-003:
Lámina simétrica de 2,0 cm de largo y 1.0 cm de ancho, de forma ovada y margen
dentado, ápice agudo y base aguda asimétrica. Presenta venación pinnada no es posible
determinar su patrón de venación secundario, sin embargo las características de tamaño,
forma de la lámina, ápice y base muestran cierta consistencia que permite vincular a este
morfotipo con la especie Nothofagus dombeyi, para la cual la literatura existente
(Gandolfo & Romero, 1992) describe un patrón de venación pinnado craspedódromo.
Morfotipo asociado a muestra 36 (Fig. 11).
24
Figura 11. Morfotipo GEOUACH-P-IM-003 (izquierda) y hoja actual de Nothofagus dombeyi (derecha).
Morfotipo GEOUACH-P-IM-004:
Lámina aproximadamente de 3,0 cm de largo y 2,5 cm de ancho, de forma
suborbicular y margen aserrado con dientes compuestos uniformemente separados. Ápice
agudo, base asimétrica y truncada. Dientes primarios asistidos por la ramificación de una
vena secundaria. Puede apreciarse que el primer orden de venación es pinnado. No es
posible apreciar su patrón secundario de venación, sin embargo todas las características
antes mencionadas, apuntan a relacionar este morfotipo con la especie Gevuina avellana
(avellano), descrita por González et al., 2004 y cuyos foliolos presentan gran similitud
con la muestra. Morfotipo vinculado a muestras 37 y 38. Tres semillas de gran tamaño
afines a la especie actual Genuina avellana (Fig. 12 y 13).
25
Figura 12. Morfotipo GEOUACH-IM-004 (izquierda) y hoja actual de Genuina avellana (derecha).
Figura 13. Fruto fósil vinculado a la especie Genuina avellana.
Morfotipo GEOUACH-P-IM-005:
Lámina presenta un llamativo color café rojizo, de apariencia lustrosa, forma
elíptica y margen entero, simétrica, de 2,7 cm de largo y 1,4 cm de ancho. Base aguda ,
ápice agudo que presenta un mucrón. Patrón de venación pinnado brochidodrómo, con
una vena primaria prominente (vena media), 7 pares de venas secundarias suavemente
visibles, que corren hacia el margen y se conectan en arcos a través de una vena marginal,
26
paralela al margen. Venas secundarias inferiores muestran dirección ascendente y los
pares superiores dejan la vena media en ángulo igual o superior a 45º. Las características
que este morfotipo presenta son bastante similares tanto a la especie Amomyrtus luma
como Amomyrtus meli, pero a juzgar por el número de venas secundarias y ángulo de
inserción de los pares inferiores y superiores, es posible vincular a este morfotipo con la
especie actual Amomyrtus meli, consistentemente descrita por Landrum (1988).
Morfotipo asociado a muestra 39 (Fig. 13).
Figura 13. Morfotipo GEOUACH-IM-005 (izquierda) y hoja actual de Amomyrtus meli (derecha).
Morfotipo GEOUACH-P-IM-006:
Lámina linear aproximadamente de 1,0 cm de largo y 0,3 cm de ancho, de ápice
agudo y mucronado, base cuneada terminando en un pecíolo. Presenta dos bandas
estomáticas claramente visibles. Este morfotipo presenta similitudes que permiten
vincularla con la gymnosperma Saxegothaea conspicua (mañío hembra). Morfotipo
asociado a muestras 40-45 (Fig. 14).
27
Figura 14. Morfotipo GEOUACH-P-IM-006 (izquierda) y hoja actual de Saxegothaea
conspicua (derecha).
Morfotipo GEOUACH-P-IM-007:
Pequeña lámina de base asimétrica y ápice agudo, de 0,9 cm de largo y 0,5 cm de
ancho. Margen entero en la parte inferior de la hoja y aserrado con dientes simples en la
mitad superior. Este morfotipo está representado por una única muestra para la que no es
posible determinar patrón de venación. sin embargo es probable que este morfotipo, esté
vinculado a la especie actual Lomatia dentata (avellanillo). Morfotipo asociado a
muestra 46.
Figura 15. Morfotipo GEOUACH-P-IM-007 (izquierda) y hoja actual de Lomatia dentata (derecha).
28
Morfotipo GEOUACH-P-IM-008:
Lámina simétrica de forma elíptica de 2,1 cm de largo y 1,1 cm de ancho, base
cuneada. No es posible evaluar las características del ápice, puesto que el espécimen está
incompleto. Patrón de venación pinnado brochidodrómo, con una vena media o primaria
prominente, de mayor grosor que las venas laterales o secundarias, que aparecen
ligeramente visibles. Venas secundarias conectadas en arco a través de una vena
marginal. Las característica que presenta este morfotipo sugieren su vinculación con la
especie actual Luma apiculata, cuya arquitectura foliar ha sido consistentemente descrita
por Landrum (1988). Morfotipo asociado a muestras 47 y 48.
Figura 16. Morfotipo GEOUACH-P-IM-008 (izquierda) y hoja actual de Luma apiculata (derecha).
29
5. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Distintas interpretaciones han sido propuestas por Rojas (1990) y Pino (2003),
respecto a como se produjeron los depósitos interglaciales en la costa valdiviana. De
acuerdo a Rojas (1990) durante este periodo la cuenca de Valdivia se habría caracterizado
por ser una llanura de inundación cercana al nivel del mar con escasa pendiente, en la que
divagaban ríos correspondientes a los actuales Calle-Calle y Cruces. Por otra parte Pino
(2003), plantea basado en la presencia decreciente de cenizas volcánicas en sentido nortesur y la dirección de depositación de pequeños deltas fluviales o lacustres, que la
cancagua habría sido transportada por flujos piroclásticos través de una llanura aluvial
que corría paralela a la línea costera.
La posición estratigráfica de la turba portadora de los fósiles resulta de difícil
interpretación. Está cubierta por sedimentos actuales de playa, pero probablemente
también estará cubierta hacia el occidente por los depósitos de la terraza del optimo
climático holocénico. La compleja situación se origina por el hecho de que en este lugar
la terraza interglacial fue erosionada casi hasta su base, probablemente por un río durante
la glaciación Llanquihue. La mejor prueba de su asignación al interglacial Valdivia la
constituye la presencia de troncos in situ y su presencia en otros afloramientos, muchas
veces prácticamente encima del Basamento metamórfico (Salvadores- Cerda, 2008).
La turba analizada pertenece a las capas más basales que afloran en la secuencia
interglacial en Mancera. Tanto su posición estratigráfica como la composición de
especies vegetales que contiene, sugieren que la depositación de estos restos vegetales,
30
habría ocurrido bajo condiciones continentales con la línea de costa varios kilómetros al
occidente de la posición actual (Pino, 2003). Los restos vegetales analizados indican la
presencia de un ambiente boscoso, probablemente en la transición desde finales de la
glaciación Santa María hacia las condiciones más temperadas del interglacial Eemian.
El significado de las impresiones de moluscos marinos en la turba no es parte de
esta investigación. Aparentemente se contrapone a la inferencia de que los restos
vegetales fósiles presentes en isla Mancera fueron depositados en un ambiente continental
boscoso. Sin embargo Lambeck et al., (2002) señalan que el nivel del mar se habría
aproximado a su nivel actual alrededor de 130 ka, alcanzando su nivel más alto hace unos
125 ka. Las temperaturas interglaciales en latitudes medias en cambio, habrían
comenzado su ascenso unos 6 ka antes de que el nivel del mar alcanzara valores cercanos
a los actuales (Lambeck et al., 2002 Fig.1), promoviendo con ello el consecuente cambio
en la distribución de la vegetación. La presencia de impresiones de moluscos marinos en
la turba, podrían indicar un primer momento de ingresión marina, como la señalada por
Cartagena & Pino (2006), para el Holoceno medio, durante el Optimo Climático
Holocénico en la ciudad de Valdivia.
De acuerdo a lo descrito por Villagrán (1990), no existe evidencia alguna que
permita inferir que la Cordillera de la Costa haya estado sometida a la acción de hielos
glaciares, al menos desde la glaciación Santa María. Dicha unidad, se habría constituido
en un refugio para la vegetación durante los extensos periodos glaciales del Pleistoceno,
en los que el descenso de las temperaturas y avance de los glaciares generaron un
desplazamiento de las zonas climático-vegetacionales. Este último punto es de especial
importancia para el área de estudio, puesto que cinco de los morfotipos descritos en el
registro fósil de isla Mancera (vinculados a Eucryphia cordifolia, Gevuina avellana,
31
Luma apiculata y Amomyrtus meli) sugieren una composición boscosa similar a la
composición actual de especies, aunque levemente desplazada en altitud.
La vegetación en las zonas bajas y más cálidas de la Cordillera de la Costa está
dominada por comunidades de Aextoxicon punctatum y Eucryphia cordifolia (bosque de
olivillo costero) y por Eucryphia cordifolia y Weinmannia trichosperma (bosque de tepa,
tineo y mañío) en laderas medias de influencia más fría. (Pisano, 1955; Schmithüssen,
1956; Oberdorfer, 1960; Veblen & Schlegel, 1982; Ramírez et al., 1996; Ramírez & San
Martín, 2005; Luebert & Pliscoff, 2006).
Resulta en extremo interesante para la interpretación paleoclimática el hallazgo de
los morfotipos asociados a la conífera Saxegothaea conspicua. El bosque de tepa-tineomañío, unidad a la que pertenece esta especie, se distribuye actualmente en la Cordillera
de la Costa de Valdivia entre 500 y 800 m s.n.m., su desarrollo coincide con la zona de
condensación de neblina, por lo que este bosque presenta la mayor humedad del
gradiente altitudinal (Oberdorfer, 1960). La presencia de S. conspicua permitiría
interpretar que durante la formación de la turba existían condiciones ambientales
similares a las que hoy existen a mayor altura. Esto sería posible como producto de las
condiciones extremadamente frías de la Glaciación Santa María y/o efectos periglaciales,
documentados para las cimas de dicha unidad, entre los 39º - 43º de latitud Sur (Veit &
Garleff, 1995).
Por otra parte, los morfotipos vinculados a Nothofagus dombeyi y Saxegothaea
conspicua, especies que junto a Fitzroya cupressoides y Pilgerodendron uviferum son
componentes característicos del Bosque Nordpatagónico, podrían indicar una situación
similar a la descrita por Villagrán (2001) para la transición Llanquihue - Holoceno,
señalando que la costa de la región entre 40-42º de latitud Sur, se habría constituido en
32
refugio del Bosque Nordpatagónico, mientras que los escalones medios y bajos al norte
de dicha región (40-36º S), habrían albergado al elemento relativamente más cálido del
Bosque Valdiviano. Este modelo de la dinámica glacial (Villagrán, 2001) podría explicar
la mezcla de elementos nordpatagónicos (N. dombeyi y S. conspicua) y elementos más
calidofolios (E. cordifolia) del bosque valdiviano, representados en los fósiles rescatados
de isla Mancera. Esta idea es concordante con otros estudios en sedimentos interglaciales
en esta misma zona, que utilizando maderas fósiles describen, durante el Interglacial
Valdivia, la presencia de Nothofagus sp., Fitzroya cupressoides, Pilgerodendron
uviferum y Saxegothaea conspicua, especies que pertenecen al Bosque Nordpatagónico,
además de especies de Mirtáceas del tipo Amomyrtus luma o Amomyrtus meli (Hidalgo,
2007; Salvadores, 2008). Esta podría ser la dinámica de sobrevivencia de los elementos
más higrófilos durante los ciclos glaciares-interglaciares, procesos que podrían estar
ocurriendo desde antes de la última glaciación (Llanquihue), como ha sido señalado por
Villagrán (2005). Por otra parte Heusser et al., (2006) señalan para la transición del fin
de la Glaciación Santa María hacia las condiciones más temperadas del Interglacial
Valdivia (Terminación II), una declinación de la vegetación glacial hiperhúmeda y el
desarrollo del bosque interglacial deciduo de tierras bajas, movimientos que habrían
ocurrido en fase con la disminución de los hielos a escala global. La mezcla de elementos
presentes en la turba de isla Mancera podrían indicar la transición desde una vegetación
glacial fría hiperhúmeda, a finales de la Glaciación Santa María, hacia el desarrollo de
una vegetación interglacial más temperada, como la que se desarrolla actualmente en la
Cordillera de la Costa.
33
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Universidad Austral de Chile, 91 pp.
44
ANEXO 1
Listado florístico de especies actuales recolectadas
45
Listado florístico de las especies más representativas del piso de vegetación de Bosque
Laurifolio Templado Costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis philippiana,
se incluyen también algunas especies del piso de vegetación de Bosque Laurifolio
Templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, de acuerdo a Luebert
& Pliscoff, 2006 y Ramírez et al., 1985.
1. Aextoxicon punctatum (olivillo)
2. Amomyrtus luma (luma)
3. Amomyrtus meli (meli)
4. Azara lanceolata
5. Caldcluvia paniculada (tiaca)
6. Dasyphyllum diacanthoides (trevo)
7. Drimys winteri (canelo)
8. Eucryphia cordifolia (ulmo)
9. Genuina avellana (avellano)
10. Griselinia jodinifolia (yelmo chico)
11. Lapageria rosea (copihue)
12. Latua pubiflora (palo brujo)
13. Laurelia sempervirens (laurel)
14. Laureliopsis philippiana (tepa)
15. Lomatia ferruginea (romerillo)
16. Luma apiculata (arrayán)
17. Myrceugenia planipes (patagua de valdivia)
18. Persea lingue (lingue)
19. Podocarpus nubigena (mañío macho)
46
20. Pseudopanax laetevirens (sauco del diablo)
21. Rhaphithamnus spinosus (espino blanco)
22. Saxegothaea conspicua (mañío hembra)
23. Weinmannia trichosperma (tineo)
24. Aristotelia chilensis (maqui)
25. Embothrium coccineum (notro)
26. Lomatia dentata (avellanillo)
27. Lomatia hirsuta (radal)
28. Nothofagus dombeyi (coihue común)
29. Podocarpus saligna (mañío de hoja larga)
30. Berberis darwinii (michay)
31. Ugni molinae (murta)
32. Nothofagus oblicua (roble)
33. Ovidia pillo-pillo
34. Pseudopanax valdiviensis (voqui naranjillo)