PLAGAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA EN MÉXICO: Aspectos

Anuncio
PLAGAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA EN MÉXICO:
siabrielita
Aspectos de su biología y ecología.
José Ariel RUIZ CORRAL, Ernesto BRAVO MOSQUEDA, Gabriela RAMÍREZ OJEDA, Alma Delia BÁEZ
GONZÁLEZ, Marcelino ÁLVAREZ CILVA, José Luis RAMOS GONZÁLEZ, Urbano NAVA CAMBEROS y
Keir Francisco BYERLY MURPHY
Centro de Investigación Regional Pacífico Centro
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco
Tepatitlán de Morelos, Jalisco, Noviembre, 2013
Libro Técnico Núm. 2 , ISBN: 978-607-37-0127-3
DIRECTORIO INSTITUCIONAL
SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y
ALIMENTACIÓN
LIC. ENRIQUE MARTÍNEZ Y MARTÍNEZ
Secretario
LIC. JESÚS AGUILAR PADILLA
Subsecretario de Agricultura
PROF. ARTURO OSORNIO SÁNCHEZ
Subsecretario de Desarrollo Rural
LIC. RICARDO AGUILAR CASTILLO
Subsecretario de Alimentación y Competitividad
ING. JAVIER GUÍZAR MACIAS
Delegado de la SAGARPA en Jalisco
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y
PECUARIAS
DR. PEDRO BRAJCICH GALLEGOS
Director General
DR. SALVADOR FERNÁNDEZ RIVERA
Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación
MSc. ARTURO CRUZ VÁZQUEZ
Coordinador de Planeación y Desarrollo
LIC. LUIS CARLOS GUTIÉRREZ JAIME
Coordinador de Administración y Sistemas
LIC. MARIA DEL CARMEN SANTILLANA ANDRACA
Director General Adjunto de la Unidad Jurídica
CENTRO DE INVESTIGACIÓN REGIONAL DEL PACÍFICO CENTRO
DR. JOSÉ ANTONIO RENTERIA FLORES
Director Regional
DR. GERARDO SALAZAR GUTIÉRREZ
Director de Investigación
M.C. PRIMITIVO DÍAZ MEDEROS
Director de Planeación y Desarrollo
LIC. MIGUEL MÉNDEZ GONZÁLEZ
Director de Administración
M.C. RAMÓN HERNÁNDEZ VIRGEN
Jefe del Campo Experimental Centro Altos de Jalisco
PLAGAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA EN MÉXICO:
Aspectos de su biología y ecología
José Ariel Ruíz Corral
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, INIFAP
Ernesto Bravo Mosqueda
Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca, INIFAP
Gabriela Ramírez Ojeda
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, INIFAP
Alma Delia Báez González
Campo Experimental Pabellón, INIFAP
Marcelino Álvarez Cilva
Campo Experimental Tecomán, INIFAP
José Luis Ramos González
Campo Experimental Pabellón, INIFAP
Urbano Nava Camberos
Universidad Juárez del Estado de Durango
Keir Francisco Byerly Murphy
Ex-Investigador INIFAP
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Centro de Investigación Regional Pacífico Centro
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco
Libro Técnico Núm. 2 , ISBN: 978-607-37-0127-3
Noviembre 2013
PLAGAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA EN MÉXICO:
Aspectos de su biología y ecología
No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión de
ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por registro
u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito del titular.
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Progreso Núm. 5, Col. Barrio Santa Catarina, Delegación Coyoacán
04010 México, D.F.
Tel. 55-38718700
Primera edición: Noviembre 2013
Impreso en México
ISBN: 978-607-37-0127-3
Libro Técnico Núm. 2, Noviembre 2013
Campo Experimental Centro Altos de Jalisco
Km 8 Carretera Tepatitlán-Lagos de Moreno
47600 Tepatitlán de Morelos, Jalisco
Apartado Postal Núm. 56, Tepatitlán de Morelos, Jalisco
Tel. y Fax. 378-7820355
La presente publicación se terminó de imprimir en el mes de Noviembre de 2013 en los
Talleres Gráficos de Prometo Editores, S. A. de C.V. Libertad 1457, Col. Americana,
Guadalajara, Jalisco. CP. 44160 Tel: 01 (33) 38262782.
Su tiraje consta de 2000 ejemplares
La cita correcta de esta obra es:
Ruíz C., J.A., E. Bravo M., G. Ramírez O., A.D. Báez G., M. Álvarez C., J.L. Ramos G., U.
Nava C. y K.F. Byerly M. 2013. Plagas de importancia económica en México:
aspectos de su biología y ecología. Libro Técnico Núm. 2. INIFAP-CIRPAC-Campo
Experimental Centro Altos de Jalisco. Tepatitlán de Morelos, Jalisco. 447 p.
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 1
RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS POIQUILOTERMOS A LA TEMPERATURA ......... 3
INFLUENCIA DEL FACTOR HUMEDAD EN LA PRESENCIA DE PLAGAS ........................ 6
Acanthoscelides obtectus (Say)................................................................................................. 7
Aceria guerreronis Keifer .......................................................................................................... 10
Acrobasis nuxvorella Neunzig .................................................................................................. 13
Aculops lycopersici (Massee)................................................................................................... 17
Acyrthosiphon kondoi Shinji ..................................................................................................... 20
Acyrthosiphon pisum (Harris) ................................................................................................... 23
Aenolamia postica = contigua (Walker) ................................................................................. 26
Agrotis ipsilon (Hüfnagel) ......................................................................................................... 29
Agrotis segetum Denis y Schiffermüller .................................................................................. 32
Aleurocanthus woglumi Ashby ................................................................................................. 36
Amyelois transitella (Walker).................................................................................................... 39
Anarsia lineatella Zeller ............................................................................................................ 41
Anasa tristis (De Geer) ............................................................................................................. 44
Anastrepha ludens (Loew) ....................................................................................................... 46
Anastrepha obliqua (Macquart)................................................................................................ 49
Anastrepha serpentina (Wiedemann)...................................................................................... 52
Anthonomus eugenii Cano ....................................................................................................... 55
Anthonomus grandis grandis Boheman .................................................................................. 59
Anticarsia gemmatalis Hübner ................................................................................................. 63
Aonidiella aurantii (Maskell) ..................................................................................................... 66
Aphis gossypii Glover ............................................................................................................... 69
Aphis spiraecola Patch ............................................................................................................. 72
Apion godmani Wagner ............................................................................................................ 74
Argyrotaenia franciscana = citrana (Walsinham) ................................................................... 76
Aulacaspis tubercularis Newstead ........................................................................................... 79
Aulacorthum solani (Kaltenbach) ............................................................................................. 81
Bactericera cockerelli (Sulc.).................................................................................................... 84
Bactrocera oleae (Gmelin) ....................................................................................................... 87
Bemisia argentifolii Bellows y Perring ..................................................................................... 90
Bemisia tabaci (Gennadius) ..................................................................................................... 94
Boopedon nubilum (Say) .......................................................................................................... 97
Brevicoryne brassicae (L.)...................................................................................................... 100
Cactoblastis cactorum (Berg) ................................................................................................. 102
Ceratitis capitata (Wiedemann).............................................................................................. 105
Chilo suppressalis (Walker).................................................................................................... 109
Chrysodeixis (= Pseudoplusia) includens Walker ................................................................ 112
Circulifer tenellus (Baker) ....................................................................................................... 114
Coccus hesperidum L. ............................................................................................................ 117
Conotrachelus perseae Barber .............................................................................................. 119
Copturus aguacatae Kissinger ............................................................................................... 121
Cosmopolites sordidus (Germar) ........................................................................................... 124
Cydia pomonella (L.) ............................................................................................................... 127
Dactylopius coccus Costa ...................................................................................................... 130
Dendroctonus adjunctus Blandford ....................................................................................... 133
Dendroctonus frontalis Zimmermann .................................................................................... 136
Dendroctonus mexicanus Hopkins ........................................................................................ 140
Dendroctonus pseudotsugae Hopkins .................................................................................. 144
Dendroctonus rhizophagus Thomas y Bright........................................................................ 147
Diabrotica undecimpunctata Barber ...................................................................................... 150
Diabrotica spp.......................................................................................................................... 152
Diaphorina citri Kuwayama..................................................................................................... 155
Dialeurodes citri (Ashmead) ................................................................................................... 158
Diaspidiotus (=Quadraspidiotus) perniciosus Comstock ..................................................... 161
Diatrea spp. ............................................................................................................................. 166
Elasmopalpus lignosellus (Zeller) .......................................................................................... 170
Epilachna varivestis Mulsant .................................................................................................. 173
Epiphyas postvittana (Walker) ............................................................................................... 176
Eriosoma lanigerum (Hausmann) .......................................................................................... 179
Estigmene acrea (Drury) ........................................................................................................ 181
Euschistus conspersus (Uhler) .............................................................................................. 184
Euschistus servus (Say) ......................................................................................................... 186
Frankliniella parvula Hood ...................................................................................................... 188
Grapholita molesta (Busck) ................................................................................................... 190
Heilipus lauri Boheman ........................................................................................................... 193
Helicoverpa zea (Boddie) ....................................................................................................... 196
Heliothis subflexa (Guenée) ................................................................................................... 199
Heliothis virescens (Fabricius) ............................................................................................... 201
Hemiberlesia rapax (Comstock)............................................................................................. 204
Hypothenemus hampei (Ferrari) ............................................................................................ 206
Idiarthron subquadratum Saussure & Pictet ......................................................................... 209
Ips lecontei Swaine ................................................................................................................. 211
Ips pini (Say) ............................................................................................................................ 214
Keiferia lycopersicella (Walsingham) .................................................................................... 217
Leptinotarsa decemlineata (Say) ........................................................................................... 220
Leucoptera coffeella (Guérin-Méneville) ............................................................................... 223
Liriomyza huidobrensis (Blanchard) ...................................................................................... 226
Lobesia botrana (Denis y Schiffermüller) .............................................................................. 229
Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois)................................................................................... 232
Maconellicoccus hirsutus (Green) ......................................................................................... 236
Manduca sexta (L.) ................................................................................................................. 240
Melanoplus differentialis (Thomas)........................................................................................ 243
Melanoplus lakinus (Scudder) ................................................................................................ 246
Melanoplus sanguinipes (Fabricius) ...................................................................................... 249
Metopolophium dirhodum (Walker) ....................................................................................... 252
Mocis latipes (Guenée) ........................................................................................................... 254
Myndus crudus Van Duzee .................................................................................................... 256
Mythimna unipuncta (Haworth) .............................................................................................. 258
Myzus persicae (Sulzer) ......................................................................................................... 262
Nasonovia ribisnigri (Mosley) ................................................................................................. 265
Nezara viridula (L.) .................................................................................................................. 268
Oebalus insularis (Stal)........................................................................................................... 271
Oebalus mexicanus (Sailer) ................................................................................................... 273
Olycella nephelepasa (Dyar) .................................................................................................. 276
Oulema melanopus (L.) .......................................................................................................... 278
Panonychus ulmi (Koch)......................................................................................................... 280
Papilio cresphontes Cramer ................................................................................................... 282
Parlatoria oleae (Colvée) ........................................................................................................ 284
Pectinophora gossypiella (Saunders).................................................................................... 287
Peridroma saucia (Hübner) .................................................................................................... 291
Phoetaliotes nebrascensis (Thomas) .................................................................................... 294
Phthorimaea operculella (Zeller)............................................................................................ 297
Phyllocnistis citrella Stainton .................................................................................................. 300
Phyllophaga spp...................................................................................................................... 303
Plutella xylostella (L.) .............................................................................................................. 306
Polyphagotarsonemus latus (Banks)..................................................................................... 309
Prostephanus truncatus (Horn) .............................................................................................. 312
Pseudoips mexicanus Hopkins .............................................................................................. 314
Rhopalosiphum maidis (Fitch)................................................................................................ 317
Rhopalosiphum padi (L.) ........................................................................................................ 319
Rhynchophorus palmarum L. ................................................................................................. 321
Rupela albinella (Cramer)....................................................................................................... 324
Saissetia coffeae (Walker) ..................................................................................................... 326
Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker) .......................................................................... 328
Schizaphis graminum (Rondani)............................................................................................ 331
Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal ................................................................................. 333
Selenothrips rubrocinctus (Giard) .......................................................................................... 336
Sitobion avenae (Fabricius).................................................................................................... 338
Sitophilus zeamais Motschulsky ............................................................................................ 340
Sitotroga cerealella (Olivier) ................................................................................................... 345
Spodoptera exigua (Hubner) .................................................................................................. 347
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) ....................................................................................... 350
Stenodiplosis sorghicola (Coquillett) ..................................................................................... 354
Stenoma catenifer Walsingham ............................................................................................. 357
Tecia solanivora (Povolny) ..................................................................................................... 360
Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) .................................................................................. 363
Tetranychus urticae Koch ....................................................................................................... 366
Therioaphis maculata (Buckton) ............................................................................................ 369
Thrips palmi Karny .................................................................................................................. 371
Thrips tabaci Lindeman .......................................................................................................... 374
Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe) ........................................................................ 377
Trialeurodes vaporariorum (Westwood) ................................................................................ 379
Trichobaris championi Barber ................................................................................................ 382
Trichoplusia ni (Hübner) ......................................................................................................... 384
Trimerotropis pallidipennis (Burmeister) ............................................................................... 387
Tuta absoluta (Meyrick) .......................................................................................................... 390
Unaspis citri (Comstock)......................................................................................................... 393
Xylosandrus morigerus (Blandford) ....................................................................................... 396
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 398
INTRODUCCIÓN
Las plagas de los cultivos son una de las principales causas de pérdidas de
cosechas y por ende de pérdidas económicas en la agricultura mundial. El problema se
agrava en países en vías de desarrollo, como la mayor parte de los países
latinoamericanos, incluyendo a México.
La presencia del cambio climático trae consigo condiciones agroclimáticas diferentes
en todas las regiones agrícolas del planeta, bajo las cuales se están desarrollando los
cultivos y las plagas que los atacan.
Se sabe que en general, los insectos responden más rápido que las plantas al
incremento de temperatura, de modo que lo previsible con el cambio climático actual, es
un incremento en la frecuencia y la virulencia de las afectaciones de cultivos causadas por
insectos (Hódar et al., 2012). Como consecuencia de este desarrollo acelerado de los
insectos por el incremento de temperatura, se presenta un mayor número de
generaciones de las plagas por ciclo agrícola, y con ello se hace necesaria la utilización
de un mayor número de aplicaciones de insecticidas.
Lo anterior puede traer consigo importantes efectos sobre la salud humana y la
sanidad ambiental, problemas que se acentúan en la población rural pobre, que no puede
permitirse el uso de compuestos menos tóxicos ni cuenta con equipo para aplicar estas
sustancias o de protección. El cambio climático también puede intervenir en la inocuidad
de los alimentos; la proliferación de plagas y enfermedades podría propiciar el incremento,
aún hasta niveles inadecuados, de la cantidad de residuos de plaguicidas y
medicamentos veterinarios en el suministro de alimentos (FAO, 2007; FAO, 2013).
Otro efecto del cambio climático sobre las plagas agrícolas es acerca de su
dispersión geográfica. Se estima que muchas de las especies de artrópodos que
actualmente dañan a los cultivos se están expandiendo y continuarán haciéndolo durante
las próximas décadas, debido a que el cambio de condiciones climáticas en los
agroecosistemas está generando ambientes propicios para su reproducción. De aquí que
los escenarios de dinámica de plagas durante los próximos años, pueden y seguramente
serán muy diferentes a los actuales.
Una situación adversa más que puede exacerbarse con el cambio climático, es el
incremento de enfermedades de cultivos que se transmiten por insectos vectores. Al
cambiar las condiciones de temperatura, pueden crearse ambientes favorables para estos
organismos vectores e incrementar el potencial de ataque de patógenos incluso de amplio
espectro geográfico. Un buen ejemplo es el huanglongbing, el cual se considera una de
las enfermedades transfronterizas más amenazadoras de la bioseguridad de la agricultura
del presente siglo (Luckt et al., 2014).
Sin embargo, no todos los géneros de artrópodos plaga serán beneficiados por el
cambio climático, ya que de acuerdo con los reportes de Chiu et al. (2012) aquellos que
actualmente viven en regiones tropicales, se encuentran muy cerca de sus óptimos de
temperatura. El calentamiento debido al cambio global, probablemente hará que la
temperatura exceda sus óptimos fisiológicos y que por tanto resulte deletérea para los
artrópodos plaga que viven en bajas latitudes. Ejemplo de esto lo proporcionan los
autores anteriormente mencionados, al narrar que un incremento de temperatura de 3.7
1
°C provocó que el áfido Myzus varians Davidson, no alcanzara la etapa adulta y por tanto
no diera origen a nuevas generaciones, lo cual significa que poblaciones silvestres de
este áfido pudieran extinguirse durante el verano. Los mismos autores señalan que un
calentamiento ligero de 1.2 °C no afectó significativamente el tiempo de desarrollo ni el
tiempo generacional del áfido; sin embargo, si redujo la sobrevivencia ninfal, la longevidad
del adulto y la capacidad reproductiva. Esto según los autores, podría también contribuir a
incrementar la frecuencia de extinción de poblaciones locales del áfido.
Ante el panorama anterior, es necesario desarrollar programas gubernamentales
tendientes a frenar o controlar la propagación de plagas y enfermedades agrícolas, para
lo cual se requerirá cubrir dos aspectos fundamentales: a) modelar el efecto del cambio
climático sobre las plagas agrícolas y, b) desarrollar sistemas de manejo integrado de
plagas que incluyan la modelación bioclimática, tanto de los organismos plaga como de
los cultivos hospedantes, la utilización de agentes biológicos de control, el desarrollo e
implementación de alertas fitosanitarias con base agrometeorológica y la obtención de
variedades de plantas resistentes al ataque de plagas y enfermedades. En este contexto
se pone a disposición de los usuarios la presente obra cuya finalidad principal es
contribuir a fortalecer las bases de conocimiento que se requieren para un manejo
integrado de plagas.
En esta publicación se describe la bioecología de 137 especies de artrópodos
plaga que atacan a cultivos en México. Sin embargo, el abanico de hospedantes que son
dañados por estas especies es tan amplio y la distribución geográfica de las plagas es tan
considerable, que la información de esta obra puede constituir también una base teórica
importante para el manejo integrado de plagas en muchos otros países, sobre todo de
Latinoamérica, con quienes México comparte características agroclimáticas en sus
diferentes regiones agroecológicas.
Las especies que se incluyen en este documento se han dispuesto por orden
alfabético de acuerdo con su nombre científico y se describen a través de una ficha que
contiene los siguientes apartados: nombres comunes, ubicación taxonómica,
hospedantes, distribución, daños, biología, enemigos naturales y requerimientos
climáticos.
Es la intención de los autores que la presente publicación sea de utilidad como
obra de consulta y referencia sobre esta temática.
2
RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS POIQUILOTERMOS A LA TEMPERATURA
Los cultivos son afectados por plagas que fundamentalmente están constituidos
por organismos artrópodos, los cuales son poiquilotermos, esto es que adoptan la
temperatura ambiente, pues no son capaces de regular su temperatura corporal. De aquí
que el clima regula la presencia estacional y el tamaño de las poblaciones de plagas.
De acuerdo con la curva de respuesta de los organismos poiquilotermos a la
temperatura (Figura 1), se pueden distinguir varias temperaturas clave para su desarrollo.
En la Figura 1 se puede apreciar la presencia de tres temperaturas fundamentales,
llamadas también temperaturas cardinales, esto es: temperatura umbral mínima o
temperatura base, temperatura óptima y temperatura umbral máxima. El desarrollo se
produce entre los umbrales mínimo y máximo, los cuales también se conocen con el
nombre de ceros fisiológicos debido a que a esas temperaturas la tasa de desarrollo es
cero, producto de una mínima actividad celular (normalmente sólo actividad de
mantenimiento celular).
Cuando la temperatura ambiente se encuentra por arriba de la temperatura umbral
mínima, la tasa de desarrollo comienza a ser superior a cero y se incrementa
paulatinamente con el aumento de la temperatura, hasta alcanzar un valor máximo a una
temperatura o rango de temperaturas que se denominan temperatura óptima. Si la
temperatura ambiente sigue ascendiendo por arriba del óptimo, la tasa de desarrollo
comienza a disminuir rápidamente hasta alcanzar un valor cero en la temperatura umbral
máxima, también llamada temperatura techo (ceiling temperature, en inglés).
Además de las temperaturas cardinales, como se puede ver en la Figura 1, existen
también otros dos puntos térmicos importantes para los artrópodos, que son la
temperatura letal mínima y la temperatura letal máxima. El valor de las temperaturas
cardinales y letales puede variar en función de la especie y etapas de desarrollo del
organismo.
Cuando la temperatura se encuentra fuera de los límites térmicos que establecen
las temperaturas umbrales de desarrollo, el organismo entra en estrés por frío o calor y se
pueden inducir mecanismos fisiológicos de protección ante este factor adverso. En
insectos, inicialmente se puede presentar quiescencia, que se define como la interrupción
de la actividad (incluso pudiendo en algunos casos parar el desarrollo y la reproducción),
temporalmente hasta que terminan las condiciones desfavorables de temperatura. En este
caso no existe regulación hormonal. La quiescencia también puede presentarse por la
ocurrencia de otro tipo de condiciones desfavorables como la sequía y la falta de
alimento.
Bajo condiciones de mayor estrés térmico, como temporadas de invierno prolongadas, se
puede presentar la diapausa, la cual es un mecanismo de adaptación que consiste en la
interrupción del desarrollo y la reproducción de los insectos a largo plazo, debido a que
las glándulas endócrinas no producen las hormonas adecuadas. La diapausa suele ocurrir
en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara alternancia
entre estaciones, presentándose condiciones ambientales cíclicas y extremas
(desfavorables para los insectos).
3
Figura 1. Curva tipo de desarrollo de los poiquilotermos en función de la temperatura:
Tl mín = Temperatura letal mínima, Tb = temperatura base, To = temperatura
óptima, Tu = temperatura umbral máxima, Tl máx = temperatura letal máxima.
La diapausa es inducida en la mayoría de los insectos por el fotoperiodismo, es decir, por
determinadas proporciones entre la longitud del día y la noche. En la mayoría de los
insectos, la interacción del fotoperíodo y la temperatura determinan la ocurrencia, tiempo
y extensión de la diapausa. Generalmente fotoperíodos cortos y temperaturas bajas
inducen la diapausa y cuando esas condiciones se invierten (fotoperíodos largos y
temperaturas altas) los insectos se activan. El estado que experimenta el estímulo
fotoperiódico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa. Por ejemplo, en la
palomilla de la manzana las larvas completamente desarrolladas entran y terminan su
estado de diapausa en función de la acumulación de unidades fototérmicas (UF), la
combinación de fotoperíodo y temperatura; de tal manera que en la Sierra de Chihuahua
el 50 y 95% de larvas diapáusicas ocurren a las 194 y 810 UF acumuladas a partir del 19
de julio (fecha de inicio de la diapausa), lo cual corresponde al 27 de julio y 28 de agosto,
respectivamente. El fin de la diapausa tiene lugar el 21 de abril, registrándose el 50 y 95%
de palomillas emergidas a las 360 y 660 UF acumuladas a partir de dicha fecha (JacoboCuéllar et al., 2005).
El conocimiento de las temperaturas cardinales hace posible la estimación del
requerimiento térmico (constante térmica o tiempo fisiológico) del artrópodo plaga en cada
una de sus etapas de desarrollo, con lo cual se puede modelar su fenología en función de
la temperatura. Básicamente el concepto fenología se refiere a cómo el desarrollo de un
organismo es influenciado por el clima. También se define como el estudio de eventos
biológicos periódicos, tales como la floración de plantas, el desarrollo de insectos, etc., en
relación a factores ambientales, tales como la temperatura. La palabra fenología significa
“conocimiento o estudio del fenómeno”.
El tiempo fisiológico de artrópodos y plantas generalmente se mide en términos de
grados-día de desarrollo (GD), los cuales han probado ser una herramienta
4
estrechamente correlacionada con el desarrollo de plagas. Un grado-día (unidad calor) es
un grado de temperatura por arriba de la temperatura umbral mínima de desarrollo
durante un día. Por ejemplo, el gusano cogollero tiene una temperatura base de 11 °C y
su constante térmica es de 554 GD de huevecillo a adulto (Ramírez, 1986), si la
temperatura permanece a 12 °C cada día (1 °C por arriba de la temperatura base),
entonces se acumula una unidad calor diaria o un grado-día, por lo que el insecto
completará su desarrollo en 554 días. Pero si se incrementa la temperatura diaria a 21 °C
(10 °C por arriba de la temperatura base), entonces cada día se acumularán 10 GD y el
gusano cogollero completará su ciclo biológico en 55.4 días (Figura 2). Por lo tanto, los
modelos fenológicos, basados en la acumulación de GD, permiten predecir el tiempo en
que ocurren determinados eventos durante el desarrollo de un organismo.
Temperatura constante
12 °C
21 °C
10 GD
1 GD
11 °C Temperatura umbral
11 °C
mínima
1 día
1 día
Figura 2. Representación gráfica de 1 y 10 GD para el gusano cogollero, con una
temperatura umbral mínima de 11 °C y temperaturas constantes diarias de 12 °C y 21
°C, respectivamente.
Los requerimientos para implementar un modelo fenológico de predicción y toma
de decisiones de manejo de una plaga determinada son: 1) Temperaturas umbrales de
desarrollo, 2) Método de cálculo de GD, 3) “Biofix” o evento biológico para iniciar la
acumulación de GD, 4) Constantes térmicas por etapas biológicas y 5) Etapa fenológica o
evento biológico en el cual se debe tomar una decisión de manejo o control. Por ejemplo,
el modelo de predicción del gusano cogollero en base a acumulación de GD es: 1)
Temperaturas umbrales de desarrollo: temperatura umbral mínima de 11 °C y
temperatura umbral superior de 35 °C, 2) Método de cálculo de GD: residual, 3) Biofix:
fecha de primeras masas de huevecillos, 4) Constantes térmicas por etapas biológicas del
gusano cogollero: huevo 49.1 GD, larva I 49.4 GD, larva II 34.2 GD, larva III 33.9 GD,
larva IV 38.3 GD, larva V 43.3 GD, larva VI 56.2 GD, prepupa 33.4 GD, pupa 176.4 GD y
preoviposición 48.9 GD (Ramírez, 1986), y 5) Etapa fenológica o evento biológico en el
cual se debe tomar una decisión de manejo o control de la plaga: período comprendido de
mayor susceptibilidad de las larvas a los insecticidas, el cual comprende desde la
aparición de las primeras larvas I hasta las últimas larvas III, lo que corresponde a una
acumulación de 49 a 167 GD a partir de las primeras masas de huevecillos.
5
INFLUENCIA DEL FACTOR HUMEDAD EN LA PRESENCIA DE PLAGAS
En párrafos anteriores se habló de la importancia que la temperatura y el
fotoperíodo tienen para mantener los ciclos de vida de los artrópodos plaga. Sin embargo,
existen otros factores igualmente importantes, e incluso en algunos casos son
determinantes para la presencia o ausencia de una plaga en determinado ciclo agrícola.
Este es el caso de la humedad. Existen diversas especies de insectos plaga que
dependen del arribo de la temporada de lluvias y de las condiciones climáticas que se
establecen al inicio de las lluvias de verano, para iniciar su ciclo de vida. Un ejemplo de
ello es la mosca pinta o salivazo, Aenolamia postica = contigua Walker, que requiere de
una humedad relativa > 70 %, una temperatura ambiental >25 °C, un fotoperíodo mayor
de 12 horas y una acumulación de al menos 150 mm de precipitación, lo cual
normalmente se produce al inicio de la temporada de lluvias.
Lo anterior evidencia que existe una relación muy estrecha entre el ciclo de vida de
los artrópodos plaga que atacan a los cultivos y las condiciones climáticas que privan en
las áreas de producción agrícola. Por ello es muy importante caracterizar las relaciones
clima-organismo plaga en cada una de sus etapas de desarrollo, ya que esto constituye la
base fundamental para la modelación agrometeorológica de la fenología de plagas en un
cultivo o grupo de cultivos, lo que a su vez posibilita diseñar un programa de manejo
integrado eficaz de estos organismos.
6
Acanthoscelides obtectus (Say)
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Gorgojo del frijol, gorgojo de la judía, gorgojo pardo del frijol.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Bruchidae; Género: Acanthoscelides; Especie:
obtectus Say.
Hospedantes
Es bien conocido como plaga de frijol Phaseolus vulgaris L., P. lunatus y otras
leguminosas (Thakur, 2012).
Distribución
Las especies de brúquidos se reproducen en todos los continentes excepto en la Antártica
(Southgate, 1979), A. obtectus, muestra una amplia distribución ya que ha sido registrado
en frijol importado en el sur de Europa, Irán, India, China, Argelia y Sudáfrica, entre otros
países. En América es común en los Estados Unidos, México, Guatemala, Nicaragua,
Puerto Rico, Bahamas, Colombia, Perú, Ecuador, Venezuela, Chile, Argentina, Uruguay y
Brasil (Madrigal y Morales, 1978).
Daños
El daño económico que ocasiona es importante porque ataca al frijol desde el campo,
siendo muy difícil su control y los granos dañados pierden parcial o totalmente su valor
comercial, debido a que son rechazados para el consumo humano (Gutiérrez y Pérez,
1993). Los daños causados por este insecto son difíciles de cuantificar; sin embargo,
Cardona y Karel (1990); citados por Fernández et al. (2009) estimaron que ésta especie
puede afectar hasta el 20 % del frijol cosechado. De acuerdo con Cardona y Kornegay
(1999); citados por los mismos autores, las pérdidas ocasionadas se clasifican en
cuantitativas (semillas afectadas) o cualitativas (semillas contaminadas con excremento o
7
parte del cuerpo del insecto); la larva consume el embrión y el endospermo de la semilla,
en consecuencia el peso disminuye, se reduce la germinación y las reservas nutricionales,
disminuye el precio en el mercado y los consumidores e industriales rechazan el producto.
La larva se alimenta de la semilla y el daño se observa cuando se ve el orificio de salida
del adulto.
Biología y Morfología
Está especie presenta cuatro generaciones por año, de las cuales solo la segunda se
presenta en campo; los adultos de esta generación, se dirigen a los campos donde se
alimentan del polen y néctar de las flores; una vez que las vainas empiezan a madurar,
las hembras perforan la pared de la vaina en un punto próximo al punto de inserción de la
semilla y ovipositan un grupo de 2 a 20 huevos en el interior de ésta. Después de diez
días nacen las larvas que presentan patas y se dirigen a la semilla, donde cada una para
alimentarse hace una celda; a los 2 o 3 días mudan por primera vez y se convierten en
larvas ápodas; entre 3 y 4 semanas después alcanzan su madurez, y antes de pupar
preparan el orificio de salida del adulto, el cual sale 10 días después. El macho copula con
varias hembras y el tiempo de vida de los adultos es de 20 días (López, 2011; citado por
Mancillas, 2011).
Huevo. Son muy pequeños (miden 0.7 mm de largo por 0.3 mm de ancho), ovoides,
hialinos cuando recién puestos, pero a medida que avanza la incubación se tornan de
color lechoso, destacándose en el sustrato en que fueron depositados. La oviposición es
aislada o en grupos, pero no compactos (Vélez, 1997).
Larva. Recién nacidas miden 0.5 mm de largo y 0.2 mm de ancho; en la última etapa de
desarrollo alcanzan 4.0 a 4.5 mm de largo, son de tipo vermiforme, ápodas, de color
blanco, algo recurvado y con segmentos bien pronunciados; la cabeza es muy reducida y
está encajada en el protórax. Su color es blanquecino (Vélez, 1997).
Pupa. Tienen 4 mm de largo y 2 mm de ancho, son del tipo exarata, con cabeza, patas y
élitros libres; recién formada esta etapa semeja a un adulto momificado de color blanco,
pero luego se oscurecen (Vélez, 1997).
Adulto. Son insectos pequeños, de 2.5 a 3.5 mm de largo, de color pardo ceniciento y
con ligeras estrías longitudinales de color cenizas y oscuras, alternadas en los élitros; las
coxas posteriores, el abdomen y el pigidio son rojizos. El cuerpo tiene contorno oval, con
la cabeza libre, inclinada, que se prolonga en un rostro corto y achatado, los ojos están
bien desarrollados, las antenas tienen once segmentos, las patas posteriores son más
robustas que las anteriores, fémures dilatados y tibias con una espuela, en ambos sexos
los élitros son cortos, dejando expuesto el último segmento abdominal (pigidio), pero con
alas desarrolladas. Las hembras son más grandes que los machos, la curvatura de la
extremidad de su pigidio no es acentuada y su abertura anal es terminal, en los machos el
pigidio es bastante recurvado, en este la abertura anal está situada en posición ventral y
presenta una curvatura media ventral, visible al microscopio; en la hembra aparece recta;
otra diferencia es que las vellosidades abdominales son más claras en el macho que en la
hembra (Vélez, 1997).
8
Enemigos naturales
De acuerdo con Bermejo (2011a), los enemigos naturales de A. obtectus son:
Anisopteromalus calandrae Howard, Lariophagus distinguendus Forster.
Requerimientos climáticos
Esta especie se desarrolla de forma óptima a 27-30 °C. Al inicio del verano y en almacén,
los adultos se reproducen para dar lugar a una nueva generación, cuyas larvas penetran
el grano, pudiendo encontrarse varias larvas por semilla. Tras completar su desarrollo
larval, pupan, y los nuevos adultos abandonan los almacenes para dirigirse a las
plantaciones de frijol, donde la hembra realiza la oviposición en el fruto. En esta segunda
generación, las larvas neonatas se introducen en el interior de la semilla verde e inician su
alimentación. Para cuando aparecen los nuevos adultos, el grano ya ha sido cosechado,
de manera que las siguientes dos o tres generaciones ocurren en almacén. En función de
la temperatura, puede hibernar (aunque no suele hacerlo) permaneciendo en forma adulta
sobre el grano. Si las temperaturas son demasiado bajas, la forma invernante es la larva,
ubicada en el interior de la semilla y siempre protegida en los graneros. Se tiene el
registro de que la temperatura mínima umbral para el desarrollo de huevecillos del insecto
es de 11.2 °C (Loi y Fornasari, 1985). Por debajo de 7 °C de temperatura no se desarrolla
el embrión del gorgojo y, si estas condiciones se prolongan, se provoca una fuerte
mortalidad de los huevos (Agraria, 2012).
9
Aceria guerreronis Keifer
Fotografía: Greg Erdos, University of Florida, UF-IFAS Pub. EENY-405
Nombres comunes
Ácaro, eriófido, ácaro del cocotero.
Ubicación taxonómica
Clase: Arachnida; Orden: Prostigmata; Familia: Eriophyidae; Género: Aceria; Especie:
guerreronis Keifer.
Hospedantes
La palma de coco Coccus nucifera L. es casi el único hospedero de Aceria guerreronis,
aunque existe un reporte aislado y único de que se le ha visto a este ácaro en frutos de
palma de coco miniatura Lytocaryum weddellianmum H. A. Wendland (Howard y Moore,
2012).
Distribución
El ácaro del cocotero fue descrito por Hartford Keifer en 1965 a partir de especímenes
colectados en Guerrero, México. Ese mismo año fue encontrado en Río de Janeiro, Brasil.
Después fue encontrado en muchos países de América tropical y también en África
Occidental. La más significativa dispersión del ácaro del cocotero en años recientes
ocurrió a finales de la década de 1990, cuando fue encontrado por primera vez en
cocoteros de Tanzania (África Oriental), India, y Sri Lanka. Curiosamente, el ácaro del
cocotero no ha sido reportado en la región Pacífico Sur, la cual es el centro de origen de
la palma de coco (Howard y Moore, 2012).
Daños
A consecuencia de la alimentación del ácaro en el meristemo del fruto, los tejidos
afectados se tornan de color bronceado claro. Al remover los parches afectados, se puede
observar el perianto de un coco afectado. Si la alimentación del ácaro es intensa o se
10
concentra en uno de los lados del meristemo, el crecimiento del fruto puede ser desigual
produciendo la deformación de esté. En casos de daño severo el fruto se atrofia. En un
estudio del daño causado por el ácaro del coco, se encontraron pérdidas por más de un
30 % de la almendra del coco (copra) (Howard y Moore, 2012).
Biología y Morfología
La hembra adulta, la cual constituye la etapa de mayores dimensiones, llega a medir 205
a 255 µm de largo y 36 a 52 µm de ancho. Estos diminutos artrópodos no pueden ser
distinguidos por el ojo humano. Colonias masivas de ácaros y ácaros individuales pueden
ser detectados con dificultad utilizando lentes manuales de 10X. Con esta magnificación,
las colonias tienen una apariencia de pequeños parches plateados. Los ácaros
individuales se ven muy pequeños aun cuando son observados bajo microscopios
estereoscópicos estándar. La identificación certera solo puede ser realizada bajo el
microscopio con laminillas de monturas de especímenes. Como todos los ácaros eriófidos
en general, los individuos de Aceria guerreronis son elongados y poseen dos pares de
patas, en lugar de cuatro como es típico de la mayoría de las familias de ácaros. Son
blancos y translúcidos. Los ácaros infestan las superficies abaxiales del perianto y la parte
de la superficie del fruto que es cubierta por el perianto. Tienen la capacidad de penetrar
entre los tépalos del perianto y la superficie del fruto, un mes después de que el fruto
comienza el desarrollo, antes que esto los tépalos están demasiado compactados e
impiden la entrada de los ácaros. Presumiblemente, una población de estos ácaros es
iniciada por una o más hembras fertilizadas, generalmente a partir de frutos infestados ya
sea en la misma planta o en otra cercana. Los ácaros se alimentan mediante
perforaciones en los tejidos superficiales de la planta, para tener acceso a los jugos en los
cuales ellos se embeben. Un ácaro se desarrolla de huevecillo a adulto en 10 días, de
esta forma las poblaciones adyacentes al perianto de un fruto de cocotero, crecen
rápidamente, produciendo con frecuencia miles de ácaros en cada uno de los varios
agregados que se forman en el mismo fruto. Poblaciones masivas de esta plaga pueden
estar presentes entre los tépalos y sobre la superficie del fruto adyacente al perianto,
hasta cerca de seis meses del desarrollo del cocotero; después de este tiempo las
poblaciones declinan. Los frutos del cocotero maduran en aproximadamente 12 meses; al
cabo de dicho tiempo, muy pocos o ningún ácaro pueden ser vistos, aún en cocoteros que
hayan experimentado daño severo (Howard y Moore, 2012).
Las hembras fertilizadas viven más y depositan un mayor número de huevecillos que las
hembras no fertilizadas. Las hembras fertilizadas llegan a vivir hasta 43 días, tiempo
durante el cual depositan hasta 51 huevecillos. Las hembras no fertilizadas depositan
huevecillos que dan lugar sólo a individuos machos (Ansaloni y Perring, 2004).
Cada hembra puede depositar alrededor de 30 a 50 huevos y el desarrollo completo de
huevo a adulto tarda alrededor de 7 a 9 días (TNAU, 2013).
Huevo. De color blanco brillante y de forma globular, eclosianan en promedio a los 3 días
(TNAU, 2013).
Ninfa. Presenta dos estadíos ninfales (TNAU, 2013).
Adulto. El adulto es muy pequeño, midiendo alrededor de 200 a 250 mm de longitud y de
35 a 50 mm de ancho. De coloración pálida. Posee dos pares de patas que se localizan
en la parte anterior del cuerpo (TNAU, 2013).
11
Enemigos naturales
Neoseiulus paspalivorus De León, N. baraki Athias-Henriot y Proctolaelaps bickleyi Bram
se han identificado como los depredadores más eficientes de A. guerreronis (Lawson et
al., 2008).
Requerimientos climáticos
De acuerdo con Lawson et al. (2008), las condiciones climáticas de un ambiente seco le
son favorables a Aceria guerreronis.
La temperatura umbral mínima es de 9.4 °C y la temperatura umbral máxima se ubica
alrededor de los 40 °C, con un óptimo de 33.6 °C. Considerando estas temperaturas
cardinales, el requerimiento térmico de A. guerreronis para el ciclo huevo-adulto es de
172.71 GD. El desarrollo de este ácaro desde huevecillo hasta convertirse en adulto,
requiere de 30.5, 16, 11.5, 8.1 y 6.8 días, cuando se encuentra a 15, 20, 25, 30 y 35 °C,
respectivamente (Ansaloni y Perring, 2004).
12
Acrobasis nuxvorella Neunzig
Fotografía: Jerry A. Payne, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano barrenador de la nuez.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Pyralidae; Género: Acrobasis; Especie:
nuxvorella Neunzig.
Hospedantes
Acrobasis nuxvorella Neunsig es una plaga monófaga que se alimenta de los árboles del
nogal pecanero Carya illinoinensis (Wang) Koch (Corella et al., 2012).
Distribución
El gusano barrenador de la nuez (GBN) se encuentra en todas las regiones productoras
de nuez localizadas desde Florida hasta el sur de Nuevo México (Chandler y Baptista,
2004). En México se encuentra presente en los estados de Chihuahua, Nuevo León,
Durango, Tamaulipas, Coahuila y Sonora. (Nava y Ramírez, 2002; Aguilar, 2007; Tarango
y González, 2007).
Daños
Durante el ciclo del cultivo, se presenta una generación hibernante y tres generaciones
normales, siendo completas las dos primeras y parcial la tercera. La primera generación
es la de mayor densidad poblacional y la más destructiva. Una sola larva puede destruir
varias nueces e incluso todo el racimo para completar su desarrollo. Las dos
generaciones posteriores son menos númerosas y menos dañinas ya que en esta época
las nueces son más grandes y una larva completa su desarrollo en una sola nuez o
incluso estas pueden no ser susceptibles al ataque de la plaga (Nava y Ramírez, 2002).
Los daños pueden alcanzar hasta un 40% en huertas de nogal con manejo deficiente o
nulo en la Comarca Lagunera, y hasta 80% en huertas sin control de la plaga en las
13
regiones nogaleras del Norte de Coahuila y Nuevo León (Nava y Ramírez, 2002; Aguilar,
2007; Tarango y González, 2007).
Biología y Morfología
Durante el ciclo del cultivo, se presenta una generación hibernante y tres generaciones
normales, siendo completas las dos primeras y parcial la tercera. La primera generación
es la de mayor densidad poblacional (Nava y Morales 2005).
Por lo general, los huevecillos de la primera generación son ovipositados en las
nuececitas poco después de la polinización, los cuales eclosionan después de 4 o 5 días
y las larvitas emergidas se dirigen a las yemas más cercanas a ellas hasta comenzar a
alimentarse, dejando la cáscara blanca del huevecillo en la nuez. Las larvitas se alimentan
de uno a dos días en una yema secundaria, en la base de una hoja compuesta antes de
penetrar en la nuez y una vez dentro de ella se alimentan durante un período de 4 o 5
semanas, dependiendo de la temperatura. Posteriormente estas larvas ya adultas pupan
dentro de la nuez. La palomilla o adulto de la plaga emerge de 9 a 14 días después.
Presenta de dos a cuatro generaciones al año. Por lo general, las larvas barrenan la
nuececilla desde su base en donde con frecuencia pueden verse virutas (excremento) y
telarañas en la parte exterior del fruto infestado (SIAFESON, 2009).
A partir de la fecha de primeros adultos machos capturados en las trampas de feromonas,
se suceden los siguientes eventos biológicos: 1) aparición de palomillas hembras, 3 días,
2) cópula y preoviposición, 4 días, 3) incubación de huevecillos, 5 días, 4) período de
alimentación de las larvas pequeñas en yemas secundarias antes de barrenar las
nuecesillas, 2 días. Lo anterior indica que se requieren 14 días desde las primeras
capturas para que el GBN dañe las nuecesillas. Las palomillas hembras poseen una
longevidad de 5 a 8 días, período durante el cual ovipositan de 50 a 150 huevecillos.
Generalmente los huevecillos son colocados en la punta de las nuecesillas, después de la
polinización. En la Comarca Lagunera los primeros huevecillos se observan entre el 25 y
7 de mayo, lo cual determina el inicio de la primera generación del insecto. Los primeros
daños por las larvas de esta primera generación ocurren entre el 2 y 14 de mayo, cuando
las nueces tienen un tamaño de 8 a 13 mm de longitud. La duración promedio del estado
larvario es de 28 días. Las pupas de esta primera generación se presentan de finales de
mayo a mediados de junio, la duración promedio de este estado es de 12 días. Los
adultos de la primera generación ocurren de principios a finales de junio. Posteriormente
se desarrollan una segunda y una tercera generación del GBN, las cuales ocurren cada
45-50 días (Nava y Ramírez, 2002; Tarango y González, 2007).
Huevo. Los huevos son pequeños, de forma ovalada, color blanco a blanquecino-verde,
cambiando gradualmente a un color rosado antes de la eclosión. Miden aproximadamente
0.5-1 mm de longitud (Chandler y Baptista, 2004).
Larva. Las larvas tienen tres pares de patas torácicas y cinco pares de patas falsas; son
de color marrón rojizo con matices de color verde conforme madura. Las larvas maduras
miden de 10-17 mm de largo (Chandler y Baptista, 2004).
Pupa. Son de color amarillo-marrón y miden aproximadamente 9.6 mm de largo (Chandler
y Baptista, 2004).
14
Adulto. Los adultos miden de 8-10 mm de longitud y son uniformemente de color gris a
gris oscuro con o sin contrastes en color blanco en la parte superior de las alas anteriores.
Una banda oscura de escamas corre a través de la base de cada ala delantera (Chandler
y Baptista, 2004; Nava y Ramírez, 2002; Aguilar, 2007; Tarango y González, 2007).
Enemigos naturales
En las huertas de nogal existen de manera natural distintas especies de artrópodos
depredadores y parasitoides que se alimentan del GBN. En Nuevo León se reportan ocho
especies de parasitoides de larvas y/o pupas del GBN, las cuales ejercen su mayor grado
de parasitismo durante junio y julio; las especies hasta ahora encontradas son Apanteles
sp., Hyssopus sp., Perisierola cellularis Say, Euplectrus plathypenae Howard, Eupelmus
sp., Perilampus fulvicornis Ashmead, Orgilus lateralis Cresson y Pristomerus austrinus
Townes y Townes (Garza 1970). En el sureste de Coahuila (Parras, Coah.) se
encontraron varias especies de parasitoides pertenecientes a los géneros Bassus,
Illidops, Orgilia y Phanerotoma (Hymenoptera: Braconidae), Scambus, Calliephialtes,
Venturia, Temelucha y Phaeogenes (Hymenoptera: Ichneumonidae) (Flores 1989). En
Chihuahua, se determinaron ocho especies de parasitoides de larvas y/o pupas del GBN,
las cuales ejercieron del 10 al 53.2% y del 23.0 al 40.0% de parasitismo, durante el 2004 y
2005, respectivamente. El período de mayor parasitismo fue de junio a julio. El parasitoide
dominante fue Macrocentrus instabilis (Hymenoptera: Braconidae), seguido por Perisierola
sp. (Hymenoptera: Bethylidae) (Tarango y González, 2007). Las avispitas parasíticas de
huevecillos del GBN, Trichogramma minutum Riley, T. platneri Nagarkatii y T. pretiosum,
contribuyen al control biológico natural e inducido del GBN y pueden formar un
componente importante del manejo integrado de la plaga (García et al., 2000; Ellington et
al., 2002; Tarango y González, 2007). Algunos depredadores comunes en las huertas de
nogal que pueden ejercer un control biológico natural del GBN son especies de arañas,
tales como Hibana incursa Chamberlin, especies de chinches, tales como Deraeocoris
nebulosus Uhler y Sinea sp.; así como algunas especies de catarinitas y crisopas verdes
(Tarango y González, 2007).
Requerimientos climáticos
Después de que el GBN termina la diapausa, su desarrollo es influenciado principalmente
por la temperatura. El efecto de la temperatura en el desarrollo del insecto ha sido
estudiado por varios investigadores con el propósito de predecir su fenología bajo
condiciones de campo. Los requerimientos de GD (temperatura base de 3.3 °C) para cada
etapa biológica y del ciclo biológico completo del GBN son las siguientes: preoviposicion
55 GD, huevecillo 100 GD, larva 539 GD, pupa 213 GD, total del ciclo 907 GD (García,
1986).
El modelo de predicción y toma de decisiones de manejo del GBN considera los
siguientes componentes: 1) temperatura base (Tb): 3.3 °C; 2) método residual de cálculo
de GD: GD = (Tmax + Tmin)/2 – Tb; 3) “Biofix” o época de inicio de la acumulación de GD:
fecha de inicio de la brotación del nogal (10 días antes del 50% de brotación); 4)
constantes térmicas: primeros adultos de generación invernante, 700 GD; primeros
huevecillos, 800 GD; primeras larvas, 900 GD y 10% de oviposición; 1000 GD; 5) época
de inicio del muestreo de nueces, 950-980 GD y 6) momento oportuno de control:
primeras nueces dañadas, 1019 GD (Harris y Dean, 1997).
Knutson y Muegge (2010) desarrollaron y validaron un modelo basado en la acumulación
de GD (temperatura base de 3.3 °C) a partir de las primeras capturas del GBN para
15
predecir las curvas acumulativas de capturas de palomillas y de oviposición; así como la
fecha de primeras nueces dañadas por las larvas de la primera generación del GBN. La
ecuación para predecir las capturas acumulativas (y) es: y = 102.62 × exp(-(exp(l.49 0.00571 × (x - 1)))) y la ecuación para predecir la oviposición acumulativa (y) es: y =
106.05 × exp(-(exp(3.11 - 0.00669 × (x - 1)))), donde: x = GD acumulados a partir de las
primeras capturas con una temperatura base de 3.3 °C. Este modelo permite a los
productores de nuez tomar decisiones con suficiente anticipación para implementar el
muestreo de la huerta, evaluar las infestaciones del GBN y realizar una aplicación de
insecticidas cuando sea necesario para evitar pérdidas económicas.
16
Aculops lycopersici (Massee)
Fotografía: Jack Kelly Clark, University of California Statewide IPM Program
Nombre común
Ácaro del bronceado del tomate.
Ubicación taxonómica
Clase: Arachnida; Orden: Prostigmata; Familia: Eriophyidae; Género: Aculops; Especie:
lycopersici Massee.
Hospedantes
Se conoce que este ácaro ataca al tomate Solanum lycopersicum L., en forma tan severa
que causa la muerte de esta planta, así mismo también puede atacar otras plantas de la
familia Solanaceae, tales como papa Solanum tuberosum L., berenjena S. belongena L.,
tabaco Nicotiana tabacum L., chile Capsicum sp., petunia Petunia sp. y hierba mora
Solanum nigrum L.; hospederas en las cuales, las poblaciones no son tan numerosas o no
provocan efectos tan severos como en la planta de tomate (Serrano, 1991).
Esta plaga también ha sido encontrada en plantas de la familia Convolvulaceae, tales
como correhuela Convolvulus arvensis L. y campanilla morada Ipomoea purpurea (L.)
Roth (Chousy, 1976; Doreste, 1984; Gallo et al. 1984; Gómez y Rivera, 1987; Jeppson et
al., 1975; Magalhares, 1988; citados por Serrano, 1991).
Distribución
A partir de su descripción (1973) procedente de especímenes australianos se le consideró
cosmopolita; actualmente se le localiza por lo menos dentro del rango de las latitudes 60°
N y S (Jepson et al., 1975; Magalhares, 1982; Perring y Farrar, 1986; citados por Serrano,
1991).
17
Daños
El ácaro bronceado del tomate puede inducir serias lesiones en el cultivo del tomate.
Anillos de color plateado en la superficie inferior de las hojas inferiores es un síntoma
temprano (Kay, 1986; citado por Mau y Lee, 1994). Estas hojas posteriormente se tornan
de color bronce, se secan y mueren. La parte inferior del tallo pierde las vellosidades, y se
torna de color marrón o humo y se pueden desarrollar grietas en la superficie. El daño
también ocurre a nivel del fruto, al perderse el follaje debido al ácaro, los frutos quedan
expuestos a quemaduras solares. Además los frutos verdes o maduros suelen ser de
color pálido a blanco, con manchas en forma de halo (Mau y Lee, 1994).
Biología y Morfología
Los huevos son depositados en el envés de las hojas, en los pecíolos y en los tallos en la
parte inferior de las plantas. Los dos estadíos ninfales en general permanecen cerca de
donde fueron ovipositados y tienden a congregarse en los bordes de las hojas. Cuando el
daño aumenta en la parte baja de las plantas, los ácaros migran a las hojas más jóvenes.
El ciclo completo de huevo a adulto dura en promedio menos de 7 días en climas cálidos
(Schuster, 2013).
Huevo. Los huevos son de forma redonda, incoloros a blanco (Kay, 1986). Estos son
depositados en las hojas y tallos de las plantas. Hembras y machos eclosionan en 2,3
días (Mau y Lee, 1994).
Ninfa. La etapa larval o primera etapa ninfal dura alrededor de 11 horas en hembras y 7
horas en machos. La crisálida larval dura alrededor de 13 horas para hembras y machos.
Las larvas son de color blanco y tienen un aspecto similar a los adultos, pero son más
pequeños y tienen menos actividad. La segunda etapa ninfal dura un poco más de un día
para hembras y alrededor de 19 horas para machos. La crisálida ninfal dura 18 horas para
hembras y 16 horas para los machos (Mau y Lee, 1994).
Adulto. Los individuos adultos de esta especie miden desde 150 hasta 200 micras de
longitud y alrededor de 50 micras de ancho (Kay, 1986).Su cuerpo tiene forma de torpedo
y son de color crema a gris claro- marrón. Las hembras viven aproximadamente 22 días
mientras que los machos viven en promedio 16 días. Las hembras tienen un período de
pre oviposición de dos días y un período de oviposición de 19 días. Estas producen
alrededor de 16 huevos durante el período de oviposición. Las crías de ambos sexos son
producidos por las hembras fertilizadas. Las hembras no fertilizadas sólo producen
machos (Mau y Lee, 1994).
Enemigos naturales
Las comunidades de A. lycopersici disminuyen notoriamente en presencia de
Homeopronematus anconai Baker (Kawai and Haque, 2004).
Existen algunos depredadores que se alimentan de este ácaro; sin embargo, la mayoría
de ellos no parecen ser factibles para un programa de control biológico: Seiulus sp.
(Bailey y Keifer, 1943), Typholodromus occidentalis Nesbitt, Pronematus ubiquitis
McGregor, Lasioseiud sp. (Rice, 1961), Phytoseseiulus persimilis Athias-Henriot
(Departamento de Agricultura de Zambia, 1977; citado por Mau y Lee, 1943), Euseius
concordis Chant y Tetranychus evansi Baker & Pritchard (De Morales y Lima, 1983; Mau y
Lee, 1994).
18
Amblyseius fallacis Garman ataca todas las etapas de desarrollo de A. lycopersici y tiene
una excelente sobrevivencia (92 %), adecuada tasa de desarrollo (6.3 días a 22°C), y
buena capacidad reproductiva en presencia de A. lycopersici.
Requerimientos climáticos
Las tasas de sobrevivencia de huevecillo a adulto son superiores a 69 % a temperaturas
entre 15 y 27.5 °C, pero menores a 53 % con una temperatura de 30 °C. Las tasas de
desarrollo aumentan linealmente si la temperatura se incrementa de 15 a 27.5 °C. Se
requiere un total de 81.2 GD sobre una temperatura base de 10.5 °C para completar el
desarrollo desde huevecillo a la emergencia de adultos. La longevidad de adultos
disminuye conforme se incrementa la temperatura dentro del rango mencionado
anteriormente. La fecundidad es mayor a 25 °C, con un total de 51.7 huevecillos por
hembra (Haque and Kawai, 2003).
La población de A. lycopersici se incrementa exponencialmente en plantas de tomate en
invernadero, y la tasa intrínseca de incremento natural se ha estimado en 0.175 por día.
En tanto la capacidad innata máxima se ha estimado en 0.253/día a 25 °C (Kawai y
Haque, 2004).
19
Acyrthosiphon kondoi Shinji
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón azul de la alfalfa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Acyrthosiphon; Especie:
kondoi Shinji.
Hospedantes
Alfalfa Medicago sativa L., garbanzo Cicer arietinum L. y plantas de los géneros Lens,
Melitotus, Trifolium, Astragalus, Dorycnium y Lotus (Stoetzel, 1990; Mazzuferi et al.,
2011).
Distribución
Esta especie fue descrita por primera vez en Asia oriental (Shinji y Kondo, 1938). En
estados Unidos se colectó por primera vez en California en plantíos de alfalfa. A partir de
ahí ha sido reportada su presencia en numerosos estados de la Unión Americana
(Rethwisch y Manglitz, 1987). Se ha reportado también en Perú en la región de Callejón
de Huaylas, Ancash (Vilca y Vergara, 2011), así como en plantaciones de alfalfa y
garbanzo de Argentina (Mazzuferi et al., 2011).
Daños
En alfalfa, los síntomas que se observan son el arrosetamiento del brote terminal,
acortamiento de entrenudos, detención del crecimiento, y cuando los daños son extremos
el secado de los tallos con la consiguiente muerte de la planta. Todo esto debido a la
inoculación de toxinas cuando el pulgón introduce su aparato bucal para alimentarse
(SENASA, 2009a).
20
Biología y Morfología
El ciclo biológico completo toma aproximadamente de 7 a 10 días con una temperatura
promedio de 21.1 °C, y debido a que cada hembra puede producir de 50 a 100 ninfas, por
lo que esta plaga puede desarrollar poblaciones con gran cantidad de individuos
(Withworth et al., 2013).
En general, los áfidos son insectos complejos. Los adultos pueden presentar dos formas:
organismos alados u organismos sin alas. Cabe mencionar que los áfidos alados no son
grandes voladores y pueden desplazarse grandes distancias a través de las corrientes de
aire. Además de las dos formas de cuerpo, presentan dos tipos de reproducción, sexual y
asexual, con alternacia de hospedantes. En climas frios los áfidos pasan el invierno como
huevos en hospedantes leñosos. Los huevos eclosionan con la apertura de las yemas y
las formas aladas eventualmente se desplazan a hospedantes perenes o anuales para
tomar ventaja del amplio rango de nutrientes. Durante el verano, las hembras dan a luz
clones por medio de partenogénesis. La clonación asexual reduce el tiempo de desarrollo
e incrementa el número de generaciones por año. Algunos áfidos pueden producir más de
15 generaciones en un año si las temperaturas son moderadas (Hodgson, 2007).
Huevo. El huevo es de forma elíptica, y mide aproximadamente 0.75-0.80 mm de longitud
y 0.35-0.40 mm de ancho. Inicialmente es de color pálido a verde azulado, tornándose
rápidamente a color negro brillante (Capinera, 2001).
Ninfa. Presenta cuatro instares. La duración en días es de 2.7, 2.6, 2.7 y 4.3,
respectivamente para cada instar (Kodet et al., 1982). La temperatura óptima para
supervivencia y fecundidad es de 10-15 °C y de 20-25 °C para desarrollo rápido. A lo
largo de su desarrollo las ninfas son de color verde pálido. La longitud del cuerpo
incrementa de 0.9 a 1.2, 1.7 y 2.0 mm en los estadíos 1-4, respectivamente (Hutchison y
Hogg, 1983; citado por Capinera, 2001).
Adulto. Es muy similar en apariencia al pulgón del guisante. Sin embargo, el pulgón azul
de la alfalfa es en promedio ligeramente más pequeño en tamaño, individuos ápteros
miden de 2.5 a 2.7 mm de longitud e individuos alados alrededor de 2.5 mm de longitud.
Esta especie tiende a tener una apariencia ligeramente verde azulada, no es un carácter
útil para su identificación. Las antenas de este pulgón son de color oscuro uniforme
(Capinera, 2001).
Enemigos naturales
Se han reportado como enemigos naturales de A. kondoi los parasitoides Aphidius ervi
Haliday, Aphidius colemani Dalman y Diaeretiella rapae M’Intosh (Avalos et al., 2010;
Mazzuferi et al., 2011).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es 3.45 °C y la temperatura umbral máxima
de 27.1 °C. A 29.4 °C los áfidos alcanzan la adultez pero no se reproducen. El tiempo
fisiológico promedio a 50% de mortalidad es de 683.08 ± 50.47 GD, y el período de
reproducción dura en promedio 473.8 ± 37.26 GD (Summers et al., 1984).
El requerimiento térmico para el ciclo huevo-adulto es de 147.1 GD, y para el ciclo
huevecillo-huevecillo de 169.7 GD (Nietschke et al., 2007).
21
Se adapta mejor que A. pisum a los inviernos fríos, ya que a partir de 3 °C produce ninfas
(Artigas, 1994).
Las poblaciones del pulgón azul de la alfalfa pueden decrecer cuando la temperatura del
día alcanza los 26.6-32.2 °C (Withworth et al., 2013).
22
Acyrthosiphon pisum (Harris)
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombre común
Pulgón verde.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Acyrthosiphon; Especie:
pisum Harris.
Hospedantes
La presencia de A. pisum es abundante en el cultivo de alfalfa Medicago sativa L.
También se presenta en plantas de la familia Asteraceae (Bertolaccini et al., 2004), y
garbanzo Cicer ariettinum L. (Mazzuferi et al., 2011).
Distribución
El origen de este pulgón probablemente es Europa o Asia, hoy en día se le puede
localizar en todo el mundo en las regiones con climas templados (Capinera, 2001). Es una
especie cosmopolita.
Daños
Las infestaciones durante la etapa de floración temprana reducen el rendimiento y calidad
del cultivo, mediante la remoción de la savia de la planta, deteriorándose así la apariencia
de la planta y reduciéndose la producción y calidad de las semillas. Las plantas infestadas
con una alta población, reducen su habilidad para fijar nitrógeno (Boucher, 2005).
Biología y Morfología
De acuerdo con los parámetros de temperatura base (2.4 °C) y requerimeinto térmico
huevo-adulto (150.4 GD) señalados por Siddiqui et al. (1973), el ciclo de este insecto toma
8.54 días en completarse a 20 °C, y 11.94 días a 15 °C.
23
Esta especie se desarrolla por partenogénesis. En verano, todos los áfidos son hembras,
son vivíparas, dando a luz crías vivas producidas a partir de huevos diploides no
fertilizados. Al nacer, la ninfa ya cuenta con embriones en su interior, esta comienza a
alimentarse y alcanza la edad adulta dentro de las dos siguientes semanas, pudiendo dar
a luz en cuanto alcanza este estadío. En verano, las hembras pueden ser aladas o
ápteras. Una hembra joven alimentada en una planta sobrepoblada, tiene una
alimentación deficiente y normalmente produce hembras aladas. En otoño, la producción
de hembras y machos sexuales se desencadena por estímulos ambientales,
principalmente, el fotoperíodo. En este período se producen hembras aladas, que se
dispersan a nuevos hospedantes, donde dan a luz hembras ápteras que ovipositan
huevos sexuales. Por otra parte se producen machos alados los cuales se dispersan para
encontrar y aparearse con estas hembras, las cuales ovipositan huevos invernantes
resistentes al frío. En primavera, los huevos eclosionan y dan lugar a ninfas hembras, las
cuales serán nuevas líneas o clones (Sharp y Andrade, 1994).
Huevo. El huevo es de forma elíptica, y mide aproximadamente 0.75-0.80 mm de longitud
y 0.35-0.40 mm de ancho. Inicialmente es de color pálido a verde azulado, tornándose
rápidamente a color negro brillante (Capinera, 2001).
Ninfa. Presenta cuatro instares. La duración en días es de 2.7, 2.6, 2.7 y 3.6,
respectivamente para cada instar. A lo largo de su desarrollo las ninfas son de color verde
pálido. La longitud del cuerpo es de 0.9 a 1.2, 1.7 y 2.0 mm en los estadíos 1-4,
respectivamente (Hutchison y Hogg, 1983; citado por Capinera, 2001).
Adulto. Es relativamente grande, los individuos ápteros miden de 2.3 a 2.7 mm de
longitud y los individuos alados 3.0-3.5 mm de longitud. A veces presenta coloración rojiza
en su cuerpo más que coloración verde. Las porciones distales de cada segmento de las
antenas de este pulgón son de color oscuro, dando la apariencia de bandas negras
espaciadas a lo largo de las antenas (Capinera, 2001).
Enemigos naturales
Como parasitoides específicos utilizados contra A. pisum, se pueden citar a Aphidius ervii
Haliday, A. smithi Sharma and Subba Rao, A. eadyi Stary, Gonzalez & Hall y A. pisivorus
Smith. Aunque también se ha observado que los parasitoides A. urticae Haliday,
Lysiphlebus confusus Tremblay and Eady, Praon volucre Fahringer y Lysiphlebus fabarum
Marshall atacan a A. pisum (Bertolaccini et al., 2004).
Por su parte, Gyenge et al. (1998) reporta la habilidad de Eriopis connexa Germar para
actuar como depredador de A. pisum. Otro depredador importante es Hemerobius spp.
(Flint y Dreistadt, 1998).
Requerimientos climáticos
Su temperatura umbral mínima es de 2.4 °C, mientras que el umbral máximo de
temperatura es de 28 °C, con un requerimiento térmico huevo-adulto de 150.4 GD
(Siddiqui et al., 1973).
Las temperaturas umbrales mínimas de desarrollo para los instares ninfales I, II, III, IV
áptero y IV alado son 5.37, 5.70, 4.60, 4.26 y 4.51 °C, respectivamente. La temperatura
umbral mínima común a los instares I, II y III se estima en 5.04 °C. En cuanto a las
24
temperaturas máximas de desarrollo, éstas tienen un valor de 29.6, 29.1, 26.5, 28.1 y 26.6
°C para los instares I, II, III, IV áptero y IV alado, respectivamente. Por otra parte, el
tiempo fisiológico de los tres primeros instares ninfales del pulgón verde es de 23.85 GD.
El tiempo fisiológico de los instares IV áptero y IV alado es de 35.43 GD y 43.91 GD,
respectivamente (López y Bravo, 1990).
La temperatura mínima de desarrollo es de 5.0 °C y el requerimiento térmico en GD de la
etapa instar I adulto áptero es de 105.5 (López, 1991).
Por debajo de los 12 °C tiene un desarrollo muy lento y las hembras pueden permanecer
en estado juvenil hasta seis semanas, y, por debajo de 5 °C no se reproducen (Artigas,
1994).
La variedad de chícharo que se cultive puede influir en la duración de las etapas juveniles
de A. pisum (Morgan et al., 2001).
25
Aenolamia postica = contigua (Walker)
Fotografía: Ernesto Bravo Mosqueda, INIFAP.
Nombres comunes
Mosca pinta, salivazo, mión de los pastos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Cercopidae; Género: Aenolamia; Especie:
contigua = postica Walker (Thompson y León, 2005).
Hospedantes
Gramíneas, principalmente caña de azúcar Saccharum officinarum L, maíz Zea Mays L. y
arroz Oryza sativa L. (Peck, 2001).
Distribución
La Distribución geográfica de la mosca pinta o salivazo se observa en las naciones del
continente americano, desde el trópico de Cáncer en México hasta Argentina, incluyendo
el Caribe (Peck, 2001).
Daños
Las ninfas se alimentan de las raíces de sus hospedantes, mientras que los adultos se
alimentan de la savia de las hojas y de las partes verdes del tallo, inyectando al mismo
tiempo toxinas que ocasionan la muerte de los tejidos. Como consecuencia, disminuye la
síntesis y almacenamiento de la sacarosa en el tallo. En el campo se observan las
fitotoxemias profundas llegando inclusive a provocar la muerte de las plantas.
Biología y Morfología
La mosca pinta o salivazo pasa por tres estados de vida que son: huevecillo, ninfa y
adulto. Para la propagación de la plaga de un año a otro, a fines de octubre y mediados
de noviembre, las hembras de la mosca pinta ovipositan sus huevecillos a unos dos
centímetros de profundidad del suelo y entre los tallos de la caña (Rodríguez, 2004). Ahí
26
permanece todo el invierno y la primavera (diciembre a mayo). Con las primeras lluvias
(principios de junio o julio), los huevecillos eclosionan, dando lugar a pequeños insectos
sin alas, estas son las ninfas o salivazos que se pegan a las raíces de la planta y más
tarde afloran hasta los canutos del tronco de la caña, La ninfa se cubre con una sustancia
espumosa o saliva, la cual es secretada en su extremo anal y con el aire procedente de
una cámara en la región ventral abdominal se transforma en pequeñas burbujas que
conforman la saliva; la cual posee un alto contenido de proteína sirviendo de defensa
contra enemigos naturales y protección en condiciones climáticas adversas. Durante 4 ó 5
semanas las ninfas mudan de piel cuatro veces, crecen y aumentan de tamaño hasta
alcanzar una longitud de 5 a 7 mm. Después de la última muda aparecen los adultos, los
cuales, a diferencia de las ninfas, no producen espuma, empleando como mecanismo de
defensa su habilidad para saltar, apoyado adicionalmente por el aposematismo y un
mecanismo secundario de defensa denominado autohemorragia, que generalmente
observa sobre el follaje de la caña chupando el jugo de las hojas. Se estima un período de
6 a 7 semanas para el ciclo completo (huevecillo, ninfa y adulto) (García et al., 2006).
Huevo. De forma alargada, color amarillo cremoso y cerca a la eclosión son rojizos y con
un 80 a 90 % de humedad eclosionan en 15 días, el número de huevos por hembra es
variable y puede ser de 30 a 300 (Vélez, 1985; citado por SIPOVE, 2011).
Ninfa. Al eclosionar el huevo da origen a una ninfa que debe pasar por cinco instares
ninfales, generando una muda en cada uno de ellos. Las ninfas recién emergidas tienen
una longitud de 1 mm, en promedio, y son de color amarillo a crema, con un punto
anaranjado a cada lado del abdomen y ojos rudimentarios de color rojo. Las estructuras
alares y reproductivas aparecen progresivamente, las primeras sólo empiezan a aparecer
en el tercer instar hasta que en el quinto instar se transforma en adulto. La característica
más importante de este proceso de desarrollo consiste en que los adultos tienen por lo
general la misma forma de las ninfas (Sotelo y Cardona, 2011; SIPOVE, 2011).
Adulto. Tienen hábitos aéreos, es decir se alimentandel follaje son de frente convexa y
sobresaliente con dos pequeños ocelos en medio de los ojos compuestos que son más
protuberantes. Antenas cortas y setaceas con dos segmentos basales cortos y el resto
filiforme. Pronoto grande, hexagonal o trapezoidal. Los adultos viven de 1 a 2 semanas,
tiempo en que tiene lugar el apareamiento y se alimentan del jugo de las hojas de la
planta (Vélez, 1985; citado por SIPOVE, 2011).
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de huevecillos y ninfas de la mosca pinta reportados son
miembros de las familias Reduviidae Sinea sp. y Syrphidae Salpingogaster nigra Schiner,
y el nemátodo de la familia Mermithidae Hexamermis sp. (Ramos, 1978). Existen reportes
de hormigas depredadores generalistas alimentándose de huevecillos y ninfas de primer
estadío de Aeneolamia sp. en pastos de sabana en Colombia, de los géneros Solenopsis
sp., Wasmannia sp., Pheidole sp., Paratrechina sp., Camponotus sp., y en la especie
Ectatomma ruidum Roger (Medina et al., 1993; citados por García et al.,2006). En la
década de 1960 se criaron y liberaron los hemípteros Zellus rubidus Leper y Castolus
plagiaticollis Stäl., varias especies de arañas de la familia Salticidae (IMPA, 1984). El
control microbiológico se realiza principalmente con el entomopatógeno Metarhizium
anisopliae Metschnikoff Sorokin para el control de ninfas y adultos de la plaga (Ferron,
1978).
27
Requerimientos climáticos
Las hembras recién emergidas se aparean en el curso de las primeras semanas de
nacidas y una vez fecundadas por los machos ovipositan en el suelo. Esta nueva
población de huevecillos dará lugar a la segunda generación de la plaga; pero los cañeros
deben saber que el período de incubación ya no tardará de 5 a 6 meses, sino solamente
de 1 a 3 semanas, debido a que la eclosión de los huevos es notablemente favorecida por
las condiciones meteorológicas del verano, fundamentalmente una alta humedad (> 70 %)
y una alta temperatura del ambiente (>25 °C), fotoperíodo mayor de 12 horas y una
acumulación de al menos 150 mm de precipitación al inicio de la temporada de lluvias.
Para octubre o principios de noviembre puede iniciarse la última generación, dependiendo
de la región cañera de que se trate; pero los insectos adultos que se forman en esta
época, al ovipositar dan origen a lo que se conoce como “huevecillos invernantes y/o
diapáusicos”, los cuales permanecen enterrados en el suelo desde noviembre hasta mayo
del año siguiente.
La temperatura umbral de desarrollo para Deois flavopicta Stal es de 13.7°C, siendo una
especie de salivazo de la misma familia que Aenolamia. Ruíz et al. (2010), determinaron
en forma preliminar para A. contigua una temperatura umbral mínima de 15.1 °C y 357
GD para completar su ciclo.
28
Agrotis ipsilon (Hüfnagel)
Fotografía: University of Georgia Archive, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano trozador, cortador, grasiento, cuncunilla grasienta, tierrero, nochero, rosquilla,
gusano cortador de las chacras.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidóptera; Familia: Noctuidae; Género: Agrotis; Especie: ipsilon
Hüfnagel.
Hospedantes
Girasol Helianthus annuus L., maíz Zea mays L., lino Linum usitatissimum L., cacahuate
Arachis hypogaea L., soya Glycine max (L.) Merrill, algodón Gossypium hirsutum L.,
tabaco Nicotiana tabacum L., alfalfa y otras plantas forrajeras; y numerosas especies
hortícolas tales como tomate Solanum lycopersicum L., chile Capsicum annuum L., frijol
Phaseolus vulgaris L. y papa Solanum tuberosum L. (Capinera, 2006).
Distribución
El origen de esta especie es incierto pero actualmente se distribuye en muchas regiones
del mundo, estando ausente en las regiones extremosas tropicales y frias. Se encuentra
mayormente distribuida en la parte norte del hemisferio (Capinera, 2006).
Daños
Esta especie se presenta frecuentemente en muchos cultivos y es uno de los cortadores
mejor conocidos. A pesar de su frecuencia de ocurrencia no se presenta en gran
abundancia como es conocido en otros trozadores. La mayor parte de su alimentación la
realizan a nivel del suelo. Sin embrago, las larvas se alimentan sobre tierra hasta el cuarto
instar larval. Las larvas pueden consumir alrededor de 400 cm 2 de follaje durante su
29
desarrollo; no obstante el 80% lo consumen durante el instar terminal y alrededor del 10
% al final del instar precedente (Capinera, 2006).
Biología y Morfología
De a cuerdo con Story y Keaster (1982) A. ipsilon es una de las especies de gusanos
trozadores más difundida y voraz. Sus nombres comunes se deben a su tegumento
suave y lustroso, como si estuviera untado en aceite. Tienen actividad nocturna, durante
el día permanecen enroscadas en la base de las plántulas. Apenas son molestadas se
enroscan. Presenta tres generaciones anuales. El ciclo total, desde huevo a adulto, tiene
una duración estimada entre 40 y 50 días.
Huevo. Mide 0.5 mm, contorno circular, perfil subcónico con base plana y costillas
radiadas. Recién colocados son blancos, al finalizar el desarrollo embrionario toman color
castaño oscuro. Los coloca dispuestos en masas de hasta 100 huevos, sobre las hojas de
las plántulas o en grietas del suelo en proximidad del hospedante. Totaliza 1,500-2,000
huevos. El período embrionario varía entre 3 y 6 días (Story y Keaster, 1982).
Larva. Totalmente desarrollada mide 45 mm luego de cumplir seis estadíos,
excepcionalmente siete. Según temperatura ambiente, el período larval se cumple entre
25 a 35 días. Su cuerpo es grueso, liso, oscuro, de un color gris brillante, con una banda
longitudinal más clara que el color general del cuerpo, acompañada por otras dos bandas
laterales más estrechas (Story y Keaster, 1982).
Pupa. Su longitud es de 18 a 23 mm por 5 mm de ancho, y su color castaño rojizo. La
duración del período es de 12 a 15 días. La pupación ocurre a unos pocos centímetros de
profundidad. Pasan el invierno como pupa o como larva grande (Story y Keaster, 1982).
Adulto. Posee una amplitud alar de 45 a 50 mm, y una longitud del cuerpo entre 22 y 26
mm. En rasgos generales, las alas anteriores son oscuras y las posteriores claras. Existen
diferencias morfológicas y de coloración entre macho y hembra. Las antenas son
bipectinadas en el macho y filiformes en la hembra. En relación al primer par de alas, en
ambos sexos se puede observar una banda clara que corre paralela y próxima al margen
externo. En el macho se pueden observar bien tres rayas distales de forma triangular,
menos perceptibles en las hembras debido a un sombreado oscuro en las 2/3 partes del
ala. El segundo par de alas tiene un sombreado en el margen externo, que es más
extendido y oscuro en las hembras. Los adultos requieren de 4-5 días para madurar
sexualmente y oviponer (Story y Keaster, 1982).
Enemigos naturales
Apanteles bourgini Blanch, Zophion gravidus, Gonia lineata Macq. y Calosoma
argentinense Csiki, además de nemátodos. El control biológico causa una mortalidad
natural que oscila entre el 40 y el 50 % de la población de Agrotis ipsilon Hufnagel
(Navarro et al., 2009). Aragón et al. (1997) citan un parasitoide específico de orugas
cortadoras, Thymebatis sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), que puede parasitar el 70 %
de las larvas que alcanzan a construir la celda de tierra donde transcurre la diapausa
estival y el estado de pupa.
30
Requerimientos climáticos
La temperatura mínima umbral de desarrollo de esta plaga es 10 °C y la acumulación de
grados-día se puede utilizar para predecir el daño larval. La acumulación de grados-día,
comienza cuando las trampas con feromonas detectan el vuelo significativo de las
palomillas (típicamente nueve machos en dos noches), luego la actividad de corte tiende a
ocurrir después de 149 GD y la etapa pupal ocurre después de 340 GD, requiriendo para
completar el ciclo de huevecillo a adulto de 989 GD (Tooker, 2009a). Mientras que
Hassan et al. (2009), determinaron una temperatura umbral mínima de 10.53 °C y de la
acumulación de 575.3 GD para completar el ciclo de huevecillo a adulto.
31
Agrotis segetum Denis y Schiffermüller
Fotografía: Merle Shepard, Gerald R.Carner, and P.A.C Ooi, Insects and their Natural Enemies Associated
with Vegetables and Soybean in Southeast Asia, Bugwood.org
Nombre común
Gusano gris, rosquilla, gusano cortador.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae;
segetum Denis y Schiffermüller.
Hospedantes
Género: Agrotis; Especie:
Es una plaga polífaga y ataca a plantas cultivadas de más de 15 familias botánicas, entre
las cuales cabe destacar: algodón Gossypium spp., maíz Zea mays L, papa Solanum
tuberosum L., remolacha azucarera Beta vulgaris var. Saccharifera, zanahoria Daucus
carota L., lechuga Lactuca sativa L., tabaco Nicotiana tabacum L., col Brassica oleracea
L., manzano silvestre Malus sylvestris (L.) Mill., espárrago Asparagus officinalis L., aster
Aster sp., cebada Hordeum vulgare L., belladona Atropa belladona L., hinojo Foeniculum
vulgare Mill., zarzaparrilla negra Ribes nigrum L., alcaravea Carum carvi L., clavel
Dianthus caryophyllus L., higuerilla Ricinus communis L., apio Apium graveolens var.
Dulce, chile Capsicum annuum L., garbanzo Cicer arietinum L., ramio Boehmeria nivea
(L.) Gaudich, paksoi Brassica rapa var. chinensis (L.) Hanelt, crisantemo Chrysanthemum
sp., chufa Cyperus esculentus L., trébol Trifolium sp., café Coffea arabica L., trébol
encarnado Trifolium incarnatum L., eneldo Anethum graveolens L., endibia Cichorium
endivia L., fresia Freesia refracta (Jacq.) Eckl. ex Klatt, gladiola Gladiolus spp., cacahuate
Arachis hypogaea L., marihuana Cannabis sativa L., mostaza de hoja Brassica juncea (L.)
Vassiliĭ Matveievitch Czernajew, poroporo Solanum laciniatum G. Forst, kenaf Hibiscus
cannabinus L., ajoporro Allium porrum L., alfalfa Medicago sativa L., altramuz amarillo
Lupinus luteus L., melón Cucumis melo L., menta Mentha sp., niger Guizotia abyssinica
(L. f.) Cass, quercus Quercus sp., okra Abelmoschus esculentus (L.) Moench, avena
Avena sativa L., ajo montesino Allium sphaerocephalon L., peonia Paeonia officinalis L.,
perejil Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, pino silvestre Pinus sylvestris L., planta del opio
32
Papaver somniferum L., rábano Raphanus sativus L., canola Brassica napus L., hule
Hevea brasiliensis (Willd. ex A.Juss.) Müll.Arg., arroz Oryza sativa L., centeno Secale
cereale (L.) M. Bieb, ajonjolí Sesamum indicum L., picea de sitka Picea sitchensis (Bong.)
Carr., soya Glycine max (L.) Merr., espinaca Spinacia oleracea L., fresa silvestre Fragaria
vesca Coville, calabacita Cucurbita pepo L., girasol Helianthus annuus L., colinabo
Brassica napus var. Napobrassica Mill, camote Ipomoea batatas L., planta de té Camellia
sinensis (L.) Kuntze, mapaxho Nicotiana rustica L., jitomate Solanum esculentum Mill,
colza Brassica rapa, vid Vitis vinifera L. y trigo Triticum aestivum L. (CABI, 2000; citado
por MAG, 2001).
Los hospedantes potenciales de mayor importancia en México, por el valor que
representan son el maíz Zea mays L., el jitomate Solanum lycopersicum L., el chile
Capsicum annuum L., la papa Solanum tuberosum L. y el trigo Triticum aestivum L.
(DGSV-CNRF, 2012).
Distribución
En Europa se ha encontrado su presencia en Alemania, Austria, Belarus, Bélgica,
Bulgaria, Croacia, Dinamarca, Eslovaquia, España, Estonia, Finlandia, Francia, Grecia,
Holanda, Hungría, Inglaterra, Irlanda, Italia, Latvia, Malta, Noruega, Polonia, Portugal,
Rep. Checa, Rumania, Rusia, Suecia, Suiza, Ucrania y Yugoslavia; en Asia se ha
reportado en Afganistán, Arabia Saudita, Azerbaijan, Bangladesh, Bhutan, China, Chipre,
Filipinas, Georgia, India, Indonesia, Irán, Iraq, Israel, Japón, Jordania, Kazakstan, Kirgizia,
Korea, Líbano, Malasia, Mongolia, Myanmar, Nepal, Pakistán, Sri Lanka, Siria, Tayikistán,
Turquía, Turkmenistán, Uzbekistan, Vietnam y Yemen; en África se localiza en Algeria,
Angola, Benin, Botswana, Cape Verde, Côte d'Ivoire, Egipto, Etiopía, Kenya, Libia,
Malawi, Malí, Marruecos, Mozambique, Namibia, Saint Helena, Ascensión, Senegal, Sur
Africa, Tanzania, Togo, Tunesia, Uganda, Zaire, Zambia, y Zimbabwe. (EPPO, 2000;
CABI, 2000; CABI, 2001; citados por MAG, 2001).
En México los estados con mayor riesgo a la plaga por el hospedero cultivado son:
Sinaloa, Jalisco, México, Chiapas, Michoacán, Gurrero, Puebla, Guanajuato, Veracruz,
Chihuahua, Zacatecas, Morelos, Baja california (DGSV-CNRF, 2012).
Daños
Las partes afectadas por esta plaga son hojas, tallos y raíces. Cuando la plaga encuentra
en ambientes donde existen las condiciones climáticas favorables para su desarrollo y
propagación puede ocasionar grandes daños al roer el cuello de las raíces en plantas
jóvenes, y frecuentemente se observan plantas secas en el suelo o que se arrancan al
menor esfuerzo. En el cultivo de papa dañan el tubérculo o la raíz abriendo galerías
pequeñas y superficiales hasta muy grandes y profundas, lo que facilita la pudrición
posterior siendo este daño difícil de reconocer antes de la cosecha. El daño es severo
bajo condiciones muy secas (Kranz et al., 1982; MAG, 2001).
Biología y Morfología
Agrotis segetum puede presentar 5 generaciones al año. La hembra pone los huevos en
pequeños grupos sobre tallos de malezas o plantas de cultivos o en el suelo, los cuales
eclosionan entre los 10 y 14 días, permanecen en el follaje por 1 o 2 semanas, y conforme
se van desarrollando las larvas, se dirigen al suelo, donde se comportan como gusanos
33
cortadores alimentándose principalmente de las raíces, y en plántulas cortan los tallos en
la base por debajo del suelo, pasan el invierno como larvas en el suelo (Alford, 2007; Hill,
1983).
El apareamiento se da por la noche, las hembras presentan un período de preovoposición
de 3 a 4 días y cada una oviposita entre 200 y 2000 huevos, cuya variación se da según
las condiciones ambientales locales en un período alrededor de los 6 días Los huevos
eclosionan después de 3 a 14 días dependiendo de la temperatura, prefiriendo hacerlo
durante el día y por las primeras 20 a 30 horas. Se presentan 6 instares larvales. En
climas fríos las larvas del sexto instar hibernan a 3-7 cm debajo del suelo, incluso en
ocasiones hasta a 10-14 cm de profundidad, y se mueven a 1-3 cm del suelo para pupar
en la primavera después de la hibernación (Ogaard y Esbjerg, 1993; citados por CABI,
2001).
Las larvas de primer instar son muy sensibles a las bajas temperaturas, siendo la
temperatura y humedad del suelo los dos principales factores que afectan las funciones
del ataque. El tiempo de desarrollo para los dos primeros instares varia de 8 a 30 días. El
período larval puede durar solamente 25 días a 30-33 °C pero puede durar hasta 130 días
si la temperatura es de 15 °C (CABI, 2001).
En la India el período larval es de 28 a 31 días y la duración completa del ciclo de vida es
de 51 a 61 días (Bhagat, 1991; citado por CABI, 2001).
CABI (2001) y Bhagat (1991) señalan que el estado de pupa tiene una duración de 1 a 4
semanas dependiendo de la latitud y condiciones locales.
En el caso de la India el período de pupa tiene una duración de 12 a 15 días después de
un período prepupal de 2 a 3 días La plaga presenta de 1 a 4 y hasta 5 generaciones al
año (HYPP, 1998; AgroWeb, 1998; citados por CABI, 2001).
Huevo. Mide 0.6 mm de diámetro globular, notablemente acanalado y reticulado, de
color blanco cuando está recién puesto y pronto se vuelven blanco cremoso, son
ovipositados al azar sobre plantas o suelo, de manera individual o en grupos de 2 a
20 (Alford, 2007; McPartland et al., 2000; DGSV-CNRF, 2012), y eclosionan entre 3 y 14
días dependiendo de la temperatura (MAG, 2001).
Larva. Mide hasta 40 mm de largo, cuerpo robusto, color café grisáceo y distintivamente
lustroso, a menudo con un matiz amarillento o rosáceo, con pináculos negruzcos, con
líneas oscuras indistintas a lo largo del dorso y de la parte lateral, espiráculos negros y
relativamente pequeños, cabeza café amarillenta (Alford, 2007; DGSV-CNRF, 2012).
Presenta seis estadíos. Las larvas de los dos primeros estadíos, se refugian en el follaje o
en el suelo durante el día, alimentándose de las hojas durante la noche, a partir del tercer
estadío las larvas viven en el suelo alimentándose de raíces, tubérculos, bulbos o cuello
de las plantas, en el suelo se transforma en pupa (Cairol, 1972; citado por Cabello et al.,
1996).
Pupa. Es suave, se encuentra en el suelo, mide de 12 a 22 mm de largo, color café rojizo,
con dos espinas ligeramente divergentes (Alford, 2007; McPartland et al., 2000; DGSVCNRF, 2012).
34
Adulto. La hembra tiene de 32 a 42 mm de longitud, las alas anteriores son de color café
a café blanquizco, los márgenes oscuros, con una línea basal y dos estigmas
subcentrales, las alas posteriores de color blanco aperlado. Macho similar a la hembra,
pero se caracteriza por sus alas posteriores de color más claro y sus antenas
distintivamente bipectinadas (Alford, 2007; DGSV-CNRF, 2012).
Enemigos naturales
Para el control biológico de la plaga se han realizado experimentos con el virus de la
granulosis con buenos resultados (Zethner, 1980; Caballero et al., 1991). También se ha
utilizado el nemátodo Neoaplectana bibionis (Lössbroek y Theunissen, 1985 citado por
DGSV-CNRF, 2012) y Aphelenchus avenae (Ishibashi y Theunissen, 1985 citados por
DGSV-CNRF, 2012). Recientemente se han hecho experimentos con bacterias y hongos
que puedan servir para el control biológico de este insecto (Sevim et al., 2010).
Otras alternativas son los parasitoides Apanteles ruticrus, Wagneria nigras RobineauDesvoidy , Macrocentrus collaris Spinola, Apanteles telengay y Aleiodes gasteratus
Jurine (Caballero et al., 1989; citados por Cabello et al., 1996).
Requerimientos climáticos
La etapa de huevo tiene una duración de 15 días a 15 °C y de 4 días a temperatura de 28
°C (Blair, 1976; citado por Cabello et al., 1996). A 33 °C la etapa de huevo se completa en
4 días (Cayrol, 1972; citado por Cabello et al., 1996).
La larva tiene una duración de 24.7 días a 33 °C y hasta de 128 días a temperatura de 15
°C, temperatura muy aproximada al umbral de temperatura que origina la entrada en
diapausa de la especie.
Según Cayrol (1972) citado por Cabello et al. (1996) menciona que la etapa de prepupa
requiere alrededor de 60 días entre 16 y 20 °C y tres días si se tiene una temperatura
promedio de 28 °C, la fase de pupa requiere de 48 días a una temperatura de 15 °C, 12
días a temperatura de 28 °C, pero según Blair (1976), citado por Cabello et al. (1996) el
estado de pupa requiere de 44.2 días a 15 °C y toma 11.9 días en completarse el estado
si se tienen una temperatura de 33 °C.
Cabello et al. (1996) mencionaron que la plaga requiere de 914 GD con una temperatura
base de 10 °C para su desarrollo.
35
Aleurocanthus woglumi Ashby
Fotografía: Florida Division of Plant Industry Archive, Florida Department of Agriculture and Consumer
Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca negra de los cítricos, mosca prieta de los cítricos (MPC).
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aleyrodidae; Género: Aleurocanthus, Especie:
woglumi Ashby.
Hospedantes
Marañón Anacardium occidentale L., carambola Averrhoa carambola L., papaya Carica
papaya L., litchi Litchi chinensis Sonn., mango Mangifera indica L., chicozapote Manilkara
zapota (L.) P. Royen, Musa spp., maracuyá Passiflora edulis Sims, aguacate Persea
americana Mill, guayaba Psidium guajava L., granada Punica granatum L., pera Pyrus
communis L., rosa Rosa spp., vid Vitis vinifera L., jengibre Zingiber officinale L., Hibiscus
spp., laurel Laurus nobilis L., Cestrum spp Citrus spp., membrillo Cydonia oblonga Mill.,
Populus spp., café Coffea arabica L., coco Cocos nucifera L. (Boscan, 2001).
Distribución
Se encuentra distribuida en casi todo el continente americano (Antillas Holandesas,
Bahamas, Barbados, Belice, Bermudas, Islas Caimán, Colombia, Costa Rica, Cuba,
República Dominicana, Ecuador, El Salvador, Estados Unidos, Guatemala, Haití, Jamaica,
México, Nicaragua, Panamá, Puerto Rico, Surinam, Trinidad y Tobago y Venezuela, en
estepaís con una alta incidencia). También está presente en partes de Asia, África y
Oceanía (Boscan, 2001).
Daños
Los estados inmaduros de la plaga se fijan sobre el envés de las hojas alimentándose de
los jugos de la planta; produciendo una secreción melosa en cantidad considerable que
36
llega a cubrir las hojas, y que sirve como medio favorable para el desarrollo de diversos
hongos. En algunos países la plaga reviste mucho interés e importancia económica por el
daño que causa, el cual puede alcanzar un alto grado de severidad por la reducción de la
cosecha debido a la continua absorción de la savia por una parte y a la defoliación de las
plantas por otra, lo que las debilita; además hay un desmejoramiento en la presentación
de los frutos cubiertos de fumagina (Angeles et al., 1971). Datos de Brasil indican que por
efecto de A. woglumi ocurre reducción de la fructificación de hasta el 80 % (Pratt, 1976).
Biología y Morfología
El ciclo biológico de la mosca prieta de los cítricos se completa en un período de 8 a 16
semanas, en función a las condiciones climáticas. El apareamiento se produce poco
después de la emergencia. Una hembra coloca más de 100 huevos durante su vida de
adulto que es de aproximadamente 10 días (Boscan, 1981). El Mismo autor señala que la
duración en días de cada etapa de desarrollo va a depender de las condiciones de
temperatura en las que se desarrolla el insecto, de tal forma que para que los huevos
eclosionen se requieren de 11 a 26 días; ninfa I, de 6 a 19; ninfa II, de 6 a 7; ninfa III, de
9 a 19; Ninfa IV, 21 a 32; y el ciclo completo de 54 a 103 días. La mortalidad durante el
desarrollo es alta.
Huevo. El huevo es ovalado, de 0.2 mm de largo; se une al envés de las hojas por un
pedicelo corto. Inicialmente, son de color amarillento y luego se tornan marrones o
negros. Los huevos son depositados en grupos de 35 a 50 en forma de espiral en el
envés de las hojas; eclosionan de 4 a 12 días después, dependiendo de las condiciones
climáticas (EPPO, 1997).
Ninfa. El primer estadío ninfal presenta seis patas, mide 0.3 x 0.15 mm y es de color
oscuro. Los siguientes estadíos son sésiles. El segundo estadío ninfal es ápodo, aovado,
convexo, mide 0.4 x 0.2 mm y es marrón oscuro con manchas amarillas. El tercer estadío
ninfal mide 0.74 x 0.87 mm, más aovado que el anterior y generalmente es de color negro
con una mancha verde en la parte anterior del abdomen. El último estadío ninfal es de
color negro brillante, siendo las hembras más grandes (1.25 mm de largo) que los machos
(1 mm), frecuentemente este estadío ninfal se encuentra rodeado de una franja blanca de
secreción cerosa (EPPO, 1997).
Pupa. La pupa es aovada, negro brillante, las pupas hembras son más grandes (1.25 mm
de largo) que las de machos (1 mm), frecuentemente se encuentra rodeada de una franja
blanca de secreción cerosa (EPPO, 1997).
Adulto. Los adultos son alados. La hembra mide 1.7 mm de largo y los machos 1.33 mm.
La apariencia general es de color azul verdoso metálico. Las alas poseen unas manchas
claras que forman una banda a lo largo del insecto. El cuerpo es naranja a rojo
inicialmente; al poco tiempo, el tórax se torna gris oscuro. Los ojos son de color marrón
rojizo. Las extremidades son blancas con marcas de color amarillo pálido (EPPO, 1997).
Enemigos Naturales
Catana clauseni Chapin, Amitus hesperidum Silvestris, Encarsia clypealis Silvestri,
Encarsia opulenta Silvestri, Encarsia smithi Silvestri, Eretmocerus serius Silvestri
(Parasitoides), Aegerita webberi Fawcett, Aschersonia aleyrodis Webber (patógenos). En
México Amitus hesperidum y Encarsia perplexa Huang and Polaszek son las dos especies
37
más exitosas en el control de MPC; su ciclo de vida se encuentra sincronizado con el de
su hospedero; cuando el parasitoide emerge de la pupa, la especie se identifica por la
forma del orificio de salida (French et al., 1996).
Requerimientos climáticos
En condiciones tropicales, todos los estados de A. woglumi pueden presentarse a lo largo
del año, pero en períodos fríos la reproducción se detiene (CABI, 2001). En la zona del
Zamorano (Honduras), esta plaga tiende a ser más abundante durante enero a marzo y
de octubre a diciembre, desapareciendo de abril a septiembre, que es el período de
mayor precipitación. Los factores más importantes que influyen sobre la duración del ciclo
del insecto son la humedad relativa y la Distribución de las lluvias (Boscan, 1981). Las
condiciones óptimas para el desarrollo de A. woglumi son temperaturas de 28 a 32 °C y
70 a 80 % de humedad relativa. La especie no sobrevive a temperaturas menores a 0 °C
ni en zonas con temperaturas mayores a 43 °C (CABI, 2001). La temperatura mínima
umbral de desarrollo de este insecto es de 13.7 °C y para pasar de huevo a adulto
necesita de la acumulación de 987 GD (Dowell y Fitzpatrick, 1978).
38
Amyelois transitella (Walker)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano de la naranja navel.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Pyralidae; Género: Amyelois; Especie:
transitella Walker.
Hospedantes
Es una plaga importante del cultivo de pistacho Pistacia vera L., almendra Prunus
amygdalus Hook F. y nuez Carya illinoensis (Wang) Koch (Rice et al., 1988). Así mismo
se han reportado los siguientes hospedantes: mandarina Citrus reticulata Blanco, ébano
Diospyros sp., frijol Phaseolus sp., palmera Phoenix sp., grangel Randia echinocarpa
Moç. & Sessé ex DC., espárrago Vigna sesquipedalis Kaohsiung, anona Annona sp.,
tabachín Caesalpinia pulcherrima (L.) S.W., chícharo gandú Cajanus cajan (L.) Millsp.,
naranja Citrus sinensis (L.) Osbeck, membrillo Cydonia oblonga Mill., nuez Juglans sp.,
manzano Malus sp., manzano silvestre Malus sylvestris L. Mill., mango Mangifera indica
L., granada Punica granatum L., peral Pyrus communis L., índigo berry Randia sp.,
tamarindo Tamarindus indica L., maíz Zea mays L., así como melocotón Prunus persica
(L.) Batsch, peonía Paeonia officinalis L. y otras frutas y vainas (Solis, 2006).
Distribución
Es originaria del suroeste de los Estados Unidos y México, y la plaga fue descrita por
primera vez a partir de especímenes colectados en México en 1915 (Wade, 1961; Rice et
al., 1996; citados por Grobler, 2010).
Biología y Morfología
El ciclo completo desde huevo hasta el estado adulto bajo condiciones de laboratorio dura
en promedio 50 a 84 días, aunque la mayoría de los individuos completaron su ciclo en 55
39
días aproximadamente. En promedio el estado de huevo dura 2 días, la larva 57 días, la
pupa 10 días y el adulto 3 días (Grobler, 2010).
Huevo. Los huevos son ovalados, de color crema al ser ovipositados y se oscurecen a un
color rojizo anaranjado despues de pocas horas. Los huevos que no son fertilizados
permanecen de color crema blanquecino (Grobler, 2010).
Larva. El primer instar de la larva recién eclosionada es color naranja cremoso y se
oscurece a naranja brillante en los siguientes instares. Cada instar dura en promedio de 7
a 15 días (Grobler, 2010). El número de instares usualmente varia de cinco a siete (Wade,
1961).
Pupa. Las pupas recién formadas son de color amarillo-marrón, pero se empiezan a
oscurecer después del segundo día hasta llegar a un color marrón oscuro o negro marrón,
antes de que eclosionen los adultos (Grobler, 2010).
Adulto. Las palomillas son de color grisáceo con bandas en zigzag transversales de color
negro en las alas anteriores al estar dobladas. Las alas posteriores son de color café claro
uniforme. Las hembras son ligeramente más grandes y abundantes que los machos
(Grobler, 2010). Según Wade (1961), el lapso de vida de los adultos es de 11 a 12 días.
Enemigos naturales
En California entre los años 1950 y 1984, se reportaron los siguientes enemigos
naturales, tanto introducidos como nativos: Trichogramma californicum Nagaraja &
Nagarkatti, Trichogrammatoidea annulata De Santis, Copidosomopsis plethorica
Caltagirone, Phanerotoma flavitestacea Fi, Phanerotoma inopinata Caltagirone, Bracon
hebetor Say, Goniozus breviceps Krombein, G. legneri Gordh, G. emigratus Rohwer,
Paraolinx typica Howard, Mesostenus gracilis Cresson, Scambus sp., Venturia canescens
Gravenhorst, Coccygomimus sp., Diadegma sp., Spilochalcis leptis Burks, Erynnia sp.,
Cymatodera ovipennis LeConte, Phyllobaenus sp. y Leptothrips mali Fitch (Nechols,
1995).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es de 12.8 °C, en tanto que la máxima
umbral de desarrollo es de 34.4 °C. El requerimiento térmico para completarse el ciclo
huevo-adulto es de 425.5 GD (Seaman and Barnes, 1984).
40
Anarsia lineatella Zeller
Fotografías: H. Audemard, INRA, Montfavet, Bugwood.org
Nombres comunes
Barrenador del tallo del durazno; Barrenador de las ramas del duraznero; Anarsia.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera;
lineatella Zeller.
Familia: Gelechiidae; Género: Anarsia; Especie:
Hospedantes
Los principales hospedantes de esta plaga son el durazno Prunus persica (L.) Batsch, el
manzano Malus domestica Borkh, el chabacano Prunus armeniaca L., el almendro Prunus
dulcis Mill., la ciruela Prunus armeniaca L. y la nectarina Prunus persica var. nectarina.
Los brotes de pera Pyrus communis L. también pueden ser atacados (Tomse et al., 2004;
Sciarretta y Trematerra, 2006; Smith et al., 1992).
Distribución
Esta especie se ha dispersado de su área original de Distribución (países Mediterráneos)
a extensas partes del mundo. Se encuentra en prácticamente todas las zonas productoras
de durazno del planeta (Smith et al., 1992).
Daños
Los daños causados por A. lineatella se reportan principalmente sobre los tallos
(Gencsoylu et al., 2006), por lo que puede causar deformaciones en arboles jóvenes
(Zalom et al., 2001). Se registra una reducción significativa en la producción en huertos
de durazno al incrementarse la densidad de individuos de A. lineatella a partir del primer
vuelo; esta reducción en producción continúa con una relación significativa con el número
de larvas de la segunda generación. El nivel económico de daño es de 112 larvas por
árbol (Damos y Savopoulou, 2010). Mena (1997) menciona que se recomienda realizar
41
acciones de control cuando se capturan de 20-30 palomillas por trampa por semana y el
fruto empieza a madurar.
Biología y Morfología
Pasa el invierno en estado de larva de primer y segundo instar, protegida en el interior de
las yemas, frutos o corteza de los árboles. Al llegar la primavera, y al iniciarse la actividad
del árbol, las larvas penetran en los brotes construyendo galerías, lo que termina por
secarlos y curvarlos. Estos insectos crisalidan en pliegues de la corteza, entre dos hojas
o sobre el terreno, convirtiéndose en adultos alrededor de 10 días después. Siendo
adultos, depositan los huevos en las hojas o frutos (De la Cruz y Guisado, 2008).
Huevo. Los huevos son depositados de manera aislada en los brotes jóvenes tiernos,
sobre el envés de las hojas y al inicio de la fruta en desarrollo (Alston y Murray, 2007).
Son blanquecinos al principio para cambiar a color amarillento naranja una vez maduros;
son de forma oval y muy escultural. La eclosión ocurre en 4 a 18 días, dependiendo de la
temperatura. En número de huevos por hembra varía de 32 a 954 (Laing y Caltagirone,
1969).
Larva. La larva recién nacida tiene 1 mm de largo y alcanza los 12 ó 15 mm en su último
estado de desarrollo. Su cuerpo es de color chocolate con las membranas
intersegmentarias de color rosa; la cabeza es de color castaño a negro.
Pasa el invierno como larva de segundo estado de desarrollo sin tener actividad y alojada
en un hueco abierto por ella misma en la corteza de ramas de 1 ó 2 años, en el cual
construye un habitáculo con hilos sedosos y restos de corteza (SAE, 2012).
La salida de las larvas invernantes puede extenderse desde finales de enero hasta finales
de marzo. Una vez en el exterior, se introduce en una yema de flor o en un brote, si ya lo
hay, para alimentarse de su interior. La yema atacada queda vacía y en el brote la larva
construye una galería axial (SAE, 2012). Las orugas invernantes se introducen en los
brotes por su extremo superior excavando una galería descendente que origina su
arqueado y desecación, acompañados por secreciones de goma. Estos daños son muy
importantes en plantas jóvenes o en viveros. Cuando el ataque tiene lugar sobre los
frutos, la oruga penetra por la cavidad peduncular dirigiéndose hacia el hueso, lo que
provoca la maduración precoz y pudrición del fruto. Las pérdidas pueden ser muy graves
en variedades tardías. Posteriormente a esta generación invernante, se presentarán dos
generaciones más de larvas: una segunda en el verano y una tercera en el otoño. En esta
forma pasará el invierno, cerrándose así el ciclo de vida de esta especie (SAE, 2012).
Pupa. La pupa de la larva hibernante puede tomar hasta treinta días para madurar a
causa de las bajas temperaturas de inicios de la primavera, mientras que en la generación
de verano lo hace en 7-11 días. Es lisa, color café y sin cocón. Se localiza en sitios
protegidos en tronco y ramas. La pupa se localiza en el interior de un capullo de seda en
el propio follaje, normalmente entre dos hojas, apareciendo los primeros adultos a finales
de primavera (SAE, 2012).
Adulto. Las mariposas son pequeñas, de 0.7 a 1.3 cm de largo con alas moteadas de gris
claro y oscuro. Las escamas en la parte frontal de la cabeza la hacen parecer puntiaguda.
En reposo, las alas se pliegan en forma de tejado. Los adultos de la generación
hibernante emergen entre Abril y Mayo. Hembras y machos usan señales acústicas al
agitar sus alas, en forma adicional a las feromonas que emiten, para localizarse
mutuamente para el apareamiento. Cada hembra apareada puede depositar de 80 a 90
huevos. La colocación de huevos ocurre a los 28.6 GD después de que emergen los
42
adultos, mientras que la eclosión de huevos para dar nacimiento a las larvas se presenta
a las 120.6 GD después de la emergencia de adultos (Ahmad, 1988). Se observa el vuelo
de los adultos de invierno a los 118 GD después de la primera población de larvas que
invernaron (Brunner y Rice, 1884).
Enemigos naturales
Las avispitas Trichogramma están entre las especies que han sido empleadas en el
control biológico de la plaga.
Con el fin de optimizar el control del barrenador de las ramas del duraznero y si se
quisiera realizar una sola liberación de las avispitas Trichogramma, ésta se debería hacer
a los 28.6 GD acumulados después del pico poblacional de los adultos atrapados en las
trampas con feromona (inicio del pico poblacional de la colocación de huevos) (Medina y
Mena, 2008). En Italia se reporta que las larvas son parasitadas por Apanteles
xanthostigmus Hal y Paralitomastix varicornis Nees, de los cuales el primero es el más
importante (Puppini, 1930).
Por otra parte, en Egipto, se han recuperado los siguientes parasitoides de larvas de
Anarsia: Glyptapanteles (= Apanteles) africanus Cameron, G. maculitarsis Cameron,
Glyptapanteles (= Apanteles) sp. y Dibrachys cavus Wlk. (Maha et al., 2008).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales mínima y máxima, para el desarrollo de huevos y adultos son
de 10 y 31.1 °C, respectivamente (Brunner y Rice, 1984). Se estima que utilizando una
temperatura umbral 10 °C, la primera generación requiere de 371 a 431 GD; la segunda
de 504 a 661 GD y la tercera de 506 a 675 GD (Damos y Savopoulou, 2007). En forma
general se estima que el requerimiento térmico promedio para una generación es de 514
a 612 GD. En el primer pico poblacional, el primer adulto vuela a los 118 GD después de
la primera población de larvas invernantes. Se estima que el tiempo total de desarrollo
fluctúa entre los 20.4 y 124 días a temperaturas de 30 y 15 °C, respectivamente. Por otro
lado, se ha reportado un rango promedio de longevidad de 12.1 (35 °C) a 45.8 días (15°
C) y de 10.4 (15 °C) a 50.3 días (35 °C) para hembras y machos, respectivamente
(Damos y Savopoulou, 2008).
Los requerimientos térmicos en por etapas de desarrollo son los siguientes: huevo (92
GD), larva (258 GD), pupa (160 GD), período de pre-oviposición (28.6 GD) y adulto
ovipositando (69 GD) (Brunner y Rice, 1984; Medina y Mena, 2008).
43
Anasa tristis (De Geer)
Fotografía: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche de la calabaza, chinche foliada.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Coreidae; Género: Anasa; Especie: tristis De
Geer.
Hospedantes
Todas las cucurbitáceas son hospedantes de esta plaga, pero en especial la calabaza
Cucurbita maxima Duch. El pepino Cucumis sativus L. y el melón Cucumis melo L. son
menos atractivos para esta plaga (Bonjour et al., 1993; Alston y Barnhill, 2008).
Distribución
Se encuentra confinada al hemisferio occidental, donde se encuentra desde el sur de
América hasta el norte de Canadá (Beard, 1940).
Daños
Los adultos y las ninfas se alimentan de hojas, vainas y frutas con sus piezas bucales
picadoras-chupadoras. Estos insectos chupan la savia de las plantas y pueden interrumpir
el flujo de agua y nutrientes. El daño a los cultivos resulta en una disminución del
rendimiento y calidad del fruto. Al principio de la temporada la fuerte alimentación puede
matar a las plántulas y demorar el crecimiento. Al alimentarse de las hojas se producen
manchas amarillentas y luego toman un color marrón. Cuando la alimentación se vuelve
muy severa las hojas se tornan de color negro y se vuelven quebradizas. La alimentación
en los frutos puede causar cicatrices y hendiduras que reducen la calidad comercial y
aumentan la pudrición de la fruta durante su almacenamiento (Alston y Barnhill, 2008).
44
Biología y Morfología
En el norte de Utah, Estados Unidos de América, se presenta una generación por año,
pudiéndose presentar una segunda generación parcial, pero no ha sido documentado
(Alston y Barnhill, 2008).
Huevo. Mide alrededor de 16 mm de largo, de forma ovalada, y son de color amarillento a
rojo ladrillo, se vuelven más oscuros conforme maduran. Son ovipositados en grupos de
12 a 20 huevos en la parte inferior de las hojas, entre las venas de las hojas. Eclosionan
en un promedio de 10 a 14 días (Beard, 1940; Alston y Barnhill, 2008).
Ninfa. Miden de 0.5 a 1.3 cm de largo. Presenta cinco estadíos ninfales en los cuales se
alimentan y completan su desarrollo en 4 a 6 semanas. En el primer instar ninfal tiene la
cabeza de color rojo, así como las antenas y las patas y el cuerpo es de colores blancos a
verdes grisáceo; el segundo y tercer instares presentan apéndices negros y el cuerpo se
torna de color verde grisáceo; en el cuarto y quinto instar las ninfas presentan paquetes
alares (Beard, 1940; Alston y Barnhill, 2008).
Adulto. Mide aproximadamente 1.6 cm de largo, de color negro pardo. Presenta líneas de
color naranja y café a lo largo de los bordes del abdomen (en la parte inferior del cuerpo),
las alas se encuentran plegadas sobre una parte plana de la espalda (Beard, 1940; Alston
y Barnhill, 2008).
Enemigos naturales
Los enemigos naturales más comunes de esta plaga son los parasitoides. Uno de ellos es
la mosca taquínida Trichopoda pennipes Fabricius, que ataca ninfas y adultos maduros,
así como varias avispas que parasitan huevos (Hymenoptera: Encyrtidae y Scelionidae).
La depredación de estos insectos tiende a ser baja ya que liberan un olor nocivo cuando
es atacado y repele a los depredadores (Alston y Barnhill, 2008).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales de desarrollo son 14.46 °C la mínima y 33.33 °C la máxima,
con un requerimiento térmico huevo-adulto de 414.92 GD. Para completar las etapas de
huevecillo y ninfa se requieren 107.3 y 307.62 GD (Bonjour y Fargo, 1989). Mediante
análisis de la información experimental reportada por estos mismos autores, Nietschke et
al. (2007) señalan que las temperaturas umbrales mínimas de desarrollo de las etapas de
huevo y ninfa son 14.39 y 14.11 °C, respectivamente.
45
Anastrepha ludens (Loew)
Fotografia: Jeffrey W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca mexicana de la fruta, gusano de la fruta, gusano de la naranja, Mexican fruit fly (Inglés).
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Tephritidae; Género: Anastrepha; Especie: ludens
Loew.
Hospedantes
Todas las variedades de cítricos excepto los limones y las limas son atacadas por esta
especie. Entre las frutas el hospedero favorito es la toronja Citrus paradisi Macf seguido
de la naranja china Citrus tangerina Tanaka, también daña peras Pyrus communis L.,
durazno Prunus persica (L.) Batsch, mamey sapote Pouteria sapota (Jacq.) H.E.Moore &
Stearn y mango Mangifera indica L., entre otros hospedantes (Loera, 2011).
En México, sus hospedantes naturales se restringen a frutos de mango, diversos frutos de
Citrus spp. (Rutaceae), además, a dos especies de rutáceas nativas en el país: chapote
amarillo Sargentia greggii Watts y zapote blanco Casimiroa edulis Llave (Plummer et al.,
1941; Bush, 1962). Ocasionalmente infesta a frutos de durazno y algunos frutos de
plantas de la familia Myrtaceae (Hernández, 1992).
Distribución
Anastrepha ludens es nativa del noreste de México (Baker et al., 1944) y está distribuida
en toda América central hasta Costa Rica; se ha dispersado a los cítricos de la costa
oeste de México, y a los de Texas en E. U. A.
Está distribuida en los siguientes países: América: México (con registros de áreas libres
de la plaga), E. U. A. (Texas), Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras,
Nicaragua. Registros de presencia en Argentina y Colombia fueron confirmados como
ausentes o inválidos, respectivamente (Loera, 2011).
46
Daños
La mosca causa daños físicos directos en la pulpa de las frutas, producidos por las larvas
y daños secundarios causados por la entrada de microorganismos patógenos, además de
implicaciones indirectas tales como las medidas cuarentenarias y los tratamientos de
postcosecha (González y Tejada, 1979).
Biología y Morfología
La mosca mexicana de la fruta A. ludens es el insecto plaga más común y que más daños
causa en los frutales perennes, sobretodo en cítricos y mango. Se encuentra distribuido
en las zonas frutícolas del país; por las pérdidas económicas que origina, constituye una
de las plagas más importantes de la agricultura en México (Carroll y Wharton, 1989).
La oviposición se efectúa de tres a seis días después del apareo. Una hembra puede
ovipositar hasta 400 huevecillos durante su vida, los cuales son depositados a pocos
milímetros de la epidermis de la fruta y tardan de uno a cuatro días en eclosionar. Las
larvas permanecen dentro del fruto de ocho a quince días, pasando por tres estadíos y al
alcanzar el tercero salen del fruto, haciendo un orifico circular, por el que salen una vez
que el fruto dañado cae al suelo y se entierra de 5 a 10 cm de profundidad para pupar; el
estado de pupa tiene una duración de 13 a 17 días. A 26 °C los machos maduran en
cinco días y las hembras en ocho días y se aparean entre los 6 y 12 días después de la
emergencia. Viven de 30 a 40 días en zonas tropicales (Aluja, 1993, 1994).
Huevo. Mide 1.37-1.60 mm de longitud y 0.18-0.21 mm de ancho, es blanco, ancho en su
parte anterior y delgado en la posterior. El micrópilo ligeramente a un lado del ápice del
polo anterior; una red opaca cerca del micrópilo, formada por pentágonos y hexágonos
irregulares muy alargados en la porción posterior del huevo; distintas aberturas del corion
en los vértices de polígonos en la terminal anterior del huevo (Carroll y Wharton, 1989).
Larva. Es blanca, mide 9-11 mm de longitud y 1.5 mm de diámetro, con forma cilíndrica,
elongada, curvada ventralmente, en su parte anterior muestra ganchos bucales, su parte
terminal caudal aplanada, ocho áreas ventrales fusiformes (una indistinta entre el tórax y
el abdomen), once segmentos del cuerpo en adición a la cabeza; los últimos instares
miden 9-12 mm de longitud (Weems et al., 2001). El aparato bucofaríngeo con 12 a 16
carinas (Aluja, 1993). Esqueleto céfalo-faríngeo con gancho bucal grande y convexo dos
veces más largo que ancho, con hipostoma igual de ancho; puente dorsal alargado; plato
faríngeo más largo que el plato dorsal alar y con largo soporte faríngeo. Los espiráculos
anteriores pequeños, quitinizados, pálido amarillos, asimétricos, con una depresión media,
con 18 túbulos presentes (raramente 12 a 18) (Weems et al., 2001). Espiráculos
posteriores localizados arriba de la línea media horizontal alargados con el dorsal 2
angulado hacia arriba y el ventral 1 angulado hacia abajo en cada lado del medio; cada
espiráculo con tres amplias entradas amarillas; arriba y abajo de cada espiráculo posterior
se encuentran un par de pequeños tubérculos; la elevación anal grande, con cada lóbulo
anal abultado, bífido, y con una coloración café-oscura (Greene, 1929; citado por Loera,
2011).
Pupa. Cilíndrica de 5.5-7.5 mm de longitud y 2-3.25 mm de diámetro, de coloración pálida
a rojo oscuro, con 11 segmentos, el último prominente. Los espiráculos anteriores como
los de la larva pero más oscuros. Los espiráculos posteriores café rojizo localizados bajo
47
la línea media horizontal; cada espiráculo con tres amplias entradas amarillas, sobre
protuberancias bien definidas. Los platos anales grandes, elípticos y negro rojizos
(Greene, 1929; citado por Loera, 2011).
Adulto. Es de mayor tamaño que la mosca casera, de color café amarillento, semejante a
otras especies del género Anastrepha (Weems et al., 2001). Con las genas y el vértice
amarillos; carina facial moderadamente desarrollada y sin una protuberancia media; sedas
ocelares apenas visibles, frente con dos pares de sedas orbitales presentes; longitud
antenal regular (Hernández, 1992). Tórax; macrosedas castaño negruzcas o negras;
mesonoto y área presutural sin manchas obscuras, pero con franjas sublaterales amarillo
claro; sutura escudo escutelar con una mancha negruzca difusa y extendida lateralmente;
sedas acrosticales presentes; escutelo amarillo claro en su tonalidad; mesopleuras sin un
patrón obscuro diferenciado, seda katepisternal débil, presente; subescutelo con una
mancha negra a cada lado, que en ocasiones se extienden al medioterguito y disminuyen
gradualmente de anchura (Hernández, 1992).
Enemigos naturales
En México el control biológico de moscas de la fruta, a través de la liberación de
parasitoides, se desarrolla en zonas de hospedantes alternantes de áreas marginales. La
ventaja de este método estriba en que no contamina el medio ambiente, no afecta la
entomofauna benéfica y no repercute de manera negativa en la salud humana al no
implicar riesgo alguno en su manejo. Entre los agentes de control biológico se encuentran:
Diachasmimorpha longicaudata Ashmead, Diachasmimorpha triony
Cameron,
Pachycrepoideus vindemniae Rondani, Doryctobracon crawfordi Viereck, y Coptera
crawfodi Kieffer (Montoya y Cancino, 2004).
Requerimientos climáticos
En condiciones de temperaturas de 23.8- 26.6 °C, el huevo eclosiona en 3.5 a 4.5 días, el
período larval es de 10 a12 días, el de la pupa de 16 a 19 días, el período de
preoviposición de 12 a 16 días y la longevidad del adulto de 45 a 60 días. En México, en
la mayoría de los frutos hospedantes los períodos de desarrollo requieren mayor tiempo
(Messenger y Flitters, 1957). La temperatura mínima umbral de desarrollo de este díptero
es de 9.4 °C y necesita de 607 GD para pasar de huevecillo a adulto (Leyva, 1988).
48
Anastrepha obliqua (Macquart)
Fotografía: Jeffrey W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca del mango, mosca de las Indias Occidentales.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Tephritidae; Género: Anastrepha; Especie:
obliqua Macquart.
Hospedantes
Tiene como Hospedantes predilectos las plantas del género Spondias, seguido por el
mango Mangifera indica L., la manzana rosada Syzygium jambos (L.) Alst. y la guayaba
Psidium guajava L. (Weems et al., 2012). También se le puede encontrar en cultivos de
almendra Prunus amygdalus Hook F., arazá Eugenia stipitata McVaugh, carambola
Averrhoa carambola L., jocote Spondias purpurea L., marañón Anacardium occidentale L.,
naranja agria Citrus aurantium L., toronja Citrus grandis (L.) Osbeck, y zapote Pouteria
sapota (Jacq.) H. Moore & St. (Coto y Saunders, 2004).
Distribución
Las especies que integran el género Anastrepha se encuentran en las zonas tropicales y
subtropicales, desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina (Aluja, 1993).
Se ha reportado su presencia en Argentina, Bahamas, Barbados, Belice, Bermuda, Brasil,
Chile, Colombia, Costa Rica, República Dominicana, Ecuador, Granada, Guatemala,
Guayana, Haití, Honduras, Jamaica, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto
Rico, Santa Lucía, Trinidad y Tobago, E. U. A., Venezuela y las Islas Vírgenes (EPPO,
2013).
En México puede encontrársele en la mayoría de los Estados: Campeche, Colima,
Chiapas, Distrito Federal, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco,
49
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí,
Tabasco, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán; con menor presencia de esta especie se
encuentran Aguascalientes, Durango, Nuevo León, Sinaloa, Tamaulipas y Zacatecas
(SAGARPA, 2013a).
Daños
El daño lo causan las larvas principalmente al alimentarse de la pulpa de la fruta, la
maduración de la larva generalmente coincide con la maduración del fruto y la caída del
mismo (SAGARPA, 2013a).
Biología y Morfología
El ciclo se inicia cuando las hembras depositan los huevos dentro de las frutas a una
profundidad aproximada de 1.34 mm, generalmente en frutas verdes o maduras, a
excepción de algunas variedades de mangos (CESAVEG, 2004). Bajo condiciones de
laboratorio se ha observado que los adultos alcanzan la madurez a los 18 días de haber
emergido, aunque los machos la alcanzan unos días antes. Las hembras copulan unas
dos o res veces durante su vida adulta, aunque en general copulan una sola vez
(Chaverri, 2000; citado por CESAVEG, 2004).
En el laboratorio de la Estación Experimental Fabio Baudrit de la U.C.R., en la provincia
de Alajuela, con una temperatura promedio de 25 °C, humedad relativa de 70 % y sustrato
de arena, se determinó que las pupas de A. obliqua pueden emerger como adultos, en un
período mínimo de 11 días, máximo de 22 y en promedio 17 días (Chaverri et al., 1999).
Huevo. Miden menos de 2 mm de longitud; son de color blanco cremoso, alargados y
ahusados en los extremos. Son depositados en grupos debajo de la cáscara de los frutos
(Coto y Saunders, 2004).
Larva. Miden de 9-10 mm de longitud; generalmente de color blanco amarillento,
dependiendo del cultivo del cual se alimente; de forma delgada en la parte anterior y
ancha en la parte posterior o caudal, ápoda; segmento anal con dos papílulas pequeñas
laterales, en línea horizontal y muy cerca del margen lateral del segmento y lejos del
margen lateral de los espiráculos posteriores; posee pelos espiraculares posteriores
frecuentemente bifurcados y bien separados. Al completar su desarrollo dentro del fruto,
traspasan la cáscara y caen al suelo (Coto y Saunders, 2004).
Pupa. Empupan en el suelo a una profundidad de 2-3 cm, dentro de un pupario color
castaño construido por la larva (Coto y Saunders, 2004).
Adulto. Miden de 8 a 10 mm de longitud, incluyendo las alas que son de color
transparente con franjas amarillo-pardas; tórax con setas del mesoesqueleto y estrías
sublaterales oscuras; área medial amarilla pálida; el ovopositor mide1.3-1.6 mm de
longitud, su parte distal presenta cerca de 12 dentaduras agudas; tiene una mancha
lateral del metanotum reducida, el postescutelo es de color claro.
Enemigos naturales
Parasitoides larvales como Diachasmimorpha longicaudata Ashmead, Doryctobracon
areolatus Szepligeti, Bracanastrepha anastrephae Viereck y Pachycrepoideus
vindemmiae Rondani (Coto y Saunders, 2004).
50
Requerimientos climáticos
Los huevos de A. obliqua son muy susceptibles a la deshidratación y colapsan pocos
minutos después de la oviposición si el sustrato de oviposición no está cercano al 100 %
de humedad relativa. Una vez que ocurre la pupación y después de 11 días, los adultos
emergen en pequeños grupos cuando la humedad relativa alcanza el 70 % (Soto et al.,
1997).
En atmósferas controladas (0 % de O2 y 50 % de CO2) con una temperatura ≥ 39 °C por
160 minutos, muere el 100 % de las larvas de tercer estadío; mientras que los huevecillos
y larvas del primer estadío perecen a una temperatura ≥ 40 °C en este tipo de atmósferas.
En atmósfera natural este efecto se logra con una temperatura ≥ 43 °C (Ortega y Yahia,
2000).
Cuando la pupa se mantiene a 18-20 °C, se produce un bajo porcentaje de pupación, una
pérdida de peso de la pupa y una menor habilidad de vuelo; sin embargo, el
comportamiento sexual es favorecido, manifestándose a través de una mayor dinámica en
el cortejo sexual y en los apareamientos. A 30 °C se tiene un desarrollo pupal
magnificado, pero también una eficiencia sexual baja en adultos, con una baja sensible en
cortejos y apareamientos. La fecundidad de las hembras es mayor a bajas temperaturas;
sin embargo, la fertilidad no varía en el rango de temperaturas de 18 a 30 °C. La
temperatura óptima para el desarrollo de la pupa es de 25 °C (Telles et al., 2011).
Al analizar los datos de desarrollo pupal bajo cuatro diferentes temperaturas reportados
por Telles et al. (2011), se obtiene una temperatura umbral mínima de desarrollo de 9.96
°C con un requerimiento térmico de 222.2 GD.
51
Anastrepha serpentina (Wiedemann)
Fotografía: Taina Litwak, ARS, USDA, Bugwood.org.
Nombres comunes
Mosca de los zapotes.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Tephritidae; Género: Anastrepha; Especie:
serpentina Wiedemann.
Hospedantes
Es una plaga importante de las regiones tropicales y subtropicales americanas,
especialmente de frutos de sapotaceas, aunque también se le ha reportado atacando al
mango Mangifera indica L. y diversas especies de cítricos Citrus sp., manzana Malus
pumila Mill., durazno Prunus persica (L.) Batsch y membrillo Cydonia oblonga Mill. (USDA,
2013).
Distribución
Las especies que integran el género Anastrepha se encuentran en las zonas tropicales y
subtropicales, desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina (Aluja, 1993),
incluyendo Brasil, Colombia, Ecuador, Costa Rica, Guatemala, Guyana, Panamá, Perú,
Surinam y Venezuela. Esta especie también es conocida en Trinidad y Tobago y Curazao
(USDA, 2013).
En México se distribuye principalmente en Campeche, Colima, Chiapas, Distrito Federal,
Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tlaxcala, Veracruz
y Yucatán (SAGARPA, 2013b).
52
Daños
El daño lo causan las larvas principalmente al alimentarse de la pulpa de la fruta, la
maduración de la larva generalmente coincide con la maduración del fruto y la caída del
mismo (SAGARPA, 2013b).
Biología y Morfología
En el ciclo biológico de A. serpentina, la hembra inserta su ovipositor en el fruto,
depositando hasta 600 huevecillos por debajo de la cáscara o en la pulpa del fruto. Este
insecto presenta metamorfosis completa. Una vez que el adulto emerge, es blando y
húmedo, por lo que busca refugio donde pueda permanecer estático, secándose y donde
pueda extender las alas. Estas aún no adquieren la coloración típica y su vuelo es corto.
Una vez secas las alas, los insectos se activan y vuelan a la parte superior de algún árbol,
donde buscan alimento. Alrededor de 3 a 10 días después, llegan a su madurez sexual,
apareándose y repitiendo el ciclo (Ponce, 2002; citado por SAGARPA, 2013b).
Huevo. Miden en promedio 1.66-0.88 mm y tienen un diámetro de 0.21-0.01 mm, de color
blanco cremoso con el extremo anterior afilado y delgado hacia la parte posterior. Los
huevos se curvan hacia el lado convexo que es ventral (Selivon y Perondini, 1999; citados
por SAGARPA, 2013b).
Larva. Miden de 9 a 10 mm de largo, 1.5 mm de diamétro y son de forma alargada
generalmente, tienen lóbulos anales bífidos, aparato bucofaríngeo con 14-18 carinas y el
espiráculo anterior con 16-19 dígitos pequeños, gruesos y cortos. Su cuerpo esta
compuesto por 11 segmentos, tres corresponden a la región torácica y ocho al abdomen,
además de la cabeza. La cabeza no es esclerosada es de tamaño pequeño retráctil y en
forma de cono. Las mandíbulas son dos ganchos esclerosados paralelos que se
distinguen fácilmente en la abertura oral y completamente cubiertos por los labios
(Weems et al., 2001 citado por SAGARPA, 2013b).
Pupa. La pupa es una cápsula de forma cilíndrica con 11 segmentos, el color varía en las
distintas especies presentándose diversas tonalidades entre las combinaciones de color
café, rojo y amarillo; su longitud es de 3-10 mm y su diámetro de 1.25 a 3.25 mm. En
éstas, los espiráculos anteriores y posteriores se observan como en las larvas, solo que
más obscuros (SAGARPA, 2013b).
Adulto. El adulto es de color café oscuro y bastante grande con manchas amarillo pálido
y anaranjado-oscuro. El dorso del torax es de color café oscuro con manchas amarillas,
en el mesonoto se ven unas bandas de color café oscuro en forma de U con una
interrupción a la altura de la sutura transversa y con otra banda más angosta a cada lado
de los brazos de la banda en U, de color oscuro y en posición lateral del mesonoto. El ala
mide de 7.25 a 8.5 mm de largo, las bandas son de color café o predominantemente
oscuras. El dorso del abdomen es de color café oscuro con amarillo pardo y anaranjado
(Weems et al., 2001 citados por SAGARPA, 2013b).
Enemigos naturales
En México se reporta la utilización del endoparasitoide Diachasmimorpha longicaudata
Ashmead (Montoya et al., 2007).
53
Doryctobracon areolatus Szépligeti (Marinho et al., 2009; Ovruski et al., 2009; citados por
Uchôa, 2012).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es de 9.5 °C, mientras que la temperatura
umbral máxima de desarrollo es de 30 °C, con un requerimiento térmico para el ciclo
huevo-adulto de 609.3 GD. Los requerimientos térmicos promedio para las etapas de
huevo, larva y pupa, son de 72.8, 262.8 y 273.7 GD, respectivamente (Shaw y Starr,
1946).
54
Anthonomus eugenii Cano
Fotografía: Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Picudo del chile, barrenillo del chile.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Anthonomus; Especie:
eugenii Cano.
Hospedantes
Se alimenta de plantas Solanaceas, pertenecientes al género Capsicum y Solanum
(Elmore et al., 1934; citados por Garza, 2001a). Las plantas hospedantes incluyen ají
escabeche Capsicum baccatum (Willd.) Eshb., variedades comunes de chile Capsicum
annuum L., y plantas silvestres como hierba mora Solanum nigrum L., Solanum xanti
Gray, S. umbelliferum Eschsch y Woolly S. villosum Miller.
También se conoce que afecta frutos de berenjena Solanum melongena L. y S. nodiflorum
Jacq. (Fullaway y Krauss, 1945). Otros hospedantes potenciales son S. glaucum Dunal y
S. aviculare G. Forst, dos especies de hierba mora ornamental en las cuales se han
encontrado adultos de barrenillo de chile durante el invierno (Mau y Martín, 1994; citado
por Garza, 2001a).
Distribución
El barrenillo del chile es originario de Mesoamérica (Bartlett et al., 1978; Domínguez et al.,
1990), de donde se extendió al sur de los Estados Unidos incluyendo California, Arizona,
Nuevo México, Texas y Florida (Elmore et al., 1934; citado por Garza, 2001a).
Además se encuentra presente en Louisiana, Georgia, Nueva Jersey, Carolina del Norte,
Hawaii, América de Sur y varias islas del Caribe (Fullaway y Krauss, 1945; Riley, 1995).
55
En Centroamérica se encuentra presente en El Salvador, Honduras, Guatemala, Costa
Rica. En México se le considera como una plaga importante en el Bajío, Yucatán, Puebla,
Sonora, San Luis Potosí, Chihuahua, Morelos, Nuevo León, Tamaulipas y Veracruz
(Domínguez et al., 1990).
Daños
El barrenillo es una de las plagas más destructivas del chile, ya que una infestación
temprana y severa puede destruir toda la cosecha. El daño primario es causado por las
larvas en botones florales y frutos inmaduros (Burke y Woodruff, 1980; citados por Mau y
Martin, 1994). Los primeros síntomas de un fruto infestado son pedúnculos amarillos y
cenizos, los cuales llegan a marchitarse en el punto de unión con la planta, lo que
ocasionan la caída de la fruta. Algunos frutos infestados se tornan de color rojo o amarillo
prematuramente y pueden quedar deformes y pequeños antes de caer al suelo. Estos
tienen la semilla y los tejidos placentales ennegrecidos. Los frutos maduros no son
susceptibles al ataque del barrenillo debido a las propiedades de su epidermis, aunque
por otra parte los orificios realizados a los frutos por oviposición, emergencia de adultos o
alimentación, favorecen la entrada de microorganismos que ocasionan infecciones
internas (Mau y Martin, 1994). Las pérdidas de producción de chile por esta plaga en las
diferentes regiones productoras de esta hortaliza pueden alcanzar del 20 al 50% (Cortez,
2008).
Biología y Morfología
El barrenillo del chile presenta metamorfosis completa. La hembra deposita más de 300
huevecillos en forma individual en orificios que realiza en los botones florales y frutos
inmaduros. Los huevecillos requieren en promedio de 3 a 5 días para eclosionar. Después
de una a cuatro horas de haber eclosionado, las larvas se alimentan de las semillas y
tejidos placentales del fruto tierno o del polen maduro de los botones florales. La primera
muda ocurre en promedio a los dos días y la larva del segundo instar se alimenta por
otros dos días antes de volver a mudar. El tercer estadío larval se alimenta por un período
de 3.5 días y luego se prepara para el estadío de pupa. Como pupa, el barrenillo del chile
toma de tres a seis días más. El adulto completamente desarrollado requiere de tres a
cuatro horas para emerger. Después de que emerge se alimenta (Garza, 2001a).
Bajo condiciones naturales, esta especie vive alrededor de tres a cuatro meses (Elmore et
al., 1934; citado por Garza, 2001). El apareamiento ocurre aproximadamente dos días
después de la emergencia, pudiendo copular varias veces, aunque una hembra solo
necesita copular una vez para permanecer fértil toda su vida (Garza, 2001a). El intervalo
entre el apareamiento y la oviposicion fluctúa alrededor de dos días en climas cálidos y
hasta ocho días en climas templados (Mau y Martín, 1994; Garza, 2001a).
El tiempo total de desarrollo de huevo a adulto oscila de 16 a 23 días, con un promedio de
21 días (Elmore et al., 1934; citado por Garza, 2001a).
Huevo. Los huevos son de forma ovalada, pero pueden tomar la forma de la cavidad en
que están situados, su superficie es lisa, correosa y flexible, de color blanco aperlado al
estar recién ovipositados y con el tiempo se tornan de color amarillento, miden
aproximadamente 0.5 mm de longitud y 0.4 mm de diámetro (Elmore et al., 1934; Mau y
Martín, 1994; Garza, 2001a).
56
Larva. Larvas son ápodas, robustas y curvadas. Al eclosionar miden 0.8 a 1.5 mm de
longitud (Riley, 1995). Cuerpo de color blanco brillante, cabeza grande blanca y con el
extremo negro, mandíbulas de color café (Elmore et al., 1934; citados por Garza, 2001).
Después de la muda la larva mide de 1.3 a 2.6 mm de longitud, con la cabeza color
amarillo claro y las mandíbulas de color café o negro. El tercer estadío larval mide de 2.2
a 5.0 mm de longitud con un promedio de 3.3 mm, y es de color gris blancuzco con la
cabeza café y las mandíbulas negras (Mau y Martin, 1994; Garza, 2001a).
Pupa. Inicia cuando la larva hace una cavidad ovalada dentro de la fruta y su cuerpo
comienza a acortarse y ensancharse, es de color blanco brilloso. Horas después la pupa
desecha su piel larval y sufre cambios en apariencia, los ojos se ensanchan y se tornan
de color amarillo. A los dos o tres días estos se oscurecen, el pico toma una coloración
café amarillenta con el extremo negro y las antenas y élitros toman un color gris (Mau y
Martín, 1994; Garza, 2001a).
Adulto. Los adultos recién emergidos son de color café claro y se obscurecen a gris o
café rojizo a negro en dos o tres días. El cuerpo es de forma ovalada y está cubierto con
pubescencia de color amarillo claro, principalmente sobre el pronoto y élitros. Mide de 2.0
a 3.5 mm de longitud (Riley, 1995; Domínguez et al., 1990). A dos tercios del extremo de
la tibia tienen una coloración anaranjada amarillenta. Los adultos tienen el pico
característico de los picudos, el cual en el barrenillo del chile es un sexto más grande que
la cabeza y el protórax, su aparato bucal es masticador. Las antenas son largas, delgadas
y la clava oblonga, los élitros tienen surcos de punturas (Mau y Martín, 1994; Garza,
2001a).
Enemigos naturales
En Hawaii se han utilizado Eupelmus cushmani Crawford y Catolaccus hunteri Crawford
como agentes de control biológico (Bartlett et al., 1978).
Cortez (2008) señala que Triaspis eugenii Wharton y Lopez, es el parasitoide más
prometedor para desarrollar un programa de control biológico del picudo del chile, seguido
de C. hunteri; también considera la utilización de los entomopatógenos Beauveria
bassiana y Metarhizium anisopliae.
Requerimientos climáticos
Su temperatura umbral mínima de desarrollo es de 9.6 °C, con un requerimiento de GD de
256.4 para el ciclo huevo-adulto. La fecundidad se incrementa cuando se elevan las
temperaturas hasta un máximo de 30° C; a 33 °C ésta declina. La tasa neta de
reproducción, la tasa intrínseca de incremento y la tasa finita de incremento tienen su
valor máximo a 30°C, mientras que el tiempo de desarrollo y la mortalidad tienen su valor
más bajo a este régimen de temperatura. De esta forma, 30° C es la temperatura óptima
para el incremento de la población, debido a una tasa máxima de fecundidad de 3.1
huevecillos/hembra/día, y, a que el tiempo de desarrollo es de tan sólo 12.9 días
(Toapanta et al., 2005).
Por su parte Rodríguez y Quiñonez (1990) reportaron una temperatura base de 14.8 °C y
una constante térmica de 175.6 GD para el ciclo biológico completo del picudo del chile en
condiciones de laboratorio. Estos mismos investigadores determinaron constantes
térmicas de 189.2 GD y de 195.2 GD con una temperatura base de 15 °C, para
57
condiciones de campo y laboratorio, respectivamente (Rodríguez y Quiñonez, 1991). De
manera similar Cortez (1992) reporta una constante térmica de 186.5 °C con una
temperatura base de 15 °C, para condiciones de campo.
58
Anthonomus grandis grandis Boheman
Fotografía: F. Benci, Boll Weevil Research Laboratory, Bugwood.org
Nombres comunes
Picudo mexicano del algodonero.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Anthonomus; Especie:
grandis grandis Boheman.
Hospedantes
En México se han reportado los siguientes hospedantes: Gossypium aridum (Rose &
Standl.) Skovst., G. harknessii Brandegee, G. davidsonii Kellogg, G. thurberi Todaro, G.
laxum Gentry, G. lobatum Phillips, G. hirsutum L., Hampea latifolia Standl., H. integerrima
Schltdl., H. longipes Miranda, H. tomentosa (C.Presl) Standl., H. trilobata Standl., H.
stipitata S.Watson, H. mexicana Fryxell, H. ovatifolia Lundell, H. nutricia Fryxell, H.
rovirosae Standl., Cienfuegosia rosei Fryxell, C. drummondi (Gray) Lewt. e Hibiscus
pernambucensis Arruda (Cross et al., 1975; Burke et al., 1986; Terán, 2011a). Además se
ha reportado el género Abutilon como hospedera silvestre de esta plaga (EPPO, 2013).
Distribución
El picudo del algodonero es originario de Mesoamérica. Actualmente se reconoce que A.
grandis se encuentra en todo el país, debido a la gran cantidad de hospedantes
distribuidos en varios estados de la República Mexicana (SENASICA, 2011a).
México se considera el lugar geográfico de origen de la plaga, donde se probó que ha
existido desde hace más de mil años, según descubrimientos arqueológicos hechos en el
estado de Oaxaca utilizando el método del Carbono 14. En Estados Unidos se reportó la
plaga en 1894, en Brownsville (Texas), y de ahí se extendió a todos los estados
59
algodoneros; en este país se ha venido realizando investigación en manejo de la plaga
desde esa época y existe abundante literatura científica al respecto (Parencia, 1978).
Actualmente está presente en México, Centroamérica, Islas del Caribe, Venezuela y
algunas regiones de Argentina, Paraguay, Colombia, Brasil y Estados Unidos (Burke et
al., 1986).
Daños
El picudo del algodonero es considerado como una de las plagas más importantes del
cultivo del algodón por sus hábitos de daño.
Los adultos machos y hembras se alimentan del interior de los botones florales y flores
dañándolos y copulando dentro de los cuatro días siguientes a su emergencia. La hembra
necesita de un período de preoviposición de cinco días adicionales a partir del cual inicia
la oviposición que ocasiona un daño aún más serio a los botones florales (cuadros) y
bellotas jóvenes; para ello realiza una perforación profunda hacia la parte media de los
cuadros y bellotas o en la base de las flores, dentro de la cual coloca solo un huevo. Los
daños del picudo en los cuadros son de dos tipos: por alimentación y por oviposición.
También ataca flores y bellotas. El daño por alimentación lo hace el adulto al atacar los
botones florales para alimentarse y son característicos los granos de polen en cada punto
sobre el que ataca por la coloración amarillenta. Igualmente, el adulto se alimenta del
polen de las flores. El daño por oviposición lo hace la hembra adulta al perforar con su
pico los botones florales y colocar un huevo, del cual sale una larva que al irse
desarrollando, consume internamente estas fructificaciones; luego de esto, el cuadro abre
sus brácteas y cae al suelo, donde la larva se transforma en pupa y posteriormente en un
adulto (picudo) el cual mantendrá el ciclo de la plaga (Castillo, 1988).
Biología y Morfología
El picudo migra e hiberna en rastrojos forestales o en varias malváceas hospederas,
incluyendo los rebrotes de algodón en campos cultivados (CABI, 2001). Mientras un
insecto normal no vive más de 50 días, el que entra en diapausa, puede llegar a los 130
días de vida, sin alimentación. La diapausa coincide con el cese de la floración del
algodón y temperaturas nocturnas bajas (Manessi, 1997). El picudo generalmente migra
de sus sitios de hibernación a los predios de algodón cercanos durante marzo a julio,
dependiendo de las condiciones climáticas de cada región.
Bajo condiciones favorables, el picudo del algodonero completa su ciclo de vida entre
semana y media y dos semanas y media. La hembra coloca huevos en los cuadros de
forma individual, pero cuando la población del picudo es alta y el número de cuadros
escaso, se pueden encontrar dos o más huevos por fructificación Posteriormente, se
puede encontrar también daño de oviposición en bellotas jóvenes (Martínez et al., 2002).
Después de la cópula, las hembras pueden ovipositar luego de 20 minutos. Cada hembra
hibernante oviposita de uno en uno menos de 100 huevecillos, pero hembras de las
generaciones siguientes, o sea las que se han reproducido en el algodonero, pueden
ovipositar 300 o más huevecillos (Pfdat, 1971; citado por Martínez et al., 2002).
Las larvas eclosionan en tres o cuatro días, son de color blanco, rechonchas, arqueadas
ápodas y con la cabeza de color café. Se desarrollan dentro de los cuadros o las cápsulas
del algodonero y se alimentan de las anteras, polen o fibra. Pasan por cuatro instares
60
larvarios y al terminar su desarrollo que dura de 7 a 12 días, hacen una celda rudimentaria
para pupar dentro de las fructificaciones que les proporcionan protección a las delicadas
pupas. Este estado dura de tres a seis días después de los cuales el adulto emerge
cortando un orifico en las fructificaciones; su longevidad es de aproximadamente 13 días
(Martínez et al., 2002).
Huevo. Son de color blanco marfil, lisos y de forma semejante a un diminuto grano de
arroz. Los huevos eclosionan en un lapso de 3 a 5 días. El tiempo mínimo para el
desarrollo de los huevos a 30 °C es de 50-51 horas (CABI, 2001).
Larva. Son curculioniformes de color blanco opaco y cabeza café clara y se alimentan
casi sin moverse dentro de la estructura floral; su duración es de 4 a 7 días. Pasan por
tres instares; en el primero desarrollan cierta movilidad que les permite perforar una fina
galería a través de las anteras. En el segundo instar se alimentan de la fibra en las
cápsulas y de las anteras, pistilo y estigma en los botones, y, durante el tercer instar
terminan por consumir la parte interna del botón o la fibra de los lóculos de los mamones
(Navarro, 2000).
Pupa. Es exarata, de color blanco; el abdomen, como en el estado larval, presenta los
segmentos divididos por una línea longitudinal media en su parte ventral. Al estar próximo
a mudar al estado adulto sus ojos se tornan negros; pueden durar en este estado de 3 a 6
días (Martínez et al., 2002).
Adulto. Es un gorgojo típico de 5 a 9 mm de longitud, con las características propias de
los curculiónidos. Su color varia de café claro a marrón oscuro según la edad y sus élitros
son coriáceos estriados longitudinalmente, su período de oviposición dura de 4 a 5 días y
su longevidad es variable. La fecundidad total o número de huevos por hembra, es en
promedio de 178 huevos para A. grandis bajo condiciones de campo. El ritmo de
oviposición de A. grandis o tiempo que tarda una hembra colocando sus huevos es de
27,3 días en promedio. La tasa de fecundidad de A. grandis o número de huevos por
hembra por día es de 6.5. El período de preoviposición o tiempo que tarda una hembra
desde su emergencia hasta colocar el primer huevo es de 8 días en promedio (Martínez et
al., 2003).
Enemigos naturales
Bajo condiciones de campo en México, Reyes et al. (2007) y Cortez et al. (2004) citados
por Palemón (2011), observaron que Catolaccus grandis y C. hunteri Crawford presentan
un parasitismo de 39.8 % y 42.0 % en larvas de tercer instar de A. grandis grandis (Cortez
et al., 2004); así como también, se ha observado que el ectoparasitoide Bracon vulgaris
(Hymenoptera: Braconidae) ejerce parasitismo en la población de A. grandis grandis
(Ramalho et al., 2009; citados por Palemón, 2011). No obstante, C. grandis destaca entre
los parasitoides, por su especificidad sobre la plaga y por sus características intrínsecas
que lo hacen un promisorio agente de control, mediante la cría masiva y liberación en
campo (Terán, 2011).
Requerimientos climáticos
El rango de temperatura óptima para el picudo es de 24 a 29 °C, con alta humedad
relativa. Existen varios factores naturales que contribuyen tanto a la destrucción del insecto,
como a favorecer su desarrollo. Se sabe que los períodos de altas temperaturas aunados a
las fuertes y prolongadas sequías, contribuyen grandemente para detener en forma
61
efectiva su desarrollo y hasta controlarlo completamente, es decir, nulificando los
daños. Pero por lo contrario, las estaciones templadas y húmedas ligadas a la persistencia
de los nublados, le dan condiciones favorables para desarrollarse (JLSVVY, 2012). La
temperatura umbral mínima de desarrollo para este insecto es de 13.01 °C, y el tiempo
fisiológico que necesita para pasar de huevecillo a adulto es de 274 GD o grados día
(Watson et al., 1986).
Nava et al. (2001) reportaron los siguientes requerimientos térmicos del picudo del
algodonero con una temperatura umbral mínima de 12 °C: preoviposicion, 28 GD;
huevecillo, 54 GD; larva, 135 GD; pupa, 75 GD y ciclo completo, 292 GD. Estos
investigadores indican los siguientes requerimientos térmicos (temperatura base de 12 °C)
de las principales etapas fenológicas del cultivo del algodonero en la Comarca Lagunera:
primeros cuadros, 474 GD; aparición de cuadros susceptibles al picudo (> 1/3 de
desarrollo), 600 GD; primeras flores, 827 GD; primeros capullos (bellotas maduras
abiertas), 1649 GD (acumulados a partir de la siembra). Considerando que la primera
generación del picudo inicia con la aparición de cuadros susceptibles a la oviposición por
las hembras; es decir a las 600 GD acumulados a partir de la siembra, y que el cultivo
termina su ciclo fructífero poco después de la aparición de los primeros capullos (1649
GD); entonces esta plaga puede desarrollar cuatro generaciones por temporada. Las
épocas de aparición de adultos para la primera, segunda, tercera y cuarta generación son
864, 1156, 1448 y 1740 GD acumulados a partir de la siembra, respectivamente.
62
Anticarsia gemmatalis Hübner
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano terciopelo, oruga de las leguminosas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Anticarsia; Especie:
gemmatalis Hübner.
Hospedantes
La soya Glycine max (L.) Merr es el hospedero primario de la oruga, pero se alimenta de
muchas otras especies como el cacahuate Arachis hypogaea L., kudzu Pueraria lobata
(Willd.) Ohwi, frijol Phaseolus vulgaris L., algodón Gossypium hirsutum L., habas Vicia
faba L. (Waters y Barfield, 1989 citado por Kathryn, 2006). Las leguminosas son los
hospedantes preferidos por esta plaga (Kathryn, 2006).
Distribución
El gusano terciopelo es nativo de las áreas tropicales y subtropicales del oeste del
hemisferio norte, y fue encontrado por primera vez en Florida en 1903 (Hinds y
Osterberger, 1931; citados por Kathryn, 2006).
Daños
La larva se alimenta principalmente de hojas, provocando defoliación, también puede
consumir de forma parcial o total las vainas tiernas o semillas en proceso de llenado
(SENASA, 2009b).
63
Biología y Morfología
El ciclo de vida del gusano terciopelo se completa en aproximadamente cuatro semanas
durante el verano, pero toma más tiempo en otoño. El número de generaciones que se
producen por año depende de la dispersión y llegada de los adultos (Kathryn, 2006).
Huevo. Los huevos son de color blanco, de forma ligeramente ovalada y miden de 1 a 2
mm de diámetro y están aplanados en su superficie inferior. El huevo presenta canales
prominentes y es de color blanco hasta antes de eclosionar, donde se vuelve de color
rosa. La etapa del huevo suele durar tres días cuando son ovopositados en agosto y
septiembre pero requieren una semana más cuando son puestos en el otoño (Kathryn,
2006).
Larva. Las larvas recién emergidas se alimentan de la cáscara del huevo del cual
emergieron dejando solamente la porción unida a la hoja. Generalmente presenta seis
estadíos larvarios. Las larvas son extremadamente variables en coloración y patrones de
manchas a través de los estadíos larvarios. La mayoría de las larvas tienen líneas
longitudinales oscuras prominentes y líneas estrechas color blanco, amarillo o rosa. La
larva requiere alrededor de dos días en el primer estadío y crece de 2.5 mm a 6 ó 7 mm
antes de la muda. La cabeza es de color café claro, redondeada y bilobulada, el cuerpo
de la larva del primer estadío es de color verde claro uniforme sin ninguna línea
longitudinal. Las pseudopatas en el segmento abdominal 3 y 4 son más pequeñas que las
de los segmentos 5 y 6. En el segundo instar aparece el borde negro de la línea lateral y
el primer par de pseudopatas abdominales son de uno a cuatro veces más grandes que el
tercer par. El segundo par de pseudopatas son una vez y media más grandes que el
tercer par. El segundo instar dura de 3 a 4 días y crece a una longitud de 9 mm. El tercer
estadío larvario también dura de 3 a 4 días y puede crecer hasta 16 mm de longitud. El
cuarto y quinto instares duran de 3 a 4 días y pueden crecer hasta 25 mm en longitud.
Durante el sexto instar la larva crece gradualmente y puede llegar a medir hasta 48 mm.
El sexto instar dura de 5 a 25 días (Watson, 1916 citado por Kathryn, 2006).
Pupa. La pupa del gusano terciopelo es de color verde claro hasta que cumple un día de
edad, volviéndose de color café. La pupa es lisa y mide en promedio 18 a 20 mm de
longitud y 4 a 6 mm de ancho. El estado de pupa suele durar alrededor de 7 días a finales
de verano, 11 días a principios de otoño, entre más frío sea el clima, el estado de pupa se
extiende (Kathryn, 2006).
Adulto. La palomilla tiene patrones de coloración variables y tiene una amplitud alar de 30
a 38 mm. Las alas anteriores varían de color gris cenizo, amarillo claro- café o rojizo
oscuro-café. Las alas posteriores son de color café claro con una hilera de manchas de
colores cerca del margen. Una línea diagonal se extiende a través de ambas alas cuando
estas están completamente extendidas (Kathryn, 2006).
Enemigos naturales
Los huevos y las larvas de esta especie son atacados por un complejo de depredadores,
parásitos, hongos y virus. El hongo Nomuraea rileyi (Farl.) Samson tiene una gran
importancia en el control de Anticarsia cuando se presenta en períodos de alta humedad.
El virus poliédrico Baculovirus anticarsia es otro patógeno de importancia (Aragón y
Flores, 2006). Los parásitos más importantes para esta plaga son Winthemia rufopicta
Bigot, Euplectrus puttleri Gordh y Meteorus autographae Muesebeck (Daigle et al., 1990).
64
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima para el desarrollo es de 10.9 °C, en tanto la temperatura
umbral máxima es de 32.2 °C (Johnson et al., 1983).
La mayor viabilidad de los huevecillos se tiene a los 25 °C. La longevidad tanto de
machos como de hembras se reduce al incrementarse la temperatura de 25 a 28 °C (Da
Silva et al., 2012).
Las temperaturas umbral mínima y umbral máxima de desarrollo para la eclosión de
huevos son 18 y 33 °C. En tanto las larvas desarrollan a temperaturas entre 13 y 36 °C
(Leppla et al., 1977).
65
Aonidiella aurantii (Maskell)
Fotografía: Dennis Navea, Bugwood.org
Nombres comunes
Cochinilla roja californiana, Piojo rojo de California.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Diaspididae; Género. Aonidiella; Especie:
aurantii Maskell.
Hospedantes
Aunque A. aurantii afecta a todos los cítricos, existen niveles de susceptibilidad diferentes
según la especie o cultivar de que se trate. En orden descendente de susceptibilidad se
señalan a limoneros Citrus limon (L.) Burm, pomelos Citrus paradisi Macf., naranjos Citrus
sinensis (L.) Osbeck y mandarinos Citrus reticulata Blanco y Citrus unshiu Markovitch
(Cameron et al., 1969; Habib et al., 1972; Bedford, 1998; Asplanato y García, 2013).
Vive de cítricos, se le puede encontrar también sobre acacia Acacia spp., algodón
Gossypium hirsutum L., ficus Ficus spp., olivo Olea europea L., peral Pyrus communis L.,
rosa Rosa spp. (Villalva, 1999).
Distribución
Crouzel et al. (1973), citados por Asplanato y García (2001), mencionan que
probablemente A. aurantii es originaria del sudeste asiático y actualmente se encuentra
distribuida prácticamente en todas las áreas productoras de cítricos del mundo (Norte y
Sudamérica, Australia, Nueva Zelanda, región mediterránea, Sudáfrica, etc.).
Posteriormente Maes y Téllez (1988), citado por Maes (2004), señalaron que la plaga se
encuentra presente en Europa, Asia, Africa, E. U. A., Cuba, México, Guatemala, Belice, El
Salvador, Nicaragua (León, Managua), Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú,
Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile y Argentina; a su vez Maes (2004), indicó que
66
en México es una de las principales plagas en huertos de cítricos de la Costa de
Hermosillo.
Daños
Las infestaciones severas de la plaga pueden ocasionar clorosis, caída de hojas y muerte
de ramas, caída de fruta, disminución de rendimiento y hasta la muerte del árbol (Smith et
al., 1997; citados por Asplanato y García, 2001).
En México, en la Costa de Hermosillo también está presente A. aurantii, considerada
como una de las principales plagas de los huertos de cítricos por su amplia Distribución,
efectos dañinos y costos de control. El insecto ocasiona daños en todas las partes del
árbol incluyendo ramitas, hojas, ramas, frutos y tronco. Los frutos infestados son de baja
calidad comercial y severas infestaciones pueden causar la muerte de pequeñas ramas y
hojas, lo que ocasiona disminución en la producción y calidad de frutos e incluso pueden
matar a los árboles (Fu, 1992).
Biología y Morfología
Las hembras de Aonidiela aurantii pueden producir de 100 a 150 caminantes en un
promedio de 2 a 3 por día y el número de días para que los caminantes alcancen su
madurez depende principalmente de la temperatura, Universidad de California (1991),
citada por Fu (1992).
Los machos son de vida corta, la mayoría de ellos emergen en una tarde y mueren a la
mañana siguiente (Tashiro y Beavers, 1968; Yan e Isman, 1986). En laboratorio, se
demostró que temperaturas de 40ºC producen una mortalidad del 80% a las 3 horas y del
100% a las 7 horas. Sin embargo, las bajas temperaturas aumentan la longevidad, a 15ºC
algunos machos pueden vivir 29 horas. Por otro lado, la sobrevivencia se ve favorecida
por altas humedades y está inversamente relacionada con la intensidad de luz (Yan e
Isman, 1986; citados por Asplanato y García, 2001).
La hembra presenta tres estadíos de desarrollo y el macho cinco (Bodenheimer,1951;
citado por Asplanato y García, 2001).
El número de generaciones anuales en cítricos varía entre 2 y 6 (Beardsley y González,
1975), de tal manera que en zonas de baja humedad y alta temperatura el número de
generaciones es mayor (Bodenheimer, 1951).
La abundancia poblacional de Aonidiela aurantii varía en diferentes zonas o en diferentes
estaciones en una misma localidad, dependiendo principalmente de la temperatura y
humedad relativa (Asplanato y García, 2001) y Según Bodenheimer (1951) la zona óptima
para el desarrollo de las poblaciones de A. aurantii está entre 23 y 27.5ºC y entre 70 y
80% de H.R. Sin embargo, posteriormente Smith et al. (1997), citados por Asplanato y
García (2001), señalan que en las condiciones de Australia, la cochinilla se desarrolla bien
a temperaturas altas entre 30 y 38ºC, aún con baja humedad ambiental.
La ninfa al nacer, es más larga que ancha y de color amarillo. Camina por la superficie
vegetal hasta que se instala aprovechando alguna depresión en la que se fija y repliega
patas y antenas. Aquí clava su estilete y va pasando por una serie de estadíos. La
hembra, efectúa mudas de color marrón rojizo hasta que, fecundada y con los huevos en
67
su interior, adquiere forma arriñonada, recubierta por una capa endurecida que le
protegerá de distintos parásitos. Al macho, amarillo, con un escudo elíptico, en la fase de
preninfa, se le ven ya ojos rojizos. Una vez desarrolladas las alas y antenas, en la fase de
ninfa, va en busca de la hembra para fecundarla. En este momento su cuerpo es
anaranjado con un escudo de color oscuro (Villalva, 1995).
Enemigos naturales
Sorribas et al. (2008), señalan que los enemigos naturales más efectivos de la plaga son
Aphytis melinus DeBach y Encarsiae perniciosi Tower.
Requerimientos climáticos
Atkinson (1977), citado por Asplanato y García (2001), determinó un umbral inferior de
desarrollo de 12 ºC y calculó una constante térmica generacional de 603 GD en hojas de
naranjos. Yan e Insman (1986), citados por Asplanato y García (2001), encontraron que
la emergencia de machos disminuye de forma importante cuando la temperatura es de 15
°C y de 40 °C; a esas temperaturas extremas los machos fueron inactivos. Posteriormente
Grunt et al. (1989), citados por Asplanato y García (2001) utilizaron un umbral superior de
37.8 °C.
De acuerdo con Fu (1992), el umbral mínimo de temperatura para esta plaga es de 11.7
°C, y una generación requiere de 614 GD. Después de la máxima presencia de los
machos al acumularse los 291 GD, se presentan los caminantes de la plaga, con un
umbral mínimo de desarrollo de 11.7 ºC. En el frutal pomelo se requiere de 673 GD, en
limón 616 GD, naranjo navel 606 GD. El primer estadío requiere 139 GD, el segundo
estadío 154 GD y el tercer estadío requiere 313 GD, con un total de 606 GD.
Finalmente en un estudio realizado por Asplanato y García (2001), utilizaron como umbral
mínimo de desarrollo 11.7 °C, sin umbral superior ya que en la zona de estudio raramente
se superan los 30 °C.
68
Aphis gossypii Glover
Fotografia: Mississippi State University Archive, Mississippi State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón del melón, pulgón del algodón.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Aphis; Especie: gossypii
Glover.
Hospedantes
El pulgón del melón tiene un rango muy amplio de hospedantes. Al menos 60
hospedantes diferentes de la plaga son conocidos en Florida; y tal vez más de 700 en
todo el mundo; sin embargo, algunos registros pueden ser incorrectos. Entre las hortalizas
que daña están la sandia Citrullus lannatus Thunb, melón Cucumis melo L., pepino
Cucumis sativus L., calabaza Cucurbita pepo L., espárrago Asparagus officinalis L., chile
Capsicum annuum L., tomate Solanum lycopersicum L., berenjena Solanum melongena
L., okra Abelmoschus esculentus (L.) Moench, cítricos Citrus spp., y algodón Gossypium
hirsutum L., de donde derivan los nombres comunes (Capinera, 2009).
Distribución
No se conoce con certeza el lugar de origen de esta especie, pero se trata de un áfido
ampliamente extendido. Actualmente se encuentra en regiones tropicales y templadas de
todo el mundo. Es un insecto muy común en América del Norte y del Sur, Asia Central,
África, Australia, Brasil, India, México y en el sur de Europa (Roques, 2006).
Daños
Aphis gosyypii constituye una plaga muy dañina para muchas plantas cultivadas y
ornamentales debido a su daño directo mediante la succión de savia y al daño indirecto
que causa por la transmisión de enfermedades virales. Los insectos succionan una gran
69
cantidad de savia y como las colonias se establecen en el envés de las hojas, las células
de ese lado quedan destruidas, la acción tóxica de la saliva determina la deformación de
las hojas que aparecen con los bordes doblados hacia abajo. En el algodonero, además
de la acumulación de fumagina, ésto provoca retraso y deformaciones en el desarrollo de
la planta (especialmente si el ataque es en las primeras semanas de crecimiento), caída
de botones y bellotas (especialmente las de los tercios inferior y medio, producto del
debilitamiento de la planta) y pérdida de calidad de fibra, debido al manchado de la misma
por la fumagina (Bayer CropScience, 2012a). Además del daño directo, esta especie de
pulgón es uno de los vectores más eficientes de virus fitopatógenos, ya que se le reporta
como transmisor de alrededor de 90 enfermedades virales, entre las cuales se encuentran
la mancha anular de la papaya (PRSV) y la tristeza de los cítricos (CTV) (Lomelí et al.,
2008).
Biología y Morfología
El pulgón del algodón no tiene fase sexual, se reproduce por partenogénesis (a partir de
hembras, sin aparición de machos), mientras las condiciones climáticas son óptimas. Las
hembras partenogenéticas son vivíparas y producen 4 ó 5 ninfas hembras diariamente
durante un período de 15 días. Esta plaga puede producir cerca de cincuenta
generaciones al año en condiciones favorables (CA, 2012).
En regiones frias hiberna como huevecillo y en lugares tropicales o semitropicales, las
hembras son partenogenéticas vivíparas, que dan origen a ninfas que pasan por cuatro
instares. La hembras maduran en 4 a 20 días dependiendo de la temperatura, llegando a
producir de 20 a 140 individuos, con un promedio de 2 a 9 ninfas por día (Ramírez et al.,
2002).
Ninfa. Se parecen notablemente a los adultos ápteros, solo que más pequeñas, (0.5 a 1
mm). Las que se convertirán en adultos alados presentan primordios alares en los
estadíos tardíos. Los adultos tienen un tamaño menor que el resto de los áfidos. Miden
aproximadamente 1.2 mm de largo y tienen el cuerpo blando. Son de color amarillo a
verde oscuro con la cabeza y tórax negros (CA, 2012).
Adulto. Las hembras ápteras (sin alas) miden 1 a 2 mm de largo y su cuerpo es piriforme.
Tienen el tórax y abdomen unidos. Su color varía entre el amarillo, el verde claro y el
verde oscuro. Los sifúnculos (cornículos) suelen ser de color negro. Las antenas y
cornículos son más cortos que en los adultos alados. Los individuos de color claro tienden
a ser más pequeños y a tener antenas menos segmentadas que los oscuros (CA, 2012).
Las hembras aladas son ligeramente más pequeñas, de color verde amarillo y con la
cabeza y el tórax negros. Tienen un cuerpo fusiforme al presentar el tórax y el abdómen
separados. Las antenas son más largas que las de las hembras ápteras. Las alas
reposan sobre el abdomen cuando el individuo se encuentra en reposo (CA, 2012).
Los pulgones son insectos chupadores por lo que están provistos de un largo estilete
articulado que insertan en el vegetal. En la zona terminal y superior del abdomen,
disponen de dos sifúnculos, por los cuales segregan sustancias azucaradas conocidas
como mielecilla (CA, 2012).
70
Enemigos naturales
La mayoría de las especies de parasitoides son himenópteros bracónidos de la subfamilia
Aphidiinae: Aphidius matricariae Haliday, Aphidius ervi Haliday, Aphidius smithi Sharma
and Subba Rao, Aphidius colemani Haliday, Lysiphlebus testaceipes Cresson, Praon
volucre Haliday, etc. Entre los depredadores es posible señalar a las crisopas:
Chrysoperla carnea Stephens, Chrysopa formosa Brauer; varias especies de coccinélidos,
entre ellos Coccinella septempunctata L., Hippodamia convergens Guerin-Meneville,
Coleomegilla maculata De Geer; chinches de la familia Antocoridae y algunas especies de
dípteros de la familia de los sírfidos; cecidómidos como Aphidoletes aphidimyza Rondani,
y hongos entomopatógenos como Verticillium lecanii Zimmerman y Beauveria bassiana
Bals. Criv. Vuil (CA, 2012).
Requerimientos climáticos
La temperatura ideal para la reproducción de esta especie es de 21 a 27 °C, aunque a
diferencia de muchos otros áfidos pueden soportar temperaturas elevadas. El período
ninfal se completa en 7 a 8 días, lo que indica que tiene un gran potencial reproductivo. La
temperatura mínima umbral de desarrollo para esta especie es 6.2 °C, y requiere de 108.9
GD para completar el ciclo de ninfa a adulto (Kersting et al., 1999).
71
Aphis spiraecola Patch
Fotografía: Andrew Jensen, Moses Lake, Washington, USA. Bugguide.net
Nombres comunes
Pulgón verde, pulgón del manzano y cítricos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Aphis; Especie: spiraecola
Patch.
Hospedantes
Sus principales hospedantes son cítricos, tales como naranjo Citrus sinensis (L.) Osbeck,
limonero C. limón (L.) Burm, mandarino C. reticulata Blanco y pomelo C. grandis (L.)
Osbeck. También se le encuentra en otros frutales como el chirimoyo Annona cherimolia
Mill., ciruelo Prunus salicina Lindl., kiwi Actinidia deliciosa Chevalier, mango Mangifera
indica L., manzano Malus pumila Mill., membrillo Cydonia oblonga Mill., níspero Eriobotrya
japonica L., peral Pyrus communis L., vid Vitis vinifera L., frambueso Rubus idaeus L. y
macadamia Macadamia integrifolia Maiden y Betche. El nombre deriva de su asociación a
plantas del género Spiraea (Ripa et al., 2008).
Distribución
Cosmopolita.
Daños
Tanto las ninfas como los adultos pueden producir daños en sus hospederos. Forman
colonias sobre brotes tiernos y en el envés de las hojas donde succionan los jugos
vegetales en cantidades considerables produciendo alteraciones como clorosis,
deformación de las hojas o brotes. Además de esto, producen mielecilla sobre la cual se
desarrollan hongos saprófitos conocidos como fumagina, sin embargo los mayores
problemas los causa sobre plantas jóvenes, en las cuales detienen su crecimiento
(SENASA, 2010a).
72
Biología y Morfología
El cuerpo de la hembra adulta áptera tiene forma ovoide, de color verde y tamaño que
varía entre 1 y 2 mm de largo. Los cornículos, cauda y antenas son de color pardo
oscuro, aunque estas últimas tienen algunos segmentos de color beige. Las ninfas
pequeñas durante el verano pueden tener una coloración verde limón. Los individuos
alados tienen la cabeza y tórax de color pardo a negro y abdomen verde con pequeñas
manchas pardas en los costados. Las antenas alcanzan la mitad del tamaño del cuerpo y
son de color pardo en toda su extensión. Cuando comienzan a desarrollarse las alas, el
tórax es de color rosa pálido y se torna negro cuando las alas han completado su
desarrollo. Cada hembra áptera origina aproximadamente 60 ninfas, que va depositando
en las hojas de brotes tiernos. Las hembras aladas producen un menor número de
descendientes. En condiciones de alta temperatura y presencia de tejidos nuevos, la
reproducción de los áfidos es muy rápida, formando colonias densas en pocas semanas.
Esta población aumenta con el desarrollo de los brotes, los que crecen muy deformados.
Cuando la población es muy alta, tienden a desarrollarse individuos alados que migran
hacia otras plantas. Durante el verano disminuye su número a medida que se detiene la
brotación (Ripa et al., 2008).
Enemigos naturales
El parasitoide que afecta a esta especie es Lysiphlebus testaceipes Cresson cuya
hembra oviposita en el interior del áfido y allí comienza a desarrollarse la larva del
parasitoide que finalmente le causa la muerte. Los coccinélidos depredadores como
Adalia deficiens Mulsant, Eriopis connexa Germar, Hippodamia convergens GuérinMéneville, Neda patula Erichson y Scymnus bicolor Germain, se alimentan también de A.
spiraecola (Ripa et al., 2008).
Requerimientos climáticos
La población de A. spiraecola no sobrevive a temperaturas de 35 °C. A temperaturas
entre 10 y 32 °C, los períodos de desarrollo de las etapas inmaduras duran desde 7.3 días
a 28 °C, hasta 23 días a 10 °C. La temperatura umbral mínima de desarrollo promedio
para todas las etapas inmaduras es de 2.3 °C, mientras que de manera específica para
los primeros cuatro estadíos la temperatura base es de 5.0, 1.4, 1.0 y 1.3 °C. El
porcentaje de sobrevivencia de las etapas inmaduras varía entre 78.2 y 95 % en el rango
de 10 a 30 °C, y se reduce a 29.6 % a 32 °C. La longevidad promedio de las hembras
adultas va de 36.5 días con una temperatura de 10 °C, a 6.0 días con una temperatura de
32 °C. La progenie promedio por hembra es de 44 individuos con una temperatura de 20
°C, y de 5.1 a 32 °C. El tiempo promedio de una generación para la población de éste
áfido varía de 35.1 días con una temperatura de 10 °C, y, 10.7 días con una temperatura
de 32 °C. El rango óptimo de temperatura para el crecimiento de una población de A.
spiraecola es de 20 a 30 °C (Wangand y Tsai, 2000).
73
Apion godmani Wagner
Fotografía Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Picudo del ejote, picudo de la vaina del frijol.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Apion; Especie:
godmani Wagner.
Hospedantes
Principalmente ataca a la vaina del frijol Phaseolus vulgaris L. (Danilo, 2011).
Distribución
La especie está distribuida en México, Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua y
Colombia (Schoonhoven, 1977; Durón, 1981; citados por Abarca y Araya, 1989). En
México, se han reportado problemas por esta plaga en los estados de Zacatecas,
Durango, Puebla, Michoacán, Jalisco, Guerrero, Estado de México, Chiapas, Oaxaca y
Guanajuato (SAGARPA, 2005a).
Daños
Los daños que esta especie ocasiona son originados principalmente por las larvas que se
alimentan de las semillas del frijol; los adultos ocasionalmente causan ligeros daños al
follaje, flores y vainas (Abarca y Araya, 1989).
Biología y Morfología
Las hembras adultas perforan las vainas de frijol en formación y depositan generalmente
un huevecillo en cada agujero. Los huevecillos eclosionan en cinco días, para pasar a la
etapa de larva. Esta etapa dura alrededor de seis días y pasa por tres estadíos larvales.
El primer instar se alimenta de los tejidos de las vainas y los otros dos estadíos larvales
de los granos que se encuentran en desarrollo dentro de la vaina. De pupa a adulto
74
transcurren alrededor de 9 a 13 días. El adulto puede permanecer cerca del capullo o
dentro de la vaina por varias semanas, con muy poca actividad. Puede presentarse más
de una generación por año (SAGARPA, 2005a).
Huevo. Los huevecillos son muy pequeños, miden aproximadamente 0.25 mm, son de
color blanco transparente y tienen forma ovalada (SAGARPA, 2005a).
Larva. Las larvas son ápodas, tienen forma curvada, son de color blanco con aspecto
sucio, la cabeza es de color oscuro y llegan a medir 3.5 mm de largo. Presentan tres
estadíos larvales (SAGARPA, 2005a).
Pupa. El insecto pasa por un período prepupal que dura dos días, para posteriormente
pasar al estado de pupa, en el cual transcurren de 9 a 13 días hasta pasar al estado
adulto (SAGARPA, 2005a).
Adulto. El adulto puede permanecer cerca del capullo dentro de la vaina por varias
semanas, con muy poca actividad, pudiéndose presentar más de una generación por año.
Los adultos son de color negro grisáceo y miden aproximadamente 2.5 mm de largo,
presentan pelos blancos escamosos sobre la superficie de su cuerpo; sus élitros se
encuentran estriados longitudinalmente (SAGARPA, 2005a).
Enemigos naturales
Existe poca información sobre el control natural de Apion sp. En México, El Salvador y
Guatemala se ha registrado una avispa del género Triaspis (Bracconidae) que parasita la
larva; aunque en México se ha observado hasta un 54 % de parasitismo, las larvas
parasitadas siguen causando daño, por lo tanto, este control no tiene efectividad
inmediata, siendo sólo útil para reducir la población de adultos de la próxima generación.
Otro enemigo natural registrado es el hongo Metarrhizium sp., un entomopatógeno de la
familia Moniliaceae que afecta varias especies de insectos y arácnidos.
75
Argyrotaenia franciscana = citrana (Walsinham)
Fotografía: Todd Gilligan, CSU, Bugwood.org
Nombres comunes
Tortrícido anaranjado.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Tortricidae; Género: Argyrotaenia; Especie:
franciscana = citrana Walsinham.
Hospedantes
Esta especie ha sido descrita como una de las más polífagas dentro de la familia
Tortricidae en Norte América, sus hospedantes incluyen más de 40 familias de plantas
(Anacardiaceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, Asteraceae, Begoniaceae, Berberidaceae,
Buddlejaceae, Caprifoliaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Commelinaceae,
Convolvulaceae, Crassulaceae, Cupressaceae, Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae,
Ericaceae,
Fabaceae,
Geraniaceae,
Grossulariaceae,
Hippocastanaceae,
Hydrophyllaceae, Junglandaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Liliaceae, Malvaceae,
Myrtaceae,
Onagraceae,
Pinaceae,
Poaceae,
Polygonaceae,
Proteaceae,
Ranunculaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Rutaceae, Salicaceae, Sapindaceae,
Scrophulariaceae, Solanaceae, Thymelaeaceae, Urticaceae, Verbenaceae y Vitaceae), en
su mayoría de importancia económica (Gilligan y Epstein, 2012).
Distribución
Se encuentra distribuido en California, Oregon y Washington, principalmente en las zonas
costeras más frias y valles fluviales (Gilligan y Epstein, 2012). En México se distribuye en
Aguascalientes, Baja California Sur, Baja California, Campeche, Chihuahua, Coahuila,
Colima, Durango, Guanajuato, Jalisco, Morelos, Puebla, Querétaro, Sonora y Zacatecas
(SIAP, 2010; citado por DGSV-CNRF, 2011a).
76
De acuerdo a la NIMF No. 8 de la Convencion Internacional de Protección Fitosanitaria, A.
franciscana se cataloga como ausente en México (CIPF, 2006; citado por SENASA,
2013). Sin embargo, los cultivos hospedantes de esta especie, se encuentran distribuidos
en la mayoría de los estados de la República Mexicana, por lo que esta especie
representa un riesgo fitosanitario (SENASICA, 2013a).
Daños
Las larvas ocasionan daño al alimentarse directamente de frutos en desarrollo y maduros
de cítricos, manzano y vid; también pueden alimentarse de tallos y ramas causando la
caída de frutos (Gilligan y Epstein, 2009; citados por DGSV–CNRF, 2011a), este daño
trae como consecuencia la infección por hongos saprófitos y fitopatógenos, otro daño
ocasionado por las larvas es la generación de una red de fibras blanquecinas en los
racimos en floración (Bentley et al., 2009; citado por DGSV–CNRF, 2011a). Los daños
más importantes son causados por las larvas de los últimos instares; estos daños en
ocasiones son imperceptibles hasta que comienza el decaimiento de los frutos que
posteriormente caen del árbol cuando ya están momificados; en infestaciones severas el
rendimiento se reduce hasta en un 40 % (DGSV–CNRF, 2011a).
Biología y Morfología
Los huevos son ovipositados sobre la superficie de frutos, ramas y hojas en masas de
aproximadamente 200 huevecillos. El período de incubación varía con la temperatura, en
condiciones de laboratorio dura de 8 a 15 días y en campo de 29 a 44 días (Lange, 1936;
citado por SENASICA, 2013). Las larvas pasan por cinco instares larvales en un período
de 20 a 30 días. Estas son solitarias y viven en refugios que ellas mismas construyen
construyen. Se alimentan de hojas, brotes, ovarios florales y frutos en desarrollo. El
estadío de pupa se lleva a cabo en un cocón de seda y la duración varia con las
estaciones. En invierno puede durar tres semanas y en verano de 8 a 10 días (Gilligan y
Epstein, 2009; SENASICA, 2013a).
Huevo. Son de forma aplanada y oval, miden aproximadamente 0.91 por 0.7 mm de
diámetro. Al ser recién ovipositados son de color translúcido (Gillian y Epstein, 2009;
DGSV-CNRF, 2011a).
Larva. Al emerger miden aproximadamente 1.5 mm de largo y al completar su desarrollo
llegan a medir hasta 16 mm de largo. La cabeza y el escudo protorácico son de color café
claro y no se diferencian uno del otro. El color del cuerpo varía de acuerdo con el
hospedante del cual se alimente, pero generalmente es de color pálido a verde oscuro
(Basinger, 1983; citado por DGSV-CNRF, 2011a).
Pupa. La pupa mide aproximadamente 8 mm de largo, es de color café claro a café
oscuro (Basinger, 1983; citado por DGSV-CNRF, 2011a).
Adulto. El adulto mide de 5.6 a 9.9 mm de amplitud alar y 10 mm de largo. Las alas
anteriores son de color blanco-naranja con una banda transversal de color oscuro y una
mancha en la costa; las alas posteriores son de color blanco a gris. El macho se
diferencia de la hembra por tener manchas oscuras (Gilligan y Epstein, 2012). Además de
esto, la hembra es de color café amarillento con una mancha en forma de “V” en la mitad
77
de las alas, que se puede observar cuando se encuentra en reposo (Basinger, 1983;
citado por DGSV-CNRF, 2011a).
Enemigos naturales
En viñedos de las zonas costeras de California, el principal enemigo de A. franciscana es
el parasitoide Exochus nigripalpus subobscurus Townes que ataca a las larvas, así como
Bacillus thuringiensis Berliner, que puede ser utilizado como biocontrol en larvas (Bentley,
et al., 2009). Otros enemigos naturales son: Omorgus (Campoplex) sp., Brachymeria sp.,
Zenillia caesar Aldrich, Microbracon gelechiae Ashmead, Trichogramma minutum Riley
que atacan a huevos, Mesochorus sp., Brachymeria sp., Habrocytus sp. y Dibrachys
cavus Walker (Basinger, 1935; citado por DGSV-CNRF, 2011a). Meteorus argyrotaenia
Fern. se ha reportado ejerciendo control del 100 % sobre esta plaga en huertos de
frambuesa; Hyssopus pallidus Askew es un parásito criado en laboratorio sobre larvas
(CABI, 2007; citado por DGSV-CNRF, 2011a).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales de desarrollo para el ciclo de vida de A. franciscana son 6.1
°C la mínima y 25.6 °C la máxima, con un requerimiento térmico de 646.1 GD. Por etapas,
los requerimientos térmicos son de 135 GD para huevecillo, 363.3 GD para larva y 147.8
GD para pupa. El requerimiento térmico para el ciclo adulto-adulto es de 908.9 GD y el del
período de pre-oviposición es de 29.4 GD (Bettiga et al., 1992).
78
Aulacaspis tubercularis Newstead
Fotografía: Effrey W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombre común
Escama blanca del mango.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Diaspididae; Género: Aulacaspis; Especie:
tubercularis Newstead.
Hospedantes
Algunos de los hospedantes reportados para esta plaga incluyen las siguientes especies:
árbol de la canela Cinnamomum verum J. Presl, cocotero Cocos nucifera L., laurel Laurus
noblis L., mango Mangifera indica L., aguacate Persea americana Mill.,Daphne australiana
Pittosporum undulatum Vent., y jenjibre Zingiber officinale Rosc.; y los siguientes genéros:
Citrus, Cucurbita, Dimocarpus y Litsea (PKB, 2013a).
Distribución
En el continente africano se le encuentra presente en Benin, Madagascar, Mauricio,
Reunión, Seychelles y Sudáfrica; en América se localiza en Estados Unidos de America,
Martinica, Guadalupe y México; en Asia se distribuye en Indonesia y en Europa en
Portugal (Salazar, 2012; EPPO, 2013). Esta plaga se detectó por primera vez en 1999 en
mango en Compostela, Nayarit y actualmente se encuentra distribuida en los estados de
Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Veracruz (Bautista et
al., 2013; M. Urías López, comunicación personal).
Daños
En mango, las hembras y ninfas permanecen en las hojas y ramas, al iniciarse la época
seca que coincide con la floración y fructificación, las poblaciones aumentan y migran
hacia los frutos causando lesiones amarillo-anaranjadas. Los frutos afectados pierden su
valor durante la recolección y son descartados tanto en campo como en empacadoras en
79
el proceso previo a la exportación (Arias et al., 2003). Las pérdidas por rechazo de los
frutos de mala calidad en los empaques de Nayarit han sido superiores al 50% (Urías,
2006; Urías et al., 2010).
Biología y Morfología
Este insecto solo pasa por los estados de huevo, ninfa y adulto, posee dimorfismo sexual
y la hembra es áptera y permanece dentro de una escama protectora. El macho tiene un
solo par de alas y piezas bucales atrofiadas (Arias et al., 2003).
La hembra oviposita dentro de la escama y los huevecillos tienen una duración de ocho
días en promedio, después eclosionan las ninfas, las cuales presentan dos estadíos y son
de color rojo anaranjado. El primer estadío ninfal dura en promedio 10 días, mientras que
la ninfa del segundo estadío dura en promedio 5.3 días. Las hembras pasan por tres
fases: adultas inmaduras, adultas maduras y oviplenas. Las adultas inmaduras tienen una
duración promedio de 6.5 días; forman la escama protectora de color blanco rosáceo, casi
redonda y achatada. Las adultas maduras viven en promedio 8.5 días, éstas son
fertilizadas por los machos y se inicia la maduración de los huevecillos. Las adultas
oviplenas desovan dentro de la escama protectora y viven en promedio 13 días y una vez
que terminan la oviposición mueren (Arias et al., 2003).
Por otra parte, el macho pasa por los estados de huevo, ninfa I y II, prepupa, pupa y
adulto. En éstos, el huevecillo tiene un promedio de incubación de ocho días. El período
de duración de la ninfa I es de 9 días y la ninfa II de 7.7 días. Las ninfas II secretan
filamentos y cera blanca con los que cubren su cuerpo hasta formar una escama alargada
con tres lados paralelos, separados por dos canales. Dentro de esta escama blanca
alargada ocurre la prepupa, que se inicia con la formación de un cocón muy fino a manera
de una pequeña funda, esta etapa tiene una duracíon de 3.5 días, para luego
tranformarse en pupa, la cual tiene una duración promedio de 4.5 días. En este estadío
ocurre la transformación del macho adulto, formándose la cabeza, tórax, abdomen, patas,
antenas, ojos y un par de alas alargadas. La etapa de macho adulto dura alrededor de 2.5
días, tiempo en el cual se dedica a buscar a la hembra para la cópula (Arias et al., 2003).
Enemigos naturales
En un estudio realizado en Egipto, se reportó a Cybocephalus micans Reitter como
depredador de esta especie por primera vez en la región. Durante este mismo trabajo,
varias especies de himenópteros fueron reportados como parasitoides de A. tubercularis:
Aphytis sp., Encarsia sp. y Habrolepsis diaspidi (Nabil et al., 2012). Hernández et al.
(2012) reportan la reducción del número de colonias de A. tubercularis por hoja en 6593% en un segundo año de evaluar la acción conjunta de los depredadores Pentilia sp.,
Chilochorus cacti y Ceraeochrysa sp.
Requerimientos climáticos
La duración del período de oviposición es de 82 días bajo un régimen de temperatura
diurna-nocturna de 26-13 °C, mientras que la duración del desarrollo (huevo-huevo) del
insecto bajo este mismo régimen térmico es de 52.3 días. La población de A. tubercularis
decrece cuando la temperatura máxima sobrepasa los 30 °C, lo cual explica el porque
este insecto prefiere habitar las partes bajas y sombreadas del árbol hospedante
(Labuschagne et al., 1995).
80
Aulacorthum solani (Kaltenbach)
Fotografía: im Baker, North Carolina State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón amarillo de ornamentales, dedalera.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Aulacorthum; Especie:
solani Kaltenbach.
Hospedantes
Plantas compuestas, liliáceas, labiadas y solanáceas (Romero y Anaya, 1998). Las
siguientes especies se han reportado como hospederas de esta plaga: milenrama Achillea
millefolium L., ajo Allium sativum L., remolacha azucarera Beta vulgaris L. var.
saccharifera, abedul pubescente Betula pubescens Ehrh., bolsa de pastor Capsella
bursa-pastoris (L.) Medic., chile Capsicum annuum L., achicoria común Cichorium intybus
L., cítricos Citrus sp., mandarino Citrus deliciosa Ten., mandarina Citrus reticulata
Blanco, naranja Citrus sinensis Osbeck, Convolvulus sp., pepino Cucumis sativus L.,
digitalia Digitalis purpurea L.,fresa Fragaria ananassa (Weston) Duchesne, Freesia sp.,
soya Glycine max L., cebada Hordeum vulgare L., lechuga Lactuca sativa L., Lupinus sp.,
tabaco Nicotiana tabacum L., frijol Phaseolus vulgaris L., Plantago sp., Polyphagous sp.,
Rumex sp., Silene latifolia subsp. alba Voy. Barh., jitomate Solanum lycopersicum L.,
berenjena Solanum melongena L., papa Solanum tuberosum L., álsine Stellaria media (L.)
Vill., Tragopogon sp., Tulipa sp., haba Vicia faba L. y pensamientos Viola wittrockiana
(PKB, 2013b).
La biología y la demografía de Aulacorthum solani son afectadas por la especie
hospedante, aún cuando pertenezcan a la misma familia botánica. Por ejemplo, la
escarola Cichorium endivia L. es más propensa a la colonización por parte de A.solani,
seguida por achicoria Cichorium intybus L. y lechuga Lactuca sativa (La Rossa et al.,
2008).
81
Distribución
Es prácticamente cosmopolita; esta especie se encuentra difundida extensamente en toda
Europa, América del Norte, Centro y Sur América, África y Australia (Castro, 1995;
Benuzzi, 1996; Berlandier, 1997; Stoltz et al., 1997; Vasicek et al., 2003). En México sólo
se ha reportado en Aguascalientes, Durango, Guanajuato, D.F. y Estado de México, pero
es probable que exista en la mayoría del territorio como otros polífagos (Romero y Anaya,
1998).
Daños
Infestaciones ligeras de este áfido pueden dañar severamente el follaje del cultivo de
papa. Su alimentación causa manchas decoloradas en tabaco, y, en plantas severamente
infestadas pueden presentarse grandes áreas necrosadas, algunas veces resultando en
senescencia del follaje completo. La alimentación de este áfido también causa una
curvatura irregular en la papa y se estipula que el crecimiento de hojas es obstaculizado a
consecuencia de la punción por la alimentación. Los daños indirectos son causados por la
producción de mielecilla y transmisión de virus. La mielecilla, un líquido pegajoso que
excreta el áfido cubre el follaje, frecuentemente es colonizado por hongos negros
saprófitos (fumagina), dificultando la respiración y fotosíntesis (Plantwise, 2013b).
Biología y Morfología
Este pulgón tiene la habilidad de pasar el invierno en estado de huevo en muchos de los
hospedantes, en los cuales se puede presentar. Sin embargo, generalmente pasa el
invierno en estadíos móviles, particularmente en brotes de cultivo de papa y en muchas
plantas de invernadero. Los adultos alados migran a finales de la primavera y comienzan
colonias que alcanzan su pico poblacional en julio. Durante el otoño, ocurre una pequeña
migración en donde regresan a los hospedantes para pasar el invierno (Rothamsted
Research, 2013).
Huevo. Normalmente son brillantes y de color negro, de forma elíptica. Miden
aproximadamente 0.6 mm de largo y 0.3 mm de ancho (SKG, 2013).
Ninfa. Presenta cinco estadíos ninfales. El tiempo promedio de desarrollo es de 2.4, 1.8,
2.4, 2.7 y 3.2 días, respectivamente. Tras el período de desarrollo, los adultos ápteros
comienzan la reproducción partenogenética de inmediato (SKG, 2013).
Adulto. Presenta individuos ápteros y alados. Los ápteros tienen un tamaño de 2.0 a 3.0
mm, el color del cuerpo es amarillo a verde pálido, con una mancha color verde brillante
en la base de los sifúnculos. La frente presenta tubérculos antenales de lados paralelos
que le dan aspecto de “U”. Las antenas son más largas que el cuerpo y los sifúnculos son
cilíndricos con un reborde oscuro marcado. Estos y la cauda son pálidos, excepto por el
ápice de los primeros. Los miembros alados tienen la cabeza y el tórax de color café
oscuro, el abdomen de color amarillo con un patrón variable de franjas transversales
pigmentadas a los lados. La frente y las antenas son iguales que los individuos ápteros
(Romero y Anaya, 1998).
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de este áfido no están bien documentados en Norteamérica.
Entre los depredadores de áfidos se encuentran escarabajos comunes (Coleoptera:
82
Coccinellidae), algunas crisopas (Neuroptera: Chrysopidae), moscas de flores (Diptera:
Syrphidae), y la mosca depredadora de áfidos Aphidoletes aphidimyza Rondani (PKB,
2013b).
Requerimientos climáticos
Mediante el análisis de datos experimentales de Kim et al. (1991), Nietschke et al. (2007)
reportan que la temperatura umbral mínima de desarrollo de A. solani es 2.69 °C y el
requerimiento térmico para el ciclo huevo-adulto, considerando esta temperatura base, es
de 149.68 GD.
83
Bactericera cockerelli (Sulc.)
Fotografia: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón saltador, salerillo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Triozidae; Género: Bactericera = Paratrioza;
Especie: cockerelli Sulc.
Hospedantes
Tiene una amplia gama de hospedantes cultivados y silvestres. Ataca a las solanáceas,
principalmente chile Capsicum annuum L., papa Solanum tuberosum L, jitomate Solanum
lycopersicum L. y tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot. ex Hormen, los cuales son
de los más preferidos por las hembras para depositar sus huevecillos y desarrollar sus
poblaciones. Se considera que el ciclo biológico de este insecto no varía con los cultivos
de papa y jitomate; sin embargo, el estado ninfal es más prolongado en aquellas especies
de plantas que no pertenecen a la familia antes señalada. Otras plantas hospederas de
este insecto son tabaco Nicotiana tabacum L., toloache Datura stramonium L., hierba
mora Solanum nigrum L., alfalfa Medicago sativa L., trébol Trifolium spp., amaranto
Amaranthus spp. y malva Malva spp., entre otros (Ferguson et al., 2001; Bujanos et al.,
2007).
Distribución
El pulgón saltador se considera originario del sur de Estados Unidos, de donde se
dispersó a México, Centro América y parte de Sudamérica; se le ha reportado en Perú. Se
tienen registros de la presencia de esta plaga incluso en Nueva Zelanda (Bujanos et al.,
2007).
84
Daños
Las plantas dañadas por el pulgón saltador detienen su crecimiento y presentan síntomas
de sequía, las hojas maduras se enrollan hacia arriba, se engruesan y se truenan al
desenrollarlas. Los entrenudos se acortan, las plantas reducen su tamaño, abortan la flor
y no hay formación de frutos, pudiendo las plantas dañadas llegar a morir
prematuramente. Los síntomas del daño que ocasiona este insecto, pueden llegar a
confundirse con daño por bacterias. Al alimentarse, el insecto succiona savia e inyecta
toxinas que provocan el enrollamiento de las hojas, disminuyendo el vigor de la planta.
También al alimentarse, secreta mielecilla, sobre la que desarrolla la fumagina que causa
un ennegrecimiento de las hojas, afectando de esta forma la fotosíntesis; pero el daño
más grave lo ocasiona al ser vector de enfermedades de naturaleza viral (Garzón, 2002).
Biología y Morfología
El ciclo de vida comprende las etapas de huevo, cinco instares ninfales y adultos con
reproducción sexual. La hembra adulta puede ovipositar más de 500 huevecillos durante
un período de 21 días. El tiempo promedio requerido para el desarrollo de huevo a adulto
es de 15 a 30 días a una temperatura de 27 °C. Temperaturas inferiores a 15 °C o
superiores a 32 °C afectan adversamente el desarrollo y sobrevivencia del insecto
(MAGCR, 2010).
Huevo. Son pedicelados, de forma oval, de color naranja y pequeños, se les encuentra
adheridos por un pequeño filamento al borde de las hojas, en el pecíolo y en la superficie
de la hoja, eclosionan entre los 3 y 5 días, requiriendo en promedio 71.7 GD (Marín et al.,
1995).
Ninfa. La ninfa pasa por cinco estadíos y la duración de cada uno es variable; la ninfa de
primer instar es de color naranja y requiere de 2.7 días en promedio para pasar al
segundo estadío, en el cual la coloración es amarillenta, requiriendo de 2.5 días para
pasar al tercer estadío ninfal, en el cual ya son visibles los paquetes alares y necesita de
2.7 días aproximadamente para pasar al cuarto estadío, el cual es de color verde
amarillento y tiene bien marcados los segmentos de las patas, alcanzando en 2.5 días en
promedio el quinto estadío, que es de color verde claro, siendo visible ya la segmentación
del cuerpo, con los paquetes alares y los segmentos de las patas bien definidos, y
necesita de 5 días para alcanzar el estado adulto, lo que suma 15.4 días de desarrollo
ninfal (Marín et al., 1995).
Adulto. Los adultos de B. cockerelli tienen una apariencia similar a la de un áfido, su
hábito es saltador y se alimentan de la savia de la planta. Miden 2.75 x 0.8 mm incluyendo
alas, recién emergido es de color verde translúcido, las siguientes 24 horas cambia a gris,
con rayas de color blanco. Los machos viven de 25 a 64 días y las hembras desde 35
hasta 169 días. Una hembra deposita hasta 50 huevecillos por día y puede producir de
250 hasta 1,350 en su vida (Marín et al., 1995).
Enemigos naturales
Cuando se realiza el control biológico por conservación (minimizar el uso de insecticidas),
es posible alcanzar niveles de parasitismo de hasta 80 % por la avispita Tamarixia triozae
Burks, bajo tal condición esta plaga deja de ser problema. Además del parasitismo
natural, la disminución en el uso de insecticidas, promueve el desarrollo de otros
85
depredadores de los géneros Chrysoperla, Orius, Geocoris y algunos coccinélidos que se
alimentan sobre todo de los estadíos de desarrollo de la plaga. Se ha probado con éxito,
la aplicación de atrayentes de insectos benéficos, que no son otra cosa que la aplicación
de soluciones azucaradas (miel o azúcar con agua), que simulan el efecto de la mielecilla
que esta y otras plagas son capaces de secretar (Bravo, 2004).
Requerimientos climáticos
El tiempo promedio requerido para el desarrollo de huevo a adulto es de 15 a 30 días a
una temperatura de 27 °C. Temperaturas inferiores a 15 °C o superiores a 32 °C afectan
adversamente el desarrollo y sobrevivencia del insecto. El tiempo fisilógico requerido para
completar el ciclo de huevecillo a adulto es de 356 GD, tomando en consideración que la
temperatura mínima umbral de desarrollo para esta plaga es de 7 °C (Becerra, 1989;
Marín et al., 1995).
86
Bactrocera oleae (Gmelin)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca del olivo.
Ubicación Taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Tephritidae; Género: Bactrocera; Especie: oleae
Gmelin.
Hospedantes
Los únicos hospedantes naturales de la mosca del olivo son los frutos de las plantas del
género Olea. En general, las hembras prefieren para la oviposición las variedades con
aceitunas grandes. No obstante, son capaces de infestar todas las variedades de olivo,
incluyendo las variedades silvestres (Segura, 2002).
Distribución
La mosca del olivo está presente en todos los países productores de aceituna
(Mazomenos, 1989). Se distribuye por toda el área mediterránea: sur de Europa, norte de
África y Oriente Medio, así como a lo largo de la costa este de África hasta Sudáfrica.
También está presente en California, donde fue detectada por primera vez en 1998. En el
hemisferio occidental se encuentra presente en California, en Estados Unidos y Baja
California, México (Rice, 2000).
Daños
Los daños de esta plaga se realizan principalmente en el fruto y son producidos por las
larvas, donde se observan dos tipos de daño, el primero consiste en daños directos, los
cuales provocan caída de los frutos y disminución del peso de los mismos entre un 10 y
un 30 % aproximadamente, y, la aceituna de mesa queda inservible para su
aprovechamiento. El segundo tipo de daño son los indirectos, que consisten en la
87
penetración de hongos y bacterias a través de las galerías realizadas en el mesocarpio
por las larvas al alimentarse, provocando aceitunas de mala calidad y de características
organolépticas indeseables, tanto para aprovechamiento como aceituna de mesa como
para obtención de aceite (Alberte, 2006a).
Biología y Morfología
Se presentan de 2 a 5 generaciones durante el año, y una hembra puede dar origen en su
vida de 200 a 500 huevos, teniendo como umbral de actividades los 15 °C (Rice, 2000;
citado por Segura, 2002).
En el verano cuando las temperaturas son óptimas, una generación puede completarse
entre 30 y 35 días, el desarrollo de las pupas requieren de 8 a 10 días en verano,
pudiendo ser hasta de 6 meses en invierno, la duración del ciclo de vida completo se
encuentra entre 1 y 7 meses, dependiendo de la disponibilidad de alimento y de la
temperatura, siendo perjudiciales temperaturas en el rango de 38 a 41 °C (Segura, 2002).
Posteriormente Biurrun et al. (2009) señalan que el período de incubación dura de 2 a 3
días en condiciones óptimas de verano, hasta 10 a 15 días en otoño, y que la larva dentro
de la aceituna pasa por varios estadíos, teniendo el período larvario una duración de 1025 días, aunque puede llegar a durar hasta más de 45 días. Las larvas se transforman en
pupa durante el verano, en el interior del fruto cerca de la epidermis, y, las últimas
generaciones pupan en el suelo ligeramente enterradas. La duración del período ninfal es
muy variable, oscila de 8 a 10 días en verano hasta varios meses en invierno. Las
temperaturas mínima y máxima de desarrollo para los estados juveniles de la plaga son 911 °C y 31- 33 °C.
Huevo. Es de forma alargada, cilíndrica, de color blanco y mide 0.7 mm de longitud y 0.2
mm de diámetro (Campos, 2012).
Larva. Tiene la cabeza de forma trapezoidal con dos minúsculas antenas y presenta tres
estadíos, se caracteriza por el aparato bucal y los estigmas prototorácicos ausentes en el
primer estadío. Al final de su desarrollo la larva mide 7-8 mm, es de color blanquecino.
(Campos, 2012).
Pupa. tiene forma elipsoide o cilíndrica y su color varía de amarillo a marrón claro, mide
entre 4 y 5 mm (Biurrun et al., 2009).
Adulto. El adulto es una mosca que mide de 4 a 5 mm de longitud, la cabeza es de
tonalidad amarillenta en la que destacan los ojos; el tórax es de color amarillo con bandas
grisáceas y es característico del adulto la mancha negra de la zona apical de las alas
(Biurrun et al., 2009).
Enemigos naturales
El control biológico de esta plaga se realiza mediante el uso de: Opius concolor
Monastero, himenóptero parasitoide que se alimenta de las pupas de Bactrocera oleae.
Entre otros enemigos naturales potenciales se encuentra Pnigalio mediterraneus Ferriere
& Delucchi, Eupelmus urozonus Dalman y Euritmia rosae (Biurrun et al., 2009). Además
Navrozidis et al. (2000), mencionan que existen experiencias con el uso de Bacillus
thuringiensis Berliner, el cual redujo el porcentaje de eclosión de huevos y pupas.
88
Requerimientos climáticos
Crovetti et al. (1982), citado por Armendáriz et al., (2013), consideran que 8.9 ºC es la
temperatura umbral mínima de desarrollo de las larvas y 14 ºC el valor de oviposición; es
decir, las larvas no se desarrollan a temperaturas menores a 8.9 ºC y los adultos
ovipositan con temperaturas superiores a este valor. Ellos utilizan el la temperatura
umbral mínima de 8.9 ºC para el cálculo de la constante térmica, determinando así que el
número de grados-día necesario para completar el ciclo de huevo a adulto es de 379.01
GD. Así, a partir de la presencia de huevos fértiles en las aceitunas, se calcula cuándo se
obtiene este valor de grados-día y se tiene que estar en presencia de otra generación.
Posteriormente, Segura (2002), señaló que el umbral de actividad de la mosca del olivo es
de 15.5 ºC y las altas temperaturas en el rango de 38 y 41°C son perjudiciales para esta
especie.
Por otra parte Alberte (2006a), señaló que la temperatura óptima de desarrollo se
encuentra entre los 20 y 25 ºC; y que temperaturas inferiores a 6 ºC y superiores a 35 ºC
limitan decisivamente los distintos estados de desarrollo del insecto.
89
Bemisia argentifolii Bellows y Perring
Fotografía: Scott Justis, Bugguide.net.
Nombres comunes
Mosquita blanca, mosquita blanca de la hoja plateada.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aleyrodidae; Género: Bemisia; Especie:
argentifolii Bellows y Perring.
Hospedantes
La mosquita blanca (Bemisia tabaci (Gennadius)), la cual actualmente se considera un
complejo de biotipos, entre los cuales se encuentra la mosquita blanca de la hoja plateada
(B. argentifolii) o biotipo B, es una plaga polífaga ya que se han reportado más de 600
especies de plantas hospederas. Los principales cultivos que ataca son: jitomate
(Lycopersicum esculentum Mill), sandía (Citrullus vulgaris Schard), frijol (Phaseolus
vulgaris L.), chile (Capsicum annuum L.), algodón (Gossypium hirsutum L.), melón
(Cucumis melo L.), col (Brassica oleracea L.), cítricos (Citrus sp.), entre otros (Romero y
Anaya, 1998). Sin embargo, el cultivo en el que mejor se desarrolla B. argentifolii es la
berenjena (Solanum melongena L.) (Tsai y Wang, 1996).
Distribución
Se distribuye ampliamente en el sur de Estados Unidos, El Caribe, México, América
Central y América del Sur. También está presente en el sur de Europa, África, India y
Australia (McAuslane, 2009). En México, la plaga se encuentra ampliamente distribuida,
destacando por su importancia en la zona norte, en los estados de Baja California,
Sonora, Sinaloa y Comarca Lagunera (Durango y Coahuila) (Romero y Anaya, 1998;
Nava et al., 2001; Ortega, 2008).
90
Daños
El mayor daño está relacionado con la transmisión de enfermedades de tipo viral, tales
como el virus del rizado amarillo del tomate (TYLCV, Tomato yellow leaf curl virus) y el
virus del amarillamiento y achaparramiento de las cucurbitáceas (CYSDV, Cucurbit yellow
stunting disorder virus). Las ninfas y adultos succionan la savia de las plantas y llegan a
causar un debilitamiento tal que pueden causar su muerte, aunque esto solo se produce
con altas poblaciones del insecto. También la mielecilla que excretan ambos estadíos
biológicos sirve de sustrato para el desarrollo de fumagina, la cual al cubrir el área foliar
provoca trastornos en la fotosíntesis, reduciendo el vigor de la planta, además que afecta
la calidad de los frutos de cultivos hortícolas y de la fibra del algodón. Además, la
mosquita blanca de la hoja plateada puede causar daños a las plantas por la inyección de
toxinas durante el proceso de alimentación de las ninfas, tales como el síndrome de la
hoja plateada en calabaza (de donde deriva su nombre el insecto), la maduración irregular
del tomate, la palidez del tallo en brócoli y el amarillamiento del follaje de la lechuga
(Romero y Anaya, 1998; Nava et al., 2001; Ortega, 2008).
Biología y Morfología
La mosquita blanca posee metamorfosis incompleta, es decir, su ciclo biológico presenta
los estadíos de huevecillo, ninfa y adulto.
A temperatura de 25 °C, 14 horas luz y humedad relativa del 91.7 %, el número de días
para el desarrollo de huevo a adulto de esta mosquita en algodón fue de 18 a 31 días
(Benthke et al., 1991; Mau y Lee, 2007). Bajo las mismas condiciones ambientales pero
en nochebuena como hospedante, el tiempo de desarrollo total fue de 18 a 28 días (Mau y
Lee, 2007).
Los huevecillos son usualmente ovipositados en posición vertical en el envés de las hojas.
En su parte basal poseen un pedicelo corto que les sirve para que sean insertados en la
hoja por la hembra (Nava et al., 2001; Ortega, 2008). Después de la eclosión, las ninfas
del primer estadío se establecen para alimentarse. Una vez instaladas, los siguientes tres
estadíos ninfales son sedentarios (Mau y Lee, 2007). La primera, segunda, tercera y
cuarta ninfa en algodón toman en promedio 5, 3, 3 y 6 días, respectivamente para
completar su desarrollo. En nochebuena, la duración es de 4, 3, 3 y 4 días,
respectivamente (Benthke et al., 1991). Después de emerger los adultos, estos se
aparean y las hembras empiezan a depositar sus huevecillos un día después de que ha
ocurrido la copulación y continúan haciéndolo por un período de 13-19 días. El número
promedio de huevecillos producidos por una hembra es de 160, de un rango que varía de
50 a 400, de los cuales 2/3 partes son hembras. El alto potencial reproductivo explica en
parte la capacidad de crecimiento poblacional del insecto (Nava et al., 2001; Ortega,
2008).
Huevo. El huevecillo tiene forma oval con la parte anterior más aguda que la posterior, es
de color amarillo pálido recién ovipositado y de color castaño oscuro antes de la eclosión,
miden en promedio 0.2 mm y el corion es liso y brillante (Nava et al., 2001; Ortega, 2008).
Ninfa. Las ninfas pasan por cuatro ínstares, el primero recibe el nombre de “caminante” y
el último de “pupa”. El primer ínstar ninfal es de forma oval, aplanada, semitransparente,
de color verde amarillento, mide en promedio 0.3 mm de largo y con apariencia de una
pequeña escama. La ninfa de primer instar empieza su movimiento sobre el envés de las
hojas después de 1-2 horas de eclosionado el huevecillo, hasta que encuentran un sitio
91
donde alimentarse y ahí se establecen, usualmente el proceso dura un día. Al fijarse la
ninfa del primer estadío, inserta sus partes bucales (estilete) en la hoja para alimentarse y
permanece en este sitio hasta llegar al estado adulto. El segundo ínstar mide en promedio
0.5 mm de largo. El tercero y cuarto ínstar miden en promedio 0.7 y 0.8 mm de largo,
respectivamente. En la etapa final del tercer y cuarto ínstar poseen manchas oculares
distintivas, por lo que se les denomina comúnmente ninfas de ojos rojos. El cuarto ínstar
ninfal, o “pupa”, tiene manchas oculares prominentes, es ovalada, plana y con los
márgenes externos redondeados (Nava et al., 2001; Ortega, 2008).
Adulto. Los adultos de mosca blanca de la hoja plateada son insectos pequeños de 0.8 a
1.2 mm de longitud, presentan un cuerpo de color amarillo pálido y alas de color blanco
(Nava et al., 2001; Ortega, 2008).
Enemigos naturales
Existe un número considerable de enemigos naturales de la mosquita blanca de la hoja
plateda, que son importantes para regular el crecimiento poblacional de esta plaga.
La mayoría de los parasitoides pertenecen a la familia Aphelinidae, aunque también hay
registros de especies de Scelionidae, Ceraphronidae, Encyrtidae y Platygasteridae
atacando a estados ninfales de moscas blancas. Se conocen 40 especies de afelínidos
que parasitan a B. tabaci, de las cuales 24 se encuentran o han sido importadas a México
aunque algunas no necesariamente parasitando a B. tabaci. Todas las especies se
agrupan en los géneros Encarsia y Eretmocerus. En México se han reportado 20 especies
de Encarsia, siendo las más comunes E. pergandiella, E. tabacivora, E. formosa, E.
hispida, E. luteola, E. nigrocephala y E. quaintancei. Las especies de Eretmocerus
reportadas son: E. californicus, E. haldemani, E. tejanus, E. eremicus (importada) y E.
mundus (importada). En el noroeste de México se han observado porcentajes de
parasitismo desde cero hasta 95%, siendo en algunas especies de maleza tales como la
lechuguilla Lactuca serriola y en el cultivo de soya, donde se han presentado los más
altos porcentajes. En el norte de Sinaloa, los niveles de parasitismo de B. tabaci por E.
californicus, E. strenua, E. tabacivora y E. nigrocephala varían entre localidades, de 41.0 a
59.7%, 1.7 a 24.3%, 4.3 a 12.3%, y 1.5 a 4.0%. En la Comarca Lagunera se han
observado bajos niveles de parasitismo en cultivos de repollo (0.10 a 0.80%), algodonero
(1.8 a 14.7%) y melón (0 a 7.4%) y relativamente altos en vid (8.5 a 50.6%). Al parecer, en
sistemas más estables como maleza, vid y árboles frutales, el parasitismo es mayor. Los
parasitoides importados para el control biológico de B. tabaci y T. vaporariorum son E.
formosa, E. eremicus y E. mundus (Martínez et al., en prensa; Nava et al., 2001; García y
Arredondo, 2008).
En relación a los depredadores de B. tabaco, las especies reportadas corresponden a las
familias Chrysopidae (Neuroptera), Coccinellidae (Coleoptera), Empididae (Diptera),
Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Lygaeidae y Reduviidae (Hemiptera), Phytoseiidae y
Stigmaeidae (Acari), siendo Coccinellidae la familia que ubica el mayor número de
especies, seguido por Phytoseiidae. Delphastus pusillus LeConte a mostrado potencial
como depredador en condiciones de invernadero y otro coccinélido que ha sido efectivo
en Israel e importado a California, E.U.A., es Clitostethus arcuatus (Rossi) (MartínezCarrillo et al., en prensa; Nava et al. 2001; García y Arredondo, 2008).
Con respecto a los patógenos se reporta a los hongos Beauveria bassiana Balsamo
(Vuillemin), Isaria fumosorosea Wize (=Paecilomyces fumosoroseus [Wize] Brown &
92
Smith) y Lecanicillium (=Verticillium) lecanii (Zimmermann) Zare & Gams infectando
poblaciones de mosca blanca. Los productos comerciales formulados a base de hongos
entomopatógenos que se han utilizado para el control de diferentes plagas en México,
incluyendo a mosquitas blancas, son: Pae-Sin; Bea-Sin; Verti-Sin; Meta-Sin; Tri-Sin; BioFung; BotaniGard ES; BotaniGard 22 WP; Mycotrol ES; Mycotrol-O; Mycotrol WP;
Naturalis L; y Fitosan-M. Los principales requisitos para que los hongos ejerzan un control
efectivo de la mosca blanca son una buena cobertura de aplicación y condiciones
adecuadas de humedad relativa (>60%) y temperatura (20-30 oC) (Martínez-Carrillo et al.,
en prensa; Nava et al. 2001; Lara, 2008).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo para todas las etapas inmaduras del insecto
es de 12.5 °C. La sobrevivencia del insecto durante el período huevo-adulto es de 89 % a
25 °C, 40 % a 15 °C, y 37 % a 35 °C. La longevidad promedio de las hembras adultas es
de 44 días a 20 °C, hasta 10 días a 35 °C. La ovipostura de huevecillos por hembra varía
de 324 huevos a 20 °C, hasta 22 huevos a 35 °C. El tiempo promedio generacional de las
poblaciones varía de 18 días a 30 °C, hasta 46 días a 20 °C. El rango de temperatura
óptima para el crecimiento de la población es de 20-30 °C (Wang y Tsai, 1996).
La temperatura base o umbral mínima de desarrollo es de 10.32 °C, con un requerimiento
térmico del período huevo-adulto de 319.7 GD. La temperatura base de la etapa de
huevecillo es de 12.5 °C (Greenberg et al., 2000).
B. argentifolii no desarrolla a 35 °C. El valor de la temperatura umbral mínima de
desarrollo y el requerimiento de grados-día (huevo-adulto) es de 11.1 °C y 312.5 GD en
algodón como planta hospedante, y de 13.2 °C y 250 GD en melón como planta
hospedante (Nava et al., 2001).
93
Bemisia tabaci (Gennadius)
Fotografía: Central Science Laboratory, Harpenden Archive, British Crown, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca blanca.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aleyrodidae; Género: Bemisia; Especie: tabaci
Gennadius.
Hospedantes
Esta especie es polífaga, se puede alimentar y reproducir sobre un gran número de
plantas como: jitomate Solanum lycopersicum L., tomate de cáscara Physalis ixocarpa
Brot. ex Hormen, papa Solanum tuberosum L., chile Capsicum annuum L., pepino
Cucumis sativus L., tabaco Nicotiana tabacum L., frijol Phaseolus vulgaris L., algodón
Gossypium hirsutum L., calabaza Cucurbita pepo L., melón Cucumis melo L., sandía
Citrullus lannatus Thunb, berenjena Solanum melongena L. y muchas plantas más de
importancia económica, así como muchas especies de malezas (Cervantes, 1991).
Distribución
La mosca blanca se considera originaria de la India ó Pakistán (Martínez, 1993) y
actualmente B. tabaci se encuentra distribuida en todas las regiones tropicales y
subtropicales del mundo, pero su rango geográfico se ha movido hacia áreas templadas.
En México, B. tabaci se encuentra distribuida prácticamente en todo el territorio nacional,
causando daños severos en hortalizas de la región noroeste del país (Martínez et al., en
prensa).
Daños
Puede causar daños directos e indirectos en la planta. El daño directo es la succión de
savia, reduciendo el vigor de la planta. El daño indirecto es la excreción de una mielecilla
mientras se alimenta, lo que promueve el crecimiento de la fumagina, que interfire con la
94
fotosíntesis y que puede bajar la calidad y cantidad de la cosecha. La trasmision de virus
es uno de las daños indirectos más importantes (Naranjo et al., 2004).
Biología y Morfología
De acuerdo con Naranjo et al. (2004) la hembra de mosca blanca oviposita en promedio
78 huevecillos (en laboratorio) de forma individual, con período de incubación de cinco
días; pone sus huevos en el envés de las hojas, en forma individual. Durante toda su vida
las hembras pueden ovipositar 250 huevecillos. Pasado el período de incubación emergen
pequeñas ninfas, que caminan durante algunas horas, fijándose a las hojas con su
aparato bucal chupador. Desarrolla cuatro estadíos ninfales en un período de 14 días y
un estado pupal en dos días. Sin embargo, la duración del ciclo varía de acuerdo con la
temperatura en que la plaga se desarrolle, siendo mucho más corto mientras más alta sea
la temperatura promedio. Durante el invierno, las bajas temperaturas y el aumento de la
humedad relativa, provocan una baja incidencia de mosca blanca. Durante esta época, los
adultos son poco activos y se localizan en el envés de las hojas. Con el incremento de las
temperaturas diurnas aumenta su actividad y se le localizan en el haz y el envés de las
hojas.
Huevo. Los huevecillos de la mosca blanca son piriformes y presentan en uno de sus
extremos un pedicelo que utiliza el adulto para colocarlo en el follaje; Paulson y Beardsley
(1985) indican que el pedicelo es una extensión del corion, que mide aproximadamente
300 micras y su función primordial es absorber la humedad esencial requerida, para el
desarrollo normal del huevecillo.
Ninfa. A la ninfa del primer estadío también se le conoce como “larva” por tener patas y
antenas funcionales; las primeras le sirven para desplazarse rápidamente hacia el lugar
donde inserta sus piezas bucales, para permanecer inmóvil el resto de su ciclo. Las ninfas
toman entonces una forma semiovalada, son de color blanco amarillento,
semitransparentes, más anchas en la parte anterior (Andreas, 1996).
Las ninfas del segundo y tercer estadío secretan cera (Andreas, 1996), pues poseen
glándulas cerígenas con una abertura de salida. Estas glándulas están distribuidas en
diversas partes de su cuerpo.
El último estadío ninfal recibe el nombre de “pupa”, debido a que externamente se forman
las alas durante la metamorfosis. La “pupa”, al principio se alimenta hasta llegar a una
fase en que la forma del adulto es evidente, con ojos de color rojo y cuerpo color amarillo
claro, de cierta forma similar a una pupa de los insectos holometábolos. Durante esta
etapa no se alimenta (Byrne y Bellows, 1991).
Adulto. Para emerger, el adulto realiza en el dorso una abertura a lo largo de la pupa y
otra horizontal en la parte más ancha, formando una “T”. Los adultos de mosca blanca
son de color amarillo pálido aunque dan la impresión de ser blancos por el “polvillo”
ceroso que siguen secretando como las ninfas. La mosca blanca mide alrededor de 1.5
mm de longitud, con alas ovales que descansan sobre el abdomen de forma aplanada o
formando un ángulo por el cual pueden reconocerse algunas especies (García, 2010).
95
Enemigos naturales
Existen varios enemigos naturales como parasitoides y depredadores, que ejercen algún
grado de control de los adultos y ninfas, siendo estos los siguientes: Encarsia pergandiella
Howard, Encarsia nigricephala Dossier, Encarsia spp., Eretmocerus haldemani Howard y
un sceliónido aún no identificado, que son parasitoides de ninfas y que en el cultivo de
jitomate a cielo abierto, cuando se realiza un uso racional de insecticidas, son capaces de
parasitar hasta un 50 y 60 % de los estados inmaduros de mosquita blanca (Bravo,1996).
Entre los depredadores de esta plaga, están: Orius sp., Geocoris sp. Chrysoperla carnea
Stephens, Colleomegilla sp. y Scymnus sp. (Bravo, 2004). Además, existen hongos
entomopatógenos capaces de causar la muerte a este insecto y que tienen gran potencial
de control, como Beauveria bassiana Bals.-Criv. Vuill y Paecilomyces sp.
Requerimientos climáticos
El ciclo de vida de la mosca blanca dura aproximadamente 19 días a 32 °C. Por su parte
López (1986), indica que puede alargarse hasta 73 días a 15 °C o menos de 19 días a
más de 32 °C. Bajo condiciones de campo, se determinó que el umbral inferior es de 10
°C y el superior de 32 °C, mientras la constante térmica es de 316 grados-día para que el
insecto complete su ciclo de vida (Zalom et al., 1998; citado por Avilés, 1997).
96
Boopedon nubilum (Say)
Fotografía: Bob Webster, Bugguide.net
Nombres Comunes
Chapulín negro.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Boopedon; Especie:
nubilum Say.
Hospedantes
García et al. (2006) señalan que los chapulines acridoideos son básicamente herbívoros y
se alimentan de pastos y herbáceas principalmente en zonas de estepa arbustiva
conformada por especies como Pleuraphis mutica Buckl., Bouteloua barbata Lagasca,
Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., Bouteloua aristidoides (Kunth) Grisebach, Aristida
spp., Eragrostis spp., y Chloris sp., además de arbustos como Prosopis glandulosa
Torrey, y herbáceas. Pfadt (1997), señala que además de las anteriores, las especies
Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths, Cenchus ciliaris L. y Digitaria cognata
(Schult.) Pilg., también pueden ser hospedantes del chapulín negro.
Distribución
De acuerdo con la información reportada por Pfadt (1997b), el chapulín negro tiene la
característica de que se puede adaptar con facilidad a varios tipos de pastizal, por lo que
encuentra su hábitat apropiado para desarrollarse en una amplia zona comprendida
desde el oeste de Montana en los Estados Unidos de Norteamérica, hasta México y
sobrevive en diferentes tipos de pastizales, aún en praderas donde haya pastos de porte
bajo con arena y en zonas desérticas, pero prefiere habitar sitios con mayor densidad de
vegetación; sin embargo, debido a que la mayoría de las hembras no tienen alas
funcionales, la velocidad de dispersión del insecto no representa un riesgo importante a
corto plazo, pero es importante monitorear su densidad poblacional para evitar que se
97
convierta en un problema grave cuando hay escasez de alimento para el chapulín en
regiones aledañas.
En México, se le puede localizar en los pastizales del los estados de Sonora, Chihuahua,
Durango, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Zacatecas y San Luis Potosí (Pfadt, 1997b;
García et al., 2006; García y Lozano, 2011; Rivera, 2011).
Daños
La destrucción significativa del follaje se inicia durante el tercer instar ninfal, lo cual ocurre
justo antes de la maduración de especies importantes de zacates. Es así como el
chapulín en etapas inmaduras puede ser responsable de cerca del 12 al 20 % de la
utilización del follaje total, en tanto que los chapulines adultos pueden ser los
responsables de las mayores tazas diarias y proporciones de utilización del forraje de un
pastizal (Gurrola et al., 2009). El chapulín negro es un depredador muy exigente, ya que
prefiere consumir grandes cantidades de pasto navajita aunque haya disponibilidad de
otros pastos. Pfadt (1997b), menciona que en un examen de la dieta consumida por este
saltamontes en ambiente natural realizado en el suroeste de Texas, reveló que el
contenido consistía en un 57 % de zacate navajita y 17 % de pasto buffel. Otro estudio
realizado por Gurrola et al. (2009) en la parte sur de la región de los valles del estado de
Durango, indica que la dieta de los individuos capturados estuvo conformada por un 13.5
% de hierbas y 86.5 % de pastos.
Biología y Morfología
Este chapulín se caracteriza por tener un cuerpo voluminoso y pesado, además por tener
una cabeza grande de forma redondeada. La coloración de las tibias posteriores de los
machos es típica de la especie en tonos rojos, negros, cremas o una combinación de
éstos; estos poseen alas funcionales que no alcanzan a cubrir el abdomen (Pfadt 1997b;
Mariño et al., 2011).
Pfadt (1997b), describe que en las hembras de esta especie, los surcos de los lóbulos
laterales de las patas traseras son de color negro, en forma de media luna; de igual forma
señaló que dichos individuos sólo presentan alas rudimentarias y no pueden volar, sin
embargo, se pueden dispersar en grandes extensiones de terreno y migrar caminando.
Esta especie suele permanecer en el mismo hábitat en el que se desarrollan las ninfas,
aparentemente prefieren soportes gruesos para alimentarse en la pradera, donde exista
abundante hierba verde (Pfadt, 1997b).
Estos insectos presentan tres fases de desarrollo: huevo, ninfa y adulto.
Huevo. Los huevecillos miden de 6.5 a 7.7 mm de longitud y aproximadamente 1.5 mm
de ancho, son de forma alargada y de color café oscuro.Estos son depositados en grupos
conocidos como “ootecas” en cantidades de 35 a 60 huevecillos en cada masa, cubiertos
por secreciones de la hembra, de acuerdo a lo reportado por Pfadt (1997b).
Existen evidencias de que durante la vida adulta de las hembras de esta especie, en un
lapso promedio de 60 días, la hembra puede depositar 3 ó 4 masas de huevecillos
fuertemente unidos entre sí en galerías cavadas en el suelo, los cuales quedan
enterrados a una profundidad de 1.5 a 5.0 cm en áreas de pastizal (Pfadt, 1997b).
98
Los huevecillos comienzan a eclosionar entre julio y agosto cuando la lluvia ha
humedecido adecuadamente el suelo y existen las condiciones apropiadas para la
emergencia de las ninfas (Pfadt, 1997b).
Ninfa. Esta especie presenta cinco instares ninfales en un lapso de 27 a 40 días,
dependiendo de las condiciones climáticas del área donde se encuentren (Pfadt, 1997b).
Las ninfas pueden ser identificadas fácilmente por su forma, estructura y patrones de
coloración. Su cabeza es grande con la cara moderadamente inclinada y de coloración
bronceada; al lado de la cabeza muestran una mancha negra de forma triangular por
encima de la base de cada antena típica de la especie. En los últimos instares, el pronoto
de la ninfa no tiene quillas, el fémur muestra una franja dorsal en la superficie media de
color negruzco y la tibia tiene tres anillos de tonalidad amarillas y tres de color negro,
aunque a veces se aprecia teñida de rojo y el vientre es de color amarillo pálido (Pfadt,
1997b).
Adulto. Los adultos del chapulín negro presentan dimorfismo sexual. Las hembras
adultas miden de 33 a 52 mm de longitud, su coloración es café claro y tienden a formar
grupos grandes, mientras que el tamaño promedio los machos de esta especie varía entre
24 y 28 mm de longitud y son de color negro con manchas rojizas en la tibia de las patas
posteriores (Mariño et al., 2011; García y González, 2011; Rivera 2011).
Enemigos naturales
Afortunadamente, los chapulines tienen muchos enemigos naturales que ayudan a
mantener los pastizales con densidades de población en proporciones equilibradas.
Rivera (2011), señala que los depredadores naturales más comunes para este tipo de
chapulín son diversos tipos de lagartijas, sapos y aves, además se sabe que los coyotes,
zorrillos, roedores y ardillas de tierra también se alimentan de chapulines negros. De igual
forma, Garza (2005) reportó que las larvas de escarabajos de las especies Epicauta
vittata Fabricius y E. fabricii LeConte se alimentan de los huevecillos de este chapulín.
Requerimientos climáticos
En su área de Distribución natural, el chapulín negro se refugia durante la noche en el
follaje de pastos y arbustos bajos, poco después del amanecer, los individuos comienzan
a emerger para tomar el sol. Cuándo las temperaturas del suelo llegan a los 32 °C y el
aire a 26 °C, el chapulín negro inicia la acción evasiva al calor y busca la sombra de la
vegetación al colocarse bajo las matas de hierba o en el dosel de los pequeños arbustos,
lo cual hace difícil su localización (Pfadt, 1997b; Baez et al., 2013). Chairez et al. (2009)
aplicaron un modelo para simular la fenología del chapulín negro en Durango, México y
determinaron que los requerimientos de GD para completar los cinco estadíos ninfales
(considerando una temperatura base de 17.8 °C) es de 912.46 a 942.82; 955.25 a 972.72;
991.68 a 1002.70; 1032.60 a 1042.41 y 1062.50 a 1105.99.
99
Brevicoryne brassicae (L.)
Fotografía: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón harinoso de las crucíferas, pulgón de la col.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Brevicoryne; Especie:
brassicae L.
Hospedantes
Este pulgón se alimenta de todas las plantas crucíferas cultivadas y silvestres. Los
hospedantes con mayor importancia económica son: brócoli Brassica oleracea L., col de
bruselas Brassica oleracea var. gemmifera, coliflor Brassica oleracea L. y col Brassica
oleracea L.. Así mismo este áfido ataca el cultivo de zanahoria Daucus carota L., apio
Apium graveolens L., brócoli chino Brassica oleracea L. var. alboglabra, col china Brassica
campestris L. var. pekinensis, rábano Raphanus sativus L., col rizada Brassica oleracea L.
var. acephala y la mayoría de los miembros del género Brassica, sin embargo el daño
suele ser menos grave en col (Martin y Mau, 1991).
Distribución
Esta plaga es nativa de Europa, aunque ahora se encuentra en muchas partes del mundo.
En los trópicos, usualmente se encuentra confinada a las regiones con mayor altitud
(Martin y Mau, 1991).
Daños
El daño por alimentación de un gran número de áfidos puede matar plantas de semillero y
recién trasplantadas. En las plantas más grandes, el daño resulta en encrespamiento y
amarillamiento de las hojas, impidiendo el crecimiento de la planta y deformandola.
Además, se puede producir contaminación por áfidos muertos en las hojas u otras partes
del hospedante (Hines y Hutchison, 2013).
100
Biología y Morfología
Los áfidos se reproducen de dos maneras. En climas cálidos las colonias de áfidos están
conformadas solamente por hembras, en donde la reproducción no implica apareamiento
ni oviposición. Las hembras dan origen a ninfas hembras. En otoño, la forma de
reproducción cambia. Los machos se producen en respuesta a la disminución de
temperatura (Blackman y Eastop, 1984; Martin y Mau, 1991). El ciclo de vida dura entre
16-50 días y está muy influenciado por la temperatura. Éste se reduce a temperaturas
más altas (Martin y Mau, 1991).
Huevo. En las regiones cálidas como Hawai, no se producen huevecillos. En las regiones
templadas, este áfido pasa el invierno como huevecillo (Martin y Mau, 1991).
Ninfa. Las hembras producen ninfas vivas que se mantienen en la espalda hasta que son
lo suficientemente grandes como para sobrevivir por sí mismas. Estas son similares en
apariencia a los adultos, diferenciándose por su menor tamaño (Martin y Mau, 1991).
Adulto. Las hembras sin alas miden aproximadamente 2.5 mm de largo y tienen forma
ovalada. El extremo posterior del cuerpo es estrecho en gran proporción. El cuerpo es de
color verde pálido y suele estar cubierto de polvo blanco ceroso. Debajo de la cera hay
ocho manchas color marrón o negro en la parte superior del abdomen. Se observa un
incremento de tamaño hacia el extremo posterior. Las hembras aladas, son un poco más
pequeñas y no se encuentran cubiertas con polvo ceroso. La cabeza y el tórax son de
color marrón oscuro a negro. El abdomen es de color verde amarillento con dos manchas
oscuras en los segmentos dorsales anteriores del abdomen. Estas manchas se unen en
una banda oscura en la parte superior de los últimos segmentos abdominales. Las
antenas son de color marrón oscuro. Las alas son cortas y robustas con venas
prominentes (Martin y Mau, 1991).
Enemigos naturales
Diaeretiella rapae McIntosh, es el parásito más común del pulgón de las crucíferas. A
pesar de que éste es muy común, no siempre es eficaz para controlar la población de
áfidos. Cuando las poblaciones de este parásito son lo suficientemente grandes como
para ser eficaces, la población de áfidos por lo general ha superado el umbral de daño.
Poblaciones pequeñas del pulgón de las crucíferas pueden ser controladas efectivamente
por depredadores como catarinitas, larvas de mosca sírfidas y larvas de crisopas.
Además, en lugares con humedad en el ambiente, las epidemias por hongos pueden
controlar la población de estos áfidos (Hines y Hutchison, 2013).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo promedio para el ciclo huevecillo-adulto es
de 6.7 °C, con un requerimiento térmico de 126 GD. Para el ciclo huevecillo-huevecillo, el
requerimiento térmico es de 142 GD. Por etapas el requerimiento térmico es 126 GD para
la ninfa y de 16 GD para el adulto (Raworth, 1984).
101
Cactoblastis cactorum (Berg)
Fotografía: Ignacio Baez, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla del nopal.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Pyralidae; Género: Cactoblastis; Especie:
cactorum Berg.
Hospedantes
Los hospedantes principales de esta plaga son del género Opuntia, principalmente el
subgénero Platyopuntia; hasta ahora 11 especies son las susceptibles: Opuntia ficusindica L., O. strepthacantha Lem., O. tomentosa Salm-Dyck, O. stricta Haw., O. aurantiaca
Lindley, O. lindheimeri Engelmann, O. inermis Coulter, O. humifosa Raf., O. megacantha
Salm-Dyck, O. spinulifera Salm-Dyck y O. spinosissima Mill. Sin embargo, hay 31
especies de Opuntia en Estados Unidos (9 endémicas) y 56 en México (38 endémicas),
además de 22 especies nativas de Platyopuntia en el Caribe y 17 en América Central, que
pueden llegar a ser hospedantes de este insecto (Ojeda, 2010a).
Distribución
C. cactorum, fue detectada en Florida en 1989, y sus poblaciones se expandieron
rápidamente a lo largo de la costa del Atlántico y el Golfo de México. En julio de 2006 fue
descubierta una población bien establecida de la palomilla del nopal en Isla Mujeres e isla
Contoy en la Costa de Cancún, México. C. cactorum está considerada ahora como una
seria amenaza a la gran diversidad de especies de Opuntia (nopales), nativas o cultivadas
en todo el mundo (Zimmermann, 2007). Actualmente presenta la siguiente distribución:
Norteamérica: Estados Unidos (Florida, Georgia, Hawaii y Carolina del Sur). Caribe:
Antigua y Barbuda, Bahamas, Islas Caimán (Gran Caimán), Cuba, Haití, Jamaica,
República Dominicana, St. Kitts y Navis, Montserrat, Puerto Rico, Trinidad y Tobago e
Islas Vírgenes. Sudamérica: Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay. Oceanía: Australia y
102
Nueva Gales del Sur (Ojeda, 2010a). En México Cactoblastis cactorum es considerada
ausente, erradicada (SCOPE, 2012; citado por SENASICA, 2013b). Sin embargo
SENASICA menciona (2013) en la ficha 11 que México tiene el riesgo de presencia de la
plaga por albergar la mayor diversidad de especies de Opuntia en el mundo.
En México, se pueden distinguir tres zonas de acuerdo con el nivel de riesgo que implica
la palomilla actualmente: Vertiente Golfo de México, Vertiente Pacífico y Zona Centro.
Aunque las costas del Pacífico, del Golfo de México y de la Península de Yucatán
presentan condiciones óptimas para el desarrollo y establecimiento de la plaga, la zona
costera comprendida entre Tamaulipas y Quintana Roo se considera como la del riesgo
más alto debido a la presencia de esta plaga en los países del Caribe y en Estados
Unidos. Dentro de esta misma categoría de alto riesgo se encuentra la Costa de Oaxaca
que se localiza sobre el Istmo de Tehuantepec (SINAVEF, 2011).
Daños
Según Zimmermann et al. (2000), el daño es causado por todos los estadíos larvarios, ya
que consume ávidamente los tejidos internos del nopal. Una sola colonia de larvas puede
consumir de dos a cuatro pencas, causando putrefacción y decaimiento. El amarillamiento
y transparencia de las pencas infestadas, así como el excremento que es empujado al
exterior a través de pequeños orificios, son señales de infestación. Las pencas terminales
y subterminales son las más afectadas. Posteriormente, Ojeda (2010), señaló que las
larvas de los seis estadíos causan un daño enorme, ya que se comen el interior de las
pencas; una sola colonia de larvas puede consumir de dos a cuatro pencas, provocando
el amarillamiento y putrefacción debido a que se presentan infecciones fungosas y
bacterianas secundarias.
Biología y Morfología
Las palomillas del nopal emergen durante el amanecer y se aparean temprano por la
mañana al primer y segundo día después de su emergencia, las hembras inician su
oviposición a la siguiente noche, las palomillas adultas viven alrededor de nueve días y no
se alimentan, descansan durante el día en las partes bajas de la planta. La mayoría de los
huevecillos son depositados en las primeras horas de la noche. Cactoblastis cactorum
presenta dos generaciones al año, una en verano, la cual dura de cuatro a cinco meses,
los adultos vuelan y ovipositan de septiembre a noviembre, las larvas eclocionan 40 días
después y se desarrollan durante 50 a 60 días antes de pupar, los adultos emergen poco
después de 28 días. La segunda generación se presenta en marzo y dura alrededor de
ocho meses, las palomillas ovipositan entre enero y marzo y el número de huevecillos
depositados por hembra es de 88 a 97 en Sudafrica, ó de 99 a 125 en Australia (Dodd,
1940; Pettey, 1948; Mann, 1969; citados por Zimmermann et al., 2007)
Por su parte Ojeda (2010a), mencionó que al emerger las larvas C. cactorum se
entierran en la penca del nopal, en donde permanecen alimentándose en forma gregaria
alrededor de dos meses en verano y cuatro en invierno. Al alcanzar la madurez (sexto
estadío), las larvas dejan las pencas y tejen capullos de seda (dentro de ellos se
transforman en pupas) que se localizan principalmente debajo de las pencas secas o en
putrefacción que se encuentran tiradas en el suelo; de 60 a 70 días después emergen los
adultos.
103
Huevo. El ciclo de vida se inicia cuando la hembra deposita de 60 a 100 huevecillos, uno
sobre otro formando una especie de bastón, el cual se adhiere por un extremo sobre la
superficie de la penca o a una de las espinas del nopal, por lo que la masa de huevecillos
parece una espina (Ojeda, 2010a).
Larva. Al emerger las larvas se entierran en la penca del nopal, en donde permanecen
alimentándose en forma gregaria alrededor de dos meses en verano y cuatro en invierno.
Al alcanzar la madurez (sexto estadío), las larvas dejan las pencas y tejen capullos de
seda (dentro de ellos se transforman en pupas) que se localizan principalmente debajo de
las pencas secas o en putrefacción que se encuentran tiradas en el suelo; de 60 a 70 días
después emergen los adultos. Para distinguir a C. cactorum de especies nativas similares,
el mejor medio es la longitud de las masas de huevecillos y la identificación larval. Las
larvas inmaduras son de color rosa-crema con puntos rojo obscuro en el dorso de cada
segmento, las larvas maduras son de color rojo-naranja con bandas transversales negras,
miden entre 2.5 y 3.0 cm de longitud (Ojeda, 2010a).
Pupa. En el sexto estadío, las larvas dejan las pencas y tejen capullos de seda color
blanco y dentro de ellos se tranforman en pupas (Ojeda, 2010a). Las crisálidas
frecuentemente se cubren con el suelo o partículas vegetales lo que las hace difíci de
detectar.
Adulto. Los adultos son de color gris con tonalidades cafés. La expansión alar de las
hembras es de 3.81 a 4.45 cm y la de los machos de 2.29 a 3.30 cm (Ojeda, 2010a).
Enemigos naturales
Según Pemberton y Cordo (2001), las especies de Nosema (Microsporidae: Nosematidae)
podrían tener potencial de control biológico de C. cactorum.
Sin embargo, Zimmemann et al. (2001), citado por SENASICA (2013) señalaron que
ninguno de los agentes potenciales de control biológico han demostraron ser específicos
contra C. cactorum.
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es 13.3 ºC, mientras que la temperatura
umbral máxima es de 36 ºC, con una temperatura óptima de desarrollo de 25 a 30 °C. La
palomilla en Estados Unidos de América completa tres generaciones con picos de adultos
en los meses de Abril, Julio y Octubre (SINAVEF, 2009).
La temperatura umbral mínima de desarrollo de la palomilla del nopal es de 13.3 ºC,
siendo la óptima alrededor de 30 °C, por lo que a esta temperatura se obtienen las tasas
de reproducción más altas. La tasa de sobrevivencia de la hembra adulta es mayor a 18
°C y menor a 34 °C (Crisóstomo y Legaspi, 2007).
104
Ceratitis capitata (Wiedemann)
Fotografía: Mariano Muñiz, Centro de Ciencias Medioambientales, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca del Mediterráneo, mosca de la fruta.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Tephritidae; Género: Ceratitis; Especie: capitata
Wied.
Hospedantes
La mosca del Mediterráneo es una de las plagas agrícolas más destructivas del mundo.
Su rango de hospedantes se estima en más de 260 especies de flores, frutas, nueces y
vegetales. La mosca prefiere las frutas suculentas y de cáscara fina. Hospedantes
primarios: café Coffea arabica L., caimito Chrysophyllum cainito L., guayaba Psidium
guajava L., pera Pyrus communis L., durazno Prunus persica (L.) Batsch., naranja dulce
Citrus sinensis L., naranja agria Citrus aurantium L., mandarina Citrus reticulata Blanco.
Hospedantes secundarios: lima Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle, matasano, limón
Citrus limon (L.) Burm, mandarina, toronja, mango criollo Mangifera indica L., naranja
china, pomarrosa, almendro tropical, manzana criolla Malus domestica Borkh, chicozapote
Manilkara zapota (L.) P. Royen, níspero Eriobbotrya japonica (Thunb.) Lindl., tejocote
Crataegus pubescens D.C., persimón, lima limón, naranja lima, pometa (SENASICA,
2012a).
Otros hospedantes son la ciruela Prunus insititia L., falsa guayaba Feijoa sellowiana O.
Berg, higo Ficus carica L., kiwi Actinidia chinensis Planch., mandarina Citrus
reticulata Blanco, nectarina Prunus persica var. nucipersica L. y pera asiática Pyrus
pyrifolia Burn. F. (Segura et al., 2004).
105
Distribución
Esta especie es originaria de África Occidental y actualmente está distribuida a nivel
mundial. Ceratitis capitata se encuentra en los países del Mediterráneo, las Islas Azores,
Oeste de Australia, África Occidental, América Central (Costa Rica, El Salvador,
Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá), Sur América y el Caribe (Antillas
Holandesas, Jamaica), Asia (Arabia Saudita, Chipre, Israel, Jordania, Líbano, Siria,
Turquía, Yemen). Su área de Distribución se encuentra entre 45 grados de latitud norte y
sur del Ecuador (Franqui, 2013).
En México se detectó por primera vez la mosca del Mediterráneo en Tuxtla Chico,
Chiapas, en 1977 (Salcedo et al., 2009). En la actualidad México mantiene su
reconocimiento internacional como libre de la mosca del Mediterráneo gracias al
Programa MOSCAMED que incluye entre otras cosas, la liberación de moscas estériles
(SENASICA, 2012a).
Biología y Morfología
El ciclo de vida de Ceratitis capitata depende de la temperatura. En las estaciones de
primavera-verano y otoño el ciclo está activo. La mosca adulta puede vivir entre 2 y 3
meses y frecuentemente se encuentra entre el follaje de los árboles de fruta, presenta una
dispersión de entre 20 y 50 metros. Después de 7 a 10 días de la emergencia, la hembra
está lista para aparearse y ovipositar. Luego del apareamiento, la hembra ataca a la fruta
madura, punzando la cáscara tierna y ovipositando sus huevos en la perforación mediante
su ovipositor. Los huevos eclosionan entre el segundo y cuarto día, emergiendo las larvas
(Villanueva, 2006). En verano, con clima tropical, la mosca de la fruta adulta completa su
ciclo de vida en 21 a 30 días. En invierno puede volverse inactiva en áreas muy frías
donde la temperatura es menor a 12 ºC. Una hembra puede liberar hasta 20 huevos
diarios y hasta un máximo de 300 a 400 huevos durante su vida (Franqui, 2013).
Huevo. Los huevecillos son delgados y curvos de aproximadamente de un milimetro de
largo, de textura suave y color blanco brilloso. Son depositados en grupos de 3 a 10
debajo de la cutícula (piel) de las frutas (Franqui, 2013).
Larva. La larva es de color blanco y de forma cilíndrica alargada, típica de las larvas de
moscas fruteras, emerge a los pocos días de haber sido puestos los huevos. De 10 a 20
días después, alcanzan su tamaño máximo (4 a 8 mm) y salen de la fruta para pupar en el
suelo (Franqui, 2013).
Pupa. La pupa del macho es de color marrón amarillento y la de la hembra es blanca,
semejando un grano de trigo inflado; se encuentran generalmente en las primeras capas
del suelo (Franqui, 2013).
Adulto. La mosca adulta mide entre 3.5 y 5 mm de largo. Tiene alas transparentes y
manchadas y su cuerpo es de color amarillo brillante, con marcas oscuras en el tórax y el
abdomen. Se alimenta de jugos azucarados. Una hembra puede ovipositar hasta 20
huevos diarios y hasta un máximo de 300 a 400 huevecillos durante su vida (Franqui,
2013).
El ciclo de vida completo de huevo a adulto, requiere más o menos 16 días a la
temperatura del verano y hay un período de pre-oviposición de 8 a 12 días. La hembra
106
empieza a ovipositar los huevos entre los 5 y 10 días después de nacida y solamente en
frutas que han alcanzado su madurez fisiológica (Franqui, 2013).
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de C. capitata, utilizados con más éxito han resultado ser
Diachasmimorpha longicaudata Ashmed y Diachasmimorpha tryoni Cameron (Wong et al.,
1984; citados por Vacas, 2011). Otra alternativa es la aplicación de hongos
entomopatógenos, de las especies Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin,
Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin e Isaria fumosoroseus (Wize) Brown y Smith,
cuya eficacia para infectar adultos de C. capitata ha sido demostrada en ensayos de
laboratorio (Castillo et al., 2000; citado por Vacas, 2011) y de campo (Moya et al., 2003;
citados por Vacas, 2011). Además, existen experiencias, tanto de laboratorio como de
campo con nemátodos entomopatógenos, sobre todo del género Steinernema (Lindegren
y Vail, 1986; Gazit et al., 2000; citados por Vacas, 2011).
Beitia et al. (2003) señaló que otras especies con potencial para control biológico de la
plaga son: Biosteres fullawayi Silvestri, Diachasmimorpha kraussii Fullaway,
Doryctobracon crawfordi Viereck, Fopius arisanus Sonan, Fopius vandenboschi Fullaway,
Psyttalia concolor Szep Ligeti y Psyttalia incisi Silvestri.
Requerimientos climáticos
Según Muñiz y Criado (1984b), para C. capitata existen dos bandas de temperatura, una
donde el desarrollo es lento y se presenta de 11.9 °C a 16.3 °C y la otra de desarrollo
problemático donde la temperatura es de 36.9 °C a 39.3 °C.
Cuando la temperatura es inferior a 22 °C, se produce un retraso altamente significativo
en el tiempo de desarrollo embrionario, así como un retraso también en el período de preoviposición. El tiempo durante el cual se producen larvas, o período de fertilidad, crece
desde 17 a 53 días cuando la temperatura desciende de 31 °C a 19 °C (Muñíz y Criado,
1984). La producción media larvaria por hembra y día crece de 35 a 36 cuando la
temperatura desciende de 31 °C a 28 °C; a partir de aquí disminuye notablemente,
llegando a ser de 11 larvas/hembra por día a 19 °C.
Expresando la producción media diaria de adultos y de hembras como número de
individuos por hembra, los valores más bajos corresponden a las temperaturas extremas
31 °C y 19 °C, alcanzando sus valores más altos a 22 °C (65.72 por 100 en adultos y
31.43 por 100 en hembras). La máxima emergencia, tanto de machos como de hembras,
se produce a 25 °C, existiendo un lógico desplazamiento en el tiempo a medida que
disminuye la temperatura (Muñiz y Criado, 1984a).
Las temperaturas umbrales mínima y máxima de desarrollo en la etapa de huevo son:
16.3 y 36.9 °C, respectivamente, mientras que la temperatura óptima para la producción
de huevos es de 22 °C. Para el ciclo adulto-adulto las temperaturas umbrales mínima y
máxima son 12 y 39.3 °C, respectivamente (Muñiz y Criado, 1984b).
Por su parte Vera et al. (2002) mencionan que el insecto detiene sus diferentes etapas de
desarrollo (huevo, larva, pupa) por debajo de los 10 °C, y que el requerimiento térmico del
ciclo completo de desarrollo es de 622 GD.
107
Bermejo (2011b), menciona que esta especie se desarrolla de forma óptima a un rango de
temperatura comprendido entre 16 y 32 ºC y una humedad relativa del 75 al 85 % y que
posee una temperatura umbral mínima de 10 °C y que requiere de 360 GD como
constante térmica; bajo estas circunstancias se presentan ocho generaciones anuales.
108
Chilo suppressalis (Walker)
Fotografía: International Rice Research Institute Archive, Bugwood.org
Nombres comunes
Barrenador del arroz.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Crambidae; Género: Chilo; Especie:
suppressalis Walker.
Hospedantes
El principal hospedante es el arroz Oryza sativa L., aunque también se le ha encontrado
causando daño en maíz Zea mays L., caña de azúcar Saccharum officinarum L. y sorgo
Sorghum bicolor (L.) Moench. Como hospedantes secundarios se encuentran
Echinochloa spp., Panicum miliaceum L., Saccharum fuscum Roxb. (Hentze, 1994).
Distribución
C. suppressalis es una de las plagas más importantes en los principales países
productores de arroz (Ramoneda, 1988). La especie es originaria del sureste asiático, en
Japón y parte oriental de China, tiene una distribución muy amplia. De allí se ha extendido
a otras zonas de la región paleártica oriental e indo-australiana e incluso ha alcanzado los
arrozales de territorios europeos; así, se le encontró en Francia (Camarga-Delta del
Ródano) a principios de los años 1970’s. En España se detectó mucho antes: Federico
Gómez Clemente cita este lepidóptero presente en los arrozales de la Albufera de
Valencia en 1933 (Terralia, 2004).
Actualmente esta plaga se encuentra distribuida en: Italia, Grecia, España, Francia,
Japón, Egipto, Irak, India, Filipinas, Papúa/Nueva Guinea, Países de la ex Unión
Soviética, Israel, Sri Lanka, Sudán, Kenya, Uganda, Pakistán, China (Hentze, 1994).
109
Daños
Perforaciones de tallo provocando que la hoja central se seque completamente y se
enrolle. En tallos afectados la espiga se torna blanquecina y los granos no presentan peso
(Hentze, 1994).
Biología y Morfología
Las hembras adultas de C. suppressalis generalmente colocan sus huevecillos en las
hojas de las plantas de arroz donde a los 6-8 días posteriores nacen las larvas de primer
estadío, las cuales, al poco tiempo de eclosionar perforan el tallo de la planta y se alojan
en su interior donde empiezan a alimentarse. A lo largo de su desarrollo se van
dispersando y atacando los tallos próximos al sitio donde fueron depositados los
huevecillos, lo que lleva a una localización típica de la plaga en focos de infección.
Posteriormente al cabo de 25 días, dependiendo de las condiciones ambientales, las
larvas se transforman en pupas en el interior de la planta, de donde posteriormente ya
transcurridos 8-12 días, emergen los adultos, los cuales presentan hábitos estrictamente
nocturnos. Las hembras son receptivas la primera noche después de la emergencia
(Kanno, 1979). El tiempo de vida de los adultos en el campo oscila entre 3 y 6 días
(Ramoned, 1998). La plaga presenta 5 estadíos en condiciones de campo, aunque otros
investigadores han encontrado 6 y hasta 8.
Huevo. Es de forma aplanada, elíptico y de color amarillo claro. La masa de huevecillos
consta de unos 30-40 huevos y forma una placa irregular que la hembra deposita en el
envés de las hojas de la planta (Hentze, 1994).
Larva. La fase de larva la componen cinco estadíos en las regiones templadas, formada
por hasta nueve en zonas tropicales. La larva que emerge del huevo (L1) muestra la
cabeza y el segmento corporal posterior de color negro mientras que el resto del cuerpo
es amarillo claro. La larva madura (L5) llega a alcanzar 17-22 mm de longitud, la
coloración general es amarillenta con la cabeza pardo oscuro y cinco bandas
longitudinales más marcadas (Hentze, 1994).
Pupa. La pupa es de color ocre rojizo, aspecto fusiforme y de unos 9-13 mm de longitud
(Terralia, 2013).
Adulto. El adulto es una palomilla de 10-15 mm de longitud y con un tamaño alar de 2025 mm; la hembra es algo mayor que el macho. Los palpos labiales son bien visibles y
dos veces más largos que la cabeza. Las alas anteriores son amarillo pajizo con varios
puntos negros repartidos irregularmente en su superficie y otros ordenados linealmente
cerca del borde alar; las alas posteriores son blancas en las hembras y grises en los
machos. Tiene hábitos crepusculares y nocturnos (Terralia, 2013).
Enemigos naturales
Han sido reportados un gran número de enemigos naturales de C. suppressalis, entre
ellos la avispita Trichogramma, que según la literatura parasita a más del 40-60 % de los
huevos durante ciertas estaciones. El hongo Isaria farinosa (Holmsk.) Fr., ha sido también
identificado como patógeno del barrenador asiático del arroz en Japón (Hentze, 1994).
110
Requerimientos climáticos
Con temperaturas mínimas alrededor de los 15 °C, se encuentra un escaso número de
larvas en los tocones del arroz y cuando éstas bajan más, junto con el acortamiento de la
longitud del día, se induce la entrada en diapausa o quiescencia. Las primeras larvas
inmóviles se encuentran a finales de octubre o principios de noviembre, a temperaturas
mínimas entre 10-12 °C, que serían las hibernantes (Jiménez et al., 1990; citado por
Serrano y Moreno, 1994). Mientras que Tsumuki et al. (1994), determinaron como
temperaturas base para las fases de huevecillo, larva, ninfa y adulto 8.9, 9.2, 10.4 y 10.5
°C, respectivamente; con un requerimiento térmico de 124, 521, 111 y 103 GD.
111
Chrysodeixis (= Pseudoplusia) includens Walker
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Falso medidor de la soya.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia:
(=Pseudoplusia); Especie: includens Walker.
Noctuidae;
Género:
Chrysodeixis
Hospedantes
Es considerado un importante defoliador de numerosas plantas cultivadas que incluyen
varios grupos de hortalizas (crucíferas, cucurbitáceas, leguminosas, compuestas y
solanáceas), algunos cultivos industriales como algodón Gossypium hirsutum L. y tabaco
Nicotiana tabacum L., y, forrajes como alfalfa Medicago sativa L. (Combe y Pérez, 1978).
Distribución
Se distribuye desde el norte de Estados Unidos hasta el sur de América del Sur, es una
especie característica del hemisferio occidental (Herzog, 1980).
Daños
Las primeras etapas larvarias de esta plaga, del primer al tercer estadío larval, se
alimentan de las células de las hojas inferiores, dejando intacta la cutícula y la cera de la
hoja superior. Esto se manifiesta con una zona clara e irregular en las hojas, similar a una
ventana. Estadíos más grandes se alimentan de la hoja entera y en caso de infestaciones
fuertes, pueden llegar a defoliar plantas enteras. Cuando las plantas han sido totalmente
defoliadas, las larvas a menudo continúan alimentándose de vainas de soya o cabezas de
flores de girasol. En tomate, las larvas normalmente se alimentan de la fruta, penetrando
en la epidermis para acceder al interior carnoso, incluso cuando el follaje está presente
(SITEC Campeche, 2013).
112
Biología y Morfología
El ciclo total de desarrollo bajo temperatura controlada de 23 ± 2 °C y H.R. 75 ± 5 %, se
completa en 33.62 días, con un mínimo de 31 y un máximo de 38 días (Combe y Pérez,
1978).
En Carolina del Norte, el falso medidor de la soya presenta de 3 a 4 generaciones por
año. Pasa el invierno como pupa dentro de sus capullos unidos usualmente a restos
vegetales. En primavera, los adultos emergen y las hembras se aparean y ovipositan
alrededor de 640 huevecillos, uno a uno, en la superficie superior de las hojas de la planta
hospedante. Las larvas emergen aproximadamente a los 3 días y pasan por 6 estadíos
larvales en un promedio de 2 a 3 semanas. Cuando las larvas entran al estadío de pupa,
su desarrollo toma alrededor de 1 semana durante el verano. En este mismo sitio, las
poblaciones de ésta especie alcanzan su pico más alto en agosto o septiembre ( NCST,
2013).
Huevo. Esta etapa dura alrededor de 3 a 5 días (Barrionuevo et al., 2012). El huevo es
pequeño, redondeado y de color verdoso (NCSU, 2013).
Larva. Tiene la cabeza proporcional al tamaño del cuerpo, el tórax y abdomen se
encuentran ligeramente uniformes en ancho. Presenta pináculos dorsales y subdorsales
oscuros, aunque ocasionalmente estos pueden ser de coloración blanquecina. Posee
pseudopatas vestigiales (Saluso, 2012). Pasa por cinco estadíos larvales, con una
duración promedio de 4.93, 2.86, 2.73, 2.73 y 4.11 días, respectivamente (Combe y
Pérez, 1978).
Pupa. Presenta coloración verde brillante, dorsalmente el tórax y el abdomen llevan unas
manchas conspicuas de color castaño oscuro a anaranjado (Saluso, 2012). El estado de
prepupa dura alrededor de 1.56 días, y la pupa presenta una duración promedio de 11.71
días (Combe y Pérez, 1978).
Adulto. Presenta una amplitud alar de 32 a 40 mm; las alas anteriores presentan dos
pequeñas manchas plateadas cerca del centro del ala que normalmente no se tocan entre
sí. Las alas posteriores son pardas y más oscuras sobre el margen externo. En posición
de reposo se observan dos penachos, uno a nivel del tórax y otro a nivel abdominal
(Navarro et al., 2009; citado por Saluso, 2012).
Enemigos naturales
Se ha reportado a Copidosoma floridanum Ashmead como parasitoide de este insecto,
atacando a los huevos. Asimismo se ha reportado a Meteorus autographae Muesebeck,
Cotesia autographae Muesebeck y C. marginiventris Cresson, como parasitoides de esta
plaga (Ruberson et al., 2004).
113
Circulifer tenellus (Baker)
Fotografías: A.C. Magyarosy, Bugwood.org
Nombre común
Chicharrita de la remolacha.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Cicadellidae; Género: Circulifer; Especie:
tenellus Baker.
Hospedantes
Ataca principalmente a plantas de la familia Brassicaceae. Entre sus hospedantes
principales están la mostaza silvestre Sinapis arvensis L. y remolachas Beta vulgaris L.
También infesta a plantas de los géneros Chenopodium y Salsola (Chenopodiaceae),
Cistus (Cistaceae) y Zygophyllum (Zygophyllaceae), así como a las especies Eruca sativa
Mill. (Brassicaceae), Depterigium sp., remolachas Beta spp., alfalfa Medicago sativa L., y
lino Linum usitatissimum L. En Norte América también son hospedantes de esta plaga,
especies de las familias Aizoaceae, Chenopodiaceae y otras plantas adaptadas a zonas
áridas, aunque más bien como hospedantes secundarios. Muchos de los hospedantes
silvestres han sido introducidos desde Europa, como Sisymbrium altissimum L., Erodium
cicutarium (L.) Hér. Ex Aiton, o de Asia, como Salsola tragus L. y Atriplex hortensis L. Los
hospedantes silvestres de esta plaga varían con la estación. Hospedantes de invierno
incluyen peppergrass Lepidium lasiocarpum L. y plantas de la familia Chenopodiaceae
incluyendo Blitum nuttallianum Schult. En Utah y el sur de Idaho, los hospedantes de
primavera son varios tipos de mostaza introducida incluyendo Cherinia repanda L.,
Malcomia africana L. y Sisymbrium altissimum L. El hospedero de verano es usualmente
Salsola pestifer A. Nels. ó amarantos (especialmente Atriplex rosea L.), Pectis papposa
Gray y Trianthema portulacastrum L. en el desierto de Arizona. Otros hospedantes de
verano incluyen más de 150 especies en 28 familias. Muchas plantas ornamentales son
también afectadas. Registros en árboles de cítricos no han sido confirmados. También se
reportan como cultivos hospedantes el tomate Lycopersicon esculentum Mill. y el chile
Capsicum spp. (FCDG, 2013).
114
Distribución
Su origen es Asia. Está ampliamente distribuida en el oeste de Norteamérica y Norte de
África con un rango limitado en el sur de África. Su presencia en Estados Unidos incluye
California, Nuevo México, Oklahoma, Kansas, Colorado y Texas, ocasionalmente ha sido
llevada del sur de Florida. Se ha reportado en Puerto Rico, pero nunca en Canadá. En
África se ha reportado en Egipto, Libia Ocidental, Túnez, Argelia, Sudán y en unas pocas
localidades en Sudáfrica (Wilson y Turner, 2010). En México se reporta su presencia en el
cultivo de chile y varias especies de maleza en Zacatecas, San Luis Potosí y
Aguascalientes (Velázquez et al., 2013).
Daños
La chicharrita de la remolacha ha sido mencionada en más publicaciones científicas que
ninguna otra especie de Auchenorrrhyncha. Existen reportes que demuestran que fue
descrita desde hace 100 años en Colorado y Nuevo México en Estados Unidos (Klein,
1992). Su presencia en áreas de cultivo provoca invariablemente daños y si se presenta
en grandes infestaciones, puede hasta provocar desastres agrícolas (Klein, 1992). Este
insecto causa extensos daños por sus hábitos de alimentación. Sin embargo, también es
causante de daños indirectos ya que es un vector de patógenos que son la causa de
importantes enfermedades en cultivos vegetales, ornamentales y malezas (Creamer et al.
1996; Klein, 1992; Munyaneza, 2005; Mello et al., 2009; Pantoja et al., 2009; Munyaneza
et al., 2010b; Hudson et al., 2010). Se considera el vector del patógeno de la
enfermedad de la punta morada de la papa que ha causado significativas pérdidas en el
rendimiento y reducciones en la calidad del tubérculo (Munyaneza et al., 2010a). En
México esta chicharrita se considera el vector de un Curtovirus denominado Beet mild
curly top virus (BMCTV) causante de la enfermedad “amarillamiento del chile” o “miada de
perro” en Zacatecas y Aguascalientes (Velázquez et al., 2013).
La chicharrita de la remolacha migra a las laderas durante el otoño, permanece viva
durante el invierno en malezas perenes y oviposita en malezas anuales. Las ninfas
adquieren el virus de las plantas anuales y perennes en las laderas y conforme las
plantas se secan, migran a los valles para alimentarse e infectar a los cultivos y malezas.
Se reporta que pasa varias generaciones en el valle antes de migrar de regreso a las
laderas durante el otoño (Creamer et al., 1996). Cuando el alimento escasea, puede
recorrer grandes distancias (Klein, 1992). El chamizo volador Salsola tragus Toner ex. L.
es la planta perene hospedera más importante para la sobrevivencia de la chicharrita de
la remolacha (Creamer et al., 1996).
Biología y Morfología
Una generación puede tomar un mes para desarrollarse, pero en condiciones de clima
frío el tiempo puede ser del doble. En California, E. U. A., hay una generación todos los
meses excepto en diciembre y enero, mientras que en el norte hay solo tres
generaciones, de las cuales la generación de primavera puede migrar al hábitat de verano
desde un remoto sitio de hibernación. Ambos ninfas y adultos tienen hábitos
característicos de correr lateralmente (FCDG, 2013).
Su ciclo involucra tres formas que incluyen: forma de verano: (tres a cuatro meses), forma
de invierno (hembras invernantes) y formas migratorias (capaces de volar cientos de
kilómetros) (FCDG, 2013).
115
Huevo. Son puestos tanto en hojas como en tallos. A principios de la primavera el adulto
localiza plantas hospederas y pone huevos en sus hojas y tallos. Eclosionan desde los
cinco días y pueden tardar hasta un mes, dependiendo de la temperatura (TIPPC, 2011).
Ninfa. El estado de ninfa se observa similar al adulto pero en versión más pequeña con
un desarrollo menor de sus alas (TIPPC, 2011).
Adulto. Su cuerpo es de 0.125 pulgadas de longitud, color verde pálido o gris y tiene
marcas redondas oscuras en el lado dorsal de las alas y el cuerpo. Las alas cubren todo
el cuerpo cuando están en reposo (TIPPC, 2011).
Enemigos naturales
El parasitoide de huevos Anagrus nigriventris Girault es un importante enemigo de la
chicharrita de la remolacha. Cuando los parasitoides son liberados sobre huevos de
chicharrita depositados en remolacha, las hembras son atraídas a los compuestos
volátiles de la remolacha prefiriendo a los compuestos volátiles de la maleza hospedera
de la chicharrita Sisymbrium altissimum L. (Honda y Walker, 1996).
Bayoun y Walker (2003) mencionan que los parásitos naturales con mayor ataque a los
huevos de C. tenellus son Anagrus nigriventris Girault, Aphelinoidea spp. Paracentrobia
sp.
Requerimientos Climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es 14.4 °C y el umbral máximo de
temperatura es de 35.0 °C. En tanto el tiempo generacional (huevo a adulto) es de 361.1
GD. Para la etapas de huevecillo y ninfa se requieren 111.1 y 250 GD, respectivamente
(Harries y Douglass, 1948).
116
Coccus hesperidum L.
Fotografía: Florida Division of Plant Industry Archive, Florida Department of Agriculture and Consumer
Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Escama blanda, cochinilla blanda.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Coccidae; Género: Coccus; Especie:
hesperidum L.
Hospedantes
Se ha reportado esta plaga en álamo, limonero Citrus limon (L.) Burm, mandarino Citrus
reticulata Blanco, naranjo Citrus sinensis (L.) Burm, pomelo Citrus gradis (L.) Osbeck y
sauce Salix spp. (SENASA, 2010b).
Distribución
Tiene Distribución cosmopolita. Ha sido reportada en los siguientes países: Algeria,
Australia, Austria, Canadá, Caucasia, Chile, Cuba, Indias orientales holandesas,
Ecuador, Inglaterra, Guayana Británica, Europa, Haití, Japón, Mauricio, México,
Marruecos, Nueva Zelanda, Sudáfrica y las Indias Occidentales (Quayle, 1941; citado por
Martin y Mau, 2007a).
Daños
El daño causado por la escama blanda es debido a la alimentación en la planta
hospedante. El daño indirecto puede ocurrir por el crecimiento de fumagina asociada con
la producción de mielecilla. La escama blanda, como otras escamas se alimentan del
floema de las plantas hospedantes y se les encuentra en tallos, hojas y ramas verdes que
se asocian con las venas (Copland e Ibrahim, 1985; citado por Martin y Mau, 2007). Los
daños debidos a la alimentación de una sola escama son pequeños; sin embargo, cuando
se presentan poblaciones grandes, se observa el amarillamiento, defoliación y reducción
en el cuajado de fruto, así como pérdida del vigor de la planta (Martin y Mau, 2007). Al
117
igual que otros insectos de cuerpo blando como áfidos, chicharritas y cochinillas, la
escama también produce mielecilla, aunque esta especie la produce más que otros
insectos (Copland e Ibrahim, 1985; citado por Martin y Mau, 2007).
Biología y Morfología
Este insecto es ovovivíparo, es decir produce pequeñas ninfas que salen de los huevos
dentro de la madre. La hembra adulta da lugar de 5 a 19 ninfas por día sobre un período
de 30 a 36 días. Las hembras pueden vivir de 90 a 125 días. Para esta especie, no se han
registrado machos (Martin y Mau, 2007).
De acuerdo con lo reportado por la Universidad e Minesota (2013), esta especie también
presenta escamas varones, los cuales sufren cuatro mudas antes de emerger como
adultos alados, que rara vez son vistos. Por otra parte, las hembras mudan solo dos
veces antes de alcanzar la madurez. Todos los estadíos de este insecto se pueden
presentar durante todo el año en regiones cálidas o invernaderos. La escama blanda
puede presentar de 3 a 7 generaciones por año y toma alrededor de 60 días para
completar una generación.
Ninfa. Las ninfas jóvenes, nacen dentro de la hembra adulta y permanecen en su cámara
de cría durante unas horas antes de salir. Las ninfas del primer instar son rastreadoras
dispersivas. Presentan tres estadíos ninfales, su desarrollo total hasta convertirse en
adulto requiere en promedio dos meses con temperaturas bajas. (Martin y Mau, 2007).
Adulto. Las hembras adultas se caracterizan por una cámara de cría grande que contiene
huevecillos blancos o ninfas de primer instar (Annecke, 1959; citado por Martin y Mau,
2007). En general, la forma del cuerpo es simétrico oval, en forma de cúpula y miden
aproximadamente de 1/8 a 1/6 de pulgada en longitud. Son de color amarillo pálido a
marrón verdoso y presenta un patrón de manchas irregulares de color marrón. El color se
oscurece con la edad del insecto (Martin y Mau, 2007).
Enemigos naturales
Existen más de 30 enemigos naturales reportados para esta especie, entre los
parasitoides se encuentran generalmente moscas y avispas. Entre los depredadores más
comunes se encuentran las catarinitas y las crisopas (Hart et al., 1966 citado; por Martin y
Mau, 2007).
118
Conotrachelus perseae Barber
Fotografía: Cómite Estatal de Sanidad Vegetal de Nayarit, Nayarit, México, cesavenay.org.mx
Nombres comunes
Barrenador pequeño del hueso.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Conotrachelus;
Especie: perseae Barber.
Hospedantes
Aguacate Persea americana Mill.
Distribución
C. perseae se encuentra solamente en México (Coria, 1999), distribuyéndose
principalmente en Michoacán, Nayarit, Guanajuato, Morelos y Puebla (García et al.,
2004).
Daños
Daña principalmente la semilla, aunque el daño más importante consiste en que el ataque
de esta plaga puede limitar las exportaciones de aguacate a otros países, debido a las
restricciones fitosanitarias que imponen los países importadores del aguacate mexicano
(Coria, 1999).
Los barrenadores atacan el fruto antes de su madurez, sus larvas cavan galerías
desmenuzando el hueso, provocando que caiga el fruto y quede inutilizable. Los adultos
atacan hojas, puntos de crecimiento, ramas y frutos. Desde la perspectiva del manejo
integrado de esta plaga, se debe realizar la recolección y destrucción de frutos dañados
en cuanto caen del árbol, ya que muchos frutos caen cuando las larvas aún no han
completado su desarrollo y todavía no pasan al suelo para pupar (García et al., 2004).
119
Biología y Morfología
El hábito de oviposición de la hembra es depositando los huevecillos individualmente o en
masas de tres a cuatro, haciéndolo preferentemente sobre la mitad inferior del fruto,
aunque puede ovipositar en cualquier parte de éste. Respecto al árbol, las mayores
incidencias se observan en el tercio inferior de la planta, aunque se presentan daños a
cualquier altura del árbol. Estos tienen un período de incubación de siete días. El
desarrollo larvario se lleva a cabo dentro del fruto, la larva presenta seis instares, siendo
el primero, segundo, tercero y cuarto muy cortos con 2 a 3.4 días de duración, en tanto
que el quinto y sexto duran 7.5 días. El fruto es abandonado para pupar en el suelo a una
profundidad de 8 a 10 cm. La pupa presenta dos estadíos, pre-pupa de 21 días y pupa de
11 días. El adulto emerge a los 15 días. Al emerger el adulto se dirige a la parte aérea de
la planta, mediante vuelos cortos o caminando a tráves del tallo, donde se alimenta, se
aparea e inicia una nueva generación. La hembra presenta un período promedio de
oviposición de 93 días, durante los que produce en promedio 420 huevecillos (Coria,
1991; Coria, 1999).
Huevo. De color blanquecino (Ripa y Larral, 2008).
Larva. Es de tamaño pequeño, de cuerpo carnoso, carece de patas y es de color blanco
amarillento con la cápsula cefálica oscura (SAGARPA, 2005c).
Pupa. La pupa es de color blanco sucio, ll cual va cambiando gradualmente conforme
pasa el tiempo a un color más oscuro (SAGARPA, 2005c).
Adulto. El adulto es un picudo de tamaño pequeño que mide aproximadamente 6 mm de
longitud. Es de color café rojizo, su primer segmento torácico es de color oscuro brillante,
angosto, alargado, con un patrón de puntos bronceados, diseminados en la superficie. El
primer par de alas está poco poblada de pelos (García et al., 2004; SAGARPA, 2005c).
Enemigos naturales
El único agente de biocontrol observado hasta ahora es Beauveria bassiana (Bals.-Criv.)
Vuill., organismo que afecta a larvas y pupas. Metarhizium anisopliae Metschn. Sorokin
ha sido probado para el control del barrenador pequeño del hueso, pero no ha probado
ser mejor que otros métodos alternativos como el uso de un anillo con pegamento en la
base del tronco, y, la colocación de acolchado en el área de goteo del árbol (Coria, 1999).
Requerimientos climáticos
Con una temperatura base de 10 °C, el huevecillo requiere 69.44 GD para eclosionar, el
instar larvario I se completa en 20.68 GD, mientras que los instares II, III, IV, V y VI,
requieren 23.18, 28.93, 34.34, 60.51 y 75.35 GD, respectivamente. La pre-pupa requiere
215.52 GD, la pupa 95.55 GD, la emergencia de adultos 184.27 GD y la oviposición 979.6
GD, dando un total de 1784.66 GD de etapa de huevecillo a nueva etapa de huevecillo
(Coria, 1999).
120
Copturus aguacatae Kissinger
Fotografía: Víctor Manuel Coria Avalos, INIFAP
Nombre común
Barrenador de ramas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Copturus; Especie:
aguacatae Kissinger.
Hospedantes
Aguacate Persea americana Mill. (Bolio, 1989).
Distribución
En México se localiza en los estados de Guanajuato, Jalisco, Querétaro, Morelos, Puebla
y Michoacán. En este último se restringe a casos aislados en huertos de árboles criollos
que normalmente reciben poca atención (Bravo, 2011).
De manera general, se distribuye en las regiones centro y oriente de México y norte de
Centro América, Guatemala y Panamá (Martínez, 1997; citado por Bravo, 2011).
Daños
Los daños son producidos por las larvas ya que los adultos sólo se alimentan de las
hojas. Las partes afectadas son principalmente la parte superior de las ramas tiernas con
mayor exposición a los rayos solares, mientras que las flores, el fruto y las hojas quedan
libres del ataque directo de las larvas. El ataque se detecta por la presencia de pequeños
puntos de color blanco de consistencia polvosa (García et al., 1967; citado por
SENASICA, 2013c).
121
Biología y Morfología
La hembra oviposita a los 27.4 ± 1.46 días (407.56 ± 16.66 GD) de la emergencia. El
período de oviposición es variable, en promedio cada hembra deposita 7.75 huevos. La
longevidad de la hembra después de la oviposición también es variable, sobrevive
alrededor de 15 a 18 días. El promedio de vida para la hembra adulta es de 59 a 62 días.
El ciclo de vida se completa en pormedio en 215.8 días (2262.39 GD), la duración de cada
uno de los estados biológicos del insecto es la siguiente: huevo 10 días ó 90.5 GD; larva
128 a 130 días ó 1295 GD; pupa 21 a 30 días ó 230 GD; imago 24 a 29 días ó 237 GD, y
adulto 32 a 39 días ó 408 GD. Todos estos datos de acuerdo a condiciones
experimentales de campo realizadas en Ziracuaretiro, Michoacán (Coria et al., 2007).
Huevo. De forma ovalada, miden 0.5 mm de longitud y 0.3 mm de ancho; al ser
depositados son de color traslúcido, casi hialinos, pero horas después se opacan hasta
adquirir un color blanco aperlado (Kissinger, 1957; Muñiz, 1960).
Larva. De color blanco lechoso a rosado, con la cápsula cefálica y la parte dorsal del
primer segmento torácico de color pardo ámbar, con las mandíbulas más oscuras. Las
larvas recién emergidas tienen una longitud total de 1.2 mm y durante el primer instar
alcanzan a medir 4.9 mm. La longitud en el segundo instar varía de 5.3 a 7.0 mm. Las
larvas del cuarto instar varían de 9.5 a 10.8 mm. En el quinto instar las larvas miden de
10.5 a 12 mm de longitud (Kissinger, 1957; Muñiz, 1960).
Pupa. La pupa es del tipo exarata de forma oval, alargada, de color blanco cremoso, que
a medida que madura cambia a color pardo claro; mide de 5 a 7 mm de longitud y de 1.5
a 2.5 mm en su porción más ancha a nivel del mesotórax, la superficie dorsal convexa y
ventral son más o menos planas (Kissinger, 1957; Muñiz, 1960).
Adulto. Los adultos son de cuerpo romboideo, miden 3.77 a 5.0 mm de largo y 2.0 a 2.5
mm de ancho, de color negro a rojizo, con pequeños escamas de color blanco, rojo,
naranja y negro, que le dan tonalidades pardo-rojizas; las hembras son más grandes que
los machos. Cabeza fuertemente esclerosada y ocupada casi en su totalidad por los ojos;
el pico es notablemente curvo y las fosas antenales ocupan un tercio de su longitud. Ojos
piriformes, con la parte más ancha hacia la superficie dorsal, colocados en posición
anterolateral (Kissinger, 1957; Muñiz, 1960).
Enemigos naturales
Tanto Bacillus thuringiensis Berliner, como Beauveria bassiana Bals.-Criv. Vuill. y
Metarhizium anisopliae Metschn. Sorokin permiten el control del barrenador de ramas,
aunque no muestran un control preferencial sobre algún estadío de la plaga (Aguirre et al.,
2012).
Requerimientos climáticos
Se distribuye hasta los 2,100 m de altitud, por arriba de esa altura la población de esta
especie disminuye drásticamente. Entre 1,200 y 1,299 msnm se tiene un 100 % de
huertos infestados (Coria et al., 2007).
122
Considerando una temperatura umbral mínima de 10 °C y una temperatura umbral
máxima de 30 °C, los requerimientos térmicos promedio para las etapas de huevo, larva,
pupa, imago y adulto-oviposición son de 90.58, 1,295.6, 230.87, 237.4 y 407.94 GD,
respectivamente (Coria et al., 2007).
123
Cosmopolites sordidus (Germar)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Picudo negro, picudo negro del banano.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Cosmopolites;
Especie: sordidus Germar.
Hospedantes
El picudo negro del banano es una plaga importante para los bananos Musa paradisiaca
L. y el cáñamo de manila Musa textiles Née. Esta plaga daña e infesta seriamente todas
las variedades de plátano y plantas pertenecientes al género Musa (Mau y Martin, 2007a).
Distribución
El picudo negro del banano evolucionó en el sureste de Asia y se ha propagado a todas
las regiones productoras de plátanos en los trópicos y subtrópicos (Gold y Messiaen,
2000).
Peak y Thomas (1988) citados por Woodruff y Fasulo (2012), mencionan que esta especie
se encuentra en el hemisferio occidental, encontándose en Cuba, las Antillas, México y
Centroamérica.
Daños
Los picudos negros adultos son atraídos por las sustancias volátiles emanadas de las
plantas hospedantes. Los ataques de los picudos negros interfieren con la iniciación de las
raíces, matan las raíces existentes, limitan la absorción de nutrimentos, reducen el vigor
de las plantas, demoran la floración y aumentan la susceptibilidad a plagas y
enfermedades. Las reducciones de rendimiento son causadas tanto por la pérdida de
plantas como por el peso reducido de los racimos. El volcamiento, más comúnmente
124
atribuido a los nemátodos, ha sido observado bajo condiciones de fuertes ataques de los
picudos negros en ausencia de nemátodos. Los niveles de infestación de picudos negros
del banano a menudo son bajos en un campo recién sembrado, debido a la baja tasa de
oviposición y crecimiento lento, presentándose mayores problemas por esta plaga en los
cultivos de segundo ciclo (Gold y Messiaen, 2000).
Biología y Morfología
Los huevos son depositados entre las vainas foliares y tallos, así como alrededor del
cormo. Generalmente son ovipositados de manera individual junto a las larvas recién
emergidas. El ciclo de vida completo dura alrededor de 30 a 40 días. El estadío de huevo
dura de 15 a 20 días y la pupa de 6 a 8 días. El adulto puede vivir por largos períodos sin
alimentarse y se ha reportado su supervivencia por más de 2 años (Woodruff y Fasulo,
2012).
Huevo. Los huevos son de color blanco y tienen forma de salchicha, miden
aproximadamente 2 mm de largo. Son depositados individualmente en cavidades
masticadas por la hembra adulta en el cormo o pseudotallo a nivel del suelo o entre las
cicatrices de la hoja de la vaina sobre la corona del cormo del plátano (Mau y Martin,
2007a).
Larva. Tiene una longitud promedio de 2.25 cm y es ápoda, de color blanco, recurvada en
forma de “C”, presenta ensanchamiento progresivo desde el segmento III hasta el VII.
Presenta sedas escasas, cortas y gruesas, de color marrón oscuro. La cápsula cefálica
es de forma ovalada, de superficie lisa y color ámbar, fuertemente esclerosada. Las
antenas son de tres segmentos, con apéndice sensorial apical cónico (segmento III) y
cinco sensilas sobre la base del segmento II (Vallejo et al., 2007).
Pupa. Mide en promedio 2.27 cm, de tipo exarata, adéctica, de forma ovalada, de color
ámbar y textura suave (Vallejo et al., 2007).
Adulto. En promedio mide 1.1 cm, su cuerpo es de color negro brillante, estrechoalargado, de superficie glabra, cubierta por abundantes y pequeños poros en la región
dorsal del tórax y del abdomen; la cabeza es compacta, la superficie es brillante con
diminutas puntuaciones; ojos oscuros y ovalados, que ocupan más de la mitad del ancho
de la cabeza; pico oscuro, largo y curvo con gran cantidad de pequeños poros; inserción
antenal amplia, por encima de la línea media ocular, sobre la base del pico; las antenas
son de tipo clavadas-acodadas, de nueve segmentos, presentan sedas cortas y escasas;
mandíbulas de color oscuro, fuertemente esclerosadas, pequeñas, de forma subtriangular
y simétricas; en el tórax, el pronoto es ovalado y alargado, superficie glabra y brillante que
exhibe diminutos poros; el abdomen consta de cinco esternitos o placas abdominales
ventrales bien diferenciadas, con poros notorios sobre la superficie. El dorso está formado
por siete tergitos que se van angostando y curvando hacia el final del abdomen; patas
anteriores largas y finas (Vallejo et al., 2007).
Enemigos naturales
En el área de origen del insecto se encuentran varios escarabajos depredadores
(escarabajos, tijeretas) alimentándose de las larvas de éste; sin embargo, los intentos de
introducir estos enemigos naturales en otras regiones bananeras han fracasado en gran
parte. En contraste, las hormigas mirmicinas Tetramorium guineense Bernard y Pheidole
125
megacephala Fabricius han contribuido al control exitoso del picudo negro del plátano en
Cuba. Asimismo el uso de hongos entomopatógenos Beauveria bassiana (Bals.-Criv.)
Vuill. y Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin, para el control del picudo negro del
banano, ha sido estudiado desde los años 1970’s y producen mortandad de más del 90
%. Sin embargo, pocos datos están disponibles sobre el desempeño de las cepas
candidatas de los entomopatógenos bajo condiciones de campo. Los nemátodos
entomopatógeno, Steinerma sp. y Heterorhabditis spp., atacan tanto a los picudos adultos
como a las larvas en campo, pero el costo y la eficacia de estos permiten utilizarlos sólo
en los lugares con altas densidades poblacionales (Gold y Messiaen, 2000).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo para la etapa de huevecillo es de 12 °C, con
un requerimiento térmico promedio de 89 GD. Las tasas de eclosión más altas ocurren
entre 25 y 30 °C, y sobre 32 °C los huevecillos no dan lugar a nuevos individuos. La
duración de la etapa de huevecillo es de 30 días a 15 °C, mientras que a 30 °C esta etapa
dura 4.9 días (Traore et al., 1993).
El mayor número de individuos en las poblaciones de Cosmopolites sordidus se ha
observado en el período seco del año (Gold et al., 2001). La explicación propuesta a este
hecho, incluye por un lado, que alta humedad del suelo potencialmente deriva en un
incremento del número de sitios de descanso adecuados para los adultos de este insecto
(por ejemplo, los adultos podrían permanecer bajo residuos mojados), lo cual reduciría la
proporción de C. sordidus (Vinatier et al., 2011).
Por otro lado, la lluvia y la alta humedad relativa pueden reducir la evaporación y la
difusión de la feromona en el aire, y de hecho existe menos viento durante la temporada
de lluvias; estos factores de la temporada de lluvias pueden reducir la percepción de
feromona y resultar en un movimiento reducido del insecto (Duyck et al., 2012).
126
Cydia pomonella (L.)
Fotografías: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Carpocapsa, palomilla de la manzana.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta;
pomonella L.
Orden: Lepidoptera; Familia: Tortricidae, Genero: Cydia; Especie:
Hospedantes
C. pomonella L. se reporta como una de las plagas de insectos de mayor importancia en
las regiones templadas. Es la plaga de mayor daño en el manzano Malus pumila Mill., y el
peral Pirus communis L., a nivel mundial (Ricci et al., 2009; Magalhaes et al., 2012; Lefoe
et al. 2013).
Además del manzano y peral, esta plaga también ataca al membrillo Cydonia oblonga
Mill., nogal Juglans regia L., ciruelo Prunus domestica L. y ocasionalmente algunos otros
frutales de hueso (Torres y Gerding, 2000).
Distribución
Se considera que se originó de los manzanos silvestres en Asia Central, extendiéndose a
varias partes del mundo, lo anterior debido a los tratados comerciales entre las regiones
productoras (Lefoe et al., 2013).
C. pomonella se encuentra en casi todas las regiones templadas del mundo, donde
crecen sus hospedantes, excepto en las áreas de Japón y Corea (Gilligan y Epstein,
2012). Actualmente, la especie se encuentra en Europa (excepto en el extremo norte),
África septentrional y meridional, Pakistán, China, Estados Unidos, Australia del Sur,
Nueva Zelanda y en los Estados Bálticos, Bielorrusia, Ucrania, Moldavia, Transcaucasia,
Kazajstán y Asia Central. En Rusia se distribuye a lo largo de toda la parte europea (a
127
excepción del norte), en los Urales, en el sur de Siberia y el Lejano Oriente (Ovsyannikova
y Grichanov, 2009).
Daños
A finales de primavera, los adultos emergen y empiezan a ovopositar en hojas cerca de
los frutos. Los neonatos entran al fruto alimentándose de la fruta y la semilla. El daño es
causado por picaduras poco profundas, alimentación en la superficie del fruto y por los
túneles larvales. La presencia en la fruta de uno o varios hoyos bloqueados con
excremento, es una característica del ataque. La larva entra a la fruta a través de los
lados, la parte final del tallo o la parte final del cáliz . Una sustancia acaramelada exuda
de los hoyos conforme la fruta madura. El daño puede llevar a una maduración prematura
y caída del fruto (Lefoe et al., 2013). Al final de su desarrollo, las larvas de quinto instar,
dejan el fruto en busca de un lugar para encriptar (suelo o corteza) y pasar el invierno
como capullo, larva diapaúsica (Navaneethan et al., 2010), lo cual depende de la
temperatura y las condiciones de fotoperíodo (Ricci et al., 2009).
Biología y Morfología
Las mariposas comienzan a volar en primavera de manera escalonada. Los primeros
individuos en aparecer son los machos; el vuelo de las hembras ocurre una o dos
semanas después. Su reproducción es sexual. El vuelo se realiza en horas del crepúsculo
cuando las temperaturas superan los 10 °C; los machos necesitan temperaturas
superiores a 13 °C y las hembras superiores a 15 °C, pero para la cópula requieren
temperaturas crepusculares superiores a 15 °C. De día permanecen inmóviles en ramas o
en el tronco. Al final de la tarde vuelan y los machos buscan a las hembras siguiendo las
feromonas sexuales que éstas desprenden.
Una vez copuladas las hembras, tendrá lugar la oviposición de entre 80 y 100 huevos,
colocados individualmente o en pares, generalmente sobre las hojas pero también
directamente sobre frutos (Fernández et al., 2010).
Si se considera una temperatura promedio de 20 °C y una temperatura umbral de 11.7 °C
(Trécé, 2011), los estadíos C. pomonella toman: 4 días la pre-oviposición, 11 días de
oviposición a inicio de eclosión de huevecillos, 31 días el desarrollo de larvas, 29 días la
pupa, y, la primera, segunda y tercera generación de la plaga toman en total 71, 88 y 88
días, respectivamente.
Huevo. Los huevos son pequeños, con forma de lentilla ligeramente convexa, de
alrededor de un milímetro, y, es difícil observarlos a simple vista. Se les puede encontrar
en hojas o frutos. Su color varía según en el estado de desarrollo que se encuentren; al
inicio son transparentes, luego se tornan de color blanco opaco con una aureola rojoanaranjada y justo antes de eclosionar se puede observar la cabeza negra de la larva
(ALS, 2013).
Larva. Recién nacidas miden 1,4 mm, son blancas con cabeza negra y tienen gran
movilidad. Completamente desarrolladas alcanzan entre 18 y 20 mm de longitud. Las
larvas de las generaciones de verano son más rosadas que las de invierno (ISCAMEN,
2013).
128
Pupa. Las pupas se encuentran protegidas por un capullo de seda. Miden de 9 a 10 mm.
Su coloración varía del marrón claro al oscuro (ISCAMEN, 2013).
Adulto. Miden aproximadamente un centímetro de longitud. Son de color gris cenizo, con
finas líneas marrones. Presenta una mancha semicircular oscura muy característica. El
macho es más pequeño que la hembra, aunque ambos son del mismo color (ISCAMEN,
2013).
Enemigos naturales
En Europa se utiliza de forma amplia el granulovirus Cydia pomonella (CpGV) como
agente de biocontrol, el cual es altamente efectivo y benigno ambientalmente. Se utiliza
en los esquemas de producción orgánica y de manejo integrado de plagas (Jehle et al.,
2010).
En Chile, Trichogramma cacoeciae Marchal y Trichogramma sp., presentan buenas
condiciones para ser usados como agentes de control biológico de C. pomonella (Torres y
Gerding, 2000). También se reportan como enemigas las larvas de Ascogaster
cuadridentatus Wesmael (BDUC, 2013).
Los parasitoides reportados como enemigos naturales son el bracónido Ascogaster
quadridentatus Wesmael, el díptero Elodia trágica Meig., el nemátodo Neaoplectaria-DD
136, el neuróptero Chrysopa sp. y los pájaros: Picus sp., Parus sp. (Cantus y Correia,
2013).
Requerimientos climáticos
La temperatura base es de 11.7 °C y la temperatura umbral máxima es de 31.1 °C, con un
requerimiento térmico de la primera generación de 588.3 GD y para la segunda y tercera
generación de 732.6 GD. Los requerimientos térmicos por etapas de desarrollo son los
siguientes: pre-oviposición 32.2 GD, inicio de eclosión de huevecillos 87.7 GD, desarrollo
de larvas 261.4 GD, desarrollo de pupa 239.2 GD (Trécé, 2011).
129
Dactylopius coccus Costa
Fotografía: James Denny Ward, USDA Forest Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Cochinilla grana, grana cochinilla, cochinilla del carmín o nocheztil.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Dactylopiidae; Género: Dactylopius; Especie:
coccus Costa.
Hospedantes
La grana o cochinilla vive en diferentes especies de nopales de los géneros Opuntia y
Nopalea (Tovar, 2000).
Algunos de los hospedantes para este dactilópido son: Opuntia atropes Rose, O.
amyclaea Ten, O. cochenillifera (L.) Mill., O. crassa Haworth, O. ficus-indica (L.) Mill., O.
fuliginosa Griffiths, O. incarnadilla Griffiths, O. jaliscana Bravo, O. megacantha Salm-Dyck,
O. pilifera Weber, O. sarca Griffiths ex Scheinvar, O. streptacantha Lem, O. tomentosa
Salm-Dick y O. undulata Griffiths (Portillo y Vigueras, 2003).
Distribución
La Distribución de D. coccus en México es continua y mantiene correspondencia con las
plantas hospederas, los estados que presentan esta plaga son: Aguascalientes, Distrito
Federal, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Chávez et al., 2011).
Daños
Extrae savia de las pencas mediante sus estiletes. Puede llegar a causar serios daños a
las plantas. Sin embargo, una plantación infestada con esta plaga suele ser más
apreciada por el carmín y ácido carmínico que pueden extraerse en estas condiciones.
130
Biología y Morfología
La hembra de D. coccus presenta los estados de huevo, ninfa I, ninfa II, y hembra adulta;
mientras que el macho pasa por huevo, ninfa I, ninfa II, prepupa, pupa y adulto (Marín y
Cisneros, 1977; Tovar, 2000).
En el caso de las hembras, la ninfa II muda para dar origen a la hembra adulta, cuyo
período de preoviposición es de 30 a 68 días; la duración del período de oviposición es de
10 a 20 días. Las hembras depositan en promedio 419 huevecillos, con un mínimo de
293 y un máximo de 586 (Gilreath y Smith, 1987; citados por Tovar, 2000).
En los machos, la ninfa II da lugar a un capullo en cuyo interior se forma la prepupa y la
pupa; la duración de estos estadíos, desde la ninfa II a la emergencia del adulto es de 18
a 22 días. En el estado adulto, el macho es de vida efímera y sólo vive de tres a cuatro
días, tiempo que aprovecha para aparearse y fecundar a varias hembras antes de morir
(Marín y Cisneros, 1977; Tovar, 2000).
Huevo. Es ovalado, de color rojo claro, de superficie lisa y lustrosa (Marín y Cisneros,
1977).
Ninfa. En la hembra y el macho la ninfa I presenta una fase migrante y una de fijamiento
a la penca. Recién nacida la ninfa es de color rojo vivo, de 1.06 x 0.52 mm de longitud.
Ojos color rojo oscuro, antenas un poco más claras proyectadas hacia adelante y a los
lados. Presenta patas bien desarrolladas. Al poco tiempo de emerger, su cuerpo se cubre
de una cera blanca, horas después el cuerpo presenta filamentos serosos subperiféricos,
con 5 pares toráxicos y 5 pares abdominales. En la hembra la ninfa II recién emergida es
de forma ovoide, de color rojo oscuro, lustrosa, y al poco tiempo se cubre de fina cera
blanca. Durante las 13 a 18 horas siguientes, la exuvia queda adherida en la parte
posterior de la hembra en forma de un cuerpo ceroso más o menos triangular. En el
macho la ninfa II al momento de emerger tiene cuerpo en forma globosa y en los
primeros días es similar a la hembra, de 8 a 12 días después de emerger, produce
abundante cera filamentosa que forma un cocón blanco ovoide, alargado, con una
abertura en el extremo posterior. Dentro de éste se forma la protopupa (Marín y Cisneros,
1977).
Pupa. De color rojizo, mide aproximadamente 1.65 mm de largo por 0.75 mm de ancho.
La cabeza, el tórax y el abdomen están bien diferenciados, lateralmente se proyectan las
estructuras de las alas en formación y ventralmente se distinguen las antenas y las patas
(Marín y Cisneros, 1977).
Adulto. El adulto macho es de apariencia frágil, de 22 por 4.8 mm de expansión alar, y el
par de alas que posee cubre el dorso del cuerpo dándole un aspecto blanco sucio. El
cuerpo es de color rojizo con ligera pulverancia cerosa. Las antenas están bien
desarrolladas y el insecto es de movimientos lentos y llega a vivir de 3 a 4 días. Por otra
parte, la hembra recién emergida es de forma ovoide, rojiza, lustrosa, de 2.81 por 1.87
mm de longitud. A las pocas horas se cubre de cera blanca y excreta gotitas de líquido
viscoso. La cópula se efectua a las pocas horas de haber mudado, incrementando su
volumen hasta 6.24 por 4.71 mm. Las hembras completamente maduras tienen un
aspecto un poco más oscuro y las hembras vírgenes presentan un aspecto más blanco. El
131
cuerpo presenta numerosos grupos de poros quinqueloculares en el dorso y el abdomen
(Marín y Cisneros, 1977).
Enemigos naturales
Algunos depredadores de D. coccus son Laetilia coccidivora Comstock, Sympherobius
sp., Chilocorus sp. y otras larvas, así como insectos del orden Lepidoptera, Coleoptera,
Diptera y Neuroptera, al igual que aves, roedores y algunos reptiles (Portillo y Vigueras,
1998).
También se consideran depredadores de D. coccus, las especies Baccha sp., Hyperaspis
trifurcate Shaeffer, y el competidor Dactylopius opuntiae Cockerell (Aldama et al., 2005).
Requerimientos climáticos
El desarrollo comienza a una temperature de 16.7 °C, y es máximo a una temperatura
cercana a los 30 °C. La temperatura ideal para el cultivo de cochinilla del nopal es de 26 a
30 °C. La lluvia tiene un importante efecto sobre el cultivo de la cochinilla (Zhonghe et al.,
2002).
132
Dendroctonus adjunctus Blandford
Fotografias: Steven Valley, Oregon Department of Agriculture, Bugwood.org.
Nombres comunes
Descortezador de las alturas, escarabajo descortezador, gorgojo de pino.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Dendroctonus;
Especie: adjunctus Blandford.
Hospedantes
Sánchez et al. (2008) indican que el descortezador de las alturas sólo afecta árboles del
género Pinus y que sus hospedantes principales son Pinus montezumae Lamb., Pinus
pseudostrobus Lindl., Pinus hartwegii Lindl., Pinus herrerae Martinez, Pinus michoacana
Martinez, Pinus pinceana Gordon, Pinus rudis Endl., Pinus chihuahuana Englemann,
Pinus ponderosa Lawson, Pinus flexilis James y Pinus arizonica Englemann. Los mismos
autores reportan ataques ocasionales a Pinus durangensis Martínez, Pinus ayacahuite K.
Ehrenb. Ex Chlecht. y Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. y Cham.
Distribución
Al descortezador de las alturas se le puede ubicar desde los bosques de Norteamérica
hasta Guatemala y Nicaragua (Islas, 1980; Perusquia, 1978; Zúñiga et al., 1999). En
México, de acuerdo a lo reportado por Cibrián et al. (1995) y Salinas et al. (2010), se le
puede ubicar en los bosques altos, principalmente en los estados de Chiapas, Chihuahua,
Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Jalisco, Hidalgo, México, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala,
Veracruz y Zacatecas.
133
Daños
Las galerías del descortezador de las alturas no afectan de manera significativa las
propiedades estructurales de la madera, pero pueden inútilizar un porcentaje de madera
para la fabricación de muebles (EPPO, 1990).
Sánchez y Torres (2006), señalan que la forma de ataque y daño de D. adjunctus es
ascendente y que los rasgos característicos del ataque se observan inicialmente en la
parte baja del tronco en forma de grumos de resina de color blanquecino, y suaves
cuando son recientes. Después de algunas semanas que ha iniciado la infestación, los
árboles muestran un cambio de coloración en su follaje tornándose de verde a verdeamarillento y la destrucción de pinos por este descortezador generalmente ocurre en
grupos de más de 20 árboles. El descortezador de las alturas construye las galerías
iniciales en la parte baja del fuste en forma de “S” extendida, con aserrín y excretas
compactadas (Sánchez y Torres, 2006). Cibrián et al. (1995), precisan que las larvas
caban sus galerías en el floema y que sólo durante los dos primeros instares pueden ir
contiguas al cambium, de hasta 6 cm de longitud, predominando las dimensiones entre
0.4 y 1.5 cm.
A partir del tercer estadío, la larva construye su galería hacia la corteza externa y forma
una cámara de alimentación en el floema. Durante el cuarto instar, la cámara de
alimentación es acondicionada por la larva para pupar durante aproximadamente 28 días
y luego de madurar, emerge el adulto nuevo a través de una perforación circular (Cibrián
et al., 1995).
Los terpenos en la oleorresina son la principal fuente de atracción, guiando escarabajos
pioneros en la selección de un nuevo huésped. Las feromonas son responsables de la
atracción secundaria de otros miembros de la misma especie y son el medio por el cual
los individuos se comunican después de la colonización (EPPO, 1990).
Biología y Morfología
El descortezador de las alturas, generalmente presenta una sola generación al año,
completándola en 157 días, de acuerdo a lo señalado por Torres y Sánchez (2005). El
ciclo se contabiliza desde la oviposición. El estado de huevo tiene una duración de 10
días, luego, se transforma a larva, presentando cuatro estadíos, con un período de
duración promedio de 76 días.
Huevo. El huevecillo del descortezador de las alturas es de forma alargada, de textura
lisa, con una coloración blanco aperlado brillante translúcido y unas dimensiones de 1 mm
de largo por 0.6 mm de ancho. La hembra deposita cada huevecillo en un nicho individual
y lo cubre con excremento para protegerlo. Este estadío tiene una duración promedio de
10 días (EPPO, 1990; Cibrián et al., 1995).
Larva. En general, las larvas de D. adjunctus son de forma curvada, ápoda y de aspecto
robusto, con la cabeza bien desarrollada y mandíbulas fuertemente esclerosadas; el
cuerpo es de color blanco cremoso, brillante y de aspecto grasoso (Cibrián et al., 1995).
Se presentan cuatro instares larvales con una duración promedio de 76 días y no cambia
apreciablemente en forma a medida que crecen (EPPO, 1990). Construyen sus galerías
principalmente en el floema y sólo durante los dos primeros instares pueden ir contiguas a
134
la zona de cambium, siendo angostas y de hasta 6 cm de longitud, aúnque la mayoría
están entre 0.4 y 1.5 cm. Desde el inicio del tercer instar, la larva se dirige hacia la corteza
externa y en el floema forma una cámara de alimentación; la larva de cuarto instar
agranda dicha cámara y posteriormente la usa para pupar (Cibrián et al., 1995).
Pupa. Las pupas de estos escolítidos tienen una longitud promedio de 5.1 mm, con una
coloración blanco cremoso y posteriormente se observan tonos oscuros, sobre todo en la
región de las mandíbulas, parte de alas y ojos. En la etapa activa, este estadío tiene una
duración promedio de 28 días, pero la pupa puede permanecer varios meses en el interior
de las cámaras de pupación antes de la emergencia. (EPPO, 1990; Cibrián et al., 1995).
Adulto. Los ejemplares adultos son escarabajos de la corteza relativamente grandes, ya
que la longitud del cuerpo del macho oscila entre 2.9 y 6.6 mm, con promedio de 5.2 mm
y la hembra entre 3.4 y 6.9 mm, con 5.4 mm como promedio. Es de forma cilíndrica, de
color negro o café oscuro y su cabeza es visible dorsalmente, con piezas bucales dirigidas
hacia abajo; sus ojos son planos y alargados. El pronoto muestra un ligero declive en el
extremo anterior; los élitros tienen sus lados rectos y subparalelos en los dos tercios
basales y son relativamente redondeados en la parte posterior (Cibrián et al., 1995; Torres
y Sánchez, 2006). Es un insecto univoltino (Torres y Sánchez, 2005).
La fase de imago que corresponde al período de maduración fisiológica como adulto,
demanda un período de 25 días. El estado de adulto requiere de 18 días, lo cual en los
bosques del norte de México ocurre durante los meses de julio a agosto, de acuerdo a lo
reportado por Torres y Sánchez (2005). Los mismos autores revelan que durante
septiembre a noviembre, los adultos pueden efectuar nuevos vuelos hacia nuevos
hospedantes, donde permanecen invernando hasta enero del año siguiente. A mediados
de febrero los adultos inician un nuevo período de vuelo, copulan e inician la construcción
de galerías nupciales con sus cámaras de ovipostura.
Enemigos naturales
Villa (1985), determinó que Enoclerus arachnodes Klug, Medetera sp. y Corticeus sp.
están entre las especies que han sido asociadas al biocontrol natural de la plaga, y, que
además Temochila sp., Paederus sp., Roptrocerus sp. y Dinotiscus sp., pueden atacar a
D. adjunctus.
Requerimientos climáticos
La actividad fisiológica de los descortezadores esta influenciada por la temperatura, ya
que modifica el tiempo que requieren para desarrollarse desde el estado de huevo hasta
adulto, e influye sobre el proceso de emergencia durante la fase de dispersión. Se sabe
que la actividad del insecto se reanuda cuando las temperaturas subcorticales son lo
suficientemente altas (7 a 10 °C) y que la temperatura favorable para el vuelo está en el
rango de 14.0 a 27.9 °C, ya que la temperatura más baja en la que se pueden observar
vuelos de este descortezador es de 11.4 °C. Asimismo, la temperatura influye sobre el
potencial reproductivo y la mortalidad (Bremen, 1967; White y Franklin, 1976; Palmer y
Coster, 1978; Gagne, 1980; Gaylord et al., 2008).
135
Dendroctonus frontalis Zimmermann
Fotografías: J.R. Baker & S.B. Bambara, North Carolina State University, Bugwood.org.
Nombres comunes
Descortezador suriano de los pinos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Dendroctonus;
Especie: frontalis Zimmermann.
Hospedantes
La FAO (2009), publicó que el descortezador suriano invade principalmente a las especies
Pinus echinata Mill., Pinus elliottii Engelm., Pinus engelmannii Carriére, Pinus leiophylla
Schiede ex Schltdl. y Cham., Pinus palustris Mill., Pinus ponderosa Douglas ex C.
Lawson, Pinus pungens Lamb., Pinus rigida Mill., Pinus serotina Michx., Pinus taeda L. y
Pinus virginiana Mill., en el suroeste de Estados Unidos; y Pinus caribaea Mortlet, P.
engelmannii, P. leiophylla y Pinus maximinoi HE Morre, en América Central. Además
existen registros de que también puede atacar a las especies de Pinus arizonica Engelm.,
Pinus durangensis Martinez, Pinus greggii Engelm., Pinus oocarpa Schiede, Pinus pringlei
Shaw, Pinus tecunumanni (Schw.) Eguiluz y Perry, Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus
tenuifolia Benth. y Pinus teocote Schl. et Cham.
Distribución
En el continente Americano existen dos regiones de distribución geográfica de D. frontalis;
una es la zona del sur y sureste de Estados Unidos con una distribución continua y
uniforme; la segunda zona va desde Arizona hasta Honduras y Nicaragua, donde las
poblaciones no son tan uniformes, siendo interrumpidas por el Istmo de Tehuantepec y
Guatemala (López y Toledo, 2005).
136
En México, el descortezador suriano de los pinos puede habitar en los bosques ubicados
en el rango altitudinal de 700 hasta 1,900 msnm y su presencia se ha reportado en los
estados de Colima, Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa y Tamaulipas
(Islas, 1980; Cibrián et al., 1995; Iñiguez, 1999; Salinas et al., 2010).
Daños
Por lo general el ataque del descortezador suriano se inicia en la porción media del fuste,
perforando la corteza hasta llegar al floema, donde construye galerías en forma de “s”
para alimentarse, protegerse y reproducirse (Cibrián et al., 1995). Además del daño
provocado por las minas que construye en la corteza, este descortezador es el vector de
transmisión del hongo Ceratocystis minor (Hedgc.) J. Hunt., que produce manchas azules
en la albura de la madera e inhibe el flujo de agua en el árbol, provocando con ello la
muerte del mismo (Sosa, 2005).
La primera indicación de mortalidad de los árboles es la decoloración del follaje, pues al
poco tiempo de la invasión, las agujas se tornan amarillentas, luego adquieren una
tonalidad rojiza y finalmente, se vuelven marrones. Los signos visuales del ataque del
descortezador suriano son perceptibles alrededor de la base del árbol o en las grietas de
la corteza, donde se puede observar aserrín rojizo-amarillento (Iñiguez, 1999).
Sosa (2005), afirmó que este descortezador se mantiene en niveles de población
endémicos la mayor aparte del tiempo, causando daño a árboles aislados o a un pequeño
grupo, pero aproximadamente cada 10 años, alcanza niveles epidémicos que afectan
varias hectáreas de pinos y tiene una duración aproximada de dos años, causando fuertes
pérdidas económicas en las explotaciones madereras.
Biología y Morfología
Cibrián et al. (1995), determinaron que en México, el ciclo de vida del D. frontalis tiene
una duración de 43 a 70 días, mientras que Iñiguez (1999) lo señala entre 43 y 60 días;
sin embargo, la duración del ciclo está determinado por la temperatura ambiental, y ésta a
su vez, por las estaciones del año y la altitud en la que se establece la infestación. Bajo
condiciones naturales de verano, el descortezador suriano de los pinos puede desarrollar
de 6 a 7 generaciones al año.
En los bosques mexicanos, la maduración de los huevecillos ocurre entre 3 y 11 días,
dependiendo de la temperatura ambiente, luego emergen las larvas las cuales completan
su estadío en 1 a 2 meses (Cibrián et al., 1995; Payne, 2006).
Fronk (1947), Goldman y Franklin (1977), Mizell y Nebeker (1979), citados por Payne
(2006), describieron las etapas fenológicas de la larva del descortezador suriano y
señalan que el insecto pasa por cuatro instares larvarios. Cibrián et al. (1995), mencionan
que durante los dos primeros instares, las larvas se alimentan de la región interna del
floema, durante el tercer instar, se dedican principalmente a construir una cámara de
alimentación en la misma área y durante el cuarto instar construyen su cámara de
pupación en la zona de la corteza externa.
137
Cibrián et al. (1995), definieron que la duración del período de pupa del D. frontalis es de
15 a 30 días e Iñiguez (1999) estableció que el período de maduración de los adultos del
descortezador suriano tiene una duración entre 14 y 28 días .
Huevo. Las hembras ovipositan los huevecillos en las galerías que construyen en forma
de S en el interior de la corteza (FAO, 2009). El huevo es ligeramente ovalado, de
consistencia suave y de coloración blanco aperlado; tiene una dimensión aproximada de
1.5 mm de largo por 1.0 mm de ancho y dependiendo de la temperatura, después de unos
3 a 11 días, eclosionan los huevecillos y emergen las larvas (Payne, 2006).
Larva. El cuerpo de las larvas de D. frontalis tiene forma subcilíndrica y es ápoda, de
coloración blanco cremosa; tiene forma de C, con la cabeza esclerosada y un aparato
bucal bien desarrollado (Iñiguez, 1999). Una larva madura mide de 5 a 7 mm de longitud
(Payne, 2006).
Pupa. Payne (2006), describió a la pupa del descortezador suriano y señaló que en esta
etapa, el insecto tiene ya la forma del adulto, pero con rudimentos alares, patas plegadas
ventralmente y segmentos abdominales visibles dorsalmente; su cuerpo es de color
blanco cremoso y de consistencia suave, con un tamaño entre 2.2 y 2.3 mm de longitud.
Cibrián et al. (1995), definieron que bajo las condiciones de los bosques de México, la
duración del período de pupa de D. frontalis es de 15 a 30 días.
Adulto. D. frontalis es la especie más pequeña del género Dendroctonus, la longitud de
su cuerpo varía de 2.2 a 3.2 mm, siendo el tamaño medio de 2.8 mm; el color
característico de los adultos es café oscuro, casi negro, aúnque los inmaduros son café
claro (Iñiguez, 1999). Cibrián et al. (1995), describen como rasgo característico de la
especie que la frente es de forma convexa y contiene dos elevaciones laterales; debajo
del nivel superior de los ojos donde se encuentran dos gránulos prominentes, además que
el pronoto tiene la superficie lisa, con algunas puntuaciones laterales ligeramente
hundidas. El declive elitral tiene una pendiente moderada con abundantes setas,
generalmente de dos tamaños. Iñiguez (1999) pudo establecer que el período de
maduración de los adultos del descortezador suriano, tiene una duración entre 14 y 28
días y que dicha condición está influida por las condiciones ambientales.
Enemigos naturales
El descortezador suriano de los pinos está íntimamente asociado con un gran número de
organismos que afectan directa o indirectamente su desarrollo y supervivencia a través de
parasitismo, depredación, competencia, y la simbiosis. Berisford et al. (1971),
establecieron que dichas asociaciones incluyen a otros insectos, ácaros, pájaros, hongos,
nemátodos, insectos y diversos organismos y enfermedades de las plantas.
Islas (1980), señaló como depredadores naturales de los descortezadores a las larvas de
los insectos de las familias Cleridae, Ostomidae, Carabidae, Staphilinidae, Histeridae,
entre otros, y también de otros órdenes como Diptera, Hymenoptera y Neuroptera.
Requerimientos climáticos
Payne (2006), determinó que la actividad de vuelo de D. frontalis, comienza en la
primavera, cuando la temperatura es igual o superior a 14.4 °C. De igual forma, determinó
138
que la temperatura óptima de vuelo es de 27 °C, lo cual generalmente ocurre desde los
meses de abril y mayo, hasta finales de septiembre e inicios de octubre; sin embargo, de
acuerdo con lo reportado por Gaylord et al. (2008), es posible observar vuelos de invasión
de este descortezador en un rango de temperatura de 19.0 hasta 37.9 °C. La temperatura
más baja en la que es posible detectar vuelos de este descortezador es a 10.4 °C.
Lombardero et al. (2000), indicaron que las poblaciones de D. frontalis se desarrollan y
reproducen bajo la corteza de sus hospedantes durante el invierno y determinaron que la
temperatura mínima letal media es de -12.15 a -12.25 ± 2.5 °C.
139
Dendroctonus mexicanus Hopkins
Fotografías: Steven Valley, Oregon Department of Agriculture, Bugwood.org.
Nombres comunes
Descortezador mexicano, descortezador menor, gorgojo descortezador.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta, Orden: Coleoptera, Familia: Curculionidae, Género: Dendroctonus,
Especie: mexicanus Hopkins.
Hospedantes
De acuerdo con lo señalado por Cibrián et al. (1995) e Iñiguez, (1999), D. mexicanus tiene
como hospedantes a Pinus arizonica Engelm., Pinus ayacahuite Shaw, Pinus cembroides
Zucc, Pinus chihuahuana Engelm., Pinus cooperi Farjon, Pinus douglasiana Martínez,
Pinus durangensis Mtz., Pinus engelmannii Carriere, Pinus greggii Engelm., Pinus
hartwegii Lindl., Pinus herrerae Martinez, Pinus lawsonii Roezl ex Gordon, Pinus leiophylla
Schiede ex Schltdl. y Cham., Pinus maximinoi H.E. Morre, Pinus michoacana Martínez,
Pinus montezumae Lamb., Pinus oocarpa Schiede, Pinus patula Schiede ex Schltdl. y
Cham, Pinus pinceana Gordon, Pinus ponderosa Douglas ex C. Lawson, Pinus pringlei
Shaw, Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus rudis Endl., y Pinus teocote Schiede ex Schltdl. y
Cham.
D. mexicanus es una especie polífaga, ya que ataca 21 de las 47 especies de pino
reportadas en México, principalmente de las familias Leiophyllae, Oocarpae y
Pseudostrobi (Salinas et al., 2004).
Distribución
Este insecto plaga es el de mayor distribución en México, debido a que presenta un rango
altitudinal de 1,200 a 2,585 msnm; provoca fuertes daños en los bosques de la zona
140
centro y sureste del país, pero se le puede ubicar en Aguascalientes, Chiapas,
Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora,
Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Islas, 1980; Cibrián et al., 1995; Iñiguez,
1999; Salinas et al., 2010). Perusquía (1978), comentó que posiblemente el descortezador
mexicano sea la especie más ampliamente distribuida en México, ya que se ha detectado
desde Chihuahua hasta Chiapas, con mayor concentración en la región central, sureste y
suroeste del país. Además, esta especie de descortezador también es posible detectarla
en Guatemala, donde las densidades de población aparentemente no son abundantes.
Daños
D. mexicanus tiene un ciclo biológico corto y mayor número de generaciones, por lo que
se considera una de las plagas más agresivas y de mayor importancia económica, ya que
puede matar a un gran número de árboles en pocas semanas (Iñiguez, 1999; Sánchez y
Torres, 2007).
El daño principal lo provocan los adultos al llegar a la zona del cambium, debido a que
liberan esporas de hongos Ceratosistis spp., del tipo manchador, las cuales germinan de
inmediato y producen hifas que se desarrollan con rapidez, desplazándose hacia el
interior de la albura de la madera por el floema, produciendo un micelio que estrangula los
conductos de resina y las traqueidas transportadoras de agua provocando la muerte lenta
de los árboles infestados (Iñiguez, 1999).
El daño colateral lo provocan las larvas de los descortezadores, las cuales construyen en
el floema galerías o minas muy sinuosas que pueden llegar a medir hasta 1.2 metros de
longitud (Cibrián et al., 1995).
Sánchez y Torres (2007), mencionan que el efecto que causa el descortezador mexicano
en la producción de madera es de gran impacto, pues obliga a realizar prácticas de
saneamiento y aprovechamiento de maderas muertas.
Biología y Morfología
El descortezador mexicano presenta varias generaciones por año, de acuerdo a lo
reportado en varios estudios efectuados en el Estado de México y en Puebla (Rose, 1966;
Islas, 1980; García y Cibrián, 1987; Perry, 2013) donde se demuestra que el tiempo de
generación de huevo a huevo en esta especie varía fuertemente de acuerdo a las
condiciones de temperatura, en un rango que va desde 42 hasta 125 días, por lo que
puede haber de 3 a 6 generaciones por año; sin embargo Sánchez y Torres (2007)
señalan que la duración promedio del ciclo de vida de D. mexicanus es de 90 días en
promedio. Por su parte, García y Cibrián (1987) mencionan que en altitudes entre 1,500 y
1,700 msnm, el número de generaciones puede llegar hasta cinco o seis por año,
mientras que en altitudes de 2,400 msnm, donde las temperaturas son más frescas, sólo
se pueden presentar cuatro generaciones por año.
La maduración promedio de los huevecillos se realiza aproximadamente en seis días,
luego emergen las larvas, las cuales pasan por cuatro estadíos en un período de 47 días.
La etapa de pupa tiene una duración promedio de 23 días, mientras que los estadíos de
imago y adulto se cumplen en nueve y seis días, respectivamente (Sánchez y Torres
2007).
141
Huevo. El huevecillo mide 1 mm de longitud con forma ovalada, elíptica, de textura suave.
Recien ovipositado tiene una coloración blanco aperlado, y conforme va madurando, su
aspecto adquiere una tonalidad blanco cremoso (Cibrián et al., 1995). Los huevecillos
permanecen en los nichos de oviposición durante un período de 5 a 7 días mientras
maduran (Sánchez y Torres, 2007).
Larva. Cibrián et al. (1995), describen la larva de D. mexicanus con un cuerpo cilíndrico,
ápodo, de color ligeramente amarillento a blanco cremoso, con setas pequeñas casi
imperceptibles; su cabeza está muy esclerosada, con un aparato bucal tipo masticador
fuerte. Iñiguez (1999), afirmó que el descortezador mexicano debe pasar por cuatro
instares larvarios antes de pupar y permanece en el estado larval durante un período de
30 a 55 días.
Pupa. Las pupas son de tipo exaratas, es decir, tienen apéndices libres; al inicio de la
etapa pupal son de color blanco cremoso, luego adquieren una tonalidad café claro y
finalmente se tornan café oscuro (Cibrián et al., 1995). Bajo condiciones naturales de los
bosques de Nuevo León, México, el estado de pupa tiene una duración aproximada de 23
días, de acuerdo con lo señalado por Sánchez y Torres (2007).
Adulto. Cibrián et al. (1995) señalaron que en México, los adultos de esta especie tienen
un tamaño entre 2.3 a 4.5 mm de longitud, con promedio de 3.3 mm; su cuerpo tiene una
coloración café muy oscura y brillante, con la frente de la cabeza convexa, con
elevaciones separadas por un surco que baja por la parte media.
El ciclo de vida de D. mexicanus está influenciado principalmente por la temperatura y por
la altitud, de acuerdo a lo reportado por Rivera y Ruiz (2009), por lo que puede haber de 3
a 5 generaciones por año.
Hay reportes de ciclos biológicos diferentes; por ejemplo Wood (1982), reportó un ciclo de
vida de 90 días, y, García (1992) señaló un promedio de 102 días. Estudios bajo
condiciones controladas de temperatura realizados por Rose (1966), indican que el ciclo
de vida de D. mexicanus es muy variable puesto que a una temperatura de 15° C duró
entre 81 y 125 días y a una temperatura de 26 °C se redujo a un período entre 53 y 107
días.
Iñiguez (1999), estableció que los descortezadores de la especie D. mexicanus presentan
dos comportamientos de vuelo para infestar nuevos hospedantes; el primero consiste en
vuelos largos, que pueden ser hasta de tres kilómetros o más, y el segundo, caracterizado
por vuelos cortos a partir del árbol en donde se desarrolló el insecto a cualquiera de los
árboles vecinos.
Enemigos naturales
Rose (1966), detectó a Enoclerus spp., Cymatodera sp., Temnochila sp., como enemigos
naturales de D. mexicanus pero fue Perry (2013) quien pudo establecer exactamente la
especie de los enemigos de este escarabajo y señaló a Enoclerus sphegens F.,
Thanasimus nigriventris Blanchard, Themnochila virescens Fabricius, como elementos
importantes en el control biológico natural de esta plaga; asimismo, Islas (1980), Villa
(1985) y Cruz (2007), señalan que también los atacan Medetera sp., Corticeus sp. ,
142
Paederus sp., Roptrocerus y Dinotiscus, así como miembros de las familias Aradidae,
Braconidae, Colydiidae, Othnidae y Staphylinidae.
Requerimientos climáticos
En un estudio realizado bajo condiciones de laboratorio por Serrato y Ascencio (1991),
con Pinus pringlei, durante julio a agosto, determinaron que el descortezador mexicano
requiere por lo menos 759 GD para completar su ciclo biológico. De ellos 130.6 GD
corresponden a la etapa de huevo; 114.5 GD al primer estadío de larva; 136.2 GD al
segundo estadío de larva; 43.8 GD al tercer instar larvario; 133.6 GD al cuarto estadío de
larva; 110.5 GD a la etapa de pupa y 69.9 GD a teneral o adulto inmaduro.
La misma determinación de requerimientos térmicos para D. mexicanus realizada en
laboratorio pero con Pinus leiophylla, permitió cuantificar un requerimiento mínimo de 844
GD durante el período de septiembre a noviembre, para completar su ciclo de vida desde
la etapa de huevo hasta adulto (Serrato y Ascencio, 1991).
143
Dendroctonus pseudotsugae Hopkins
Fotografías: Steven Valley, Oregon Department of Agriculture, Bugwood. org.
Nombres comunes
Escarabajo de la corteza.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Dendroctonus;
Especie: pseudotsugae Hopkins.
Hospedantes
El hospedante específico de este escarabajo es el oyamel Pseudotsuga flahaulti Flous,
distribuido en un rango altitudinal de los 2,300 a los 3,200 msnm, pero puede afectar a
Pinus menziensii Douglas ex D. Don y Larix occidentalis Nutt. (Coulson y Witter, 1990;
Sánchez y Torres, 2004).
Por lo general, D. pseudotsugae se desarrolla mejor en ambientes fríos y sombreados e
infesta con más frecuencia a árboles dañados, debilitados o enfermos (Johnsey, 1984).
Distribución
Recientemente se reconoció que D. pseudotsugae presenta dos subespecies a lo largo de
su distribución geográfica. Las poblaciones del oeste de Estados Unidos y Canadá
corresponden a D. pseudotsugae pseudotsugae y las del norte de México son D.
pseudotsugae barragani (Furniss, 2001).
Los trabajos de Cibrián et al. (1995) y Salinas et al. (2010) señalan que el escarabajo de
la corteza D. pseudotsugae barragani se localiza en la porción norte de México, entre los
límites altitudinales de 1,500 a 3,100 msnm, pero su intervalo de mayor distribución está
entre los 2,500 y 3,000 msnm. En la Sierra Madre Occidental se desarrolla en los bosques
144
de Chihuahua y Durango, mientras que en la Sierra Madre Oriental, lo hace en los
bosques ubicados en los límites entre Coahuila y Nuevo León.
Daños
La invasión y los síntomas visibles de daño comienzan en la parte baja del fuste en los
árboles atacados por el escarabajo; al inicio del ataque el follaje se vuelve verde
alimonado a amarillento, posteriormente adquiere una tonalidad rojiza, luego se torna
grisáceo y finalmente se torna de color marrón rojizo. En la base del tronco y sobre las
grietas de la corteza de los árboles invadidos se pueden apreciar partículas de aserrín en
color naranja o crema, sin formación de grumos de resina sobre el fuste (EPPO, 1990a;
Sánchez y Torres, 2006).
Puede provocar la muerte de grandes extensiones de pino, afectando el manejo normal
del bosque; sin embargo, la construcción de sus galerías no afecta las propiedades
estructurales de la madera, pero si puede condicionar el uso de troncos con fines de
obtención de chapa de pino ó fabricación de muebles; también puede reducir el valor de la
madera debido al manchado, pudrición y perforación por insectos barrenadores (EPPO,
1990a; Sánchez y Torres, 2006).
Un rasgo característico para su identificación, es observar la forma de sus galerías
principales, las cuales construye verticalmente de la parte media del fuste hacia abajo.
Éstas varían en forma, desde recta hasta en forma de “S” extendida (Sánchez y Torres,
2006).
Biología y Morfología
El ciclo biológico de D. pseudotsugae estudiado por Sánchez y Torres (2004) en árboles
de Pseudotsuga flahaulti en los bosques de Coahuila, tuvo una duración de 146 días con
una sola generación al año, pasando por cuatro estadíos de desarrollo; el de huevecillo se
completa en 15 días, el de larva en 73, el de pupa en 23 días, el imago necesita un
período de 20 días y para la maduración fisiológica del adulto debe transcurrir un período
de 16 días.
En los bosques de Coahuila, durante el período de septiembre a octubre los adultos
realizan su vuelo hacia nuevos hospedantes, donde permanecen invernando hasta
febrero del siguiente año y durante marzo y abril los adultos inician el período de cópula y
la construcción de las galerías nupciales con sus cámaras de ovipostura.
Huevo. Sánchez y Torres (2004), en sus estudios realizados en la Sierra de Arteaga
Coahuila, mencionan que el huevecillo de esta especie es de forma oval, de color blanco
aperlado, de textura lisa, translúcido y de 1.2 mm de largo; mencionan además que bajo
condiciones naturales, la fase de huevecillo tiene una duración promedio de 15 días en el
mes de abril.
Larva. Las larvas poseen un cuerpo curvado de color blanco cremoso con segmentos
abdominales sin apéndices y cabeza ligeramente esclerotizada de color ámbar (EPPO,
1990a; Cibrián et al., 1995). Sánchez y Torres (2004), afirman que durante el estado
larvario presenta cuatro instares larvales con una duración promedio de 73 días, sin
cambios físicos perceptibles a medida que crecen.
145
Pupa. La pupa es del tipo exarata, es decir, que sus apéndices están bien diferenciados,
generalmente es de color blanco cremoso y requiere un período mínimo de 23 días para
madurar. En los bosques de México se desarrolla durante el mes de julio (EPPO, 1990a;
Cibrián et al., 1995; Sánchez y Torres, 2004).
Adulto. Este insecto es de cuerpo robusto y cilíndrico de color café oscuro a negro; mide
de 4 a 7 mm con un tamaño promedio de 5.7 mm, su cabeza es negra con ojos planos y
alargados; su tórax también es negro y los élitros (primer par de alas) son de color café
rojizo, los cuales se tornan más oscuros con la edad. El pronoto es proporcionalmente
más ancho que largo, con puntuaciones finas. El declive elitral es convexo; tiene suturas
fuertemente elevadas y sus lados son rectos (EPPO, 1990a; Cibrián et al., 1995; Sánchez
y Torres, 2004; Sánchez y Torres 2006).
En su fase de imago, que es una etapa en la que el insecto madura como adulto y antes
de emerger del árbol, es de color amarillo pálido, pero se vuelve marrón rojizo oscuro
antes de volar; requiere un período de 20 días para madurar y se le encuentra en este
estado a finales de julio y principios de agosto; finalmente, el estado de adulto maduro,
que es la fase en la cual emerge del árbol, abarca un período de 16 días, hasta finales de
agosto, concluyendo en este mes su ciclo biológico (Sánchez y Torres, 2004).
D. pseudotsugae vuela durante septiembre a octubre para invadir nuevos árboles, en los
cuales hiberna hasta febrero del siguiente año; durante marzo y abril, copula y construye
galerías nupciales con sus cámaras de ovipostura (Sánchez y Torres, 2004).
Enemigos naturales
Bellows et al. (1998), determinaron como depredadores naturales para D.
pseudotsugae a Enoclerus sphegeus F., Enoclerus sphegeus var. arachnodes
Klug, Medetera aldrichii Wheeler, Medetera spp. y Thanasimus undatulus Say;
de igual forma,sostienen que se puede inducir el control por medio de los
parasitoides Coeloides vancouverensis Dalla Torre, Coeloides brunneri Viereck y
Karpinskiella paratomicobia Hagen and Caltagirone.
Requerimientos climáticos
EPPO (1990a), señala que la actividad de D. pseudotsugae se reanuda cuando la
temperatura subcortical registra valores entre 7 y 10 °C; además, menciona que los
vuelos de invasión los realizan en forma individual o en pequeños grupos, cuando la
temperatura es superior a los 20 °C e inferior a los 45 °C. En este sentido, Atkins (1959)
afirmó que el escarabajo de la corteza realiza sus vuelos de infestación durante días
nublados o cuando la temperatura es igual o superior a los 30 °C.
146
Dendroctonus rhizophagus Thomas y Bright
Fotografías: Juan Manuel Venegas Rico, Colegio de Postgraduados, Arthropoda-mexicana.blogspot.mx.
Nombres comunes
Descortezador del renuevo de pino, descortezador del cuello de la raíz.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Dendroctonus;
Especie: rhizophagus Thomas y Bright.
Hospedantes
El descortezador del renuevo es una especie con un ciclo de vida anual sincrónico, la cual
coloniza árboles jóvenes de menos de 3 m de altura, principalmente de las especies de
Pinus arizonica Engelm., Pinus ayacahuite var. Brachyptera, Pinus chihuahuana Martinez,
Pinus cooperi Farjon, Pinus durangensis Martínez, Pinus engelmanni Carr., Pinus
herrerae Martinez, Pinus jeffreyi Balf., Pinus leiophylla Schlecht y Cham, Pinus lumholtzii
B. L. Rob. & Fernald, Pinus michoacana var. Cornuta y Pinus sylvestris L., de acuerdo a lo
reportado por Thomas y Bright (1970), Cibrián et al. (1995) y Salinas et al. (2004).
Distribución
Zúñiga et al. (1999) y Torres et al. (2009), determinaron que D. rhizophagus es una
especie endémica de la Sierra Madre Occidental, en los bosques de pino de los estados
de Sinaloa, Sonora, Chihuahua y Durango.
El descortezador del renuevo puede prosperar en bosques de pino ubicados entre los
1,000 y 3,100 msnm, pero preferentemente se localiza entre los 2,000 y 2,500 m y está
presente ampliamente en los estados de Chihuahua y Durango y marginalmente en
Sonora, Sinaloa (Mendoza et al., 2009), Jalisco (Armendáriz et al., 2012), Guerrero y
Zacatecas (Cibrián et al., 1995; Salinas et al. 2010), así como en California y Nuevo
México; sin embargo, se sabe que la presencia de D. rhizophagus es afectada
147
esencialmente por variables de temperatura y precipitación, más que por elevación o uso
del huésped, por lo que tiene un nicho ecológico estrecho y habita en lugares donde las
condiciones bioclimáticas son muy específicas (Armendaris et al., 2012).
Daños
El escarabajo tiene un comportamiento atípico dentro del género porque sólo un par de
escarabajos coloniza y destruye las plántulas y árboles jóvenes de 11 especies de pino
(Torres et al., 2009).
La invasión por D. rhizophagus comienza en la base del tronco de árboles jóvenes con
troncos de hasta 10 cm de diámetro y es identificable por la presencia de grumos de
resina en la misma zona, de acuerdo a lo señalado por la CONAFOR (2013).
Luego que penetra en el hospedero, construye galerías en espiral orientadas hacia arriba,
las cuales pueden variar en anchura, desde 1 a 3 centímetros, con una longitud desde
unos pocos centímetros a varios metros, lo que provoca en el árbol cambios de coloración
en el follaje y se torna rojizo (Cibrián et al., 1995; CONAFOR, 2013).
En el interior del árbol, las larvas se alimentan juntas en una cavidad que varía en
tamaño, a diferencia de las minas individuales que construyen los demás géneros de
escarabajos descortezadores y al final del ciclo, la emergencia de los adultos se realiza
por unos cuantos orificios que se hacen en el cuello de la raíz, justo al nivel del suelo
(Cibrián et al., 1995).
Biología y Morfología
El descortezador del renuevo de pino es un descortezador primario, presenta solamente
una generación por año y la aparición de los adultos ocurre normalmente a partir de la
segunda quincena de junio y concluye a principios de septiembre.
El descortezador del renuevo de pino es un descortezador primario, relativamente nuevo,
del cual se conocen muy pocos aspectos básicos de su biología, ecología y comunicación
química, como lo señala Torres (2010), quien resalta la importancia de conocer aspectos
relacionados con su origen, historia demográfica, niveles de diversidad genética y
estructura filogeográfica, etc., cuya información permitiría comprender la distribución
actual de esta especie y predecir los posibles eventos de expansión o contracción que
pueden experimentar sus poblaciones como respuesta al cambio climático global. Esta
especie desarrolla solamente una generación por año y la aparición de los adultos ocurre
normalmente a partir de la segunda quincena de junio y concluye a principios de
septiembre.
Huevo. Cibrián et al. (1995), describieron que la hembra de D. rhizophagus oviposita de
julio a septiembre, un promedio 60 huevecillos en grupos de 12 a 45 individuos, los
huevecillos son de color aperlado y de forma oval, con dimensiones aproximadas entre
1.2 y 1.4 mm de largo y 0.6 a 0.8 mm de ancho.
Larva. Este género de descortezador pasa por cinco instares larvales, con una longitud
máxima de 15.9 mm sin mucha diferencia entre instares y se desarrolla desde agosto
hasta abril del siguiente año. Su cuerpo es curvo de textura lisa con una tonalidad
blanquecina (Cibrián et al., 1995).
148
Pupa. La pupa mide entre 6.4 y 10.2 mm de longitud, es de color blanco y no tiene
apéndices bien diferenciados. El estado pupal normalmente ocurre en la raíz principal
durante el mes de mayo de acuerdo a lo reportado por Cibrián et al. (1995).
Pre-imago. El pre-imago o pre-adulto, normalmente se presenta desde finales de mayo
hasta finales de agosto y permanece en las cámaras pupales y galerías mientras que el
cuerpo se endurece lo suficiente para salir al ambiente (Cibrián et al., 1995); en esta
etapa, el cuerpo del escarabajo tiene una coloración café amarillenta de acuerdo a lo
reportado por León (2013).
Adulto. Thomas y Bright (1970), determinaron que el cuerpo de los adultos del
descortezador del renuevo tiene una longitud promedio de 7.1 mm, con un rango de entre
6 y 8.2 mm. Su cuerpo tiene coloración oscura con los élitros de color café rojizo o rojizo,
con el pronoto y la cabeza más oscuros, casi negros; en algunos ejemplares el color del
cuerpo es uniformemente de color rojizo. La base de la masa antenal es asimétrica y
angular, el primer segmento de la antena es más oscuro en comparación con el resto de
la estructura (León, 2013).
Furniss y Campos (1985) y León (2013), describieron el proceso epistomal de D.
rhizophagus como cóncavo en la zona media con márgenes laterales parcialmente
elevados, mientras que en los élitros, el declive tiene tubérculos poco prominentes.
Requerimientos climáticos
Mendoza et al. (2009), realizaron un perfil bioclimático para D. rhizophagus, en el cual
determinaron que este descortezador se puede presentar en sitios con temperatura media
anual entre 10 y 19 ˚C; asimismo, las temperaturas máximas del mes más cálido para
tales sitios está entre 21 y 36 ˚C, mientras que las temperaturas medias del trimestre más
seco deben ser entre 9 y 19 ˚C y tolera temperaturas medias del trimestre más frío entre 3
y 14 ˚C. La precipitación acumulada anual está entre 305 y 1,406 mm, con acumulaciones
en el mes más húmedo de 79 a 321 mm y en el mes más seco entre 2 y 18 mm. De igual
forma, las precipitaciones del trimestre más húmedo deben estar entre 197 y 823 mm y
del más cálido entre 170 y 746 mm.
149
Diabrotica undecimpunctata Barber
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Diabrótica, tortuguilla del espárrago.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Chrysomelidae; Género: Diabrotica; Especie:
undecimpunctata Barber.
Hospedantes
Se le puede encontrar como plaga de pepino Cucumis sativus L., melón Cucumis melo L.,
calabaza Cucurbita maxima Duch, calabacita Cucurbita pepo L., sandía Citrullus vulgaris
Schard, frijol Phaseolus vulgaris L., chícharo Pisum sativum L., maíz Zea mays L., y flores
de diversas plantas silvestres y cultivadas. También se le puede encontrar en papa
Solanum tuberosum L., remolacha Beta vulgaris L., tomate Solanum lycopersicum L.,
berenjena Solanum melongena L. y col Brassica oleracea L. (Sorensen, 1995).
Distribución
Se distribuye desde México hasta Canadá, siendo mas abundante y destructiva al sur de
su zona de Distribución, pero por lo general no ocasiona muchos problemas en áreas con
suelos arenosos (Sorensen, 1995).
Daños
Las plantas de maíz infestadas generalmente muestran el efecto de la infestación por
larvas en las raíces cuando miden alrededor de 20-50 cm de altura. Estas plantas crecen
pobremente, convirtiéndose en plantas atrofiadas y amarillentas, pero pueden llegar a
sobrevivir y producir grano. Si el tallo es atacado, la perforación interna causa
marchitamiento y muere. Las cucurbitáceas infestadas muestran agujeros en las hojas,
cicatrices en ramas y frutos jóvenes, cuando se alimentan los adultos. La cicatrización en
150
la corona de la planta también es típica del daño por adultos de esta especie (EPPO,
1997).
Biología y Morfología
La hembra coloca los huevecillos en hendiduras del suelo cercanas a la base de las
plantas alimenticias. Las larvas eclosionan en 7-10 días y después de un período de tres
a seis semanas, éstas se transforman en pupas y emergen como adultos dos o tres
semanas después (BugGuide, 2013). Los machos emergen cinco días antes que las
hembras (Pérez et al., 2010).
Huevo. Son de forma ovalada, de color amarillo anaranjado y se les encuentra en grupos
de huevecillos por debajo de las hojas de los hospedantes. Cada huevecillo mide
alrededor de 0.6 mm de longitud y 0.4 mm de ancho (Sorensen, 1995).
Larva. Tiene color amarillo blanquecino, el cuerpo tiene apariencia arrugada y presenta
tres pares de patas marrones cerca de la cabeza y un par de pseudopatas cerca de la
punta del abdomen. Cuando completan su desarrollo llegan a medir de 13 a 19 mm de
longitud (Sorensen, 1995).
Pupa. Las pupas son de color blanco con tonos amarillos y miden de 6 a 8 mm de
longitud. Un par de espinas negras se localiza en la punta del abdomen (Sorensen, 1995).
Adulto. Su cuerpo presenta forma ovalada y presentan antenas de 2 mm de largo. Mide
en su totalidad alrededor de 6 mm de longitud, presenta una coloración amarillo verdoso
brillante en el cuerpo, con la cabeza, patas y antenas de color negro. Las alas están
marcadas con doce puntos negros (Sorensen, 1995).
Enemigos naturales
El ácaro Tyrophagus putrescentiae Shrank (Acaridae: Acarinae) se alimenta
extensivamente de las etapas inmaduras de D. undecimpunctata (Brust y House, 1990).
También es infectada por el hongo Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin (Krueger
and Roberts, 1997). Diabrotica undecimpunctata, también es atacada por los parasitoides
Cdataria diabroticae Shim. y Howardula benigna Cobb (Fronk, 1950).
Requerimientos climáticos
El rango de temperatura para la máxima sobrevivencia de pupas (medida por la eclosión)
es de 15 a 30 °C, aunque pueden sobrevivir en temperaturas desde 10 hasta 35 °C. A 10
°C, el desarrollo de la pupa toma en promedio 58.23 días, mientras que a 35 °C se
requieren 6.15 días en promedio. El 100 % de mortalidad de pupas se obtiene a 9 y 36 °C
(Fisher, 1986). De aquí que la temperatura umbral mínima de desarrollo de la pupa puede
deducirse en un valor de entre 9 y 10 °C; considerando un valor de 9.5 °C y tomando en
cuenta los datos de duración (días) del desarrollo de la pupa reportados por Fisher (1986)
a diferentes temperaturas constantes, se puede deducir un requerimiento térmico
promedio para la pupa de 112.25 GD a temperaturas entre 15 y 30 °C.
151
Diabrotica spp.
Fotografía: R.L. Croissant, Bugwood.org
Nombres comunes
Diabrotica, gusano alfilerillo, gusano de la raíz del maíz, tortuguilla de la raíz del maíz.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Chrysomelidae; Género: Diabrotica; Especie:
spp.
Este género está constituido por 354 especies descritas, en su mayoría con una
distribución neotropical (Branson y Krysan 1981; citados por Eben y Espinosa, 2004).
Hospedantes
Entre los principales hospedantes se encuentra el melón Cucumis melo L., calabacita
Cucurbita pepo L., maíz Zea mays L., girasol Helianthus annuus L., avena Avena sativa
L., soya Glycine max (L.) Merrill, almorejo Setaria viridis (L.) Beauv., setaria Setaria pumila
(Poiret) Roemer y Schultes, bledo Amaranthus retroflexus L., setaria Setaria spp., y
cenizo Chenopodium album L. (CABI, 2002).
Distribución
Es un género cuya presencia se limita al continente americano. En México esta plaga está
presente en el centro de Chiapas, Guanajuato, costa de Jalisco, Michoacán, Nayarit,
Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz (SANINET, 2004).
Daños
Todas las especies de este género en estado de larva se alimentan de raíces y en su
forma adulta de polen y hojas. Las larvas habitan en el suelo y se alimentan de las raíces,
los hipocótilos y los nódulos. Si el daño ocurre durante la germinación, las hojas
152
cotiledonarias, al abrirse, presentan perforaciones que se parecen al daño del adulto; las
plantas se atrofian y se retrasan en su crecimiento. Cuando atacan las plantas ya
germinadas, las hojas basales toman un color amarillo, se marchitan y las plantas se
atrasan en su desarrollo. Los adultos se alimentan del follaje, dejan huecos grandes y
redondos en las hojas y reducen la capacidad de fotosíntesis. También, atacan las vainas
y flores del frijol. Los adultos son vectores mecánicos de enfermedades virales como
mosaico rugoso y también trasmiten la marchitez a las cucurbitáceas (Ratcliffe, 2001).
En maíz, la larva se alimenta dentro o sobre raíces tiernas y también barrena a través de
las plantas cerca de la base, causando atrofia del punto de crecimiento y frecuentemente
macollamiento. La alimentación de la larva puede continuar en las raíces adventicias y en
las vainas foliares más bajas. A medida que la alimentación comienza, poco después de
la emergencia de la planta, los primeros síntomas se manifiestan como estrés hídrico o
deficiencias de nutrimentos. Durante la antesis del maíz, los adultos producen hilos de
seda que resultan en pocas semillas al momento de la polinización (EPPO, 1997).
Biología y Morfología
Estos insectos presentan diapausa reproductiva (Cabrera, 2005). El número de
generaciones al año va de una hasta tres o cuatro, dependiendo de la especie y la latitud.
Los adultos emergen en verano y prevalecen en campos hasta el otoño. Una hembra
puede depositar hasta 500 huevos en varias semanas en grupos de 80. Los huevos se
concentran generalmente en los primeros 10 a 20 cm del suelo, pero en años secos son
colocados a mayor profundidad, donde permanecen dormantes hasta la siguiente
primavera, concentrados cerca de la base de las plantas de maíz y son diseminados
durante la labranza (Ratcliffe, 2001).
Los adultos de D. virgifera se aparean después de la emergencia y realizan la oviposición
a los 14 días. Las hembras viven más o menos 80 días y llegan a ovipositar un total de
600 huevecillos aproximadamente. En estado de larva, D. v. zeae pasa por tres estadíos,
con una duración aproximada de 30 días (Amparán, 1986; citado por Pérez et al., 2012).
La larva tiene tres pares de patas torácicas, es de color blanco cremoso, con la cabeza y
último segmento abdominal de color café oscuro, característica que permite reconocerla
fácilmente. Cuando apenas emergen las larvas, miden de 2 a 3 mm, pero en el tercer
estadío llegan a medir hasta 1.5 cm (Pérez et al., 2010).
En el caso de D. balteata LeConte, la hembra deposita entre 68 y 100 huevecillos solos o
en grupos, en el suelo cerca de las raíces de las plantas hospedantes. El período de
incubación es de 5 a 10 días, dependiendo de la temperatura. La larva pasa por cuatro
instares y su desarrollo puede variar de 4 a 8 días para el primer instar, de 3 a 11 días
para el segundo instar, y de 4 a 15 días para el tercer instar (Capinera, 2004; citado por
CESAVEG, 2013). La pupación ocurre en el suelo y tiene una duración de 5 a 10 días
(SANINET, 2004; citado por CESAVEG, 2013a).
Huevo. Una característica de estos escarabajos es que no cavan sus propios túneles, por
lo que depositan los huevecillos en grietas (secas o húmedas) que existen alrededor de
los tallos y raíces de las plantas o en túneles de lombrices. Cuando la humedad en la
superficie del suelo es suficientemente alta, los huevecillos son depositados en
depresiones debajo de los terrones (Ruesink, 1986). El estado embrionario en diapausa
es plano, oval, mide 50 μm.
153
Larva. Las larvas son blanco-amarillentas, pequeñas, de apariencia arrugada. Cápsula
cefálica de color marrón, llegando a medir 10-18 mm de largo. Las larvas recién
emergidas se alimentan principalmente de los pelos radiculares y tejido externo de las
raíces. A medida que la larva crece y sus requerimientos alimenticios aumentan, barrenan
las raíces. El daño de la larva es más severo después que se han establecido las raíces
secundarias y las raíces adventicias se están desarrollando. Las puntas de las raíces se
tornan de color marrón y generalmente son barrenadas y masticadas en la base de la
planta. La larva puede encontrarse barrenando raíces largas y ocasionalmente la corona
de la planta. El daño de la larva permite la infección por patógenos secundarios que
causan pudrición radicular (Ratcliffe, 2001).
Pupa. Después de mudar tres veces, las larvas se convierten en pupas suaves desnudas,
de color blanco a amarillo pálido y se encuentran en celdas en el suelo cerca de las raíces
de la planta (Ratcliffe, 2001).
Adulto. Son pequeños escarabajos de 5-6 mm de largo de coloración amarillo verdoso
claro. En los élitros se presentan estrías longitudinales. Las hembras adultas son más
grandes que los machos. Su color varía de acuerdo a la edad y entre los individuos.
Recién emergidos, los adultos de ambos sexos son de color crema a marrón claro y se
tornan de color amarillo a verde pálido con el tiempo (Ratcliffe, 2001).
Enemigos naturales
Entre los agentes de control biológico de esta plaga se encuentran: Celatoria diabroticae
Shimer (parasitoide), el cual ataca adultos en Estados Unidos, Beauveria bassiana
Balsamo Vuillemin (patógeno) que ataca larvas y pupas también en Estados Unidos.
Cabrera (2005) reportó también como enemigos naturales de esta plaga en Argentina a
Celatoria bosqi Blanchard, Celatoria compressa Wulp y Centistes gasseni Shaw.
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima para la eclosión del huevecillo de Diabrotica virgifera
LeConte es de 11.1 °C y requiere de la acumulación de 380 GD para completar esta
etapa (Gerald, 1971). Para esta misma especie y etapa, Schafsma et al. (1991)
determinaron una temperatura umbral mínima de 10.5 °C con un requerimiento térmico
de 265 GD. Por último Davis et al. (1996), determinaron una temperatura umbral mínima
de 11 °C.
Para Diabrotica longicornis Say se determinó una temperatura base de 9.7 °C, y un
requerimiento térmico de 340 GD para que se produzca la eclosión del huevecillo
(Dominique, 1983). Para esta misma especie y etapa, Apple et al. (1971), reportaron 11.1
°C de temperatura base y 296 GD como requerimiento térmico; mientras que Chiang y
Sisson (1968) obtuvieron una temperatura umbral mínima de 11.1 °C y un tiempo
fisiológico de 277.8 GD.
Hayer (1983), reportó en D. balteata LeConte una temperatura mínima umbral de 13.4 °C
y un requerimiento térmico de 98 GD para la etapa de huevo; 11.9 °C y 200 GD, para la
etapa de larva y, 12.2 °C y 83 GD para la etapa de pupa.
En el caso de D. speciosa Germar, Ávila et al. (2002) reportaron una temperatura umbral
mínima de desarrollo de 11.4 °C.
154
Diaphorina citri Kuwayama
Fotografía: David Hall, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Psílido Asiático de los Cítricos, Psílido de los Cítricos, Diaphorina o Diaforina, chicharritas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Psyllidae; Género: Diaphorina; Especie: citri
Kuwayama.
Hospedantes
Diaphorina citri tiene preferencia por la familia de las Rutáceas. Afecta especialmente a
los cítricos, entre ellos, limones (Citrus limon L. Burm), limón rugoso (C. jambhuri
Lushington), naranja agria (C. aurantium L.), pomelo (C. paradisi Macfad) y limas (C.
aurantiifolia Christm. Swingle). También existen hospederos alternativos, siendo sus
preferidos los del género Murraya spp., como el mirto Murraya paniculata (L.) Jack. Estas
plantas son utilizadas como ornamentales en parques, plazas y jardines, entre otros
(García, 2009; SENASICA, 2012b).
Distribución
El Psílido Asiático de los Cítricos (PAC) evolucionó en India en asociación con una
especie de Murraya, y fue descrito por primera vez en Taiwán en 1907, de colectas
realizadas en cítricos (Halbert y Manjunath, 2004; citados por García, 2009).
Diaphorina citri es el vector de la bacteria C. Liberibacter asiaticus (forma asiática) y
americanus (forma americana, solamente detectada en Brasil). Está ampliamente
distribuída en las regiones tropicales y subtropicales de Asia; y también se encuentra
difundida en el continente americano (García, 2009).
SENASICA (2012b) señala los países en los que se distribuye el insecto, agrupándolos
por continentes, mismos que se indican a continuación:
155
Asia: Bangladesh, Bután, Camboya, China, India, Indonesia, Japón, Laos, Malasia,
Mianmar, Nepal, Pakistán, Filipinas, Arabia Saudita, Sri Lanka, Siria, Tailandia, Vietnam y
Yemen. África: Mauricio, Réunion. América: Brasil, Uruguay, Hondura, Belice, Cuba,
Guadalupe, Estados Unidos de América, Republica Dominicana, y México. Oceanía:
Papua y Nueva Guinea.
Daños
El mayor daño es causado por la transmisión de una bacteria gram negativa, denominada
Candidatus Liberibacter spp., produciendo así la enfermedad HUANGLONGBING (HLB –
GREENING o dragón amarillo). Esta enfermedad tiene alta incidencia en Asia y Africa y
es considerada como un factor limitante para la producción de cítricos en esos
continentes (Jagoueix et al. 1996; citado por García, 2009).
El daño directo es causado por ninfas y adultos debido a que extraen grandes cantidades
de savia de las hojas y pecíolos e inyectan toxinas, lo cual induce al enrollamiento de las
mismas, impidiendo así el crecimiento normal de la planta.
Biología y Morfología
La duración del período embrionario varía de 9.7 días a 15º C, a 3.5 días a 28º C. Los
huevos son colocados en el extremo de los brotes tiernos, sobre y entre hojas tiernas
desplegadas, apareciendo con frecuencia un gran número en una misma ramita. La
oviposición está condicionada a la presencia de brotes tiernos. La hembra alcanza a
ovipositar 800 huevos en toda su vida. Posteriormente nacen las ninfas, que son
sedentarias. Estas se establecen sobre las ramitas tiernas y sobre los pecíolos, formando
colonias con un número variable de individuos. Las ninfas excretan una sustancia blanca
cerosa a manera de hilos que se deposita sobre las hojas. Los adultos tienen poca
capacidad para sostener vuelos muy largos, pero pueden ser transportados a grandes
distancias por las corrientes de aire (García, 2009)
.
La duración del ciclo biológico (huevo-adulto) varía de 14.1 a 49,3 días, a 28 ºC y 15 ºC,
respectivamente, siendo las temperaturas de 25 a 28 ºC las más adecuadas para su
desarrollo. El psílido no se desarrolla a temperaturas de 33 ºC y 10 ºC. Presenta un pico
poblacional al final de la primavera e inicios del verano, que concide con el período de
brotación de los cítricos (García, 2009).
Huevo. Los huevecillos son de forma ovoide, alargados, con prolongación en una de las
puntas. Son de color amarillo claro (cuando son recién depositados) y se tornan a brillante
anaranjado. Miden aproximadamente 0.30 mm de longitud y 0.14 mm de ancho. Los
huevos son colocados generalmente en el extremo de los brotes tiernos, sobre y entre las
hojas desplegadas, apareciendo con frecuencia un gran número en una misma ramita
(García, 2009; SENASICA, 2012b).
Ninfa. Las ninfas son aplanadas dorsoventralmente, de color anaranjado-amarillo, sin
manchas abdominales, con esbozos alares (alas pequeñas en formación) abultados, un
par de ojos rojos compuestos y dos antenas de color negro; presentan filamentos a lo
largo del abdomen. Los primordios de las alas son conspicuos; hilos cerosos cortos,
pueden estar presentes sólo en el ápice del abdomen (García, 2009; SENASICA, 2012b).
156
Presenta cinco estadíos ninfales: el primero mide 0.30 mm de longitud y 0.17 mm de
ancho; las dimensiones del segundo son 0.45 mm de largo y 0.25 de ancho; el tercero
mide 0.74 mm de longitud y 0,43 de ancho; el cuarto estadío alcanza 1.01 mm de longitud
y 0.70 mm de ancho; el último estadío (quinto) mide 1.60 mm de longitud y 1.02 mm de
ancho. Las ninfas de quinto estadío dan lugar al nacimiento de los adultos (García, 2009;
SENASICA, 2012b).
El ciclo ninfal se puede completar en 15 días bajo condiciones adecuadas de temperatura
(28º C). En períodos secos, los adultos pueden ser abundantes en tanto que las ninfas
están ausentes (Alemán et al., 2007; citados por SENASICA, 2012b).
Adulto. Las hembras son sedentarias, presentan un pequeño oviscapto con el que
insertan los huevos en el hospedante, siendo activo el primer instar ninfal y poco móviles
los restante, permanecen fértiles de 11 a 16 días en ausencia de machos adultos,
formando colonias con un número variable de individuos desde unos pocos hasta varios
cientos (SENASICA, 2012b).
Los machos son levemente más pequeños que las hembras y con la punta del abdomen
roma, mientras que el abdomen de las hembras termina en punta bien marcada El
tamaño del insecto es pequeño (3-4 mm), tiene la cabeza de color café claro (marrón) o
pardo, antenas largas con puntas negras y dos manchas grises (casi negras) en los
segmentos medios del abdomen. El cuerpo es de color gris y el abdomen de las hembras
se torna rojizo o anaranjado antes de ovipositar. Las alas son de color marrón con
patrones de manchas distintivos, con pocas venas y la cabeza es café marrón (Mead,
1977; citado por SENASICA, 2012b).
Enemigos naturales
Entre los enemigos naturales de Diaphorina citri existen depredadores, parasitoides y
patógenos entre los que están: depredadores: Olla v-nigrum Mulsant, Armonia axyridis
Pallas, Hippodamia convergens Guerin-Meneville, Crysoperla spp. Cycloneda sanguinea
L., Chilocorus cacti L., Exochomus cubensis Dimn, Scymnus distinctus Casey, y
Ocyptamus sp; parasitoides: Tamarixia radiata Waterston, Tamarixia triozae Burks,
Tamarixia dryi; y patógenos
como Hirsutella citriformis Speare, Paecilomyces
fumosoroseus Wize Brown y Smith (SENASICA, 2011b).
Requerimientos climáticos
De acuerdo con Liu y Tsai (2000), citados por SENASICA (2012b), el ciclo huevecilloadulto requiere la acumulación de 250 GD con una temperatura base de 10.45° C. Sin
embargo, en un estudio más reciente, Torres y Parra (2008), citados por SENASICA
(2012a), indicaron que el ciclo huevecillo-adulto se completa con 211 GD, con una
temperatura umbral mínima de desarrollo de 13.53 °C. Ambos estudios son similares en
cuanto a la cantidad de GD requeridos para completar el ciclo, pero con variación en la
temperatura umbral minima de desarrollo.
157
Dialeurodes citri (Ashmead)
Fotografía: Charles Olsen, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca blanca de alas de nube, mosca blanca de los cítricos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aleyrodidae; Género: Dialeurodes; Especie:
citri Ashmead.
Hospedantes
Los cítricos son los hospedantes más importantes de esta plaga, pero los siguientes
cultivos también lo son: plátano Musa paradisiaca L., hiedra de Boston Parthenocissus
tricuspidata (Siebold y Zucc.) Planch., jazmín de cabo Gardenia jasminoides J. Ellis,
paraíso Strelitzia reginae Banks, cerezo Prunus sp., laurel Laurus nobilis L., mirto Myrtus
communis L., café Coffea arabica L., hiedra inglesa Hedera helix L., gardenia Gardenia
spp., fresno Fraxinus sp., jazmín Jasminum sp., olivo Olea europaea L., pera Pyrus
communis L., naranja Citrus sinensis (L.) Osbeck, granada Punica granatum L., fresno
espinoso Zanthoxylum americanum Mill., árbol del cielo Ailanthus altissima (Mill.) Swingle,
vid Vitis vinifera L., roble Quercus sp., y acebuche Olea europaea var. sylvestris (Fasulo,
1999).
Distribución
Se le puede encontrar en África (Argelia), Asia (Afganistán, Bangladesh, China, India ,
Israel, Japón, Líbano, Pakistán, Sur de Corea, Sri Lanka, Taiwán, Tailandia y Vietnam),
Centroamérica y El Caribe (Bahamas, Bermuda, Cuba, El Salvador, Guatemala y Puerto
Rico), Europa (Francia, Grecia, Italia, Malta, Sicilia, España y Turquía), Norte y Sur
América (Estados Unidos, México, Argentina, Chile, Colombia, Guayana y Perú) (IIE,
1996).
158
Daños
La mosca blanca de los cítricos daña a las plantas debido a las grandes cantidades de
savia que consume. Además secreta una sustancia llamada mielecilla, sobre la cual se
desarrolla el hongo Capnodium citri Berk. y Desm., causante de la fumagina (Berlanga y
Hernández, 1999).
Biología y Morfología
El invierno lo pasa en el estadío de ninfa, generalmente en el envés de las hojas. A
principios de la primavera aparecen las pupas y en el mes de marzo y abril emergen los
adultos. Los huevos son ovipositados en el follaje y eclosionan en 8 a 24 días,
dependiendo de las condiciones climáticas. Los huevos no fertilizados dan origen a
machos. Las ninfas se alimentan y permanecen estáticas hasta alcanzar la etapa adulta.
La etapa de ninfa dura alrededor de 23 a 30 días. El adulto vive alrededor de 10 días,
aunque se ha reportado que puede llegar a vivir hasta 27 días. La hembra oviposita en
promedio 150 huevos. El ciclo completo de esta especie es de 41 a 333 días, aunque se
observan muchas variaciones entre los huevos ovipositados en la misma hoja y en la
misma fecha (Fasulo y Weems, 2010).
Huevo. Los huevos son amarillos con una superficie casi lisa. Miden aproximadamente
0.25 mm de largo y son de forma elíptica (OIRSA, 1999).
Ninfa. Las ninfas son desnudas, ovoides y completamente aplanadas, de color verde
transparente. La longitud de las ninfas varía de 0.28 mm (ninfa I) a 1.40 mm (ninfa IV). Se
diferencian por presentar restos de cera interna que marcan los espiráculos y el orificio
vasiforme dibujando una T (Núñez, 2008).
Adulto. Los adultos de la mosca blanca, machos y hembras, son pequeños, de 1.2 mm
de largo, alados y parecen pequeñas palomillas (Futch, 2011). Presentan el primer par de
alas anchas con una mancha de color humo en cada extremo posterior. En comparación,
el segundo par de alas es más delgado. La cabeza, antenas, cuerpo y alas, están
densamente cubiertos con polvo de cera. El extremo libre del abdomen de la hembra
termina en punta por el ovipositor, se diferencia del macho por terminar en dos estructuras
alargadas, a manera de pinzas, denominados claspers (Núñez, 2008).
Enemigos naturales
Algunos de los parásitos y depredadores que atacan a la mosca blanca de los cítricos en
Florida son Encarsia lahorensis Howard, Delphastus pusillus LeConte, Delphastus
catalinae Horn, Cryptognatha flavescens Motschulsky, Verania cardoni Weise, Cycloneda
sanguinea L., Scymnus punctatus Melsheimer, así como crisopas, ácaros, hormigas y una
especie de trips Aleurodothrips fasciapennis Franklin (Fasulo, 1999).
La mosca blanca es suprimida biológicamente por el hongo parásito Aschersonia
aleyrodis Webber (Futch, 2011).
Requerimientos climáticos
La temperatura base de desarrollo es de 11.5 °C y considerando este umbral térmico, se
requieren 641.51 GD para que se complete el ciclo huevecillo-huevecillo (Ulu, 1985).
El ciclo biológico de huevo a adulto dura 14 días bajo condiciones de verano (30 °C y 67
% de HR) (Núñez, 2008).
159
Bajo condiciones de laboratorio, con un fotoperíodo de 16 horas y una temperatura de 25
°C, el tiempo de desarrollo promedio es de 54 días, mientras que la duración de las
etapas huevo, primer instar larvario, segundo instar larvario, tercer instar larvario, cuarto
instar larvario y pupa “ojos rojos” es de 12.1, 6.5, 5.5, 7.6, 18 y 4.7 días, respectivamente
(Argov et al., 1999).
160
Diaspidiotus (=Quadraspidiotus) perniciosus Comstock
Fotografías: Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft Archive, Biologische Bundesanstalt für
Land- und Forstwirtschaft, Bugwood.org
Nombres comunes
Escama de San José, piojo de San José.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta;
Orden: Hemiptera; Familia: Diaspididae; Género: Diaspidiotus
(=Quadraspidiotus); Especie: perniciosus Comstock.
Hospedantes
Los principales hospedantes son manzanos Malus domestica Borkh., duraznos Prunus
persica L., peras Pyrus communis L. y ciruelas Prunus domestica L.; Q. perniciosus
también ha sido reportado en Chile en kiwi Actinidia chinensis C.F. Liang & A.R.
Ferguson. La escama puede dañar muchos otros árboles caducifolios y arbustos,
incluyendo especies de los géneros: Acacia, Acer, Amelanchier, Chaenomeles,
Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Euonymus, Fagus, Juglans, Ligustrum, Maclura, Malus,
Populus, Prunus, Ptelea, Pyrus, Ribes, Rosa, Salix, Sorbus, Symphoricarpos, Syringa,
Tilia y Ulmus, alcanzando alrededor de 150 hospedantes en total. En el lejano oriente, de
donde la escama es originaria, afecta a frutas silvestre (EPPO, 2013).
La plaga afecta principalmente a la producción de manzanas y ciruelas; sin embargo, hoy
se acentúa la presencia de escamas en otros frutales, entre los que destaca el nogal
Juglans regia L., cultivo en el que la plaga ha aumentado notablemente en plantaciones
en plena producción (Sazo, 2012).
Distribución
La Escama de San José se distribuyó desde China al resto del mundo a finales del Siglo
XIX, hasta alcanzar a la fecha los cinco continentes. Actualmente se reporta su presencia
161
en Canadá, Estados Unidos, México, Cuba, Argentina, Brasil, Chile, Bolivia, Ecuador,
Paraguay, Perú, Venezuela, Uruguay, Austria, Bulgaria, República Checa, Francia,
Alemania, Grecia, Hungría, Polonia, Portugal, Italia, Eslovaquia, Rumania, Eslovenia,
España, Rusia, Croacia, Albania, Serbia, Montenegro, Suiza, Ucrania, Argelia, Angola,
Congo, Marruecos, Túnez, Zimbawe, Sudáfrica, Afganistán, Armenia, Azerbaiyán,
Bangladesh, Bután, Brunei, Darussalam, China, Georgia (República), India, Irán, Iraq,
Japón, Kazakhstán, Corea, Nepal, Pakistán, Tayikistán, Tailandia, Turquía, Uzbekistán,
Vietnam, Australia y Nueva Zelanda (MacLeod, 2009).
Daños
La escama de San Jose es una plaga cosmopolita de importancia cuarentenaria, que
daña frutales de hoja caduca, frutales de pepita y otras de menos importancia económica
(Badeanu et al., 2009; López, 2011). Su presencia en árboles de manzano está
estrechamente relacionada con las condiciones de clima, especialmente temperatura.
Esta plaga puede causar serios daños, incluso la muerte del árbol (Besleaga et al., 2009).
Los daños causados por Q. perniciosus en frutales se presentan en las ramas, brotes y
frutos, lo cual afecta su valor comercial debido a las manchas características que provoca
el ataque, cuya presencia es motivo de rechazo durante el proceso de control sanitario de
la fruta (López, 2011).
Biología y Morfología
El ciclo de vida de las hembras y los machos es distinto y su duración varía con la
temperatura. A temperatura de 24.5 °C, el ciclo de vida promedio es de 74 y 22 días para
hembras y machos, respectivamente; en tanto que, a temperaturas de 16° C, el ciclo es
reportado de 109 días para hembras y 50 días para machos. Respecto al período de
preoviposición, se reporta una duración de 28 y 35 días para el verano e invierno
respectivamente. La reproducción es vivípara y su capacidad promedio de producción de
neonatos es de 77.2 por hembra durante el verano y 92 en invierno (Marin, 1986).
Huevo. No produce huevos (Universidad de Chile, 2013).
Ninfa-Prepupoide-Pupoide: En la metamorfosis diferenciada por la cual pasa la Escama
de San José, la hembra tiene dos estadíos ninfales previos al adulto, mientras que el
macho debe pasar por cuatro estadíos ninfales previos al adulto alado. Debido a que el
insecto está cubierto por un escudo dorsal, todos estos cambios no son visibles
exteriormente, aunque se pueden reconocer por la forma y tamaño de ese escudo dorsal,
los siguientes estados:
a) Hembra, escama de tercer estado.
b) Escama de la primera ninfa, escama de tipo I A (gorrita blanca) de casi medio milímetro
de diámetro, con escudo formado por filamentos algodonosos poco ordenados, que
constituyen el primer esbozo de la futura caparazón dorsal.
La fase de gorrita blanca, que se forma de 6 a 10 horas después que la primera ninfa
(larvita migratoria) se ha fijado en la planta, es transitoria. Al cabo de dos o tres días, la
escama comienza a aumentar de tamaño, debido al activo trabajo de las glándulas
dorsales del pigidio larvario; este estado se denomina de "gorrita negra", que alcanza un
rango de tamaño de 0.6 a 0.7 mm.
c) Escama de segunda ninfa femenina y sucesivas masculinas. Cuando la primera ninfa
de gorrita negra ha experimentado su correspondiente muda de piel, continúa el
desarrollo a través del segundo estado ninfal. La escama femenina (hembra II) es de
162
mayor diámetro que la de gorrita negra, mientras que las siguientes dos escamas
masculinas (macho II) se hacen más alargadas en una primera fase para terminar como
una escama oblonga. Bajo estas dos formas de escama, ocurren tres estados ninfales
(segundo, tercero y cuarto) antes que el macho emerja como un insecto adulto alado
(Universidad de Chile, 2013).
El ciclo evolutivo del insecto incluye los siguientes estados:
1. Primer estado ninfal. Incluye tres formas o fases que ocurren igualmente en ambos
sexos.
a) Ninfa (larvita) migratoria de un brillante color amarillo limón, mide unos 350 micrones y
es de cuerpo ovalado, con antenas, patas y un par de setas caudales, las cuales alcanzan
unos 150 micrones de largo, y, que pierden rápidamente.
b) Gorrita blanca, ninfa sésil con el estilete bucal introducido en el tejido vegetal y con las
antenas y patas replegadas bajo el cuerpo.
c) Gorrita negra, la misma ninfa pero de mayor desarrollo y consecuentemente con los
apéndices (antenas y patas) muy restringidos en tamaño (Universidad de Chile, 2013)
2. Segundo estado ninfal. Es el estado que sucede a la gorrita negra. La hembra
adquiere una forma más angulosa en la región pigidial. En los machos su ciclo se anticipa
en 2 a 3 días en comparación con la hembra, de modo que el tercer estado masculino se
presenta normalmente unos dos días antes que la hembra finalice su segundo estado.
Este segundo estado finaliza con la muda correspondiente en que la hembra vuelve a
renovar su estilete bucal, incorporando el exuvio dorsal en la cara interna de la escama,
mientras que el macho, en cambio, pierde definitivamente con la muda el estilete bucal,
comenzando su tercer estado ninfal sin el rostro hasta entonces presente (Universidad de
Chile, 2013).
3. Tercer estado ninfal masculino. También llamado "prepupoide", debido a su aparente
semejanza con la verdadera pupa de otros órdenes de insectos. La duración aproximada
de este estado es de 2 a 5 días en las generaciones de verano, de modo que el macho
adulto puede emerger de 6 a 10 días después de la aparición masiva de los prepupoides
(Universidad de Chile, 2013).
4. Cuarto estado ninfal masculino. En menos de una semana ocurren cambios
substanciales en este último estado ninfal, denominado pupoide. Al producirse la tercera
muda, este cuarto estado queda expuesto, mostrando en forma gradual el notable
desarrollo de las antenas, patas y alas, estructuras envueltas en sus correspondientes
estuches pupoides. El cuarto estado se caracteriza, en sus primeras fases por la
presencia de las manchas ocelares que se marcan dorsal y ventralmente en la cabeza,
por la presencia bien definida de los apéndices sensoriales y locomotores, por la
desaparición del pigidio y por la neta demarcación entre los nueve segmentos
abdominales (Universidad de Chile, 2013).
5. Quinto estado masculino. El macho adulto es alado de color amarillo anaranjado. Muy
notable es la forma de los ocelos de color café rojizo, ojos que sobresalen marcadamente
en la región frontal. El tórax muestra un esclerito de color café rojizo que se presenta
como una banda transversal a la altura de las alas. El abdomen termina en un aguzado
estilete copulador, compuesto de una valva y del edeago, conjunto tan largo como la
mitad del cuerpo. De la cabeza al extremo del estilete copulador, el insecto mide poco
más de un milímetro, mientras que la expansión alar logra llegar al milímetro y medio. Los
machos adultos carecen de aparato digestivo y los testículos ocupan más de la mitad del
espacio abdominal. El resto de las estructuras internas corresponde al sistema nervioso,
muy desarrollado en su aspecto sensorial en las setas y sensorios de las antenas.
Cuando ha ocurrido la última (cuarta) muda bajo la escama masculina, el macho
despliega sus alas inflándolas hasta que la lámina cubre la totalidad del abdomen; el
163
aparato copulador es igualmente desplegado con movimientos musculares del mismo, y
así, en pocas horas, el macho se encuentra listo para abandonar la escama, en un
movimiento de retroceso. Una vez fuera de la escama, y después de una corta estadía,
durante la cual limpia sus alas y antenas, el macho se moviliza. Por lo general prefiere
caminar por la ramilla (en condiciones de campo), aunque también vuela en forma
intermitente. Si existen hembras vírgenes sobre la misma ramilla o tronco, comienza de
inmediato a fertilizarlas (Universidad de Chile, 2013).
Adulto. La hembra se encuentra revestida por un escudo dorsal, subcircular, de 1.3 a 1.6
mm de diámetro y con un pezón dorsal ligeramente excéntrico. El escudo dorsal es gris
oscuro a pardo grisáceo con el pezón dorsal de color gris sucio, apreciándose una banda
circular mediana de color pardo grisáceo que corresponde aproximadamente a los dos
períodos de crecimiento radial de la escama durante los dos estados ninfales precedentes
al de hembra adulta. La escama puede ser fácilmente desprendida del cuerpo de la
hembra ya que sólo corresponde a una secreción dorsal producto de filamentos que
emergen por los poros marginales del pigidio. Al ser desprendido este escudo dorsal, se
aprecia en su porción más cóncava el resto de los dos exuvios o mudas, tegumento que
al desprenderse respectivamente de las ninfas primera y segunda, se agregan en ese
orden por debajo del pezón, aumentando su posición excéntrica. La caparazón o escudo
dorsal aumenta permanentemente de diámetro hasta el inicio de la gravidez, y en efecto,
el mayor crecimiento lo experimenta desde el momento en que la hembra es fertilizada. A
partir de ese momento y hasta el inicio de la parición, la secreción de filamentos a través
de los microporos del pigidio es muy activa, ya que la hembra debe formar una borla
adicional para proteger su pigidio y así mismo a las larvitas recién nacidas, las que deben
permanecer por un tiempo bajo el alero protector de la escama. Al descubrir una hembra
adulta, ésta comienza inmediatamente a secretar nuevos filamentos algodonosos, pero es
incapaz de reconstituir la escama dorsal y muere por deshidratación. El cuerpo de la
hembra joven es ligeramente piriforme, debido a la proyección del pigidio que sobresale
del resto de los segmentos abdominales, es de color amarillo limón, mientras que se hace
más anaranjado a medida que envejece (Universidad de Chile, 2013). El ciclo de vida total
se completa en 60, 42 y 30 días a 20-21 °C, 25-26 °C y 31-32 °C, respectivamente
(EPPO, 2013).
Enemigos naturales
Coccidophilus sp., Rhizobius pulshellus Montruzier y Lindorus lonphanthae Blais fueron
registrados como depredadores de la escama de San José en Perú (Marín, 1986). Por
otro lado, en Washington, se registraron como parasitoides de esta plaga a: Encarsia
perniciosi Tower y Aphytis sp. (Hoyt, 1993). En California se reportan dos escarabajos
depredadores de esta escama: Chilocorus bipostulatus L. y Hemisarcoptes malus Shimer.
También se ha observado cierto número de pequeñas avispitas cálcidas (UCANR, 2012).
Requerimientos climáticos
Jorgensen et al. (1982) determinaron que 10.6 y 32.2 oC, son las temperaturas mínima y
máxima umbrales de desarrollo, y que se requiere de la acumulación de 583.3 GD para
completar el ciclo de huevecillo a huevecillo.
Por su parte McClain et al. (1990) señalan como temperatura mínima y máxima umbrales
de desarrollo para esta especie, 10.3 y 32 oC, respectivamente, requiriéndose de la
acumulación de 555 GD para completar el ciclo de huevo a huevo.
164
Se presenta una marcada mortalidad de larvas del primero y segundo instar cuando se
registran temperaturas entre los 31 y 32 °C; en tanto que a temperaturas de 39-40 °C,
cesa el desarrollo normal de las larvas. Temperaturas por debajo de 25°C inducen una
diapausa prolongada (EPPO, 2013).
165
Diatrea spp.
Fotografía: Ernesto Bravo Mosqueda, INIFAP
Nombres comunes
Gusano barrenador del tallo, taladrador de la caña de azúcar, talador de la caña de
azúcar.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidóptera; Familia: Pyralidae; Género: Diatraea; Especie: spp.
Hospedantes
Esta especie es polífaga. Se conoce que originalmente era una especie ribereña y que
sus hospedantes primitivos probablemente eran pastos acuáticos y semiacuáticos como
Paspalum spp., Echinochloa spp., Hymenachne spp. y Leptochloa spp. Peairs y Saunder
(1980), citados por SIPOVE (2013), señalaron que a este insecto se le ha citado en 65
especies de plantas, entre las que se encuentran 30 pastos de importancia económica;
caña de azúcar Saccharum officinarum L., maíz Zea mays L., sorgo escobero Sorghum
bicolor (L.) Moench, trigo Triticum aestivum L., y arroz Oryza Sativa L.
Distribución
Esta plaga es de origen tropical, muy probablemente de Centro y Sudamérica (Gallo et al.,
1988) y se encuentra distribuida en el sur de Estados Unidos (Florida, Mississippi,
Louisiana y Texas), Centroamérica, El Caribe, Brasil y Argentina (King y Saunders, 1984).
Daños
Vargas y Gómez (2005) señalaron como principales daños de esta plaga en caña de
azúcar, los siguientes: pérdidas del contenido de sacarosa y disminución de grados Brix
(porcentaje de materia sólida en jugo); muerte de cañas jóvenes por perforación del
punto vegetativo del nuevo brote y destrucción de éste por completo (daño de "corazón
muerto"), y reducción del valor germinativo de las yemas. Indirectamente facilita la
166
invasión de hongos patógenos como Colletotrichum falcatum Went, Physalospora sp.,
Ceratostomella sp., los que producen fermentaciones y coloraciones rojas y negras dentro
de las galerías, que posteriormente invierten la sacarosa y dificultan los procesos de
fabricación del azúcar. También estimula la invasión de insectos secundarios como
Metamasius spp., Rhynchophorus spp., Podischnus spp. y Xyleborus spp., que son
atraídos por la exposición de los jugos de la caña de azúcar.
Biología y Morfología
Los adultos son de hábitos nocturnos, en el día permanecen en reposo en el envés de las
hojas de la caña de azúcar. La oviposición se extiende de 3 a 4 días. Las hembras
colocan los huevos en forma imbricada en el envés de las hojas o adheridos al tallo, en
grupos de 5 a 50 huevos. El número total de huevos que puede depositar una hembra
varía entre 250 y 500 (Bioagro, 2011; citado por SIPOVE, 2013).
Su ciclo tiene una duración entre 35 y 50 días, las hembras colocan los huevos en masas
de 20-30 cada una, con un total que varía entre 250 y 500 (Vivas et al., 2011). En
laboratorio con dieta modificada, a una temperatura promedio de 26 °C, 65% de humedad
relativa y un régimen de luz:oscuridad de 14:10 h, el ciclo biológico completo de D.
saccharalis es de 33 días en promedio (rango = 28 a 39 días). El huevo tarda en
eclosionar 4-6 días; la larva 19-24 días; la pupa 4-6 días, y, el adulto 1-3 días (Rosas et
al., 2005; citados por SIPOVE, 2011).
La fluctuación de las poblaciones de estos barrenadores, se debe a varios factores que
afectan su abundancia como son: condiciones climáticas, las plantas nectaríferas sobre
las cuales se alimenta la fauna benéfica; la edad de cosecha de la caña y prácticas de
manejo del cultivo, que reducen las poblaciones de los insectos benéficos. Sin embargo,
el factor que más influye en el incremento de poblaciones de Diatraea, es la falta de
liberaciones periódicas de los agentes de control biológico en las dosis que se requieren
(Bustillo, 2009).
Huevo. Los huevos son escamosos de color blanco cuando están recién oviopsitados y
se vuelven negros al momento de eclosionar, todo este proceso transcurre entre 5 y 9
días dependiendo de la temperatura ambiente; la coloración de los huevos es un aspecto
fundamental para el éxito del control de esta plaga, pues la estrategia es controlar el
barrenador en estado de huevo con parasitoides de huevos o mediante el control químico
inmediatamente después de que haya eclosionado la larva (Bioagro, 2011; citado por
SIPOVE, 2013).
Larva. Las larvas en su primer instar tienen de 1 a 2 mm de largo, son blancuzcas, con la
cabeza negra y mudan cinco veces antes de llegar a la etapa de pupa. Las larvas
totalmente desarrolladas llegan a 25 mm de largo y tienen ocho marcas evidentes a través
de la porción anterior de cada segmento del cuerpo y dos marcas en la parte posterior.
Las larvas que hibernan pierden esas manchas y tienen un color blanco cremoso, este
insecto pasa por cinco o seis instares; las larvas del primer instar migran a las hojas
enrolladas, donde se alimentan de las hojas tiernas, haciendo líneas de pequeños
agujeros que son visibles cuando se abren las hojas. Algunas veces, las larvas se
alimentan en las partes más internas, matando el punto de crecimiento; las hojas
centrales mueren y la plántula desarrolla los síntomas conocidos como corazón muerto.
Antes de entrar en el período de pupa, las larvas hacen una ventana circular al final del
túnel a través de la cual emergerá el adulto.
167
Pupa. El período de pupa transcurre en esas galerías; las pupas son de color marrón
oscuro y con el extremo del abdomen móvil; presentan dos protuberancias en forma de
cuernos cortos en la cabeza, y en los segmentos abdominales relieves en forma de
dientes. Este estado dura 10 a 14 días, al final del cual emerge la palomilla (Bioagro,
2011; citado por SIPOVE, 2013).
Adulto. Los adultos son palomillas de color pajizo con dos líneas oscuras oblicuas y un
punto central en las alas delanteras. Las hembras ovipositan los huevecillos en grupos en
el envés de las hojas (Bioagro, 2011; citado por SIPOVE, 2013).
Enemigos naturales
La acción más importante para reducir las poblaciones de los barrenadores D. saccharalis
y D. indiginella, es el control biológico con los parasitoides Metagonistylum minense,
Towns y Paratheresia claripalpis W. dirigidos a los estados de larva. La liberación de
estos benéficos se debe hacer al menos una vez por ciclo de cultivo en cantidades de 15
parejas por hectárea en todas las áreas de cultivo infestadas con Diatraea, lo que evitará
que las poblaciones de esta plaga se incrementen a niveles que causen daño económico.
Esto se puede complementar cuando sea necesario, con liberaciones del parasitoide de
huevos Trichogramma exiguum Pinto y Platner (Bustillo, 2009).
Requerimientos climáticos
Las condiciones climáticas con menor humedad y altas temperaturas hacen que los
tiempos de desarrollo de los insectos sean más cortos y las poblaciones se incrementen
más rápido. En épocas lluviosas, sus enemigos proliferan y las poblaciones son más
bajas (Bustillo, 2009).
Para el caso del barrenador del maíz del suroeste D. grandiosella Dyar, su ciclo está
estrechamente sincronizado con el de sus plantas hospederas. Esta sincronización se
logra mediante la intervención de la diapausa larval lo cual permite que el insecto
sobreviva en un estado de letargo de septiembre a mayo, cuando no hay plantas
hospederas disponibles. El insecto usa la duración del día y la temperatura para
programar tanto la inducción como la terminación de su diapausa (Takeda y Chippendale,
1982).
Whitworth y Poston (1979), determinaron para D. grandiosella una temperatura mínima
umbral de desarrollo de 10 °C y un total de 733 GD para completar el ciclo de huevecillo a
adulto. Datos de laboratorio indican que se necesitan 373 GD para que una generación
pase de huevo a adulto. En ambientes de días largos y temperaturas elevadas, el
requerimiento térmico entre picos de vuelo varía entre 360 y 370 GD (Takeda y
Chippendale, 1982). Las larvas expuestas a días cortos y temperaturas bajas entran en
diapausa.
Chilo sacchariphagus Bojer, es una especie de barrenador también de la familia
Pyralidae, para la que se ha determinado que los GD que requiere para completar su ciclo
de huevecillo a adulto es de 872. La duración de la etapa de huevecillo es de 114 GD y su
temperatura umbral mínima es de 13.1 °C; La etapa de larva tiene una duración de 586
GD, con una temperatura umbral de 12.7 °C; y el estado de pupa se completa con 172,
con una temperatura umbral mínima de 13 °C. La tasa de desarrollo, el apareamiento y la
fecundidad de la palomilla C. sacchariphagus, así como las constantes térmicas y los
umbrales térmicos de desarrollo son similares a las de los barrenadores del tallo de la
caña de azúcar Eldana saccharina Walker, Sesamia calamistis Hampson y Diatraea
168
saccharalis Fabr. (Goebel, 2006). Este autor señalo que la fecundidad de las hembras es
más alta a 25 y 30 °C, donde el número de huevos ovipositados por una hembra es de
389. La fecundidad observada a 20 °C fue ligeramente afectada en comparación con las
temperaturas extremas (17 °C y 35 °C).
Respecto a D. saccharalis Fabr., King et al. (1975) estimaron una temperatura umbral
mínima de 11.5 °C.
Rodríguez et al. (1989) determinaron para Diatrea lineolata Walker una temperatura
mínima umbral de 8.5 °C y una acumulación de 868 GD para completar el ciclo de
huevecillo a adulto.
169
Elasmopalpus lignosellus (Zeller)
Fotografía: Steve L. Brown, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano saltarín, barrenador menor del tallo, coralillo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Pyralidae, Género: Elasmopalpus; Especie:
lignosellus Zeller.
Hospedantes
Es una plaga polífaga que suele afectar a varios cultivos, entre los que se encuentran el
arroz Oryza sativa L., chícharo Pisum sativum L., caña de azúcar Saccharum officinarum
L., cebada Hordeum vulgare L., lenteja Lens culinaris Medik., maíz Zea mays L.,
cacahuate Arachis hypogaea L., frijol Phaseolus vulgaris L., soya Glycine max (L.) Merr.,
sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, trigo Triticum aestivum L., tomate Solanum
lycopersicum L., entre otros (Molinari y Gamundi, 2010).
Distribución
Se encuentra en todo el Hemisferio Occidental, desde los Estados Unidos, pasando por
Centroamérica y el Caribe hasta el sur de Sudamérica (Gill et al. 2008). Sin embargo,
fuera del continente americano, en 1986, se descubrió en cultivos de caña de azúcar en
Hawaii (Chang y Ota, 1987).
Daños
Las larvas efectúan galerías y perforaciones en los cultivos jóvenes. A causa del daño, las
hojas centrales se marchitan y al tirar de ellas se desprenden. Las hojas de la periferia
presentan orificios de forma redondeada, en línea recta y en forma transversal a la hoja.
Las plantas pequeñas pueden morir si el daño es intenso. En plantas desarrolladas, el
170
insecto roe el tallo externamente, aumentando así la susceptibilidad al acame (Molinari y
Gamundi, 2010).
Biología y Morfología
El adulto del gusano saltarín tiene un período de oviposición de aproximadamente unos
16 días. Las larvas antes de entrar a pupa se entierran en las cercanías de las plantas
hospederas, estas larvas hacen unos tubos de seda o capullos que son recubiertos de
arena y tierra. Los adultos emergen de la pupas a las dos semanas para volver a
completar el ciclo biológico que es de unos 40 días bajo condiciones favorables. Los
parámetros biológicos detallados varían por ser esta especie muy sensible a temperaturas
del ambiente (Valdivieso y Nuñez, 1984).
Huevo. El huevo es de forma ovalada, mide 0.6 mm de largo y 0.7 mm de diámetro. Los
huevos son ovipositados aisladamente en la base de los retoños, en especial en las
partes de las hojas y los tallos. Recién ovipositado el huevecillo es de color blanco
amarillento, tornándose posteriormente rosado y finalmente rojo intenso, próximo a la
eclosión (Valdivieso y Nuñez, 1984).
Larva. Las larvitas emergen a los 5-7 días después de la oviposición, éstas tardan
alrededor de unas tres semanas para alcanzar su desarrollo larval cuando las
condiciones son favorables, siendo la humedad el factor más importante para alcanzar el
estado de pupa. Las larvas presentan una coloración que varía de amarillo pálido a
amarillo verdoso, luego verde pálido y finalmente verde azulado. Presentan bandas
transversales color rojizo-púrpura y varias líneas longitudinales de tono marrón rojizo en el
dorso, que se interrumpen al final de cada segmento. La larva mide entre 15 y 18 mm de
longitud (Valdivieso y Nuñez, 1984).
Pupa. La pupa recién formada es de color verde y posteriormente se torna de color
marrón oscuro, se encuentra dentro de un cocón cilíndrico de 16 mm de largo, constituido
por hilos de seda con partículas de tierra. La pupa mide entre 7 y 12 mm de longitud. El
estado de pupa dura aproximadamente de 2 a 3 semanas (Valdivieso y Nuñez, 1984).
Adulto. El adulto es pequeño, de aspecto alargado cuando está en reposo y con una
expansión alar de 18 a 25 mm. La cabeza es pequeña de color marrón, palpos labiales
erectos y relativamente más largos en el macho. Presenta las alas anteriores angostas,
siendo en el macho de color pajizo con márgenes grisáceos y con varios puntos oscuros.
Las hembras son de mayor tamaño que los machos (Valdivieso y Nuñez, 1984).
Enemigos naturales
Algunos parasitoides de esta plaga son Orgilus elasmopalpi Muesebeck, Chelonus
elasmopalpi McComb, Pristomerus spinator Fabricius, Stomatomyia floridensis Townsend,
Bracon gelechiae Ashmead, Geron aridus Painter, e Invreia spp. (Hymenoptera:
Chalcididae); los cuales rara vez causan más del 10 % de mortalidad. Entre los
depredadores se tienen a Plilophuga viridicolis LeConte (Coleoptera: Carabidae) y
chinche ojona Geocoris spp. (Hemiptera: Lygaeidae). Existen además algunos patógenos
como el virus de la granulosis, el hongo Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin y
algunos nemátodos mermítidos (Funderburk et al., 1985).
171
Requerimientos climáticos
Las palomillas son más activas durante la oscuridad cuando el aire está quieto, la
humedad es baja y la temperatura excede los 27.9 oC, las cuales son las condiciones
óptimas para el apareamiento y oviposición.
Se trata de una plaga errática variando su incidencia sustancialmente de un año a otro. La
intensidad de los perjuicios está directamente relacionada con las condiciones climáticas.
De acuerdo con Mack et al. (1993). El insecto se desarrolla mejor en períodos de sequía y
altas temperaturas (≥ 35 oC), llegando a causar serios daños y requiriendo medidas
específicas de control. Los mayores perjuicios tienen lugar sobre plantas nuevas. Las
larvas se alimentan bajo la superficie del suelo afectando el cuello y la porción
subterránea del tallo. En ocasiones perjudica externamente a las plantas llegando a
anillarlas por debajo del cuello.
Períodos prolongados de sequía promueven un incremento en las poblaciones de esta
plaga. Las temperaturas mínima y máxima umbrales para esta especie son 9.3 y 37.9 °C,
respectivamente; y es necesario que se acumulen 548 GD para completar el ciclo de
huevecillo-adulto (Sandhu et al., 2010), quienes indicaron además, que las condiciones de
temperatura más favorables para el desarrollo de la plaga se ubican entre 27 y 33 °C.
172
Epilachna varivestis Mulsant
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Conchuela del frijol, jicarilla, borreguillo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Coccinellidae; Género: Epilachna; Especie
varivestis Mulsant.
Hospedantes
La conchuela tiene un número amplio de hospedantes, entre los cuales pueden señalarse:
frijol Phaseolus vulgaris L., soya Glycine max Merrill, haba Vicia faba L., tréboles Trifolium
spp., alfalfa Medicago sativa L. y otras hierbas (Underwood, 1998).
Distribución
La conchuela del frijol es originaria de las mesetas de México y América Central. Esta
especie presenta una amplia Distribución geográfica, que va desde el sureste de Canadá
y Nueva Inglaterra, E. U. A., hasta Guatemala. En México, E. varivestis se presenta en las
regiones templadas donde se siembra frijol, comprendiendo los estados de Sonora
(lugares arriba de 1000 msnm), Chihuahua, Durango, Zacatecas, Aguascalientes, San
Luis Potosí, Jalisco, Guanajuato, Querétaro, Michoacán, Guerrero, Estado de México,
Tlaxcala, Puebla, Morelos e Hidalgo (Coll y Bottreell, 1994; García y Carrillo, 2008).
Daños
En México esta plaga causa daños en los cultivos de frijol, soya, haba, calabacita y alfalfa.
Es la plaga más importante del frijol en el Valle de México y en el altiplano mexicano, la
cual ocasiona una defoliación severa y en ocasiones la muerte de las plantas. Este
insecto causa daños en el cultivo en sus estados de larva y adulto. Comen la lámina
inferior de las hojas y dejan casi intacta la capa superior, dándole un aspecto esquelético.
173
Cuando hay altas poblaciones, estos insectos atacan las vainas y los tallos, llegando a
causar la muerte de las plantas (IICA, 2010). Las pérdidas económicas se estiman entre
el 10 y 100% si no se realizan acciones de control de la plaga. En frijol ejotero se reportan
pérdidas de hasta 50% a causa de sus daños (García y Carrillo, 2008).
Biología y Morfología
El cultivo de frijol es colonizado primeramente por los adultos que emigran de sus sitios de
hibernación, generalmente una vez que inician las lluvias de verano. Las hembras se
alimentan de una a dos semanas antes de iniciar la oviposición de las masas de huevos,
las cuales constan en promedio de 45 a 70 huevos por masa, en total cada hembra puede
ovipositar desde 300 hasta 600 huevos durante su vida (cuatro a seis semanas); sin
embargo, las hembras de la segunda generación sólo ovipositan 5 al 10 % de los huevos
antes de hibernar (Armenta et al., 1978). Las larvas sólo se desplazan en promedio de 26
a 28 cm durante todo su desarrollo, por lo que no son un factor importante en la
colonización de un cultivo. El ciclo biológico completo (huevecillo-adulto) de la
conchuela del frijol requiere 75.6, 39.6, 27.6, 24.9 y 26.6 días a temperaturas de
15, 20, 25, 27.5 y 30 °C, respectivamente (Nava et al., 1987).
Larvas y adultos se alimentan de las hojas, flores y vainas en formación, aunque el daño
más importante es sobre las hojas; normalmente se alimentan sobre la superficie de los
tejidos de la hoja, por el envés, sólo dejan las nervaduras y parte de la epidermis; el tejido
que queda rápidamente muere y se torna café. Una larva puede consumir unos 25 cm2 de
tejido durante el transcurso de sus cuatro instares de desarrollo, el 87 % es consumido
por los últimos dos estadíos (Guerrero et al., 1979).
Huevo. Los huevos son alargados, más anchos en la parte media y terminados en punta,
de color amarillo pálido a amarillo naranja, y miden aproximadamente 1.3 mm de largo por
0.6 mm de ancho (Mena y Velázquez, 2010).
Larva. Las larvas son de color amarillo, tienen el cuerpo cubierto por seis hileras de
espinas ramificadas con la punta de color negro; recién nacidas miden 1.6 mm de largo y
bien desarrolladas alcanzan los 9 mm (Mena y Velázquez, 2010).
Pupa. La pupa es amarilla, sin espinas y casi del tamaño y la forma del adulto;
permanece fijada al envés de la hoja por la parte terminal del abdomen (Mena y
Velázquez, 2010).
Adulto. El adulto es de forma oval, con ocho manchas negras distribuidas
longitudinalmente en tres franjas sobre la cubierta de cada ala, mide de 6 a 7 mm de
largo; los machos son ligeramente más pequeños que las hembras y se distinguen de
éstas por tener ventralmente una pequeña hendidura en el último segmento abdominal;
los adultos que colonizan el cultivo a principios del verano son de color café cobrizo, en
tanto que los de la segunda generación son de un color amarillo cremoso a naranja (Mena
y Velázquez, 2010).
Enemigos naturales
Existen varias especies nativas de insectos depredadores que se alimentan de los
huevos, larvas y pupas de conchuela, entre los que se encuentran algunas chinches de lo
géneros Geocoris, Nabis y Podisus; las catarinitas Hippodamia convergens Guerin-
174
Meneville y Coleomegilla maculata ; también existen varias especies de parasitoides,
entre los cuales destacan la mosca taquínida Aplomyopsis (= Paradexodes) epilachnae
Aldrich (especie nativa), que ataca las larvas y la avispita parasitoide de huevecillos,
Pediobius foveolatus Crawford (especie introducida); este control natural se puede
incrementar evitando hacer aplicaciones de insecticidas de amplio espectro. Los hongos
entomopatógenos Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin e Isaria (= Paecilomyces)
fumosoroseus; así como la bacteria Bacillus thuringiensis son efectivos para el control
biológico de este insecto plaga (Colunga et al., 1989; García y Carrillo, 2008).
Requerimientos climáticos
Las poblaciones de E. varivestis se ven afectadas por factores físicos como la
localización, las corrientes del viento, la precipitación, la temperatura y la humedad
relativa. La precipitación alta puede lavar los insectos de las hojas y enterrarlos en el
suelo; una baja precipitación o un período intenso de sequía, afectan la sobrevivencia de
huevos y larvas, así como la oviposición de los adultos. Condiciones óptimas de
desarrollo se han encontrado en temperaturas que van de los 22 °C a los 27 oC, con una
humedad relativa promedio de 60 % (Sancé, 1998).
Nava et al. (1987) determinaron los siguientes períodos de desarrollo para el ciclo
biológico completo (huevecillo-adulto) de la conchuela del frijol: 75.6, 39.6, 27.6, 24.9 y
26.6 días a temperaturas de 15, 20, 25, 27.5 y 30 °C, respectivamente; los huevecillos no
sobrevivieron a temperaturas de 32.5 y 35 °C. Se estimó una temperatura base de 8.8 °C
y una constante térmica de 454.5 GD para el ciclo completo.
Se requieren 68.1, 200.6 y 89.4 GD, con una temperatura base de 11.5 °C, para que se
complete el desarrollo del huevo, la larva y la pupa de la conchuela del frijol,
respectivamente; el tiempo generacional (huevo a adulto) requiere de 358.1 GD (Armenta
et al., 1978).
175
Epiphyas postvittana (Walker)
Fotografía: Natasha Wright, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla marrón de la manzana.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Tortricidae; Género: Epiphyas; Especie:
postvittana Walker.
Hospedantes
E. postvittana es una especie polífaga, ha sido registrada como plaga en más de 250
especies de plantas de por lo menos 50 familias y 120 géneros. Las larvas parecen
preferir plantas herbáceas, aunque han sido reportadas en una gran cantidad de árboles.
Los hospedantes reportados para esta plaga incluyen desde especies ornamentales,
frutales, plantas silvestres, hortalizas, berries, entre otras (Gilligan y Epstein, 2009).
Distribución
Prácticamente en todo el país se encuentran hospedantes de E. postvittana. Los estados
de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Michoacán y
Tabasco, son los que presentan grandes superficies establecidas con hospedantes de la
palomilla marrón de la manzana (DGSV–CNRF, 2011c).
Daños
Los primeros estadíos larvales se alimentan de las capas externas del fruto, pueden
entrar al fruto a través del cáliz ocasionando daños internos que llegan a la semilla.
Además de esto, puede causar la caída de frutos o un halo oscuro alrededor de la cicatriz
del pedúnculo (DGSV-CNRF, 2011c).
176
Biología y Morfología
La palomilla marrón de la manzana no presenta diapausa invernal (Gutiérrez et al., 2010).
Generalmente tiene de 2 a 4 generaciones por año; sin embargo, el número de
generaciones depende de la latitud (DGSV-CNRF, 2011c).
Las hembras ovipositan varias veces, prefiriendo superficies lisas, sobre todo hojas y en
ocasiones frutos y tallos tiernos. Ovipositan a los dos o tres días después de haber
emergido y lo realizan por la noche depositando en promedio de 120 a 500 huevecillos.
Las larvas emergen después de una a dos semanas y presentan cinco estadíos larvales
(Danthanaraya, 1983; DGSV-CNRF, 2011c). La pupa se encuentra dentro de un capullo
de seda de paredes finas y esta fase dura de una a tres semanas. El adulto vive de dos a
tres semanas de acuerdo al ciclo del hospedante y de la temperatura (Varela et al., 2008;
citado por DGSV-CNRF, 2011c).
Huevo. Los huevos son de color amarillo pálido a verde claro, ovalados y planos. Son
depositados en conjunto y superpuestos ligeramente, semejando escamas de pescado.
Una masa de huevecillos puede contener de 2 hasta 170 huevos, pero normalmente se
presentan de 20 a 50 (Danthanarayana, 1983).
Larva. La larva es de color verde amarillento con una línea central de color verde oscuro;
a veces presenta líneas más oscuras longitudinales en ambos lados; el escudo
protorácico es de color café verdoso sin manchas oscuras, mide 1.5 a 2 mm de largo y
tiene una cápsula cefálica de color marrón claro. La larva presenta un peine anal de 7 u 8
dientes en el último segmento abdominal; las larvas maduras miden de 10 a 18 mm, el
cuerpo es de color verdoso y presenta setas blanquecinas (Danthanarayana, 1983).
Pupa. Es de color verde a marrón, a medida que se desarrolla cambia a color rojizomarrón oscuro y mide entre 10 y 15 mm de largo (Danthanarayana, 1975).
Adulto. Los adultos son de color marrón claro. El tamaño de las hembras varía de 16 a 25
mm, los machos son más pequeños; las hembras también se distinguen por presentar
una mancha oscura en el centro del frente de las alas plegadas. Los machos, al mantener
las alas plegadas, presentan una banda oscura (Mo, 2006).
Enemigos naturales
En California, E. U. A., las especies Trichogramma platneri Nagarkatti, T. pretiosum Riley
y T. fasciatum Perkins, atacan a los huevecillos de esta palomilla (Dowell, 2009). En
Australia se reporta que en los cultivos de uva resulta eficaz el tratamiento con Bacillus
thuringiensis var. kurstaki Berliner (Bailey et al., 1996).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo para todas las etapas de este insecto se ha
estimado en 7.5 °C (Danthanarayana, 1975).
De acuerdo con Gutiérrez et al. (2010) la temperatura umbral mínima para huevecillos y
larvas es de 6.8 °C. Según estos mismos autores y con base en esta temperatura umbral
mínima, la etapa de huevecillo requiere 120.8 GD para completarse. En un ambiente de
28 °C, la duración promedio de la etapa de huevecillo es de 5.7 días.
177
Los huevecillos no producen larvas cuando la temperatura está por arriba de 31.3 °C. Con
la temperatura umbral mínima mencionada anteriormente y con un umbral máximo de
temperatura de 31.5 °C, el estado de larva y el de pupa requieren 335 y 442 GD,
respectivamente. Para completarse, una generación de este insecto requiere 594 GD. El
50 % de los huevecillos es ovipositado una vez que se han acumulado 646 GD; la
fecundidad promedio es de aproximadamente 384, pero varía de 0 a 1,492, de acuerdo
con el tamaño de la hembra, el alimento de la larva y la temperatura. La temperatura
óptima para oviposición está cercana a los 20 °C. El peso corporal tanto de machos como
hembras de la palomilla marrón, se incrementa conforme aumenta la temperatura hasta
los 25 °C. La duración del vuelo se incrementa con la temperatura en el rango de 15 a 28
°C, siendo los machos voladores más fuertes que las hembras (Danthanarayana, 1976a,
1976b, 1976c; Gu and Danthanarayana 1990a, 1990b, 1992; Danthanarayana et al.,
1995; Gutiérrez et al., 2010).
178
Eriosoma lanigerum (Hausmann)
Fotografía: Joseph Berger, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón lanígero del manzano.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Eriosoma; Especie:
lanigerum Hausmann.
Hospedantes
Su principal hospedante es el manzano Malus pumila Mill., aunque también puede afectar
de manera ocasional al peral Pyrus communis L., membrillero Cydonia oblonga Miller y
otras rosáceas como espino blanco Crataegus monogyna Jacq., C. pyracantha,
Cotoneaster buxifolia Wall. y Lind., C. microphylla Gand. y Sorbus spp., entre otras
(Mansilla y Pérez, 2013).
Distribución
Es una especie cosmopolita de origen norteamericano (Mansilla y Pérez, 2013).
Daños
En manzano E. lanigerum se alimenta de savia que extrae exclusivamente de las partes
leñosas del árbol o de los brotes tiernos. Nunca ataca a las hojas. Coloniza principalmente
las raíces más superficiales sobre las que puede vivir todo el año. Además del sistema
radicular, también afecta al cuello y las ramas de uno o más años de edad, localizándose
sobre todo en las cicatrices de poda, en las resquebrajaduras de la corteza, así como
heridas causadas por otros insectos. También pueden colonizar los peciolos de las hojas
de ramas de 1 a 2 años de edad, pero no afecta a más partes no leñosas. Como
consecuencia de su presencia, reviste los órganos afectados con colonias de individuos
recubiertos de lanosidad cerosa. Las picaduras que realizan para su alimentación y la
179
saliva que inyectan en el árbol provocan la proliferación de células que causan
malformaciones tumorales tanto a nivel del sistema radicular como de los brotes y ramas
afectados, con lo que se desorganiza el tejido vascular, se ve dificultada la circulación de
la savia y se produce una reducción en el crecimiento y vigor. Además, sobre las ramas
atacadas se originan chancros que no permiten el desarrollo de la yema a fruto. Por otra
parte, sobre los tumores causados se instalan diversos hongos (como los responsables
de los chancros del manzano) que contribuyen en mayor medida al debilitamiento de la
planta. Asimismo, en presencia de importantes poblaciones, la mielecilla producida y la
presencia de hongos pueden originar daños indirectos, reduciendo la fotosíntesis,
dificultando el intercambio gaseoso, etc., con lo que se agrava la situación general del
árbol (Mansilla y Pérez, 2013).
Biología y Morfología
Al igual que la mayoría de los áfidos de la subfamilia Pemphiginae, presenta abundantes
glándulas productoras de lana. La hembra áptera vivípara presenta el cuerpo oval, y mide
entre 1.5 y 2.5 mm de longitud. Es de color marrón, violáceo o rojo oscuro y se encuentra
cubierta de filamentos de cera color blanquecino, lo que les confiere su aspecto
algodonoso característico. Presenta antenas cortas y sifúnculos poco desarrollados. La
forma alada vivípara presenta cabeza y tórax de color negro brillante, mientras el
abdomen es de color pardo rojizo y presenta secreción cerosa. Su longitud es de 1.6 a 2.3
mm. La ninfa presenta características similares, aunque es más pequeña en tamaño y el
rostro es proporcionalmente más largo. Su reproducción es por medio de partenogénesis
y cada hembra puede producir más de 100 ninfas en condiciones idelaes (Mansilla y
Pérez, 2013).
Enemigos naturales
El principal enemigo natural es Aphelinus mali Haldeman, una pequeña avispa de color
negro con una franja dorsal amarilla que mide aproximadamente 1 mm de longitud. Este
parásito se desarrolla en el interior del cuerpo del pulgón provocando su muerte al salir.
Los pulgones parasitados presentan una coloración negra y no presentan la sustancia
algodonosa (Mansilla y Pérez, 2013).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales mínima y máxima para su desarrollo son 5.2 y 32 °C,
respectivamente, con un requerimiento térmico del período huevo-adulto de 267.6 GD.
Las temperaturas base para los estadíos ninfales 1, 2, 3 y 4 son 5.8, 4.8, 4.9 y 4.4 °C,
respectivamente. Para estos mismo estadíos, los requerimientos térmicos son de 125.6,
51, 47.7 y 50.7 GD. La tasa neta de reproducción es mayor cuando se presentan
temperaturas de 15 °C. El rango óptimo de temperatura en términos de fecundidad,
sobrevivencia y la tasa intrínseca de incremento es de 13 a 25 °C (Asante et al., 1991).
180
Estigmene acrea (Drury)
Fotografía: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano peludo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Arctiidae; Género: Estigmene; Especie: acrea
Drury.
Hospedantes
En el Noroeste de México y Estados Unidos, se han reportado los siguientes
hospedantes: soya Glycine max (L.) Merr, frijol Phaseolus vulgaris L., frijol lima P.
vulgaris var. himensis, algodón Gossypium spp., maíz Zea mais L., quelite Amaranthus
spp. y A. palmeri S. Wats, café silvestre Cassia tora L., yankee weed Eupatorium
capillifolium (Lam.) Small, trébol Trifolium repens L., tabaco Nicotiana tabacum L., dalia
Helianthus spp., guayule Parthenium argentatum A. Gray, tomatillo Physalis angulata L.,
enredadera Gonolobus sp. y malva Anoda pentaschista A. Gray (Sifuentes y Young,
1961).
Distribución
Se distribuye normalmente en el Norte de México y gran parte de Estados Unidos en las
regiones hortícolas y algodoneras (Sifuentes y Young, 1961). Capinera (2001) menciona
que se distribuye desde Canadá (Ontario y Québec) hasta América Central.
Daños
Los daños son causados por las larvas. Las larvas jóvenes son gregarias y las larvas más
viejas son solitarias y se alimentan del tejido tierno de la hoja. Las larvas más longevas
pueden recorrer largas distancias en busca de alimento, moviéndose a veces en grandes
números. El consumo del follaje se duplica a medida que se alcanza cada instar larval.
Las larvas maduras pueden consumir alrededor de 13 cm2 de follaje. En un estudio
realizado, se registró el consumo del follaje de frijol por cada instar larval,
181
contabilizándose en total 400 cm2 de follaje durante la vida de una oruga. Se estimó
además que de 1 a 1.5 orugas maduras por planta podrían provocar el 20 % de
defoliación a una planta de frijol (SAGARPA, 2005b).
Biología y Morfología
En un experimento realizado en condiciones de laboratorio en el Valle del Yaqui, con
temperaturas entre 37.3 y 25.5 °C, mostró como resultado que el período de incubación
fue de tres días, presentándose seis estadíos larvales con cinco mudas. La duración total
del ciclo fue de 30 a 34 días (Sifuentes y Young, 1961).
Huevo. Son ovipositados en masas de más de 1,000 individuos en el envés de las hojas.
De color amarillo y de forma esférica, con superficie esculpida. Miden aproximadamente
un milimetro de diámetro y su color se torna azul poco antes de su eclosión (Sifuentes y
Young, 1961).
Larva. Al nacer miden 2.0 mm. La cabeza es de color café negruzco, la parte central es
clara; cuerpo de color amarillo variando de tonalidad a amarillo verdoso después de
alimentarse. Durante los siguientes 5 a 6 días se alimentan juntas en el lugar de
nacimiento, después se separan y emigran en diferentes direcciones. Su cuerpo se
encuentra cubierto por pelos (setas) (Sifuentes y Young, 1961). La larva alcanza una
longitud de alrededor de 10 mm durante el primer instar. El segundo instar muestra
bandas longitudinales, generalmente de color café amarillentas y blanco, mientras que
los pelos del cuerpo se tornan más obscuros. La larva alcanza una longitud de 15 mm.
Durante el tercer instar, la larva comienza a tornarse oscura, aunque no hay un patrón
constante de coloración. La larva alcanza una longitud de 30 mm. En el cuarto y quinto
instar, la larva conserva el mismo aspecto general que tenía en los primeros instares, pero
crece hasta alrededor de 45 y 55 mm de largo, respectivamente. En las larvas sobresalen
los pelos largos del cuerpo, los cuales varían de color crema a grisáceo hasta café
amarillento y café oscuro (Capinera, 2001).
Pupa. Antes de pupar las larvas, se despojan de sus setas, tejiendo con ellas un capullo
en el suelo (Sifuentes y Young, 1961). El período pupal ocurre en el suelo, entre restos
de hojas, en un delgado cocón formado por hilos de seda entretejidos con los pelos del
cuerpo de la oruga. La pupa es de color café oscuro, mide cerca de 30 mm de longitud.
Adulto. Las hembras tienen las alas anteriores de color blanco grisáceo, con puntos
negros y miden de 5 a 6 cm cuando están extendidas. Las alas posteriores son del mismo
color, pero más amplias que las anteriores. El abdomen es más ancho que en el macho.
Los machos tienen las alas anteriores de color blanco con una longitud de 4 a 5 cm
cuando están extendidas. Las alas posteriores son de color amarillo y son más amplias
que las anteriores (Sifuentes y Young, 1961).
Enemigos naturales
El escarabajo Collops femoratus Schaeffer, ataca los huevecillos de este gusano. El
coccinélido Coleomegilla maculata De Geer, presenta el mismo habito, llegando a
consumir hasta 18 huevecillos en cinco horas. Los redúvidos Zelus laevicollis Champion y
Sinea confusa Caudell atacan larvas de 2 a 4 días de edad, así como Gymnocarcelia
ricinorum Townsend y Exorista sp. Además de estos depredadores, el hongo
182
Entomophthora aulicae (Reichardt) G. Winter, llega a reducir la población de larvas en un
80 % (Sifuentes y Young, 1961).
183
Euschistus conspersus (Uhler)
Fotografía: Steven Valley, Oregon Department of Agriculture, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche hedionda.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pentatomidae; Género: Euschistus; Especie:
conspersus Uhler.
Hospedantes
Ataca muchas malezas, arbustos y vegetales. También se han observado daños en
cultivos de almendra Prunus amygdalus Hook F. No está claro si las ninfas de estas
chinches pueden sobrevivir en árboles frutales. Las observaciones indican que aunque los
huevos sean puestos y eclosionen, las ninfas no sobreviven por mucho tiempo. Asimismo
se ha reportado su presencia en las siguientes especies: manzana Malus pumila Mill.,
cereza Prunus sp., pera Pyrus communis L., durazno Prunus persica (L.) Batsch,
albaricoque Prunus armeniaca L. y ciruela Prunus salicina Lindl., (Krupke, 2007).
Distribución
Esta chinche se distribuye al oeste de Norteamérica desde Columbia Británica y el sur de
Idaho hasta California y Nevada. Es una especie nativa de esa zona (Capinera, 2001).
Daños
En frutas pomáceas, los adultos puncionan el fruto con sus estiletes y se alimentan de la
pulpa. La punción puede no ser visible, pero el área circundante se hunde y se torna de
color verde oscuro. Estos frutos tienden a ser dañados a finales de verano cuando se
acercan a la madurez. En durazno, causa la formación de hoyuelos en la fruta. Si la fruta
esta casi madura cuando se lesiona por las chinches, la pulpa no se vuelve corchosa pero
comienza a deteriorarse. El daño en durazno es más notorio que el daño en manzana o
184
pera. En cereza, la alimentación a principios de la temporada causa hoyuelos y
deformidad. La alimentación por parte de las chinches a finales de temporada decoloran
la piel del fruto (Krupke, 2007).
Biología y Morfología
Huevo. El huevo tiene forma de barril y es de color blanco nacarado al principio,
tornándose de color rosa con la madurez. En la parte superior de cada huevo hay un
círculo de proyecciones blancas. Los huevos son depositados en grupo (Krupke, 2007).
Ninfa. Presentan cinco estadíos ninfales. El color de las ninfas jóvenes puede variar de
color negro al blanco con manchas rojizas. Las ninfas mayores presentan coloraciones
amarillas y marrón con manchas rojizas (Krupke, 2007).
Adulto. El adulto tiene forma de escudo y mide cerca de 12 mm de largo. Es de color
marrón claro con pequeñas manchas negras en la parte posterior y de color amarillo en la
parte inferior del insecto; tiene antenas de color rojo (Krupke, 2007).
Enemigos naturales
Telenomus podisi Ashmead y T. utahensis Ashmead, dos avispas parasitoides de
huevecillos, ayudan a suprimir las poblaciones de chinches hediondas (Krupke, 2007). El
nivel de parasitismo varía mucho y la primera generación típicamente resulta ligeramente
parasitada. La avispa excavadora Drydella sp. depreda ninfas, y las arañas son
depredadores importantes de adultos (Capinera, 2001).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales mínima y máxima para desarrollo son 12 y 37 °C,
respectivamente, con una temperatura umbral mínima de 10.5 °C para la etapa de
huevecillo. E. conspersus requiere 532.8, 522.9, 552.0 y 492.0 GD para completar el ciclo
huevecillo-emergencia de adultos, cuando se le somete a ambientes de 18, 21, 27 y 32
°C, respectivamente. En campo, el requerimiento térmico del período entre un pico y otro
de la población de adultos, varía de 444 a 657 GD, en muestras obtenidas por sacudido
del follaje y trampeo (Cullen y Zalom, 2000). Mediante un re-análisis de los datos
experimentales de estos autores, Nietschke et al. (2007) reporta una temperatura umbral
mínima estimada de 13.12 °C para el estado de ninfa con un requerimiento térmico de
441.78 GD. Esta misma fuente reporta un valor estimado de 83.53 GD para la etapa de
huevecillo y un requerimiento térmico promedio de 525.3 GD para el ciclo huevo-adulto.
La temperatura óptima para incubación de huevecillos y el desarrollo de las ninfas, varía
de 27 a 32 °C (Cullen y Zalom, 2000).
A 21 °C, los períodos de pre-oviposición y de desarrollo ninfal se incrementan
significativamente, mientras que el número de huevecillos se reduce drásticamente
(Toscano y Stern, 1976).
185
Euschistus servus (Say)
Fotografía: Russ Ottens, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche café, chinche apestosa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pentatomidae; Género: Euschistus; Especie:
servus Say.
Hospedantes
Esta chinche se alimenta de partes vegetativas, flores, tallos y hojas de plantas, así como
de la semillas, nueces o frutas y esto la hace una plaga importante de muchos arbustos,
enredaderas, malezas de hoja ancha, especialmente leguminosas y especies cultivadas
como maíz Zea mays L., soja Glycine max (L.) Merr, sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench,
okra Hibiscus esculentus L., mijo Pennisetum glaucum L., judías verdes Phaseolus
vulgaris L., chícharo Pisum sativum L y algodón Gossypium hirsutum L. (Gomez y Mizell,
2009).
Este insecto se encuentra ampliamente distribuido a través del continente americano
(Ortega, 1987).
Daños
Los adultos se alimentan mediante la inserción de sus partes bucales en tallos, hojas y
vainas de semillas. Al hacerlo inyectan sustancias tóxicas dentro de la planta que pueden
causar que las partes afectadas de la planta aborten o inhiban su desarrollo en la zona de
la picadura. La penetración por las partes bucales puede causar daño físico en la planta.
El grado de daño depende del estado de desarrollo en el que se encuentre la planta
cuando es atacada. Este insecto puede matar plántulas pequeñas, producir retraso en el
crecimiento o causar “retoños”, así como reducir los rendimientos de grano de varias
maneras. En general, la alimentación de esta chinche afecta la supervivencia de las
plantas ya que inhibe el desarrollo de las raíces y hace a las plantas más susceptibles a
186
otros factores de estrés tales como patógenos o daño por otros insectos (Gomez y Mizell,
2009).
Biología y Morfología
Cada hembra oviposita alrededor de 18 masas de huevos con un promedio de 60 huevos
cada una, durante un período mayor a 100 días. Se requieren aproximadamente de cuatro
a cinco semanas de la eclosion hasta la emergencia del adulto. Esta especie puede tener
de cuatro a cinco o más generaciones por año en Florida (Gomez y Mizell, 2009).
Huevo. Los huevecillos son de color amarillo translúcido, tornándose de color rosa claro
antes de eclosionar (Gomez y Mizell, 2009).
Ninfa. Las ninfas pasan por cinco estadíos ninfales requiriendo aproximadamente 29 días
de desarrollo. Se asemejan a los adultos pero son más pequeñas y ovaladas. Usualmente
son de color verde pálido (Gomez y Mizell, 2009).
Adulto. Estas chinches son grandes, con forma de escudo, de color amarillo grisáceo con
manchas oscuras en el dorso y aparato bucal picador-chupador. El cuarto y quinto
segmento antenal es de color más obscuro. La superficie ventral generalmente tiene un
tinte rosado. Varián en longitud de 10 a 15 mm (Gomez y Mizell, 2009).
Enemigos naturales
Esta chinche es parasitada por Telenomus sp. y Trissolcus spp., Hexacladia smithi
Ashmead y diversas moscas, incluyendo Gymnosoma fuliginosum Robineau-Desvoidy,
Trichopoda pennipes Fabricius, Cylindromyia binotata Bigot, C. euchenor Walker, C.
fumipennis Bigot, Gymnoclytia unicolor Brooks, G. immaculata Macquart, Euthera tentatrix
Loew y Sarcodexia sternodontis (McPherson, 1982; citado por Capinera, 2001). Yeargan
(1979) estudió la mortalidad de los huevos de esta chinche en Kentucky, y reportó que
cuando los huevos están distribuidos en los cultivos, alrededor del 50 % son parasitados,
12 % son destruidos por depredadores y 20 % no eclosionan debido a enemigos naturales
no detectados. Cuando esta chinche oviposita naturalmente en plantas el 60 % de los
huevos son parasitados, 37 % destruidos por depredadores y 2 % no eclosionan
(Capinera, 2001).
Requerimientos climáticos
Se vuelven activos durante los primeros días de primavera, cuando las temperaturas se
elevan por encima de los 21 °C (Gomez y Mizell, 2009).
187
Frankliniella parvula Hood
Fotografía: Thrips of California, University of California
Nombres comunes
Trips de la flor de la banana, trips de la mazorca del cacao, trips del plátano.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Thysanoptera; Familia: Thripidae; Género: Frankliniella; Especie:
parvula Hood.
Hospedantes
Entre los hospedantes de este thysanoptero es posible mencionar al platano Musa
paradisiaca L., rosa china Hibiscus rosa-sinensis,
Poliantes tuberosa L., cacao
Theobroma cacao L. y mango Mangifera indica L. (García, 2010).
Distribución
Esta especie se distribuye en las tierras bajas tropicales entre México y Colombia, y las
islas del Caribe, desde Haití hasta Trinidad (García, 2010).
Daños
De acuerdo con Harrison (1963) los trips son insectos raspadores, de color negro o crema
muy pequeños y delgados; se alimentan de las flores, que al transformarse en frutos,
presentan cicatrices. Contribuyen a la polinización, pero pueden transmitir enfermedades
de origen viral. Ataca flores y frutos jóvenes causando numerosas picaduras al
alimentarse, las que se observan como pequeñas manchas marrones en forma de
verrugas sobre la cáscara de los frutos, lo que reduce el valor comercial de la fruta
(Alvarado y Díaz, 2007).
188
Biología y Morfología
El ciclo de vida de F. parvula, requiere de entre 12 y trece días, con una duración por
etapas de aproximadamente tres días el huevo, seis días la ninfa del primer instar, un dia
la ninfa de segundo instar, un día la ninfa de tercer instar y dos días la ninfa de cuarto
instar. La oviposición se lleva a cabo sólo en el tejido muy joven, no se han observado
signos de oviposición en el tallo, brácteas, pistilos, pétalos ni en los dedos de banano
(Harrison, 1963).
Huevo. Es depositado en la epidermis de los frutos en desarrollo, en las brácteas, el
pinzote y en las flores; eclosionan en tres días. Depositan sus huevos uno por uno en las
cáscaras del banano joven de menos de dos semanas, lo que produce pústulas o
prominencias negras elevadas o relieve en cada punto de oviposición(Cubillo et al., 2001).
Ninfa. Son de color amarillo pálido muy semejantes a los adultos pero sin alas (Cubillo et
al., 2001).
Adulto. Miden aproximadamente 1.3 a 1.4 mm de longitud, de color amarillo virando al
castaño oscuro al avanzar su madurez, con el abdomen oscuro apicalmente. Las alas son
de color oscuro, alargadas y muy estrechas (Cubillo et al., 2001).
Enemigos naturales
En investigaciones realizadas por Hernández (2009), citado por García (2012), señala
que se han registrado dos depredadores muy comunes y ampliamente distribuidos:
Amblyseius sp. y Orius sp.
Requerimientos climáticos
En condiciones controladas y a una temperatura promedio de 25 °C, el ciclo de vida tiene
una duración de 16.99 días; el huevecillo tiene un promedio de vida de 2.31 días, la ninfa
I de 2.11 días, ninfa II de 3.61 días, prepupa 2.03 días, pupa de 2.67 días y el adulto 4.26
días. Existen reportes para otras especies del mismo género (F. fusca y F. occidentalis)
cuya temperatura mínima umbral es de 10.5 y 9.5 °C, respectivamente (Lowry et al., 1992;
Katayama, 1997); por lo que es de esperarse que la temperatura mínima umbral de F.
parvula, sea cercana a estos valores.
Blinka (2008), considerando una temperatura mínima umbral de 10 oC, determinó que el
ciclo de E. servus de huevecillo a adulto, se alcancanza al acumularse entre 291.4 y 311.1
GD.
189
Grapholita molesta (Busck)
Fotografía: G. Morvan, INRA, Montfavet, Bugwood.org
Nombre común
Grafolita o palomilla oriental de la fruta.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Tortricidae; Género: Grapholita; Especie:
molesta Busck.
Fue descrita por Busck en 1916. Anteriormente se ha conocido como Laspeyresia molesta
y Cydia molesta (Herbison y Crossley, 2010).
Hospedantes
Los principales hospedantes son los árboles del género Prunus, Malus y Pyrus, como
durazno, manzana, membrillo, pera, ciruela, cereza y albaricoque, aunque G. molesta
causa daños principalmente en duraznos y manzanas (CABI, 2011).
Distribución
Grapholita molesta, comúnmente conocida como palomilla oriental, es nativa del
continente asiático (Arioli et al., 2004).
En América se distribuye en Estados Unidos de América, estando presente en los estados
de Arkansas, California, Georgia, Michigan, Missouri, New York, Carolina del Norte, Ohio,
Pennsylvania, Virginia y Washington. También hay reportes para Argentina, Brasil, Chile y
Uruguay (CABI, 2007). En México en el año 2002 se detectó en los municipios de Casas
Grandes y Nuevo Casas Grandes, Chihuahua (Herbison y Crossley, 2010).
Daños
Los frutos presentan galerías internas provocadas por las larvas y exudados anormales,
hojas marchitas, muerte progresiva de tallos y brotes, así como marchitamiento de los
190
mismos (CABI, 2011). Los adultos de C. molesta, pueden dispersarse a nivel local a
través del vuelo; a larga distancia se transporta por medio de fruta o plantas infestadas y
posiblemente en material de embalaje (DGSV–CNRF, 2011b).
Biología y Morfología
La hembra de Grapholita molesta deposita los huevos individualmente en las hojas,
especialmente en brotes jóvenes de la planta hospedante. Una palomilla hembra puede
ovipositar 200 huevos (Herbison y Crossley, 2010). Los huevos son ovipositados por
separado y colocados en la superficie de la hoja. La oviposición se inicia 2-5 días después
de que las hembras han emergido (CABI, 2011). El desarrollo larval abarca de 6 a 22
días, de acuerdo a la temperatura, la humedad y las condiciones de alimentación (CABI,
2011). La pupa, a principios de la primavera y con temperaturas superiores a 10 ºC, tiene
una duración de 16 días y en verano dura en promedio siete días (CABI, 2007). Los
adultos de la primera generación viven en promedio de 30 a 40 días, las generaciones
posteriores llegan a los 11-17 días en promedio (CABI, 2007).
La duración del desarrollo embrionario es de 6-12 días en primavera, de 3-6 días en
verano y de 3-16 días en otoño. La esperanza de vida de las palomillas es de 7 días en
verano y unos 25 días en otoño (DGSV-CNRF, 2011b). Toleran temperaturas superiores a
36 °C, la temperatura umbral para las puestas de huevos es de 13.1 a 6.5 °C; con una
humedad relativa inferior al 70 %, el desarrollo del huevo se detiene (Ovsyannikova y
Grichanov, 2003; citados por (DGSV-CNRF, 2011b).
Marín et al. (2006) en un estudio realizado sobre la caracterización de una cría artificial de
G. molesta a 25.36 °C, encontraron que el período de vida de los adultos fue de 14.07
días para las hembras y 12.60 días para los machos y que la duración del ciclo biológico
completo fue de 26.08 días el más alto y de 22.26 días el más bajo.
Huevo. Los huevos recién ovipositados, presentan un color blanco traslúcido,
posteriormente cambian a un color amarillento; son de forma redonda y ligeramente
convexos. Miden aproximadamente 0.7 mm de diámetro (CABI, 2011).
Larva. Mide aproximadamente 12 mm de longitud, es de color rosa; la cápsula cefálica, el
protórax y la placa anal son de color marrón (CABI, 2011).
Pupa. Es de tipo obtecta color marrón rojizo (CABI, 2007).
Adulto. Presenta un tamaño de 10 a 16 mm, es de color gris oscuro. Cuando está en
reposo, las alas se mantienen en una posición de techo sobre el cuerpo, y las antenas se
doblan hacia atrás sobre las alas (CABI, 2011). Las alas anteriores son de color gris
oscuro con finas líneas onduladas de color blanco que recorren transversalmente el ala,
las alas posteriores son de color pardo grisáceo uniforme. Por la cara inferior, las alas
anteriores son de color castaño y las posteriores más plateadas. La expansión alar es de
12 a 15 mm (CPC, 2005).
La duración del desarrollo embrionario es de 6-12 días en primavera, de 3-6 días en
verano y de 3-16 días en otoño. La esperanza de vida de las palomillas es de siete días
en verano y 25 días en otoño (20 días en promedio).
191
Enemigos naturales
El método de control basado en la técnica de confusión de machos en C. molesta ha dado
buenos resultados en muchos países y consiste en impedir que los machos de una
determinada especie puedan localizar a las hembras por sobreabundancia de hormona
sexual atrayente, evitando así el acoplamiento y posterior desarrollo de las poblaciones.
(Pari y Carli, 1991; citados por Novo, 2000).
Posteriormente, Novo (2000), también mencionó que el método de control de C. molesta
por medio de confusión sexual, fue eficiente en variedades semitardías en las condiciones
de Córdoba, ya que puede lograr reducciones muy importantes de frutos dañados sin la
aplicación de insecticidas.
Por su parte, Poltronieri y Schuber (2008), citados por (DGSV-CNRF, 2011b), señalan que
para el control biológico de esta plaga se ha utilizado con mucho éxito el género
Trichogramma.
Requerimientos Climáticos
Chaudhry, (1956) encontró que el umbral más bajo de desarrollo se encuentra en un
rango de 4 a 11 ºC (Tanaka y Yabuki, 1978), con un umbral superior de desarrollo de 30
ºC a 35 ºC (Peterson y Haeussler, 1930; Chaudhry,1956; citados por Jones, 2007).
Con respecto a los requerimientos en GD para completar el ciclo de desarrollo de huevo a
huevo, estudios realizados por (Tanaka y Yabuki 1978), indican que se requieren 383 GD
con un umbral de 11 ºC y de 535 GD con un umbral de 7.2 °C (Rothschild y Vickers,1991;
citados por Jones, 2007).
Por su parte Ovsyannikova y Grichanov (2003) mencionan que los GD para un ciclo
completo de desarrollo son 338 a 383, con una temperatura base de 10 ºC.
Marín et al. (2006) en estudios de campo encontraron que la plaga requiere 535 a 536.1
GD para completar una generación (huevo a huevo).
Otros resultados indican que los requerimientos de GD para el primer vuelo sostenido de
machos al inicio de eclosión de huevos es de 107 GD, para el desarrollo larval requiere
214.8 y para desarrollo pupal 157.1, con un requerimiento promedio generacional de
534.5 ± 25.5 GD. Lo anterior con una temperatura umbral mínima de 7.2 °C y una
temperatura umbral máxima de 32.2 °C (Crof; citado por Trécé, 1999).
192
Heilipus lauri Boheman
Fotografía: Edgar Varón, Corpoica C.I. Nataima, Colombia.
Nombres comunes
Barrenador grande del hueso del aguacate, picudo del hueso del aguacate.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Heilipus; Especie: lauri
Boheman.
Hospedantes
Es una plaga cuarentenaria del aguacate Persea americana Mill., afecta frutos criollos y
variedades mejoradas como Hass y Fuerte, así como las siguientes variedades: Persea
americana Var. Choquette, P. americana Var. drymifolia, P. americana Var. Coilín V-33, P.
americana Var. criollo, y P. schiedeana (SENASICA, 2011b).
Distribución
Es una plaga de gran importancia en algunas zonas productoras de aguacate del país, se
ha localizado en los estados de Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Puebla y
Veracruz (García et al., 2004). Además SENASICA (2011b) también la reporta en
Chiapas, Colima, Jalisco, Guanajuato, Oaxaca, Tlaxcala, Yucatán, Nayarit, Queretaro,
Tlaxcala, Veracruz y Yucatán.
Daños
Su daño principal lo ocasiona al alimentarse del hueso, provocando la caída prematura
del fruto. La forma de la perforación en la epidermis es oval con un diámetro de 4.4 ±0.8
mm. La sintomatología externa del daño del fruto consta de una costra circular, presencia
de excretas en forma de resina o presencia de una abertura o perforación. Esta última,
puede ser con fines de alimentación o para ovipositar (Caicedo et al., 2010).
193
Biología y Morfología
El ciclo completo tiene una duración total de aproximadamente 72 a 80 días, a una
temperatura constante de 26 ± 2 °C y humedad relativa promedio de 60-70 %. La hembra
puede ovipositar hasta 36 huevecillos durante un mes y generalmente deposita uno por
lesión. La incubación dura aproximadamente 15 días. Las larvas que emergen de los
huevecillos hacen galerías hacia el hueso, donde se alimentan y viven ahí en promedio de
44 hasta 55 días, tiempo en el que se alimentan y mudan hasta convertirse en pupa. Esta
etapa tiene una duración promedio de 11 a 18 días. Los adultos que emergen viven en
promedio 181 a 464 días (SENASICA, 2011b). García (1962) citado por SENASICA
(2011b), menciona que el ciclo de vida de esta especie en condiciones ambientales no
controladas dura alrededor de 54 a 63 días.
Huevo. El huevecillo es muy pequeño, mide entre 1-2 mm de largo, es de forma ovoide y
de color que oscila entre verde claro y café oscuro conforme se avanza desde el momento
de la oviposición hasta la eclosión (CESAVEM, 2012).
Larva. Una vez que ocurre la eclosión de los huevecillos, nace la larva y hace una galería
hasta el hueso, de donde se alimenta. La larva es de color blanco cremoso, con la cabeza
café claro, no tiene patas y llega a medir casi dos centímetros de longitud (CESAVEM,
2012).
Pupa. La pupa es de color blanco cremoso o amarillento. El desarrollo de la pupa se lleva
a cabo dentro del hueso y rara vez en el suelo (CESAVEM, 2012).
Adulto. El adulto es un picudo de 12 a 15 mm de longitud, color ocre y con dos bandas
transversales de color amarillo en las alas, tiene un pico fuerte y curvo. Sale a través de
una perforación que hace en el hueso. Puede realizar vuelos cortos desplazándose entre
los árboles. Durante el día se le localiza caminando sobre las ramas o comiendo frutos
tiernos o en desarrollo, sin importar su ubicación en el árbol. Prefiere árboles ubicados en
zonas cercanas a barrancas y ríos. Los coloca en lesiones circulares y profundas de
frutos en desarrollo. Por lo general la hembra coloca un huevecillo por lesión, aunque en
ocasiones puede depositar 2, 3 o más (CESAVEM, 2012).
Enemigos naturales
En tiempos específicos en donde la humedad relativa es dealrededor del 80 % y la
temperatura de 15-10 °C, se puede aplicar tanto al suelo como al follaje, los hongos
entomopatógenos Beauveria basiana (Bals.-Criv.) Vuill. y Metarhizium anisopliae
(Metschn.) Sorokin (SENASICA, 2011b). Respecto a los enemigos naturales la
información disponible hace mención únicamente a unas avispas del género Bracon
(Braconidae) que son ectoparásitos gregarios de las larvas (García, 1962).
Requerimientos climáticos
A partir de 1,680 msnm se incrementa el número de árboles infestados con Heilipus lauri
(Caicedo et al., 2010).
Considerando una temperatura umbral mínima de 10 °C, la etapa de desarrollo de huevo
requiere 69.44 GD para completarse, mientras que los instares larvarios I, II, III, IV, V y VI
se completan con la acumulación de 20.68, 23.18, 28.93, 34.34, 60.51 y 75.35 GD. La
194
prepupa se completa cuando se han acumulado 215.52 GD, en tanto que la etapa de
pupa requiere de 95.55 GD para llevarse a cabo. La emergencia de adultos se completa
con un requerimiento térmico de 184.27 GD. Por último, el paso de adultos a oviposición
requiere 979.6 GD. En total el ciclo de huevo a huevo del insecto se lleva una
acumulación de 1,784.66 GD (Coria, 1999).
195
Helicoverpa zea (Boddie)
Fotografía: Eugene E. Nelson, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano elotero, gusano del fruto, gusano bellotero.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Helicoverpa; Especie:
zea Boddie.
Hospedantes
Heliotis zea está registrado como polífago en hábitos alimenticios, pero parece mostrar
una preferencia definida en Norteamérica por los elotes y espigas jóvenes de maíz Zea
mays L., y particularmente para cultivares de maíz dulce, palomero y también para el
sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench. Tiene como preferencia alimenticia a las flores y
frutos de la planta hospedante. Muchos hospedantes se registran dentro de las familias
Poaceae, Malvaceae, Fabaceae y Solanaceae; en total se reportan más de 100 especies
de plantas como hospedantes. Los cultivos más comúnmente mencionados como
hospedantes son maíz, sorgo, algodón Gossypium hirsutum L., frijol Phaseolus vulgaris
L., chícharo Pisum sativum L., tomate Lycopersicum esculentum Mill., berenjena Solanum
melongena L., chile Capsicum annum L., haba Vicia faba L. y, en menor grado, trébol
Trifolium spp., okra Hibiscus esculentus L., col Brassica oleracea Plenck, lechuga Lactuca
sativa L., fresa Fragaria sp., tabaco Nicotiana tabacum L., girasol Helianthus annnuus L. y
Cucurbitáceas entre otras (Mau y Martín, 1992a).
Distribución
Desde Norteamérica, hasta Sudamérica, incluyendo Centroamérica y el Caribe. Esta
especie ocurre en todos los estados de la República Méxicana (Loera et al., 2008).
196
Daños
El gusano elotero es una larva de una palomilla de hábitos nocturnos. A este estado
inmaduro se le considera polífago, es decir, se puede alimentar de muchas plantas
diferentes, entre los que están el maíz y algodón. Esta especie tiene importancia primaria
en el cultivo de maíz en México, sobre todo en regiones tropicales y subtropicales,
propiciando considerables daños en los elotes además de provocar la entrada de hongos
que causan pudriciones al grano de maíz (Cook y Weinzierl, 2004). Se han estmado
pérdidas de rendimiento de maíz hasta de 16.7% y en maíz dulce las pérdidas se
incrementan hasta el 50% (Loera et al. 2008).
El gusano bellotero puede estar presente en el algodonero a partir del inicio de la
fructificación (cuadros). En esta época normalmente los daños son mínimos debido a la
acción de la fauna benéfica nativa e inducida sobre la plaga. Las palomillas hembras
usualmente ovipositan en las terminales (hojas sueperiores) de las plantas de algodón. Al
emerger las larvas se alimentan del cascarón del huevecillo y posteriormente de hojas
jóvenes de las terminales por unas cuantas horas antes de moverse hacia los cuadros
pequeños. El primero y segundo instarres larvarios se alimentan principalmente de
pequeños cuadros y yemas vegetativas. El tercer instar larvario por lo general, se
alimenta de cuadros medianos y el cuarto y quinto se alimenta de cuadros grandes y
bellotas verdes, barrenándolas por la base y consumiéndolas. A las larvas de sexto instar
comúnmente se les localiza en las flores antes de irse a pupar al suelo. Una sola larva es
capaz de dañar de 8 a 15 fructificaciones antes de entrar al suelo a pupar. Bajo
condiciones altas de humedad, las bellotas dañadas se pudren y bajo condiciones de
escasa humedad, se secan, permaneciendo momificadas sobre la planta. Los cuadros
generalmente son dañados por la base y en cuadros chicos atacados por larvas pequeñas
es común observar una telaraña. Los daños causados por el gusano bellotero son de
consideración, ya que provocan la destrucción y caída de cuadros, los cuales presentan
las brácteas abiertas, se tornan amarillentos y posteriormente se caen (Nava et al., 2001).
Biología y Morfología
La hembra deposita los huevecillos sobre los estigmas del jilote, llegando a ovipositar en
condiciones de campo entre 1000 y 1500 huevecillos durante su etapa reproductiva. La
eclosión de éstos ocurre después de 2 a 4 días, las larvas recién emergidas se alimentan
del cascarón del huevo, luego se alimentan de los estigmas y granos; a partir del tercer
instar la larva es canibalística y solo sobrevive una larva por mazorca. El desarrollo larval
usualmente tarda entre 14 y 25 días. En el último instar la larva abandona la mazorca y
desciende y se entierra en el suelo formando una cámara pupal. El ciclo lo completa entre
28 y 30 días a una temperatura de 25 ºC y en los trópicos puede haber hasta 11
generaciones por año (CESAVEG, 2013b).
Huevo. Son subesféricos, con surcos radiales, de 0.52 mm de alto y 0.59 mm de
diámetro, depositados en forma individual en el sustrato de la planta, verdes cuando se
ovipositan, tornándose rojos y finalmente grises antes de la eclosión. Los huevecillos son
ovipositados en los pelos del jilote del maíz en pequeñas cantidades (uno a tres), pegados
a los tejidos de las plantas (CESAVEG, 2013b).
Larva. Las larvas recién emergidas son pequeñas, grises, tienen una cápsula cefálica
negruzca; pasan usualmente por seis instares, pero cinco o siete no son comunes, el
197
tamaño final del cuerpo es de aproximadamente 40 mm de largo. En el tercer instar se
pueden desarrollar dos fases de color: café (la fase predominante) y verde (menos
frecuente). Estas presentan líneas longitudinales de color blanco, crema o amarillo, y la
banda espiracular es la más distintiva. Conforme la larva se desarrolla, el patrón se define
mejor, pero en el instar final (sexto) la coloración cambia abruptamente en un patrón
brillante, frecuentemente rosado y con estriaciones extra (CESAVEG, 2013b).
Pupa. Presenta una espina típica de un noctuido, de color café rojiza brillante, de
aproximadamente 16 mm de largo y con dos espinas cremaster distintivas (CESAVEG,
2013b).
Adulto. Palomilla de coloración café con expansión alar de 35-40 mm; alas anteriores de
color café pálido a verdoso con marcas oscuras transversales, alas posteriores pálidas
con una banda marginal ancha oscura. Los adultos son muy similares en apariencia y
ambos son indistinguibles morfológicamente de H. armigera, pero difieren en varios
detalles de su genitalia (Hardwick, 1965). Los adultos son de hábitos nocturnos y emergen
en las tardes. Los campos de maíz de E. U. A. regularmente producen 40,000 a 50,000
palomillas adulto/ha (CESAVEG, 2013b).
Enemigos naturales
Depredadores: arañas de las familias Clubionidae y Salticidae; Chrysopa spp.
(Neuroptera: Chrysopidae); Polistes canadensis L., Polibia sp. (Hymenoptera: Vespidae);
chinches Hyalochloria sp., Rhynacloa sp. (Hemiptera: Miridae); Orius sp. (Hemiptera:
Anthocoridae); y Trichogramma spp. como parasitoide de huevecillos (Cook and
Weinzierl, 2004).
Requerimientos climáticos
Mangat y Apple (1966), afirman que el gusano elotero alcanzó 75 % de emergencia de
palomillas a los 34.3 y 67.3 días, a temperaturas constantes de 24 y 18.3 °C,
respectivamente. El requerimiento térmico para una generación fue de 485 GD con una
temperatura base de 12.6 °C (Hartstack, 1976).
Nava et al. (2001) reportaron los siguientes requerimientos térmicos para las distintas
etapas biológicas del gusano bellotero con una temperatura base de 12 °C: preoviposición
78 GD, huevecillo, 47 GD, larva 218 GD, pupa 196 GD y ciclo completo (período de una
generación) 539 GD. La plaga inicia la primera generación al ovipositar en cuadros
pequeños a las 474 GD acumulados desde la siembra del algodonero y puede producir
tres generaciones durante el ciclo del cultivo. La primera, segunda y tercera generaciones
de larvas pequeñas (de primero y segundo instares, susceptibles de control) ocurren a los
521, 1060 y 1599 GD acumulados desde la siembra.
198
Heliothis subflexa (Guenée)
Fotografía: Nestor Bautista Martínez, Colegio de Postgraduados, Entomología Agrícola
Nombres comunes
Gusano del fruto del tomate de cáscara, gusano del fruto.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Heliothis; Especie:
subflexa Guenée.
Hospedantes
Especie carpófaga, que está restringida únicamente a la familia Solanaceae, siendo
observada sobre frutos de Physalis angulata L. y Solanum nigrum L. (Mitter et al., 1993).
En México es una de las principales plagas del tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot.
Distribución
Se distribuye desde Estados Unidos a América del Sur y El Caribe. En México se le
encuentra en todas las regiones donde se cultiva tomate de cáscara, ya que es el
hospedero principal (Ramírez et al., 2001).
Daños
La hembra deposita los huevecillos aislados en las yemas terminales, botones florales y
flores. Cuando emergen las larvas se alimentan de las hojas tiernas y posteriormente se
introducen al fruto del que se alimentan hasta destruirlo por completo (Ramírez et al.,
2001).
Biología y Morfología
Los huevecillos se incuban en tres a cinco días. La larva pasa por cinco estadíos que
pueden durar 10-12 días. Presenta un estado de prepupa durante un día y la pupa tiene
199
una duración de 7-12 días. En las condiciones ambientales de Morelos, el gusano del
fruto del tomate de cáscara tiene ocho generaciones al año, su desarrollo en GD
acumulados es de 495.0 con una temperatura base de 12.4 y una temperatura umbral
máxima de 37.0 oC (Ramírez et al., 2001).
Huevo. Los huevecillos son depositados en las yemas terminales, cercanas a los
botones, flores y frutos pequeños (Ramírez et al., 2001).
Larva. La larva es de color blanco verdoso en sus primeras etapas de vida,
posteriormente se torna amarilla, verde o gris con líneas obscuras longitudinales. Posee
microespinas sobre el dorso y setas a los lados (Ramírez et al., 2001).
Pupa. Una vez que la larva ya está madura, baja al suelo donde pupa en un capullo de
tierra (Ramírez et al., 2001).
Adulto. La palomilla posee alas de color castaño claro, con tres bandas obscuras
oblicuas en las alas anteriores (Ramírez et al., 2001).
Enemigos naturales
Este insecto tiene como enemigos naturales en estado de huevecillo a avispas, el
bracónido Chelonus insularis Cresson y Trichogramma sp., pero debido a lo variado y
frecuente de las aspersiones que se realizan para mantener bajas las poblaciones de esta
especie, el control biológico es bajo. Lo más recomendable es hacer las aplicaciones
cuando se detectan los primeros huevecillos porque si la larva penetra al fruto se dificulta
su control (Ramírez et al., 2001).
Requerimientos climáticos
Mediante el re-análisis de la información de temperatura y desarrollo de H. subflexa
reportada por Butler et al. (1979), se deduce que la temperatura umbral mínima de
desarrollo en la etapa de huevo es de 10.6 °C, con un requerimiento térmico de 59.9 GD;
en tanto que para la etapa de larva las temperaturas umbral mínima y umbral máxima de
desarrollo son de 11.6 y 35 °C, respectivamente, con una temperatura óptima de 30.5 °C.
El requerimiento térmico promedio es de 244 GD. En la etapa de pupa, las temperaturas
umbrales mínima y máxima son de 13.6 y 35 °C, respectivamente, con una óptima de
31.5 °C, y un requerimiento térmico de 164 GD. Por último, para la etapa de insecto
adulto, la temperatura base o umbral mínima es de 11.05 °C, con un requerimiento
térmico de 286 GD.
200
Heliothis virescens (Fabricius)
Fotografia: Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano bellotero o gusano de las cápsulas, gusano tabacalero, gusano del brote, gusano
de la yema.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Heliothis; Especie:
virescens Fabricius.
Hospedantes
Es un insecto polífago, es decir, se alimenta de un amplio rango de plantas hospederas,
tanto plantas cultivadas como silvestres. Entre las especies vegetales dañadas por este
insecto se encuentran: algodón Gossypium hirsutum L., tabaco Nicotiana tabacum L.,
tomate Lycopersicon esculentum Mill., alfalfa Medicago sativa L., berenjena Solanum
melongena L., pepino Cucumis sativus L., calabaza Cucurbita pepo L., trébol Trifolium
spp., alfalfa Medicago sativa L., col Brassica oleracea Plenck, malva Malva spp.,
miltomate Physalis ixocarpa Brot., lengua de vaca Rumex crispus L., entre otras
(Sudbrink y Grant 1995).
Distribución
La plaga se distribuye en todas las zonas algodoneras desde Estados Unidos al Caribe y
América del Sur. En general H. virescens está presente en todas las zonas algodoneras
de la región. Prácticamente ataca en todos los ciclos de cultivo en la región aunque sus
poblaciones suelen ser más altas en unas temporadas que en otras (Blanco et al., 2008).
201
Daños
Los daños ocasionados por el gusano bellotero repercuten en forma directa sobre la
calidad de la fibra, principalmente en consistencia y color, reduciendo la producción y
causando grandes pérdidas económicas a los productores de este cultivo. Junto con el
picudo, es la plaga más destructiva del algodonero en todo el mundo. Una sola larva de H.
virescens puede consumir más de 15 estructuras fructíferas durante su desarrollo
(Serrano, 2012).
Conocido como el "perforador grande de la bellota" este gusano causa daños severos
principalmente en cultivos de algodón y tabaco, aunque también puede atacar otro tipo de
cultivos (Serrano, 2012).
Biología y Morfología
Esta especie pasa el invierno en estado de pupa. Los Huevos se depositan en las flores,
frutos y yemas terminales. Las hembras producen normalmente de 300 a 500 huevos,
pero se ha registrado una producción de hasta 1000-1500 huevos por hembra, en larvas
cultivadas en dieta artificial a temperaturas frías (Fye y McAda, 1972). La larvas
presentan entre cinco y seis estadíos y la duración de cada instar varía de acuerdo a la
temperatura en que se desarrollen; así por ejemplo, cuando el desarrollo es a 20 °C , el
tiempo de duración en días es de 4.6 , 2.6 , 3.1 , 3.7, 10.1 y 9.8 días para los estadíos uno
al seis, respectivamente; mientras que a 25 °C, el tiempo de desarrollo de los instares
larvarios es 3.1 , 2.0 , 1.9 , 2.1 , 5.7 y 2.5 días, respectivamente. La pupación ocurre en el
suelo y tiene una duración de 22 días a 20 °C, 13.0 días a 25 °C y 11.2 días a 30 °C. El
período de pre-oviposición de las hembras es de aproximadamente dos días de duración.
La longevidad de las palomillas de esta especie es de 25 días cuando se mantienen a 20
°C y de 15 días cuando desarrollan a 30 °C.
Huevo. Es de forma subesférica de 0.5 a 0.6 mm de tamaño y con numerosas estrías
radiales que se originan en el micrópilo. Recién ovipositado es de color blanco,
posteriormente se torna anaranjado y finalmente pardo grisáceo (Fye and Mc Ada, 1972).
Larva. Es de coloración variable, desde el verde amarillento hasta el pardo rojizo con
numerosos puntos negros ordenados longitudinalmente. En las larvas, se observan tres
líneas oscuras sobre el dorso y una banda subespiracular nítida de color blanco
amarillento. Llegan a medir hasta 35 mm de longitud en su mayor desarrollo (Fye and Mc
Ada, 1972).
Pupa. Es de color marrón claro y con dos filas de espinas en el cremaster. Mide 15 a 18
mm de longitud (Fye and Mc Ada, 1972).
Adulto. Es una palomilla de color marrón amarillo pajizo, variando a marrón oliváceo. En
las alas anteriores se observan tres bandas transversales oblicuas de color marrón
oliváceo, las que por lo general tiene líneas adyacentes de color blanco. Poseen una
extensión alar de 30 a 35 mm. Los adultos son mariposas con antenas filiformes y
coloración blanco parduzco. Las alas anteriores presentan tres bandas oblicuas de color
olivo oscuro, de las cuales la última junto al borde apical es más ancha. Las posteriores
son más pálidas y poseen en el margen apical una coloración parda, con tonos rojizos en
las hembras (Fye and Mc Ada, 1972).
202
Los adultos son de actividad nocturna; sin embargo, muestran una mayor actividad de
vuelo en las primeras horas de la noche y de la madrugada. En espárrago, en veranos
calurosos son activos aun durante el día. Las hembras generalmente ovipositan en las
flores del espárrago; así mismo se han observado oviposturas en los brotes nuevos en
espárrago blanco. Las hembras inician la oviposición uno o dos días después de la cópula
por un período aproximado de 5 a 6 días, llegando a ovipositar hasta 1,000 huevecillos
por hembra (Fye y McAda, 1972).
Enemigos naturales
Parasitoides: avispita Trichogramma spp.; dípteros taquínidos Eucelatoria spp. y
Winthemia spp., bracónidos Cardiochiles nigriceps Viereck y Rogas sp., eulófido
Euplectrus plathypenae Howard; Depredadores: Coleomegilla sp., Cycloneda sp.,
Hippodamia sp., entre los coccinélidos, chinches Zelus sp., Geocoris sp., Orius sp., Nabis
sp., carábido Calosoma sp. y los véspidos Polistes sp. y Polybia sp. Otro eficiente
depredador es el neuróptero Chrysopa sp. (Martin et al., 1981). Existen también algunos
patógenos, tales como Nosema spp., Spicaria rileyi Farlow, y los virus de la polihedrosis
nuclear (Roach, 1975).
Requerimientos climáticos
Con rangos de temperatura de 27.3 a 29.5 °C y humedad relativa de 71.1 a 88.5 %, el
ciclo de vida dura de 33 a 37 días cuando las larvas presentan cinco instares, mientras
que para las de seis instares, la duración es de 37 a 44 días. Además, los mayores
niveles poblacionales de la plaga se encuentran entre marzo y abril, y el período
perjudicial puede durar de 13 a 22 días en cada generación, dependiendo del número de
instares que presenten las larvas. Las temperaturas mínima y máxima umbrales para
este insecto son 13.3 y 33 °C, respectivamente; y para completar su ciclo requiere de la
acumulación de 413 GD (Butler y Hamilton, 1976). Existen otros dos modelos para
predecir el tiempo fisiológico de desarrollo de la plaga, los cuales son: a) el de Potter et al.
(1981), quienes determinaron como temperaturas umbrales mínima y máxima para este
insecto 12.8 y 30 °C y una constante térmica de 337 GD para completar su ciclo; b)
Hartstack et al. (1976), determinaron como temperaturas umbrales mínima y máxima
12.6 y 33.3 °C y 484.9 GD para completar su ciclo
203
Hemiberlesia rapax (Comstock)
Fotografía: Charles Olsen, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org
Nombres comunes
Escama del olivo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Diaspididae; Género: Hemiberlesia; Especie:
rapax Comstock.
Hospedantes
Entre los hospedantes de esta plaga se encuentra, acacia Acacia spp., manzana Malus
pumila Mill., aguacate Persea americana Mill, azalea Rhododendron spp., bambú
Bambusa balcoa Roxb., árbol del paraíso Elaeagnus angustifolia L., palma de coco Cocos
nucifera L., cítricos Citrus spp., ficus Ficus spp., geranio Pelargonium spp., guayaba
Psidium guajava L., durazno Prunus persica (L.) Batsch, pera Pyrus communis L., caqui
Diospyros spp., plumeria Plumeria spp. y rosa Rosa spp. (Zimmerman, 1948; Dekle, 1965;
Tenbrick y Hara, 1992).
Distribución
Esta escama se encuentra presente en todas las regiones tropicales del mundo
(Zimmerman, 1948).
Daños
El primer síntoma de la presencia de esta escama es la aparición de su armadura en la
superficie inferior de hojas, frutos y tallos de las plantas. Estas escamas se alimentan de
los fluidos de las plantas ocasionando pérdida de vigor, deformación de las partes
infestadas, manchas amarillentas en las hojas, pérdida de follaje, e incluso, la muerte de
la planta (Dekle, 1965; Tenbrick y Hara, 1992).
204
Biología y Morfología
El número de días para cada estadío de desarrollo y el número de generaciones por año
depende de la temperatura, la humedad relativa y la precipitación. Sin embargo, tomando
como referencia el ciclo de vida de otras especies tropicales, aproximadamente requiere
de 30 días para completar el ciclo de huevecillo a adulto (Tenbrick y Hara, 1992).
Huevo. Los huevos son puestos bajo la armadura de la hembra donde se desarrollan y
eclosionan (Tenbrick y Hara, 1992).
Ninfa: El primer estadío después de la eclosión, es el único estado ninfal que posee
patas. Este estadío es corto y no se alimenta (Tenbrick y Hara, 1992). Las ninfas recién
emergidas, insertan su aparato bucal perforador-succionador dentro de los tejidos de la
planta para alimentarse. Las ninfas hembras mudan de piel dos veces a medida que
crecen y se desarrollan. Los machos tienen cinco estadíos de desarrollo y no se alimentan
durante las últimas dos etapas (Beardsley y González, 1975; Tenbrick y Hara, 1992).
Adulto. Permanecen bajo la armadura en un mismo lugar durante toda su vida para
alimentarse y reproducirse. Los machos son muy diferentes en apariencia y
comportamiento a las hembras. Son pequeños insectos aladas con ojos y patas, no se
alimenta y viven solo poco horas para aparearse (Tenbrick y Hara, 1992).
Enemigos naturales
Como depredadores se han utilizado escarabajos o catarinitas en Hawaii para combatir
esta plaga, tal es el caso de Telsimia nitida Chapin el cual se ha establecido en la mayoría
de las islas. Los adultos y larvas de esta mariquita son carnívoras (Tenbrick y Hara,
1992). Asi mismo avispas parásitas como Aphytis chrysomphali Mercet, han sido
utilizadas como control biológico para esta plaga (Zimmerman, 1948).
Requerimientos climáticos
En el cultivo de kiwi, se determinó que Hemiberlesia rapax, requiere de la acumulación de
entre 1,022 y 1,114 GD para un ciclo de huevecillo a adulto, considerando como
temperatura mínima umbral de desarrollo del insecto 9.3 oC (Blank et al., 1996).
205
Hypothenemus hampei (Ferrari)
Fotografía: Eric Erbe, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Broca del café, gorgojo del grano del café.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Hypothenemus;
Especie: hampei Ferrari.
Hospedantes
Franqui y Medina (2003) al realizar una revisión de los hospedantes del género
Hypothenemus, presentaron una lista de 23 especies en 11 familias botánicas en las
cuales hembras adultas de H. hampei han sido reportadas. En contraste, en Filipinas,
Morillo y Baldos (1980) citados por Franqui y Medina (2003), reportan el hallazgo de
huevos, larvas y pupas de H. hampei en Leucaena leucocephala Lam. (Mimosaceae),
Gliricidia sepium L. Jacq. (Fabaceae), dos especies de Psychotria sp. y una especie
perteneciente a la familia Dioscoreaceae. En pruebas de laboratorio Waterhouse (1998)
determinó que adultos de H. hampei se alimentan en vainas de cuatro de dichas especies
y también en vainas de otras 19 especies en nueve órdenes.
Distribución
La broca es originaria del África ecuatorial, fue introducida al continente americano y
asiático en donde ha encontrado condiciones climáticas muy favorables para su
desarrollo. La broca ha invadido la mayoría de los países productores del grano de café a
nivel mundial (Le Pelley, 1968).
Daños
Los daños causados por la broca son, principalmente, la reducción de la producción
debido a la caída de frutos infestados en el campo, la disminución en el peso, la pérdida
206
en la calidad del grano y por ende una baja en el precio de venta. La pérdida de peso de
los granos de café causada por la broca ha sido estimada en 55 % (Montoya, 1999); sin
embargo, la disminución del peso en la producción total de café fue establecida en
alrededor del 18 % (Borbón, 1990). La broca además ataca cerezas pequeñas en
formación (menores a 20 semanas, posterior a la floración) lo cual resulta en la caída del
32 % de estas (Mendoza, 1996).
Biología y Morfología
El ciclo de vida de la broca ocurre en el interior de las cerezas de café. Las hembras
adultas emergen de cerezas infestadas y perforan nuevos granos. La oviposición ocurre
durante un período de 20 días, tiempo durante el cual deposita 2 a 3 huevecillos
diariamente. El promedio de progenie por hembra ha sido estimado en 74 individuos y el
ciclo de vida ha sido calculado en 27.5 dias (24.5 0C). Las hembras viven hasta 150 días
(Bergamin, 1943).
La hembra de la broca del café una vez que emerge de la exuvia pupal está lista para
aparearse, tres días después puede iniciar oviposturas. Su período de oviposición es de
unos 20 días y coloca entre 2-3 huevos/día. El número de días que puede permanecer
ovopositando se estima en Colombia en 15 días, y es posible que una broca tenga
períodos de intermitencia y la reanude (Franqui y Medina, 2003).
Huevo. El huevo es de forma ovalada, mide 0.6 mm de largo y 0.7 mm de diámetro.
Recién ovipositado es de color blanco amarillento, tornándose posteriormente rosado y
finalmente rojo intenso próximo a la eclosión (Franqui y Medina, 2003).
Larva. Las larvas son de color blanco crema, de tipo vermiforme y el cuerpo cubierto de
setas, son ápodas (Franqui y Medina, 2003).
Pupa. La pupa es de color blanco recién transformada, poco a poco se van oscureciendo
sus alas y las partes bucales, luego toma un color marrón claro, antes de pasar al estado
adulto(Franqui y Medina, 2003).
Adulto. Los adultos son de color marrón claro y de consistencia blanda recién salidos de
la pupa, luego se van oscureciendo hasta llegar a ser completamente negros y duros
(Franqui y Medina, 2003).
Enemigos naturales
Entre los enemigos naturales se reporta la existencia de cuatro parasitoides africanos
Cephalonomia stephanoderis Betrem, Prorops nasuta Waterston, Phymastichus coffea
LaSalle y Heterospilus coffeicola Schmiedeknecht y de entomopatógenos como Beauveria
bassiana (Balsamo) Vuillemin, los cuales generan una expectativa optimista para el
manejo sostenible del cultivo (Gutiérrez et al., 1998).
Requerimientos climáticos
La incubación del huevo dura 7.6 días (23 °C) y el estado de larva 15 días para los
machos y 19 días para las hembras, la prepupa dos días y la pupa 6,4 días (25.8 °C). El
ciclo total de huevo a emergencia de adulto se estima en 27.5 días (24.5 °C). Sin embargo
el tiempo generacional, o sea el tiempo que tarda en iniciarse otra generación del insecto,
207
bajo condiciones de campo se estima en 45 días a una temperatura promedio de 20 a 22
°C. La relación de sexos es aproximadamente de 1:10 en favor de las hembras.
La humedad afecta la mortalidad y el potencial reproductivo de la broca. A bajas
humedades ocurre alta mortalidad y la máxima fecundidad se encontró a 90 % y 93,5 %
de H. R. La emergencia de la broca de frutos infestados se incrementa entre 90-100 % H.
R. y es muy baja a temperaturas inferiores a 20 °C (90-100 % H. R.) y se incrementa
considerablemente entre 20-25 °C. Los períodos prolongados de sequía en los cafetales
causan caída de frutos, se acelera la maduración y las almendras resultan mal formadas y
de calidad inferior. Si estos están brocados el desarrollo de la broca también es más
rápido o sea que el tiempo generacional es más corto, hay una mayor reproducción de la
broca dentro de los frutos caídos al no recibir humedad por las lluvias (Montoya, 1999).
En Colombia, durante un período de Fenómeno del Niño, cuando se incrementa la
temperatura media en 1 °C, incrementan los niveles de infestación de broca hasta en un
29 %, en localidades que están por debajo de 1,200 metros de altitud, por lo que ante el
cambio climático se espera un incremento muy notable de la población de esta plaga en el
cultivo del café (Montoya, 1999).
El tiempo fisiológico (GD) para el desarrollo de los diferentes estados de desarrollo es:
huevo 43.8, larva 82.1, pupa 65.9, melanización del adulto 35.4, total 237.2 GD, a una
temperatura base de 16,5°C para todos los estados de desarrollo (Ruíz, 1996). Por su
parte Costa y Villacorta (1989) indicaron que el ciclo biológico de este insecto requiere
386.86 GD y el umbral mínimo de temperatura es de 11.25 °C.
208
Idiarthron subquadratum Saussure & Pictet
Fotografía: Comité Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de México, SAGARPA, www.cesavem.org
Nombres comunes
Chacuatete del cafeto.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Tettigoniidae; Género: Idiarthron; Especie:
subquadratum Saussure y Pictet.
Hospedantes
Principalmente se alimenta de hojas, brotes y frutos del café Coffea arabica L., así como
del follaje de plátano o guineo Musa paradisiaca L., chayote Sechium edule Jacq., izote y
Sansiviera sp., entre otras plantas silvestres y cultivadas (Barrera et al., 2002). El cultivo
de naranja Citrus sinensis (L.) Osbeck y de calabaza Curcubita maxima Duch también han
sido reportados como hospedantes de esta plaga (Zúñiga et al., 2002).
Distribución
Se ha reportado en las regiones cafetaleras de México asi como en El Salvador (Reyes de
Romero, 1986 citado por Barrera et al., 2003), Honduras (Muñoz, 1990 citado por Barrera
et al., 2003) y Colombia (Cárdenas & Benavides, 1988; citado por Barrera et al., 2003).
Daños
Los cafetos atacados por el chacuatete muestran lesiones irregulares sobre los bordes de
las hojas y la parte media de las mismas, también pueden observarse sobre los brotes
tiernos, cogollos y puntas de las ramas. Un síntoma más característico es la aparición de
frutos verdes y maduros que muestran la pulpa destruida, de tal manera que los granos
de café se encuentran expuestos. En los ataques fuertes se puede observar destrucción
completa de hojas, brotes y ramillas, caída de fruto tierno y destrucción de frutos que
muestran sólo el cascarón del pergamino. Estos daños son ocasionados por las
mordeduras de las ninfas y adultos de la plaga cuando se alimentan (Barrera, 2002a).
209
Biología y Morfología
El ciclo completo, desde la salida del huevo hasta la aparición del adulto es de 5 a 6
meses (Barrera et al., 2001). En un estudio realizado por Barrera et al. (2003), bajo
condiciones de laboratorio, se determinó que de la población colectada de ejemplares de
esta especie durante el año 2002 en el municipio de Siltepec, Chiapas, estos presentaron
seis etapas ninfales con una temperatura media anual de 28.1 °C, siendo muy similar el
desarrollo para hembras y machos.
Huevo. Estos son alargados y se tornan de color café cuando maduran (Barrera et al.,
2001a).
Ninfa. Las ninfas se parecen a los adultos pero son de tamaño más pequeño. Son de
color más claro que el adulto y carecen de alas (Barrera et al., 2001a).
Adulto. Es de color verdoso, café, gris o gris claro. El tamaño de las hembras es de 5 a 6
cm de longitud, incluyendo el ovipositor el cual puede llegar a medir de 1 a 2 cm. Este
tiene consistencia dura y presenta forma de navaja. Las mandíbulas son fuertes y
grandes. Las antenas son muy largas y del grosor de un cabello. Las patas traseras las
pueden utilizar para saltar. Casi no vuelan y sus movimientos son torpes. Los machos son
de tamaño más pequeño (Barrera et al., 2001a).
Enemigos naturales
En México se han reportado como enemigos naturales a pajaros, arañas, nemátodos
parasíticos desconocidos y una especie de taquínido (Diptera: Tachiniidae) (Barrera et
al., 2001a).
Requerimientos climáticos
El apareamiento de I. subquadratum, por lo general ocurre en octubre, y la oviposición
ocurre en noviembre y diciembre. Los adultos mueren por las bajas temperaturas de
enero y febrero, y los huevecillos entran en diapausa. Al inicio de la temporada de lluvias,
entre mayo y junio, las ninfas emergen y comienzan a alimentarse de las plantas de café.
En regiones calidas hay superposición de generaciones. El ciclo de vida de huevo a
adulto es de unos 80 días a 28 °C (Barrera et al., 2003).
210
Ips lecontei Swaine
Fotografía: Ladd Livingston, Idaho Department of Lands, Bugwood.org
Nombres comunes
Descortezador de cinco espinas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Ips; Especie: lecontei
Swaine.
Hospedantes
Este descortezador ataca a Pinus arizonica Engelm., Pinus ayacahuite var. brachyptera,
Pinus cooperi Farjon, Pinus durangensis Martínez, Pinus engelmannii Carriere, Pinus
leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., Pinus montezumae Lamb., Pinus oocarpa Schiede
Pinus ponderosa Douglas ex C. Lawson, Pinus pringlei Shaw, Pinus pseodostrobus Lindl.,
Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. (EPPO, 1990b; Cibrián et al., 1995; McMillin y
De Gomez, 2008; Camacho, 2012).
Distribución
El descortezador de cinco espinas Ips lecontei Swaine, puede ser localizado en bosques
de coníferas con un rango altitudinal de entre 1,600 a 2,065 msnm en los estados de
Chiapas, Chihuahua, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos,
Nuevo León, Oaxaca y Sonora. En Norteamérica es posible encontrar poblaciones de
este descortezador secundario en los estados de Arizona, Nuevo México y Utah, mientras
que en Centroamérica los registros de su distribución comprenden los bosques de Belice,
Guatemala, El Salvador y Honduras (Wood, 1982; EPPO, 1990b; Cibrián et al., 1995;
McMillin y De Gomez, 2008; Camacho, 2012).
211
Daños
Cibrián et al. (1995) afirmaron que comunmente Ips lecontei infesta madera de árboles
caidos; sin embargo, bajo condición de estrés, los árboles vivos pueden ser atacados
también; McMillin y De Gómez, (2008), describieron que cuando ataca árboles vivos, los
síntomas del ataque de Ips lecontei se aprecian en las hojas de la parte superior del árbol
con un cambio de coloración de verde a amarillo claro y gradualmente adquieren una
tonalidad cafe amarillenta, aúnado a la presencia de aserrin cafe rojizo sobre las grietas
de la corteza de las ramas y tronco del árbol infestado.
Estos daños son causados principalmente por las larvas del descortezador que construye
minas individuales de alimentación, las cuales siempre están en contacto con el cambium
y el floema y reducen el flujo de agua y nutrientes a las hojas, produciendo gradualmente
la muerte del árbol; además son portadores del hongo Ceratosistis spp. que produce el
manchado de la madera, reduciendo con ello su valor comercial (Cibrián et al., 1995).
Biología y Morfología
El ciclo biológico de I. lecontei inicia cuando el macho sale en busca de un nuevo
hospedante, donde cava un orificio de entrada y la cámara nupcial, lo cual le lleva en
promedio 4 días, de acuerdo a lo señalado por Oustmark (1966), citado por Camacho
(2012); posteriormente libera feromonas para atraer a las hembras.
McMillin y De Gómez (2008), establecieron que Ips lecontei presenta anualmente una
generación invernante y tres generaciones de verano. El macho es polígamo y construye
sus galerías en forma de “Y”. Comúnmente, en cada bifurcación de la galería materna se
localiza una hembra, las cuales ovipositan en ambos lados de su galería (Cibrián et al.,
1995).
El huevo tarda una semana en madurar de acuerdo a lo reprtado por McMillin y De
Gomez (2008), y al eclosionar emergen las larvas, las cuales deben pasar por 3 estadíos
con un período de maduración de entre 2 y 4 semanas según Kegley et al. (1997) y en
esta fase se alimenta exclusivamente del floema. La siguiente fase es la de pupa en la
que desarrolla una cámara pupal oval en la que debe permanecer un promedio de 7 días
para madurar (McMillin y De Gómez, 2008); finalmente emerge el adulto, el cual
permanece un corto tiempo cerca de la cámara pupal como imago, alimentándose de la
corteza mientras madura.
Una vez que ha alcanzado su madurez física y sexual es capaz de volar y dispersarse
inmediatamente por lo que sale de la galería y migra en busca de un nuevo hospedante,
comenzando un nuevo ciclo biológico (Garraway, 1986).
Huevo. Los huevecillos son de forma ovalada y de textura lisa, con una coloración blanco
aperlado translúcido, con unas dimensiones aproximadas de 0.5 mm de ancho por 1.0
mm de largo (Ostmark, 1966; EPPO, 1990b; McMillin y De Gómez, 2008).
Larva. Ips lecontei produce larvas sin apéndices de color blanco, con cabeza ligeramente
esclerotizada; la larva madura tiene una longitud aproximada de 6.0 mm y su cuerpo
adopta una postura en forma de C y presenta segmentos abdominales, cada uno con dos
o tres pliegues tergales (EPPO, 1990b; McMillin y De Gómez, 2008). En esta etapa,
construyen galerías perpendiculares a la de los padres y la duración del período larval en
212
condiciones óptimas es, de 30 a 90 días, de cuerdo a lo reportado por Cibrián et al.
(1995).
Pupa. Ostmark (1966), estableció que la longitud de las pupas es de aproximadamente 6
mm, exaratas y generalmente con una coloración blanquecina que permite observar la
presencia de antenas y alas que gradualmente se van oscureciendo. Para su maduración,
la pupa requiere de entre 3 a 30 días dependiendo de las condiciones ambientales, pero
el promedio es de 6 a 9 días si el desarrollo se da bajo condiciones ideales (Cibrián et al.,
1995; McMillin y De Gómez, 2008).
Adulto. Cibrián et al. (1995), señalaron que el tamaño común del adulto varía de 4.0 a 4.7
mm de largo y tiene una coloración café oscuro, con piezas bucales dirigidas hacia abajo.
Como signo característico, esta especie presenta cinco espinas en el declive elitral y los
machos carecen del tubérculo frontal medio.
Enemigos naturales
McMillin y De Gómez (2008), determinaron que existen muchos factores bióticos y
abióticos que ayudan a mantener la densidad de población del Ips lecontei en niveles
endémicos; señalaron que algunas especies de avispas parasitan las larvas del
descortezador, otras especies de las falimias Cleridae y Trogositidae, por ejemplo, se
alimentan de ejemplares maduros e inmaduros del descortezador y algunas especies de
nemátodos tienen la capacidad de infestar a las hembras reduciendo su potencial de
ovipostura.
Las especies de depredadores de Ips que se han reportado son: Temnochila virescens
Fabricius, Enoclerus arachnodes Klug, Lasconotus spp. y Elacatis spp., entre otros
(Hernández, 2010).
Requerimientos climáticos
Gaylord et al. (2008), señalaron que en Arizona, la temperatura de vuelo favorable es
igual o superior a 19.0 °C y que la temperatura más baja en la que se pueden observar
vuelos de este descortezador es de 15.2 °C.
Los adultos emergen entre febrero y junio cuando las temperaturas subcorticales están
entre 7 a 10 °C. Los insectos vuelan individualmente o en pequeños grupos; en la época
de primavera se desplazan durante las horas cálidas del día y durante el verano lo hacen
cerca del anochecer, cuando las temperaturas están entre 20 y 35 °C (Gaylord et al.,
2008).
McMillin y De Gómez (2008), detectaron que las temperaturas de invierno inferiores a 0
°C pueden reducir enormemente la densidad de población del Ips lecontei.
213
Ips pini (Say)
Fuente: Natasha Wright, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org.
Nombres comunes
Descortezador del pino, escarabajo grabador del pino.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Ips; Especie: pini Say.
Hospedantes
El descortezador del pino es una especie que puede hospedarse en diferentes especies
de pino; en el oeste de Estados Unidos, los hospedantes más comunes son Pinus
contorta Douglas ex Loudon, Pinus flexilis E. James, Pinus jeffreyi Balf, Pinus ponderosa
Douglas ex C. Lawson, Pinus resinosa Aiton, Pinus strobus L. y Pinus sylvestris L. En
México invade las especies Pinus arizonica Engelm., Pinus contorta, Pinus cooperi Farjon,
Pinus durangensis Martinez, Pinus engelmannii Carriere, Pinus jeffreyi, Pinus ponderosa y
Pinus quadrifolia Parl. ex Sudw (EPPO, 1990c; Cibrián et al., 1995; Ojeda, 2010b;
Camacho, 2012).
Distribución
El escarabajo del pino, es un descortezador secundario transcontinental que en el
continente Americano se le puede localizar desde Alaska hasta México, pasando por las
provincias del occidente de Canadá y los estados del Oeste de la Unión Americana
(Furniss y Carolin, 1977; Wood, 1982). Este descortezador, es uno de los más comunes
de México y se le puede ubicar en los bosques de Baja California, Chihuahua, Durango y
Sonora, de acuerdo a lo reportado por Cibrián et al. (1995) y Camacho (2012).
Daños
Cibrián et al. (1995), mencionaron que los síntomas visibles por la invasión de este tipo de
descortezadores es evidente, generalmente en la punta de las ramas, las cuales
214
adquieren una coloración verde amarillenta, luego amarilla y finalmente en la etapa letal
se vuelve rojiza.
En este género de descortezadores, los machos entran primero al árbol y hacen cámaras
nupciales que utilizan para copular con las hembras, las cuales llegan posteriormente
atraídas por feromonas (Ojeda, 2010b).
Después del apareamiento, las hembras excavan galerías individuales de oviposición a
partir del nicho nupcial, los nichos de oviposición son excavados en ambos lados de la
galería y en cada nicho se deposita un huevecillo. Las larvas pronto eclosionan y
comienzan a cavar túneles laterales individuales más pequeños entre el cambium y el
floema (Cibrián et al., 1995).
Biología y Morfología
El descortezador del pino I. pini, puede desarrollar de 3 a 7 generaciones al año,
dependiendo de las temperaturas ambientales donde se desarrolle, completando cada
generación en un promedio de 40 a 55 días. El estado de huevo tiene una duración de 4 a
14 días, luego, se transforma a larva, presentando tres instares en un período entre 10 a
20 días (Livingston, 1979). El estado de pupa se completa en un período de 10 a 12 días
(Livingston, 1979 y Kegley et al., 1997), y por último, el estado de adulto requiere por lo
menos 10 días para madurar física y sexualmente, en donde los cambios principales son
la pigmentación y esclerotización de su cuerpo.
Huevo. Los huevecillos son de forma oval, de textura lisa y de color blanco aperlado
translúcido. Su tamaño es de aproximadamente 1 mm y similar al de la cabeza de un
alfiler (EPPO, 1990c; Cibrián et al., 1995; Ojeda, 2010b). Dependiendo de las condiciones
ambientales, los huevecillos eclosionan entre 4 a 14 días después de la oviposición.
Larva. Las larvas son blancas, ápodas y cuerpo de tipo curculioniforme. Las larvas se
alimentan de la corteza durante 2 a 4 semanas y al final de ese período construyen su
galería de pupación (EPPO, 1990c; Ojeda, 201ba).
Pupa. La crisálida se instala al final de la galería y permanece en latencia por lo menos
durante 12 días para madurar (Cibrián et al., 1995).
Adulto. Camacho (2012), describe a los adultos como escarabajos cilíndricos de color
café oscuro a negro y miden de 3.3 a 4.3 mm de longitud. En la parte posterior del cuerpo
y a los lados del declive elitral presenta cuatro aristas; en el macho, la tercera arista es
más prominente que en la hembra y los filamentos que están atrás de la cima del pronoto
son menos densas y más pequeños que los que se encuentran en las áreas posteriores
del mismo (Cibrián et al., 1995).
Enemigos naturales
Las principales especies de depredadores naturales de Ips que Hernández (2010) reportó
son: Enoclerus arachnodes Klug., Lasconotus spp. y Temnochila virescens Fabricius,
entre otros, las cuales ayudan a mantener a este tipo de descortezadores en niveles de
población endémicos.
215
Requerimientos climáticos
Camacho (2012), señaló que el ciclo biológico de los descortezadores secundarios como
el Ips pini, está fuertemente influenciado por las condiciones ambientales donde se
desarrolla el insecto. Se sabe que una generación de Ips pini puede completar su ciclo
aproximadamente de 40 a 55 días durante el verano o puede requerir varios meses
durante el invierno (Ojeda, 2010b). Bajo condiciones de calor, el corto ciclo de vida que
tiene este descortezador, permite que las poblaciones aumenten rápidamente, sin
embargo, durante el invierno no son un problema grave dado que no suele desarrollarse
bajo temperaturas iguales o inferiores a 15 °C.
En invierno, la temperatura mínima letal para los adultos es de -13 a - 17 °C, ya que
migran al suelo para protegerse de las temperaturas extremas, mientras que los
individuos inmaduros permanecen en el interior de la corteza de los árboles y la
temperatura mínima letal está entre -5 a -12 °C (Lombardero et al., 2000).
Gaylord et al. (2008), señalaron que la temperatura de vuelo favorable para Ips pini en
Arizona es de 17.0 °C y que la temperatura más baja en la que se puede observar vuelos
de este descortezador es de 11.7 °C.
216
Keiferia lycopersicella (Walsingham)
Fotografías: Natasha Wright, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano alfiler.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Gelechiidae; Género: Keiferia; Especie:
lycopersicella Walsingham.
Hospedantes
Esta plaga puede atacar al tomate Solanum lycopersicum L. y otras solanáceas tales
como berenjena S. melongena L. o papa S. tuberosum L., así como a especies silvestres
entre las que se encuentran S. carolinense L., S. xanthii A.Gray, S. umbelliferum Eschsch
y S. bahamense L. (Ratnasingham y Hebert, 2007).
Distribución
Keiferia lycopersicella se considera como una especie tropical y subtropical. En
Norteamérica, se presenta en cultivos a intemperie. En áreas más frías, se encuentra en
invernaderos (en la mayoría de los casos introducida con plantas infestadas) de donde
puede escapar hacia los campos vecinos durante el verano. Fue detectada una incursión
en Italia (en la región de Liguria) en 2008 en un cultivo de tomate, pero desde entonces la
plaga no ha sido encontrada otra vez en este país (Korycinska y Eyre, 2010).
Daños
Keiferia lycopersicella es una de las plagas mas amenazadoras en la agricultura,
particularmente en los cultivos de solanáceas tales como el tomate, berenjena, papa y
chile que son cultivados en campos abiertos (Firdaus et al., 2012) así como, en áreas de
cultivo protegido (Sierra et al., 2009). Las pérdidas registradas en tomate por K.
lycopersicella han sido registradas desde los 1920s. En Estados Unidos y México, las
pérdidas durante los 1980s y 1990s ascienden a millones de dólares americanos
(OEPP/EPPO, 2013). Los daños causados por K. lycopersicella pueden ser al follaje y al
217
fruto. Los mayores daños se registran al fruto ya sea para mercado fresco o industria.
Esta plaga está presente en todos los estados de desarrollo del cultivo y todos los
estratos de la planta, causando pérdidas cercanas entre los 55 al 100 % (Sierra et al.
2009; Wanumen, 2012). Los daños reportados incluyen reducción en el área foliar,
perforaciones en las flores, tallos y fruto. El umbral económico en tomate es reportado de
siete larvas por planta (Wanumen, 2012).
Biología y Morfología
El gusano alfiler pasa a través de cuatro estados (huevo, larva, pupa y adulto) y completa
su ciclo de vida en 26 días a 24-26oC y en 100 días a 10-13oC (Sierra, 1990). A una
temperatura de 20 °C, las etapas de huevo, larva y pupa duran 11, 20 y 16 días
respectivamente, considerando temperaturas base de 12.92, 5.8 y 14.21 °C,
respectivamente. Considerando estos mismos parámetros pero a un régimen de
temperatura de 25 °C, la duración de estas tres etapas del insecto sería de 6.4, 15 y 8.8
días (Sierra, 1990).
Se reporta que el gusano alfiler es incapaz de sobrevivir el invierno a intemperie en
Canadá. Sin embargo, puede ser capaz de sobrevivir en residuos de cosecha que
permanecen en el campo o en otros sitios protegidos (Ferguson y Shipp, 2004).
Huevo. Los huevecillos son ovipositados sobre el follaje de la planta hospedante en forma
individual o agrupados en dos y tres. Los huevecillos son de color amarillo pálido a opaco
pero cambian a color naranja antes de eclosionar (University of Florida, 2013).
Larva. Las larvas de primer instar hilan una capa de seda sobre ellas mismas y excavan
hacia la hoja. La alimentación posterior forma manchas en forma de mina, usualmente en
la misma hoja. Las larvas del tercer y cuarto estadío se alimentan de las hojas que crecen
juntas (empatadas), de las porciones de hoja dobladas o entran a los tallos o frutos
(University of Florida, 2013).
Pupa. Las larvas maduras abandonan el hospedero y forman una celda pupal holgada de
partículas de arena cerca de la superficie del suelo. El adulto emerge de su celda pupal
dos a cuatro semanas más tarde. Aunque el ciclo de vida es prolongado, las generaciones
se sobreponen y las infestaciones rápidamente alcanzan proporciones perjudiciales.
Pueden esperarse siete a ocho generaciones al año, o incluso más (University of Florida,
2013).
Adulto. El gusano alfiler es una pequeña palomilla que con frecuencia es confundida con
especies cercanamente relacionadas las cuales tienen hábitats similares (University of
Florida, 2013). El adulto emerge de la celda pupal, se aparea, pone huevecillos y se repite
el ciclo. El apareamiento ocurre dentro de las 24-48 horas después de la emergencia y la
mayoría de los huevecillos son ovipositados unos pocos días después de que emergió el
adulto.
Los adultos se ocultan durante el día y pueden volar erráticamente por cortas distancias
cuando las hojas más cercanas al suelo se agitan. El vuelo y la oviposición usualmente
empiezan en el ocaso y continúan a lo largo de la noche si la temperatura es por encima
de los 16 oC (EPPO, 2013a).
218
Enemigos naturales
En Canadá se encontró que liberaciones inundativas de Trichogramma pretiosum Riley en
tomates cultivados en invernadero mostraron buen control de gusano alfiler (Les Shipp et
al., 1998).
En campos de tomate del sureste de Florida se estudió el parasitismo de huevo y larvas
del gusano alfiler. El parasitismo larval fue de 39.34 a 46.26 % en 1980-1981.
Apanteles spp. fue el parásito larval más abundante seguido por Sympiesis
stigmatipennis Girault y Temelucha spp. El parasitismo de huevo por Trichogramma
pretiosum Riley fue de 33 a 92 % en campos con baja densidad de huevos (menos de un
huevo por dos hojas) y de 12 a 60 % en campos con alta densidad de huevos (más de
tres huevos por dos hojas). A pesar de esto, la densidad de T. pretiosum fue considerada
independiente de la población del gusano alfiler. Los parásitos fueron más abundantes en
campos abandonados de Abril a Junio (Peña y Waddill, 1983).
Requerimientos climáticos
Para la etapa de huevo, la temperatura umbral mínima de desarrollo es de 12.92 °C con
un requerimiento térmico de 77.44 GD; para la etapa de larva, los valores de estos dos
parámetros son 5.8 °C y 288.09 GD; en tanto que para la etapa de pupa la temperatura
umbral mínima y el requerimiento térmico son 14.21 °C y 95.02 GD, respectivamente
(Sierra, 1990). Otros estudios mencionan los umbrales térmicos de 11.4, 10.9, y 11.0 °C
para los períodos de huevo, etapa de larva pequeña (L1 + L2) y etapa de larva grande
(L3 + L4) respectivamente (Lin y Trumble, 1985). Considerando una temperatura umbral
de 9.5 °C, el desarrollo desde la oviposición hasta adulto en condiciones de laboratorio,
toma 456 GD mientras que en condiciones de invernadero se reporta de 495 GD
(Weinberg y Lange, 1980).
219
Leptinotarsa decemlineata (Say)
Fotografía: C. Trouvé, Service de la Protection des Végétaux, Bugwood.org
Nombres comunes
Catarinita de la papa, escarabajo de la patata.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Chrysomelidae; Género: Leptinotarsa;
Especie: decemlineata Say.
Hospedantes
Leptinotarsa decemlineata afecta al cultivo de la papa Solanum tuberosum L. y otras
plantas solanáceas cultivadas y silvestres. Existe resistencia en diversos rangos entre las
plantas de Solanum spp., por ejemplo varias papas silvestres S. berthaultii J.H. Hawkes,
S. chacoense Bitter, S. pinnatisectum Dunal y S. tarjiense J.G. Hawkes son altamente
resistentes (Carter, 1987).
El mayor hospedante es la papa, en menor proporción esta plaga parasita la coliflor
Brassica oleracea L., endibia Cichorium endivia L., zanahoria Daucus carota L. subsp.
sativus, lechuga Lactuca sativa L., perejil Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, jitomate
Solanum lycopersicum L. y berenjena Solanum melongena L., asi como especies
silvestres de la familia Solanaceae (EPPO, 2013b).
Distribución
Se distribuye en Canadá, Costa Rica, Cuba, Guatemala, México, Estados Unidos, China,
Irán, Irac, Japón, Kazakstán, Kyrgyzstan, Tayikistán, Turkmenistán, Uzbekistán, Albania,
Andora, Armenia, Austria, Bélgica, Croacia, Bosnia, Bulgaria, Chipre, Republica Checa,
Dinamarca, Finlandia, Francia, Georgia, Alemania, Grecia, Guernsey, Ungaria, Irlanda,
Italia, Letonia, Lituania, Luxemburgo, Macedonia, Malta, Moldava, Países Bajos, Polonia,
Portugal, Rumania, Rusia, Serbia, Eslovaquia, España, Suecia, Suiza, Turquía, Ucrania y
Reino Unido (EPPO, 2013b).
220
Daños
Adultos y larvas se alimentan del follaje, eventualmente separando todas las hojas de la
mata; también se pueden llegar a alimentar de los tubérculos. Como característica
distintiva, todas las etapas de esta plaga dejan excrementos negros y pegajosos en el
tallo y hojas (EPPO, 2013b).
Biología y Morfología
El ciclo de vida del escarabajo de la papa inicia como adulto en etapa de hibernación y
puede durar hasta 30 días. Estos cavan en el suelo a varios centímetros de profundidad y
emergen en primavera para alimentarse de los nuevos brotes de las plantas hospedantes.
Se alimentan por un promedio de 10 días antes de aparearse y producir huevecillos. Por
otra parte, las hembras depositan los huevecillos en la parte inferior de las hojas,
depositando más de 300 huevecillos en un período de 4 a 5 semanas. Los huevecillos
eclosionan en aproximadamente 10 días, dependiendo de la temperatura y la humedad
relativa. El estadío de larva pasa por 4 etapas larvales que duran en total 21 días. Las
larvas se alimentan continuamente, deteniéndose solamente cuando mudan. El estadío
de pupa, también dura en promedio 10 días. Al año se pueden presentar de 1 a 3
generaciones, dependiendo de la latitud (Capinera, 2001; Jacques y Fasulo, 2012).
Huevo. Son de color amarillo o naranja claro, de forma ovalada, largos, de
aproximadamente 1.2 mm de longitud, y se encuentran en filas en la parte inferior de las
hojas del cultivo de papa (EPPO, 2013b).
Larva. Tienen un abdomen grande y el cuerpo arqueado; en el primer estadío la larva es
de color rojo cereza con la cabeza y las patas de color negro brillante; en los siguientes
estadíos larvarios el color progresivamente se vuelve rojo-zanahoria, naranja claro, con
una línea con varios puntos negros pequeños en cada lado del cuerpo marcando los
espiráculos (EPPO, 2013b).
Adulto. Es un escarabajo robusto, ovalado, fuertemente convexo y endurecido, de
aproximadamente 1 x 0.6 cm; de color marrón amarillento excepto por cinco franjas
estrechas en cada una de las dos cubiertas de las alas, de color amarillo cremoso; tiene
aproximadamente una docena de pequeñas manchas negras en la cabeza y el tórax; las
puntas de las patas son de color café oscuro o negro (EPPO, 2013b).
Enemigos naturales
En los campos dedicados al cultivo de papa en Delaware se reportaron los siguientes
depredadores: Coleomegilla maculata De Geer, Coccinella septempunctata L., Cycloneda
munda Say, Lebia grandis Hentz, Pterostichus chalcites Say, Chrysoperla carnea
Stephens, Podisus maculiventris Say, Perillus bioculatus Fabricius, Pterostichus chalcites
Say, Pardosa sp. y Phalangium opilio L. (Heimpel y Hough, 1992).
Requerimientos climáticos
La temperatura base es de 9.1 °C con un requerimiento térmico huevecillo-adulto de
470.2 GD. Por etapas de desarrollo, la temperatura base o umbral mínima de desarrollo
es de 8.3, 8.9, 9.2 y 17.2 °C para huevecillo, larva, pupa y adulto, respectivamente
(Tauber et al., 1988).
221
El requerimiento térmico estimado para las etapas de huevecillo, larva y pupa es de 81.6,
284.4 y 104.2 GD, respectivamente (Nietschke et al., 2007).
Le son favorables días soleados con una temperatura media de 17-20 °C. Bajo estas
condiciones se propicia una propagación masiva y un incremento de la tasa de desarrollo.
Sin embargo, si la temperatura no excede de 11-14 °C y la humedad ambiental es alta, la
población puede disminuir (Svikle, 1976).
222
Leucoptera coffeella (Guérin-Méneville)
Fotografía: Tomada de Barrera et al., 2006.
Nombres comunes
Minador de la hoja, minador de la hoja del cafeto.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Lyonetiidae; Género: Leucoptera; Especie:
coffeella Guérin Méneville.
Hospedantes
El principal hospedante de esta plaga es el café Coffea arabica L., así como algunas otras
plantas del este mismo género (EPPO, 2013).
Distribución
Esta plaga se ha registrado en Madagascar, Antigua y Barbuda, Bolivia, Brasil, Colombia,
Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, El Salvador, Granada, Guatemala,
Guyana, Haiti, Jamaica, México, Nicaragua, Perú, Puerto Rico, Trinidad y Tobago,
Surinam, Estados Unidos y Venezuela (EPPO, 2013).
Daños
El daño lo ocasiona la larva cuando se alimenta de la hoja. Una sola larva puede consumir
entre 1.0 y 2.0 cm2 de área foliar durante su desarrollo y causar el necrosamiento de más
del 80 % de las hojas cuando varias minas se juntan. Las altas defoliaciones pueden
afectar la formación de botones florales y consecuentemente reducir la producción de
frutos (Constantino et al., 2011). Las hojas afectadas muestran una o varias manchas
irregulares de color café claro. Al frotar los dedos la superficie dañada de la hoja se
separa en dos capas, y en los ataques nuevos puede observarse un pequeño gusanito
blanco de 2 a 5 mm (Barrera et al., 2006).
223
Biología y Morfología
Después de la cópula, la hembra pone sus huevecillos sobre el haz de la hoja del cafeto,
colocándolos de manera aislada, aunque existen casos de grupos de huevecillos, pero
estos corresponden a la oviposición de varias hembras (Enríquez et al., 1975). El
huevecillo eclosiona en 6-7 días,para que la larva esté fuera de la mina se requieren 14
días, el capullo con pupa requiere de 6 a 7 días, y el ciclo de vida total de 26 a 29 días
(Barrera et al., 2006).
Por otra parte, Enríquez et al. (1975) determinaron que en condiciones favorables la
duración de cada una de la etapas de desarrollo de este insecto son: huevecillo de 6 a 8
días, larva I de 2 a 3 días, larva II de 3 a 5 días, larva III de 4 a 6 días, larva IV de 6 a 8
días, pupa de 7 a 9 días, preoviposición y oviposición de 1 a 2 días, total de huevecillo a
adulto (tiempo promedio por generación) de 29 a 40 días. Pueden llegar a presentarse de
4 a 5 generaciones por año.
Huevo. Miden de 0.2 a 0.3 mm de diámetro, de color blanco cristalino, ligeramente
amarillento brillante, de forma aplanada basalmente. La parte céntrica de este se
encuentra elevada en alto relieve, en cuya parte central se encuentra una depresión
donde internamente presenta manchas brillantes que asemejan figuras geométricas a
modo de cristales. La duración de esta etapa es de 6 a 8 días (Enriquez et al., 1975).
Larva. Presenta cinco estadíos larvales. Larva I mide de 0.5 a 1.5 mm de longitud. De
color blanco cristalina, carece de cerdas en todo el cuerpo y posee 13 segmentos visibles
incluyendo el tórax. Larva II mide de 1.5-1.8 mm de longitud. De color blanco cristalina
amarillenta. Presenta siete pares de cerdas en la cabeza colocadas lateralmente, de las
cuales tres son más largos. La cabeza tiene forma ligeramente triangular. El protórax se
encuentra más desarrollado en comparación con los otros segmentos torácicos. Las patas
torácicas terminan en una robusta garra. Cada segmento presenta de 3-4 pares de
cerdas, dirigidas hacia adelante. El abdomen presenta 11 segmentos los primeros ocho,
tienen de 2 a 3 pares de cerdas, el segmento 9 y 10 con 1 a 2 pares y el último presenta
fina pubescencia, todas las cerdas dirigidas hacia atrás. Larva III mide de 2-2.5 mm de
longitud, de color blanco sucio con una línea longitudinal en la parte media o interna del
cuerpo. Larva IV mide de 3 a 4.2 mm de longitud. Esta larva es más robusta, con cerdas
más desarrolladas, también se hace más notable la línea media interna del cuerpo. Larva
V mide de 4.2 a 4.5 mm de longitud, es de color blanco lechoso a crema sucio, esta
segrega un liquido que le sirve para construir su capullo (Enriquez et al., 1975).
Pupa. Primeramente pasa por estado de prepupa que corresponde a la larva madura,
fuera de la galería donde comienza a tejer su capullo y termina con la muda de la última
exuvia larval. La pupa mide de 2.5 a 3.0 mm de longitud, es de color blanco amarillento y
no presenta pubescencia. Vista ventralmente el lugar de formación de los ojos termina
siendo triangular y de color negro. Presenta formaciones antenales pegadas a los lados
del cuerpo, también presenta patas y esbozos alares y los últimos segmentos del
abdomen se encuentran bien demarcados (Enriquez et al., 1975).
Adulto. Mide de 2 a 3 mm de longitud y 4.2 a 4.3 mm de expansión alar. Tiene un
mechón de pelos largos plateados en la región del vértex y los ojos. Los ojos presentan
escamas que cubren su porción superior. Las antenas son largas de forma filiforme que
224
extendidas llegan cerca del borde posterior de las alas anteriores, estas son de forma
lanceolada, completamente cubiertas de escamas, cubren todo el cuerpo y presentan
flecos de pelos grisáceos en su borde posterior. Tienen una mancha redonda de color
negro brillante en la parte posterior e interna de cada ala, rodeada por otra de color
amarillo sucio, en forma de media luna, además presenta tres líneas transversales
amarillas en el borde posterior y una línea que parte de la vena anal formando una
horquilla en su base. Las alas posteriores son de tipo membranoso, más estrechas y
cortas que las anteriores, con venación simple. Todo el cuerpo se encuentra cubierto de
escamas plateadas lo que le da la coloración (Enriquez et al., 1975).
Enemigos naturales
En Colombia se han reportado las siguientes especies como parasitoides y depredadores
de L. coffeella: Achysocharoides sp., Aprostocetus sp., Cirrospilus sp., Chysocharis sp.,
Chrysocharis livida Ashmead, Closterocerus coffeellae Ihering, Closterocerus lividus
Ashmead, Eulophus sp., Elachertus sp., Horismenus cupreus Ashmead, Pnigalio sarasolai
De Santis, Tetratichus sp., Zagrammosoma multilineatum Ashmead, Zagrammosoma
zebralineatum De Santis, Proacrias coffeae Ihering, Allobracon primus Muesebeck,
Polistes sp., Polybia sp. y Chrysopa sp. Además de individuos de las siguientes familias
taxonómicas Eulophidae, Braconidae, Vespidae y Chrysopidae (Constantino et al., 2011).
225
Liriomyza huidobrensis (Blanchard)
Fotografía: Central Science Laboratory, Harpenden Archive, British Crown, Bugwood.org
Nombres comunes
Minador de la hoja.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Agromyzidae; Género: Liriomyza; Especie:
huidobrensis Blanchard.
Hospedantes
Existen más de 20 plantas hospedantes de las familias Solanaceae, Fabaceae,
Cucurbitaceae y Brasicaceae. El minador de la hoja es considerado una plaga importante
de chile Capsicum annuum L., jitomate Solanum lycopersicum L., frijol Phaseolus vulgaris
L., berenjena Solanum melongena L., papa Solanum tuberosum L., tomate de cáscara
Physalis ixocarpa Brot. ex Hornem, chícharo Pisum sativum L., alfalfa Medicago sativa L.,
brócoli Brassica oleracea L., coliflor Brassica oleracea L., col Brassica oleracea L., apio
Apium graveolens L., lechuga Lactuca sativa L., cebolla Allium cepa L., ajo Allium sativum
L., maracuyá Passiflora edulis Sims, y plantas ornamentales principalmente crisantemo.
Está presente también en muchas especies de maleza de hoja ancha (King y Saunders
1984; Morón y Terrón 1988; Mau y Martin, 1992b; Garza, 2001b).
Distribución
Originario de América está ampliamente distribuido en el mundo, se ha reportado en
Norte, Centro y Sur de América, el Caribe, el Pacífico, en Tahití, Nueva Celedonia, Samoa
Vanuatu, Islas Cook y en la mayoría de las de Hawái. También se encuentra en Etiopia,
Israel, Japón, Kenia, Marianas, Filipinas, Senegal, sur de África y Tanzania (King y
Saunders 1984; Mau y Martin, 1992b). En México, se encuentra distribuido en la planicie
Huasteca, región que comprende el oriente de san Luis Potosí, norte de Veracruz y sur de
Tamaulipas (Garza, 2001b).
226
Daños
La larva de esta plaga, hace galerías en las hojas reduciendo la capacidad fotosintética de
estas, además causa abscisión foliar prematura y permite el ingreso de fitopatógenos a
las plantas, también reduce el valor estético de las plantas ornamentales o de hojas
comestibles (Spencer, 1973; Parrella y Jones, 1987; Minkenberg y Van Lenteren, 1986;
Maier, 2001 citados por Salvo y Valladares, 2007).
Biología y Morfología
El minador de la hoja es una plaga que presenta metamorfosis completa.
En el invierno, el huevo incuba en seis días, la larva desarrolla en 13, la pupa en 21,
completando el ciclo biológico en 40 días. Durante la primavera, el ciclo biológico
disminuye sustancialmente, incubando el huevo en 2.9 días, la larva desarrolla en 11días
aproximadamente, igual que la pupa completando el ciclo biológico en 25 días. A
principios del verano se aprecia un ciclo biológico de menor duración, equivalente a 19
días, con una incubación del huevo de 3 días, desarrollo larval en 9 días y pupal en 7 días
(Lizárraga,1990).
Salas et al., (1988) por su parte señalan que en resultados de un estudio realizado a nivel
de laboratorio en condiciones de temperatura y humedad relativa promedio de 27,38°C y
74,28%, respectivamente, la duración de las diferentes fases de desarrollo de Liriomyza
huidobrensis es: huevo 3.0-3.21 días, larva 6-6.5, pupa 7-9 días, adulto macho 2-5 y
adulto hembra 3-7 días.
Huevo. Ovalado, algo alargado, sin ornamentos y de color opalescente a lechoso, mide
0.29 x 0.16 mm (Lizárraga, 1990). Los huevecillos son colocados de manera preferencial,
en el envés sobre la epidermis de la hoja. A medida que se acerca el momento de la
eclosión, el cordón se torna transparente y con la ayuda de un microscopio
estereoscópico se puede observar fácilmente el movimiento del gancho bucal de la larva
tratando de romper el corion (Salas et al., 1988).
Larva. Es pequeña llegando aproximadamente a 3 mm de longitud. Sin embargo, su
tamaño varía de acuerdo a la cantidad y calidad del alimento ingerido, es blanquecina,
más o menos cilíndrica, ápoda y sin ojos (Lizárraga, 1990).
Pupa. Se encuentra protegida por un pupario de color café claro a oscuro, más o menos
cilíndrico y mide 2.1 x 0.9 mm (Lizárraga, 1990); mientras que Salas et al. (1988)
mencionan que la pupa es típicamente coartada, cilíndrica y transversalmente
segmentada. En los extremos sobresalen los espiráculos. La región anterior es más
ancha que la posterior; ventralmente es aplanada y arqueada en el dorso. La coloración
varía de café amarillo a oscuro y luego el integumento se torna cristalino y es posible
observar la formación del adulto. Las pupas de las hembras son de mayor tamaño y peso
que las del macho.
Adulto. Los adultos machos miden, en promedio, 1.84 mm de longitud, desde el ápice de
la cabeza hasta el ápice del abdomen y 0.061 mm de ancho en la parte media del tórax;
las hembras miden 2.17 mm de longitud por 0.77 mm de ancho. En la cabeza el color
predominante es el amarillo, destacándose notoriamente los ojos color café rojizo. El
227
tórax, visto dorsalmente, es negro con el escutelo amarillo y el abdomen es negro con
márgenes color amarillo en cada terguito (Salas et al., 1988).
Enemigos naturales
La mayor parte de parasitoides de minadores de hojas corresponden taxonómicamente a
las subfamilias Chalcidoideae (Familia Eulophidae y Pteromalidae), Ichneumonoideae
(Familia Braconidae) y Cynipoideae (Familia Figitidae) (Askew y Shaw, 1986 citado por
Salvo y Balladares, 2007). Entre agentes de control biológico de esta plaga se mencionan
Opius dissitus Muesebeck, O. insularis Ashmead, Halticoptera patellana Dalman, H.
circulus Walker, Diglyphus begini Ashmead, D. intermedius Girault, entre otros (Garza,
2001b).
La avispita Diglyphus isaea Walker y Dacnusa sibirica Telenga, parasitan a las larvas del
minador de la hoja mientras éstas se alimentan del tejido de la hoja (King y Saunders,
1984; Mau y Martin 1992a; Lynch, 1986; citado por Garza, 2001b).
Requerimientos climáticos
Lizárraga (1991) encontró que para la época de invierno la duración del ciclo biológico de
huevecillo a adulto fue de 40 días, en primavera de 25 y en verano de 19 días. Otros
investigadores han reportado la duración del estado larval en menos de 7.4 días a 25 °C,
confirmando el hecho de que el aumento de temperatura es el factor de la disminución del
tiempo del ciclo biológico. Gómez y Rodríguez (1995) manifiestan que a temperaturas de
26.7 °C se da al máximo la oviposición y se da la mayor emergencia de adultos,
posteriormente Larraín y Muños (1997) encontraron que el desarrollo de esta plaga
disminuye considerablemente a 11 °C, mientras que Salas et al. (1988) en un estudio
realizado a temperatura de 27.38 °C y humedad relativa promedio de 74.28 %,
encontraron que la duración de las diferentes fases de desarrollo en días fue la siguiente:
huevecillo, 3.05 días; larva, 6.00 días; prepupa, 5.13 horas y pupa, 8.15 días.
Head et al. (2002) determinaron una temperatura minima umbral de 5.7 °C para el
desarrollo de este insecto, y requiere de la acumulación de 312 GD para completar el
ciclo de huevecillo a adulto.
228
Lobesia botrana (Denis y Schiffermüller)
Fotografía: Todd Gilligan, CSU, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla del racimo de la vid, palomilla europea de la vid.
Ubicación Taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Tortricidae; Género: Lobesia; Especie:
botrana Denis y Schiffermüller.
Hospedantes
El principal hospedante es la vid Vitis vinifera L. Los hospedantes cultivados son kiwi
Actinidia chinensis Planch, clavel Dianthus spp., Caqui o pérsimo Diopyros kaki Thunb.,
olivo Olea europea L., granado Punica granatum L., peral Pyrus communis L., almendro
Prunus amygdalus L., cerezo Prunus avium L., ciruelo Prunus domestica L., ciruelo
japonés Prunus saliciana Lindl., endrino Prunus espinosa L., zarzaparrilla negra Ribes
nigrum L., grocello rojo Ribes rubrum L., grosella europea Ribes uva-crispa L. Así mismo
esta especie puede ser plaga de las siguientes especies silvestres: madroño Arbutus
unedo L., agracejo Berberis vulgaris L., vitalba Clematis vitalba L., cornejo macho Cornus
mas L., cornejo rojo Cornus sanguínea L., torvisco Daphne gnidium L., laureola Daphne
laureola L., hiedra común Hedera helix L., aligustre Ligustrum vulgare L., madreselva
Lonicera tatarica L., zarzaparrilla de arce Menispernum canadense L., parra virgen
Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch, romero Rosmarinus officinalis L., zarza pajarera
Rubus caesius L., zarzamora Rubus fruticosus L., lila Syringa vulgaris L., lantana
Viburnun lantanan L. y azufaita Ziziphus jujuba L. Karst (SINAVEF, 2013).
Distribución
Se encuentra presente en 15 estados en México donde se siembra Vid, éstos son:
Aguascalientes, Baja California Sur, Baja California, Campeche, Chihuahua, Coahuila,
229
Colima, Durango, Guanajuato, Jalisco, Morelos, Puebla, Querétaro, Sonora y Zacatecas
(CABI, 2001).
La plaga se encuentra distribuida en Asia: Irák, Irán, Israel, Jordán, KasaKstán, Líbano,
Siria, Terkmenistán, Uzbekistán. Africa: Argelia, Egipto, Eritrea, Kenia, Libia, Marruecos.
América: Argentina, Chile y EE. UU. Europa: Alemania, Armenia, Australia, Azerbaiyán,
Bulgaria, Chipre, Croacia, España, Eslovaquia, Eslovenia, Finlandia, Francia, Grecia,
Hungría, Italia, Luxemburgo, Macedonia, Malta, Moldova, Portugal, Reino Unido,
República Checa, República de Georgia, Rumania, Rusia, Servia y Montenegro, Suiza y
Ucrania (CABI, 2012; SINAVEF, 2013).
Daños
En general pérdida de la producción por la destrucción de bayas, pero los daños más
severos son debido la pérdida de calidad, derivada de las heridas producidas por las
larvas al alimentarse y, sobre todo por la aparición en ellas de diversas podredumbres
ocasionadas por hongos de los géneros Botrytis, Aspergillus, Alternaria, Rhizopus,
Cladosporium y Penicillium, entre las cuales la podredumbre gris producida por Botrytis
cinerea Pers, es la de mayor importancia y los racimos de uva de mesa se deprecian de
manera importante y pueden llegar a perder todo su valor, si los ataques son severos
(Torres, 1995; DGSV-CNRF, 2011d).
Biología y Morfología
Las hembras ovipositan sobre las bayas verdes, flores y otras estructuras de la vid y en
zonas donde los huevos se puedan proteger de la luz solar; su período de incubación va
de 7 a 10 días, las larvas presentan cinco instares y se mantienen de 20 a 30 días.
Después de este período se convierten en pupas y así permanecen durante 10 a 12 días,
al cabo de los cuales dan origen a los adultos, los cuales tienen un período de vida de 8 a
12 días. Anualmente, y dependiendo de la latitud y condiciones climáticas, esta palomilla
puede tener de 2 a 3 generaciones (INIA-SAG, 2008; citados por SINAVEF, 2013).
Torres (1995), citado por ISCAMEN (2010) señala que L. botrana presenta tres
generaciones, la primera en la infloresencia con una duración del ciclo de 48 días entre
septiembre y noviembre, la segunda generación sobre la baya verde con una duración de
50 días entre noviembre y diciembre. La tercera generación sobre baya madura con una
duración de 69 días entre enero y marzo. La hembra deposita de 80 a 160 huevos en
forma aislada o en grupos de 2 a 3 huevos. Para la primera generación, la etapa de huevo
tiene una duración de 7-10 días, larva 20-28 días, pasando por cinco estadíos, pupa 1214 días y adulto 10-12 días (Bartolucci y Azin, 2010).
Huevo. De forma plana, con un eje horizontal largo. De forma lenticular y ligeramente
elipsoidal. Mide de 0.65 a 0.90 mm de longitud por 0.45 a 0.75 mm de ancho. De color
blanco a amarillo palido al ser recién ovipositado tornándose de color gris claro y
translúcido e iridiscente (Torres, 1995; SINAVEF, 2013).
Lava. Presenta cinco estadíos larvarios. La cápsula cefálica y el escudo protorácico son
de color pardo oscuro, casi negro y el cuerpo es de color amarillo claro (CABI, 2012;
SINAVEF, 2013).
230
Pupa. Son de color blanquecino, azul o verde al ser recién formadas, pasando a color
pardo u oscuro en pocas horas. La hembra mide de 5 a 9 mm y el macho de 4 a 7 mm
(Torres, 1995; SINAVEF, 2013). Las crisálidas se encuentran escondidas en la corteza de
las cepas y el suelo, están envueltas por un capullo blanco, brillante. Son alargadas, de
color marrón y de 0.5 cm de longitud (Barrios et al., 2004).
Adulto. Los adultos son mariposas que miden aproximadamente entre 10 y 13 mm de
amplitud alar y 6-8 mm de longitud cuando está en reposo. Las alas anteriores son de
color pardo, con combinaciones de otros colores metálicos que contrastan con tonos
grisáceos. Las alas interiores son de color grisáceo (Torres, 1995; SINAVEF, 2013).
Enemigos naturales
Dentro de las alternativas de control biológico de Lobesia botrana se encuentra el hongo
entomopatógeno Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. En algunos países europeos se
ha podido constatar, también, la importancia de Dibrachys affinis Masi como parasitoide
de las crisálidas hibernantes de la palomilla del racimo (Pérez et al., 2000).
Requerimientos climáticos
El rango de temperaturas de desarrollo de esta plaga está entre los 10 y 30 °C como
mínima y máxima respectivamente, con un óptimo de 26 a 29 °C y de 40 a 70 % de
humedad relativa; las larvas llegan a morir a temperaturas por debajo de los 8 °C y
también mueren a temperaturas por encima de los 34 °C. (Gabel, 1981; Touzeau, 1981;
Torres et al., 1997).
Alberte (2006b) menciona que los adultos de la plaga tienen una temperatura óptima de
actividad en torno a 25 °C, coincidiendo con lo anterior en que temperaturas inferiores a
10 °C limitan el desarrollo de larvas, crisálidas y adultos. La humedad relativa óptima para
la especie se encuentra entre el 40 y el 70 %, y en cuanto al fotoperíodo, valores
inferiores a 15 horas luz hacen que las crisálidas entren en diapausa.
Touzeau (1981) determinó como temperaturas mínima y máxima umbral 10 y 34 oC,
respectivamente; y la acumulación de 430 y 458 GD para el ciclo de huevecillo a adulto y
de huevecillo a huevecillo, respectivamente.
231
Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois)
Fotografía: Allen Cohen, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche ligus, chinche opaca de las plantas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Miridae; Género: Lygus; Especie: lineolaris
Palisot de Beauvois.
Hospedantes
Al menos 385 plantas se han registrado como hospedantes para L. lineolaris. La mayoría
de los hospedantes son miembros de la subclase Rosidae y Asteridae. Los principales
hospedantes con importancia económica son: manzano Malus pumila Mill., zanahoria
Daucus carota L., cereza Prunus spp., algodón Gossypium hirsutum L., haba Vicia faba
L., alfalfa Medicago sativa L., habichuela Phaseolus vulgaris L., soya Glycine max (L.)
Merr, durazno Prunus persica (L.) Batsch, pera Pyrus communis L., fresa Fragaria
chiloensis L. y tomate Solanum lycopersicum L. (Haseman, 1918; Tingey y Pillemer
,1977; Young, 1986; citados por Wayne y Fasulo, 2012).
Otros cultivos de hortalizas sujetos a la infestación de esta plaga son la alcachofa Cynara
scolymus L., espárragos Asparagus officinalis L., brócoli Brassica oleracea L., col
Brassica oleracea L., apio Apium graveolens L., acelga Beta vulgaris var. cicla (L.) K.
Koch, cilantro Coriandrum sativum L., maíz Zea mays L., frijol Phaseolus vulgaris L.,
pepino Cucumis sativus L., hinojo Foeniculum vulgare Mill., rábano Raphanus sativus L.,
lechuga Lactuca sativa L., mostaza Brassica sp., cebolla Allium cepa L., chirivía Pastinaca
sativa L., perejil Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, chícharo Pisum sativum L., chile
Capsicum annuum L., papa Solanum tuberosum L., espinaca Spinacia oleracea L.,
calabaza Cucurbita maxima Duch, camote Ipomoea batatas L., nabo Brassica rapa L. y
sandia Citrullus vulgaris Schard (Capinera, 2001). Algunos hospedantes de invernadero
como aster Aster spp., crisantemo Chrysanthemum spp., dalia Dahlia spp. y caléndula
Calendula spp.
232
También se le considera plaga para algunas especies forestales como Pinus taeda L.,
Pinus clausa (Chapm. ex Engelm.) Sarg., Pinus contorta Douglas y Larix occidentalis Nutt
(Dixon y Fasulo, 2012).
Distribución
Esta plaga está presente en las provincias de Canadá, Estados Unidos de América y la
mayoría de los estados de México (Young, 1986).
Presente en Canadá, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Estados Unidos de
América y Países Bajos de Europa (EPPO, 2013).
Daños
Se ha reportado como transmisor de enfermedades. Su alimentación causa epinastia
(crecimiento terminal) hasta ser amarillo o distorsionado, en consecuencia de esto se
reduce el crecimiento de la planta. Las hojas dañadas se desarrollan poco y las yemas
afectadas abortan. Los síntomas de daño incluyen hojas rotas, coloración café, tejido
decolorado, caída prematura de yemas, flores y frutos, incremento en el número de ramas
vegetativas, multiplicación de coronas, elongación de los internudos, rasgadura de tallos,
nudos hinchados y hojas enroscadas. Los adultos y ninfas se alimentan succionando los
jugos de la planta, inyectando simultáneamente saliva dentro del sitio para ayudar al
rompimiento de los tejidos de la planta. Generalmente se pierde la dominancia apical y
aparece la dominancia múltiple débil. En plántulas de coníferas, las terminales picadas
son más gruesas y cortas y la punta es a menudo serpentada (SAGARPA, 2005d).
Biología y Morfología
La hibernación ocurre cuando se encuentra en estado adulto, el cual se vuelve activo a
principios de primavera y se alimenta de los brotes recién desarrollados. La oviposición de
los huevecillos parece estar restringida solamente en las plantas hospedantes
compuestas. Estos son depositados a menudo en los pecíolos de las hojas, aunque este
patrón varía con el cultivo hospedante. Los huevecillos se depositan individualmente o en
grupos y eclosionan en promedio a los 10 días y se presentan cinco estadíos ninfales. El
ciclo de vida se completa en 3 a 4 semanas (Capinera, 2001; Dixon y Fasulo, 2012). Los
picos poblacionales se presentan a principios de agosto y septiembre (Rakickas y Watson
1974, Ridgeway y Gyrisco 1960; citados por Dixon y Fasulo, 2012).
Huevo. Los huevecillos son a menudo depositados en los peciolos de las hojas o en la
base de la lámina, el lugar varía dependiendo del cultivo. Los huevecillos son pequeños,
truncados y ligeramente curvados, miden alrededor de 1 mm de largo y 0.25 mm de
ancho. La punta del huevo donde se encuentra con la superficie del tejido de la planta es
aplanado y tiene una apertura a través de la cual la ninfa ya desarrollada emerge (Dixon y
Fasulo, 2012).
Ninfa. Después de 7 a 10 días emergen las ninfas y comienza a alimentarse. Presenta
cinco estadíos ninfales. La ninfa recientemente emergida es verde amarillenta y mide 1
mm de largo. La ninfa totalmente desarrollada tiene paquetes alares y mide alrededor de
4 a 4.5 mm de largo. Completa su ciclo de vida en tres a cuatro semanas (Dixon y Fasulo,
2012).
233
Adulto. Los adultos comienzan a ser activos a inicios de primavera, se alimentan de
yemas y brotes recién desarrollados. El macho mide de 4.9 a 5.95 mm de largo y 2.38 a
3.01 mm de ancho; la hembra mide 5.25 a 5.95 mm de largo y 2.52 a 3.01 mm de ancho.
La cabeza es de color café amarillento, la frente ahumada con líneas negras en la parte
submedial. La cabeza mide de 2.17 a 2.52 mm de largo. El color del adulto en verano
varía de amarillo pálido con pocas marcas negras a café rojizas a casi completamente
negro con pocas marcas amarillo pálido. Las antenas y patas son relativamente largas.
Los adultos invernantes son mucho más oscuros que los adultos de verano (Dixon y
Fasulo, 2012).
Una característica distintiva de los adultos es que presentan en el escutelo una mancha
amarilla en forma de corazón.
Enemigos naturales
Se han reportado varios parasitoides que atacan esta plaga, entre ellos, el parásito de
huevecillos Anaphes iole Girault y los parásitos de ninfas Leiophron uniformis Gahan,
Peristenus pallipes Curtis y P. pseudopallipes Loan (Capinera, 2001).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral máxima de desarrollo es de 34 °C. La temperatura umbral mínima
de desarrollo de la etapa de ninfa es de 10 °C (Fleischer and Gaylor, 1988). La
temperatura umbral mínima de desarrollo para los adultos es también de un valor cercano
a los 10 °C (Snodgrass et al., 2012).
La relación entre la temperatura y la tasa de desarrollo de L. lineolaris es lineal en el
intervalo térmico de 15.6 a 22.1 °C. La temperatura umbral mínima de desarrollo de los
instares ninfales del 1 al 5, es de 6.1, 8.3, 9.8, 10.7 y 11.4 °C, respectivamente (Leferink,
1991).
Las ninfas de primer instar no sobreviven a temperaturas de 35 °C. En tanto el período de
incubación de la etapa de huevo dura 42.08, 14.66, 7.62, 6.65 y 6.04 días, a temperaturas
de 15, 20, 25, 30 y 35 °C, respectivamente (Ridgway et al., 1960). Estos datos al ser
analizados mediante regresión lineal arrojan una temperatura umbral mínima de 10.3 °C y
un requerimiento térmico de 137 GD.
Del total del tiempo requerido para completar el ciclo huevecillo-adulto, la etapa de mayor
duración es la de huevecillo, seguida por la de quinto instar y primer instar. Las
temperaturas umbral mínima, umbral máxima y óptima de desarrollo para el ciclo huevoadulto son de 7.9, 37.9 y 31.06 °C, con un requerimiento térmico de 417 GD. Para las
etapas de huevo, primer instar, segundo instar, tercer instar, cuarto instar y quinto instar,
las temperaturas umbrales mínimas y los requerimientos térmicos son los siguientes: 5.9
°C y 149.3 GD, 8.2 °C y 62.5 GD, 7.9 °C y 50 GD, 7.7 °C y 51 GD, 8.4 °C y 54.3 GD, 7.4
°C y 87 GD, respectivamente. Para el total de instares ninfales combinados, la
temperatura umbral mínima es de 9.8 °C y el requerimiento térmico es de 250 GD. Los
adultos viven significativamente menos días a altas temperaturas (17 a 19 días, a
temperaturas de 30-32 °C) en comparación con temperaturas por debajo de 30 °C (24.5 a
39.4 días), y el número de huevos puestos por día se incrementa de cuatro (a 18 °C) a un
máximo de 9.5 huevos por día a 30 °C. La producción de huevos en la vida de una
hembra puede llegar a un máximo de 175 a 27 °C, siendo de 110.8 a 30 °C, y 77.3 a 32
234
°C. La tasa neta de reproducción más alta (74.5) se obtiene también a 27 °C (Ugine,
2012).
235
Maconellicoccus hirsutus (Green)
Fotografia: Jeffrey W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Cochinilla rosada, cochinilla rosada del hibisco.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pseudococcidae; Género: Maconellicoccus;
Especie: hirsutus Green.
Hospedantes
Maconellicoccus hirsutus es un insecto polífago que posee un amplio ámbito de
hospedantes. Se le ha encontrado alimentándose en 70 familias, 200 géneros y más de
125 especies de plantas entre ellos cultivos de importancia económica como café Coffea
arabica L., cacao Theobroma cacao L., cocotero Coccus nucifera L., Musáseas
Musa spp., algodón Gossypium spp., caña de azúcar Saccharum officinarum L. y uvas
Vitis vinifera L. También en especies forestales de sombra como Inga spp., ceiba Ceiba
pentandra L. poró Erythrina spp., Neem Azadirachta indica A.Juss, madreado o madero
negro Gliricidia sepium Jacq., Leucaena Leucaena leucocephala Lam., paraíso Melia
azederach L., teca Tectona grandis L. F. En frutales como: cítricos Citrus spp.,
anonáceas Annona squamosa L.y A. muricata L., mazapán Artocarpus altilis (Parkinson)
Fosberg, papaya Carica papaya L., mango Mangifera indica L., aguacate Persea
americana Mill, hortalizas, ornamentales y malezas. El algodón Gossypium hirsutum L.
es considerado como uno de sus hospedantes favoritos. Se desconoce si la cochinilla
rosada es vector de virus (Le Pelley, 1973; García et al., 1991; Ben, 1994; citados por
Plan Biosecurity Toolboxla, S/F). Maconellicocus hirsutus muestra preferencia por
hospedantes de la familia Malvaceae.
236
Distribución
Se cree que es originaria del sur de Asia y/o Australia, pero fue descrita originalmente en
la India en 1908 como Phenecoccus hirsutus. Presenta una amplia Distribución mundial,
ubicándose en las zonas tropicales y subtropicales. Se informa de su presencia en 23
países de Asia y el Medio Oriente, en 19 países del África, y en seis, entre Australia e
Islas del Pacífico (Hoy et al., 2003). Mientras que González (2013), señala que es una
especie de distribución cosmopolita en regiones tropicales y subtropicales del mundo,
aunque ha logrado establecerse en algunas regiones templadas.
El primer registro de esta plaga en el hemisferio norte se produce en Hawái durante el
período 1983-1984. Sin embargo se reportó por primera vez en el Caribe, en la Isla de
Granada en 1994. Información más reciente la ubican en Islas Caimán donde fue
reportada en el 2006. En el cono sur, se encuentra en Guyana, Surinam y en Venezuela,
donde al igual que en Granada se sospecha de su presencia en ese territorio con
anterioridad. En Centroamérica, en Belice; en el norte, en México (Baja California y
Nayarit), y en territorio de los EE.UU, en el estado de California (1999) y en junio de 2002,
pasa a la Florida (Navarro et al., 2001).
En México se encuentran bajo control en los estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima,
Guerrero, Oaxaca, Chiapas y Quintana Roo (SINAVEF, 2009; citado por Acuayte, 2012).
Daños
Estos insectos se caracterizan por tener un aparato bucal picador-chupador que le
permite succionar la savia de los tejidos vasculares de las plantas, produciendo severa
deformación en hojas, tallos, ramas, flores y frutos (Ojeda, 2004; citado por González et
al., 2008).
En las hojas se manifiestan los síntomas más tempranos, las que adquieren la forma de
roseta, pero además pueden aparecer hojas abarquilladas y rizadas. Los brotes jóvenes
se observan torcidos y enrollados. Esto se debe, al parecer, a que en el proceso de
alimentación, el insecto inyecta una sustancia tóxica. Debido a la deformación de las
hojas y ramas, el crecimiento de la planta se retrasa y los entrenudos de los tallos se
acortan. Cuando la infestación es severa, las flores no se abren, se marchitan y caen, al
igual que los frutos jóvenes, los que pueden además quedar colgados y secos en el árbol.
Si la infestación se produce cuando los frutos ya están desarrollados, se pueden producir
síntomas tales como deformaciones y presencia de fumagina, lo que constituye uno de los
factores que limitan en mayor grado, la movilización y la comercialización de fruta fresca
(Martínez, 2007).
Una severa infestación conlleva a la producción de grandes cantidades de mielecilla y a la
aparición de la fumagina o negrilla, la que reduce el proceso normal de la fotosíntesis de
la planta produciendo la marchitez, y a veces hasta la muerte de la planta(Ojeda, 2004;
citado por González et al., 2008).
Biología y Morfología
Maconellicoccus hirsutus Green, pasa por tres estados de desarrollo que son huevo, ninfa
y adulto (López et al., 2010). Las ninfas de hembras y machos se distinguen al final del
segundo instar y son visibles sobre el hospedero. La proporción de sexos generalmente
es de 1:1 (Mani, 1989). La hembra atraviesa por tres estadíos ninfales, el estado adulto es
237
de cuerpo blando y ovalado, mientras que el macho presenta cuatro estadíos ninfales. AI
final del segundo estadío los machos inician la formación de un caparazón donde
comienza su transformación para adulto; esta estructura es conocida como pupario
(Ghose, 1971; citados por López et al., 2010).
Aunque hay varios estudios sobre la duracion de los diferenles estados biológicos del
insecto, los trabajos más completos realizados a diferentes temperaturas fueron hechos
por Chong et al. (2008). Estos Investigadores determinaron la duración del desarrollo y los
requerimientos térmicos bajo condiciones controladas. Sus principales resultados fueron:
Los huevos de M. hirsutus a 20 oC tardan 16 días en eclosionar y seis días a temperaturas
entre 30 y 35 oC; ningún huevo eclosiona a 16 °C. Sin embargo, el desarrollo ninfal de las
hembras se reduce a los 30 oC. EI tiempo total de desarrollo para las hembras es de 66
días a 20.0 oC, de 29 días a 27.0 oC y de 33 días a 30.0 oC. En contraste, las tasas de
desarrollo de los machos inmaduros no se reducen a 30 °C y son similares a las tasas de
desarrollo de 25.0 y 27.0 oC. EI tiempo totaI de desarrollo de los machos es más corto a
30.0 oC al requerir 27.5 días; a 27 oC el desarrollo requiere 29.8 días, y, a 20 oC toma 66.7
días (Chong et al., 2008).
Huevo. Son de color naranja cuando son recién ovipositados y se tornan rosados
próximos a eclosionar. Se mantienen protegidos debajo del cuerpo de la hembra dentro
de una estructura algodonosa llamada ovisaco, sobreviviendo al invierno, debido a la
protección que el mismo le proporciona, dispuestos en los lugares más protegidos de la
planta, como los brotes terminales, envés de las hojas, hendiduras y grietas del tronco y
ramas, pedúnculo de los frutos y debajo de la corteza de las plantas. Este
comportamiento incrementa su éxito de supervivencia y dificulta su detección con
facilidad, cuando las poblaciones se encuentran en niveles bajos (APHIS, 1999; citado por
González et al., 2008).
Ninfa. Son de color rosa y de tamaño de 0.3 mm de longitud. Los estadíos ninfales se
pueden distinguir por algunos caracteres en montajes revisados en el microscopio, tales
como: los caminadores presentan antenas con seis segmentos, sin ductos en el dorso del
abdomen (Hodges y Hodges, 2005), con cerarios en los dos últimos segmentos
abdominales (Osborne, 2005); las ninfas del segundo estadío tienen antenas de seis
segmentos pero con cerarios en los últimos tres a cuatro segmentos abdominales
(hembras), margen del cuerpo en vista dorsal con grupos de ductos tubulares (macho) o
sin ellos (hembras), con la tibia ligeramente más corta que los tarsos (hembras) o más
larga (machos) (Hodges y Hodges, 2005).
Adulto. Las hembras inmaduras tienen el cuerpo de color gris rosa cubierto de una capa
cerosa harinosa, miden de 2.5 a 4 mm de longitud, cuerpo blando, elongado, ligeramente
aplanado, en maduración, secretan a través del abdomen una sustancia pegajosa de
color blando y un ovisaco de protección para los huevecillos (Williams, 1996; citado por
González, 2013). Las antenas presentan nueve segmentos combinados, una barra lobular
anal, numerosos ductos dorsales y setas dorsales flageladas. Los machos tienen alas
simples, antenas largas, filamentos blancos y son de coloración más oscura (Mani, 1989).
En los países que presentan frío invernal, esta especie sobrevive a estas condiciones
desfavorables en estado de huevecillo u otros estadíos, ya sea sobre la planta
hospedante o en el suelo. Los huevecillos que sobreviven el invierno se localizan en
grietas o bajo la madera, depresiones de las hojas, dentro de los racimos de frutos o de
agrupamientos de hojas (Ojeda, 2004; citado por González et al., 2008).
238
Enemigos naturales
Anagyrus con nueve especies; 41 depredadores, de ellos 23 Coleópteros mayormente de
la familia Coccinellidae, seguido de la familia Neuroptera con siete representantes y un
patógeno (Martínez, 2007).
Martínez (2008), citado por González (2013) menciona a Anagyrus kamali Moursi, como
endoparasitoide obligado de M. hirsutus. En México la liberación de Cryptolaemus
montrouzieri Mulsant ha mostrado niveles de hasta 90 % de control de cochinilla rosada
en los lugares donde se ha liberado este depredador (SENASICA-DGSVG, 2004; citado
por González, 2013). Otros parasitoides han sido utilizados, como Gyranusoidea
indica Shafee y Leptomastix spp. en los territorios americanos, lo que ha significado una
novedad en el enfrentamiento a plagas introducidas en la región (Martínez, 2007).
Requerimientos climáticos
El ciclo biológico se desarrolla entre 24-26 días en la región de origen de la plaga y se
estima que en el Caribe es menor (20-24 días). El desarrollo es diferente para ambos
sexos, con una duración mayor para las hembras. La duración del ciclo biológico de la
cochinilla oscila entre 24.8 y 26.3 días, en machos y hembras, respectivamente (Jacobsen
y Hara, 2002). Las hembras tiene una longevidad de 19 a 28 días; mientras que los
machos adultos pueden vivir de 1.4 a 3.4 días. Este insecto requiere de 300 GD por
generación, con una temperatura base de 17.5 °C (Chong et al., 2008).
En climas tropicales como los de México, tanto el macho como la hembra de la cochinilla
rosada, completan su desarrollo en menos de 35 días y bajo condiciones de laboratorio
este se reduce a 23 días, por lo que pueden alcanzar hasta 15 generaciones en un año
aunque en la India se señala que en condiciones de laboratorio se han logrado doce y el
estimado teórico es de quince.
239
Manduca sexta (L.)
Fotografía: Ernesto Bravo Mosqueda, INIFAP
Nombres comunes
Gusano de cuerno del tabaco.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Sphinghidae; Género: Manduca; Especie:
sexta L.
Hospedantes
Este insecto se alimenta solamente de plantas solanáceas, con mayor frecuencia tomate
Solanum lycopersicum L. y tabaco Nicotiana tabacum L. Se ha reportado en otras
hortalizas como berenjena Solanum melongena L., pimiento Capsicum annuum L. y papa
Solanum tuberosum L., aunque en esta es raro. Varías malezas del género Solanum,
también son reportadas como hospederas de este insecto (Villanueva, 2009).
Distribución
Es más común al sur de Estados Unidos, especialmente en los estados de la Costa del
Golfo. Su área de Distribución se extiende hacia el norte hasta Nueva York (Villanueva,
2009). Se distribuye en Norteamérica (Canadá, Ontario, México, EE.UU., Alabama,
Arizona, Arkansas, California, Colorado, Delaware, Florida, Georgia, Illinois, Iowa,
Kentucky, Louisiana, Maryland, Massachusetts, Michigan, Minnesota, Missouri, Nueva
Jersey, Nuevo México , Nueva York, Carolina del Norte, Ohio, Oklahoma, Pensilvania,
Carolina del Sur, Dakota del Sur, Tennessee, Texas, Utah, Virginia, Virginia Occidental)
Centroamérica y el Caribe (Antigua y Barbuda, Bahamas, Barbados, Belice, Islas
Vírgenes Británicas, Islas Caimán Islas, Costa Rica, Cuba, Dominica, República
Dominicana, Granada, Guadalupe, Guatemala, Haití, Honduras, Jamaica, Martinica,
Montserrat, Nicaragua, Panamá, Puerto Rico, St Barthelemy, St. Kitts-Nevis, Santa Lucía,
San Vicente y Granadinas , Trinidad y Tobago, Islas Vírgenes) y América del Sur (
240
Argentina, Bolivia, Brasil, Amazonas, Espíritu Santo, Pará, Paraná, Rio Grande do Sul,
Rio de Janeiro, Sao Paulo, Chile, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Islas
Galápagos, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Uruguay, Venezuela) (CABI, 2002).
Daños
Las larvas son defoliadoras, usualmente atacan la porción superior de las plantas y
consumen el follaje, flores y frutos verdes. Generalmente consumen la hoja entera.
Aproximadamente el 90 % del consumo del follaje se produce durante el último instar
(Villanueva, 2009).
Biología y Morfología
En el norte de Florida se presentan de tres a cuatro generaciones anuales, aunque dos
generaciones por año es lo común de esta especie. La proporción de los insectos que
entran en diapausa, se produce en la fase de pupa, siendo alrededor de 5% en junio y
aumentando hasta el 95% a mediados de agosto, cuando la duración del día disminuye.
En el norte de Florida, los insectos están activos de abril a noviembre, aunque son más
abundantes en las dos primeras generaciones, porque muchas pupas entran en diapausa.
El ciclo de vida se puede completar en 30 a 50 días, pero a menudo se prolonga
considerablemente debido al clima frío o diapausa (Villanueva, 2009).
Huevo. Son de forma esférica u ovalada, miden alrededor de 1.5 mm en diámetro y
varían en color desde verde claro hasta blanco. Los huevecillos son depositados
principalmente en la superficie inferior del follaje, pero también son puestos en la
superficie superior. La duración de este estado es de 2 a 8 días, durando en promedio 5
días (Villanueva, 2009).
Larva. De forma cilíndrica, posee cinco pares de pseudopatas más tres pares de patas
torácicas. La característica más llamativa de esta larva es que posee una estructura en
forma de cuerno que se localiza dorsalmente en la parte terminal del segmento dorsal.
Presenta siete líneas blancas de forma oblicua. Estas líneas están bordeadas con negro
en los bordes superiores y el cuerno usualmente es de color rojo. Normalmente presenta
cinco estadíos larvales, pero ocasionalmente pueden presentar seis. Las medidas del
cuerpo son 6.7, 11.2, 23.4, 49.0 y 81.3 mm, respectivamente para cada instar. El
desarrollo larval dura en promedio 20 días (Villanueva, 2009).
Pupa. Cuando las larvas están maduras se tiran al suelo y se entierran a una profundidad
de 10 a 15 cm donde forman una pupa. Esta es grande y de forma alargada y ovalada
pero puntiaguda en el extremo posterior. Mide de 45 a 60 mm de longitud. El color de la
pupa es café o café rojizo. La duración de esta etapa del insecto es prolongada y variable
(Villanueva, 2009).
Adulto. El adulto es una palomilla grande con alas fuertes y estrechas, con una
envergadura de aproximadamente 100 mm. Las alas delanteras son más largas que las
alas traseras. Es de color grisáceo o marrón grisáceo, con seis puntos de color naranja en
el abdomen. Las alas posteriores presentan bandas claras y oscuras alternas (Villanueva,
2009).
241
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de esta especie son abundantes. La avispa Polistes spp., se
alimenta de larvas, así como varias avispas parasitoides (Trichogramma spp., Cotesia
congregata Say y Hyposoter exiguae Viereck) (Villanueva, 2009).
Requerimientos climáticos
Bossart y Gage (1990) reportaron una temperatura mínima umbral de 10 oC para esta
especie. Requiere de la acumulación de entre 728 y 740 GD desde la etapa de huevecillo
a oviposición por los nuevos adultos.
242
Melanoplus differentialis (Thomas)
Fotografía: David Cappaert, Michigan State University, Bugwood.
Nombres Comunes
Chapulín diferencial o saltamontes diferencial.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Melanoplus; Especie:
differentialis Thomas.
Hospedantes
Pfadt (1994) citado por Baez et al. (2013) señaló que esta especie de chapulín atacaba
exclusivamente la vegetación herbácea de altura de ambientes húmedos de praderas y
arroyos; sin embargo, se dispersó hacia las zonas de los cultivos, bordes de caminos y
parcelas abandonadas al cultivo e invadidas de maleza. SENASICA (2013), refiere que
actualmente habita sobre pastizal mediano arbosufrutescente y selvas bajas, en zonas
conformadas por los pastos Chloris, Rynchelytrum y Panicum asociados con Bouteloua
gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths y Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., Cynodon
dactylon (L.) Pers., entre otros (Garza, 2005). Las plantas nativas huésped incluyen
especies de Atriplex y probablemente de otros géneros como el diente de león y el
plántago lanceolata. Existen varios tipos de plantas hospederas para esta especie pero
los miembros de la familia Compositae parecen ser los más preferidos por esta especie
de chapulín (SENASICA, 2013).
Distribución
El Chapulín diferencial es de las especies de mayor tamaño del género Melanoplus y de
las más ampliamente distribuidas en México; habita varios tipos de pastizales y zonas
arbustivas de las regiones áridas y semiáridas del país y de bosques subtropicales
ubicándosele con facilidad en los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León,
Tamaulipas, Sinaloa, Nayarit, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes,
243
Jalisco, Guanajuato, Querétaro Hidalgo y Veracruz (SENASICA, 2013; Chairez et al.,
2009; Pfadt, 1994, y Salas et al., 2003, citado por Baez et al., 2013).
Biología y Morfología
El chapulín diferencial es un insecto ágil que se desplaza con facilidad y después de la
eclosión de los huevecillos, las ninfas de tercer o más instares, a menudo invaden los
campos de cultivo si no encuentran abundante disponibilidad de alimento en su hábitat
natural (Pfadt, 1994).
Este tipo de chapulines desarrolla solamente una generación anual, y se adapta con
mucha facilidad en ambientes templados y calurosos, pues se tiene evidencia de que
cuando están expuestos a ambientes con altas temperaturas, las ninfas crecen
rápidamente y alcanzan el estado adulto después de 32 días (SENASICA , 2013; Pfadt,
1994).
Generalmente se aparean por la mañana pero pueden continuar la cópula por 20 a 24
horas. Para la oviposición, las hembras buscan el pasto adyacente o maleza exuberante
donde depositan grupos de huevecillos denominados ootecas, en forma de vaina curvada
de 2.5 a 3.75 cm de largo y 0.625 cm de ancho, conteniendo 45 a 194 huevecillos por
ooteca; dichos grupos de huevecillos son depositados bajo tierra para su protección, pero
son muy frágiles y fácilmente rompibles al ser separados del suelo (Pfadt, 1994).
El mismo autor mencionó que esta especie de chapulín solamente tiene una generación
anual y la oviposición se inicia cuando la temperatura llega a los 21 °C; así mismo, señaló
que los huevos empiezan su crecimiento embrionario en el verano y al alcanzar un
desarrollo aproximado de 54 %, entran en diapausa en espera de las condiciones
apropiadas de lluvia y temperatura para eclosionar. Cuando las condiciones ambientales
alcanzan su punto óptimo para la eclosión del huevecillo, la mayoría de las ninfas energen
en un plazo de dos semanas.
Huevo. La hembra deposita de 5 a 6 masas de huevecillos enterrados bajo el suelo entre
las raíces de pastos y maleza, las cuales miden aproximadamente de 3.0 a 3.8 cm de
largo y 6 mm de diámetro, conteniendo de 35 a 40 huevecillos cada masa. Los huevecillos
miden de 4.4 a 5.1 mm de longitud y 1.7 mm de ancho con estructura frágil, de forma
alargada y color verde olivo, de acuerdo a lo señalado por SENASICA (2013) y Pfadt
(1994).
Ninfa. Las ninfas del Melanoplus differentialis se identifican fácilmente por las manchas,
rayas y patrones de color característicos de la especie, entre los que se puede mencionar
que posee un cuerpo de coloración verde olivo, amarillo pálido o café claro; tiene ojos
compuestos de color oscuro con manchas marrón sin banda oscura transversal hacia el
pronoto; la región frontal es de color verde o amarillo y frecuentemente con un pequeño
número de manchas oscuras. En el pronoto tiene una franja amarilla pálida, horizontal
entre la parte superior del lóbulo lateral y la tibia de las patas traceras tienen una
coloración verde y griacea (SENASICA, 2013; Pfadt, 1994). Las temperaturas del verano
permiten que las ninfas crezcan rápidamente y se conviertan en adultos después de unos
32 días en promedio (Pfadt, 1994, citado por Baez et al., 2013).
244
Adulto. Los ejemplares adultos de esta especie de chapulín son relativamente grandes,
pues los machos miden entre 2.8 a 3.7 centímetros de longitud y las hembras de 3.4 a 5.0
cm de largo (Mariño et al., 2011). Generalmente es de color verde oliva con marcas
contrastantes negras o de color amarillo; sin embargo, algunos ejemplares pueden ser
negros desde sus estadíos de ninfa sin cambios durante su etapa de adulto. El fémur
posterior tiene en la parte exterior un patrón de coloración en forma de esqueleto de pez y
las tibias posteriores de color amarillo (SENASICA, 2013; Pfadt, 1994).
Enemigos naturales
Los chapulines diferenciales tienen una gran cantidad de enemigos naturales que
permiten mantener sus poblaciones en niveles de poco impacto nocivo para el pastizal.
Entre los principales enemigos se incluyen a diversas especies de sapos, lagartijas, aves
y roedores, así como algunos murciélagos, pavo silvestre, tlacuache, zorros, tortugas y las
larvas de escarabajos conocidos como “Botijones o burritas”, de las especies Epicauta
vittata Fabricius y Epicauta fabricii LeConte (Rivera, 2011; Garza, 2005; Uribe y Santiago,
2012).
Requerimientos climáticos
El chapulin diferencial está inactivo por la noche descansando en lo alto de la vegetación.
Al amanecer, cuando las temperaturas alcanzan los 18 °C, las ninfas descienden al suelo
y comienzan a alimentarse cuando la temperatura alcanza los 20 °C; la actividad de
alimentación disminuye a 30 °C y cesa cuando la temperatura del aire llega a 32 °C y
cuando la superficie del suelo llega a 40 °C (SENASICA, 2013; Pfadt, 1994; citado por
Báez et al., 2013).
Esta especie de chapulín solamente tiene una generación anual y la oviposición se inicia
cuando la temperatura llega a los 21 °C. Así mismo, señala que los huevos empiezan su
crecimiento embrionario en el verano y al alcanzar un desarrollo máximo de 54 % entran
en diapausa en espera de las condiciones apropiadas de lluvia y temperatura para
eclosionar (SENASICA, 2013; Pfadt, 1994; citado por Báez et al., 2013).La mayoría de los
huevos eclosionan en el plazo de dos semanas.
La migración se registra cuando la temperatura alcanza los 24 a 25 °C y pueden moverse
contra el viento en vuelos cortos y de baja altitud entre 10 a 100 metros de altura. Estos
vuelos generalmente comienzan alrededor de las 9 de la mañana y llegan al punto
máximo cuando las temperaturas se elevan hasta 27 °C. El vuelo lo utilizan para buscar
áreas verdes o para escapar de zonas con calor extremo donde las temperaturas son
superiores a 29 °C (Pfadt, 1994).
SENASICA (2013), determinó que el requerimiento térmico para que se completen los
instares del I al V son 273, 359, 481, 635 y 798 GD, respectivamente, considerando una
temperatura base de 8.8 °C.
245
Melanoplus lakinus (Scudder)
Fotografía: Bob Beatson, Cienega Creek Preserve, Bugguide.net
Nombres comunes
Chapulín de patas azules.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Melanoplus; Especie:
lakinus Scudder.
Hospedantes
Esta especie de chapulín habita principalmente sobre pastizal mediano arbosufrutescente,
conformado por los pastos Chloris virgata Sw. y Rynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb.
asociados con Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths y Bouteloua
curtipendula (Michx.) Torr., y Atrilpex spp., entre otros, de acuerdo con lo señalado por
Gurrola et al. (2009).
Distribución
El Chapulín de patas azules, habita varios tipos de pastizales, principalmente de las
regiones áridas y semiáridas del país en los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila,
Nuevo León, Durango, Guanajuato, Querétaro, Zacatecas, San Luis Potosí,
Aguascalientes, Jalisco y Nayarit (Pfadt, 1997b; Salas et al., 2003; García et al., 2006;
Báez et al., 2013).
Su presencia en los pastizales depende fundamentalmente de la abundante disponibilidad
de alimento, especialmente de varios tipos de plantas de la familia Chenopodiaceae
(Pfadt, 1997b; García et al., 2006a; García y Lozano, 2011).
246
Daños
Pfadt (1997b), mencionó que su presencia en el pastizal está limitada generalmente a las
zonas perturbadas de la pradera y que sus habitos alimenticios están diferenciados por la
etapa de desarrollo en que se encuentren, debido a que las ninfas generalmente se
alimentan del borde de las hojas tiernas, mientras que los adultos lo hacen con tejidos
terminales de la planta.
Gurrola et al. (2009), en un estudio realizado en Durango, México, determinaron que el
chapulín de patas azules se alimenta de varias especies de plantas gramíneas y
herbáceas, y que su dieta está compuesta aproximadamente del 40 % de gramíneas y 60
% herbáceas.
Biología y Morfología
Pfadt (1997b), describió al chapulín de patas azules como una especie de desarrollo
tardío y sugiere que su emergencia se puede deber a la sincronía con la época de lluvia,
ya que comienza a emerger tres a cuatro semanas después de que lo hace el chapulín
migratorio menor Melanoplus sanguinipes Fabricius.
Los huevecillos comienzan a eclosionar después de que se establece la temporada de
lluvias entre los meses de julio y agosto, con un máximo de eclosión a mediados de
agosto y termina a finales de dicho mes; sin embargo, en años secos se puede retrasar la
eclosión hasta el mes de septiembre (Garza, 2005).
Las ninfas tienen 5 estadíos y en condiciones naturales, requieren de 40 a 60 días para
llegar a adultos, dependiendo de las condiciones climáticas de su entorno, de acuerdo a lo
señalado por Garza (2005). Bajo condiciones controladas de temperatura, de 35 a 40°C,
las ninfas requieren 28 días para completar su ciclo, con la siguiente duración en sus
estadíos: ninfa I: 5 días; ninfa II: 4.5 días; ninfa III: 4.5 días; ninfa IV: 5.5 días y ninfa V: 8.5
días (Pfadt, 1997b).
Huevo. Los huevecillos de esta especie tienen forma alargada, son de color crema
cuando están recién ovipositados, pero después adquieren una tonalidad café oscuro y
son depositados en masas conocidas como “ootecas”. Cada huevecillo mide de 3.9 a 4.2
mm de longitud y 1.5 mm de ancho. La hembra deposita de 4 a 5 masas de huevecillos
ligeramente curvadas y de 2.0 a 2.5 cm de largo con 20 a 25 huevos cada una (Pfadt,
1997b).
Ninfa. Los chapulines jóvenes son conocidos como ninfas, son muy similares a los
adultos, pero más pequeños y no tienen desarrolladas las alas. Las ninfas tienen cinco
estadíos y el tiempo que requieren para llegar a adultos es de 40 a 60 días, dependiendo
de las condiciones climáticas de su entorno (Garza, 2005).
Pfadt (1997b), en un estudio realizado en Wyoming, Estados Unidos, determinó que la
ninfa de primer instar mide de 3.9 a 4.2 mm, la de segundo instar de 4.9 a 6.2 mm, la de
tercero de 6.9 a 10 mm, la ninfa de cuarto instar de 10 a 14 mm y el quinto estadío de
12.5 a 14.7 mm. Garza (2005), las describe con cuerpo de aspecto verde claro, con las
patas y antenas en color crema y gradualmente van adquiriendo la coloración típica de los
adultos.
247
Adulto. Esta especie de chapulín es de tamaño mediano, de color marrón o café grisáceo
con manchas negras y amarillas y una banda oscura que se extiende desde la parte
posterior del ojo hacia el lóbulo posterior del pronoto (Pfadt, 1997b; Mariño et al., 2011).
Mariño et al. (2011), en su trabajo realizado en Durango, México., establecieron que el
tamaño promedio de los machos es de 22 mm y el de las hembras de 30 mm. La mayoría
de los adultos de esta especie son individuos con alas cortas y solo un pequeño
porcentaje de individuos desarrollan alas largas que se pueden extender de 1 a 3 mm
más allá del extremo posterior del fémur, de acuerdo con lo señalado por Pfadt (1997b).
En los ejemplares macho de esta especie, la zona media del fémur es de color canela
oscuro con tres marcas dorsales; la zona marginal inferior del fémur es de color naranja,
mientras la superior es de color canela con tres marcas oscuras; la tibia es de color azul y
el vientre generalmente es de color amarillo o pálido (Pfadt, 1997b).
Enemigos naturales
Los chapulines tienen muchos enemigos naturales que ayudan a mantener a esta especie
en niveles controlados; Garza (2005), identificó a las larvas de escarabajos de las
especies Epicauta vittata Fabricius y E. fabricii LeConte, como enemigos naturales de
esta especie de chapulín, ya que se alimentan de sus huevecillos; además, Rivera (2011)
mencionó que algunas clases de arañas y diversos tipos de aves se alimentan de ninfas y
de adultos, así como, lagartijas y roedores reduciendo con ello su densidad de población.
Requerimientos climáticos
El chapulín de patas azules ajusta su ciclo de vida de acuerdo al régimen de humedad
del suelo, ya que los huevecillos permanecen viables y latentes hasta que las
condiciones de humedad le son favorables. Existen reportes de que se requieren de por lo
menos de 25 mm de lluvia para que la eclosión se produzca (Pfadt, 1997b; Báez et al.,
2013).
Las ninfas del chapulín habitan las plantas de su hospedante durante el día y la noche,
ajustando sus posiciones verticalmente para adaptarse a las condiciones ambientales,
principalmente de temperatura. De acuerdo a lo señalado por Pfadt (1997b), este tipo de
chapulín comienza a alimentarse temprano en la mañana, cuando la temperatura del aire
alcanza valores entre 20 a 24 °C.
Cháirez et al. (2009), determinaron la fenología del chapulín de patas azules con un
modelo de simulación de crecimiento considerando una temperatura base de 17.8 °C en
Durango, Mex. y establecieron que los requerimientos de GD acumuladas para completar
cada esadío ninfal va de 786 a 836; 895 a 899; 962 a 983; 1,026 a 1,032 y 1,089 a 1,111
unidades calor para el primero, segundo, tercero, cuarto y quinto instar, respectivamente.
248
Melanoplus sanguinipes (Fabricius)
Fotografía: Joseph Berger, Bugwood.org
Nombre común
Chapulín migratorio menor.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Melanoplus; Especie:
sanguinipes Fabricius.
Hospedantes
Los chapulines pueden alimentarse de una gran variedad de plantas, tanto cultivadas
como silvestres. Garza (2005), señala que se conocen más de 400 especies de plantas
que sirven como alimento a los acrídidos; sin embargo, se sabe que el chapulín migratorio
menor prefiere especies de pastos como el navajita Bouteloua gracilis (Willd. ex Kunth)
Lag. ex Griffiths, banderilla Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., pasto bermuda Cynodon
dactilon (L.) Pers., pasto estrella Cynodon plectostachyus (K. Schum.), pasto pangola
Digitaria decumbens Stent., pasto guinea Panicum maximum Jac., bromo japonés Bromus
japonicus Thunb., así también algunas plantas silvestres como el diente de león
Taraxacum officinale F. H. Wigg., y trébol Trifolium spp. (Pfadt, 1994a).
Cuando la competencia por alimento es demasiada, puede llegar a invadir parcelas
cultivadas con maíz Zea mays L., alfalfa Medicago sativa L., trigo Triticum aestevium L.,
avena Avena sativa L., cebada Hordeum vulgare L., cebolla Allium cepa L., apio Apium
graveolens L., zanahoria Daucus carota L., tomate Solanum lycopersicum L. y papa
Solanum tuberosum L., entre otros (Pfadt, 1994a).
249
Distribución
La especie de chapulín migratorio menor se distribuye principalmente en los estados de
Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Durango y Zacatecas presentando
migración hacia algunos estados vecinos de la Unión Americana (Pfadt, 1994a, García et
al., 2006a; García y Lozano, 2011).
Daños
El daño más comúnmente observado, causado por el chapulín migratorio menor consiste
en hojas y tallos masticados en los márgenes hasta llegar a producir una defoliación
general. En algunos casos, especialmente al final de la temporada de lluvias, cuando los
pastos están madurando, consumen las zonas verdes del tallo cerca de la espiga,
provocando que la semilla inmadura caiga al suelo. En otros casos, tanto planta como
semillas son consumidas completamente por los adultos o por una segunda generación
de ninfas que buscan alimento verde y fresco. Se ha determinado que cada ninfa puede
consumir y desperdiciar de 19 a 28 mg de forraje por día; y de 9 a 83 mg de forraje por
día en estado adulto.
Biología y Morfología
El ciclo biológico del chapulín migratorio menor, está muy influenciado por los factores
climáticos, principalmente la temperatura y la humedad del suelo, los cuales afectan la
fecha exacta de emergencia de la nueva generación de chapulines; en suelos con
cubierta vegetal abundante, completa su desarrollo en tres semanas, y, en ambientes con
poca vegetación, se prolonga un poco más debido a la poca humedad presente en el
suelo.
De acuerdo con lo reportado por Pfadt (1994a), las etapas ninfales completan su
desarrollo en un tiempo aproximado de 35 días bajo condiciones óptimas, sin embargo
cuando la temperatura se vuelve mas fresca, la etapa ninfal se puede alargar hasta 55
días.
Cuando los machos identifican una hembra adulta virgen, realizan un ritual de
apareamiento en el que ondean sus antenas y vibran sus fémures para atraer a la
hembra; cuando ésta esta dispuesta al apareamiento, el macho brinca sobre la hembra
para posarse sobre ella y la fertiliza. Las hembras adultas de esta especie requieren un
período de preoviposición de dos a tres semanas, para madurar el primer grupo de
huevecillos (Pfadt, 1994a).
Huevo. Pfadt (1994a), determinó que por lo general, la hembra del chapulín migratorio
menor puede depositar de 8 a 10 masas de huevecillos durante su vida reproductiva,
cada una con un promedio de 40 huevecillos, de color amarillo pálido o cremoso de 4.5
mm de longitud y en forma de plátano. Asimismo, señaló que la temperatura del suelo y la
humedad influyen sobre la duración y momento de la eclosión; el período de incubación
es de aproximadamente tres semanas y bajo condiciones ambientales favorables, el 80 %
de los huevecillos eclosionan durante el verano del mismo ciclo en que son ovipositados,
mientras que el 20 % restante que no logra emerger, lo hace en la primavera del siguiente
ciclo.
250
Ninfa. Durante la primavera, cuando los días son largos, el clima es cálido y el alimento
es abundante, las ninfas pueden crecer y desarrollarse más rápidamente. En estas
condiciones favorables, los chapulines jóvenes pasan a través de la etapa de ninfa en 35
días; en cambio, cuando el clima es más fresco, la etapa ninfal se puede prolongar a 55
días. Pfadt (1994a), reportó que las ninfas tienen de 5 a 6 estados ninfales en los que las
ninfas aún cuando son más pequeñas que los adultos, son muy parecidas a ellos, pero no
tienen desarrolladas las alas; señaló también que la ninfa de primer instar tiene una
longitud aproximada de 4 a 6 mm, la de segundo intar de 6 a 8 mm, en el tercer estadío
llega a medir de 8 a 11 mm de longitud, la ninfa de cuarto instar es de 11 a 16 mm, la de
quinto de 16 a 23 mm y la de sexto de 20 a 26 mm.
Adulto. Las hembras adultas de esta especie son muy similares a las de otras especies y
puede ser muy difícil distinguirlas a simple vista; en esta especie es mejor determinar su
presencia mediante la identificación de los machos que son moderadamente abultados
del abdomen hacia la punta; la placa subgenital es sobresaliente con una muesca en la
punta (Pfadt, 1994a). De acuerdo con Mariño et al. (2011), los machos tienen una longitud
aproximada entre 19 a 24 mm, mientras que las hembras miden de 18 hasta 32 mm de
longitud.
El fémur de las patas posteriores varía en el patrón de coloración, pero por lo general
presenta bandas de líneas claras superpuestas en la cara externa en forma de espina de
pescado (Mariño et al., 2011). Las tibias posteriores varían mucho en color, pero más a
menudo son de color azul o rojo como lo señala Pfadt (1994a), aúnque también pueden
ser de color marrón, amarillo, naranja, rosa, morado, o gris.
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de esta especie de chapulín son las aves, zorros, tlacuaches,
arañas, sapos, tortugas, serpientes, lagartijas, murciélagos y roedores (Rivera, 2011), así
como algunas especies de escarabajos que ayudan a reducir el impacto negativo del
chapulín sobre el pastizal.
Requerimientos climáticos
El ciclo de desarrollo de los chapulines, está en función de la temperatura para romper la
fase de diapausa, de acuerdo a lo reportado por Hilbert et al. (1985), quien describe el
desarrollo como una función de la temperatura.
Para Melanoplus sanguinipes, el rompimiento de la diapausa se produce en el rango de
temperatura entre 14 y 31 °C de acuerdo a lo reportado por Carter et al. (1998) quien
señala que generalmente eso ocurre en los meses cálidos, por lo que las temperaturas
frías de otoño e invierno detienen el desarrollo de los chapulines hasta que las
temperaturas son más cálidas a partir de la primavera siguiente.
El desarrollo embrionario completo de los huevecillos requiere 527 GD con una
temperatura base de 10 °C en el suelo a 1.0 cm de profundidad y se requiere un total de
2,466 GD desde el inicio del año para predecir el inicio de la eclosión. Pfadt (1994) y Brust
et al. (2009), reportan que el chapulín migratorio menor requiere la acumulación de 1,408
a 1,696 GD desde huevo a adulto con una temperatura base de 15.5 °C.
251
Metopolophium dirhodum (Walker)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón amarillo del follaje, pulgón de la cebada, pulgón amarillo de los cereales.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Metopolophium; Especie:
dirhodum Walker.
Hospedantes
Trigo Tritticum aestivum L., cebada Hordeum vulgare L., avena Avena sativa L., y otras
especies de plantas de las familias Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae y Rosaceae
(AgroAtlas, 2009). En Argentina se ha observado en avena, cebadilla criolla Bromus
catharticus Vahl, pasto ovillo Dactylis glomerata L., cebada, lino Linum usitatissimum L.,
centeno Secale cereale (L.) M. Bieb., y trigo (Dughetti, 2012).
Distribución
Esta especie se distribuye en Europa, Asia y Norteamérica (AgroAtlas, 2009a).
Daños
Los daños los causa por succión de la savia provocando una coloración amarillenta en las
hojas y la reducción de la altura de las plantas. El rendimiento es afectado principalmente
por la reducción del número de granos por espiga. Ataca al trigo en los estados de
macollaje avanzado hasta la espigazón formando colonias en el envés de las hojas
inferiores; también se le encuentra en la espiga si el ataque es muy intenso. La toxicidad
que transmite es menor que la del pulgón verde de los cereales. Pero por la densidad de
sus colonias provoca el amarillamiento de las hojas inferiores. Su verdadera importancia
252
radica en ser el transmisor del virus del enanismo amarillo de la cebada, de gran
incidencia en el rendimiento del trigo (SENASA, 2010c).
Biología y Morfología
Las formas ápteras de este áfido miden entre 1,6 y 2,9 mm de largo, son de color amarillo
verdoso a rosado y en el dorso poseen una franja de color verde brillante que las
caracterizan. Las antenas son largas, sobrepasando la base de los sifúnculos y terminan
en su ápice en una coloración más oscura. Los cornículos o sifúnculos son cilíndricos y
largos y poseen el mismo color pálido del cuerpo, al igual que las patas y la cauda. Las
formas aladas miden de 1.6 a 3.3 mm de longitud, tienen el abdomen verde pero sin la
franja marcada en el dorso abdominal (Dughetti, 2012).
Enemigos naturales
Dentro de los depredadores, los más abundantes son: Eriopis connexa Germar,
Coleomegilla quadrisfaciata Schöenherr, Hippodamia convergens Guérin-Méneville,
Coccinella ancoralis Germar, Cycloneda sanguínea L., Chrysoperla sp., Baccha clavata
Fabricius y Allograpta exotica Wiedemann. Entre los parasitoides cabe mencionar como
más importantes a los microhimenópteros Aphidius colemani Viereck, A. ervi Haliday,
Praon volucre Fahringer, Diaeretiella rapae McIntosh, Aphelinus asychis Walker y A.
abdominalis Dalman (SENASA, 2010c).
Requerimientos climáticos
La eclosión de las larvas se observa a temperaturas diurnas de 12-14 °C, siendo la
temperatura umbral mínima de desarrollo 5-6°C. Las condiciones más favorables para las
hembras ápteras son temperatura de 21-25°C y humedad relativa del 70-80% (AgroAtlas,
2009a).
253
Mocis latipes (Guenée)
Fotografía: Natasha Wright, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano falso medidor, oruga cuarteadora.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Mocis; Especie latipes
Guenée.
Hospedantes
Es una especie polífaga, consumidor de una gran diversidad de gramíneas. Causa daños
a los cultivos de sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, arroz Oryza sativa L., trigo Triticum
aestevium L., maíz Zea mays L., y caña de azúcar Saccharum officinarum L., entre otros;
más de 80 especies vegetales diferentes son dañadas por esta plaga (Cave, 1992).
Distribución
Se le considera nativo de las regiones tropicales y subtropicales, y se encuentra
distribuido en México, América Central, América del Sur y El Caribe (King y Saunder,
1984). Actualmente se le localiza desde Canadá hasta el Este de Argentina y las
montañas de los Andes, y se encuentra en países como Argentina, Brasil, Colombia,
Cuba Dominica, Estados Unidos, Guyana, Haití, Jamaica, México, Puerto Rico, Republica
Dominicana, Trinidad y Tobago y Venezuela (Silva et al., 1991).
Daños
Las larvas del gusano medidor defolian rápidamente a las plantas, dejando sólo la
nervadura central. Ya que es una plaga voraz, cuando hay fuertes infestaciones puede
llegar a reducir el rendimiento (King y Saunders, 1984).
254
Biología y Morfología
Alvarez y Sánchez (1981) en condiciones de laboratorio, a una temperatura de 30 ± 2 oC,
determinaron que M. latipes presenta seis instares larvales, mismos que se completan en
17.44 días; la prepupa requiere de 0.64 días; el estado de pupa dura en promedio 6.68
días; y el ciclo de huevo-adulto 27.33 días.
Huevo. Los huevos son depositados en el envés de las hojas y en los tallos de la planta
en camadas de 40 a 70 unidades. Son de forma esférica, de color verde pálido, con líneas
radiales muy uniformes y de unos 0,5 mm de diámetro. La hembra puede ovipositar hasta
500 huevos durante un período de 5 a 9 días (González, 1995).
Larva. Las larvas recién nacidas son de gran movilidad y se cuelgan de un hilo de seda
que segregan. Son de color café rojizo claro, con las bandas torácicas negras y rayas
longitudinales amarillas y café en la cabeza y el cuerpo, miden de 3 a 4 cm de longitud
(González, 1995).
Pupa. Forman su pupa en la misma planta o en plantas vecinas en hojas dobladas o
entretejidas. Las crisálidas se observan enrolladas en las hojas, miden unos 18 mm y son
de color caoba oscuro. Este estadío dura entre 9 y 12 días (González, 1995).
Adulto. El adulto es una mariposa de color grisáceo con tonalidad violácea, con dibujos
irregulares evidentes en sus alas anteriores. Las alas posteriores son más claras y algo
cubiertas de pelos. Tiene una longitud de 1,5 a 1,7 cm de largo y una envergadura de 3 a
4 cm. Sus antenas son filiformes (González, 1995).
Enemigos naturales
Entre los agentes de control biológico de esta plaga está Trichogramma sp., parasitoide
de huevecillos. Las larvas de M. latipes son parasitadas por himenópteros como Rogas
sp. (Braconidae), Scambus coxatus Smith (Ichneumonidae), Chalcis robusta Cresson
(Chalcididae) y Euplectrus sp. (Eulophidae), además de varias moscas taquínidas y
sarcofágidas, y de los hongos Nomuraea rileyi Farlow y Beauveria bassiana Bals. (King y
Saunders, 1984).
Requerimientos climáticos
Las mayores poblaciones de esta plaga se ven favorecidas con la abundancia de
precipitaciones, que coincidan con las más altas temperaturas medias de este período, y
a la posibilidad de encontrar alimento de calidad. Los ataques más severos se presentan
en época de verano y baja precipitación. El insecto puede tener 3 a 4 generaciones
durante un período de verano seco con duración de 3 a 4 meses. Es posible que a partir
de la segunda generación el insecto ocurra en grandes cantidades como plaga gregaria y
que al llegar las lluvias, muera una gran cantidad de individuos, y, de esta manera el
insecto deje de ser una plaga (Alvarez y Sánchez, 1981). La temperatura umbral mínima
para desarrollo de huevo es de 13.2 °C, para larva 14 °C, para pupa 14.9 °C y para el
ciclo completo en promedio es 14.03 °C; siendo el requerimiento térmico global del ciclo
del organismo 317 GD. A temperatura ambiental de 27 °C, el número de generaciones por
año es de 10. 2 (Piedra y Carrillo, 1999).
255
Myndus crudus Van Duzee
Fotografía: J.D. de Filippis, University of Florida, Bugwood.org
Nombres comunes
Chicharrita, cixiido americano de las palmas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Cixiidae; Género: Myndus; Especie: crudus
Van Duzee.
Hospedantes
El hospedante principal es el cocotero Cocos nucifera L. y en menor porporción algunas
especies de la familia Arecaceae y Poaceae, así como el zacate bermuda Cynodon
dactylon (L.) Pers., zacate bahía Paspalum notatum Flüggé y el pasto San Agustín
Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze (EPPO, 2013).
Ataca por lo menos 34 especies de la familia Palmaceae (Franqui y Medina, 2003).
Distribución
Se distribuye en América: Islas Caimán, Cuba, Honduras, Jamaica, México, Trinidad y
Tobago, y en Estados Unidos en Florida y Texas. En Europa se le encuentra en los
Paises Bajos (EPPO, 2013).
Daños
De acuerdo con estudios realizados en el Centro de Investigaciones y Educación de la
Universidad de Florida ubicado en la ciudad de Fort Lauderdale, M. crudus es vector de la
enfermedad llamada amarillamiento letal del cocotero. El amarillamiento letal afecta y es
mortal por lo menos a 36 especies de palmas, esto incluye palmas de importancia
económica como el coco y la palma datilera Phoenix dactylifera L. También afecta palmas
de interés ornamental y otras que son fuente local de alimento y fibra para algunas zonas
tropicales (Howard y Gallo, 2007).
256
Biología y Morfología
Las ninfas se desarrollan en las raíces de los pastos. Al alcanzar el estado adulto, estos
vuelan al follaje de las palmas, donde se alimentan y aparean y las hembras regresan al
pasto a ovipositar. Los adultos presentan actividad durante el dia y la noche, presentando
adaptaciones en las que el color de los ojos cambia de color en respuesta al incremento
de luz (Howard y Gallo, 2007).
Ninfa. Son de color gris y cabeza y patas rojizas. Los ojos marrones no cambian de color
con cambios en la intensidad de la luz. Las ninfas están cubiertas por una fina capa de
cera que es producida por numerosas glándulas ceríferas en la cutícula. La tibia de las
patas delanteras es aplanada (Howard y Gallo, 2007).
Adulto. La hembra adulta en reposo y con las alas extendidas posteriormente mide 5 mm
de largo. La cabeza y el cuerpo son de color paja, la parte media de la cara esta bordeada
en cada uno de sus lados por una carina. Las alas son transparentes con venas de color
marrón. El macho es levemente más pequeño y similar en la coloración, pero por lo
general es más pálido, el abdomen de color verde claro es más agudo que el de la
hembra. Los ojos pueden ser del color de la cabeza o color marrón oscuro, dependiendo
de las condiciones de luz (Howard y Gallo, 2007).
Enemigos naturales
Varias especies de arañas depredan a M. crudus (Howard y Edwards, 1984), así como
hormigas rojas, ranas arborícolas y lagartijas. El hongo Hirsutella citriformis Speare
ocasionalmente ataca a esta plaga en Florida, encontrándose un hongo quizás idéntico en
Trinidad y Tobago y México. También se han reportando ácaros parasitarios: Leptus sp. y
Erythaeus sp. (Villanueva et al., 1986; citados por Howard, 1987).
Requerimientos climáticos
El tiempo promedio que se lleva una generación de este insecto es de 52.6 días a 30°C,
mientras que a 24°C, es de 80.8 días. Temperaturas de 15°C o inferiores afectan de
manera adversa el desarrollo de las ninfas (Tsai and Kirsch, 1978).
257
Mythimna unipuncta (Haworth)
Fotografía: North Carolina Forest Service Archive, Bugwood.org.
Nombres comunes
Gusano soldado.
Ubicación Taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Mythimna, Especie:
unipuncta Haworth.
Hospedantes
El gusano soldado generalmente prefiere ovipositar y alimentarse de plantas de la familia
Gramineae, incluyendo malezas: cebada Hordeum vulgare L., maíz Zea mays L., mijo
Panicum miliaceum L., avena Avena sativa L., arroz Oriza sativa L., centeno Secale
cereale (L.) M. Bieb, sorgo Sorgum bicolor (L.) Moench, caña de azúcar Saccharum
officinarum L., fleo Phleum pratense L., y trigo Triticum aestivum L., así como gramíneas
silvestres o malezas. Durante los períodos de abundancia las larvas generalmente se
alimentan más dañando cultivos como alfalfa Medicago sativa L., alcachofa Cynara
scolymus L., frijol Phaseolus vulgaris L., repollo Brassica oleracea L., zanahoria Daucus
carota L., maíz, apio Apium graveolens L., pepino Cucumis sativus L., lechuga Lactuca
sativa L., perejil Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, chirivía Pastinaca sativa L., guisante
Pisum sativum L., pimiento Capsicum annuum L., rábano Raphanus sativus L., remolacha
azucarera Beta vulgaris subsp. vulgaris, patata dulce Ipomoea batatas L., sandía Citrullus
vulgaris Schard y otros. Los adultos se alimentan del néctar de varias flores y otros
alimentos dulces y frutas en descomposición (Capinera, 2013).
Distribución
El gusano soldado se encuentra en muchas áreas del mundo, incluyendo Norte, Centro y
Sur América, Europa meridional, África central y Asia occidental. En América del Norte, es
más abundante al este de las Montañas Rocosas, donde se le conoce principalmente
258
como una plaga de granos. En México, el gusano soldado tiene una Distribución general y
es considerado como la plaga más importante del maíz en el estado de Jalisco, El Bajío y
La Mesa Central (estado de México, Puebla, Tlaxcala e Hidalgo) (Sifuentes, 1985).
Daños
Esta plaga se inicia sobre pastizales en la primera etapa de su vida, posteriormente se
traslada al cultivo atacando masivamente y llegando a defoliar completamente la planta,
ya que deja únicamente la nervadura central de las hojas (Ramírez y Esquivel, 2008).
Este gusano primero se alimenta de las hojas inferiores, dejando las del cogollo hasta el
último, y, normalmente lo hace por la noche a diferencia del gusano cogollero, por lo que
es difícil detectarlo. Cuando la infestación es fuerte, puede devorar las plantas totalmente
y migrar como un ejército en busca de otras plantas (CESAVEG, 2008).
Biología y Morfología
El apareamiento comienza de uno a tres días después de la emergencia de los adultos,
generalmente de cuatro a siete horas después de la puesta del sol. Los huevecillos son
depositados normalmente dentro de un período de cuatro a cinco días. Las hembras
producen una media de 4.9 masas de huevecillos (rango de 1 a 16 huevos), variando de
500 a 1500 huevecillos por hembra. En temperaturas cálidas, la duración media de la
etapa de adulto es de 9 y 10 días para machos y hembras, respectivamente; mientras que
a temperaturas frías la duración media de los machos es de 19 días y 17 para las
hembras. En el caso de la etapa de huevo la duración media es de aproximadamente 3.5
días a 23° C, y 6.5 días a 18° C, pero el rango es de 3 a 24 días en el transcurso de una
temporada (Capinera, (2012).
Las larvas presentan 6 estadíos, siendo el tercero y el sexto los más activos durante la
noche, mientras que en el día buscan refugio. El tiempo de desarrollo varía con la
temperatura. Durante el verano completan su desarrollo en unos 20 días, pudiendo
extenderse hasta cerca de 30 días durante la primavera y el otoño y aún más durante el
invierno. Una generación completa requiere de 30 a 50 días (Capinera, 2012).
Ramírez y Ezquivel ( 2012), señalaron que el ciclo bilógico de Mythimna unipuncta desde
huevo hasta adulto toma 42 y 47 días durante la primavera y verano, respectivamente,
alargándose durante el otoño e invierno. Por lo geneal se presenta una sola generación al
año, raras veces dos en determinados lugares. Los huevecillos tienen un período de
incubación de tres a cinco días; el estado de larva se completa en 22 a 25 días, mientras
que el estado de pupa dura de 16 a18 días, tiempo después del cual emergen las
palomillas. Los adultos poseen hábitos nocturnos migratorios y gregarios, son atraídos
fuertemente por la luz, lo dulce y la fruta en descomposición, se localizan fácilmente
durante las noches volando alrededor de las lámparas eléctricas y anuncios luminosos,
las larvas también son de hábitos nocturnos y gregarios durante el día; se esconden entre
el follaje , debajo de las plantas acamadas, en la base de las plantas o en el suelo,
cuando son molestadas se dejan caer de inmediato al suelo y se enroscan, bajan al suelo
a pupar, la hembra después de aparearse realiza las oviposición en masa, durante la
noche cada hembra oviposita de 300 a 400 huevecillos durante toda su vida. La primera
generación de adultos ocurre en mayo o junio según el clima presente. Por su parte
CESAVEG (2008), señala que Mythimna unipuncta, anteriormente llamado Pseudaletia
unipuncta, tiene el ala anterior ligeramente salpicada de negro, en algunos ejemplares
aparece muy claro, mientras que otros pueden aparecer de color marrón. Puede haber un
259
toque de sombra de color naranja en la parte superior del ala. Las manchas orbicular y
reniforme no están bien definidas, pero aparecen como manchas de color naranja. Por lo
general presentan una mancha de color marrón oscuro en el centro de la mancha
orbicular.
Huevo. Los huevos son de color blanco o amarillento y se vuelven grises poco antes de la
eclosión, su forma es esférica, miden aproximadamente 0.54 mm (con intervalo de 0.4 a
0.7 mm) de diámetro, su superficie es brillante y lisa. Las colonias de huevos están
protegidas con una secreción adhesiva de color opaco cuando está húmeda, pero
transparente cuando está seca. A medida que se seca el material adhesivo, casi oculta
completamente los huevos sobre el follaje (Capinera, 2013).
Larva. Las larvas normalmente presentan seis estadíos, aunque se han observado hasta
nueve, alcanzan una longitud corporal de 4, 6, 10, 15, 20 y 35 mm, respectivamente,
durante los estadíos uno a seis. A excepción del primer estadío, que es pálido, con una
cabeza oscura, las larvas de este insecto están marcadas con rayas longitudinales en
todo su desarrollo. La cápsula de la cabeza es de color amarillo o amarillo-marrón oscuro,
el color del cuerpo normalmente es verde grisáceo o marrón grisáceo, con una banda
oscura dorsal a lo largo de cada lado, intercaladas con líneas claras a lo largo de la parte
superior y los lados (Capinera, 2013). De acuerdo con Sifuentes (1985), la larva es de
tono verdoso con una franja blanca y delgada a lo largo del dorso, y otra a cada lado de
tinte anaranjado. La cabeza de la larva es de color marrón pálido con tinte verde y
moteada de color marrón oscuro, cuerpo suave, casi sin pelo, de forma variable de color
verde amarillento-marrón a gris oscuro, con algunas rayas oscuras.
Pupa. Las pupan se localizan en el suelo, y a menudo bajo los escombros, a
profundidades de 2 a 5 cm, dentro de una celda oval que contiene una fina caja de
seda. Su tamaño es de 13 a 17 mm de largo y de 5 a 6 mm de ancho, es de color marrón
amarillento al principio, pero pronto toma un color marrón caoba, la punta del abdomen
lleva un par de ganchos; la duración de la fase de pupa es de siete a 14 días en verano,
pero hay temporadas en que puede durar hasta 40 días (Capinera, 2013).
Adulto. Los adultos son palomillas que a la luz se observan de color marrón rojizo, a color
café pálido, miden aproximadamente 4 cm con las alas abiertas (Sifuentes, 1985;
Capinera, 2013). El ala anterior es bastante puntiaguda, presenta una línea transversal de
pequeñas manchas negras termina en una línea de negro en la punta del ala anterior. El
ala delantera, también está marcada con un área difusa oscura central que contiene uno o
dos puntos blancos pequeños en el centro de cada ala, las alas posteriores son de color
gris y siendo más ligero en la base. Los adultos son nocturnos (Capinera, 2013).
Enemigos naturales
Naturalmente se presentan depredadores como los escarabajos de tierra (carábidos) y
escarabajos estafilínidos los cuales son importantes para mantener las poblaciones del
gusano soldado bajas cada año. Investigaciones realizadas por la Universidad Estatal de
Michigan han encontrado más de 12 especies de avispas parasitarias y varías moscas
que comúnmente atacan las larvas de este gusano. La mosca taquínida Nemosturimia
rufopicta deposita sus huevos en el cuerpo de las larvas del gusano soldado, estos son
depositados en el tórax cerca de la cabeza por lo que este no puede quitárselos. Cotesia
marginiventris Cresson, una avispa bracónida es una de las más comunes. El parasitoide
Glyphanteles militaris deposita hasta 60 huevos a la vez y es conocida como un
260
parasitoide gregario. Por otra parte Meteorus communis Cresson deposita solo un huevo
por larva y ataca solo a las larvas del cuarto instar (University of Illinois, 2013).
Requerimientos climáticos
Los resultados de los estudios de López e Eizaguirre (2000), señalaron que los
requerimientos térmicos necesarios para completar las generaciones en campo fueron en
el año 1998 y 1999, de 466 y 482 GD para la generación de primavera; 599 y 646 GD
para la de verano y 356 y 358 GD para la de otoño, respectivamente.
En laboratorio, la especie necesitó 572 GD para completar una generación. a 25°C, 16:8
(luz:oscuridad) y dieta semisintética, considerando como umbral inferior de desarrollo
12°C (Capinera, 2013).
Por su parte Hogg y Gutiérrez (1980) citados por Martínez et al. (2002), reportan que el
ciclo biológico de la plaga se completa en aproximadamente 30 días y que requiere de
490 grados día.
Guppy (1969) citado por Medina y Mena (2008), menciona que las constantes térmicas
requeridas por las diferentes fases de desarrollo del gusano soldado Pseudaletia
unipuncta son las siguientes: para la etapa de huevo requiere 63.0 GD, larva 277.0 GD,
pupa 165.0 GD, tiempo generacional (huevo a adulto) 505.0 GD, tiempo generacional
(huevo a huevo) 575.0 GD, y pre-oviposición 70.0 GD, tomando como temperaturas
umbrales mínima y máxima 10.0 y 29.0 ºC, respectivamente.
261
Myzus persicae (Sulzer)
Fotografia: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón verde del melocotonero, pulgón verde del durazno, pulgón verde de la papa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Myzus; Especie: persicae
Sulzer.
Hospedantes
Capinera (2005) indica que esta especie afecta a un gran rango de hospedantes como
frutales, incluyendo durazno o melocotonero Prunus persicae L., otras especies del
género Prunus, y cítricos. Cultivos herbáceos acelga Beta Vulgaris L., berenjena Solanum
melongena L., brócoli Brassica oleracea L. var. italica, coliflor Brassica oleracea L. var.
botrytis, espinaca Spinacea oleracea L., lechuga Lactuca sativa. L., papa Solanum
tuberosum L., pimiento Capsicum annuum L., col de Bruselas Brassica oleracea L. var.
gemmifera Zenker, repollo Brassica oleracea L., tabaco Nicotiana tabacum L., tomate
Lycopersicum sculentum Mill. y ciruelo Prunus domestica L.
Distribución
Actualmente, M. persicae está distribuido en todo el mundo (Blackman y Eastop, 1984).
Biología y Morfología
Se trata de un pulgón con comportamiento generalmente holocíclico, sin embargo, en
climas favorables como el mediterráneo también puede reproducirse anholocíclicamente,
y pasar por consiguiente el invierno como ninfas o como hembras adultas
partenogenéticas sobre cualquiera de sus huéspedes con vegetación tierna. En regiones
con inviernos fríos, las hembras sexuadas depositan los huevos en otoño, sobre
hospedantes leñosos. En primavera aparecen generaciones de hembras
262
partenogéneticas y vivíparas que originan formas migratorias aladas, capaces de
desplazarse en busca de hospedantes. Posteriormente se suceden varias generaciones
compuestas por hembras vivíparas, ápteras (sin alas) o aladas. Los machos aparecen en
otoño, lo mismo que las hembras ovíparas. Estos, luego de copular, reinician el ciclo
biológico de esta plaga. En condiciones óptimas favorables pueden ocurrir hasta 20
generaciones al año (Van Emden, 1969; citado por Capinera, 2005).
Huevo. Los huevecillos son negros, ovoides o esféricos, aproximadamente de 1 mm de
diámetro y se depositan preferentemente en especies leñosas (Capinera, 2005).
Ninfa. No posee alas, se asemeja al adulto aunque éste es más grande. Las ninfas son
pequeñas, de cuerpo suave en forma de pera, con un par de sifúnculos en la parte
posterior (final del abdomen) y antenas moderadamente largas (Capinera, 2005).
Adulto. Es de color verde claro a oscuro, o rosado, con ojos rojos, mide de 1.5 a 2.5 mm
de longitud. A lo largo de su dorso corren tres líneas oscuras y las alas pueden o no estar
presentes. Los adultos pueden ser alados o sin alas, y se reproducen por partenogénesis
en climas calientes, pero también sexualmente en regiones templadas. Un áfidohembra
puede dar origen a 30 ninfas (Capinera, 2005).
Normalmente los áfidos no vuelan a temperaturas inferiores a 13 °C; siendo las
temperaturas altas y las precipitaciones escasas ideales para su multiplicación, la
velocidad del viento también influye en su diseminación (Bayer Crop Science, 2012b).
Daños
Este áfido es un importante vector de virus, que ocasiona severos problemas sobre todo
en especies hortícolas. Produce abarquillamiento de hojas y brotes, afectando también a
flores y frutos, debilita la planta al realizar picaduras alimenticias y succionarle savia. El
daño causado por alimentación en campo es controlado con un buen manejo, los
problemas que se presentan son a raíz de la succión de savia, que favorece la presencia
del hongo de la fumagina (Bayer Crop Science, 2012b).
Enemigos naturales
Myzus persicae es atacado por más de 30 especies de parasitoides primarios. Aphidius
colemani (avispa parasitoide, bracónida) es un importante enemigo natural en Norte y
Sudamérica. Algunos de los otros enemigos naturales importantes incluyen los géneros:
Alloxysta, Aphelinus, Aphidencyrtus, Aphidius, Asaphes, Diaeretiella, Ephedrus,
Neoephedrus, Praon, Trioxys. Dentro de los depredadores se encuentran adultos y larvas
de varios coccinélidos (catarinitas), sobre todo las especies de los géneros Adonia,
Coccinella, Hippodamia y Scymnus. Larvas de moscas sírfidas son importantes
depredadores a nivel mundial, incluyendo a Episyrphus balteatus De Gee, Ischiodon
scutellaris Fabricius, Metasyrphus corollae Fabricius y Scaeva pyrastri L. Se conocen por
lo menos 14 especies de entomopatógenos, cuya virulencia en algunos casos es mayor
cuando existe alta humedad. Todos atacan a ninfas y adultos. El hongo Verticillium lecanii
Zimmerman es eficaz contra el pulgón del duraznero en diferentes cultivos (CABI Crop
Protection, 2012).
263
Requerimientos climáticos
Las hembras se reproducen asexualmente por partenogénesis, alcanzando su máximo de
población en primavera con una temperatura de 24 °C, para disminuir en verano y
aumentar en otoño. Con la llegada del frío se reproducen de forma sexual para dar lugar a
huevos que depositan sobre su hospedante primario, el durazno, normalmente en la base
de las yemas. La temperatura mínima umbral de desarrollo del insecto es de 4°C y
requiere de la acumulación de 129.8 GD para completar su ciclo (Whalon y Smilowitz,
1979).
264
Nasonovia ribisnigri (Mosley)
Fotografía: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón de la lechuga.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Nasonovia; Especie:
ribisnigri Mosley.
Hospedantes
El principal hospedante es lechuga Lactuca sativa L., achicoria Cichorium intybus L. y
escarola Chichorium endivia L. También es hospedante de grosellas, moras rojas, moras
negras y moras blancas Ribes spp. Para sobrevivir los inviernos con climas fríos los
pulgones ovipositan sus huevecillos en grosellas y moras, lápsana Lapsana communis L.,
crepis Crepis capillaris (L.) Wallr., hieracium Hieracium spp., verónica Veronica spp.,
alcachofa Cynara scolymus L., tabaco Nicotiana tabacum L. y petunia Petunia spp., los
cuales son hospedantes secundarios (McDougall y Creek, 2011).
Distribución
Esta especie se encuentra en Europa, Norte América, Centro América, Nueva Zelanda y
todas las áreas productoras de lechuga en Australia (McDougall y Creek, 2011).
Daños
Este áfido se alimenta de la parte interna de la planta, hacia el centro de las hojas más
jóvenes. En la lechuga se encuentra casi exclusivamente en el centro de la planta. Este
áfido no parece ser un vector importante de virus (University of California, 2013a).
265
El pulgón Nasonovia ribisnigri es conocido también como un importante vector de
enfermedades virales, como el virus amarrillo necrótico (NYV) y el virus del mosaico de la
lechuga (LMV) (Broadbent et al., 1951; Clark y Adams, 1977; citados por Vasicek et al.,
2000).
Biología y Morfología
El pulgón de la lechuga pasa el invierno como huevo en vallas o arbustos de vallas. Estos
generalmente eclosionan en marzo o abril, y las ninfas infestan las puntas de los brotes
jóvenes. Las colonias se forman en las hojas en desarrollo en los meses de mayo o junio
y los pulgones alados migran a las lechugas y otras asteráceas. Las siguientes
generaciones se producen en el mismo hospedero para posteriormente en los meses de
septiembre u octubre migrar a los hospederos de invierno, donde depositan los huevos
(Bayer Crop Science, 2013a).
Vasicek, et al. (2002) señalaron que N. ribisnigri presenta un período ninfal de 24.28 a
33.35 días dependiendo del tipo de cultivar, un período pre-reproductivo de 2.81 a 7.71
días (de la cuarta muda hasta la primera parición), mientras que el período reproductivo
es de 12.75 a 25.08 días, post reproductivo de 3.13 a 6.27 días (desde la última parición
hasta su muerte) y la duración del ciclo biológico completo es de 50.87 a 57.63 días, la
fecundidad ocurre entre los 8.44 y 22.62 días.
Según Domínguez (2006), Nasonovia ribisnigri tiene un desarrollo más corto a
temperaturas altas: por ejemplo a 20 °C, se necesitan 15.43 días para individuos ápteros
y 17.36 días para individuos alados; a 17.9 °C se requieren 19.33 días para individuos
ápteros y 19.25 días para individuos alados, y, a 5 °C se ocupan 57.33 días para
individuos ápteros y 61 días para que los individuos alados completen su ciclo de
desarrollo. La fecundidad de los individuos alados es menor que para los individuos
ápteros a la misma temperatura.
Ninfa. Son de color verde claro, con antenas y patas alargadas, con pequeñas manchas
de color oscuro. Aladas con cabeza y tórax de color oscuro, en el abdomen presenta
pequeñas manchas dispersas (Bayer Crop Science, 2013b).
Adulto. Los adultos pueden ser alados o ápteros. Los individuos ápteros miden alrededor
de 1.3 a 2.7 mm de longitud, el color del abdomen es brillante con un patrón de coloración
verde negruzco a negro en la parte superior, el sifúnculo es color pálido en la base con
yemas negras, la cauda es color claro y mide alrededor de dos a tres veces la longitud del
sifúnculo. Los miembros alados miden alrededor de 1.5 a 2.5 mm de longitud, el abdomen
es conspicuo con un patrón de coloración oscura y cauda negra. Cada ala mide de 0.9 a
1.4 mm de longitud (Bayer Crop Science, 2013a).
Enemigos naturales
Nasonovia ribisnigri Mosley es parasitado por Aphidius ervi Haliday y por hongos
entomopatógenos (Baudino et al., 2007). Entre los depredadores naturales del pulgón de
la lechuga se encuentran larvas de sírfidos y larvas de crisopas. Los adultos de sírfidos y
otros depredadores se alimentan del néctar y polen de las flores, por lo que algunos
productores intercalan el cultivo de lechuga con plantas anuales de floración rápida para
que sirvan de cultivos insectarios con la intención de que se incremente la ovipostura de
huevos de sírfidos (University of California, 2013a).
266
Requerimientos climáticos
La plaga puede desarrollarse mejor en condiciones de temperaturas bajas que altas,
siendo el óptimo el intervalo entre 20 y 24 ºC (Díaz, 2005).
Domínguez (2006), indica que el ciclo de desarrollo a 20 °C dura 15.43 días para
individuos ápteros y 17.36 días para individuos alados, y a temperatura ambiente de 17.9
°C se requieren 19.33 días para individuos ápteros y 19.25 días para individuos alados. A
5 °C el ciclo dura 57.33 dias para individuos ápteros y 61 días para individuos alados. La
fecundidad de los individuos alados es menor que para los individuos ápteros a la misma
temperatura.
En tanto, Morales y Ferreres (2008), encontraron que el umbral de vuelo de este pulgón
se puede situar entre 15 y 17 ºC, con umbral mínimo de vuelo de 14.7 ºC.
267
Nezara viridula (L.)
Fotografía: J. Michael Moore, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche verde.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pentatomidae; Género: Nezara; Especie:
viridula L.
Hospedantes
Dentro de los principales hospedantes de Nezara viridula están el arroz Oriza sativa L.,
cítricos Citrus spp., caña de azúcar Saccharum officinarum L., algodón Gossypium
hirsutum L., maíz Zea mays L., patata Solanum tuberosum L., berenjena Solanum
melongena L., tomate Lycopersicon esculentum Mill, coles Brassica oleracea L., pimiento
Capsicum annuum L., melón Cucumis melo L., cereales, soya Glycine max (L.) Merr.,
alcachofa Cynara cardunculus var. scolymus L., vid Vitis vinifera L. y otros frutales,
además de varias especies ornamentales (Insectario Digital, 2013).
Distribución
Su distribución geográfica incluye a Europa, Asia, Ex-Unión Soviética, Africa y América.
En Chile se encuentra en diversas regiones incluyendo la Isla de Pascua (UDEC, 2013).
Daños
En el cultivo de soya las chinches succionan los granos en formación e introducen toxinas
y patógenos por medio de su aparato bucal chupador. Sus picaduras impiden el desarrollo
de granos pequeños y provocan deformaciones en los de tamaño mediano. En granos
grandes reducen el poder germinativo debido a que pueden producir la muerte del
embrión. En maíz la mayor incidencia económica se da cuando succiona los granos en
desarrollo, en particular en los estados masoso y lechoso. Los granos atacados se
268
presentan en la madurez con presencia de manchas, deformidades o destrucción total de
los mismos. El endospermo adquiere un aspecto almidonoso en lugar de vítreo. El daño
se observa fundamentalmente en la parte superior de la espiga y, en ataques severos, la
misma es dañada casi por completo. De esta manera se produce una disminución de la
calidad de la semilla, representada por menor peso de los granos y menor contenido de
aceite y almidón. En cultivos hortícolas las chinches producen debilitamiento y
deformaciones. Puede producir caída de frutos pequeños o manchas necróticas en ellos.
Pica frutos verdes, que por acción de agentes patógenos se degradan. El daño indirecto
constituye el olor desagradable que pueden transmitir las hortalizas, y es puerta de
entrada de hongos, virus y bacterias. En papa produce la deshidratación de hojas y
menor peso del tubérculo. En el cultivo de trigo el daño más visible causado por la
chinche verde ocurre en el inicio del estado reproductivo (espiga embuchada), cuando las
chinches eventualmente pueden introducir toxinas por medio de sus estiletes bucales en
el raquis de la espiga, lo que ocasiona la muerte de su parte superior. En la etapa de
formación y llenado de granos las picaduras de las chinches pueden causar daños de
variada magnitud en los granos en formación (SENASA, 2010d).
Biología y Morfología
La chinche verde completa su ciclo de vida en 65 a 70 días. Su presencia es más
frecuente durante los períodos de octubre a diciembre y de nuevo en marzo y abril. Esta
especie puede presentar hasta cuatro generaciones por año en los climas cálidos. La
chinche verde pasa el invierno como adulto, y se esconde en la corteza de los árboles,
hojarasca, u otros lugares para protegerse del ambiente. En cuanto sube la temperatura
este insecto comienza a alimentarse y a ovipositar (Squitier, 2010).
Huevo. Las hembras ovipositan un grupo compacto de huevos formado por entre 55 y
105 huevos, el que pegan a la hoja de la planta; pueden ejecutar hasta tres oviposiciones
en su vida. Los huevos forman varias corridas en una sola capa, tienen forma de barril, de
color verde pálido cuando recién son puestos, luego se tornan rosados o rojizos antes de
eclosionar (UDEC, 2013). Los huevos miden un milimetro de alto y en ocasiones forman
grupos compactos de 20 a 60 individuos (Insectario Digital, 2013).
Ninfa. Esta especie pasa por cinco estados ninfales. El primer estadío, en su etapa final
mide 1.6 mm de largo por 1.1 mm de ancho. Tiene color negro brillante y su abdomen es
castaño brillante. A cada lado de los segmentos abdominales se observan unas manchas
color blanco. La ninfa de quinto estadío mide de 11 a 12 mm de largo por 7 a 8 mm de
ancho. Existen ninfas de color claro y otras oscuras. En la forma clara predomina el color
verde, con ojos prominentes de color negro brillante. La forma oscura, apenas
comenzando el estadío es de color verdosa, por lo que parece corresponder a la forma
clara, pero algunas horas más tarde ya es oscura. Posee cabeza negra dorsal y verde
ventral. El tórax es castaño oscuro en el dorso y presenta manchitas anaranjadas; en la
región ventral es verde con manchas negras (UDEC, 2013).
Adulto. Mide 12 mm de largo por ocho milimetros de ancho; el protórax va de color verde
amarillento a verde más oscuro y brillante, tegumento con puntuaciones en hileras cortas,
transversales que dejan zonas interrumpidas (callos) entre ellas; los callos son de
tonalidad distinta. Cabeza triangular, alargada, ojos pequeños; antenas de cinco
segmentos, el primero corto y grueso, el segundo más angosto y largo, el tercero
ligeramente más largo que el segundo, cuarto y quinto sub-iguales, y de color pardo
rojizo. Rostro de cuatro segmentos, alcanza a la base del abdomen. Escutelo bien
alargado, con manchas amarillas en la base. El color verde del cuerpo puede hacerse
269
más pardo rojizo. Algunos machos presentan la punta del rostro y el margen anterior del
pronoto, de color amarillo-naranja (Squitier, 2010).
Enemigos naturales
Se reportan varios parasitoides, tales como Trissolcus basalis Wollaston y Ooencyrtus sp.,
avispitas que parasitan las oviposturas de huevos de Nezara; y Trichopoda pennipes
Fabricius, un díptero taquínido que deposita un huevo sobre el cuerpo del adulto o ninfa.
Tras la eclosión, la larva penetra en su cuerpo provocándole a la larga la muerte, aunque
el insecto sigue causando daños. Estas especies no ejercen un control eficaz de la plaga
(Agrologica, 2013).
Requerimientos climáticos
La temperatura óptima para la tasa de desarrollo y sobrevivencia máximos en etapas de
inmadurez es de 25 °C. Fotoperíodos largos y cortos influyen en la tasa de desarrollo a 20
y 25 °C, sin embargo, este efecto desaparece completamente a 30 °C. A 25 °C,
fotoperíodos de 10 y 11 horas inducen diapausa en altos porcentajes en adultos,
fotoperíodos intermedios de 12 horas inducen 28.6 % de diapausa, mientras que
fotoperíodos largos de 14 horas suprimen la inducción de diapausa. El fotoperíodo crítico
es aproximadamente 12 horas. La etapa sensible a la inducción de diapausa es la cuarta
etapa ninfal (Ali y Ewiesss, 1977), quienes señalan como temperatura mínima umbral 9.2
°C, requiriendo de 609 GD para completar su ciclo de huevo a adulto.
270
Oebalus insularis (Stal)
Fotografía: Alberto Pantoja, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Chinche café del sorgo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pentatomidae; Género: Oebalus; Especie:
insularis Stal.
Hospedantes
La chinche café del sorgo puede sobrevivir y multiplicarse en varios hospedantes
silvestres de la familia Gramineae: Digitaria spp., Echinochloa spp., Eleusine indica L., y
Panicum muticum Forsk; además puede atacar a Sorghum bicolor (L.) Moench., Sorghum
halepense L. y Cyperus iria L. En los campos de arroz enmalezados, las poblaciones de
chinche son 2-3 veces mayores, que en las plantaciones sin malezas (Franqui et al.,
1988).
Distribución
Se ha reportado la presencia de esta plaga en Florida, E.U.A., México, todos los países
de América Central, Colombia, Cuba y El Caribe (Saunders et al., 1998).
Daños
Tanto los adultos, como las ninfas causan daño al alimentarse de la panícula. Los granos
al ser succionados pueden quedar total o parcialmente vacíos o quebrarse en el momento
del molinado, lo cual ocasiona pérdidas en el rendimiento y calidad del grano (Daza,
1991).
271
Biología y Morfología
Como todos los insectos del orden Hemiptera, el ciclo de vida de la chinche de la espiga,
es de metamorfosis incompleta o hemimetábola, es decir que durante su vida pasa por
tres estados que son: huevo, ninfa y adulto. Las hembras efectúan su oviposición en
masa (hileras), preferentemente en el haz de las hojas, en un número que puede alcanzar
de 10 a 47 huevos, con una producción máxima de 150 huevos. A los 4-5 días emergen
las ninfas, las cuales alcanzan el estado adulto entre los 15-18 días, después de haber
pasado por cinco mudas. La duración del ciclo desde huevo hasta adulto es de 19 a 33
días. La longevidad del adulto es de 63 a 79 días. Los adultos y ninfas de la chinche de la
espiga succionan los jugos del grano de arroz durante el estado de llenado y maduración
del grano, ocasionando granos vanos, muy claros o estériles y manchados. Los granos
manchados son consecuencia del ataque de hongos. Los granos dentro de la cáscara
quedan deformados o debilitados y se quiebran durante el proceso del trillado, bajando la
calidad del producto (Saunders et al., 1998).
Huevo. Los huevos son cilíndricos de 0,5 mm de largo y son ovipositados en hileras
dobles, sobre el haz de las hojas y las panículas. Al inicio son verdes, pero se tornan
rosados cerca de la eclosión (Centeno, 2003).
Ninfa. Las ninfas durante el primer estadío son negras con rojo y de hábito gregario. En
los siguientes estadíos son más claras y redondas; y se mantienen dispersadas en el
campo. Antes de convertirse en adultos las ninfas pasan por cinco estadíos ninfales
(Centeno, 2003).
Adulto. Los adultos miden de 8-10 mm de largo, color rojizo claro a café amarillento, con
marcas amarillas en el escutelo (Centeno, 2003).
Enemigos naturales
Existen varios insectos que pueden controlar a O. insularis, entre ellos, dos especies de la
familia Scelionidae, Telenomus podissi Ashmead y T. latifrons Ashmead. Ambos,
parasitoides de huevos, son los controladores naturales más comunes de esta plaga en
Centroamérica. Estas avispitas ovipositan dentro de los huevos de la chinche, donde se
desarrollan las larvas del parasitoide, eliminando las ninfas de la chinche (Ruelas y
Carrillo 1978). También existen otros agentes de control biológico natural como el hongo
entomopatógeno Metarhizium anisopliae Metschnikoff, que puede producir epizootias
naturales en el campo, reduciendo la población de este insecto (Martins et al., 1986).
Requerimientos climáticos
Las mayores poblaciones de la plaga se presentan cuando las temperaturas promedio
oscilan entre 26 y 28 oC, humedad relativa entre 75 y 85 % e intensas precipitaciones. En
las épocas de sequía, se presentan poblaciones muy bajas, posiblemente debido al efecto
de las altas temperaturas y baja humedad relativa. Al parecer, las temperaturas medias
superiores a 28 °C y humedad relativa por debajo del 70 %, que se registran en el período
seco (noviembre a abril) pudieran obstaculizar la multiplicación del insecto (Vivas et al.,
2010). Para otra especie, Oebalus pugnax Fabricius, que también afecta la panícula del
arroz, Naresh y Smith (1983) determinaron una temperatura mínima umbral de desarrollo
de 13 oC y unrequerimiento térmico de 358.3 GD para completar el ciclo de huevo a
adulto.
272
Oebalus mexicanus (Sailer)
Fotografia: Comité Estatal de Sanidad Vegetal del estado de Guanajuato
Nombres comunes
Chinche café del sorgo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Pentatomidae; Género: Oebalus; Especie:
mexicanus Sailer.
Hospedantes
Sorgo y pastos.
Distribución
La chinche café del sorgo es originaria de Mexico, y se le encuentra distribuida
principalmente en la región del Bajío guanajuatense y estados vecinos, como lo son
Jalisco, Michoacán y Querétaro (CESAVEG, 2005a).
Daños
El daño lo realiza el adulto post-invernante y las ninfas de la nueva generación al
alimentarse de granos de sorgo en estado lechoso, sobre todo de aquellas siembras de
temporal cercanas a los sitios de invernación, provocando que éste se pierda totalmente o
que no llene en forma normal. Además, es vector del tizón de la panoja causado por
Fusarium moniliforme, enfermedad que puede disminuir los rendimientos de grano de
sorgo hasta en 50 % (Martínez et al., 2005).
Biología y Morfología
Oebalus mexicanus hiberna durante 9.5 meses como adulto en hojarasca
preferentemente de encino, ubicada en los cerros que se encuentran en un rango de 2200
273
a 2700 msnm. Durante julio y agosto la chinche emigra de los sitios de hibernación hacia
los campos de cultivo. Este movimiento es provocado por la precipitación y temperatura, y
dura alrededor de 25 días. Cada hembra oviposita 150 huevecillos durante todo su ciclo
de vida reproductiva, El género Oebalus pasa por cinco estadíos ninfales. Hiberna en
estado adulto, en los cerros cercanos a las áreas cultivadas de sorgo. Durante todo este
período es inactivo (noviembre-fines de junio). Una semana antes de empezar su
descenso, se alimenta de los retoños de encino y de gramíneas que se encuentran
espigando en ese momento, una semana después de haber bajado, ya ha triplicado su
peso y comienza el apareamiento. Esta especie presenta solamente dos generaciones al
año. El total del ciclo biológico es de 58 a 69 días. Los adultos permanecen en el cultivo
de 15 a 20 días alimentándose para almacenar reservas que les servirán en su período de
hibernación. A finales de septiembre y octubre, la chinche emigra hacia los sitios de
hibernación, permaneciendo inmóvil y protegida en la hojarasca (Ramírez, 1991).
Huevo. Los huevecillos miden aproximadamente 0.9 mm de longitud y 0.6 mm de
diámetro, tienen forma cilíndrica y en su parte superior aparece una gran cantidad de
pequeñas elevaciones en la periferia del opérculo, coronando al huevecillo en forma de
almena. Son depositados en grupos de 12 a 38 huevecillos, ordenados en dos hileras
alternas. Recién ovipositados son de color verde alimonado y muy brillantes, este color se
transforma en naranja, rojo y finalmente negruzco a medida que alcanza el final del
período de incubación (Ramírez, 1991).
Ninfa. Pasa por cinco estadíos ninfales con una duración de 37 días aproximadamente. El
tercer estadío ninfal es el más voraz. La ninfa I mide 1.2 mm de largo y un milímetro de
ancho, de forma elíptica y con manchas rojas y negras. La ninfa II tiene forma ovalada,
mide 2.2 mm de largo y 1.4 mm de ancho, es de color cremoso con manchas negras en el
dorso. La ninfa III tiene forma ovalada, mide tres milímetros de largo y 1.8 mm de ancho.
La ninfa IV mide cuatro mm de largo y 2.6 mm de ancho, de color pajizo con manchas
negras, en esta etapa comienzan a formarse las alas. La ninfa V mide siete milimetros
mm de largo y cuatro milímetros de ancho, son alargadas y su forma convexa va
desapareciendo, la coloración del estadío anterior persiste, solo que las manchas son
más extensas y las punteaduras más profundas, completando su desarrollo alar.
Posteriormente pasa a estado adulto (Ramírez, 1991).
Adulto. Los adultos son de forma oval, de color amarillo pajizo o cobrizo, miden de 9 a 12
mm de largo, su cuerpo es ancho, plano y con punteaduras, tórax amplio, cabeza angosta
y prolongada hacia delante, presentan tres ocelos de color rojo y antenas filiformes de
cinco segmentos (Ramírez, 1991).
Enemigos naturales
Sus principales enemigos naturales son la avispita Telenomus sp. y el hongo
entomopatoógeno y Beauveria Bassiana (Balsamo) Vuillemin. Este último es utilizado en
la región del Bajio Guanajuatense para el control de la plaga en los sitios de hibernación
(Salazar, 2002).
Requerimientos climáticos
La chinche del sorgo pasa el invierno en sitios protegidos, situados a una altura de 2,200
a 2,700 msnm, cubiertos por vegetación natural de bosques de encino, matorrales y
pastizales, al término de su invernación, emigra al cultivo, siendo los factores que
274
determinan esta migración, las condiciones favorables de precipitación pluvial y la
temperatura (Ramírez, 1991).
275
Olycella nephelepasa (Dyar)
Fotografía: Nestor Bautista Martínez, Colegio de Postgraduados, Entomología Agrícola.
Nombres comunes
Gusano cebra.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Pyralidae; Género: Olycella; Especie:
nephelepasa Dyar.
Hospedantes
Esta plaga ataca a las siguientes especies de nopal: Opuntia megacantha Salm-Dyck, O.
tomentosa Salm-Dick, O. ficus–indica (L.) Mill., O. robusta H. Wendland ex Pfeiffer, O.
streptacantha Lemaire y O. stenopetala Engelmann (Baddi y Flores, 2001).
Distribución
A partir del conocimiento de sus hospedantes, se puede inferir que la distribución de esta
plaga corresponde a la distribución geográfica del género Opuntia, esto es, zonas árdias y
semiáridas de México (González, 2001).
Biología y Morfología
Esta plaga presenta dos generaciones por año, siendo la primera la más devastadora a
falta de enemigos naturales (Baddi y Flores, 2001). Sobre las espinas del nopal la hembra
deposita huevecillos en grupos de 30 a 50, con forma de bastón, o bien, sobre la maleza
que está cerca del nopal. En la zona de Milpa Alta se han encontrado en la primera mitad
del mes de enero, grandes cantidades de larvas del primer instar formando galerías
276
protegidas por un malla delgada de hilos de seda. Posteriormente se atacan entre si o se
separan para buscar la penca definitiva en la cual se alimentarán durante el resto de su
desarrollo larval; al completar esta etapa, la larva sale de la penca y se introduce en el
suelo a poca profundidad, donde ocurre la pupación y permanece aproximadamente dos
meses. Los adultos emergen durante los meses de octubre, noviembre y diciembre y son
palomillas inactivas que algunas veces no usan sus alas y viven de dos a tres semanas,
presentan dos generaciones por año, se han observado larvas de primer instar de la
segunda generación en el mes de junio, concluyendo que estas completan su desarrollo
en los meses de septiembre y octubre (González, 2001).
Huevo. Los huevos son 1.25 mm de longitud, de color blanco con tonalidades azulosas
(González, 2001).
Larva. Después de 4 a 6 meses, las larvas completan su desarrollo midiendo de 4.5 a 6.9
centímetros de longitud y abandonan al hospedante para formar un capullo de seda en el
suelo o en la base de la planta para posteriormente transformarse en pupa (González,
2001).
Pupa. Es obtecta, de color café rojizo, y mide 20 mm de longitud (González, 2001).
Adulto. Los adultos son palomillas de hábitos nocturnos, de aspecto polvoso y opaco de
4.5 a 5.2 cm de expansión alar (González, 2001).
Enemigos naturales
Existen dos parasitoides que afectan al gusano cebra en el Valle de México. El primero se
trata de la mosca Phorocera texana Webber y Aldrich, que parasita las larvas maduras
antes de que se transformen en pupa. El otro parasitoide se trata de la avispa Apanteles
mimoristae Muesebeck que vive a expensas de larvas jóvenes (Baddi y Flores, 2001).
277
Oulema melanopus (L.)
Fotografía: Hania Berdys, Bugwood.org
Nombres comunes
Escarabajo de la hoja del cereal.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Chrysomelidae; Género: Oulema; Especie:
melanopus L.
Hospedantes
El principal hospedante es el trigo Triticum aestivum L. y en menor escala todas las
especies de la familia Poaceae (EPPO, 2013).
Distribución
Esta plaga se ha reportado en África (Marruecos, Túnez), América (Canadá, Estados
Unidos), Asia (China, Irán, Israel, Turkmenistán, Uzbekistán), Europa (Austria, Bélgica,
Bulgaria, República Checa, Dinamarca, Finlandia, Francia, Alemania, Grecia, Hungría,
Irlanda, Italia, Malta, Reino Unido, Polonia, Portugal, Rusia, Serbia, España, Suecia,
Turquía, Ucrania) (EPPO, 2013).
Daños
Las larvas mayores hacen la gran mayoría de los daños, que consisten en la remoción de
los tejidos verdes localizados entre venas y nervaduras de las hojas. Sin embargo, por lo
general, esta plaga no llega a ser de gran importancia debido a que con prácticas de
manejo adecuadas se controla muy bien (Tooker, 2009b).
278
Biología y Morfología
Oulema melanopus suele presentar una generación por año , pero de vez en cuando dos
años son necesarios para completar el desarrollo de una sola generación en climas más
fríos. Los escarabajos adultos pasan el invierno en zonas protegidas, y se activan cuando
las temperaturas diarias se elevan por encima 9-10 °C. Después de la emergencia, los
escarabajos se alimentan, copulan y ovipositan durante aproximadamente seis semanas.
Los huevos son depositados individualmente o en grupos de 2-3 en las nervaduras de las
hojas y cada hembra pone alrededor de 100 a 400 huevos. Las larvas emergen del huevo
y se alimentan de la superficie superior de las hojas sin perforar totalmente el envés de la
hoja. Las larvas presentan cuatro estadíos larvales antes de salir de la planta para pupar
en celdillas de tierra a 1.25-5 cm de profundidad . Los adultos emergen poco después (1520 días) y comienzan a alimentarse (Borchert et al., 2003).
Huevo. Los huevos son de forma cilíndrica y redondeada. Miden aproximadamente 0.9
mm de largo y 0.4 mm de ancho. La coloración inicial es amarillo brillante y
posteriormente se tornan de color amarillo oscuro. Parcialmente se tornan de color negro
antes de que emerjan las larvas (Borchert et al., 2003).
Larva. Las larvas sólo presentan la cabeza, patas y espiráculos bien quitinizados. A
menudo se le describe como babosa. Las larvas son de color amarillo en la mayor parte
de su cuerpo, y en donde se encuentra el materia fecal presenta coloración más oscura.
La longitud del cuarto estadío larvario mide de 5 a 5.5 mm de longitud (Borchert et al.,
2003).
Pupas. Las pupas al inicio presentan una coloración amarilla y se oscurecen conforme se
desarrollan (Borchert et al., 2003).
Adulto. Presentan los élitros de color negro azulado metálico, así como las otras partes
del cuerpo, excepto el pronoto, fémures y tibia, que son de color naranja rojizo. Las
antenas son más grandes en longitud que la mitad de su cuerpo, los segmentos antenales
7 y 11 son aproximadamente dos veces más largos y anchos que los segmentos 8 y 10.
El rango de longitud de adultos es de 4.6 a 5.3 mm, siendo la hembra más grande
(Borchert et al., 2003).
Enemigos naturales
Se han reportado tres nemátodos entomopatógenos utilizados en pruebas de laboratorio
para matar adultos de Oulema melanopus: Steinernema feltiae B30, S. carpocapsae C101
y Heterorhabditis bacteriophora D54. S. carpocapsae fue el nemátodo más efectivo y
mostró ser buena alternativa para el control químico y parece tener el más alto potencial
para controlar las poblaciones de esta especie bajo condiciones de campo (Laznik et al.,
2010).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas umbrales de desarrollo mínima y máxima son 9 y 32 °C,
respectivamente, con un requerimiento térmico de 458 y 478 GD para los períodos huevoadulto y huevo-huevo. Los requerimientos térmicos por etapas son 87, 187, 234 y 20 GD
para huevo, larva, pupa y adulto (Guppy y Harcourt, 1978).
279
Panonychus ulmi (Koch)
Fotografía: University of Georgia Plant Pathology Archive, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Araña roja europea, araña roja de los frutales.
Ubicación taxonómica
Clase: Arachnida; Orden: Prostigmata; Familia: Tetranychidae; Género: Panonychus;
Especie: ulmi Koch.
Hospedantes
La araña roja es una plaga de nueces, bayas y algunos árboles y arbustos ornamentales.
Manzanas Malus pumila Mill y peras cultivadas Pyrus communis L. varían en su
susceptibilidad a las lesiones por este ácaro. Otras de las especies que se pueden ver
afectadas por esta plaga son durazno Prunus persica (L.) Batsch, cereza Prunus spp.,
ciruela Prunus salicina Lindl, caña Sacharum officinarum L. y bayas de zarza Rubus spp.
(Alston y Reding, 2011).
Distribución
Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en toda América del Norte, Europa,
África del Norte, Oriente Medio, norte de India y Japón. Se han presentado reportes por
daños en Inglaterra, Portugal, Francia, el norte de Italia, Suiza, Holanda, Alemania,
Suecia, Finlandia, Polonia, Hungría y Bulgaria. En el hemisferio sur, la especie se conoce
en Tasmania y Nueva Zelanda. En la antigua Unión Soviética habita los Estados Bálticos,
Bielorrusia, Moldavia, Ucrania, SE de Siberia, Khabarovsk y Territorios Primorskii, el
Cáucaso, Tayikistán y Uzbekistán (AgroAtlas, 2009b).
280
Daños
Los daños consisten en la extracción de savia de las hojas, las que según el grado de
daño, adquieren un color verde pálido hasta amarillento o atabacado, pudiendo llegar a
caerse las hojas prematuramente. Afecta el color y el tamaño de la fruta y en algunos
casos puede producir la reducción del número de frutas de la temporada siguiente. Los
daños pueden ser graves cuando las condiciones ambientales suelen ser alta temperatura
y alta humedad (SINAVIMO, 2013).
Biología y Morfología
Esta plaga pasa el invierno como huevecillo, en las rugosidades de las ramas,
bifurcaciones de las mismas, y en nacimientos de los dardos. Los huevecillos invernantes
difieren en coloración de los primavera-estivales, Las primeras larvas nacen en
coincidencia con la floración. Tardan 10 a 15 días en llegar al estado adulto. El adulto
inicia la oviposición de verano sobre las hojas desde el estado fenológico de "frutos
cuajados". Según las condiciones climáticas, pueden tener ocho generaciones anuales
(SINAVIMO, 2013).
Huevo. Los huevos invernantes difieren en coloración de los de primavera-estivales, los
primeros son rojos oscuros, los segundos son rojo anaranjados. Ambos tipos de huevo
son esféricos, con los polos marcadamente aplastados, estriados y provistos de un
pedicelo central (SINAVIMO, 2013).
Larva. Las larvas son de color anaranjado a rojo claro y de inmediato se dirigen hacia las
hojas (SINAVIMO, 2013).
Protoninfa y Deutoninfa. Es gradualmente más grande, de color rojo y tiene cuatro pares
de patas. Se torna de color rojo verdoso antes de la muda y se torna de color rojo brillante
al alimentarse. Las hembras son más ovaladas que los machos. Ambos se alimentan del
envés de las hojas (Alston y Reding, 2011).
Adulto. Las hembras miden 0,4 mm, son de color rojo ladrillo con setas dorsales,
globosas. El macho es más pequeño y de color más suave. Su color es rojizo, con cuatro
filas de setas dorsales y con una distintiva base globosa de color blanco (SINAVIMO,
2013).
Enemigos naturales
En la mayoría de los casos, el control biológico se ha debido a la acción de Amblyseius
andersoni Chant o a la acción combinada de de A. andersoni y A. californicus McGregor
(Vilajeliu et al., 1994).
Requerimientos climáticos
Herbert (1980) determinó como temperatura mínima umbral 10.6 oC para el desarrollo de
esta especie de ácaro, la cual requiere de la acumulación de 140.2 GD para completar el
ciclo de huevecillo a adulto; y de 157.1 GD para el período de huevecillo a huevecillo.
281
Papilio cresphontes Cramer
Fotografía: Jonathan Armstrong, University of Southern California, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano perro.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Papilionidae; Género: Papilio; Especie:
cresphontes Cramer.
Hospedantes
Este insecto se considera una plaga menor de la naranja dulce Citrus sinensis (L.)
Osbeck. Además incluye como hospedantes a plantas silvestres de la familia Rutaceae
como: fresno espinoso Zanthoxylum americanum Mill., Zanthoxylum clava-herculis L.,
Zanthoxylum fagara L., cenizo común Ptelea trifoliata L., amiris mar Amyris elemifera L. y
una variedad de plantas exóticas de la familia Rutaceae, incluyendo la hierba gitanera
Dictamnus albus L. y el zapote blanco Casimiroa edulis Llave (McAuslane, 1997).
Distribución
El gusano perro se distribuye amplimente en el continente americano. Su área de
distribución se extiende desde el sur de Nueva Inglaterra a través de los estados del
norte de los Grandes Lagos, en Ontario, hasta la parte sur de la llanura central de las
montañas Rocosas. Así mismo esta especie se extiende hacia el sur de Florida y el
Caribe, en el sudoeste de Estados Unidos y México hasta centro y sur América
(McAuslane, 1997).
Daños
Se alimenta del follaje, dejando solamente las nervaduras (OIRSA, 1999).
282
Biología y Morfología
Los gusanos que dañan la planta son grandes, de color oscuro, en reposo encoge la
cabeza, dando la apariencia de un perro. El adulto es una mariposa grande de colores
negro con amarillo (OIRSA, 1999).
Las hembras apareadas usualmente depositan los huevecillos de manera individual sobre
la parte superior de las hojas. Las larvas pasan por cinco estadíos larvales y se alimentan
usualmente durante la noche. Al año se pueden presentar por lo menos dos, y
probablemente tres generaciones en Florida (McAuslane, 1997).
Huevo. Los huevos son depositados uno a uno en la parte superior de las hojas. Estos
miden de 1 a 1.5 mm, son de forma esférica y de color crema a marrón y típicamente
presentan un recubrimiento irregular de una secreción color naranja que es una
reminiscencia en apariencia a la cáscara de naranja (McAuslane, 1997).
Larva. Presenta cinco estadíos larvales que difieren en apariencia, pero todos ellos
comparten parecido con excremento de aves. Los estadíos más jóvenes son
predominantemente de color negro o marrón con una mancha como silla de montar color
blanco, mientras que los estadíos más grandes presentan patrones de coloración
moteado café oscuro con una vista posterior de color blanco o color crema. Los estadíos
más jóvenes también presentan pelos. Estos se reducen en los estadíos más grandes
(McAuslane, 1997).
Pupa. Las larvas empupan en ramas pequeñas en la planta huésped de la cual se
alimentan, o bien, pueden viajar una distancia corta a una estructura orientada
verticalmente. La crisálida es de color marrón y se encuentra típicamente orientada a 45°
del sustrato, el extremo posterior se encuentra unido directamente a una almohadilla de
seda sobre el sustrato, y su extremo anterior se encuentra unido a través de un hilo fino
de seda al sustrato (McAuslane, 1997).
Adulto. Se convierten en mariposas grandes con alas anteriores con una expansion de
4.6 a 6.9 pulgadas en machos y en hembras una expansión alar de 5.3 a 7.4 pulgadas. La
superficie dorsal de las alas de la mariposa es de color negro con una línea diagonal
llamativa de color amarillo a través de las alas anteriores. La superficie ventral de las alas
es principalmente de color amarillo. Esta mariposa puede ser fácilmente distinguida por el
relleno en la cola del ala de color amarillo, así como el pequeño parque de color rojo
ladrillo dentro de la banda azul en la ala posterior media ventral (McAuslane, 1997).
Enemigos naturales
Las pupas son inmóviles e indefensas, estas pueden ser parasitadas por Lespesia rileyi
Williston, una mosca taquínida; Brachymeria robusta Cresson, una avispa; Pteromalus
cassotis Walker y Pteromalus vanessae Howard, dos avispas pteromálidas. Sin embargo,
los estadíos de larva parecen estar más protegidos contra enemigos naturales que el
estado de pupa. Las larvas se defienden a sí mismas de depredadores e insectos
parasitoides por ser menos visibles a partir de su patrón de coloración. Además las larvas
poseen una glándula en forma de “Y” situada a la mitad dorsal de la cabeza, la cual
contiene una secreción repelente y tóxica para depredadores pequeños, como hormigas y
arañas. Se piensa que la larva puede contener toxinas internas, obtenidas a través del
alimento (McAuslane, 1997).
283
Parlatoria oleae (Colvée)
Fotografía: United States National Collection of Scale Insects Photographs Archive, USDA Agricultural
Research Service, Bugwood.org.
Nombre común
Cochinilla violeta del olivo, escama del olivo, parlatoria del manzano, piojo violeta.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Hymenoptera; Familia: Diaspididae; Género: Parlatoria; Especie:
oleae Colvée.
Hospedantes
Es una plaga polífaga, afectando principalmente al olivo y algunas especies de la familia
Rosaceae como almendro Prunus amygdalus Hook F., albaricoque Prunus armeniaca L.,
manzano Malus pumila Mill., peral Pyrus communis L., melocotón Prunus persica (L.)
Batsch, ciruelo Prunus salicina Lindl, cerezo Prunus spp. y diversas plantas ornamentales
como rosal Rosa spp., lilo Syringa vulgaris L., aligustre Ligustrum vulgare L., pistacho
Pistacia vera L., entre otras (Herrera et al., 2006).
Distribución
Cuenca del Mediterráneo (incluyendo España), zonas del sur de África y parte occidental
de Asia (Castellar, 2011).
Daños
El daño ocurre prácticamente sobre toda la parte aérea de la planta, afectando hojas,
ramas y frutos. La saliva es fitotóxica, causando debilitamiento general de la planta y
deformación de las hojas, pudiendo llegar a la defoliación. A medida que envejecen las
plantas, aumentan las poblaciones, por lo que las ramas más viejas resultan más
afectadas, presentando verdaderas costras de cochinillas que pueden dañar y causar
284
hasta la desecación de las ramas. En frutos, causa un halo rojizo alrededor de la exuvia.
También se pueden observar ligeras deformaciones del fruto. En el fruto de olivo provoca
una alteración de color verde, por acción de la saliva, dando lugar a una tonalidad negra
(SENASA, 2012). El problema radica en la preferencia de esta cochinilla por los frutos. En
éstos, se producen manchas de color violáceo y deformaciones, de importancia en la
aceituna de verdeo. En el caso de aceituna de molino, se puede producir una baja en el
rendimiento (Castellar, 2011).
Biología y Morfología
Esta especie es polivoltina, ovípara y normalmente bisexuada, con diferente metamorfosis
entre sexos (Herrera et al., 2006) y según la climatología presente puede presentar de
dos a tres y hasta cuatro generaciones anuales (Molinari, 1942; Kosztarab, 1996; citados
por Lannati y López, 2011). Presenta cinco estadíos el macho y tres la hembra y el único
estadío capaz de trasladarse es la ninfa migratoria, responsable de la dispersión de la
especie, la reproduccion es sexual y pasa el invierno como hembra adulta fecundada
(Kosztarab y Kozár 1988; citados por Lannati y López, 2011). Las hembras pueden dar
lugar a 30-80 huevecillos. El desarrollo y numero de huevecillos depende de las
temperatura, humedad y de la planta huésped.
Cantero (1997) encontró que temperaturas superiores a 32 °C, aún con 70% de humedad
relativa, causan gran mortalidad en P. oleae. Las hembras pasan el invierno como adultas
fecundadas y ovipositan en primavera y verano, depositando de 50 a 100 huevos durante
dos o tres semanas.
Castellar (2011) por su parte menciona que la plaga presenta de dos a tres generaciones
anuales, dependiendo de las condiciones climáticas, pudiendo ser hasta cuatro. La
duración del ciclo completo es de 35 a 40 días, llegando hasta 60 días en las
generaciones de otoño. Generalmente pasa el invierno en forma de pupa enterrada en el
suelo a poca profundidad. En primavera (marzo a abril) salen los adultos de la primera
generación, a los 8-10 días de vida, el adulto alcanza su madurez sexual, buscándose el
macho a la hembra para acoplarse y a los 3-4 días de la fecundación se inicia la
oviposición en el fruto, debajo de la epidermis, depositando la hembra solo un huevo por
fruto, en un día puede depositar alrededor de 12 huevos, hasta completar entre 250 y 750
huevos. La vida del adulto, de acuerdo con las condiciones ambientales, puede durar de
21 a 48 días en verano y 60 días en otoño, el período de incubación dura desde 2-3 días
en condiciones óptimas hasta 10-15 días en otoño. El período ninfal es muy variable,
durando de 8 a 15 días en verano, hasta varios meses en invierno; posteriormente sale el
adulto atravesando la epidermis de la aceituna e iniciando así el nuevo ciclo biológico.
Huevo. De forma ovalada, color violeta con una longitud de 0.17 mm. Después de ser
depositados son de color lila claro. Aproximadamente a los cinco días, los huevos van
madurando y comienzan a aparecer pequeñas manchas de color más oscuro hasta
quedar completamente violeta (Lanati y López, 2011).
Ninfa. Incluye dos estadíos ninfales. El primer estadío ninfal incluye tres fases que
ocurren en ambos sexos. La primer forma es la ninfa migratoria de una longitud
aproximada de 0.18 mm más ancha en la región torácica y de color violeta; la segunda
fase es fija, mide aproximadamente 0.20 mm y se caracteriza por la formación de un
escudo laxo de filamentos blanquecinos; la tercera fase mide 0.25 mm de longitud y
posee un escudo consolidado de color verde olivo. En el segundo estadío ninfal la hembra
285
mide alrededor de 0.4 mm de longitud y 0.35 mm de ancho, de color violeta claro y no
tiene patas (Lanati y López, 2011).
Pupa. El macho es el único que pasa por esta etapa. La pupa mide 0.8 mm de longitud y
0.25 mm de ancho, se distinguen esbozos de antenas, patas, alas y el estilo bien
desarrollado (Lanati y López, 2011).
Adulto. El macho adulto alado tiene un milímetro de longitud con antenas y alas
transparentes bien desarrolladas, el escudo tiene una exuvia color verde oliva dorado o
marrón, un folículo blanco sucio y mide entre 1 y 1.2 mm de largo por 0.3 mm de ancho.
Estas características permanecen sin cambios hasta el desarrollo final del adulto. Por otra
parte, la hembra joven es de color violeta claro con pigidio levemente dorado y mide
aproximadamente 0.6 mm de longitud por 0.5 mm de ancho. La hembra madura es de
color violeta oscuro y mide 0.8 por 0.7 mm de ancho. La hembra oviplena es más globosa
debido al desarrollo de los huevos en su interior llegando a medir 1 mm de diámetro. El
pigidio es dorado en su parte dorsal y ventralmente pueden observarse secreciones
blanquecinas de glándulas (Lanati y López, 2011).
Enemigos naturales
Los parasitoides Aphytis maculicornis Masi y A. paramaculicornis DeBach y Rosen, han
reducido satisfactoriamente las poblaciones de P. oleae hasta en un 50 % en la
generación de primavera, teniendo menor impacto en las poblaciones de verano (Rosen,
1978; citado por PKB, 2013c). Zaher y Soliman (1971); citados por PKB (2013c)
reportaron que el ácaro depredador Cheletogenes ornatus Canestrini & Fanzago, se
encuentra ampliamente distribuido en Egipto y ha desempeñado un papel importante en la
supresión de la población de P. oleae atacando a los huevos y hembras adultas.
Requerimientos climáticos
Habib et al. (1969) y García (1973), citados por Lanati y López (2011) mencionan que el
número de generaciones anuales de la plaga está influido por el tipo de hospedero.
Por su parte, Pinhassi et al. (1996), señalan que la plaga tiene como temperaturas
umbrales mínima y máxima de desarrollo 10 y 32 °C, respectivamente, con un
requerimiento térmico para la primera generación en campo de P. oleae de 836-873 GD,
mientras que el de la segunda generación es de 1300 GD.
286
Pectinophora gossypiella (Saunders)
Fotografía: Peggy Greb, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano rosado del algodonero, gusano rosado de la India, gusano rosado asiático.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden Lepidoptera; Familia Gelechiidae, Género: Pectinophora; Especie:
gossypiella Saunders.
Hospedantes
El principal hospedero del gusano rosado es el algodón (Gossypium sp.) y el cultivo de
okra Abelmoschus esculentus (L.) Moench, así como también la malva india Abutilon sp.,
malva país Abutilon indicum (L.) Sweet y la alfalfa Medicago sativa L. (Khidr et al., 1990;
CABI, 2007; citados por Terán, 2011b).
Distribución
Se distribuye a lo largo de las zonas tropicales y subtropicales de América, África, Asia y
Australia, incluyendo regiones de Pakistán, Egipto, Estados Unidos (Arizona, Arkansas
California, Georgia, New México, Oklahoma y Texas), México, Centro América y El Caribe
(CABI, 2011). En México se distribuye principalmente en los estados de Baja California,
Baja California Sur, Sinaloa, Sonora, Chihuahua, Durango, Coahuila y Norte de
Tamaulipas (Terán, 2011b).
Daños
Las larvas del gusano rosado se alimentan principalmente de las semillas del algodonero,
destruyendo bellotas de todo tamaño. Los daños se inician con los primeros botones
florales. En la parte media o en el ápice se pueden observar unos puntos oscuros
producidos por el ingreso de la larva.
287
Los botones atacados pueden llegar a caer, pero en la mayoría de casos continúa su
desarrollo y al momento de la apertura de la flor, la larva une los pétalos entre si
originando la “flor en roseta“. Al abrir las bellotas se observan unas galerías de color
marrón amarillento en la parte interna y a través de la fibra en formación. Las bellotas
atacadas se pudren, abren con la fibra manchada, reduciendo los rendimientos y calidad
de fibra (Ramírez y Nava, 2000; Nava et al., 2001).
Biología y Morfología
Las palomillas que emergen en primavera son producidas por pupas de larvas
diapáusicas de ciclo largo y las que emergen en el verano son producidas por pupas de
larvas de generaciones estacionales no diapáusicas de ciclo corto. En primavera la
emergencia de palomillas comienza usualmente antes de que el algodón empiece a
fructificar. Estas palomillas depositan huevecillos sobre yemas foliares y tallos donde las
larvas rara vez sobreviven. Considerando que esta plaga requiere fundamentalmente
fructificaciones para ovipositar y alimentarse, todas aquellas palomillas que emerjan antes
de que existan cuadros (botones florales), no podrán sobrevivir ni reproducirse. Estas
palomillas representan lo que comúnmente se conoce como “generación suicida”. Por el
contrario, todas las palomillas que emerjan después de dicha etapa fenológica del cultivo,
formarán la “generación efectiva” que dará origen a las generaciones perjudiciales de la
plaga. El porcentaje de la “generación suicida” depende de la fecha de siembra del
algodonero; es decir, que entre más temprano se siembre el cultivo, el porcentaje de
“generación suicida” será menor (Ramírez y Nava, 2000; Nava et al., 2001).
Los adultos tienden a ser más activos durante la noche, durante el día se refugian y rara
vez son vistos en los campos infestados. Los adultos copulan a medianoche en las
terminales de las plantas y comúnmente de uno a dos días después de la emergencia. La
hembra libera una feromona que atrae al macho para la cópula. La oviposición comienza
al segundo día después de la emergencia de adultos y los huevecillos son depositados
aislados o en masas ya sea en tallos, yemas terminales o cuadros cuando aún no hay
bellotas en la planta. Las bellotas de 10-20 días de edad son las preferidas para
ovipositar. Los huevecillos son colocados arriba del cáliz, cerca del ápice o en suturas en
la bellota, mientras que las masas (desde unos pocos hasta 100 huevecillos) son
colocadas entre el cáliz y el carpelo de la pared de la bellota. El período de oviposición de
las palomillas de ciclo corto es de ocho días y de seis para las de ciclo largo. En las
generaciones de verano, la hembra oviposita de 50-300 huevecillos y la máxima
ovipostura ocurre al tercer día después de la emergencia de los adultos. Los períodos de
desarrollo de huevecillos, larva, pupa y preoviposición durante el verano son 3-4, 12-15,
7-8 y 2-3 días, respectivamente. Generalmente ocurren tres generaciones del insecto
durante el ciclo del algodonero, con una frecuencia de alrededor de un mes. Al final del
verano y principios del otoño las larvas completamente desarrolladas (cuarto instar)
entran en un estado de hibernación o diapausa (Pacheco, 1994; Ramírez y Nava, 2000;
Nava et al., 2001).
Huevo. Recién depositados son de color blanco aperlado, posteriormente se tornan de
color rojizo-naranja; de forma alargada, ovalados, de 0.4-0.6 mm de longitud y 0.2-0.3 mm
de ancho. Por lo general son depositados en forma individual o en grupos de 5-10. Los
huevos de la primera generación en primavera son a menudo depositados en las
estructuras vegetativas de la planta de algodón. En la segunda y subsecuentes
generaciones los huevos son colocados debajo del cáliz del botón floral de más de 15
días (Venette et al., 2000).
288
Larva. Las larvas son de color claro, de 1-2 mm de largo en el primer instar y las larvas
maduras son 12 a 15 mm de longitud. Larvas de primero y segundo instar, son de color
blanco cristalino a blanco amarillento; en el tercer instar, adquieren una coloración rosada
y finalmente, en el cuarto instar, presentan un color rosa intenso, de aquí el nombre de
gusano rosado. La cabeza es de color café y posee un escudo protorácico muy marcado
de color café oscuro y dividido longitudinalmente en dos. La larva completamente
desarrollada (cuarto instar) mide alrededor de 1.2 cm de longitud. Las larvas no
diapáusicas elaboran un pupario o cocón alargado, suave y apropiado para pupar, en
cambio las diapáusicas tejen un cocón esférico y apretado para pupar (Pacheco, 1994;
Ramírez y Nava, 2000).
Pupa. Las pupas son de color rojizo-marrón y miden 8-10 mm de longitud por 2.4 mm de
ancho, se encuentran cubiertas de pubescencia fina (Pacheco, 1994; Ramírez y Nava,
2000).
Adulto. Los adultos son palomillas pequeñas, de color marrón oscuro de 12 a 20 mm de
expansión alar con manchas café-obscuro en las alas anteriores. Las alas son
característicamente puntiagudas y tienen en sus bordes superiores un fleco de color claro
y sedoso. La cabeza es de color marrón rojizo pálido con escamas iridiscentes. Las
antenas son de color marrón. Los palpos labiales son largos y curvados hacia arriba
(Pacheco, 1994; Ramírez y Nava, 2000).
Enemigos naturales
Terán (2011b) señala que existe un gran número de enemigos naturales de P.
gossypiella, los cuales se indican a continuación:
Parasitoides: Apanteles angaleti Muesebeck, A. quadratus Anjum y Malik, A. taragamae
Viereck, Bracon brevicornis Wesmael, Bracon brevicornis Wesmael; B. gelechiae
Ashmead, B. greeni, B. kirkpatricki Wilkinson, Habrocytus, Microchelonus blackburni
Cameron, Parasierola, Pyemotes herfsi Oudemans, P. ventricosus Newport, Scambus
lineipes Morley, S. striatus Gupta y Tikar, Theronia lineata Brullé, Trichogramherfsi,
Trichogramma achaeae Nagaraja y Nagarkatti, T. brasilienses Ashm., T. pretiosum Riley;
depredadores: Chrysopa pallens Rambur, Chrysoperla carnea Stephens, Collops vittatus
Say, Hippodamia convergens Guerin-Meneville,
Nabis alternatus Parshley, Orius
tristicolor White, Pardosa milvina Hentz, Polybia ignobilis Haliday, Sinea confusa Caudell;
patógenos: principalmente diferentes variedades de la bacteria Bacillus thuringiensis
Berliner; así como el nemátodo Steinernema riobravis (Cabanillas et al., 1994).
Requerimientos climáticos
El gusano rosado para sobrevivir de un ciclo algodonero a otro, entra en un estado de
reposo denominado diapausa como larva de cuarto instar enterrada en el suelo, lo cual es
estimulado por fotoperíodos cortos y bajas temperaturas. Las primeras larvas diapáusicas
se observan a principios de septiembre, posteriormente el porcentaje se incrementa
rápidamente hasta alcanzar prácticamente el 100 % entre fines de octubre y principios de
noviembre. El conocimiento de la época y grado de incidencia de la diapausa del gusano
rosado, es muy importante para definir la época más adecuada para realizar las labores
fitosanitarias de desvare y barbecho. Los requerimientos térmicos para las distintas
etapas biológicas del gusano rosado con una temperatura base de 12 °C son:
289
preoviposición 28 GD, huevecillo 73 GD, larva en cuadros 248 GD, larva en bellotas 320
GD, pupa 120 GD, total del ciclo biológico en cuadros y bellotas 473 y 545 GD,
respectivamente. Puesto que el gusano rosado es una plaga que ataca a las
fructificaciones, la primera generación de la temporada inicia con la aparición de cuadros
(botones florales) susceptibles, lo cual ocurre a los 600 GD acumulados desde el
momento de la siembra del cultivo. Por lo anterior, a lo largo del período fructífero del
algodonero, solamente pueden producirse tres generaciones del insecto, ocurriendo la
primera, segunda y tercera generaciones de adultos (palomillas) a los 1045, 1590 y 2131
GD acumulados desde la siembra (Ramírez y Nava, 2000; Nava et al., 2001).
La temperatura mínima umbral de desarrollo de esta especie es de 13.9 °C y el tiempo
fisiológico que requiere para completar el ciclo de huevo a adulto y que éstos empiecen a
ovipositar es de 492 GD (Beasley y Adams, 1996).
290
Peridroma saucia (Hübner)
Fotografía: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano saltarín, gusano trozador.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Peridroma; Especie:
saucia Hübner.
Hospedantes
Los gusanos trozadores se alimentan de hortalizas, cereales, plantas ornamentales, frutos
y forrajes. Así como otros cultivos como la col Brassica oleracea L., apio Apium
graveolens L. y papa Solanum tuberosum L. En algunos lugares son una plaga de gran
importancia para el cultivo de menta Mentha spicata L. (Berry y Shields, 1980). Otros
hospedantes son el clavel Dianthus caryophyllus L., crisantemo Chrysanthemum spp. y
caña de azúcar Saccharum officinarum L. (Ring et al., 1976).
Distribución
Esta plaga se encuentra ampliamente distribuida en Hawaii, parte continental de estados
Unidos, Canadá y México (Mau y Martin, 2007b).
Daños
En general consume follaje, brotes, botones florales, raíces. Corta las plantas algunos
centímetros por debajo o por encima de la superficie del suelo. En girasol, ocasiona daños
desde antes de la emergencia hasta que las plantas poseen 30 cm de altura. En tomate
también daña el fruto. En papa los tubérculos que presentan daños severos tienen
cavernas y profundos orificios (SENASA, 2010e).
291
Biología y Morfología
Huevo. De forma esférica y aplanado en su parte inferior. Recién ovipositados, los huevos
presentan un color blanco crema y a medida que avanza la maduración aparecen
manchas de color dorado inicialmente alrededor del micrópilo y en la parte del huevo
formando un aro, este color se oscurece hasta tornarse negro al estar próximo a la
eclosión. A 23.7 °C y 82.9 % de HR en cámara de ambiente controlado, la etapa de huevo
dura 5 días en promedio, mientras que a 17.7 °C y 62.3 % de HR en invernadero, esta
etapa dura 8 días en promedio (Moreno y Serna, 2006).
Larva. El estado larval pasa por seis instares. Las larvas son de color café en todos los
instares. En el primer ínstar las setas son largas, aproximadamente igual al ancho del
cuerpo; las pináculas son negras, prominentes, cubriendo gran parte del cuerpo de la
larva, las cuales le dan un aspecto hirsuto; la cabeza y espiráculos son de color negro;
presentan una franja blanca en la zona medio dorsal y dos franjas blancas más delgadas
en la zona subdorsal; las patas torácicas son de color negro y las pseudopatas de los
segmentos A3 y A4 no se han desarrollado completamente. El segundo instar presenta
cápsula cefálica café clara; el escudo protorácico es menos notorio; los espiráculos son
totalmente negros; persisten la franja dorsal y las franjas subdorsales blancas del primer
instar, y aparece una franja lateral blanca con visos naranja en la región subespiracular.
En el tercer instar la franja dorsal blanca presenta ensanchamientos en cada uno de los
segmentos, dando la apariencia, a simple vista, de puntos amarillos a partir del segmento
T3. En el cuarto instar como característica relevante en la cápsula cefálica aparecen
manchas amplias no continuas que van desde el vértice hasta la región adfrontal y dan la
apariencia de una M en vista anterior; la franja dorsal blanca es discontinua en cada
segmento, deja manchas blancas circulares; en la zona subdorsal en cada segmento se
presentan manchas negras horizontales; desaparecen las franjas blancas subdorsales;
persiste la franja subespiracular con visos naranjas; la larva se observa de un color café
claro en la zona dorsal y toma una coloración más oscura a partir de la zona subdorsal
hasta alcanzar la franja con visos naranja. El quinto instar presenta las mismas
características en cuanto a color y franjas que el cuarto instar. El sexto instar presenta las
mismas características mencionadas en los dos instares previos en cuanto a color y
franjas, excepto que desaparece la franja crema con visos naranja en la zona
subespiracular. En esta fase la larva adquiere una forma rechoncha y arqueada, sus
piezas bucales y apéndices locomotores dejan de ser funcionales, y se prepara para
empupar dentro de una celda que la larva forma previamente con seda y suelo. La
duración de los seis instares larvarios en cámara de ambiente controlado (23.7°C y 82.9%
HR) y en invernadero (17.7 °C y 62.3 % HR) es de 4.46, 2, 2.89, 2.6, 2.46 y 2.69 días; y,
8.2, 3.4, 4.3, 4.8, 6.5 y 11.1 días, respectivamente. La pre-pupa dura 3 y 2.96 días,
respectivamente, bajo estas dos condiciones ambientales (Moreno y Serna, 2006).
Pupa. Es obtecta y de color marrón rojizo brillante. Cuando el adulto está próximo a
emerger la pupa toma una coloración negra. El estado de pupa dura 15 y 29.7 días,
respectivamente, bajo las dos condiciones ambientales mencionadas en el párrafo
anterior (Moreno y Serna, 2006).
Adulto. Los adultos son palomillas discretas, aproximadamente de una pulgada de largo
de la cabeza a la punta de las alas plegadas. El cuerpo y las alas son de color polvo
brillante o marrón grisáceo. Algunos individuos presentan manchas grisáceas en las alas
anteriores. El rango de vida del adulto va de 8 a 13 días (Mau y Martin, 2007b).
292
La duración del estado adulto bajo las condiciones de cámara de ambiente controlado e
invernadero descritas anteriormente es de 7 y 14 días para la hembra, y 7 y 13 días para
el macho (Moreno y Serna, 2006).
Enemigos naturales
Existen varios insectos que son conocidos como parasitoides y depredadores: Euplectrus
sp., Archytas cirphis Curran, Chaetogaedia montícola Bigot, Chelonus texanus
Cress, Eucelatoria armígera Coquillett, Hyposoter exiguae Viereck, Meteorus laphygma
Viereck, Pseudo amblyteles Koebele y Pterocormus rufiventris Brll. Calosoma blaptoides
tehuacanum Lapouge es un depredador de esta plaga (Mau y Martin, 2007b).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima es de 7.2 °C, con una umbral máximo de 26.7 °C. El
requerimiento térmico es de 675.8 GD para el ciclo huevo-adulto, y de 770.3 GD para el
ciclo huevo-huevo. Las temperaturas umbrales mínimas por etapas son las siguientes: 5.6
°C para la etapa de huevo, 6.2 °C para la etapa de larva, 8.5 °C para la etapa de pupa y
3.5 °C para la etapa de adulto maduro. Los requerimientos térmicos por etapa son: 73.3,
362.3, 240.2 y 94.5 GD para huevecillo, larva, pupa y adulto maduro, respectivamente
(Simonet et al., 1981).
293
Phoetaliotes nebrascensis (Thomas)
Fotografía: Doug Danforth, Bugguide.net.
Nombres comunes
Chapulín de cabeza larga.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Phoetaliotes; Especie:
nebrascensis Thomas.
Distribución
El chapulin de cabeza larga prefiere habitar los pastizales con plantas de porte alto y
exuberante en donde se constituyen como la especie dominante de acuerdo a lo
reportado por Pfadt (1994). Este tipo de chapulín es un habitante común en diversos tipos
de pastizal, así como en pequeños manchones de hierba alta que crecen en barrancos,
arroyos y orillas de carreteras; puede ser ubicado en los estados de Baja California,
Sonora, Chihuahua, Durango, Coahuila, Zacatecas, Nuevo León, Tamaulipas y
Guanajuato (Pfadt, 1994b; Salas et al., 2003; García et al., 2006a).
Daño
Estudios realizados por García y Lozano (2011), demuestran que los chapulines de
cabeza larga pueden consumir hasta el 50 % de su peso en materia verde por día.
Determinaron también que una densidad de población de 7 a 8 chapulines por m 2 de
pastizal es capaz de consumir la misma cantidad de forraje por día que una vaca. Puede
consumir entre el 6 y 12 % del forraje disponible en el pastizal y en ocasiones cuando la
infestación es muy alta, puede consumir hasta el 100 % del forraje disponible en la
pradera.
294
Hospedantes
La alimentación del chapulín de cabeza larga se compone de varias especies de
gramíneas y herbáceas, tales como los pastos del género Panicum, zacate navajita
Bouteloua gracilis Willd. ex Kunth Lag. ex Griffiths, pasto búfalo Cenchrus ciliaris L., pasto
bermuda Cynodon dactilon (L.) Pers., pasto estrella Cynodon plectostachyus K. Schum.,
pasto pangola Digitaria decumbens Stent., así como algunas hierbas suculentas como el
diente de león Taraxacum officinale F. H. Wigg (Pfadt, 1994b; Báez et al., 2013).
Biología y Morfología
El chapulín de cabeza larga es una especie de aparición tardía y tiene un comportamiento
típico de su especie, que consiste en descansar verticalmente con la cabeza erguida
sobre el pasto frondoso y durante la alimentación consume solamente el borde de la hoja
que ha elegido, dejando un borde intacto de la hoja (Pfadt,1994b).
De acuerdo con los reportes de Pfadt (1994b), las ninfas de esta especie de chapulín
pasan por 5 estadíos ninfales y el tiempo que requieren para llegar a adulto es de 40 a 60
días bajo condiciones naturales. Las hembras tiene un período reproductivo de 25 días
bajo condiciones controladas de laboratorio.
Bajo condiciones controladas de temperatura, con una temperatura base de 17.8 °C, las
ninfas requieren 28 días para completar su ciclo con la siguiente duración en sus
estadíos: ninfa I: 5 días; ninfa II: 4.5 días; ninfa III: 4.5 días; ninfa IV: 5.5 días y ninfa V: 8.5
días (Chaírez et al., 2009).
Huevo. Pfadt (1994b), describió los huevecillos del chapulín de cabeza larga y señaló que
son de forma alargada, de 4.1 a 4.4 mm de longitud, ligeramente curvados y tienen una
coloración en diferentes tonalidades que va desde el verde olivo hasta amarillo pardusco.
Mencioná tambien que la hembra deposita de 6 a 8 masas de huevecillos en forma de
vaina conocidas como “ootecas” y cada una puede contener un promedio de 20 a 24
huevecillos fuertemente unidos entre sí.
El sitio de oviposición aún es incierto, pues no se sabe con exactitud si lo hace en suelo
desnudo o bajo la protección de la maleza, pero se tienen evidencias de que entierra sus
huevecillos a una profundidad de 1.5 a 4.0 cm, los cuales comienzan a eclosionar
después que se ha establecido el temporal de lluvias (Pfadt, 1994b).
Ninfa. Las ninfas del chapulín de cabeza larga se desarrollan lentamente, probablemente
por el hábito de vida que tiene, ya que suele habitar en zonas con hierbas altas. Esta
ubicación suele ser más fresca que las zonas con pasto corto, lo cual retarda el
crecimiento en comparación con otras especies de chapulines (Pfadt, 1994b).
Las ninfas de esta especie se distinguen por su estructura, color y forma, ya que la
cabeza es muy grande en relación con el resto del cuerpo (Mariño et al., 2011). Recién
emergidas su cuerpo tiene una tonalidad verde claro, con las patas y las antenas de color
crema. Pocas horas después, adquiere la coloración característica de los adultos; su cara
aparenta estar inclinada y sus antenas son filiformes. Sus ojos son compuestos de color
café con manchas pálidas. El fémur posterior presenta una raya dorsal pronunciada que
se extiende en la mitad de la superficie ventral medial y la tibia posterior adquiere una
295
tonalidad amarillo pálido en los estadíos I a III y cambia a tonos azules en los estadíos IV
y V (Pfadt, 1994b).
La ninfa de primer instar mide de 2.3 a 4.6 mm, la de segundo instar de 6.3 a 7.1 mm, la
de tercero de 7.9 a 10.7 mm, la ninfa de cuarto instar de 12 a 13.5 mm y la de quinto de
13.7 a 15.2 mm los machos y de 1.2 a 18.5 mm las hembras.
Adulto. Mariño et al. (2011), describieron a los adultos del chapulín de cabeza larga como
insectos de color verde oliva con marcas cafés. Si se compara su tórax con la cabeza,
esta es excepcionalmente grande y el protórax muy delgado. La mayoría de los adultos
tienen alas cortas que llegan solamente hasta el segundo o tercer segmento abdominal,
pero eventualmente algunos especímenes poseen alas largas que se extienden unos
pocos milímetros más allá del extremo abdominal y se cree que estos individuos son el
principal vector de diseminación a otras zonas de pastizal.
El color de los adultos es claro con el vientre amarillo; tiene una banda negra que se
extiende desde la parte posterior del ojo hacia el lóbulo lateral del pronoto y los fémures
posteriores son de color café rojizo y amarillentos por debajo, con una raya dorsal de color
marrón; las tibias posteriores son azules, verdosas o púrpuras. Los machos miden entre
21 y 25 mm y las hembras entre 23 y 33 mm (Pfadt 1994b; Mariño et al., 2011).
El chapulín de cabeza larga es una especie de aparición tardía y tiene un comportamiento
típico de su especie, que consiste en descansar verticalmente con la cabeza erguida
sobre el pasto frondoso y durante la alimentación consume solamente el borde de la hoja
que ha elegido, dejando un borde intacto de la hoja (Pfadt,1994b).
Enemigos naturales
Entre los principales enemigos naturales que tiene el chapulín de cabeza larga se pueden
señalar diversos tipos de aves y roedores que son sus principales depredadores, aunque
también los pueden atacar serpientes, arañas, lagartijas, sapos (Rivera, 2011 ) y algunas
larvas de escarabajos conocidos como “Botijones o burritas”, de las especies Epicauta
vittata Fabricius y E. fabricii Leconte, que se alimentan de los huevecillos del chapulín
(Garza, 2005); además de otros insectos de la familia Meloidae, Carabidae, Cleridae,
Tenebrionidae y Anthomiidae.
Requerimientos climáticos
El chapulín de cabeza larga, es un chapulín que requiere acumular entre 1,933 y 2,199
GD con temperatura umbral de 15.5 °C, de acuerdo a lo señalado por Brust et al. (2009).
Cháirez et al. (2009), determinaron que bajo las condiciones ambientales de Durango,
México, los requerimientos de GD acumuladas para el desarrollo de cada estadío ninfal
son 802.8 a 874.4; 887.1 a 917.5; 960.5 a 971.5; 1003.6 a 1028.9 y 1046.7 a 1100.7 GD
para el primero, segundo, tercero, cuarto y quinto instar, respectivamente, tomando como
referencia una temperatura base de 17.8 °C.
296
Phthorimaea operculella (Zeller)
Fotografia: Central Science Laboratory, Harpenden Archive, British Crown, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla o palomilla de la papa, gusano de la papa, minador común de la papa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Gelechiidae; Género: Phthorimaea; Especie:
opercullela Zeller.
Hospedantes
La papa Solanum tuberosum L. es el principal hospedante de P. operculella; sin embargo,
también afecta al jitomate Lycopersicon esculentum Mill. y a otras especies de
Solanáceas, dentro de ellas destacan el tabaco Nicotiana tabacum L., berenjena Solanum
melongena L. y chile Capsicum spp. En total hay más de 60 especies silvestres
reportadas como hospedantes (CABI, 2011); entre ellas el toloache Datura stramonium L.
(Rocha et al., 1990).
Distribución
La palomilla de la papa, P. operculella es originaria de las regiones productoras de papa
de la Cordillera Andina en América del Sur, pero se ha propagado a áreas más tropicales
y subtropicales productoras de papa (Sporleder et al., 2004; Sporleder y Kroschel, 2008;
citados por Lawrence et al., 2010).
Daños
Los daños que causa en la parte aérea son insignificantes. En los tubérculos de la papa
almacenada los daños pueden ser muy importantes. La infestación puede iniciarse en el
almacén o en muchos casos los tubérculos ya vienen infestados del campo. Hay que
evitar dejar las papas amontonadas en el campo después de su extracción del suelo. No
es aconsejable recubrirlas con las matas arrancadas, y se aconseja destruir los restos de
cultivo, así como los tubérculos dañados. Los tubérculos afectados se reconocen
297
fácilmente porque presentan, junto a las yemas y en los agujeros de entrada de la larva,
los excrementos de la misma, de color blanco al principio y después negruzco, que les da
un aspecto característico, delatando la presencia del insecto (Rocha et al., 1990).
Biología y Morfología
De acuerdo con Bautista (2006), la hembra oviposita en hojas, tallo y tubérculos
accesibles, eso es, a poca distancia de la superficie del suelo. Si la oviposición se hace
en hojas, la larva neonata así como la larva de segundo instar se alimentan de la
nervadura central, el tercer instar se alimenta del follaje y el cuarto dobla los extremos de
la hoja para protegerse (hoja en empanada). Si la oviposición se hace en el tallo, al
emerger la larva neonata perfora y barrena, el segundo instar se alimenta del interior, el
tercero migra al follaje y el cuarto instar dobla los extremos de la hoja; si para esa fecha
ya hay tubérculos, las larvas de tercero y cuarto instar bajan por el tallo central, llegan al
tubérculo y penetran para alimentarse de la médula. En caso que la oviposición se realice
en el tubérculo, pasa todos sus instares alimentándose de éste, ocasionando pudrición y
pérdida total.
Salas y Quiroga (1985) determinaron en condiciones de laboratorio, que a 27.5 ºC de
temperatura y a 67.53 % de humedad relativa, la duración media en días de las diferentes
etapas de desarrollo de este insecto es: 4.09 días para huevecillos; 14.69 días para la
etapa de larva; 6.2 y 6.88 días para la etapa de pupa en hembras y machos; requiriendo
de 26.98 y 27.66 días para el ciclo completo de huevecillo a adulto en machos y hembras,
respectivamente. Además indicaron que la longevidad de los adultos es de 17.63 y 17.5
días para hembras y machos. Adicionalmente precisaron que el insecto tiene un tiempo
de preoviposición de 2.9 días, oviposición 6 días, fecundidad de 82.3 huevos/hembra y
una relación de sexos 1:1.
Huevo. De forma oval achatada, presenta una superficie lisa, mide aproximadamente 0.5
mm de largo por 0.4 mm de ancho. El huevo recién colocado es de color blanco aperlado
adquiriendo una coloración anaranjada-amarilla y un tono plomizo oscuro cuando se
aproxima a la etapa final del desarrollo embrionario (Vargas, 2003). La hembra deposita
de 50–200 huevos individualmente o en grupos en el envés de la hoja (MAF, 2011; citado
por DGSV-CNRF, 2011f).
Larva. La larva pasa por cuatro instares larvales. En el último estadío larval, presenta
una coloración que varía de rosada a verdosa, alcanzando una longitud máxima de 12
mm, con escudo protorácico, placa anal y pináculos de sedas de color amarillo (Vargas,
2004; Bautista, 2006).
Pupa. Es momificada y obtecta, con una coloración amarilla a marrón claro y con una
longitud de 5 a 8 mm (Vargas, 2003).
Adulto. Es un micro lepidóptero. La longitud del cuerpo de 8 a 10 mm, amplitud alar
promedio de 15 mm (Vargas, 2003); alas con patrón de Distribución de escamas de color
castaño terroso y manchado de gris oscuro. Cabeza relativamente pequeña, cubierta de
escamas espatuladas, dirigidas de atrás hacia delante de color blanco sucio (Anónimo,
2010;citado por DGSV-CNRF, 2011f). Alas anteriores con pequeñas manchas, y las
posteriores con un fleco de pelos largos. Dos espinas largas en cada tibia metatorácica,
sedas largas pero de menor longitud que las espinas (Bautista, 2006).
298
Enemigos naturales
En varias partes del mundo para combatir esta plagase ha utilizado la avispita
Copidosoma spp. parasitoide de larvas de la plaga; otro agente de control biológico es el
virus de la granulosis de la palomilla de la papa, que puede afectar hasta el 100 de la
poblaci’on del insecto; y bajo ciertas condiciones ambientales, Bacillus thuringiensis
puede ser utilizado para el control de larvas de P.operculella (Rocha et al., 1990).
Requerimientos climáticos
En Perú se ha observado que se desarrolla bien entre los 13 °C y 35 °C. A temperaturas
de 14, 25 y 35 °C, su ciclo de vida dura 92, 27 y 16.6 días, respectivamente. En zonas
altas de Perú con temperatura promedio de 12 a 13 °C, el huevo incuba en 21 días, la
larva se desarrolla en 71 días y la pupa en 36 días, lo que da como resultado un ciclo de
vida de 128 días (4.3 meses). En climas cálidos la hembra puede ovipositar hasta 300
huevos, mientras que en zonas frías pone 137.9 huevos en promedio. Los adultos pueden
vivir de 6 a 30 días. A los 14 °C su ciclo de vida dura 92 días; a 25 °C lo completa en 27
días y a 35 °C requiere de 16.6 días. Con temperatura promedio de 12 a 13 °C, el huevo
incuba en 21 días, la larva se desarrolla en 71 días y la pupa en 36 días (Vargas, 2003).
De acuerdo con Foot (1979), la temperatura mínima umbral de este insecto es de 10 °C;
y el tiempo fisiológico requerido para completar el ciclo de huevecillo a adulto es de 322
GD; mientras que Daoud et al. (1999) determinaron una temperatura minima umbral de
9.5 °C y una acumulación de 439 GD para completar el ciclo de huevo a adulto.
299
Phyllocnistis citrella Stainton
Fotografia: Natasha Wright, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Nombres comunes
Minador de los cítricos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta;
Orden: Lepidoptera;
Familia: Gracilaridae;
Especie: citrella Stainton.
Hospedantes
Género: Phyllocnistis;
El minador P. citrella afecta a todas las especies del género Citrus y a todas las
variedades e híbridos y plantas relacionadas con la familia Rutaceae. El insecto afecta
con preferencia a Citrus latifolia Tanaka, Citrus paradisi L., Citrus grandis (L.)
Osbeck, Citrus limón L., Citrus medica L., Citrus maxima (Burm.) Merr y Citrus sinensis L.
(Heppner, 1993; Sponagel y Díaz, 1994; Knapp et al., 1995).
En Florida, Estados Unidos, el insecto también puede dañar a especies de plantas
ornamentales como Severinia sp. y Murraya sp., naranja jazmín Murraya paniculata L.
(Knapp et al., 1995).
En el estado Monagas, Venezuela, se ha encontrado afectando a Citrus latifolia Tanaka,
Citrus paradisi L., Citrus sinensis L., Citrus reshni Hort. ex Tan, y a Citrus × limon (L.)
Osbeck) (Said et al., 1996).
Algunos autores destacan que la susceptibilidad al ataque de P. citrella, depende
básicamente del grosor y consistencia de las hojas, grosor de las paredes celulares en el
tejido parenquimatoso, y del grosor y firmeza de la cutícula (Sponagel y Díaz, 1994).
Distribución
Para P. citrella se señala como centro de origen el continente asiático y fue descrito por
primera vez en Calcuta (India), en 1856 por Stainton. Es una especie que se ha extendido
por todo el continente asiático, causando serios problemas en los cítricos. Se encuentra
300
presente en territorios desde Arabia Saudita hasta la India, en China, Filipinas, Taiwán, el
sureste del Japón, Nueva Guinea y en varias islas del Pacífico sur y de Australia
(Rodríguez y Cermeli, 1997).
El minador de los brotes de los cítricos, P. citrella es un pequeño lepidóptero que
habitualmente ha constituido una plaga importante en las áreas citrícolas del sureste
asiático, causando daños de consideración en las brotaciones de las diferentes especies y
variedades de cítricos. De forma secundaria, su área de distribución se ha extendido
sobre amplias zonas de Asia, Australia, Africa y diversas islas del Pacífico (Wilson, 1991;
citado por Garijo y García, 1994), y más recientemente se ha localizado en importantes
núcleos citrícolas de América (Heppner, 1993; citado por Garijo y García, 1994) alejado
de su área de origen. En Europa sólo se encuentra distribuido en el sur de España, donde
fue identificada su presencia en el verano de 1993 en las zonas citrícolas (Garijo y García,
1994).
Daños
Los daños en los cultivos de cítricos los producen las larvas. Esos daños producen la
deformación de los brotes y la detención de su desarrollo. La importancia del daño es
mayor en los árboles jóvenes ya que puede frenar mucho su desarrollo. En árboles
adultos, la importancia de los daños es mucho menor. Las plantas que más daños pueden
sufrir son las de vivero, las plantaciones jóvenes, las regadas con riego localizado y
aquellas variedades que tienen un amplio período de brotación. Los limoneros son muy
afectados y en árboles adultos los daños son mucho menos importantes. Los ataques del
insecto provocan una disminución del crecimiento. Las hojas y los brotes atacados se
secan como consecuencia de la rotura y el desprendimiento de la cutícula que deja el
parénquima al sol (Jones, 2001; citado por Heppner, 2013).
Biología y Morfología
El adulto es una pequeña palomilla de color blanco nacarado, caracterizándose por tener
sobre sus alas plumosas dos manchitas negras en su parte caudal. Su envergadura es de
seis milímetros, siendo su vuelo muy lento en horas matinales o crepusculares. Las
hembras son de mayor tamaño que los machos, realizando éstos la cópula dentro de las
24 horas siguientes de su emergencia (Heppner, 2013).
El tiempo requerido por Phyllocnistis citrella, para completar su ciclo de vida en hojas de
naranja dulce, a una temperatura promedio de 27.67 °C y una humedad relativa promedio
de 61.3 %, es de 14.1 ± 1.29 días, fluctuando entre 13 y 15.5 días. El tiempo promedio de
desarrollo de cada una de las fases por las que pasa el insecto, es como sigue: 2.35 ±
0.32 días para la incubación de los huevos, 4.25 ± 0.23 días para el desarrollo larval, 1.03
± 0.13 días para la prepupa, y 6.58 ± 0.61 días para el desarrollo pupal. La longevidad del
adulto es de cuatro días como mínimo, hasta un máximo de 21 días, con un promedio de
8.87 ± 3.96 días (Sánchez et al., 2002).
Huevo. Los huevos son de color blanco transparente, con forma lenticular, de unos de 0.3
mm de diámetro (Heppner, 2013). El número de huevos que puede depositar una hembra
a lo largo de su vida es variable, oscilando entre 36 y 76 con una media de 48 unidades.
Los huevos tardan en eclosionar aproximadamente 10 días (Beattie, 1989).
301
Larva. Después de la eclosión del huevo la larva traspasa la epidermis, se sitúa debajo de
ésta y empieza a alimentarse y a formar la galería. La oruga es de color amarillo verdoso,
pasa por cuatro estadíos, durante los tres primeros se alimenta pero en el cuarto o
prepupa únicamente se dedica a construir la cámara pupal (Heppner, 2013).
Pupa. La pupación se produce en el interior de la “mina” en una célula pupal especial en
el margen de la hoja, debajo de un ligero rizo o enrizcamiento de la hoja. El desarrollo de
la pupa toma de 6 a 22 días (Beattie, 1989).
Adulto. Mide unos tres milímetros, son de color plateado con una serie de bandas
amarillas, y al final de las alas tienen unas manchas negras y un fleco de pelos. Durante
el día la hembra suele permanecer oculta y tienen actividades nocturnas y crepusculares,
cuando las temperaturas son superiores a los 9 °C. El viento facilita su dispersión que
puede llevarla a grandes distancias, lo que propicia la extensión de la plaga. Realizan la
ovipostura de los huevos en las hojas más pequeñas de los brotes tiernos, cerca del
nervio central del haz o del envés, desde que aparecen los primordios foliares hasta que
éstas tienen un tamaño de tres centímetros. La vida de un adulto está comprendida entre
1 y 12 días, aunque algunos pueden llegar hasta los 20 días. El número de generaciones
es variable, oscilando entre 7 y 15 generaciones de acuerdo con las condiciones
climatológicas. La duración de la generación oscila entre 14 y 26 días en las estaciones
de primavera-verano, y entre los 51 y 64 días durante las estaciones de otoño-invierno
(Heppner, 2013).
Enemigos naturales
Phyllocnistis
citrella
es
parasitado
frecuentemente
por
los
géneros
Apotetrastichus, Cirrospilus, Elasmus, Horisnemus, Pnigalio, entre otros (Linares et al.,
2001); otros
parasitoides
de
esta
plaga
son
Ageniaspis
citricola
Logvinovskaya, Cirrospilus pictus Nees, Quadrastichus sp., C. vitatus Walker,
Semialacher petiolatus Girault, Citrotichus phyllocnistoides Narayanan (Urbaneja et al.,
1998).
Requerimientos climáticos
Se han determinado los requerimientos térmicos para el desarrollo ontogénico de P.
citrella desde ovipostura a emergencia del adulto (temperatura base 12.1 °C) para cada
individuo dentro de dos grupos coetáneos: uno de ellos sobre plantas adultas en terreno y
otro sobre plantas jóvenes en macetas (Urbaneja et al. 1998); y se ha encontrado que
esta plaga requiere de 206 GD para completar su ciclo (Takeshi, 2000).
302
Phyllophaga spp.
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Gallina Ciega, chizas, jobotos, mechano, tindaza, ronrón, mayate de mayo, chicote,
chorontoco, cucarrón, jogote, chavote.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Scarabaeidae; Género: Phyllophaga;
Especie: spp.
Hospedantes
Entre los cultivos afectados están maíz Zea mays L., sorgo Shorgum bicolor (L.) Moench,
arroz Oryza sativa L., frijol Phaseolus vulgaris L., solanáceas, cucurbitáceas, camote
Ipomoea batatas (L.) Lam, cafeto Coffea arábica L., frutales, pastos, plantas
ornamentales, muchas malezas y otras plantas (King y Saunders, 1984; Morón, 1986).
Distribución
Es una especie muy común, con amplia distribución desde el sur de los Estados Unidos
hasta Colombia y Venezuela. En México, se localiza en los estados de Chiapas, Guerrero,
Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y
Veracruz (Morón et al., 1997; citados por Marín y Bujanos, 2008).
Daños
Las larvas se alimentan de las raíces de las plantas, debilitándolas y causando un pobre
desarrollo. Las plantas pueden también presentar síntomas de deficiencia de agua y
nutrimentos, son susceptibles al acame, no rinden bien y pueden morir.
Por lo general estos ataques son realizados en manchones y pueden eliminar una
siembra o parte de ella (King y Saunders, 1979).
303
Biología y Morfología
Los ciclos de vida de Phyllophaga varían un poco, ya que algunas especies completan su
crecimiento en un año, mientras que otras requieren hasta cuatro años. El ciclo de vida
común de la especie más destructiva y abundante de estos escarabajos se completa en
un período de tres años. Los adultos se aparean en la noche y, al amanecer, las hembras
regresan a la tierra para depositar de 15 a 20 huevecillos. Los huevecillos eclosionan
unas tres semanas más tarde y se convierten en larvas jóvenes que se alimentan de
raíces y vegetación en descomposición durante el verano y en el otoño, emigran hacia el
suelo a una profundidad de hasta 1.5 metros y permanecen inactivos hasta la primavera
siguiente. Al próximo otoño, las larvas migran de nuevo profundamente en el suelo para
pasar el invierno, volviendo cerca de la superficie del suelo en la primavera siguiente.
Estas larvas forman celdas de barro y pupan. Los escarabajos adultos emergen pocas
semanas más tarde, pero no dejan el suelo (Selman, 2011).
Huevo. Los huevos son inicialmente elongados y posteriormente esféricos; los cuales son
puestos en suelos húmedos a unos pocos centímetros de profundidad, cerca de las
raíces. Los huevecillos incuban en aproximadamente 15 días (Rodríguez, 1993).
Larva. Las larvas son de tipo escarabiforme con tendencia a enrollarse, son blancas o
cremosas, semitransparentes con la cabeza café o rojiza, con mandíbulas fuertes y patas
torácicas bien desarrolladas y miden de 5 a 7 cm de largo. Las larvas pasan por tres
estadíos: los dos primeros comen materia orgánica y raíces fibrosas por unas 4 a 6
semanas; el tercer estadío se alimenta vorazmente de las raíces por 5-8 semanas o más.
Al terminar su período de alimentación forma una celda en el suelo donde descansa
inactivo hasta que empupa en enero o febrero. Los ataques de la plaga normalmente son
esporádicos, localizados y difíciles de predecir (Rodríguez, 1993).
Pupa. Son exaratas o descubiertas, están protegidas con una cámara pupal elaborada
con tierra y excretas, construida mediante la compactación que la larva hace con
movimientos circulares; se localiza en profundidades entre 70 cm y un metro. La pupa
tiene una duración entre 40 y 60 días (King, 1984).
Adulto. Los adultos son escarabajos de color café que varía de amarillento a rojizo y
oscuro a grisáceo y verde iridiscente; cubierto de pelos blancos, finos y cortos sobre los
élitros. Miden en promedio 2.1 cm según la especie. Existen ciertas variantes en el género
que permiten hacer las clasificaciones en subgéneros y grupos de especies; parámetros
importantes incluyen color, forma de las antenas, forma de la tibia y tarso, pelos del
cuerpo y aún más importante, el aedeago. La hembra oviposita en el suelo a una
profundidad de 2 a 10 cm (Rodríguez, 1993).
Enemigos naturales
Nájera et al. (2005) señalan a los entomopatógenos como Metarrhizium son efectivos
para el control de larvas; las bacterias como Bacillus popilliae Dukty y Bacillus
thuringiensis Berliner var. japonensis raza buibui, se reportan eficaces contra larvas de
algunos insectos de la familia Scarabaeidae pero no contra larvas del género
Phyllophaga. También se han evaluado algunos nemátodos y ectoparásitos himenópteros
de las familias Tiphiidae y Scoliidae (e.g. Campsomeris tolteca Saussure), los cuales
parasitan las larvas de Phyllophaga spp. La importancia de depredadores larvales y
304
ovífagos no ha sido estudiada. Los adultos son atacados por varios depredadores
invertebrados y vertebrados. También se han reportado parásitos de los adultos.
Requerimientos climáticos
Invariablemente, la precipitación o el agua de riego estimulan la emergencia de adultos de
P. crinita entre tres y cuatro días después del riego o una precipitación significativa
(Gaylor y Frankie, 1979; Rodríguez, 1993). Esta condición le permite a las hembras
ovipositar en suelos húmedos pero no saturados para garantizar una mayor sobrevivencia
de huevos y larvas.
Los requerimientos térmicos de la plaga con una temperatura base de 9 °C son los
siguientes: Incubación para eclosión del huevecillo: 165 GD, larva I 405 GD, larva II 435
GD, larva III 1395 GD, pupa 450 GD, adulto 15 GD (Aragón et al., 2004).
305
Plutella xylostella (L.)
Fotografías: Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla dorso de diamante, raquiña, plutella, palomilla de las crucíferas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Plutellidae ó Yponomeutidae; Género:
Plutella; Especie: xylostella L.
Hospedantes
La palomilla dorso de diamante puede completar su ciclo de vida en plantas de la familia
de las crucíferas. Como plaga, es más importante en Brassica oleracea L., como repollo
(var. capitata L.), brócoli (var. italica Plenck), coliflor (var. botrytis L.), así como en el
rábano Raphanus sativus L. Para su manejo es importante recordar que la mostaza
Sinapis alba L. y otras malezas de la familia Cruciferae son hospedantes alternos de esta
plaga (Cornell University, 1996).
Distribución
La palomilla dorso de diamante es probablemente de origen europeo (Capinera, 2012).
Actualmente, se encuentra en todo el mundo (Rueda y Shelton, 1995; Cornell University,
1996; CAB International, 2013). Se ha registrado en toda América, en Europa, el sureste
de Asia, Australia, Nueva Zelanda y otras partes del mundo (Capinera, 2012; CAB
International, 2013). Coloniza las regiones de cultivo de crucíferas al final de la
temporada de crecimiento (Rueda y Shelton, 1995; CABI, 2013). En Norte América, la
palomilla dorso de diamante está reportada en todos los lugares donde se siembra col
(Capinera, 2012).
Daños
Plutella xylostella es la plaga más importante y destructiva que afecta, a nivel mundial, a
las crucíferas, particularmente al col, coliflor y brócoli (Hwang et al., 2010; Seenivasagan y
306
Paul, 2011). Los daños causados por larvas jóvenes son pequeños hoyos incompletos, en
tanto que las larvas maduras causan hoyos grandes completos. Ante poblaciones de
moderadas a altas, la planta completa presenta agujeros perforados, lo cual afecta la
actividad fotosintética de las hojas. Se reporta que las larvas también se alimentan de las
cabezas en desarrollo de la col, causando deformaciones o podredumbre del fruto
(Tonnang et al., 2012). En cultivos como la col, se reporta que los huevos de P. xylostella
se encuentran en los tallos adyacentes al suelo, los tallos de las hojas y el envés de las
hojas en la etapa de desarrollo de roseta. En los estadíos de formación de cabeza, las
larvas se ubican en las partes internas de las hojas y al inicio de cosecha, se trasladan a
las hojas externas de la col (Qingjun et al., 2011). El uso de pesticidas sintéticos
combinado con la alta fecundidad de P. xylostella ha dado como resultado que la plaga
desarrolle resistencia a casi todos los pesticidas (Sujay et al., 2010). Otros métodos como
el control biológico no han sido eficaces en proveer una protección adecuada (Martins et
al. 2012). El umbral de acción en col es de una larva por planta. Para brócoli y coliflor en
estado vegetativo, la planta puede soportar 30 % de defoliación, en tanto que, al momento
de la cosecha, el umbral de acción es de una larva por cabeza (Rueda y Shelton, 1995).
El costo del control de esta plaga a nivel mundial se reporta en alrededor de un billón de
dólares (Zalucki et al., 2012).
Biología y Morfología
Para P. xylostella se reportan diferentes valores de temperatura umbral mínima de
desarrollo que van desde 6.3 hasta 10.5 °C, con requerimientos térmicos de ciclo de
desarrollo de 261.58 hasta 448.8 GD (Harcourt, 1954; Butts y McEwen, 1981; Fernández
y Alvarez, 1988; Golizadeh et al., 2007; Marchioro y Foerster, 2011; Li et al., 2011;
University of California, 2013b). Por lo anterior, considerando una temperatura promedio
de 24.0 °C y una temperatura umbral promedio de 7.9 °C, el ciclo de desarrollo de P.
xylostella es de 20.4 días en promedio.
Huevo. Son muy pequeños, de menos de un milimetro, de color amarillo. Se localizan
debajo de las hojas cerca de su vena central. Los huevos son puestos individualmente o
en pequeños grupos (Cornell University, 1996). La taza de oviposición se reporta en un
rango de 71.6 a 213.0 huevos por hembra en un período de 3.63 a 7.76 días (Li et al.,
2011).
Larva. Las larvas alcanzan un tamaño de 8 a 12 mm de largo cuando están
completamente desarrolladas; varían en coloración de amarillo claro cuando recién nacen,
a verde oscuro cuándo están maduras. Generalmente, se localizan debajo de las hojas
entre las venas. Cuando son pequeñas, pueden hacer minas entre las hojas que parecen
pequeñas galerías blancas. Posteriormente, las larvas se alimentan debajo de las hojas
pero no se comen las venas. A veces las larvas consumen únicamente la superficie
inferior de la hoja dejando la parte superior intacta aparentando una ventana. También se
pueden alimentar de los puntos de crecimiento de las hojas, impidiendo la correcta
formación de la planta. Cuando las larvas son molestadas, estas se retuercen y se dejan
caer de la hoja manteniéndose en un hilo de seda. Cuando el momento de peligro pasa,
las larvas suben nuevamente a la planta trepando por el hilo de seda (Cornell University,
1996).
Pupa. La pupa tiene un tamaño de 10 a 12 mm, es de color verde oscuro dentro de un
capullo de seda blanco. Se localiza en las hojas o en basura debajo de la planta. El
307
capullo de seda es adherido a la superficie de la hoja, lo cual hace difícil removerlo
(Cornell University, 1996).
Adulto. Presentan un tamaño de 8 a 10 mm, de color café grisáceo. Las palomillas son
reconocidas por tener tres marcas triangulares a lo largo del margen interno de las alas.
Cuando las palomillas están en posición de descanso, estas marcas se juntan formando
tres diamantes a lo largo del dorso de la palomilla. Debido a que prefieren descansar
debajo o dentro de las hojas para protegerse, es ahí donde deberían monitorearse. Las
palomillas son más activas y visibles al atardecer. Ellas vuelan alrededor de las plantas,
buscando machos para cruzarse y ovipositar huevecillos posteriormente. Los machos son
atraídos a las hembras por medio de feromonas (Cornell University, 1996).
Enemigos naturales
Hay muchos enemigos naturales que ayudan en el control de esta plaga; por ejemplo, la
avispa parasitoide Diadegma insularis Cresson (Hymenoptera: Chalcididae) junto con
Microplitis plutellae pueden controlar la primera generación de palomilla en un 68%
(Putnam,
1973).
Los
parasitoides
Trichogramma
chilonis (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) y Cotesia plutellae (Hymenoptera:Braconidae), y el depredador
Chrysoperla carnea (Neuroptera:Chrysopidae), son agentes de control biológico
potenciales de la palomilla dorso de diamante (Reddy et al. 2002).
Saenz (2012) evalúa la susceptibilidad del tercer instar de P. xylostella al nemátodo
entomopatógeno Heterorhabditis sp. SL0708 en condiciones de laboratorio. El porcentaje
promedio de mortalidad fue de 95,6%, con un tiempo de mortalidad entre 48 y 72 horas.
La dosis que mostró diferencias significativas fue 100 juveniles infectivos/ml/5 larvas.
Requerimientos climáticos
Se ha demostrado que P. xylostella es tolerante a un rango amplio de temperaturas que
va desde los 6.1 a 32.5 0C. Con una temperatura umbral mínima de 6.3 °C, se requieren
312.5 GD para completar el desarrollo (Marchioro y Foerster, 2011). En tanto que con
temperaturas umbrales mínimas dentro del rango de 8.5 a 10.5 °C, requiere de 403.5 a
448.8 GD para un ciclo de desarrollo (Li et al., 2011). Por otro lado existen otros reportes
que mencionan que cuando la temperatura umbral mínima es de 7.3 °C, el tiempo
generacional de huevo a adulto es en el rango de 283.0 a 293.0 GD (Harcourt, 1954;
Butts y McEwen, 1981; Fernández y Alvarez, 1988; University of California, 2013b). Se
reporta que la larva consume una mayor cantidad de alimento cuando la temperatura es
de 25 °C que a valores menores de temperatura (Ansari et al., 2010).
308
Polyphagotarsonemus latus (Banks)
Fotografía: David B. Langston, University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Ácaro blanco, ácaro del chile, ácaro ancho, ácaro tropical, ácaro tostador de la papa.
Ubicación taxonómica
Clase:
Arachnida;
Orden:
Acarina;
Polyphagotarsonemus; Especie: latus Banks.
Familia:
Tarsonemidae;
Género:
Hospedantes
Se alimenta de un gran número de cultivos: chile Capsicum annuum L., jitomate
Lycopersicon esculentum Mill, algodón Gossypium hirsutum L., papa Solanum tuberosum
L., melón Cucumis melo L., calabaza Cucurbita maxima Duch, pepino Cucumis sativus L.,
berenjena Solanum melongena L., frijol Phaseolus vulgaris L., berro Nasttuttium oficinale
W.T. Aiton, mango Mangifera indica L., papaya Carica papaya L., guayabo Psidium
guajava L., macadamia Macadamia integrifolia Maiden y Betche, té Camellia sinensis (L.)
Kuntze, maracuyá Passiflora edulis Sims y de plantas ornamentales como: violetas
africanas Saintpaulia ionantha J.C. Wendl, azalea Tsutsusi spp., begonia Begonia spp.,
dalia Dahlia spp., gerbera Gerbera spp., hiedra Hedera spp., jazmín Jasminum spp.,
lantana Lantana spp., albahacar Ocimum micranthum Willd., dragón Antirrhinum majus L.,
verbena Verbena spp., rascamoño Launaea arborescens (Batt.) Murb., así como de otros
cultivos de invernadero en regiones de clima templado (Brown y Jones, 1983).
Distribución
Tiene una distribución cosmopolita, conociéndose su presencia en Australia, Asia, África,
Europa, América del Norte, América de Sur y las islas del Pacífico (Mau y Martin, 1993;
citados por Garza, 2000).
309
Daños
Los adultos y las ninfas se alimentan de la savia que succionan en el envés de las hojas
en desarrollo. Esto ocasiona daños a la planta ya que existe una reducción de la
fotosíntesis y provoca una inestabilidad del potencial hídrico, además, las hojas se
corrugan y se forma en el envés un tejido corchoso de color café entre las nervaduras
principales. El crecimiento de las hojas jóvenes se reduce, por lo que éstas quedan
angostas o filiformes. Las hojas afectadas adquieren una apariencia bronceada,
particularmente en el envés y se vuelven gruesas y quebradizas. Con altas infestaciones
de ácaros, el meristemo apical se muere, los frutos quedan deformes y adquieren una
apariencia corchosa de color castaño (Garza, 2000).
Biología y Morfología
La hembra deposita de 30 a 70 huevecillos en forma individual en el envés de las hojas
tiernas durante un período de 8 a 13 días. Las hembras que no se aparean ovipositan
huevecillos que dan origen a machos, mientras que las hembras que se aparearon
generalmente producen una progenie en proporción de cuatro hembras por cada macho
(Hill, 1983).
Huevo. Es de color blanco, translúcido y con óvalos en su interior alineados de forma
simétrica (Ochoa et al., 1991). Miden aproximadamente 0.08 mm de longitud (Baker,
1997).
Ninfa. Las ninfas miden aproximadamente 0.1 mm de longitud, presentan forma de pera y
tienen tres pares de patas. Cuando recién emergen son de color translúcido y con el
tiempo cambian a un color blanquecino debido a la aparición de diminutas aristas de éste
color en la cutícula (Hill, 1983).
Pupa. La pupa es de color balnco y de forma puntiaguda en los extremos, en ambos
sexos la apariencia es similar, solamente se diferencian por el cuarto par de patas, en los
machos son grandes y gruesas y en las hembras son pequeñas y delgadas como un pelo
(Lavoipierre, 1940; citado por Garza, 2000).
Adulto. Los adultos tienen forma ovalada, ligeramente más ancha en la parte frontal, son
casi microscópicos midiendo las hembras 0.15 a 0.2 mm de longitud; los machos son
ligeramente más chicos y anchos. Son de color ámbar a amarillo translúcido, las hembras
presentan una línea blanca muy fina que corre longitudinalmente por todo el cuerpo y en
la parte posterior se bifurca cerca del final (Garza, 2000).
Enemigos naturales
A nivel mundial no se conocen enemigos naturales específicos para este ácaro, sin
embargo, a nivel local y en diversas regiones se han observado depredadores
generalistas de la familia Phytoseiidae (Garza, 2000).
Requerimientos climáticos
El ciclo de vida del ácaro del chile, depende de la humedad relativa y la temperatura; por
ejemplo con 14 °C, 24 °C y 30 °C el ciclo en días es de 18.3, 8.5 y 4 días,
310
respectivamente (Hugon, 1983 citado por Ochoa et al., 1991). Esta relación lineal entre
temperatura y desarrollo apunta hacia una temperatura base de 10.54 °C y un
requerimiento térmico de 86.2 GD.
311
Prostephanus truncatus (Horn)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Barrenador mayor de los granos, barrenador del maíz, gorgojo chato.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Bostrichidae; Género: Prostephanus; Especie:
truncatus Horn.
Hospedantes
Es una plaga típica del maíz Zea mays L., cuyos granos son dañados antes y después de
la cosecha. También es capaz de atacar trigo Triticum aestevium L., yuca Manihot
esculenta Crantz y madera seca. Aparentemente no es capaz de infestar sorgo. Son
originarios de los bosques, donde infestan diferentes tipos de madera. Con el
advenimiento de las prácticas para almacenar grano en estructuras de madera, los
insectos se han desplazado a los almacenes de grano de maíz (García et al., 2007).
Distribución
África, Estados Unidos de América, México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica
y Suramérica (Markham et al., 1991).
Daños
Los barrenadores voladores infestan tanto el grano almacenado como las mazorcas
maduras, en el campo o durante el secado del maíz. Pueden atravesar la cubierta de la
mazorca y taladrar el olote. La característica principal del ataque de este insecto es la
gran cantidad de polvillo parecido a la harina que los adultos producen al taladrar y
alimentarse de los granos (García et al., 2007).
.
312
Los granos dañados se identifican fácilmente porque están cubiertos de una película de
polvillo. En infestaciones severas los adultos pueden llegar a dañar las estructuras de
madera o los contenedores de plástico. Es considerada como la plaga que más pérdidas y
daños causa a los granos almacenados (García et al., 2007).
Biología y Morfología
Los barrenadores ovipositan en el grano o en el polvillo que producen. Una hembra de
barrenador produce hasta 400 huevos en su vida reproductiva, con una tasa de
incremento de la población de 40 veces/mes. En su estado larval se alimentan de grano o
del polvillo de los granos que infestan. Después se transforman en pupas dentro de los
granos; para salir, los adultos hacen un orificio en la cubierta. El tiempo de desarrollo
completo va de 4 a 6 semanas y pueden alcanzar una longevidad de hasta 34 semanas.
(García et al., 2007).
Huevo. Es depositado en túneles cortos del grano almacenado, cada hembra pone de 50
a 200 huevecillos en un período de 12 a 14 días (Akol et al., 2013).
Larva. Son blancas, de forma curva, con distintas longitudes en los segmentos torácicos,
se alimentan en su mayor parte de harinas, llegan a crecer hasta cuatro milímetros (Akol
et al., 2013).
Pupa. Se desarrolla dentro de una membrana, en harinas o dentro de granos en un lapso
de cinco días (Akol et al., 2013).
Adulto. Mide más o menos 4.3 mm, es de color café obscuro, de cuerpo cilíndrico
alargado, con la parte posterior truncada. El protórax tiene protuberancias en el frente y
está cubierto con numerosas depresiones circulares. Los ojos son grandes y alargados.
Daña a todos los cereales y sus productos. Viven de 40 a 60 días (Meikle et al., 2002).
Enemigos naturales
El depredador natural del barrenador es el escarabajo Teretriosoma nigrescens Lewis, de
la familia Histeridae, originario de América. Se le puede identificar fácilmente por su color
negro brillante y gran movilidad. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de los
estados inmaduros del barrenador. Para completar su ciclo, un adulto depredador
consume hasta 60 barrenadores y es capaz de sobrevivir hasta un año sin alimento vivo
García et al., 2007).
Requerimientos climáticos
El ciclo completo dura de 4 a 10 semanas. El adulto tiene una longevidad de 4 a 6 meses
y gran capacidad de vuelo. Las condiciones óptimas para su desarrollo son de 34 °C y 5060 % de humedad relativa, aunque soporta temperaturas de 18 a 39 °C y humedad
relativa de 25 a 70 %. La temperatura mínima umbral de desarrollo de este insecto es de
15.05 °C y requiere de la acumulación de 404 GD para pasar de huevecillo a adulto
(Subramanyam y Hagstrum, 1991); mientras que Bell y Watters (1982) determinaron una
temperatura mínima umbral de 15.2 °C y un requerimiento térmico de 401.2 GD para que
el insecto complete su ciclo.
313
Pseudoips mexicanus Hopkins
Fuente: Steven Valley, Oregon Department of Agriculture, Bugwood.org.
Nombres comunes
Descortezador.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Pseudoips; Especie:
mexicanus Hopkins.
Hospedantes
Los principales hospedantes de este descortezador son el Pinus arizonica Engelm., Pinus
attenuata Lemmon, Pinus ayacahuite Shaw, Pinus cooperi Farjon, Pinus contorta Douglas
ex Loudon, Pinus durangensis Martinez, Pinus engelmannii Carriere, Pinus hartwegii
Lindl., Pinus jeffreyi Balf., Pinus lambertiana Douglas, Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl.
& Cham., Pinus michoacana Martinez, Pinus montezumae Lamb., Pinus patula Schiede
ex Schltdl. & Cham., Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus radiata D. Don y Pinus rudis Endl
(Cibrián et al., 1995; Camacho, 2012).
Distribución
Furniss y Carolin (1977) y Wood (1982), determinaron que en el continente Americano, el
descortezador mexicano puede ser localizado desde Alaska hasta Nicaragua, desde las
zonas costeras hacia el este hasta Alberta en Canadá; Wyoming y Colorado en Estados
Unidos.
En México, Cibrián et al. (1995) y Camacho (2012), señalaron que al Pseudoips
mexicanus se le puede ubicar en los bosques de coníferas, principalmente en los estados
de Baja California, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Hidalgo,
Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí, Tlaxcala y
Veracruz.
314
Daños
Cibrián et al. (1995), describieron el ataque de este tipo de descortezadores, señalando
que se da principalmente en árboles debilitados por otros descortezadores primarios, pero
también es capaz de afectar árboles pequeños o aislados por la competencia con otras
especies; los síntomas característicos de la invasión, es que se pueden observar residuos
de aserrín de color rojizo sobre la corteza del árbol.
En esta especie, los machos inician el ataque al penetrar en el fuste por las hendiduras de
la corteza hasta la zona de cambium, en donde hacen una cámara nupcial en la que
reciben a tres y raramente 2, 4 o 5 hembras para fertilizarlas. Cada hembra hace un túnel,
que normalmente es curvo y preferentemente en un lado del túnel excava nichos
semicirculares en los que oviposita de 3 a 4 huevos en cada uno. Este tipo de
descortezadores también son portadores del hongo Ceratosistis spp., que produce el
manchado de la madera afectando el valor comercial de ésta (Cibrián et al., 1995).
Biología y Morfología
El descortezador mexicano es un descortezador secundario polígamo que produce varias
generaciones durante un año, dependiendo de la temperatura ambiental y altitud a la que
se encuentren los insectos, de manera que puede haber desde 3 hasta 7 generaciones
durante un ciclo, de acuerdo a lo reportado por Cibrián et al. (1995), quienes señalan que
los machos inician el ataque al penetrar por las fisuras de la corteza hasta la zona de
cambium; una vez dentro del árbol construyen una cámara nupcial en la que reciben
normalmente 2 o 3 hembras. Luego de la cópula, cada hembra hace un túnel y excava
nichos semicirculares, en los que oviposita de 3 a 4 huevos en cada uno. Después de
emerger, las larvas hacen galerías individuales que se pueden entrecruzar. Cuando la
larva alcanzan la madurez, comienza el estadío de pupa en el floema y al cabo de unos
días emergen los nuevos adultos.
Huevo. Los huevecillos tienen forma oval y son de color aperlado, con poco más de un
milímetro de longitud (Cibrián et al., 1995).
Larva. Las larvas carecen de ojos y de apéncices, con un cuerpo de color blanquecino de
tipo curculioniforme, lo cual significa que comúnmente adopta una postura en forma de C.
Tiene la cabeza y mandíbulas bien definidas y su cuerpo tiene pocas espinas o bellos.
(Camacho, 2012).
Pupa. Cibrián et al. (1995) describieron a las pupas del Pseudoips mexicanus como
crisálidas de color blanco cuando están recién transformadas, pero de manera gradual,
van tomando un color amarillento y a medida que se aproxima su época de
transformación a adulto puede tener también pelos o espinas en varias regiones de su
cuerpo, son exaratas.
Adulto. El adulto tiene un cuerpo alargado y de forma cilíndrica con una longitud
aproximada entre 3.6 y 5 mm; es de color café oscuro brillante; el declive elitral tiene tres
espinas en cada uno de sus lados. Un razgo particular de los machos es que la tercera
espina es estrecha y capitada, lo que ayuda a diferenciar fácilmente a éstos de las
hembras. En las antenas, el mazo o clava tiene las suturas fuertemente arqueadas
(Cibrián et al., 1995; Camacho, 2012).
315
Los nuevos adultos emergen a través de las placas de corteza y se producen de 3 a 7
generaciones por año de acuerdo a lo señalado por Livinsgton (1979).
Enemigos naturales
De acuerdo con el trabajo de Hernández, (2010), el descortezador mexicano es atacado
naturalmente por los depredadores Temnochila virescens Fabricius, Enoclerus
arachnoides Klug, Lasconotus spp. y Elacatis spp., entre otros.
Requerimientos climáticos
En el trabajo desarrollado por Smith et al. (2009), se determinó que una generación de
Pseudoips mexicanus se desarrolla en menos de 50 días a una temperatura ambiente
promedio de 26.5 °C, y el requerimiento térmico para completar el ciclo de vida es de
889.2 GD, con una temperatura umbral mínima de 8.5 °C.
316
Rhopalosiphum maidis (Fitch)
Fotografía: Merle Shepard, Gerald R.Carner, and P.A.C Ooi, Insects and their Natural Enemies Associated
with Vegetables and Soybean in Southeast Asia, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón negro, pulgón del cogollo, pulgon de la caña de azúcar, pulgón verde del maíz.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Rhopalosiphum; Especie:
maidis Fitch.
Hospedantes
El principal hospedero de esta plaga es el maíz Zea mays L. Hospedantes alternativos
son: cebada Hordeum vulgare L., judías verdes Phaseolus vulgaris L., cáñamo de manila
Musa textilis Née, mijo Panicum miliaceum L., papaya Carica papaya L., papa Solanum
tuberosum L., arroz, Oriza sativa L., calabaza Curcubita maxima L. y otras gramíneas
como sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, caña de azúcar Saccharum officinarum L.,
tabaco Nicotiana tabacum L. y trigo Triticum aestivum L. (Mau y Martin, 1992c).
Distribución
Es una plaga con distribución cosmopolita en las zonas tropicales, subtropicales y
regiones templadas. También ha sido reportada esta plaga en Japón y el sureste de
Scandinavia (Mau y Martin, 1992c).
Daños
Este pulgón infesta todas las partes de la planta de maíz. El daño más severo se produce
en la espiga, donde frecuentemente las poblaciones de áfidos se vuelven tan densas
dentro de la vaina protectora de ésta, que la polinización adecuada no ocurre. En
condiciones de infestación severa las hojas se secan y ocurre clorosis. Estos áfidos
excretan grandes cantidades de melaza, la cual puede atraer hormigas, hongos
patógenos y proporciona alimento para palomillas y otras plagas de maíz. En general este
317
áfido es vector de muchas enfermedades virales que afectan a los cereales y otros
cultivos (Mau y Martin, 1992c).
Biología y Morfología
Las poblaciones están compuestas principalmente de hembras que se reproducen sin
apareamiento. Estas dan a luz crias vivas. Los machos solo se presentan en climas más
fríos, cuando esto ocurre puede presentarse la reproducción sexual. La tasa de desarrollo,
el número de la progenie, y la longevidad están influenciadas en gran medida por la
temperatura, las plantas hospederas y la edad de la planta. En Hawaii, se pueden llegar a
presentar hasta 50 generaciones por año (Mau y Martin, 1992c).
Huevo. La mayoría de los áfidos de regiones templadas hibernan en este estadío.
Partiendo de que esta especie es tropical, los huevos no han sido observados (Mau y
Martin, 1992c).
Ninfa. Las ninfas en su primer estadío son de color verde claro. La cabeza, abdomen y
antenas son más oscuros que su cuerpo y las patas son de color más pálido. Los ojos son
de color rojo. En el tercer estadío, el cuerpo es de color verde claro, pero ligeramente más
oscuro por los lados. Las patas son más oscuras que el cuerpo y la cabeza es de color
verde oscuro (Mau y Martin, 1992c).
Adulto. Los adultos ápteros son alargados u ovalados, con antenas de seis segmentos
cortos. El cuerpo es verde azulado, verde amarillento o color oscuro. El color del cuerpo
tiende a ser más oscuro en climas fríos y tiende a ponerse de color verde pálido cuando el
clima se vuelve cálido. Las antenas, patas y cauda son de color marrón o negro. La
cabeza está marcada con dos bandas oscuras longitudinales y el abdomen con una fila de
puntos negros en cada lado, normalmente miden dos milímetros de largo, con un rango
de 0.9 a 2.4 mm. Los adultos alados tienen un color amarillo verdoso a verde oscuro y el
vientre no tiene marcas oscuras dorsales. Son del mismo tamaño que los adultos ápteros
(Blackman y Eastop, 1984).
Enemigos naturales
Entre los enemigos naturales más comunes se encuentran las catarinitas, crisopas,
moscas y avispas parasitarias (Michaud, 2008).
Tetragnatha laboriosa Llemtz y Clubiona pikei Certsh (Provencher y Coderre, 1987).
Requerimientos climáticos
Su temperatura umbral mínima es 6.10 °C, mientras que la umbral máxima se ubica en
26.3 °C, con un requerimiento térmico de 97.7 GD para el período huevo-adulto, y 112 GD
para el ciclo huevo-huevo (Elliott et al., 1988).
Conforme la temperatura se incrementa de 6 a 25 °C, se incrementan el desarrollo, la
reproducción y la supervivencia de la población de este organismo. La temperatura óptima
es 25° C, mientras que la temperatura base es de 4.44 °C. El requerimiento térmico para
el ciclo de desarrollo del insecto es 119.05 GD (Kuo et al., 2006).
318
Rhopalosiphum padi (L.)
Fotografía: David Cappaert, Michigan State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón del tallo, pulgón negro del follaje, pulgón del grano.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Rhopalosiphum; Especie:
padi L.
Hospedantes
Su hospedante primario es el cerezo aliso Prunus padus L. y tiene la capacidad de
desarrollarse sobre gramíneas, principalmente avena Avena sativa L., maíz Zea mays L.,
trigo Triticum aestivum L. y cebada Hordeum vulgare L., como hospedantes secundarios
(Leather y Dixon, 1982).
Distribución
Cosmopolita.
Daños
Estos pulgones alcanzan su mayor incidencia sobre plantas jóvenes o en estados
vegetativos. Se encuentra en avena, cebada, maíz y otros cultivos. En una primera
instancia las colonias se localizan en el envés de las hojas inferiores, luego ascienden
hacia las hojas superiores, tallos, espigas y mazorcas. Dependiendo del estado y
condiciones del cultivo, y de la intensidad del ataque, puede haber una merma en la
producción de granos, aunque también se ve afectada la calidad de los mismos. Las
colonias producen abundante mielecilla que favorece el desarrollo de fumagina sobre las
plantas. Son considerados transmisores de diferentes virosis y es un importante
transmisor del enanismo amarillo de la cebada (Rodríguez et al., 1996).
319
Biología y Morfología
Este áfido principalmente se reproduce asexualmente a través de partenogénesis, la cual
es una forma de reproducción asexual en la que las hembras dan a luz pequeñas ninfas,
sin haberse apareado. Dentro de 10 a 14 días, dependiendo de la temperatura, las ninfas
pasan al siguiente estadío y son capaces de reproducirse (Whitworth y Ahmad, 2008).
Huevo. El huevo inicialmente es de color verde, tornándose negro con el tiempo. Este
mide aproximadamente 0.57 mm de longitud y 0.26 mm de ancho (Leather, 1981).
Ninfa. Es de color amarillo o verde pálido con manchas rojizas en la base de los
sifúnculos. Presenta cuatro estadíos ninfales, diferenciados por el número de segmentos
antenales: ninfa I presenta cuatro segmentos, ninfa II presenta cinco segmentos, ninfa III y
IV presentan seis segmentos, esta última caracterizada por ser de color verde olivo, más
oscuro que los demás estadíos ninfales (Patch, 1917).
Adulto. Los adultos ápteros miden aproximadamente 1.5-2.3 mm de longitud, de color
verde olivo a pardo, con manchas rojizas en la base de los sifúnculos y la cauda. Las
patas son del mismo color que el cuerpo. Las antenas son cortas, con seis segmentos
antenales, los sifúnculos se afinan hacia el ápice y en algunas ocasiones son de color
más claro que el cuerpo. Los adultos alados tienen la cabeza y tórax de color negro,
abdomen verde oscuro y cauda y sifúnculos de color negro (Patch, 1917).
Enemigos naturales
Aphidius colemani Vierec), Aphidius matricariae Haliday, Diaeretiella rapae M'Intosh,
Lysiphlebus testaceipes Cresson (Michaud, 2008). Tetragnatha laboriosa llemtz y
Clubiona pikei Certsh (Provencher y Coderre, 1987).
Requerimientos climáticos
Sus temperaturas umbral mínima y umbral máxima de desarrollo son 5.8 y 25.1 °C,
respectivamente, con un requerimiento térmico del ciclo huevecillo-adulto de 86 GD y del
ciclo huevecillo-huevecillo de 97 GD (Elliott y Kieckhefer, 1989).
Hu et al. (1996) estimaron para ninfa de los áfidos ápteros, ninfa de los áfidos alados y
para toda la generación, temperaturas umbrales de 5.50, 5.36 y 5.26 °C, respectivamente,
y un requerimiento térmico de 105.69, 132.28 y 125.40 GD, para las formas señaladas.
320
Rhynchophorus palmarum L.
Fotografía: Oswaldo Brito, Independent Consultant, Bugwood.org
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Rhynchophorus;
Especie: palmarum L.
Nombres comunes
Picudo del cocotero, mayate prieto del cocotero, gorgojo de la palma, picudo negro de la
palma, gorgojo sudamericano de la palma, casanga, gorgojo cigarrón, gorgojo cigarrón del
cocotero, gorgojo prieto de la palma, gualpa, picudo de la palma de coco.
Hospedantes
R. palmarum ha sido reportado en 35 especies de plantas de 12 diferentes familias, pero
predominantemente se encuentra en la familia Arecaceae (Jaffé y Sánchez, 1992;
Sánchez y Cerda, 1993). Ha sido reportado como plaga en palmas y en caña de azúcar
Saccharum officinarum L. (Restrepo et al., 1982).
Los principales hospedantes son el cocotero Cocos nucifera L., palma africana Elaeis
guineensis Jacq.), palmito Euterpe edulis Mart., palma sago Metroxylon sagu Rottb.,
palma canaria Phoenix canariensis Hort. Ex Chabaud, palma datilera Phoenix dactylifera
L., caña de azúcar Saccharum officinarum L. Otros hospedantes no significativos
(alimentación solo de adultos) son piña Ananas comosus (L.) Merr, anona Annona
retitulata L., árbol del pan Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg, papaya Carica papaya
L., cítricos Citrus spp., mango Mangifera indica L., plátano Musa spp., guayaba Psidium
guajava L. y cacao Theobroma cacao L. (EPPO, 2005).
Distribución
El género Rhynchophorus tiene una extensa distribución alrededor del mundo, aunque se
concentra en los trópicos. En Norteamérica está presente en México; en El Caribe y
Centro América se encuentra en Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras,
321
Nicaragua, Panamá, Cuba, Dominicana, Granada, Guadalupe, Martinica, Puerto Rico,
San Vicente y Trinidad y Tobago; en Sudamérica está presente en Argentina, Bolivia,
Brasil (Alagoas, Amazonas, Bahia, Matto Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará, Sergipe),
Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam, Uruguay y
Venezuela (Wattanapongsiri, 1966; EPPO, 2005).
Daños
Los síntomas externos de las palmas infestadas son una coloración amarillenta progresiva
del área foliar, destrucción de las hojas emergentes y necrosis en las flores. Las hojas se
comienzan a secar en orden ascendente en la corona, las hojas apicales se pliegan y
eventualmente caen; sin embargo, los síntomas externos no son suficientes para una
clara identificación. Internamente las galerías y el daño a hojas y tallos producido por las
larvas se detectan fácilmente en plantas fuertemente afectadas. Los tejidos de las plantas
dañadas producen fuertes olores característicos (EPPO, 2005).
Biología y Morfología
R. palmarum es común en bosques vírgenes y en agroecosistemas que explotan la palma
de aceite. La larva de R. palmarum se alimenta exclusivamente de tejido vegetal vivo.
Bajo condiciones de laboratorio (20-35 °C y 62-92 % HR), una hembra puede ovipositar
un promedio de 245 ± 155 huevecillos durante un período de 30.7 ± 14.3 días. El período
de incubación es de 3.2 ± 0.93 días y la larva tiene entre seis y 10 instares en un período
de 52 ± 10 días. La etapa pre-pupal dura de 4 a 17 días, tiempo durante el cual la larva
hace un capullo utilizando fibras vegetativas. El período de metamorfosis de la pupa dura
de 8 a 23 días y los adultos permanecen en el capullo por 7.8 ± 3.4 días antes de
emerger. Los machos adultos pueden vivir 44.7 ± 17.2 días y las hembras 40.7 ± 15.5
días (EPPO, 2005). Para Hagley (1965) la máxima oviposición de esta especie puede ser
de 718 huevecillos, mientras que para Sánchez et al. (1993) este máximo es de 697
huevecillos por hembra.
Huevo. Los huevos son depositados individualmente a 1-2 mm dentro del interior del
tejido suave de la planta, cerca de la zona apical de la palma, protegidos por una
secreción cerosa color marrón. Miden de 1 a 2.5 mm, son de color blanco y de forma
redondeada. Los huevos más maduros a menudo muestran movimientos ondulatorios de
las larvas emergentes, las cuales muestran la coloración cefálica oscura a través del
corion del huevo (Wattanapongsiri, 1966).
Larva. Las larvas no presentan patas y al inicio miden de 3 a 4 mm de longitud. Poseen
partes bucales esclerosadas con fuertes mandíbulas. Las larvas son caníbales. Su cuerpo
esta ligeramente curveado ventralmente y pueden alcanzar una longitud de hasta 5-6 cm.
Son de color crema blanquecino. Las prepupas se tornan de color oscuro antes de
convertirse en pupa y migran hacia la periferia de la galería en el tronco, raquis floral o el
tallo (Wattanapongsiri, 1966).
Pupa. Son de color café claro. El abdomen continuamente hace movimientos ondulatorios
cuando se le perturba. La pupa habita en un capullo cilíndrico-ovoide cerrado de 7 a 9 cm
de largo y 3 a 4 cm de diámetro, construido con fibras de plantas organizadas en
configuración espiral (Wattanapongsiri, 1966).
322
Adulto. Tienen una cutícula dura y de color negra y poseen los élitros característicos de
los coleópteros, protegiendo el abdomen al estar cerrados. Miden aproximadamente 4-5
cm en longitud y 1.4 cm de ancho, pesando alrededor de 1.6 a 2 gramos. La cabeza es
pequeña, de forma redondeada y presenta un pico o rostrum ventralmente curveado. Los
adultos muestran dimorfismo sexual (EPPO, 2005).
Enemigos naturales
En Colombia se han registrado dos enemigos naturales, correspondientes a la familia
Histeridae y un parasitoide no identificado del orden Diptera, perteneciente a la familia
Tachinidae (Aldana et al., 2011).
Requerimientos climáticos
El rango altitudinal de esta especie es de 0 a 1200 m sobre el nivel del mar (Jaffé y
Sánchez, 1990).
Estudios sobre la dinámica poblacional de esta especie en Centro América han sido
reportados por Chinchilla (1988), en los que se han mostrado que la máxima densidad
poblacional de adultos ocurre durante la temporada de estiaje. Resultados similares
fueron obtenidos por Schuiling and Van Dinther (1981) en Brasil.
323
Rupela albinella (Cramer)
Fotografia: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Barrenador del arroz, novia del arroz, mariposa blanca del arroz.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidóptera; Familia: Pyralidae; Género: Rupela; Especie: albinella
Cramer.
Hospedantes
Principalmente el arroz Oryza sativa L., aun cuando también se ha reportado sobre pasto
gramalote Paspalum sp. y algunas otras gramíneas (Pantoja, 1997).
Distribución
Esta especie es originaria de América tropical y tiene una amplia distribución geográfica,
que va desde México a América Central y América del Sur (CIAT, 1981).
Daños
La fase dañina de esta plaga es la larva, la cual barrena el tallo ocasionando debilidad,
amarillamiento y marchitez de la planta (Tinoco y Acuña, 2009).
Biología y Morfología
Las hembras copulan inmediatamente después de haber emergido, tornándose oviplenas,
pueden colocar hasta 1200 huevos cada una en un solo acto de ovipostura sobre la
superficie de las hojas. El período de incubación del huevo es de 24 horas. Las larvas
inicialmente viven en la superficie del agua alimentándose de plancton (planctónicas),
luego se van al fondo del ambiente acuático donde se introducen en el barro (bentónicas),
alimentándose de las raíces o de la materia orgánica en descomposición. La duración del
324
ciclo desde huevo hasta adulto es de 33-48 días. Las larvas penetran cerca del suelo en
la axila de una hoja y rara vez taladran más de 20 cm hacia arriba; luego perforan los
nudos y abren galerías. Al taladrar los tallos debilitan las plantas, provocan la muerte del
corazón y vaneo del grano. Generalmente la larva se localiza en los dos tercios inferiores
del tallo; lo que la diferencia de Diatraea lineolata Walker, es que penetra la planta en el
tercio superior del tallo. Las larvas permanecen en el tallo aun después de la cosecha. La
presencia de la plaga se ve favorecida por la presencia de agua en el terreno (Bravo,
2004; citado por Castillo, 2007).
Huevo. Los huevos son aplanados, de forma oval, incoloros inicialmente, luego son más
oscuros; los huevos son puestos en grupos elongados, protegidos por una membrana y
cubiertos por una capa de pelos blancos o anaranjados provenientes del abdomen de la
hembra. En las hojas jóvenes, las hembras efectúan 2 a 3 oviposiciones, cada una de 80
a 120 huevos cuyo período de incubación es de siete días (CIAT, 1981).
Larva. La larva mide 16-30 mm de largo cuando está madura. Pasa por seis estadíos: el
primer estadío es oscuro, los subsiguientes son blanco-cremosos uniformes, excepto por
una línea pálida dorsal y una cabeza café, así como el escudo protorácico del mismo
color. El abdomen, que termina en punta, tiene una línea dorsal longitudinal de color café.
El período larval completo dura 35 a 50 días (CIAT, 1981).
Pupa. La pupa es de color café, dentro de un capullo débil que está conectado al agujero
de salida en el tallo por un tubo de seda, la salida está cerrada al exterior por una
membrana sedosa café. La pupa completamente desarrollada mide en promedio 20 mm
de longitud, presenta una coloración blanca cremosa y su período de incubación es de 7 a
12 días (CIAT, 1981).
Adulto. El adulto con un tamaño de 19-34 mm en el macho y 27-45 en la hembra, es de
color blanco-plateado, con un mechón abdominal de pelos color naranja en la hembra, y
color blanco en el macho. Los adultos descansan sobre el cultivo durante el día y son
activos durante la noche (CIAT, 1981).
Enemigos naturales
Como enemigo natural importante se ha encontrado a Telenomus sp. (Hymenoptera
Scelionidae), parasitando hasta el 80 % de los huevos de R. albinella (Aponte y Quevedo,
1982).
325
Saissetia coffeae (Walker)
Fotografía: United States National Collection of Scale Insects Photographs Archive, USDA Agricultural
Research Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Escama.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Coccidae; Género: Saissetia; Especie: coffeae
Walker.
Hospedantes
Este insecto tiene un amplio rango de hospedantes incluyendo el bambú Bambusa balcoa
Roxb, camelia Camellia japonica Wall, crisantemo Chrysanthemum spp., mirto Myrtus
spp., crotón Croton spp., helechos, higo Ficus carica L., gardenia Gardenia spp.,
madreselva Lonicera caprifolium L., lirio Lilium spp., orquídeas, samia y café Coffea
arabica L. (CUES, 2013).
Distribución
Tiene un amplio rango de Distribución, siendo plaga de muchos cultivos con importancia
económica que incluyen cítricos y té. Los siguientes países han reportado esta plaga en
café: México, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Puerto Rico, Cuba,
República Dominicana, Jamaica, Perú, Colombia, Brasil, Guyana, Santa Helena, Nigeria,
Camerún, Congo, Guinea Ecuatorial, Etiopia, Uganda, Tanzania, Kenia, Zimbawe,
Madagascar, Mauricio, Sri Lanka, Vietnam, Malasia, India, Indonesia, Nueva Caledonia,
Papúa y Nueva Guinea, Micronesia, Fuji, Tonga, Polinesia, Hawaii (Waller et al., 2007).
Daños
La escama se alimenta de los jugos de la planta y causa pérdida del vigor, manchas en el
follaje debido a las toxinas en la saliva de la escama, deformación de partes de la plantas,
pérdida de follaje, crecimiento tardío de plantas e incluso, la muerte de la planta (Dekle,
326
1965; Reinert, 1974; Beardsley y Gonsalves, 1975; Valand et al., 1989; Martin et al.,
2007).
Biología y Morfología
Estudios realizados por Ibrahim (1985) de acuerdo con lo que mencionan Martin et al.
(2007), reportan que el tiempo de desarrollo de huevecillo a adulto en brotes de papa es
de alrededor de 95 días a 18 °C y 32 días a 28 °C. Los machos rara vez se encuentran en
esta especie y la reproducción es a través de partenogénesis (Martin et al., 2007).
Huevo. Los huevos son de color beige rosado, de forma elongada y miden alrededor de
0.7 mm de largo. Se encuentran protegidos por el cuerpo de la madre en masas de
cientos de huevos (CUES, 2013).
Ninfa. Son de color semitransparente amarillo claro o rosa, cuando son jóvenes son
aplanadas y cuando son más viejas presentan una joroba. Se encuentran tan unidas a la
planta hospedante que las patas y antenas se encuentran ocultas. Dos líneas pálidas se
encuentran en el margen de cada lado y se desvanecen hacia el centro (CUES, 2013).
Adulto. La escama hembra tiene un caparazón convexo, de color claro a café amarillento,
liso y pulido. Cuando la escama se presenta en superficies planas, el caparazón es casi
semiesférico, pero en pequeños tallos es de forma elongada (Zimmerman, 1984; Martin et
al., 2007). Esta etapa no presenta desplazamiento y mide alrededor de dos milímetros de
largo (Hill, 1983; Martin et al., 2007).
Enemigos naturales
Algunos parasitoides conocidos por atacar a esta escama en Hawaii son Encyrtus infelix
Embleton, E. barbatus Timberlake, Tomocera californica How, Microterys flavus Howard,
Scutellista cyanea Motsch. y Aneristus ceroplastae (Zimmerman, 1948).
Requerimientos climáticos
De acuerdo con Li y Hong (2002), la temperatura mínima umbral de desarrollo de S.
coffeae, es 6.05 oC y para completar el ciclo de huevo a adulto requiere de la acumulación
de 848 GD.
327
Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker)
Fotografía: Carlos Contreras Servín, 2009, U.A.S.L.P.
Nombres comunes
Langosta voladora, langosta centroamericana.
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Schistocerca; Especie:
piceifrons piceifrons Walker.
Hospedantes
Las especies registradas como hospedantes son: agave azul Agave tequilana Weber,
arroz Oryza sativa L., cacahuate Arachis hypogaea L., caña de azúcar Saccharum
officinarum L., chile Capsicum annuum L., cocotero Cocos nucifera L., frijol Phaseolus
vulgaris L., limón Citrus limon (L.) Burm, maíz Zea mays L., mandarina Citrus reticulata
Blanco, naranja Citrus sinensis (L.) Osbeck, toronja Citrus grandis (L.) Osbeck, sorgo
Sorghum bicolor (L.) Moench, soya Glycine max (L.) Merr., lima Citrus aurantifolia
(Christm.) Swingle, plátano Musa paradisiaca L. y jitomate Lycopersicon esculentum Mill
(Contreras, 2009).
Distribución
Según OIRSA (1991) citado por Retana (2000), esta subespecie se distribuye desde
México hasta el norte de Costa Rica.
En 1854, la langosta llegó a México proveniente de Centro América, entrando por el Istmo
de Tehuantepec. La Dirección General de Sanidad Vegetal (DGSV), señala que la
langosta se encuentra distribuida desde el sureste de la República Mexicana (Campeche,
Chiapas, Tabasco, Quintana Roo y Yucatán) hasta los estados de la Vertiente del Golfo
de México (Hidalgo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz) y del Pacífico (Oaxaca,
Guerrero, Colima, Jalisco, Nayarit y Michoacán) (Contreras, 2009).
328
Biología y Morfología
Astacio (1966) y Trujillo (1975), citados por Barrientos (1992) indican que esta especie
presenta dos generaciones al año. El desarrollo del insecto presenta tres estados: huevo,
ninfa y adulto (Volador), además de una metamorfosis paurometábola, es decir el estado
de ninfa es muy similar al estado adulto. El primer período de cópula inicia en abril y
finaliza hasta julio, lo cual, va de acuerdo al inicio del período de lluvias. La duración de la
cópula es de 45 min hasta 7 horas y media. El adulto muere a los 22 días posteriores. La
oviposición inicia en mayo y termina en julio, durando de 15 minutos a una hora. El
número de oviposturas por hembra varía entre 1 y 4. El período de saltones (ninfas) se
inicia en mayo, dando fin en agosto. El número de mudas que presenta la langosta varía
de 5 a 7, generalmente presentándose hasta la seis, con una duración entre 51 y 89 días
con una media de 60 días, aproximadamente 10 días por muda. Los adultos se presentan
durante julio–septiembre. Esta generación dura de 60 a 80 días y ocasiona los mayores
daños a los cultivos (Barrientos, 2003; citado por Contreras, 2009).
Huevo. Los huevos son de forma similar a un grano de arroz levemente arqueado, con
una longitud de 5 a 7 mm y un diámetro de 1.5 a 2 mm. Recién ovipositados son de color
amarillo, y antes de la eclosión, presentan tonos pardos claros. Son depositados por las
hembras en el suelo, en falsas ootecas cilíndricas, que alcanzan profundidades hasta de
60 mm, en cautiverio las hembras tienen promedios de ovipostura de 68 huevos,
alcanzando a dar lugar a 98 como máximo y 42 como mínimo, en condiciones naturales
otros autores reportan hasta un máximo de 150. Las oviposturas ocurren, para la primera
generación de abril a julio y en la segunda generación, de agosto a noviembre (Astacio,
1988; citado por Retana, 2000).
Ninfa. De color verde en estado solitario, presentan 6 estadíos, con un promedio de
duración de 10 días cada uno. Los cuales se pueden identificar de acuerdo a las estrías
oculares, esto en ninfas solitaricolor, o según el número de artejos antenales. Los
períodos de ninfas son de mayo a julio, para la primera generación y de fines de
septiembre a principios de enero para la segunda generación. El estado ninfal, tiene una
duración promedio de 60 días, pero puede variar entre 51 a 89 días (Astacio, 1979, citado
por Retana, 2000).
Adulto. Son insectos grandes, con patas traseras fuertes, preparadas para saltar, las
hembras solitarias alcanzan tamaños entre los 51 y 62 mm, mientras que los machos
oscilan entre los 41 y 51 mm. En fase solitaria, existe una marcada diferencia de tamaños
entre las hembras y machos, la cual disminuye en la fase gregaria. El cromatismo
dominante es el pardo para insectos sexualmente inmaduros, y, según la fase en que se
encuentren puede ser pardo claro para individuos solitaricolor y pardo oscuro para
gregaricolor. Una vez que se alcanza la madurez sexual, los individuos presentan un
amarillo intenso (Marlon, 2006).
La langosta deposita sus huevos en suelos preferentemente arenosos o arcillo-arenosos,
a una profundidad de unos 10 cm en promedio. Los huevos alargados depositados en una
masa de unos siete centímetros de longitud, son cubiertos por una capa espumosa
protectora que proporciona una fácil salida a las ninfas. Una ovipostura puede tener entre
40 y 150 huevecillos (Skaf y Billaz, 1986; citados por Retana, 2000).
329
Enemigos Naturales
El protozoario Nosema locustae (Canning) aplicado en forma de un cebo envenenado con
trigo, causa una mortalidad significativa 3-4 semanas después de su aplicación, quedando
infectados los chapulines que sobreviven, además de los hongos de los géneros
Entomophaga, Beauveria y Metarhizium que son otra alternativa potencial de control
(Henry y Onsager, 1982; Street y Henry, 1990 citados por Barrientos, 1992)
Garza, (2005) mencionó que otro de los enemigos naturales de la langosta son las larvas
de escarabajos conocidos como Botijones o Burritas de las especies Epicauta vittata y
Epicauta fabricii. Contreras (2009), menciona al hongo entomopatógeno, Metarhizum
anisopliae var. acridum.
Entre los insecticidas biológicos a nivel experimental se encuentran: M. anisopliae, M.
flavoviridae y B. bassiana, los cuales han demostrado efectividad para el control de
chapulín y en programas extensivos de control de plagas (García y Lozano, 2011).
Requerimientos climáticos
La fenología del chapulín es afectada por factores climáticos que regulan su desarrollo de
tal manera que la temperatura y la precipitación se consideran los factores climáticos más
importantes que modifican la dinámica poblacional de los chapulines (Chaires et al.,
2009). La temperatura determina las tasas de desarrollo, oviposición y eclosión, en donde
esta última en particular depende de los GD acumulados (Rodell, 1977).
Según Uvarov (1935) y Chacón (1985), citados por Retana (2000), mencionan que la
temperatura umbral mínima de desarrollo es de 13 °C. Marlon (2006) afirma que el
desarrollo de S.piceifrons piceifrons se da bajo las siguientes condiciones climáticas:
temperatura anual de 27 °C, precipitación entre 700 a 2500 mm anuales y humedad
relativa de 50 a 85%.
Posteriormente Garza, (2003), citado por Contreras (2009), señaló que la temperatura
mínima de desarrollo de la langosta es de 15.3 ºC mientras que la temperatura máxima de
desarrollo es 38.5 ºC.
Con respecto a los requerimientos de grados-día de desarrollo, de acuerdo con Retana
(2000), la etapa de huevo requiere de 405 a 432 GD, mientras que la ninfa de primer
estadío 110 a 114 GD, ninfa segundo estadío 137 a 143 GD, ninfa del tercer estadío
necesita 137 a 144 GD, el cuarto estadío ninfal requiere 151 a 157 GD y el quinto estadío
ninfal necesita 166 a 173 GD. El primer valor corresponde para la época de septiembre a
diciembre y el segundo valor para los meses de mayo a agosto.
330
Schizaphis graminum (Rondani)
Fotografía: Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón verde, pulgón de la hoja del trigo.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Schizaphis; Especie:
graminum Rondani.
Hospedantes
La gama de hospedantes del pulgón verde incluye 70 especies de gramíneas (Michels,
1986; citado por Nuessly y Nagata, 2005). El áfido se desarrolla en especies de los
géneros Agropyron, Avena, Bromus, Dactylis, Eleusine, Festuca, Hordeum, Lolium, Oryza,
Panicum, Paspalum, Poa, Sorghum, Triticum y Zea (Nuessly y Nagata, 2005).
Distribución
Este insecto se encuentra distribuido en el sur de Europa, Asia Central y Asia Menor,
América del Norte y del Sur, Oeste y Sur de África y Japón. En la antigua Unión Soviética,
la especie se encuenra hasta los 56 ° norte (AgroAtlas, 2009c).
Daños
Produce ataques otoñales a los cultivos en los primeros estadíos. Ocasiona un daño
severo en las hojas al introducir saliva tóxica en los tejidos vegetales por medio de sus
estiletes bucales, provocando la muerte total o parcial de las hojas. En afectaciones
tempranas, las plántulas de trigo pueden ser destruidas por completo. Cuando el cultivo
se encuentra más desarrollado, las pérdidas ocasionadas por esta especie son variables
(de entre el 25 y 60 %) dependiendo de las condiciones climáticas y el estado del cultivo.
331
Además S. graminum es vector del virus del enanismo amarillo de la cebada (VEAC)
(SENASA, 2010f).
Biología y Morfología
S. graminum se reproduce sin apareamiento en climas cálidos o templados. Las hembras
se aparean con machos alados en zonas con inviernos fríos para producir huevos
invernantes. Las ninfas nacen directamente de la hembra en Florida. Estos áfidos pasan a
través de tres estadíos directamente a la etapa de adulto en siete a nueve días (Nuessly y
Nagata, 2005).
El cuerpo de S. graminum mide de 1.7 a 2 mm de longitud. Es de color verde esmeralda y
en el dorso tiene una banda de color más oscuro. Las antenas son de color oscuro y los
dos primeros segmentos son de color amarillo claro y son más largos que la mitad de su
cuerpo. Tiene ojos saltones color negro. Las patas son de la misma coloración que el
cuerpo. Los sifúnculos son cortos y cilíndricos y de color más claro que el cuerpo. Esta
especie se reproduce por partenogénesis. Las hembras son vivíparas y por lo general dan
a luz a más de 100 ninfas. Dependiendo de las condiciones climáticas, la etapa de ninfa
puede durar entre 4 y 5 días y la etapa reproductiva alrededor de 30 días (SENASA,
2010f).
Enemigos naturales
Las catarinitas adultas y larvas (Coccinellidae), larvas de mosca de la flor (Syrphidae),
crisopas (Chrysopidae y Hemerobiidae), escarabajos de tierra (Carabidae), avispas
parasitarias, arañas y hongos patógenos tienen un efecto regulador en las poblaciones del
pulgón verde. Sin embargo, este pulgón se desarrolla y reproduce más rápido a bajas
temperaturas de lo que hacen sus enemigos naturales, lo que le permite alcanzar niveles
dañinos a principios de la temporada antes de que sus enemigos naturales puedan
alcanzar su potencial (Nuessly y Nagata, 2005).
Requerimientos climáticos
Su temperatura umbral mínima es de 5.86 °C, con un requerimiento térmico huevo-adulto
de 93.19 GD. La temperatura base para la etapa de adulto maduro es 7.52 °C
(Walgenback et al., 1988). Las condiciones más favorables son temperaturas de 20-21 °C
con humedad relativa de 65-70 % para hembras ápteras, y 25.8 °C y 70 % de humedad
relativa para hembras aladas (AgroAtlas, 2009c).
332
Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal
Fotografía: Jennifer C. Giron Duque, University of Puerto Rico, Bugwood.org
Nombres comunes
Picudo del Maguey.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Scyphophorus;
Especie: acupunctatus Gyllenhal.
Hospedantes
Es plaga importante de la yuca Yucca spp. y varias especies de agave como el pulquero
Agave salmiana Otto ex Salm., el agave azul A. tequilana Weber, la pita A. americana L.,
el sisal A. sisalana Perrin y el henequén A. fourcroydes Lemaire (Valdez et al., 2004).
Distribución
El picudo del agave es originario de América, posiblemente de México, en donde existe la
mayor diversidad de sus plantas hospederas. Actualmente, se encuentra en algunos
países de África, Asia y Oceanía. En Europa se considera una especie cuarentenada
(EPPO, 2005). Se encuentra ampliamente distribuido en agaves silvestres y cultivados
desde el sur de Estados Unidos (incluido Hawaii) hasta Brasil, Borneo, Java, Australia y
África, donde se considera plaga clave en agaves de importancia económica (Solís et al.,
2001).
Daños
Los daños debidos a este insecto son causados por adultos y larvas de diferentes
estadíos. El adulto de S. acupunctatus se encuentra con más frecuencia entre la base de
333
las hojas y la raíz principal, aunque en infestaciones severas también se localiza en el
cogollo y en el escapo floral. Además, el adulto puede estar presente todos los meses del
año, pero es más abundante en épocas de lluvias (Ramírez 1993; citado por Aquino et al.,
2007). El daño ocasionado por larvas es más severo ya que barrena las piñas y tallos,
además de hacer galerías en la planta. Asimismo, existen referencias que indican que las
plantas maduras son las más afectadas. Existe evidencia de que este insecto es vector de
la bacteria Erwinia carotovora Jones en la planta de maguey, la cual causa una pudrición
en el cogollo y la muerte (Rodríguez, 1999; citado por Aquino et al., 2007).
Biología y Morfología
El picudo presenta un ciclo biológico de 187.1 días desde la etapa de huevo hasta adulto.
Se determinó que las altas temperaturas y precipitaciones pluviales influyen en la
presencia o ausencia del adulto. A temperaturas de 18 °C y sin precipitación alguna, se
contabilizaron 25 insectos por muestreo en 100 plantas de maguey; a 28 °C las
poblaciones del adulto fueron de 40 insectos; mientras que a 30 °C con lluvias de 800
mm, la población fue de 48 insectos por muestreo. Además de esto, se encontró que el
picudo del agave no presenta hábitos diurnos (Aquino et al., 2010).
Huevo. Los huevos del picudo del agave son de color blanco-perla y de forma ovoidealargada, con una longitud de 1.3 a 1.7 mm con corion suave y delgado (Lock, 1969;
Ramírez, 1993).
Larva. Las larvas son de color blanco-lechoso y ápodas, presentan cuerpo curvado y
arrugado. El último segmento abdominal presenta dos procesos carnosos, cada uno con
tres setas, de las cuales dos están en posición central. Las larvas completamente
desarrolladas miden 18 mm de largo, y son de cabeza dura y mandíbulas fuertes (Lock,
1969; Ramírez, 1993).
Pupa. La pupa es tipo exarata, con una duración de 12 a 14 días; al inicio es de color
blanco, posteriormente adquiere un color amarillo y finalmente se torna color negro. Los
paquetes alares, patas y pico se ven a los lados y bajo la superficie del cuerpo (Lock,
1969; Ramírez, 1993).
Adulto. Es de color negro, mide de 12 a 15 mm en promedio, con una fina puntuación en
todo el cuerpo; sus élitros son estriados y sin pubescencias, el pico es casi recto y el
funículo antenal consta de seis segmentos, el mazo antenal no es visible lateralmente; el
escutelo es pequeño (Siller, 1985; Booth et al., 1990).
Enemigos naturales
Se reportan siete enemigos naturales: un insecto parasitoide Cyclaulacidea sp.
(Hymenoptera: Braconidae); cuatro insectos depredadores: Hololepta quadridentata
Fabricius (Coleoptera: Histeridae); Phileurus valgus Olivier (Coleoptera Scarabacidae);
Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera: Formicidae); Odontomachus aburi F. Silvestri
(Hymenoptera. Bauri); un hongo entomopatógeno: Beauveria bassiana (Ascomycota:
Hypocreales) y un nemátodo entomopatógeno: Heterorhabditis sp. (Rhabditida:
Heterorhabditidae) (Velazquez et al., 2006a).
En Oaxaca, México, Martínez et al. (2003) citan al bracónido Alienoclypeus insolitus
Shenefelt como parasitoide de larvas del picudo del maguey.
334
Requerimientos climáticos
Durante la mayor parte del año, la fluctuación de pupas es menos variable que la de las
larvas y los adultos. La población de larvas alcanza su pico más alto en la temporada más
cálida y seca del año, y el más bajo durante la época de lluvias, mientras que la presencia
de adultos es mayor sobre todo al inicio de la temporada de lluvias y después se tiene
poca variación una vez iniciada la canícula y hasta el mes de abril, que es cuando vuelve
a incrementarse.
La plaga requiere de alrededor de 135 días a una temperatura de 27 °C para completar su
ciclo. Considerando como temperatura base 10 °C, esta especie tiene un requerimiento
térmico de 1,295 GD para completar su ciclo de desarrollo, por lo que se pueden lograr
2.7 generaciones en un año (Bravo et al., 2005).
335
Selenothrips rubrocinctus (Giard)
Fotografía: Lyle Buss, University of Florida, Bugwood.org
Nombre común
Trips.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Thysanoptera; Familia: Thripidae; Género: Selenothrips; Especie:
rubrocinctus Giard.
Hospedantes
Esta plaga puede hospedarse en muchas plantas. En las Antillas, esta plaga ha sido
importante en cacao Theobroma cacao L. y mango Mangifera indica L. Daña gran
cantidad de arboles de frutas tropicales, plantas ornamentales y árboles de sombra. En
Florida, el principal hospedante es mango M. indica L. y aguacate Persea americana Mill
(Denmark y Wolfenbarger, 2010).
Distribución
Es una especie tropical-subtropical y se considera originaria del norte de Sur América,
distribuyendose en las siguientes áreas: Asia (China, Malasia, Islas Filipinas y Taiwan),
África (Bioko, Ghana, Costa de Marfil, Nigeria, Isla Príncipe, Sierra Leona, Tanzania,
Uganda y Zaire), Australasia e Islas Pacíficas (Islas Hawaianas, Islas Marianas, Nueva
Caledonia, Nueva Guinea, Papua e Islas Salomon), América (Florida, México, Costa Rica,
Honduras y Panamá) y las Indias Occidentales (Chin y Brown, 2008; Denmark y
Wolfenbarger, 2010).
Daños
Las ninfas y adultos se alimentan del follaje y los frutos, perforando la epidermis con su
aparato bucal. Este insecto prefiere el follaje joven y su alimentación causa deformación y
caída de las hojas. Los thrips destruyen las células de las cuales se alimentan, causan
lesiones en los frutos, gotas antiestéticas de color oscuro y deja manchas de excremento
en la superficie de las hojas (Denmark y Wolfenbarger, 2010).
336
Biología y Morfología
La hembra inserta los huevecillos dentro de la superficie inferior de la hoja y cubre el
punto de inserción con una gota de fluido, que al secar forma un disco negro como
cubierta. Las hembras depositan hasta 50 huevos y viven hasta un mes. Estos eclosionan
en cuatro días. Después de la eclosión, se presentan dos estadíos ninfales que duran en
promedio de 9 a 10 días, para después entrar a una etapa de reposo. Estos estadíos de
reposo duran de 3 a 5 días antes de emerger como adultos. La duración promedio del
ciclo completo desde huevecillo hasta adulto es de 2 a 3 semanas (Chin y Brown, 2008).
Ninfa. Las ninfas son de color amarillo cremoso, con dos bandas características de color
rojo brillante alrededor del abdomen, una de éstas se encuentra directamente detrás de
las patas traseras y la otra en la punta del abdomen. Durante estos dos estadíos, las
ninfas se alimentan abundantemente de la planta (Chin y Brown, 2008).
Pupa. Los estadíos ninfales son seguidos de dos etapas de descanso (prepupa y pupa)
durante los cuales las ninfas se congregan hacia la parte inferior de las hojas (Chin y
Brown, 2008).
Adulto. Los adulos son de color café a negro y miden de 1 a 1.3 mm de longitud. Tienen
dos pares de alas estrechas que se pliegan a lo largo de la parte posterior cuando el
insecto se encuentra en reposo (Chin y Brown, 2008).
Enemigos naturales
Los trips son atacados por depredadores natuales como arañas, crisopas, trips
depredadores y otros insectos (Chin y Brown, 2008).
Un depredador reportado para esta especie es el ácaro Bdella distincta Baker y Balock
(Muniappan et al., 2000).
Goetheana parvipennis Gahan, parasita el 100 % de esta plaga en condiciones de
invernadero y alrededor
337
Sitobion avenae (Fabricius)
Fotografía: Brendan Wray, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón de la espiga.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Sitobion; Especie: avenae
Fabricius.
Hospedantes
Sitobion avenae puede ser encontrado en todas las especies de cereal, incluyendo maíz
Zea mays L. y arroz Oriza sativa L., y se puede desarrollar en la mayoría de las especies
silvestres y cultivadas de la familia Poaceae, así como en algunas especies de las familias
Juncaceae y Cyperaceae (PBT, 2012).
Distribución
Se le puede encontrar en todo el mundo, con preferencia a las regiones con climas
templados. Se distribuye ampliamente en Europa, África del Norte, Medio Oriente, Asia,
Norte América, Centro América y Sudamérica. Es raro encontrarle en climas tropicales, y
se cree está ausente en Australia (PBT, 2012).
Daños
Causa daños directos al alimentarse de hojas, tallos y brotes, e indirectamente al excretar
mielecilla, debido a que es transmisor de virus. El principal impacto es la reducción del
rendimiento causado por la eliminación de nutrimentos en las plantas y la reducción de
fotosíntesis causada por la acumulación de mielecilla. Sitobion avenae también puede
causar reducción en el número de espigas, reducción en el número de granos por espiga
y reducción del grano o peso de las semillas (Rautapää, 1966; Kolbe y Linke, 1974; Hinz
and Daebeler, 1976; citados por PBT, 2012).
338
Biología y Morfología
Esta especie completa su ciclo de vida en un solo hospedante. Al igual que otros áfidos,
esta espcie produce alternancia de generaciones con individuos alados, esto con la
finalidad de que aquellos organismos ápteros se alimenten in situ y los individuos alados
se dispersen y colonicen otras plantas (PBT, 2012).
Huevo. Los huevos son pequeños, ovalados y pueden ser de color verde o negro, esta
última condición cromática puede ser una indicación de estado fertilizado (Robert et al.,
1998).
Ninfa. Sitobion avenae pasa por cuatro instares ninfales, en los cuales tiene más o
menos la misma coloración que los adultos pero no muestran las características
morfológicas bien desarrolladas para su identificación precisa. El primer y segundo instar
ninfal se pueden reconocer por cinco segmentos en las antenas, mientras que en el
tercero y cuarto estadío ninfal, las antenas presentan seis segmentos. Las ninfas macho
pueden ser reconocidas por su coloración rojo brillante, café o naranja (Heiden, 1997
citado por (PBT, 2012).
Adulto. El adulto que no presenta alas mide de 1.3 a 3.3 mm de largo y generalmente
tiene cuerpo en forma de huso. La coloración varía desde verde amarillento hasta rojizo
sucio. Posee antenas de color negro y dos sifúnculos en el extremo trasero, los cuales
son un poco más largos que la cauda (1.1 a 1.6 veces). La forma alada mide de 1.6 a 2.9
mm de largo y presenta la misma coloración con distintas marcas oscuras
intersegmentadas en la superficie superior del abdomen (RIS, 2013).
Enemigos naturales
En un estudio realizado en campo se detectaron como depredadores de S. avenane a
organismos pertenecientes a dos familias, Coccinelidae y Syrphidae, así como los
parasitoides, Aphidius avenae Haliday, Acidovorax avenae Manns y Aphidius gifuensis
Ashmead (Wang et al., 2009).
Requerimientos climáticos
Para esta especie la temperatura umbral mínima de desarrollo es de 3.9 °C, con un
requerimiento térmico del ciclo huevecillo-adulto de 150.8 GD (Nietschke et al., 2007).
La temperatura más adecuada para el desarrollo de las poblaciones de S. avenae es de
alrededor de 26.5 °C. Los valores más altos de mortalidad de ninfas se obtienen a 30 °C,
a esta temperatura todas las ninfas mueren. La menor duración del ciclo de desarrollo se
obtiene a 27.5 °C (28 °C mediante modelación con el método de Taylor), mientras que el
período pre-reproductivo es más corto a 25 °C. Los mayores niveles de fecundidad se
tienen a 18 °C, pero las tasas de reproducción más altas se registran a 25 °C. En tanto
que a 27.5 °C se reduce abruptamente la vida reproductiva (Asin and Pons, 2001).
Para Kieckhefer et al. (1989) la máxima tasa de desarrollo se obtiene a 24.6 °C, mientras
que para Dean (1974) esta temperatura es de 22.5 °C, registrándose las mayores tasas
de fecundidad y reproducción a 20 °C.
339
Sitophilus zeamais Motschulsky
Fotografía: Gary Alpert, Harvard University, Bugwood.org
Nombres comunes
Gorgojo del maíz.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Sitophilus; Especie:
zeamais Motschulsky.
Hospedantes
Afecta a todos los cereales, siendo extraordinariamente destructivo (FAO, 1983).
Daños
Esta especie tiene gran capacidad de vuelo, lo que le permite infestar los cereales desde
el campo. Daña todos los cereales, siendo muy destructivo. Las hembras horadan el
grano y depositan en cada diminuta perforación un huevecillo que posteriormente es
cubierto con una secreción, por lo que su presencia pasa inadvertida. Se considera una
plaga primaria porque los adultos son capaces de perforar los granos (Arias y Dell’Orto,
1983).
Distribución
La Distribución de estos insectos es mundial. Sitophilus zeamais predomina en las
regiones subtropicales y tropicales; y también se le encuentra en zonas templadas
(García et al., 2007).
Es una especie distribuida extensamente en los trópicos y subtrópicos, presente en
países como Brasil, México, Colombia, Venezuela, Perú y Chile (Andrews y Quezada,
1989).
340
Biología y Morfología
Las hembras horadan los granos y depositan en cada diminuta perforación un huevecillo,
que posteriormente es cubierto con una secreción, por lo que su presencia pasa
inadvertida. Las larvas son carentes de patas, se alimentan, se transforman en pupas y
finalmente en adultos, dentro del grano. La hembra de S. zeamais coloca entre 300 y 400
huevecillos. El ciclo biológico demora de 4 a 6 semanas dependiendo de la temperatura.
Los adultos pueden vivir de 4 a 5 meses (Robledo, 1990).
Huevo. Los huevecillos son depositados en orificios hechos por la hembra en el grano,
son transparentes, en forma de pera. Cada huevecillo es cubierto por una substancia
gelatinosa (producida por la hembra) conocida como "tapón de huevo". Los huevecillos
pueden ser depositados en granos almacenados o en el campo (Robledo, 1990).
Larva. De color blanco y ápoda, pasa por cuatro estadíos larvales; durante estos
períodos se alimenta en el interior del grano. La duración del estado larval es en promedio
de 13 días (Robledo, 1990).
Pupa. Desnuda y de color blanco. Este estadío lo pasa dentro de la semilla (PaDIL,
2013).
Adulto. Miden de 2.5 a 4 mm de longitud y el color varia de café a negro. Son buenos
voladores y pueden infestar el grano desde el campo. La trompa del macho es más corta
y rugosa, mientras que la de la hembra es ligeramente más larga, delgada y con menos
rugosidades. Con un poco de práctica esta característica puede servir para diferenciar al
macho de la hembra, sin necesidad de observar la genitalia. El tórax está denso y
uniformemente marcado con puntuaciones redondeadas, cada élitro tiene dos puntos
rojizos (Robledo, 1990).
Enemigos naturales
El enemigo natural del gorgojo es la avispita Anisopteromalus calandrae Howard,
perteneciente a la familia Pteromalidae, que comúnmente se encuentra en el maíz
almacenado, junto con la plaga (García et al., 2007).
Requerimientos climáticos
La temperatura y humedad relativa óptimas para su desarrollo son 26 a 30 °C y 70 %,
respectivamente. En estas condiciones su ciclo biológico puede durar 26 a 30 días. La
temperatura mínima umbral de desarrollo de este insecto es de 15.6 °C (Chesnut y
Douglas, 1971), con un óptimo de 28 °C; mientras que Throne (1994), determinó que la
temperatura umbral de desarrollo de este insecto se ubica entre los 13 y 15 oC;
requiriendo entre 396.1 y 471.3 GD para pasar de huevecillo a adulto.
341
Sphenarium purpurascens Charpentier
Fotografía: Ernesto Bravo Mosqueda, INIFAP.
Nombres comunes
Chapulín, saltamontes, chocho.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Sphenarium; especie:
purpurascens Charpentier.
Hospedantes
Tiene una amplia gama de hospedantes ya sea silvestres o cultivados; sin embargo,
prefiere especies vegetales de hoja ancha entre las que se encuentra el frijol (Phaseolus
vulgaris L.) (CESAVEG, 2003).
Distribución
Estados Unidos y México (CESAVEG, 2003).
Daños
Causa defoliaciones parciales o totales que pueden llegar a causar pérdidas en
rendimientos del orden del 50 al 60 % en cultivos de granos básicos, y, se ha observado
que pueden disminuir entre un 30 y 40 % la producción de forraje (CESAVEG, 2005b).
342
Biología y Morfología
La biología de todas las especies de acridoideos es similar, presentan metamorfosis
simple o incompleta, pasando por las etapas de huevo, ninfa y adulto, por lo común hay
de 5 a 6 estados ninfales, la gran mayoría inverna en estado de huevo, sin embargo, en
ciertos lugares con invierno benigno, lo pasan en estado de ninfas desarrolladas o en
estado adulto (Huerta, 1993), generalmente existe sólo una generación al año, aunque
ciertas especies pueden tener tres generaciones sucesivas en una estación lluviosa o
hasta cuatro o cinco con desarrollo ininterrumpido. En un momento determinado durante
el curso del ciclo biológico, se manifiesta un retraso o demora momentánea en el
desarrollo, inducida por condiciones ambientales desfavorables, siendo inmediatamente
sobrepasada si las condiciones ecológicas favorables reaparecen, a esta adaptación
transitoria se le conoce como quiescencia, y debe interpretarse en función de aspectos
biológicos y alimentarios (Barrientos et al., 1992). En la cópula, los chapulines y langostas
se acoplan uniendo las partes terminales del abdomen, el macho se monta sobre la
hembra y dependiendo de la especie, el tiempo de unión puede variar desde algunos
minutos hasta varias horas, como ejemplo, la duración de la cópula en la langosta
centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons Walker) en cautiverio es de 45
minutos a 7.5 hrs. (Barrientos et al., 1992), mientras que en el "chapulín de la milpa"
(Sphenarium purpurascens Charpentier) el acoplamiento dura de 6 a 7 horas (Serrano y
Ramos, 1989). La hembra deposita las ootecas al introducir su abdomen en el suelo,
enterrándolas a una profundidad de 3 a 5 cm en suelos baldíos, orillas de caminos,
drenes y canales de riego, márgenes de predios y camellones, aunque algunas especies,
como las del género Melanoplus, ovipositan directamente en los terrenos de cultivo,
especialmente cuando emigran; en la mayoría de los casos, los huevecillos son puestos
envueltos en una capa de materia espumosa. Algunas especies raras ovipositan
directamente en el suelo sin la capa espumosa. Los machos son más delgados que las
hembras y miden de 0.17 a 2.75 cm de largo y las hembras de 0.19 a 2.10 cm de largo.
Se presenta alta mortalidad de ninfas 1, 2 y 3, a temperaturas inferiores a los 20 ºC.
Ooteca: Deposita de 29 a 31 huevecillos en grupos, sobrepuestos diagonalmente,
envueltos por una sustancia blanquecina denominada ooteca (CESAVEG, 2005b).
Huevo: Los huevos presentan coloración pardo brillante, con sus extremos más obscuros,
miden 4 mm de longitud, son de forma ovalada aplanada con los extremos aguzados
(CESAVEG, 2005b).
Ninfa: Pasa por cinco estadíos ninfales, en donde la acumulación degrados-día es
esencial para que cambien de un estado de desarrollo a otro. La ninfa presenta alta
mortalidad en los estadíos 1, 2 y 3, a temperaturas menores o iguales a 20 °C. Presenta
hábitos gregarios en las primeras etapas de desarrollo, encontrándose en los bordos y
orillas de las parcelas de cultivo, alimentándose principalmente de malezas de hoja
ancha. Los estadíos ninfales 4 y 5 presentan mayor movilidad (CESAVEG, 2005b).
Adulto: Es de cuerpo robusto, aguzado hacia los extremos anterior y posterior (fusiforme)
sin alas o éstas son vestigiales, es decir que no le sirven para el vuelo. La coloración es
variable y va de pardo oscuro a verde olivo brillante, con manchas negras en todo el
cuerpo (CESAVEG, 2005b).
343
Enemigos naturales
Existe una gran cantidad de aves, mamíferos y reptiles que se alimentan de estos
chapulines, pero su impacto es mínimo en años de grandes poblaciones. Hay
depredadores, como los escarabajos botijones (Familia Meloidae), las larvas de los cuales
se alimentan de las masas de huevos, y son bastante comunes en muchas áreas en
Zacatecas (Mena, 2009); otros insectos depredadores incluyen avispas, moscas ladronas,
y escarabajos de la familia Carabidae. Dentro de los entomopatógenos, los nemátodos
infestan el estado adulto y reducen su actividad; el hongo Entomophthora grylli Fresen en
años cálidos y húmedos mata una gran cantidad de chapulines; el hongo Beauveria
bassiana (Balsamo) Vuillemin también reduce las poblaciones de este insecto, al igual
que el protozoario Nosema locustae Canning (Mena, 2009).
Requerimientos climáticos
La temperatura base y el tiempo fisiológico requerido para que este insecto complete sus
diferentes estados de desarrollo se indica a continuación: Incubación para eclosión: 10 °C
y 205.6 GD; Ninfa 1: 16.5 °C y 67.6 GD; Ninfa 2: 16.7 °C y 65.28 GD; Ninfa 3: 16.7 °C y
65.76 GD; Ninfa 4: 11.9 °C y 115.42 GD; Ninfa 5: 15.9 °C y 109.35 GD; Adulto: 17.6 °C y
307.06 GD (Guzmán, 1999).
344
Sitotroga cerealella (Olivier)
Fotografía Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla de los granos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Gelechiidae; Género: Sitotroga; Especie:
cerealella Olivier.
Hospedantes
Causa daños tanto en campo como en almacenes, utiliza como hospedantes granos de
trigo Triticum aestivum L., maíz Zea mays L., cebada Hordeum vulgare L., centeno Secale
cereale (L.) M.Bieb., sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, judías Phaseolus vulgaris L. y
garbanzo Cicer arietinum L. (Pérez y Pacheco, 2002).
Distribución
Es un insecto cosmopolita.
Daños
Esta plaga daña primariamente granos de cereales. Es capaz de atacar en campo cuando
el grano ya tiene cierta consistencia. En bodega, el daño se localiza en la superficie de los
granos (SENASA, 2010g).
Biología y Morfología
La etapa de huevecillo dura en promedio 4.5 días. La fase de larva dura 23.4 días y
presenta cuatro instares (7.3 días, 5 días, 6.9 días y 4.2 días, respectivamente). La
duración de la etapa de pupa dura en promedio 7.7 días, pudiendo durar 7-9 días. El
adulto dura alrededor de 4 a 10 días y la hembra puede vivir hasta 1.5 días más que el
macho en la mayoría de los casos. La hembra deposita de 1 hasta 202 huevecillos
(Moreira y Maldonado, 1986).
345
Huevo. De color blanco, tornándose rojizo a medida que se desarrolla el embrión. El
cambio de color inicia en promedio a los 2.32 días. La superficie es reticulada y mide
aproximadamente 0.56 mm de longitud y 0.25 mm de ancho (Pérez y Pacheco, 2002).
Larva. Es elateriforme de color blanco lechoso con tamaño promedio de 0.73 mm a la
emergencia hasta 5.7 mm antes de empupar. Su cuerpo está seccionado en doce
segmentos, con algunos flecos alrededor del cuerpo y los ocelos espaciados a cada lado.
Tiene seis patas verdaderas y ocho falsas (Pérez y Pacheco, 2002).
Pupa. Antes que la larva empupe se interrumpe su desarrollo y sufre ciertos cambios,
como la reducción de su tamaño, su color se torna oscuro y deja de alimentarse. A este
proceso se le llama prepupa. La pupa es obtecta de color café oscuro brillante y su
tamaño se ve reducido midiendo aproximadamente 4.7 mm de longitud (Pérez y Pacheco,
2002).
Adulto. El cuerpo está recubierto de escamas brillantes color dorado, posee una antena
filiforme un poco más pequeña que el cuerpo. Tiene palpos labiales prominentes,
curvados hacia arriba. Las alas son un poco más largas que el cuerpo, recubiertas de
escamas, las alas anteriores son más pequeñas que las posteriores y el margen anterior
esta cubierto de escamas oscuras. Posee ojos compuestos. La hembra se diferencia del
macho por la forma y tamaño del abdomen, la hembra tiene el abdomen redondo y mide
5.1 mm de longitud y 1 mm de ancho, mientras que el abdomen del macho es cuadrado y
mide 4.4 mm de longitud y un milimetro de ancho (Pérez y Pacheco, 2002). El número
promedio de huevos en cautiverio puestos por cada hembra es de 78.9 (Moreira y
Maldonado, 1986).
Enemigos naturales
Las larvas de S. cerealella son parasitadas por Pteromalus cerealellae Ashmead. La
avispa Bracon hebetor Say fue también reportada parasitando larvas en la ex Unión
Soviética. También se han reportado varias especies de Trichogramma parasitando
huevos. Blattisocius tarsalis Berlese es un ácaro depredador de los huevos de S.
cerealella (Pérez y Pacheco, 2002).
Requerimientos climáticos
Trécé (1999), reporta como temperaturas umbrales mínima y máxima para S. cerealella,
17 y 36 oC, respectivamente.
346
Spodoptera exigua (Hubner)
Fotografia: John C. French Sr., Retired, Universities: Auburn, GA, Clemson and U of MO, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano soldado, gusano de la remolacha, gusano de frijol de costa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Spodoptera; Especie:
exigua Hubner.
Hospedantes
Se han catalogado más de 60 especies de plantas dañadas por esta plaga, que
pertenecen a 23 familias botánicas diferentes. Entre las plantas cultivadas se encuentran
algodón Gossypium hirsutum L., frijol Phaseolus vulgaris L., maíz Zea mays L., sorgo
Sorghum bicolor (L.) Moench, soya Glycine max Merrill, brócoli Brassica oleracea L. var.
itálica, col Brassica oleracea L. var. viridis, coliflor Brassica oleracea L. var. botrytis,
lechuga Lactuca sativa L., espinaca Spinacia oleracea L., zanahoria Daucus carota L.,
remolacha Beta vulgaris L., camote Ipomoea batatas (L.) Lam, papa Solanum tuberosum
L., papaya Carica papaya L., fresa Fragaria ananassa L., menta Mentha piperita L., peral
Pyrus communis L., manzano Pyrus malus L., vid Vitis vinifera L., berenjena Solanum
melongena L., cebolla Allium cepa L., chile Capsicum annuum L., jitomate Lycicopersicum
esculentum Mill., rosal Rosa spp., clavel Dianthus caryophyllus L. y crisantemo
Chrysantemum spp., las cuales pueden sufrir fuertes daños; además S. exigua ha sido
también colectada en malezas de las familias Amaranthaceae, Chenopodiaceae,
Convolvulaceae, Cruciferae, Euphorbiaceae y Gramineae (Mau y Martin, 2007c; Pérez et
al., 2007; citados por Garza y Terán, 2007).
En México se encuentran en las áreas de cultivo de frijol, tomate, algodón, yuca, maíz,
sorgo y arroz.
347
Distribución
Spodoptera exigua es una especie originaria del sureste de Asia, tiene una distribución
mundial, se le ha reportado en África, Sur de Europa, India, Sur de Asia, Japón, Australia,
en los Estados Unidos, donde fue reportado primeramente en California en 1876; Canadá,
México, Centro y Sur de América (Agro información, 2007; Mau y Martin, 2007c).
Daños
Garza y Terán (2007) indican que el daño por esta plaga, comprende un sinfín de cultivos
agrícolas. Los efectos sobre el maíz empiezan con la defoliación de las hojas inferiores, y
conforme avanza el tiempo, el daño puede llegar a la defoliación completa de la planta,
dejando sólo la nervadura central. Las hojas inferiores se consumen primero. Las larvas
también pueden atacar a los frutos, como la sandía, produciendo roeduras superficiales
que deprecian el fruto. Los daños producidos se deben a la alimentación de las larvas en
hojas, desde el momento de su eclosión, y en frutos. En este último caso, los mismos
consisten en agujeros superficiales o mordeduras que los marcan, pudiendo llegar a
pudrirse.
Biología y Morfología
Es una plaga polífaga y migratoria. Las poblaciones alcanzan el máximo en verano. De
hábitos nocturnos. Por su biología puede conducir a una explosión de la población en el
cultivo en un plazo corto de tiempo. Puede tener hasta seis generaciones anuales en un
clima cálido. El gusano soldado pasa por los estados biológicos de huevo, larva, pupa y
adulto. La etapa de huevo dura de 3 a 5 días y la etapa larvaria en cambio dura de 10 a
16 días. Antes de llegar a edad adulta, S. exigua, debe pasar por una última etapa
llamada de pupa, la cual tiene una duración de hasta 7 días (ON, 2013).
La hembra deposita de 500 a 600 huevecillos sobre el envés de las hojas, en masas de
50 a 150, cubriéndolos con sus escamas. Esta condición limita la acción de los
parasitoides. Los huevecillos eclosionan en 3-5 días (Pacheco, 1994).
Huevo. Los huevos se encuentran normalmente depositados en pequeños grupos (10250 huevos), recubiertos de escamas blancas, denominados masas. De forma individual,
cada huevo presenta una coloración que va del blanco al marrón-amarillento cuando
están recién puestos, y marrón oscuro antes de su eclosión. Presentan también estrías
verticales y una forma similar a la de una cúpula. El tamaño medio oscila de 0.35 a 0.37
mm (ON, 2013).
Larva. Es de color variable, dependiendo de la alimentación e incluso de si están
agrupadas. Generalmente es de color verde cuando están en fase solitaria y, de color
marrón cuando están en fase gregaria. Las larvas de los últimos estadíos tienen la cabeza
de color ocre, con un reticulado blanquecino. Poseen franjas oscuras arrugadas en
posición dorsal y líneas a lo largo del cuerpo de color amarillo. Tienen tres pares de patas
torácicas y cinco pares de falsas patas abdominales. Su tamaño es de un milimetro en
larvas recién nacidas, y alcanzan los 30 a 40 mm cuando están totalmente desarrolladas.
Cuando se les toca se enrollan (ON, 2013).
348
Pupa. Es de color verde al principio, tomando después color hueso-marrón. Están
provistas de cuatro ganchos en su parte inferior, cuya función es la sujeción del adulto al
emerger de la crisálida. El tamaño medio es de 20 mm (ON, 2013).
Adulto. Es una palomilla de color café grisáceo y brillante, mide 2.5 cm con las alas
extendidas. Las alas anteriores son de color marrón terroso a gris. Tienen dos manchas:
orbicular y renal de colores anaranjados característicos, que destacan del resto. Las alas
posteriores son blancas con nervaduras más oscuras y el borde de las mismas es de
color marrón negruzco difuso (ON, 2013).
Enemigos naturales
Chinche pirata Orius spp., Chinche ojona Geocoris spp., Catarinitas Hippodamia
convergens Guérin-Méneville, crisopa Chrysoperla carnea Stephens. También existen
enemigos naturales en especies de Cotesia, Tachinidae, Coleóptera, Odonata,
Neuroptera, Hymenoptera, Diptera y Hemiptera; Trichogramma fasciatum Perkins (Altieri
et al., 1989).
Requerimientos climáticos
El gusano soldado empupa en el suelo después de un período de 1 a 2 días. La duración
del ciclo biológico del gusano soldado es de aproximadamente 25 a 30 días, o bien 516.7
GD con una temperatura umbral mínima de 12.2 °C (Hogg y Gutiérrez, 1980).
349
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)
Fotografía: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Gusano cogollero, gusano trozador, gusano tierrero, gusano vainero, gusano pelón,
lagarta cogollera.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Spodoptera; Especie:
frugiperda J.E. Smith.
Hospedantes
Esta plaga predomina en áreas tropicales y subtropicales. Puede afectar a más de 80
especies de 23 familias (Andrews, 1988) pero daña principalmente a gramíneas como el
maíz Zea mays L. y sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench (Murillo, 1991). El “gusano
cogollero del maíz” se comporta como trozador, barrenador, cogollero, trozador de espiga,
de estigmas del jilote y fruto. Puede afectar a más de 80 especies de 23 familias, pero
daña principalmente a gramíneas como el maíz y sorgo. Otros hospedantes de
importancia son chile Capsicum annuum L., tomate Lycopersicon sculentum Mill., y
berenjena Solanum melongena L. (Andrews, 1988; Murillo, 1991).
Distribución
Es considerada la plaga de mayor importancia en el cultivo del maíz, por su afectación
económica, especialmente en las localidades a poca altura sobre el nivel del mar, donde
los daños pueden ocurrir con mayor intensidad. Andrews (1988) indica que es una
especie nativa del trópico, con una amplia Distribución geográfica, la cual va desde el
norte de Argentina y Chile hasta el sur de los Estados Unidos.
Daños
Las larvas después de emerger se alimentan del corion del huevo. Actúan como
“trozadores” o “tierreros” en muchos cultivos, permanecen ocultos bajo el suelo durante el
350
día, cerca de las plantas que atacan, y durante la noche trozan las plántulas. Cuando las
larvas buscan las plantas, penetran verticalmente el cogollo, donde permanecen ocultas
hasta que bajan al suelo para empupar. Este daño es muy notorio ya que las hojas se
observan rasgadas y con abundantes excrementos (Willink et al., 1993).
Biología y Morfología
Las hembras depositan sus huevecillos en grupos o masas generalmente durante las
primeras horas de la noche, tanto en el haz como en el envés de las hojas. Los grupos de
huevecillos están cubiertos por segregaciones del aparato bucal y escamas de su cuerpo.
Una hembra puede dar origen como promedio a 1000 huevecillos en grupos de 10 a 350
en cada ovipostura, las larvas nacen a los tres días o menos, cuando la temperatura es
elevada (> 25 °C). Las larvas pasan por 6 ó 7estadíos. La fase de pupa se desarrolla en el
suelo y el insecto está en reposo hasta 8-10 días hasta que emerge el adulto (Pérez,
2013).
Las temperaturas tienen una gran influencia en el desarrollo embrionario con seis días a
20 °C y dos días a 30 °C. El período de tiempo para el desarrollo larval es menor a
medida que aumentan las temperaturas, con 22 y 13 días a 20 y 30 °C, respectivamente;
a temperatura ambiente (media=26,5 °C) este es de 15+5 días con la particularidad de
que se presentan siete estadíos (Pérez y Cols, 1994; citados por Pérez, 2013).
El período de oviposición de los adultos a 30 °C es de 4 días y 3 días a 20°C; a
temperatura ambiente los adultos duraron 12 días; a temperatura de 26.5 °C, las hembras
producen 1216 huevos, a 25 °C 944 y a 30 °C 386 (Pérez, 2013).
El ciclo de vida oscila entre 19 y 48 días, lo que está en correspondencia con la
dependencia de la temperatura de las distintas fases; a temperaturas elevadas el ciclo se
acorta (Piedra,1974; citados por Pérez, 2013).
Esta plaga tiene la capacidad para sobrevivir todo el año en áreas tropicales donde sus
poblaciones tienden a fluctuar con los cambios estacionales de las lluvias, registrándose
densidades más bajas durante la estación seca. A diferencia de otras especies de
insectos de regiones templadas, esta plaga no tiene mecanismos de diapausa y, debido a
esto, su supervivencia es posible a lo largo de todo el año en áreas donde las
temperaturas no descienden por debajo 9.9 °C (Ramírez et al., 1987).
Huevo. Son esféricos, algo aplanados en la parte superior, con 0.5 mm de diámetro
aproximadamente, y con la superficie externa estriada radicalmente. Su color es blanco
amarillento, con cierto brillo nacarado cuando están recién puestos, a medida que la
incubación avanza, se tornan de un color gris rojizo. Son depositados en grupos
compactos formando varias capas generalmente de cien o más huevos individuales,
cubiertos por una especie de telaraña compuesta por secreciones de la hembra y
escamas de su cuerpo. Esta telilla parece proporcionarles cierta protección contra algunos
agentes bióticos y abióticos. La hembra es capaz de ovipositar 890 huevecillos en
promedio (Capinera, 1999).
Larva. Recién salidas de los huevos, las larvas tienen aproximadamente 1.5 mm de largo,
son de color blanquecino, tienen la cabeza negra y prominente, y el cuerpo está cubierto
de pelos finos. En estado más avanzado de desarrollo, la larva muestra una coloración
351
variable, presentándose formas de color verdoso hasta gris oscuro. En su posición dorsal,
puede distinguirse una faja media longitudinal de color café oscuro, y un par de franjas
laterales de color café mas claro a ambos lados de la anterior. Presentan un escudo
cervical café oscuro; la cabeza es de color café amarillento, mas estrecha que el cuerpo, y
presenta la sutura epicraneana muy destacada y en forma de Y invertida. En su máximo
desarrollo alcanza 34 a 44 mm de longitud; en esta especie se presentan seis a siete
instares larvales y se observan hábitos canibalísticos entre ellas y con respecto a un gran
número de larvas de otras especies, después del tercer instar (Capinera, 1999).
Pupa. Mide aproximadamente 18 mm de longitud. Es del tipo obtecto, de color café
oscuro, lisa y brillante; el cremáster está constituido por dos espinas pequeñas en forma
de “V” invertida. Penetran unos 2,5 cm bajo el suelo, donde realiza una galería de unos
siete centímetros de largo, al final de la cual forma su celda pupal, acorta sus segmentos,
muda por última vez y se convierte en pupa (Capinera, 1999).
Adulto. Su aspecto es algo variable; tiene 30 a 35 mm de longitud alar, tórax y abdomen
pubescentes y de color ceniciento, siendo el primero más oscuro; las antenas son
filiformes. El macho tiene alas anteriores de color pardo oscuro, con una franja conspicua
en el margen externo; en la región central de cada una de ellas, cerca al margen costal,
muestra una área reniforme, y paralelamente hacia el borde anal existe otra mancha
elipsoidal de color claro con el centro oscuro; En el borde externo existe una mancha
blanca conspicua y en cada ala sé presentan otros arabescos. Las alas posteriores son
blancas, pero muestran en el borde externo un ribete oscuro (Capinera, 1999).
La hembra posee las alas anteriores de color gris, más homogéneas comparadas con las
del macho; se observan en ellas arabescos, aunque menos conspicuos.
Muestra hábitos nocturnos, ya que se alimenta, se aparea y oviposita durante la noche.
Ambos sexos son fácilmente atraídos hacia la luz. Las palomillas demuestran un período
precopulatorio de 1 o 2 días, y otro de preoviposición de cerca de dos días, después de
haber emergido de las pupas. Las hembras copulan más de una vez; son condiciones
apropiadas para el desarrollo del insecto el tiempo cálido, húmedo y lluvioso (Capinera,
1999).
Enemigos naturales
Flores (2000) indicó que La especie S. frugiperda es susceptible a 53 especies de
parasitoides, de 43 géneros y 10 familias; también, reporta de la susceptibilidad de este
insecto a 20 especies de entomopatógenos, que incluyen hongos, bacterias, virus,
protozoarios y nemátodos. De ellos, la bacteria Bacillus thuringiensis (Berliner) es la más
utilizada en el control biológico de larvas de lepidópteros y se le considera un agente de
control biológico clave dentro de un programa de manejo integrado de plagas, siendo tan
eficaz como los insecticidas químicos convencionales.
Entre algunos enemigos naturals del gusano cogollero estan: Telenomus sp. (Hym:Scel),
Euplectrus plathypenae Howard (Hym:Eulop), Chelonus insularis Cresson (Hym:Bracon),
Rogas sp. (Hym:Bracon), y Archytas marmoratus Townsend (Dip:Tachin) (Estrada et al.,
2013).
352
Requerimientos climáticos
Ferraz (1982) menciona que la temperatura influye en forma marcada en todas las etapas
de desarrollo de la plaga, alargándose el ciclo en condiciones de bajas temperaturas, e
indicó que la temperatura de 25 oC es la más favorable para su desarrollo; siendo sus
exigencias térmicas para las etapas de huevo, larva, prepupa (último estadío larval) y
pupa: 47, 58, 294.41, 44.57 y 131.94, haciendo un total de 575.92 grados día (GD) para
completar su ciclo, obtenidos estos a partir de temperaturas base de 10, 10.7, 6.4 y 12.5
o
C, respectivamente (Bowling, 1967). El aumento de su población se ve favorecido por
tiempo seco en lo que es la temporada de lluvias.
En la zona del Altiplano Zacatecano se requieren aproximadamente 559 GD, con una
temperatura base de 10.9 °C, para que se complete el ciclo del gusano cogollero desde la
fase de huevo hasta el adulto (Ramírez et al., 1987).
353
Stenodiplosis sorghicola (Coquillett)
Fotografía: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca del sorgo, mosca midge o mosca enana.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Diptera; Familia: Cecidomyidae; Género: Stenodiplosis =
Contarinia; Especie: sorghicola Coquillett.
Hospedantes
Stenodiplosis. sorghicola, es reconocida a nivel mundial como plaga específica del género
Sorghum y ha sido reportada en: Shorgum arundinaceum Stapf, S. halepense (L.) Pers, S.
verticilliflorum Steud., S. caudatum Hack., S. durra Forssk., S. guinensis (Jack), S.
saccharatarum L., lo que demuestra su estrecha relación con el género. Igualmente ha
sido reportada sobre Andropogum gayanus Kunth, Setaria glauca L., Bottrichloa
intermedia Retz., Diachanthium sericeum R. Br., Eriochloa procera Retz. y E.
pseudoacrotricha Stapf ex Thell., las cuales pudieran actuar como hospedantes alternos,
aunque se duda que S. glauca L. y A. gayanus Kunth, sean realmente hospedantes, en
virtud de que las hembras ovipositan con dificultad y los huevos no llegan a eclosionar
(Pitre,1980). El zacate Johnson S. halepense y el falso zacate Johnson S. arundinaceum
actúan como hospedantes alternos y refugio para cubrir necesidades de alimentación,
cuando el sorgo cultivado no está presente en el campo.
Distribución
Stenodiplosis sorghicola fue descrita por Coquillet en 1898, se considera originaria de
África. De las plagas del sorgo es la más ampliamente distribuida en el mundo y ello se
debe a la incorporación de nuevas áreas de siembra y al transporte en semillas
infestadas. Se encuentra presente en todas las zonas productoras de sorgo en el mundo
(Gélvez, 1980).
354
Daños
Las larvas se alimentan del interior del grano cuando éste se encuentra en estado
lechoso, ocasionando el desarrollo de panojas total o parcialmente consumidas, o bien la
existencia de granos dañados o pequeños y malformados. Además, a través de las
lesiones causadas pueden ingresar patógenos.
Biología y Morfología
El adulto de S. sorghicola es pequeño, de unos tres milímetros de longitud. El cuerpo es
de color rojo y las alas transparentes. La hembra oviposita en panojas con espiguillas en
floración. Coloca los huevos en el interior de las espiguillas, entre las glumas y glumelas,
por medio de un ovipositor telescópico. Las larvas, de tipo vermiforme, al emerger
comienzan a alimentarse del ovario fertilizado y en desarrollo. Este estado, tiene una
duración total de 10 a 15 días. La larva de primer estadío, incolora, mide
aproximadamente 0.20 mm de largo. La de último estadío (tercero) apenas supera los
dos milímetros y su color es naranja. El estado de pupa transcurre entre las
glumas. Luego de unos pocos días (3-5), emerge el adulto (Ojeda, 1967).
Huevo. Estos pueden ser colocados en diferentes regiones de la flor, con preferencia en
el tercio medio, 80.4 % son colocados en el tercio medio; 14.6 % en el tercio superior y
5.0 % restante en el tercio inferior. En los órganos florales, 73.8 % de los huevos son
colocados en las glumas, 20.0 % en la lemma y palea y 6.0 % sobre el ovario (Dean,
1976; citado por Ornelas, 2010).
Larva. El desarrollo larval pasa por cuatro instares. Instar I: de color anaranjado y al
alimentarse se torna de color blanco, posteriormente es de color amarillento, larva
metapnéutica, de 13 segmentos, de 0.51 mm de largo y 0.16 mm de ancho. Instar II: de
color rosado amarillento, peripnéutica, de 1.01 mm de largo y 0.5 mm de ancho; en este
instar se hace visible la completa ramificación traqueal. Instar III: de color anaranjado
amarillento, algo más oscuro que el segundo instar; de 1.68 mm de largo y 0.76 mm de
ancho. Instar IV: de color anaranjado, tornándose más clara mientras pupa. Los sacos
alares son de coloración más intensa: Tamaño promedio 2.01 mm de largo y 0.95 mm de
ancho (Dean, 1976; citado por Ornelas, 2010).
Pupa. La pupa al inicio es de color rosado, tornándose anaranjada con el desarrollo. El
tamaño promedio es de 2.01 mm de largo y de 0.43 mm de ancho en el tórax y 0.91 mm
en el abdomen (Dean, 1976; citado por Ornelas, 2010).
Adulto. El macho es más pequeño que la hembra, de color rojo oscuro. Tamaño entre
1.50 y 1.70 mm de largo con amplitud alar de 1.70 mm. Antenas del tipo plumosa de 14
segmentos. Abdomen pardo amarillento oscuro, cilíndrico y con setas escasas. La
hembra, de color anaranjado intenso, de 1.70 mm a 2.00 mm de largo, amplitud alar de
1.80 mm a 2.00 mm. Antenas del tipo filiforme. Abdomen anaranjado brillante o rojo, más
ancho en el centro y más agudo hacia la porción apical con numerosas setas, ovipositor
de 1.90 mm a 2.16 mm de largo, compuesto por dos segmentos, el segundo amarillento y
flexible (Dean, 1976; citado por Ornelas, 2010).
355
Enemigos naturales
Los parasitoides de S. sorghicola se alimentan de las larvas y las pupas, acompañan al
hospedante durante la oviposición alimentándose de las flores. El mayor número de
individuos se puede observar durante la floración marrón y sus poblaciones siempre están
por debajo de las del húesped. Aprostocetus diplosidis Crawford, Ceratoneura petiolata
Ashmead, Pediobus pyrgo Walter; Tetrastichus venustus Gahan, Tetrastichus blastophagi
Ashmead, Eupelmus popa Girault, Eupelmus varicolor Girault, Eupelmus urozonus
Dalman, han sido reportados como enemigos naturales de S. sorghicola (Lippincott y
Teetes, 1983; Gélvez, 1988).
Requerimientos climáticos
Los cambios de temperatura modifican la hora en la cual ocurre la primera emergencia, el
pico de máxima emergencia y el número total de moscas emergidas. Los machos
emergen a una temperatura más baja que las hembras, con un pico a los 25 °C, mientras
que las hembras inician su emergencia a temperaturas más elevadas, alcanzando un pico
a los 31 °C, con una diferencia entre picos de 5-6 °C. Por otra parte, las bajas
temperaturas tienen como efecto el desplazamiento en el inicio de la emergencia; a los 23
°C las moscas inician su emergencia a las 4:30 horas, a los 21 °C a las 6:30 h y a los 17,5
°C, la inician a las 8:30 h, desplazando el pico de mayor actividad y reduciendo el número
total de adultos que emergen diariamente. La actividad de emergencia de los adultos ha
sido estudiada por varias autores y sus resultados son muy similares, con pequeñas
variaciones que pueden ser atribuidas a factores climáticos, hospedantes y condiciones
de manejo (Alghali, 1984).
La alta humedad relativa durante el desarrollo del cultivo de sorgo favorece la presencia
de la plaga; mientras que en condiciones ambientales desfavorables (épocas secas), las
larvas entran en diapausa dentro de las espiguillas, donde pueden sobrevivir durante
sequías severas, y al iniciar las lluvias se interrumpe la diapausa y el ciclo de la plaga
continua (Gélvez, 1980).
Baxendale and Teetes (1983), estimaron una temperatura umbral para la emergencia de
adultos de este insecto en 14.8 °C, iniciando la emergencia de adultos una vez que se
han acumulado 431 GD; requiriendo de la acumulación de 679 y 977 GD para alcanzar el
50 y 95 % de emergencia de adultos, respectivamente.
356
Stenoma catenifer Walsingham
Fotografía: University of California, Riverside, biocontrol.ucr.edu
Nombres comunes
Palomilla barrenadora del hueso y del tallo del aguacate, barrenador del aguacate,
taladrador del aguacate, palomilla del fruto del palto.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Oecophoridae; Género: Stenoma; Especie:
catenifer Walsingham.
Hospedantes
Los reportes de hospedantes están restringidos a la familia Lauraceae (CABI, 2003; citado
por Secretaria General de la Comunidad Andina, 2004).
Distribución
Presente en Belice, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Panamá, Venezuela. Distribución
restringida en Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Perú y
Estados Unidos (CABI, 2003; citado por Secretaria General de la Comunidad Andina,
2004).
Daños
En campo, las infestaciones por Stenoma catenifer pueden ser detectadas debido a la
presencia de excremento o residuos de comida en la superficie de la piel del fruto. Las
larvas se alimentan vorazmente de diferentes partes del fruto de aguacate, destruyendo
primero la corteza de éste para penetrar la pulpa y usarla como alimento. Dentro del fruto,
los excrementos y las exuvias dejados por las larvas causan la descomposición del fruto.
Además de ésto, los frutos pueden mostrar daños indirectos debido a la exudación de
savia y patógenos secundarios, como consecuencia de las heridas, producto de la
alimentación de los insectos (SENASA, 2006).
357
Biología y Morfología
El ciclo biológico de Stenoma catenifer dura en promedio 43.8 días (huevo, 5.5 días; larva,
18.5 días; pupa, 14.1 días y adulto, 5.7 días) durante los meses cálidos. En los meses con
menores temperaturas, el ciclo dura aproximadamente 48.8 días (huevo, 5.5 días; larva,
21 días; pupa, 15.3 días y adulto, siete días) (SENASA, 2006).
Huevo. El huevo mide 0.60-0.63 mm de longitud por 0.38-0.43 mm de ancho; tiene forma
ovalada con la superficie del corium rugosa, reticulada y con estrías longitudinales.
Inicialmente es de color verde claro y posteriormente se torna blanco cremoso,
adquiriendo una coloración café al aproximarse a la eclosión (SAGARPA, 2001). El
período de incubación dura de 5 a 6 días. La proporción sexual es aproximadamente 1:1
(CONAFRUT, 1973).
Larva. La larva presenta cinco estadíos larvales. El primero se caracteriza por la cabeza y
tórax más anchos que el resto del cuerpo, de color blanco cremoso con la cabeza y el
escudo cervical gris claro. A los pocos días de haber emergido, se hacen notorias
pequeñas manchas de color gris claro en la base de cada seta y puntuaciones café
brillante distribuidas en todo el cuerpo. En el segundo estadío larval, la cabeza y el
escudo cervical son de color café claro. Las manchas de cada seta así como las
puntuaciones se definen con mayor claridad. La placa anal es setosa y gris oscura. La
larva del tercer estadío es ligeramente rosada. Este color se intensifica en el cuarto
estadío. La placa anal es café oscuro totalmente esclerotisada. En el estado final adquiere
una tonalidad violeta en el dorso y azul verdoso en la parte ventral. Llegando a medir 16.5
a 20 mm de longitud. La cabeza de la larva es de superficie lisa y color café ámbar. El
abdomen consta de 10 segmentos y se caracteriza por la presencia de cinco pares de
pseudopatas (CONAFRUT, 1973).
Pupa. La pupa es de tipo obtecta y de forma ovalada. Mide alrededor de 10 mm de largo
(CABI, 2003 citado por Secretaria General de la Comunidad Andina, 2004).
Adulto. Tiene el cuerpo cubierto de escamas de color café pajizo. En cada una de las
alas anteriores muestra 25 manchas de color negro dispuestas en forma de "S". No tienen
ocelos. Existe dimorfismo sexual. La hembra mide entre 7 y 10 mm con una expansión
alar de 21-27 mm, mientras el tamaño del macho oscila entre 5 y 10 mm y su expansión
alar entre 18 y 24 mm. La presencia de un mechón de pelos entre la base de las venas
Costa y Subcosta de las alas posteriores del macho, constituye un carácter de dimorfismo
sexual (CONAFRUT, 1973).
Los adultos son de hábitos nocturnos, de vuelo corto.Durante el día se esconden entre la
maleza de la huerta o bajo los terrones del suelo, su vida es breve, de 2 a 6 días
(SAGARPA, 2001). La hembra de S. catenifer, generalmente ovipone sobre frutos jóvenes
y de desarrollo mediano (SAGARPA, 2001). Los huevos son depositados en forma
individual en pequeñas grietas de la epidermis del fruto y en menor grado sobre el
pedúnculo del mismo (CONAFRUT, 1973) y sobre los brotes (Wille, 1952). El número total
de huevos que pone una hembra fluctúa entre 180 y 240 huevos (CONAFRUT, 1973).
358
Enemigos naturales
Como parasitoide de huevos se encuentra Trichogramma pretiosum Riley y
Trichogrammatoidea annulata De Santis. Los géneros Chelonus y Eudebelboes parasitan
larvas (CABI, 2003; citado por Secretaria General de la Comunidad Andina, 2004).
Requerimientos climáticos
El valor de la temperature umbral mínima de desarrollo y de la constante térmica para la
etapa de huevo es de 9.1 °C y 82.3 GD, mientras que para las etapa de oruga estos
valores son de 8.3 °C y 398.4 GD. Para la etapa de pupa, la temperature base es de 10.1
°C con un requerimiento térmico de 164.7 GD, por último, para el período huevo-adulto la
temperatura umbral mínima es de 8.9 °C, con un requerimiento térmico de 644.5 GD
(Nava et al., 2005).
CONAFRUT (1973) señala que bajo condiciones de insectario en Garnica, Veracruz en
México, el ciclo biológico de S. catenifer dura en promedio 43.8 días (huevo, 5.5 días,
larva 18.5 días, pupa 14.1 días y adulto 5.7 días) durante meses cálidos. En los meses
fríos, el ciclo tiene una duración de 48.8 días (huevo 5.5 días, larva 21 días, pupa 15.3
días y adulto siete días).
359
Tecia solanivora (Povolny)
Fotografía: Sanidad Vegetal, senasa.gob.pe
Nombres comunes
Palomilla de la papa, Palomilla gigante de la papa, Palomilla guatemalteca de la papa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Gelechiidae; Género: Tecia; Especie:
solanivora Povolny.
Hospedantes
Solanum tuberosum L. (Solanaceae) es el hospedante principal (Helmuth, 1983; citado
por Ministerio de Agricultura, 2000).
Distribución
Originaria de Guatemala, donde por primera vez se describió, ha ido colonizando toda
Centroamérica (Costa Rica, Panamá, Honduras, Nicaragua, El Salvador) y posteriormente
América del Sur, siendo los países afectados Venezuela, Colombia y Ecuador. En
Canarias se detectó en el año 1999 en Tenerife, y posteriormente en Gran Canaria y La
Palma (EPPO, 2001).
Daños
El daño económico lo causa la larva, penetrando el tubérculo para alimentarse y haciendo
galerías, primeramente superficiales para luego barrenar más profundamente,
disminuyendo de esta manera su calidad. El ataque puede ser tanto en campo como en
almacén, reconociéndose hasta el momento que el tubérculo de papa es el único
hospedante de la palomilla (Helmuth, 1983; citado por Ministerio de Agricultura, 2000).
360
Biología y Morfología
Como cualquier insecto lepidóptero, la palomilla guatemalteca tiene un ciclo de vida
completo, lo cual significa que pasa por los estadíos de huevo, larva, pupa y adulto. Tecia
solanivora daña la papa tanto en campo como en almacén. Deposita sus huevos en
diversos lugares; en masas de 6 a 15, en el suelo o sobre los tubérculos de papa
expuestos; pero algunos de ellos son puestos sobre hojas y tallos. El período de
incubación dura de 6 a 8 días. Las larvas recién emergidas buscan los tubérculos en
formación y penetran en ellos sin dejar señales visibles.
La fase larval se cumple dentro del tubérculo y dura aproximadamente 20 días, pasando
por cuatro estadíos en condiciones de laboratorio, aunque en otras condiciones puede
llegar hasta cinco. Bajo el tercer estadío larval la larva es muy voraz (Acevedo, 1995). La
duración promedio de la larva dentro del tubérculo es de 29 días (Torres, 1994). Cuando
la larva ha completado su desarrollo, abandona el tubérculo, ubicándose a 9,5 cm de la
superficie del suelo en estado de prepupa, durante el cual la larva no se alimenta ni
mueve y reduce su tamaño (duración: 9.5 días), luego se transforma en pupa,
recubriéndose de un capullo de seda al que se adhieren partículas de suelo (Acevedo,
1995).
La duración de cada uno de los estados de desarrollo, varía de acuerdo a la temperatura
y a la humedad del lugar donde viven las palomillas, a 16 oC el ciclo de vida es de 70 a 75
días (Gallegos, 2002; citado por Echeverría y Enriquéz, 2006).
Huevo. Los huevos son ovoides, miden 0.53 x 0.41 mm, son de color blanco crema recién
ovipositados, luego se tornan amarillentos y oscurecen al aproximarse a su eclosión
(Torres, 1997; citado por Echeverría y Enriquéz, 2006).
Larva. Son eruciformes, con tres pares de patas verdaderas (torácicas) y cinco pares de
pseudopatas (cuatro abdominales y una anal). Después de la eclosión, las larvas miden
1.2-1.4 mm y son blanco traslúcidas con cabeza y escudo protoráxico marrón oscuro. El
segundo estadío larval es crema con manchas de color café oscuro. El tercer estadío es
amarillo verdoso y las manchas a lo largo del cuerpo son más visibles; la cabeza y escudo
protoráxico son de color marrón oscuro. El último estadío mide 12-15 x 2.5 mm y es de
color púrpura sobre el lado dorsal y verde ventralmente (Pumisacho y Sherwood, 2002;
citado por Echeverría y Enriquéz, 2006).
La fase larval se cumple dentro del tubérculo y dura aproximadamente 20 días, pasando
por cuatro estadíos en condiciones de laboratorio, aunque en otras condiciones puede
llegar hasta cinco. Bajo el tercer estadío larval la larva es muy voraz. (Acevedo, 1995). La
duración promedio de la larva dentro del tubérculo es de 29 días (Torres, 1994). Cuando
la larva ha completado su desarrollo, abandona el tubérculo ubicándose a 9.5 cm de la
superficie del suelo en estado de prepupa, durante el cual la larva no se alimenta ni
mueve y reduce su tamaño (duración: 9.5 días), luego se transforma en pupa,
recubriéndose de un capullo de seda al que se adhieren partículas de suelo (Acevedo,
1995).
Pupa. Es fusiforme, de 8.52 x 2.95 mm (hembras) ó 7.83 x 2.42 mm (macho), de color
café pálido inicialmente y posteriormente se oscurece. Cuando se desarrolla
completamente, el gusano es de color escarlata; sale de la papa y se ubica sobre la piel,
bajo el suelo, o también en los empaques de fique al empezar la etapa de prepupa, la cual
361
dura de tres a cuatro días (Pumisacho y Sherwood, 2002; citado por Echeverría y
Enriquéz, 2006).
Durante el estado de la pupa no se alimenta, ni se mueve, pero se va recubriendo de una
seda en forma de capullo, la cual puede tener adheridas partículas de suelo. En este
estado de pupa dura de doce a quince días (en laboratorio); el futuro insecto o palomilla
esta formándose internamente.
Adulto. Son palomillas corpulentas con alas frontales lanceoladas y alas posteriores más
grandes con muchos flecos. La hembra es de color marrón brillante, el primer par de alas
tiene tres marcas y líneas longitudinales de color marrón brillante. El macho es de color
marrón oscuro, con dos marcas en el primer par de alas y escasas líneas longitudinales
visibles. La hembra es más grande que el macho y mide aproximadamente 13 x 3.4 mm,
mientras que el macho mide 9.7 x 2.9 mm (CABI, 2002; citado por Comunidad Andina,
2004).
Los adultos, poseen hábitos nocturnos, durante el día permanecen escondidos entre las
hojas de papa en el campo y entre los sacos de papa en el almacén. Durante la noche
son muy activos, copulan y la hembra comienza a colocar los huevos a los dos días. Los
adultos viven aproximadamente de 16 días (el macho) a 20 días (la hembra) (Acevedo,
1995).
Enemigos naturales
Buchananiella contigua Buchanan-White, Lyctocoris campestres Fabricius, Apanteles sp.
(Parasitoide). Estos enemigos naturales no evitan directamente el daño sobre tubérculos,
pero contribuyen a la disminución numérica de la plaga, al impedir el alcance de su estado
adulto. Thrichogramma sp. parasita huevecillos; mientras el nemátodo Steinernema feltiae
Filipjev es un patógeno de esta palomilla (Osorio et al., 2001).
Requerimientos climáticos
La duración de los diferentes estadíos de desarrollo de T. solanivora varía de acuerdo con
las condiciones climáticas, principalmente la temperatura. La presencia de individuos
adultos en una zona determinada, así como la magnitud del daño de la palomilla
guatemalteca, se ve favorecido cuando imperan condiciones ambientales secas. En
promedio, el ciclo de vida de Tecia solanivora dura 94 días a 15.5 °C y 75 % de humedad
relativa. El ciclo de vida se incrementa conforme desciende la temperatura (Torres, 1994;
Acevedo, 1995). La temperatura adecuada para la oviposición y desarrollo de la palomilla
es 15 °C; a temperaturas mayores a 30 °C se reduce la ovipostura. En temporadas
lluviosas, disminuye la población de adultos y larvas. La temperatura mínima umbral de
desarrollo de este insecto es de 7.93 °C y requiere de 635 GD para pasar de huevecillo a
adulto (Nozt, 1996).
362
Tetranychus cinnabarinus (Boisduval)
Fotografía: Merle Shepard, Gerald R.Carner, and P.A.C Ooi, Insects and their Natural Enemies Associated
with Vegetables and Soybean in Southeast Asia, Bugwood.org
Nombres comunes
Araña roja.
Ubicación taxonómica
Clase: Artropoda; Orden: Acariforme;
Especie: cinnabarinus Boisduval.
Familia: Tetranychidae;
Género: Tetranychus;
Hospedantes
Mau y Martin (2007d) indican que este ácaro afecta a más de 100 especies de plantas, ya
sea cultivadas o silvestres entre las que se encuentran: flor blanca Alternanthera
halimifolia Lam., papaya Carica papaya L., crisantemo Chrisantemum sp., girasol
Helianthus annus L., flor de muerto Tagetes erecta L., sandía Citrullus vulgaris Schrad,
golondrina Euphorbia serpens H.B.K., yuca Mannihot utilissima Pohl., arroz Oryza sativa
L., sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, maíz Zea mays L., albahaca Labiatae Ocimum
basilieum L., amapola Althaea rosea Cav., algodón Gossypium hirsutum L., malva
Lavatera arbórea L., maracuyá P. edulis Sims., rosa Rosa hybrida L., limón Citrus limon
Burm., chile Capsicum frutescens L., tabaco Nicotiana tabacum L.
Distribución
Es una plaga de amplia distribución mundial, asociada a un gran número de plantas
hospedantes, como hortalizas, especies ornamentales, frutales y malezas, en las cuales
causa daños de importancia económica (Regev y Cone 1980; Ferro y Southwick 1984;
Bolland et al., 1998; Calvitti, 2000).
363
Daños
Su presencia es notoria, inicialmente por una clorosis parcial y posteriormente por las
manchas rojas que quedan sobre la hoja donde se alimenta. Se localizan debajo de una
fina telaraña. En ocasiones daña el fruto dejando unas manchas similares a las de las
hojas y deterioran su calidad, puede completar su ciclo en una semana y su presencia se
ve favorecida por condiciones de baja humedad y alta temperatura (Mau y Martin, 2007d).
Biología y Morfología
Tello et al. (2009) al estudiar la biología de este ácaro en condiciones controladas de
29.44 ± 1,47 °C de temperatura, 42.35 ± 5.01 % HR y un régimen de
fotoperíodo:nictoperíodo de 14:10 h, reportan que el ciclo de huevo a adulto dura 12.84 ±
0.21 días, con una supervivencia del 80.22 %. La proporción sexual es de 76.28 %
hembras : 23.72 % machos. La longevidad media de las hembras es de 24.28 ± 1.37 días
y la tasa de oviposición diaria es de 3.92 ± 0.21 huevos/hembra/día.
Sus poblaciones están asociadas con la época de verano. Se localizan en el envés y en
los bordes de las hojas, succionando la savia (Mau y Martin, 2007d).
Huevo. Los huevos son esféricos, con la superficie del corium lisa. Recién ovipositados
son claros, transparentes y brillosos; conforme avanza el desarrollo embrionario, se
tornan amarillentos hasta tomar un color naranja a rojizo brilloso, pudiéndose distinguir las
manchas oculares de la larva. Próximos a la eclosión los huevos son blanquecino-opacos,
en el momento de la emergencia de la larva, el corion se contrae y se torna de aspecto
poroso. Los huevos no viables generalmente los dos primeros ovipositados, son
blanquecinos, brillosos, plateados o blanquecino opacos (Mau y Martin, 2007d).
Larva. Ovalada, hexápoda. Al dejar el corion es amarillenta-transparente, con manchas
oculares rojas. Cambian de color con la alimentación, apareciendo dos manchas en el
dorso a cada lado del idiosoma, que se acentúa durante la actividad de la larva,
tornándose opacas en el período de ninfocrisalis (Mau y Martin, 2007d).
Ninfa. La protoninfa es de mayor tamaño que la larva, es octápoda, verde claro, con las
manchas del idiosoma más acentuadas. La deuteroninfa, es semejante a la protoninfa,
pero ya pueden identificarse los sexos: la hembra con opistosoma redondeado es más
voluminosa y de mayor tamaño que el macho, que es alargado. Las manchas del
idiosoma se intensifican con su actividad alimenticia (Mau y Martin, 2007d).
Adulto. El macho es más pequeño que la hembra, alargado en su porción caudal. El
aedeagus tiene una cabeza pequeña en general, algo redondeada en su parte anterior y
en la posterior aguda y ligeramente en ángulo con el cuello. El adulto es de color amarillo
pálido a verdoso, patas color canela, más largas y notables que en las hembras. El primer
par de patas tiene 13 setas táctiles en la tibia y 6 setas táctiles próximas a la seta "dúplex"
en el tarso. La hembra es de color básico rojo carmín en todo el cuerpo; es de forma oval
con los lóbulos de las estrías dorsales más altas que anchas, el cuerpo está cubierto por
setas normales tanto dorsales como ventrales, siendo las setas dorsales en número de
24. Debajo de los ojos se encuentran puntos oscuros dispuestos en dos manchas
irregulares a lo largo de los lados del idiosoma; estas manchas son más notorias en
hembras longevas llegando a tomar un color negruzco-terroso próximas a morir. Las
patas son de color claro, con el primer par más largo que el resto y el cuarto par cerca al
364
área anal. El primer par de patas tiene 10 setas táctiles en la tibia y cuatro setas táctiles
próximas a la seta "dúplex" en el tarso (Mau y Martin, 2007d).
Enemigos naturales
Como depredadores se registran las especies de ácaros: Mexecheles hawaiiensis Baker
(Ghiletidae) y Amblyseius sp. (Phytoseidae), que devoran todos los estados de desarrollo
de T. cinnabarinus. También se ha constatado la acción depredadora de Somatium
oviformis Casey, Stethorus sp. y Oligota sp. (Coleóptera: Staphylinidae) (Acosta, 1992).
Requerimientos climáticos
El período de longevidad con relación al requerimiento térmico para hembras apareadas y
no apareadas y machos apareados; es de 30.1; 29.2 y 28.8 días para 18.7 °C; 7.9; 21.7 y
5.7 días para 23.9 °C; 10.2; 13.6; y 9.6 días para 26.9 °C; 5.2 y 5.9 días para las hembras
y machos no apareados para una temperatura de 28.9 °C. Los períodos oviposicionales
de las hembras vírgenes son superiores a los alcanzados por las hembras fecundadas,
pero estas últimas alcanzan una mayor tasa de oviposición y fecundidad. La temperatura
a la que se alcanza la mayor fecundidad es 23.9 °C (72 huevos para las hembras
apareadas) y la menor fecundidad corresponde a 28.9 °C (12.7 huevos para las hembras
no fecundadas). Este ácaro requiere de 163 GD para completar su ciclo; y la temperatura
mínima umbral de desarrollo es de 10 °C (Qui y Li, 1988).
365
Tetranychus urticae Koch
Fotografía: Frank Peairs, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Araña roja de dos manchas, araña roja, ácaro rojo.
Ubicación taxonómica
Clase: Arachnida; Orden: Prostigmata; Familia: Tetranychidae; Género: Tetranychus;
Especie: urticae Koch.
Hospedantes
Afecta a un gran número de especies de plantas cultivadas como hortalizas,
ornamentales, frutales, en las cuales causa daños de importancia económica (Regev y
Cone, 1980; Ferro y Southwick, 1984; Bolland et al., 1998; Calvitti, 2000; Gallardo et al.,
2005). Incluso daña malezas y plantas silvestres.
Distribución
La araña roja de dos manchas fue primeramente descrita a partir de especímenes
europeos. Se le considera una especie de zonas templadas, pero también se le puede
encontrar en regiones subtropicales. Se distribuye a través de Estados Unidos en
invernaderos donde sobrevive al invierno más allá de sus límites naturales (Fasulo, 2000).
Daños
El daño causado por este ácaro es producido en el sitio de alimentación al romper el
ácaro la superficie de las hojas y destruir células del mesófilo, afectando la transpiración,
la fotosíntesis y el crecimiento de la planta y sus frutos (Avery y Brigss 1968, Tanigoshi y
Davis, 1978; Sances et al., 1979; De Angelis et al., 1983; Felipe, 2003; Gallardo et al.,
2005).
366
Biología y Morfología
En un estudio realizado bajo condiciones de laboratorio en Quibor, Estado de Lara,
Venezuela, se determinó que el tiempo de vida promedio de desarrollo de las hembras
desde la fase de huevo hasta la emergencia del adulto es de 8.2 días, variando entre 6 y
9 días. Los huevos presentaron un tiempo promedio de incubación de 2,7 días, con un
rango de entre 1.5 y 4.0 días. El estado larval presentó un tiempo promedio de desarrollo
de 1.8 días, con un rango de entre 1 y 3 días, mientras que los estadíos de ninfa
(protoninfa y deuteroninfa) duraron en promedio 3.7 días, con un rango de entre 1.5 y 5.5
días. Entre cada fase activa se observó el desarrollo de una fase inactiva o crisálida, cuya
duración varió entre 1 y 1.5 días (Gallardo et al., 2005).
Huevo. Los huevos miden aproximadamente 0.1 mm y son de forma esférica, lisos y de
color translúcido, volviéndose anaranjados conforme van madurando (Agrologica, 2011).
Larva. La larva es de forma redondeada, con tres pares de patas (Nuez at al., 2003).
Ninfa. Las ninfas son bastante parecidas a los adultos, poseyendo cuatro pares de patas,
con un color amarillento en el que resaltan los puntos rojos de los ojos y unas manchas
oscuras laterales (Nuez at al., 2003).
Adulto. Los machos son de forma aperada con patas largas, mientras que las hembras
son más esféricas. La coloración es variable: rojo anaranjado (hembra) o amarillento
(macho), ambos con los ojos en color rojo. Presentan dos manchas dorsales laterales
oscuras en el interior del cuerpo, que se observan mejor en los individuos de color claro.
En sus estados inmaduros presentan la misma forma, aunque inicialmente cuentan con
tres pares de patas en lugar de cuatro, y su cuerpo es de una coloración más pálida. El
tamaño aproximado es de 0.5 mm (Agrologica, 2011).
Enemigos naturales
Son numerosos los enemigos naturales, fundamentalmente insectos y ácaros. Destacan
por su especificidad algunos ácaros fitoseidos como Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot
y P. macroprilis Banks y algunos tisanópteros como Scolothrips longicornis Priesner y S.
sexmaculatus Pergande. Otros polífagos que atacan a la araña roja son Amblyseius
californicus McGregor y A. andersoni Chant, así como insectos de los géneros Stetorus,
Orius, Anthocoris, Chrysopa y Aeolothrips (Lacasa, 1990; Nuez et al., 2003). Los ácaros
de los géneros Neoseiulus y Euseius, y la especie Pronematus ubiquitus McGregor
también han sido reportados como depredadores de esta especie (Gallardo et al., 2005).
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima de desarrollo es de 10 °C y el requerimiento térmico
huevo-adulto es de 144.5 GD, mientras que el requerimiento térmico huevo-huevo es de
169.8 GD, y para la etapa de adulto 25.3 GD. La longevidad de T. urticae aumenta de
26.1 a 35.5 días cuando desarrolla a temperaturas de 15 y 18 °C, respectivamente; sin
embargo, dicha longevidad disminuye a 30.6 días, cuando su desarrollo se produce en
ambientes de 21 °C (Herbert, 1981).
La longevidad de hembras de T. urticae es de 14.7 y 9.71 días a temperaturas de 23.8 °C
y 29.4 °C, respectivamente (Carey y Bradley, 1982).
367
De acuerdo con Nietschke et al. (2007) y mediante el re-análisis de los datos
experimentales reportados por Herbert (1981), la temperatura base para las etapas de
huevo, larva-ninfa y adulto, es de 10.45, 10.01 y 10.45 °C, respectivamente; mientras que
el requerimiento térmico para dichas etapas es de 56, 88.5 y 25.3 GD.
368
Therioaphis maculata (Buckton)
Fotografía: Division of Agricultural Sciences and Natural Resources, Oklahoma State University,
entoweb.okstate.edu
Nombres comunes
Pulgón manchado de la alfalfa.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Therioaphis; Especie:
maculata Buckton.
Hospedantes
Alfalfa (Medicago sativa L.) y otras leguminosas.
Distribución
El pulgón manchado de la alfalfa se introdujo en el centro de Nuevo México en 1954.
Desde entonces se ha distribuido por todas las zonas de cultivo de alfalfa de Estados
Unidos (Sloderbeck y Whitworth, 2008).
En México no se ha reportado la plaga, pero por el hospedante de esta especie, puede
llegar a presentarse.
Daños
Este pulgón prefiere alimentarse de alfalfa, aunque pueden infectar algunos tréboles.
Estos pulgones inyectan una secreción salival tóxica dentro de las plantas, lo que provoca
una coloración amarillenta en el sitio de alimentación y a lo largo de las venas de la hoja.
La localización de este pulgón en la planta está fuertemente influida por la humedad
relativa. En general se les encuentra en la parte inferior de las hojas inferiores,
moviéndose hacia las hojas superiores conforme se van muriendo. Además de esto, la
369
mielecilla secretada y el moho que posteriormente se desarrolla en las hojas reduce la
calidad y hace la cosecha difícil (Sloderbeck y Whitworth, 2008).
Biología y Morfología
Este pulgón es de tamaño pequeño, cuerpo blando y forma oval, midiendo
aproximadamente 1.5 a 2.0 mm de largo en estado adulto. Su principal característica
distintiva es que posee manchas más o menos cuadradas de color café obscuro sobre el
abdomen, colocadas en hileras más o menos paralelas, tanto en sentido vertical como
horizontal. Estas manchas presentan espinas o setas. En la parte inferior del abdomen
presenta manchas pequeñas alargadas de color obscuro. El color común de los adultos
alados es café amarillento y los adultos ápteros pueden ser del mismo color o grisáceo.
Las ninfas son semejantes en forma y difieren del adulto en el tamaño, ya que son más
pequeñas. Después de cada muda, las ninfas presenan color amarillento pálido. Para
distinguir los miembros alados, se puede observar los lados del tórax de las ninfas, donde
se presentan estructuras rudimentarias de las alas, que completan su desarrollo un día
después de la última muda. Estas son de color blanquecino, tornándose amarillas y
finalmente transparentes con venación marcada. Miembros alados y ápteros se
reproducen partenogenéticamente (Plan Biosecurity Toolboxla y Young, 1958).
Enemigos naturales
Los depredadores del pulgón son comunes y entre ellos destacan adultos y larvas de las
familias Coccinellidae, Syrphidae, Chrysopidae y Nabidae (Plan Biosecurity Toolboxla y
Young, 1958).
Requerimientos climáticos
Gutierrez (1995) estimó para T. maculata una temperatura mínima umbral de 7.9 oC y una
temperatura óptima para desarrollo y reproducción de 21 °C.
370
Thrips palmi Karny
Fotografía: Plant Protection Service Archive, Plant Protection Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Trips oriental, piojillo, trips de la palma, trips del melón.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Thysanoptera; Familia: Tripidae; Género: Thrips; Especie: palmi
Karny.
Hospedantes
Es una plaga de importancia cuarentenaria para México debido al amplio
especies vegetales que ataca, que incluye a más de 50, representadas en
familias taxonómicas, principalmente Cucurbitaceae, Solanaceae y
Adicionalmente, es vector eficiente del virus de la marchitez manchada
(SENASICA, 2012c).
Distribución
número de
más de 20
Fabaceae.
del tomate
Es originario de la región de Sumatra. El trips oriental se encuentra ampliamente
distribuido en Asia (República Popular de Bangladesh, República Popular de China, Hong
Kong, República de la India, República de Indonesia, Japón, Federación de Malasia,
República Islámica de Pakistán, República de Filipinas, República de Singapur, República
de China (Taiwán) y Reino de Tailandia); en África (Isla Reunion, Mauricio y República del
Sudán); en América (Cuba, Antigua y Barbuda, Barbados, República Dominicana,
Guadalupe, Martinica, Estado Libre Asociado de Puerto Rico, Santa Lucía, Federación de
San Cristóbal y Nevis, República de Trinidad y Tobago, Brasil, Guatemala, Venezuela,
México y Estados Unidos (Florida); en Oceanía (Commonwealth de Australia, Islas Futuna
y Wallis, Nueva Caledonia y Estado Independiente de Samoa Occidental). En el 2004 se
registra la presencia de la plaga en México (SENASICA, 2012c).
371
Daños
Su daño es casi siempre en flores, sus picaduras producen manchas decoloradas y
bordes deformados, pudiendo también impedir la apertura normal de la flor. El daño
también puede ser ocasionado por la oviposición en el follaje, brotes, y flores.
El insecto también puede trasmitir el virus del manchado del tomate, aunque no tan
eficientemente como Frankliniella occidentalis Pergande y otras especies de este género
(Smith et al., 1997). En las partes donde T. palmi se alimenta, se observa una mancha
plateada o bronceada en las hojas, a lo largo de las venas y sobre los frutos. Las hojas y
retoños terminales se atrofian y los frutos presentan una consistencia rugosa y son
deformes. Cuando las poblaciones son altas, se retrasa el crecimiento de la planta, los
frutos se deforman y caen y la planta muere. También afecta a las flores, a los pétalos y
ovarios en desarrollo.
Biología y Morfología
Los adultos emergen de la pupa en el suelo o en la hojarasca, suben a las plantas y
ovipositan en el tejido de la planta, haciendo una incisión con su ovipositor. Tiene dos
estadíos jóvenes activos y dos estadíos pupales inactivos. Su ciclo a 25 °C dura 17.5 días
en promedio. La hembra fecunda puede ovipositar hasta 204 huevos durante su vida
(EPPO, 1989; citado por Gutíerrez, S/F). T. palmi es bisexual, las hembras vírgenes
producen por partenogénesis solamente machos; las hembras fecundas producen
predominantemente hembras (SENASICA, 2012c).
Las hembras adultas de T. palmi ovipositan insertando sus huevos en los tejidos de la
planta, principalmente dentro del parénquima de las hojas y cerca de las nervaduras,
flores o debajo de la epidermis de los frutos (ICA, 2000; citado por SENASICA, 2012c).
Huevo. Los huevos son pequeños, de color blanco-amarillento y de forma arriñonada;
tardan 3.4-4.8 días en eclosionar a una temperatura de alrededor de 26 °C, lapso que
varía dependiendo de las condiciones ambientales y la planta hospedante (Wang et al.,
1989; citados por SENASICA, 2012c).
Ninfa. Esta especie tiene dos instares ninfales, que viven en el follaje de la planta,
preferentemente en el envés de las hojas. Son de coloración amarillo-pálido, casi
transparentes, y de apariencia similar excepto en el tamaño; son muy parecidos al adulto,
pero sin alas y con ojos muy pequeños. La ninfa I dura como promedio 1-3 días y la ninfa
II 1.3-2.5 días, a 26 °C (SENASICA, 2012c).
Pupa. La pupa también se desarrolla en dos estadíos inmóviles, conocidos como prepupa
y pupa. El primero posee movimientos libres y dos pequeñas alas, y en el segundo se
distinguen las antenas y el largo de las alas es mayor. A 26 °C, la prepupa tiene una
duración media de 1.3-2.8 días, y la pupa de 1.5-2.5 días (Gutíerrez, S/F).
Adulto. La longevidad de los adultos es de alrededor de ocho días. T. palmi tiene el
cuerpo de color amarillo claro con setas negruzcas (Gutíerrez, S/F)
Enemigos naturales
En el caso de los entomófagos, las mejores experiencias se han logrado con liberaciones
inoculativas de crisópidos Chrysopa spp., antocóridos Orius spp. y ácaros depredadores,
combinadas con la conservación de éstos y otros biorreguladores que habitan en los
372
agroecosistemas (Vázquez et al., 1997). Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin (CLS001) y B. brongniartii De Lacroix, son dos hongos entomopatógenos importantes en el
control biológico de Trips palmi.
Requerimientos climáticos
De forma general, el incremento de las poblaciones se correlaciona con las temperaturas
altas y lluvias escasas (Lewis, 1973), aumentando cuando se prolongan los períodos de
sequía (Murguido et al., 2001; citado por Vázquez, 2003) De hecho, las poblaciones son
menores en el invierno que en el verano. Un factor ambiental que contribuye
significativamente a reducir las poblaciones son las lluvias, por efecto mecánico sobre las
ninfas y adultos y en las pupas por exceso de humedad, pues precipitaciones de 40 mm
en 24 horas pueden afectar las poblaciones del follaje, y lluvias de 80 mm en 24 horas
causan inundaciones y mortalidad de las poblaciones en el suelo (Etienne et al., 1990).
McDonald et al. (1999), determinaron que la temperatura mínima umbral para este insecto
es de 10.1o C, requiriendo una acumulación de 194 GD para completar su ciclo de
huevecillo a adulto.
373
Thrips tabaci Lindeman
Fotografía: Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org
Nombres comunes
Thrips de la cebolla, piojito de la cebolla.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Thysanoptera; Familia: Thripidae; Género: Thrips; Especie: tabaci
Lindeman.
Hospedantes
Cebolla Allium cepa L., ajo Allium sativum L. y plantas relacionadas, aunque también
pueden ser problema en otros cultivos como col Brassica oleracea L., algodón Gossypium
hirsutum L., apio de rama Apium graveolens L., tomate Lycopersicon sculentum L., frijol
Phaseolus vulgaris L., pepino Cucumis sativus L., y piña Ananas comosus (L.) Merr.
Se pueden encontrar trips en casi cualquier planta cultivada o maleza (Rueda y Shelton,
1996).
Distribución
Se distribuye prácticamente en todo el mundo. En México se presenta en los estados de
Baja California, Baja California Sur, Campeche, Chihuahua, Colima, Guanajuato, Jalisco,
Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Yucatán y Zacatecas
(Cervantes, 1998).
Daños
Los adultos y las ninfas chupan la savia de las hojas causando un punteado clorótico y/o
plateado de los tejidos, así como deformación de las hojas, en la cebolla hacen que las
hojas se revienten, se encojan, se marchiten y se sequen desde la punta hacia abajo o
que se doblen hacia abajo y se pudran; las plantas pequeñas pueden quedar destruidas,
374
el crecimiento puede ser retardado o el tamaño del bulbo puede ser reducido (King y
Saunders, 1984; Cervantes, 1998).
Biología y Morfología
Se reproduce casi por completo por partenogénesis, ocasionalmente se presentan los
machos. El ciclo de vida dura entre 14 y 25 días (King y Saunders, 1984; Cervantes,
1998). Las hembras que no son apareadas producen solamente hembras como progenie.
Huevo. Los huevecillos son microscópicos y tienen forma de riñón, son de color blanco o
apariencia transparente. Son insertados uno por uno dentro del tejido de la planta.
Solamente una de las puntas del huevo está cerca de la superficie del tejido de la planta,
para que el individuo pueda salir. Los adultos prefieren colocar los huevos en las hojas, en
los cotiledones o en los tejidos de las flores (Rueda y Shelton, 1996). Los huevos tardan
en eclosionar de 3 a 7 días (King y Saunders, 1984).
Ninfa. Es de color blanco amarillento. Se alimentan entre las hojas y los tallos, o entre las
hojas que están en contacto, punzando las células e ingiriendo la savia (King y Saunders,
1984; Cervantes, 1998). Se localizan en la base del cuello de la planta o en el suelo.
Pupa. Las pre-pupas y pupas se localizan en el suelo y no se alimentan (King y Saunders,
1984). Las pupas son muy pequeñas y tienen una apariencia intermedia entre individuos
inmaduros y adultos. Las antenas son cortas y los cojinetes alares son visibles, pero
pequeños y no funcionales. Son de color amarillo pálido o café. Se localizan en la base
del cuello de la planta o en el suelo (Rueda y Shelton, 1996).
Adulto. Miden hasta dos milímetros y tienen alas completamente desarrolladas. Las alas
de los trips son muy distintas a las de los otros insectos; tienen una sola vena longitudinal
a la que se le adhieren perpendicularmente muchos pelos y son de apariencia plumosa.
Cuando descansan, las alas están dobladas a lo largo del dorso del insecto. Son de color
amarillo a café oscuro. Se localizan en la base del cuello de la planta o en el suelo, así
como en las flores. Los trips son atraídos a los colores amarillo y blanco. Los trips no
requieren copular para reproducirse; las hembras que no son apareadas producen
solamente hembras como progenie. Cada hembra puede producir hasta 80 huevos. En
algunos lugares del mundo toda la población de trips está compuesta solamente por
hembras. Este aspecto reproductivo es muy importante ya que de una sola hembra puede
generarse una población en poco tiempo (Rueda y Shelton, 1996).
El artejo antenal I, es de color castaño claro, el resto de la antena es castaño, excepto las
bases de los artejos III-V que son un poco más claras. Las alas anteriores son de color
gris claro. La mitad apical de la vena longitudinal anterior del ala anterior, tiene cuatro a
seis sedas. El pigmento ocelar es gris a gris amarillento. El terguito abdominal VIII tiene
peine de sedas completo en el margen posterior (Cervantes, 1998). Los machos tienen
áreas glandulares esternales en forma de banda angosta transversal, solamente sobre los
esternitos III-V (Johansen y Mojica, 1990).
Enemigos naturales
Son enemigos naturales de esta plaga el parasitoide Tripoctenus bruit Viullet
(Hymenoptera: Chalcididae); además, el depredador Ceratomegilla maculata Deg.
(Coleoptera: Coccinellidae) (King y Saunders, 1984).
375
Requerimientos climáticos
La temperatura umbral mínima promedio para el ciclo de desarrollo de T. tabaci es de
11.5 °C y, por etapas, el valor de este parámetro es de 12.9 °C para huevo, 10.2 °C para
etapas inmaduras y 15.7 °C para adulto (Edelson y Magaro, 1988). Mediante re-análisis
de la información experimental de estos autores, Nietschke et al. (2007) reportan a través
de la Base de Datos de Desarrollo de Insectos (Insect Development Database), un
requerimiento térmico de 77.95 GD para la etapa de huevecillo, 100.08 GD para las
etapas inmaduras y 23.06 GD para la etapa de adulto.
376
Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe)
Fotografía: Brendan Wray, Bugwood.org
Nombres comunes
Pulgón negro de los cítricos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hemiptera; Familia: Aphididae; Género: Toxoptera; Especie:
aurantii Boyer de Fonscolombe.
Hospedantes
Cítricos como naranjo Citrus sinensis (L.) Osbeck, limonero Citrus limon (L.) Osbeck,
pomelo Citrus grandis (L.) Osbeck, y mandarino Citrus reticulata Blanco; además también
ataca al aguacate Persea americana Mill, y a plantas ornamentales como la camelia
Camellia spp. y el pitósporo o azahar de China Pittosporum tobira (Thunb.) W. T. Aiton
(Insectario Digital, 2013a).
El pulgón negro de los cítricos puede vivir sobre otras plantas puesto que es polífago
(Betancourt y Scatoni, 1999).
Distribución
Cosmopolita (Betancourt y Scatoni, 1999).
Daños
Se sitúa en el envés de las hojas tiernas, en las yemas florales y en los frutos recién
cuajados de los que extraen gran cantidad de savia. Las hojas se endurecen y deforman
ligeramente. Los ramos se acortan. Los pequeños frutos caen o evolucionan con cierta
dificultad. Este insecto emite abundante mielecilla sobre la que se pueden desarrollar
patógenos y proporciona alimento a hormigas (Generalitat Valenciana, 2001).
377
Biología y Morfología
Presenta un ciclo anual, en el cual no se encuentran las formas sexuadas. Pasan el
invierno refugiados entre los brotes tiernos de los cítricos que le sirven de sustento. Por lo
general los pulgones se desarrollan mayoritariamente en la primavera, durante el otoño la
población disminuye. El cuerpo de la hembra adulta áptera tiene forma ovoidal de color
pardo oscuro y tamaño que varía entre 1.5 y 2 mm de largo. Los cornículos y cauda son
negros y pequeños. Las antenas son de color crema con sus extremos de color pardo
oscuro. Las hembras aladas tienen el cuerpo completamente negro. Las antenas son
negras en sus extremos y color crema en el sector medio. En las alas anteriores es
posible observar una mancha en su borde anterior y su nervadura media se encuentra
dividida en dos ramas. El pulgón negro de los cítricos es una especie vivípara que
solamente se reproduce por partenogénesis. La duración del ciclo es de alrededor de una
semana, lo que origina varias generaciones durante el año (Insectario Digital, 2013a).
Enemigos naturales
En cuanto a parasitoides están: Lysiphlebus testaceipes Cresson, Aphidius matricariae
Hald. y A. colemani Vier. Con relación a depredadores se pueden utilizar: Adalia
bipunctata L., A. deficiens Mulsant y Eriopis connexa Germar, los dípteros Aphidoletes
cucumeris Lintner, Allograpta hortensis Philippi, A. pulchra Shannon, Syrphus
octomaculatus Walker y Chrysoperla sp. Con respecto a patógenos, los hongos del
género Entomophtora y otros, afectan a los áfidos (Insectario Digital, 2013a).
También Aphelinus spiraecolae Evans & Schauff y Aphelinus gossypii Timberlake han
probado poder coexistir con éxito en el entorno de Toxoptera aurantii. Debido a los límites
de tolerancia térmica de A. spiraecolae y A. gossypii, su potencial para ser utilizados
como enemigos naturales de áfidos que atacan cítricos, es muy amplio (Tangi y Yokomi,
1995).
Requerimientos climáticos
El desarrollo se limita a los 4 y 35 °C. Los períodos de desarrollo de las etapas inmaduras
del insecto varían en duración desde 5.3 días (a 28 °C) hasta 44.2 días (a 7 °C). Todo el
desarrollo de etapas inmaduras requiere en promedio 129.9 GD sobre una temperatura
umbral mínima de 3.8 °C y con una temperatura umbral máxima de 28.6 °C. La
temperatura umbral máxima para los instares del 1 al 4 es de 32.3, 28.6, 29.3 y 27.2 °C.
La sobrevivencia del insecto inmaduro varía de 82.1 a 97.7 % dentro del rango de
temperaturas de 10 a 30 °C; sin embargo, a 7 °C la sobrevivencia se reduce a 26.3 % y a
32 °C se reduce a 33.1 %. La longevidad promedio de adultos varía de 6.2 días (a 32 °C)
a 44.2 días (a 15° C). El límite superior de temperatura para la supervivencia de adultos
se estima en 32.3 °C. La producción total de ninfas se estima se incrementa desde 16.3 (a
10 °C) hasta 58.7 ninfas por hembra (a 20 °C), declinando a 6.1 ninfas per hembra a 32
°C. Los límites de temperatura estimados para la reproducción son 8.2 y 32.5 °C. Los
límites teóricos de temperatura para el desarrollo, supervivencia y reproducción de
poblaciones se estiman en 9.4 y 30.4 °C (Wang y Tsai, 2001).
378
Trialeurodes vaporariorum (Westwood)
Fotografia: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Nombres comunes
Mosca blanca de los invernaderos.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta;
Orden: Hemiptera;
Especie: vaporariorum Westwood.
Familia: Aleyrodidae;
Género: Trialeurodes;
Hospedantes
La mosca blanca de los invernaderos ha sido registrada en más de 250 especies de
plantas y en la mayoría de cultivos de importancia económica. Aunque no hay suficiente
información sobre la transmisión de virus por esta especie, se cree que es la responsable
de la transmisión de por lo menos cinco enfermedades virales entre las que sobresale el
amarillamiento de venas de la papa (Johnson et al., 1992).
Distribución
Trialeurodes vaporariorum (Westwood) es originaria de América, particularmente de
Estados Unidos y del noroeste de México. Esta plaga se encuentra distribuída en las
regiones tropicales y subtropicales del mundo, fue descrita por primera vez en Inglaterra
en 1856 y registrada en Estados Unidos en 1870 (Nikolaevna et al., 2010).
Daños
Todos los estadíos de este insecto excepto los de huevo y pupa causan daños en los
cultivos por acción directa de su alimentación ya que insertan su estilete en los vasos
conductores de savia y la extraen. Un subproducto de su alimentación es la mielecilla que
segregan por el ano, esta sustancia azucarada queda depositada en las hojas y sobre ella
se pueden desarrollar hongos de coloración negruzca, normalmente conocidos como
379
fumagina y que por tanto impiden que esas hojas reciban la luz solar y realicen la
fotosíntesis, por lo que la planta también se debilita. La tercera repercusión y
posiblemente la más dañina que puede tener sobre el cultivo, es que los adultos de estos
insectos pueden transmitir diversos virus perjudiciales para las plantas (Cardona et al.,
2005).
Biología y Morfología
T. vaporariorum es un insecto hemimetábolo (metamorfosis incompleta) que tiene las
siguientes etapas de desarrollo durante su ciclo de vida: huevo, cuatro ínstares ninfales y
adulto. Estos estados de desarrollo se observan en el envés de las hojas. La duración del
ciclo total de huevo a emergencia de adultos es de 24 a 28 días (Cardona et al., 2005).
La mayoría de los adultos emergen en el día y se mueven poco en la noche. Su actividad
aumenta en las primeras horas de la mañana y se mantiene durante el resto del día.
Inicialmente los vuelos son muy cortos; a partir de los nueve días de vida su
desplazamiento es mayor (hasta dos metros por día). Aunque este insecto es mal volador,
las corrientes de aire lo dispersan fácilmente de un cultivo a otro. Otro factor que facilita la
dispersión de esta especie entre cultivos y regiones, es el transporte de plantas infestadas
de un sitio a otro. Se adapta muy bien a regiones con altitudes entre 950 y 3,000 msnm
(valles interandinos y zonas de ladera), con temperaturas promedio de 18 a 22 °C y
humedades relativas superiores al 60 %. Las lluvias fuertes son un factor importante en la
dinámica de población de mosca blanca, porque disminuyen el número de adultos en
campo y pueden desprender gran cantidad de ninfas, lo cual ocasiona disminución de los
niveles de infestación (Cardona et al., 2005).
Huevo. El huevo se fija al envés de la hoja por medio de un pedicelo, es liso y alargado,
termina en punta y en la base es redondeado. Los huevos inicialmente son de color
blanco, posteriormente toman un color amarillento y antes de eclosionar son de color café
oscuro. Éstos se encuentran en grupos o de forma individual (Cardona et al., 2005).
Ninfa. De acuerdo con Cardona et al. (2005), esta especie pasa por cuatro instares
ninfales; el primer instar, es el único estado en el que se presenta movimiento, esto se
debe a que cuando la ninfa recién emerge del huevo, necesita movilizarse para buscar el
sitio donde se va a alimentar. Los estadíos posteriores son sésiles. La ninfa presenta
forma ovalada, es traslúcida y con algunas manchas amarillas. En promedio mide 0.27
mm de longitud y 0.15 mm de ancho y tarda aproximadamente 3 días en mudar de primer
instar a segundo instar; las ninfas de segundo instar miden 0.38 mm de longitud y 0.23
mm de ancho, y la duración promedio es de tres días para este estadío; las ninfas del
tercer instar son dos veces más grandes que las ninfas del primer instar (0.54 mm de
longitud y 0.33 mm de ancho) por lo que se observan con facilidad en el envés de las
hojas, la duración en este instar es de tres días; y la ninfa del cuarto estadío recién se
forma, es plana, ovalada y casi transparente, no obstante, conforme aumenta su
desarrollo se torna opaca, presenta hilos cerosos y se engrosa en relación con los otros
estadíos, observándose claramente los ojos y alcanzan tamaños aproximados de 0.73
mm de longitud y 0.45 mm de ancho. La duración promedio del cuarto instar es de ocho
días.
Adulto. Recién emergido presenta el cuerpo blando y una coloración blanco amarillento,
pero después de unas pocas horas cambia a completamente blanco, debido a la
acumulación de polvo de cera sobre el cuerpo y las alas. El cuerpo de las hembras mide
aproximadamente un milimetro de largo y el de los machos un poco menos. El adulto
380
presenta dos pares de alas cubiertas de polvo de cera y que sobrepasan la longitud del
cuerpo (Cardona et al., 2005).
La duración del estado adulto varía considerablemente de machos a hembras, siendo de
5 a 15 días para los primeros y de 5 a 32 para las hembras en las condiciones antes
descritas. Algunos estudios indican que una hembra es capaz de ovipositar hasta 300
huevos durante su vida y que los huevos de hembras vírgenes producen machos,
mientras que las que han copulado dan origen a los dos sexos. En condiciones tropicales,
T. vaporariorum puede tener de 11 a 15 generaciones por año (Cardona et al., 2005).
Enemigos naturales
Existen parasitoides de esta plaga como Encarsia sp. y Eretmocerus californicus Howard;
depredadores como Chrysopa spp., y entomopatógenos como Beauveria bassiana
(Balsamo) Vuillemin, Lecanicilium lecanii Zimm., y Paecilomyces fumosoroseus (Wize)
(Castresana et al., 1988; Cardona et al., 2005).
Requerimientos climáticos
El ciclo de vida es únicamente 30-45 días dependiendo de la temperatura, la humedad
relativa y la variedad del hospedante. Osborne (1982) determinó que la temperatura
umbral para el desarrollo del insecto es de 8.3 °C y requiere de 380.7 GD para completar
su ciclo.
381
Trichobaris championi Barber
Fotografía: Nestor Bautista Martínez, Colegio de Postgraduados, Entomología Agrícola.
Nombres comunes
Barrenador del tallo, picudo del tabaco.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Curculionidae; Género: Trichobaris; Especie:
championi Barber.
Hospedantes
Es la principal plaga del tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot. Ex Hornem. Se
observó como plaga desde mediados de los años 1990’s; los daños que causa han
aumentado progresivamente y llegan a ser severos (Huerta et al., 2003).
Distribución
Nacionalmente se encuentra presente en los estados de Puebla, Morelos, Michoacán y en
menor proporción en el Estado de México. Recientemente se detectó su presencia en el
estado de Guanajuato (SAGARPA, 2005e).
Daños
La larva de este coleóptero penetra hacia el interior de los tallos para alimentarse del
xilema, provocando marchitez, amarillamiento y reducción del crecimiento, lo que causa
una disminución de la producción y en la mayoría de los casos la muerte prematura de la
planta (SAGARPA, 2005e).
Biología y Morfología
Las hembras grávidas hacen orificios con el pico en ramas y tallos de la planta
hospedante, para depositar hasta 18 huevecillos en forma individual dentro del tejido. Una
vez que eclosionan los huevecillos, las larvas penetran hacia el interior del tallo para
alimentarse del xilema. Esta especie hiberna en estado adulto y emerge a fines de febrero
382
y principios de marzo, cuando comienza el ciclo del cultivo, presentándose hasta 2
generaciones por año (Bautista et al., 2003; SAGARPA, 2004).
Huevo. La oviposición ocurre de 12 a 15 h, en el altiplano central de México (Huerta et al.,
2004).
Larva. La larva es robusta de color blanquecino, la cabeza es de color café y se
encuentra muy esclerosada (Bautista et al., 2003). Las larvas barrenan los tallos, ramas y
raíz, desde aproximadamente desde la mitad de la altura de la planta hasta la parte
superior de la raíz. Las larvas recién emergidas del huevo hacen una galería longitudinal,
ligeramente abajo de la epidermis y conforme se desarrollan se dirigen al centro del tallo,
donde completan su desarrollo. El daño provocado por el adulto al alimentarse del follaje
no es importante, pero sí el causado por la larva, ya que ésta barrena a lo largo del tallo y
algunas ramas (Huerta et al., 2004).
Pupa. Su desarrollo transcurre en el interior de tallos de plantas de Physallis. Durante la
cosecha, la mayor parte de las plantas suelen estar infestadas por larvas, pupas y
adultos, pero sobre todo por pupas (Huerta et al., 2004).
Adulto. Mide de 7 a 10 mm de longitud, está cubierto de escamas grisáceas y presenta
tres puntos de color negro en la unión del pronoto con los élitros (Bautista et al., 2003). La
infestación temprana de adultos en plántulas de tomate de cáscara ocurre entre el tercero
y séptimo día después del trasplante. Al llegar los adultos, comienzan a alimentarse del
follaje durante tres a cinco días y ocasionalmente se alimentan de los tallos. Luego
copulan y un día después comienzan a ovipositar en tallos y ramas a la altura de la
primera ramificación de la planta. El comportamiento de alimentación de adultos se
produce de 9:00 a 16:00 h, y más frecuentemente de 12:00 a 15:00 h, en la base de las
hojas en crecimiento, con una duración promedio de 30.14 min. El cortejo y la cópula se
produce mayormente sobre los meristemos apicales, de 12:00 a 15:00 h, con una
duración promedio de 16.67 min. La conducta de oviposición se observa por lo general de
12:00 a 15:00 h, sobre el tallo principal o en la base de las ramificaciones, dependiendo
de la edad de la planta, y con una duración promedio de 11.51 min (Huerta et al., 2004).
Requerimientos climáticos
Trichobaris championi se encuentra en diferentes grados de intensidad de infestación,
desde altitudes de 1720 a 2250 m, en sitios con climas semicálidos o templados
subhúmedos con lluvias de verano y también en sitios con climas secos semiáridos. Las
mayores infestaciones de T. championi sobre tomate de cáscara ocurren en el Altiplano
Poblano (México), en altitudes entre 2055 y 2190 m, donde el insecto se puede recolectar
durante todo el ciclo del cultivo. La actividad de T. championi durante el día se inicia
cuando la temperatura es mayor que 18 °C y la humedad relativa inferior a 60 %, y se
refugia en los meristemos apicales cuando en el día se presentan vientos, nubosidad o
bajas temperaturas. T. championi realiza la actividad de caminado con mayor frecuencia y
rapidez bajo temperaturas y humedad relativa promedios de 27.55 a 41.54 °C y 20.27 a
31.04 %, respectivamente. La actividad de vuelo se produce con mayor frecuencia con
temperaturas de 32.75 a 41.54 °C y humedad relativa de 20.27 a 39.52 %. La
alimentación se lleva a cabo con una temperatura y una humedad relativa entre 33.42 a
41.54 °C y 20.27 a 25.09 % (Huerta et al., 2004).
383
Trichoplusia ni (Hübner)
Fotografía: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org
Nombres comunes
Falso medidor de la col.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Noctuidae; Género: Trichoplusia; Especie: ni
Hübner.
Hospedantes
Esta plaga se alimenta de una gran variedad de plantas cultivadas y malezas. Como su
nombre lo indica, principalmente se alimenta de crucíferas y se ha reportado daño en
brócoli Brassica oleracea L. var. italica, col Brassica oleracea L., coliflor Brassica oleracea
L. var. botrytis, col china Brassica rapa Grupo Pekinensis, col rizada, mostaza Brassica
sp., rábano Raphanus sativus L., colinabo Brassica napobrassica Mill, nabo Brassica rapa
L. y berro Nasttuttium oficinale W.T. Aiton. Otros cultivos afectados son la remolacha Beta
vulgaris L., melón Cucumis melo L., apio Apium sativum L., pepino Cucumis sativus L.,
habas Vicia faba L., lechuga Lactuca sativa L., chirivía Pastinaca sativa L., guisante Pisum
sativum L., chile Capsicum annuum L., papa Solanum tuberosum L., frijol Phaseolus
vulgaris L., espinaca Spinacea oleracea L., calabaza Curcubita maxima Duch, camote
Ipomoea batatas L., tomate Lycopersicon esculentum Mill. y sandía Citrullus vulgaris
Schard. Otros hospedantes adicionales son cultivos de flores como crisantemo
Chrysanthemum spp., malva Malva spp., boca de dragón Antirrhinum majus L. y cultivos
de campo como algodón Gossypium hirsutum L. y tabaco Nicotiana tabacum L.
Sorprendentemente, son huéspedes de pocas malezas agrícolas, entro las cuales están
el cenizo blanco Chenopodium álbum L., lechuga silvestre Lactuca virosa L., diente de
león Taraxacum officinale Weber ex F.H.Wigg. y lengua de vaca Rumex crispus L.
(Capinera, 1999).
384
Distribución
El falso medidor de la col se encuentra distribuido a través de Canada, México, y Estados
Unidos, donde las crucíferas son cultivadas, o bien en otros continentes (Capinera, 1999).
Daños
El falso medidor de la col se alimenta de las hojas, en los primeros tres instares limitan su
alimentación a la parte inferior de la superficie de la hoja, dejando intacta la parte superior.
El quinto y cuarto estadío larval mastican y dejan grandes agujeros y por lo general no se
alimentan de los bordes de las hojas. En el caso de la col, se alimentan no sólo de las
hojas de envoltura, sino que también se alimentan de la cabeza en desarrollo. Los sitios
de alimentación se distinguen por presentar grandes cantidades de materia fecal húmeda
y pegajosa. A pesar de su voracidad, las larvas no son siempre tan destructivas como se
presume (Capinera, 1999).
Biología y Morfología
El número de generaciones completas por año varía de 2 a 3 en Canadá, cinco en
Carolina del Norte y de 5 a 7 en California. El tiempo de desarrollo requiere de 18 a 25
dias cuando los insectos se encuentran en regiones con temperaturas de 32 a 21 °C,
respectivamente (SAGARPA, 2005f).
Los huevecillos eclosionan en 2, 3 y 5 días a 32, 27 y 20 °C, respectivamente (Jackson et
al., 1969; citados por Capinera, 1999). La etapa de larva a 23 y 32 °C en col, requiere de
19.9 y 20.8 días. La duración de la pupa es de 4, 6 y 13 días a 32, 27 y 20 °C,
respectivamente (Capinera, 1999). Durante la etapa de adulto, con un promedio de 10 a
12 días de duración, las hembras producen de 300 a 600 huevecillos (Shorey, 1963;
citado por Capinera, 1999). Estas son consideradas seminocturnas y se vuelven activas
en días nublados o fríos, aunque son más activas durante la noche (SAGARPA, 2005f).
Huevo. De forma hemisférica, con la cara plana fijada al follaje. Son depositados
individualmente ya sea en la superficie superior o inferior de la hoja, aunque racimos de
seis a siete huevos no son poco comunes. Son de color blanco amarillento o verdoso,
tienen crestas longitudinales y miden aproximadamente 0.6 mm de diámetro y 0.4 mm de
alto (Jackson et al., 1969; citados por Capinera, 1999).
Larva. Inicialmente son de color blanco oscuro, volviéndose color verde pálido a medida
que comienzan a alimentarse del follaje. Las larvas son peludas inicialmente, pero el perlo
decrece a medida que la larva madura. Tiene tres pares de pseudopatas y se arrastran
arqueando el cuerpo formando un bucle y posteriormente proyectando la sección
delantera del cuerpo hacia adelante. La larva madura es predominantemente de color
verde, pero usualmente presenta una línea blanca distintiva a cada lado. Las patas
torácicas y la capsula cefálica usualmente son de color verde pálido o café. Mide de 3 a 5
cm de longitud en la madurez. Dorsalmente, la larva tiene varias rayas blancas tenues
delgadas, agrupadas en dos bandas blancas. Presenta de 4 a 7 estadíos, pero muchos
autores señalan que son cinco (Capinera, 1999).
Pupa. Pasa esta fase, en la parte inferior del follaje, restos de plantas o entre los terrones
de tierra, donde se forman en capullos blancos, delgados y frágiles. La pupa contenida
385
dentro de estos capullos, inicialmente es de color verde, pero pronto se vuelve de color
café o negro (Capinera, 1999).
Adulto. Las alas de la palomilla tienen un patrón de coloración moteado café grisáceo.
Las alas posteriores son de color marrón en la base con la parte oscura distal en color
marrón. Las alas anteriores tienen manchas blancas plateadas en el centro, formando una
marca en forma de U y un círculo o punto que a menudo se encuentra conectado. La
longitud de la envergadura es de 33 a 38 mm (Capinera, 1999).
Enemigos naturales
El medidor falso de la col, es atacado por numerosos enemigos naturales y la eficacia de
cada uno de ellos parece variar. La mayoría de los estudios señala la efectividad de
avispas y taquínidos parasitoides Voria ruralis Fallén, Hyposoter exiguae Viereck y
Copidosoma truncatellum Dalman, y un virus poliédrico nuclear Trichoplusia ni NPV
(Capinera, 1999).
Requerimientos climáticos
El tiempo de desarrollo completo de huevo a adulto requiere de 18 a 25 días cuando la
temperatura se mantiene a 32 y 21 °C, respectivamente (Toba et al., 1973). El límite
inferior de temperatura para el desarrollo es de 10 a 12 °C y el máximo es de 40 °C,
siendo esta temperatura fatal para algunas etapas (Capinera, 1999).
La temperatura base promedio de desarrollo es de 10.9 °C, con un requerimiento térmico
huevo/adulto de 342.7 GD. Las temperaturas umbrales mínimas de desarrollo de las
etapas de huevo, larva y pupa son 10.74, 8.57 y 13.08 °C, respectivamente, con un
requerimiento térmico para estas etapas de 49.5, 183.9 y 109.3 GD (Butler et al., 1975;
Nietschke et al., 2007).
386
Trimerotropis pallidipennis (Burmeister)
Fotografía: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org.
Nombres comunes
Chapulín de alas pálidas.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Orthoptera; Familia: Acrididae; Género: Trimerotropis; Especie:
pallidipennis Burmeister.
Distribución
El chapulín de alas pálidas es una especie que se adapta con facilidad a su entorno, por
lo que se le puede localizar prácticamente en todo el continente americano, desde el
suroeste de Canadá hasta Argentina. En México se ubica en todos los estados de la
República, a excepción de la Península de Yucatán (Pfadt, 2002; García et al., 2006;
García y Lozano, 2011).
Esta especie en particular no es exigente y busca sitios abiertos y secos desde el nivel del
mar hasta lo alto de las montañas de acuerdo a lo señalado por Capinera et al. (2004).
Los principales hábitats que utiliza son los pastizales áridos y zonas donde la vegetación
se compone de arbustos, hierbas y pastos, con un predominio de suelos desnudos. Esta
especie también se puede encontrar en lotes baldíos de las zonas urbanas donde las
condiciones ambientales y de maleza le son favorables (Pfadt, 2002; García et al., 2006).
Daños
Gurrola et al. (2009), determinaron que los chapulines comen de 30 a 100 mg de material
verde cada día, y, aunque las pérdidas del forraje raras veces se estiman, se ha
demostrado que incluso una infestación moderada de diez chapulines por metro
387
cuadrado, puede consumir hasta 60 % del forraje disponible, dependiendo de las
condiciones en que se encuentre la pradera.
Hospedantes
El chapulín de alas pálidas se puede alimentar de una gran variedad de plantas, tanto
cultivadas como silvestres. Utiliza como alimento principal a especies de pastos como el
navajita Bouteloua gracilis Willd. ex Kunth Lag. ex Griffiths, banderilla Bouteloua
curtipendula (Michx.) Torr., y Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb; sin embargo, cuando
la competencia por alimento es demasiada, puede llegar a invadir parcelas de maíz Zea
mays L., trigo Triticum aestivum L., algodón Gossypium spp., cebada Hordeum vulgare L.,
sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench y zanahoria Daucus carota L., entre otros (Pfadt,
2002).
Biología y Morfología
Pfadt (2002), describió la morfología de esta especie de chapulines y reportó que la
mayoría de los chapulines de esta especie son de cuerpo pequeño, de menos de cinco
centímetros. La coloración pálida de su cuerpo y las manchas oscuras le ayudan a
mimetizarse en suelos desnudos ayudándolos a escapar con relativa facilidad de sus
depredadores. Puede realizar vuelos largos permitiendo que la especie se disperse
ampliamente.
La eclosión de los huevecillos inicia en la temporada de lluvias, entre los meses de junio y
julio, con un máximo de eclosión a mediados de julio y termina a finales de dicho mes; sin
embargo, en años secos se puede retrasar la eclosión hasta el mes de agosto.
El ciclo de vida de esta especie de chapulín presenta de 5 a 6 estados ninfales, que
generalmente inician a principios de primavera, cuando el clima es estable, la temperatura
es templada y la disponibilidad de alimento es abundante. El período ninfal ocurre en 42
hasta 48 días, y, cuando las condiciones son adversas, el período se puede alargar hasta
60 días en hembras con 6 instares.
Huevo. La hembra puede depositar un promedio de 380 huevecillos durante su etapa
reproductiva, pero en promedio oviposita entre 7 y 9 ootecas con aproximadamente 34
huevecillos los cuales son enterrados a una profundidad de 2.5 a 3.0 cm del suelo, en
praderas y agostaderos, terrenos baldíos, orillas de caminos, canales y drenes, de
acuerdo a lo señalado por Pfadt (2002). Así mismo, menciona que los huevecillos son de
color amarillo pálido de 4.5 a 5.0 mm de largo en forma ligeramente curvada.
Ninfa. La ninfa de primer instar mide de 4.6 a 6.8 mm, la de segundo de 6.7 a 8.1 mm, la
de tercero de 9.2 a 10.8 mm, la ninfa de cuarto instar de 13.8 a 15.5 mm y la de quinto
instar de 13.7 a 20.3 mm (Pfadt, 2002).
Adulto. En estado adulto, los machos miden de 25 a 35 mm de longitud y las hembras de
30 a 45 mm de largo; ambos ejemplares son de color grisáceo o café, con dos bandas
oscuras distintivas en las alas anteriores. Las alas posteriores tienen un aspecto amarillo
blanquecino con una banda negra central de dimensión variable pero típicamente dicha
banda nunca excede un tercio del ancho del ala posterior y las tibias de las patas
posteriores tienen una coloración amarillenta o café (Mariño et al., 2011).
388
Enemigos naturales
Los chapulines tienen muchos enemigos que bajo condiciones naturales, ayudan a
mantener su densidad de población en niveles de poco impacto nocivo para el
ecosistema; Garza (2005), reporta que entre los enemigos naturales se incluyen las larvas
de escarabajos de las especies Epicauta vittata Fabricius y Epicauta fabricii LeConte, que
se alimentan de los huevecillos del chapulín, y Rivera (2011), menciona que además de
ellos, las arañas y diversas aves como codornices y garzas, serpientes, lagartijas, sapos y
roedores, se alimentan de ninfas y de adultos de chapulín, ayudando a mantener en
equilibrio al ecosistema.
Requerimientos climáticos
Gilman et al. (2008), determinaron que el comportamiento diario del chapulín de alas
pálidas aparentemente está influido por la temperatura, ya que se alimenta cuando la
temperatura del aire presenta valores entre 24 y 32 °C y busca refugio para evadir el calor
cuando la temperatura está entre 30 y 40 °C. Por su parte, Pfadt (2002), encontró que la
temperatura apropiada para la incubación de los huevecillos oscila entre los 27 y 36 °C
con una media de 30 °C y que además, la lluvia es un factor crítico para la sobrevivencia y
eclosión de los huevecillos. Cuando no existen condiciones climáticas favorables, los
huevecillos detienen su desarrollo y entran en diapausa hasta que se vuelven a presentar
las condiciones apropiadas para la emergencia en la primavera siguiente.
389
Tuta absoluta (Meyrick)
Fotografía: Marja van der Straten, NVWA Plant Protection Service, Bugwood.org
Nombres comunes
Palomilla del tomate, minador del tomate, gusano cogollero del tomate, palomilla
perforadora, minador de hojas y tallos de la patata (Ramos, 2010).
Taxonomía
Clase: Insecta; Orden: Lepidoptera; Familia: Gelechiidae; Género: Tuta; Especie: absoluta
Meyrick.
Hospedantes
La planta hospedante principal de esta plaga es el tomate Solanum lycopersicon L., puede
llegar a atacar a papa Solanum tuberosum L., berenjena Solanum melongena L., pepino
Cucumis sativus L. y otras solanáceas como Datura stramonium L., Lycium chilense Miers
y Solanum nigrum L. (Ramos, 2010).
Otros hospedantes más son el toloache Datura stramonium L., el coralillo Lycium chilense
Miers, el tomate silvestre Lycopersicon hirsutum Humb. y Bonpl., el tabaco silvestre
Nicotiana glauca Graham, el trompillo Solanum elaeagnifolium Cav., y la hierba mora
Solanum nigrum L. (NAPPO, 2009; citado por DGSV-CNRF, 2011e).
Distribución
Tuta absoluta es una plaga que afecta al tomate en varios países de Sudamérica, entre
ellos Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Paraguay, Perú, Uruguay y
Venezuela. La presencia de la plaga en Europa es reciente. En 2006, se encontraron los
primeros ejemplares de Tuta absoluta en España. En 2007, se identificó la presencia de la
plaga en otros países europeos (Francia e Italia) y mediterráneos (Marruecos, Argelia y
Túnez). Tuta absoluta, provoca pérdidas considerables en las cosechas de tomate ya sea
en campo o invernadero (Ramos y Juárez, 2011).
390
Daños
Al eclosionar los huevos de la plaga, las larvas jóvenes penetran las hojas, tallos y frutos
de tomate, donde se alimentan y se desarrollan. En hojas de tomate, el daño es evidente
al comerse el mesófilo y dejar solo la epidermis, lo que sin duda afecta a la planta en su
capacidad fotosintética y, por consiguiente, disminuye la productividad del cultivo. Las
galerías en tallos causan un decremento en el desarrollo general de la planta y causan
necrosis. El fruto es afectado desde el momento en que está recién cuajado, las galerías
en el fruto son fuente de entrada de hongos patógenos que causan descomposición de
los tejidos. La larva prefiere los brotes de la parte apical de la planta. Las pérdidas de
cosecha por ataque de Tuta absoluta pueden ser hasta del 80-100 % (Apablaza, 1992;
citado por Ramos y Juárez, 2011).
Biología y Morfología
Los huevecillos eclosionan en 4-6 días y emergen las larvas cuyo período se da entre 10
y 15 días pasando por cuatro estadíos, para posteriormente pasar a la etapa de pupa que
tiene una duración de 10-12 días, tiempo después del cual da lugar a la emergencia de
adultos. El ciclo de vida completo ocurre en 30 a 40 días, en función de las condiciones
ambientales: a 12 °C el ciclo biológico toma casi 4 meses y a 30 °C 20 días. T. absoluta
es un pequeño lepidóptero, cuyos adultos apenas miden 7 mm de longitud por 1 mm de
ancho en reposo, aunque se ha detectado cierta variabilidad en el tamaño de los
individuos (Delgado, 2011).
Huevo. Los huevos son cilíndricos, de color blanco a amarillo, con una longitud de 0.3 a
0.45 mm y ancho de 0.20 a 0.25 mm (Santos y Perera, 2010; López, 2010; citados por
DGSV-CNRF, 2011e).
Larva. Las larvas de Tuta absoluta son de color crema con la cabeza oscura, pasando a
color verdoso y ligeramente rosado a partir del 2º instar y miden entre 1 y 8 mm de
longitud; presentan tres pares de patas y cinco pares de propatas (Santos y Perera 2010;
López 2010; citados por DGSV-CNRF, 2011e).
Pupa. La prepupa es el período en que la larva deja de alimentarse y se prepara para
dirigirse al suelo, donde se introduce superficialmente o a la parte aérea de la planta (en
un capullo), donde alcanza el estado de pupa de un tamaño de cinco milímetros de
longitud y un milimetro de ancho. La pupa recién formada es verde, tornándose café al
avanzar el desarrollo. Presenta dimorfismo sexual en base a la ubicación de los poros
genitales (Quiroz, 1976; citado por Ramos y Juárez, 2011). La pupa hembra es de mayor
tamaño que la del macho, midiendo 4.67 y 4.27 mm de largo y 1.37 y 1.23 mm de ancho,
respectivamente; la etapa de pupa madura tiene una duración de 7 a 21 días, la pupa
cuando recién muda es de color verde, tornándose de color marrón oscuro próxima a la
emergencia del adulto (Cáceres, 2007; citado por Ramos y Juárez, 2011).
Adulto. El adulto de T. absoluta mide aproximadamente 10 mm, posee antenas filiformes
y alas grises con manchas negras sobre las alas anteriores; en las alas posteriores
presenta una banda de pelos finos en el borde posterior (Santos y Perera, 2010; López,
2010; citados por DGSV-CNRF, 2011e).
391
Enemigos naturales
Delgado (2011), señaló que el depredador Nesidiocoris tenuis Reuter, a una dosis total de
5,000 a 15,000 individuos por hectárea, ha dado buenos resultados en el control de esta
plaga.
Por su parte Santos y Perera (2010) citados por DGSV-CNRF (2011e), indicaron que se
han utilizado principalmente dos enemigos naturales para el control de Tuta absoluta
siendo estos: Nesidiocoris tenuis Reuter y Trichogramma achaeae Nagaraja y Nagarkatti,
depredador y parasitoide de huevecillos, respectivamente.
Requerimientos climáticos
Delgado (2011), mencionó que la duración en días de las distintas etapas del desarrollo
biológico de T. absoluta a 30 ºC de temperatura, es el siguiente: huevo cuatro días, larva
11días, pupa cincodías y adulto nueve días, pero a 15 °C dichas etapas requieren 10, 36,
20 y 23 días, respectivamente.
Por su parte Vercher et al. (2010) indicaron que T. absoluta es una plaga con capacidad
de adaptación a un amplio rango de temperaturas y que en condiciones ambientales
adecuadas, es capaz de completar su ciclo en menos de un mes; se desarrolla
perfectamente entre los 12 °C y los 30 °C, adaptando la duración de su ciclo a las
condiciones ambientales, de tal manera que a 12 °C tarda casi cuatro meses en completar
su ciclo y a 30 °C lo hace en tan sólo 20 días.
OIRSA (2010), citado por DGSV-CNRF (2011e), señala que la temperatura mínima
umbral estimada para cada una de las etapas de desarrollo de T. absoluta es 7.0 °C para
huevo- larva, 7.6 °C para larva-pupa y 9.1 °C para pupa-adulto. La constante térmica para
cada una de estas etapas es 103.2, 239.2 y 118.2 GD, respectivamente.
En tanto, Barrientos et al. (1998) determinaron una temperatura mínima umbral de 8.14 °C
y un requerimiento térmico de 453.6 GD para pasar de huevecillo a adulto.
392
Unaspis citri (Comstock)
Fotografía: Gary R. MnClellan, Sarasota Country, Florida, USA, Bugguide.net.
Nombres comunes
Escama de nieve, cochinilla blanca del tronco.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Hymenoptera; Familia: Diaspididae; Género: Unaspis; Especie: citri
Comstock.
Hospedantes
El mayor hospedante de esta plaga es el naranjo Citrus sinensis (L.) Osbeck. Con menos
incidencia puede utilizar al calamansí Citrofortunella microcarpa (Bunge) Wijnands,
Citroncirus sp., cítricos (Citrus sp.), limón (Citrus limon (L.) Burm, pomelo Citrus paradisi
Mcfad, mandarina Citrus reticulata Blanco, naranjo chino Fortunella sp., naranjo espinoso
Poncirus trifoliata (L.) Raf; incidentalmente puede hospedarse en piña Ananas comosus
(L.) Merr, guanábana Annona muricata L., yaca Artocarpus heterophyllus Lam, chile
Capsicum annuum L., cocotero Cocos nucifera L., hibiscos Hibiscus sp., guayaba Psidium
guajava L. y heno Tillandsia usneoides L. (EPPO, 2013).
Distribución
En África se encuentra presente en Benin, Camerún, Comoros, Congo, Egipto, Gabón,
Guinea, Madagascar, Nigeria, Senegal, Sierra Leona y Togo; en América se localiza en
Argentina, Barbados, Bermuda, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Cuba, República
Dominicana, Ecuador, El Salvador, Guyana, Haití, México, Panamá, Paraguay, Perú,
Puerto Rico, Santa Lucía, Trinidad y Tobago, Estados Unidos, Uruguay, Venezuela e Islas
Virginia; en Asia se localiza en China, Indonesia, Japón, Malasia, Singapur, Siria, Vietnam
y Yemen; en Europa se distribuye en Malta, Países Bajos y Portugal, así como en
Australia (EPPO, 2013).
393
Daños
El daño de esta plaga se puede presentar en cualquier parte vegetativa de los cítricos:
hojas, frutos, ramas y troncos. Sin embrago, es más abundante en el tronco y ramas
principales, dando como resultado, producto de la infestación, el endurecimiento de la
corteza y agrietamiento (Knapp, 1981; citado por SENASICA, 2006). El efecto de la
escama es el resultado de que el insecto se alimenta de la savia del tronco, ramas y
ocasionalmente de hojas y frutos. Cuando un árbol llega a ser infestado y no se controla
la plaga, puede ocurrir lo siguiente: reducción del vigor de la planta y de la producción de
frutos, muerte de ramas, defoliación parcial, agrietamiento en la corteza y si persiste la
infestación, la muerte del árbol (Holland, 1968; citado por SENASICA, 2006).
Biología y Morfología
Unaspis citri presenta alrededor de cuatro generaciones traslapadas por año. Selhime y
Brooks (1977) citados por Reuther et al. (1989) mencionan que bajo las condiciones de
26±2 °C y 70±10 % de humedad relativa, las ninfas emergen de 3 a 30 horas después.
La hembra requiere de 62.5 días para completar su desarrollo a adulto, mientras que el
macho requiere de 28 a 31 días. La longevidad del macho adulto es de 31.5 días y las
hembras adultas viven de 112.3 a 190.1 días
Los huevecillos son depositados individualmente debajo de la armadura de la hembra y
eclosionan de 30 minutos a 1-3 horas después. Durante un período de dos a tres
semananas, cada hembra puede ovipositar en promedio 150 huevecillos (Buckley y
Hodges, 2013). La armadura de la escama hembra tiene forma fusiforme, de color café a
café-negruzca, con una arista longitudinal central y un borde gris (Holland, 1986; citado
por Coronado y Ruíz, 1996), mientras que la armadura del macho es de color blanco con
los lados paralelos y tres aristas longitudinales sobre el dorso, una arista prominente en el
centro y dos aristas marginales menos prominentes (Reuther et al., 1989).
Huevo. De forma ovoide, de color naranja brillante y de 0.3 mm de longitud (Buckley y
Hodges, 2013).
Ninfa. De forma ovoide, de color amarillo brillante, con seis patas, antenas segmentadas
en cinco partes y dos manchas oculares lateralmente opuestas. Después de la primera
muda, se presenta la diferenciación sexual y las ninfas comienzan a formar una armadura
de cera, los machos son de color blanco y las hembras de color gris (Buckley y Hodges,
2013).
Adulto. La hembra y macho de esta especie son considerablemente diferentes. La
hembra mide aproximadamente 1.5 a 2.25 mm de longitud y presenta armadura en forma
de ostra con una cresta longitudinal central. Esta es de color marrón-purpura a negro con
borde gris. Debajo de la escama, el cuerpo es de color cremoso a naranja brillante. El
macho alado es de color naranja brillante y presenta largas antenas con 10 segmentos
cada una, cuatro manchas oculares color púrpura oscuro y no presenta piezas bucales
(Buckley y Hodges, 2013).
394
Enemigos naturales
Dos familias de Hymenoptera son reportadas por contener especies con hábitos
parasíticos en U. citri: Aphellinidae, con 10 especies pertenecientes a tres Géneros
(Aphytis, Encarsia y Apspidiotiphagus), y Encyrtidae con una sola especie de
Arhenophagus. Además la familia Coccinellidae se reporta con dos géneros depredatores
de U. citri (Exochomus sp. e Hyperaspis sp.) (Coronado y Ruíz, 1996).
Requerimientos climáticos
Las temperaturas óptimas para desarrollo en términos generales van de 25 a 38 °C y la
temperatura umbral mínima es de 12 °C. Por etapas y para las hembras en particular, la
temperatura umbral mínima y temperatura óptima para ninfa I, son de 8 y 32.8 °C,
respectivamente; para ninfa II tienen un valor de 13-13.5 y 25.6-26.1 °C. Estas mismas
temperaturas, pero para los machos de ninfa I y ninfa II tienen un valor de 9.5 y 27.4-34
°C, y 13.2-13.6 y 25-25.8 °C, respectivamente. Para las etapas de prepupa y pupa la
temperatura umbral mínima es de 19.4 y 18.2 °C, mientras que la óptima se ubica entre
26.8 y 31 °C para la pre-pupa, y 26.5 a 38.2 °C para la pupa. La duración promedio de las
etapas de ninfa I, ninfa II y pre-pupa es de 11.47, 56.15 y 5 días a 16 °C; a esta
temperatura la pupa no sobrevive. En tanto que a 21 °C la duración es de 7.92 días para
ninfa I, 29.1 días para ninfa II, 5.4 para pre-pupa y 6.4 días para pupa. A 24 °C y para
estas mismas etapas, la duración promedio en días es de 6.1, 21.9, 2.65 y 4.0. No existen
diferencias de tasa de desarrollo entre sexos, y la temperatura no tiene efecto en la
diferenciación sexual (Arias y Browning, 1995).
395
Xylosandrus morigerus (Blandford)
Fotografía: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org
Nombres comunes
Taladrador de ramas, pasador de las ramas del cafeto.
Ubicación taxonómica
Clase: Insecta; Orden: Coleoptera; Familia: Scolytidae; Género: Xylosandrus; Especie:
morigerus Blandford.
Hospedantes
Su principal hospedante es el cafeto Coffea arabica L. Además se han reportado las
siguientes plantas: guamo santafereño Inga edulis Mart, cucharo Clusia sp., sauco
Sambucus nigra L. y otras malezas frecuentes en potreros y cafetales como la verbena
Verbena littoralis Kunth, escoba Malvastrum spp., chilca Baccharis sp. y venturosa
Lantana sp. (Benavides, 1961; citado por Vélez, 1972). También ataca al cacao
Theobroma cacao L., aguacate Persea americana Mill y sauce Salix sp. (Vélez, 1972).
Distribución
Se le puede localizar desde Veracruz, México hasta Brasil (Wood, 1982). Otros países
donde se mencionan reportes de su presencia son: Madagascar, Reunion, Trinidad y
Tobago, Indonesia, Filipinas, Sri Lanka, Taiwán, Vietnam, Australia, Fiji, Guam,
Micronesia, Noreste de Islas Mariana, Papua, Nueva Guinea y Samoa (EPPO, 2013).
Daños
El taladrador de ramas ataca a las ramas tiernas, por esta razón el daño al rendimiento es
indirecto. A veces, con el ataque se introducen microorganismos que matan a las ramas.
Otras veces, las galerías abandonadas son utilizadas por hormigas para hacer sus nidos y
cuando esto sucede, las ramas se caen. Si la rama no muere, se recupera del daño
taponando la galería, pero se reduce la producción de frutos. Las plantas dañadas
396
presentan pequeños agujeros de aproximadamente 1 mm de diámetro en las ramas
tiernas. Algunas ramas muestran los extremos negros y secos, o pueden estar totalmente
negras y secas, incluyendo las hojas (Barrera et al., 2001).
Biología y Morfología
El ciclo completo de huevo a adulto es de 20 a 40 días, dependiendo de las condiciones
ambientales. Las hembras depositan de 20 a 60 huevos en 8 a 10 días (Barrera, 2002b).
Las hembras fecundadas de esta especie abandonan en el día la galería o nido, en el cual
se desarrollan, en busca de un lugar donde perforar para construir nuevas galerías y
ovipositar, depositando un promedio de 20 a 60 huevecillos en 8 a 10 días. las hembras
tardan en promedio de 1 a 3 días en romper el leño y de 4 a 6 días para construir la
cámara e iniciar la oviposición. Los huevecillos eclosionan en aproximadamente 8 días.
Las larvas presentan tres estadíos larvales y tardan 10 días en completar su desarrollo y
transformarse en pupa, la cual días mas tarde se transforma en un imago adulto de color
claro y 6 días después se torna de color oscuro, siendo el macho más oscuro que la
hembra (Barrera et al., 2001).
Huevo. De forma ovalada, de color blanco y muy pequeño (Barrera, 2002b).
Larva. No presenta patas, el cuerpo es de color blanco lechoso y la cabeza amarillenta.
Presenta tres estadíos larvales (Barrera, 2002b).
Pupa. Varía de color blanco cremoso a café claro, acercándose a la madurez. En
apariencia se asemeja al adulto pero presenta poca movilidad (Barrera, 2002b).
Adulto. Es de forma cilíndrica. Mide de 1.40 a 1.90 mm de longitud. Se diferencia de otras
especies del mismo género por su color café rojizo brillante, además de poseer un cuerpo
robusto y la presencia de un declive que comienza en el primer tercio desde la base en
los élitros. Las hembras poseen alas bien desarrolladas para el vuelo y los machos son
ápteros. Las hembras son de mayor tamaño que los machos (Barrera, 2002b).
Enemigos naturales
Dentro de los enemigos naturales en los países cafetaleros no se han reportado
parasitoides nativos de esta plaga. Sin embargo, en Java, se reportó a Tetrastichus
xyleborus Betren y otro insecto, probablemente de la familia Bethylidae, como
parasitoides. En Ecuador se han observado hormigas Crematogaster spp., Leptothorax
spp., Pheidole spp., Pseudomyrmex spp. y Solenopsis spp., además de pájaros como
depredadores de X. morigerus. Asimismo también se ha observado al hongo
entomopatógeno Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill., parasitando a adultos de este
insecto (Barrera, 2002b).
397
LITERATURA CITADA
Abarca, G. y R. Araya. 1989. Presencia de Apion godmani (Col: Curculionidae) en Phaseolus talamancensis en
Costa Rica. Agronomía Costaricense. 13(2):233-236.
Acevedo, E. 1995. Biología y manejo de la palomilla guatemalteca en papa. FONAIAP. 12(49):24-27.
Acosta, G. A. 1992. Control Biológico de Acaros Tetranychidae. Agronomía Colombiana. 9(2):202-206.
Acuayte V., E. 2012. Propuesta de una herramienta cuantitativa para el análisis de riesgo de plagas, caso
cochinilla rosada del hibisco (Maconellicoccus hirsutus Green) en aguacate. Tesis de Maestria en
Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México, México. 68 p.
Agraria.
2012.
Aluvias:
control
del
gorgojo
Acanthoscelides
obtectus
L.
Agraria.
http://aagraria.es/category/guias/cultivos (8 noviembre 2012).
AgroAtlas. 2009a. Metopolophium dirhodum Walk. Rose-grain Aphid. Interactive Agricultural Ecological Atlas of
Russia
and
Neighboring
Countries.
http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Metopolophium_dirhodum/. (25 febrero 2013).
AgroAtlas. 2009b. Panonychus ulmi Koch- European red mite or spider, fruit tree red spider. Interactive
Agricultural
Ecological
Atlas
of
Russia
and
Neighboring
Countries.
http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Panonychus_ulmi/ (17 mayo 2013).
AgroAtlas. 2009c. Schizaphis graminum Rond. Spring grain aphid, greenbug.
Interactive
Agricultural
Ecological
Atlas
of
Russia
and
Neighboring
Countries.
http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Schizaphis_graminum (16 agosto 2012).
Agroinformacion. 2007. Manejo de lepidópteros plaga. www.infoagro.com ( 16 agosto 2012).
Agrologica. 2011. Información sobre Tetranychus urticae. Agrologica. http://www.agrologica.es/informacionplaga/arana-roja-acaro-rojo-tetranychus-urticae (13 febrero 2013).
Agrologica. 2013. Información sobre Nezara viridula. Agrologica. http://www.agrologica.es/informacionplaga/chinche-verde-pudenta-nezara-viridula (13 noviembre 2012).
Aguilar P., J.H. 2007. Principales plagas de nogal en el Norte de Coahuila. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental
Saltillo. Sitio Experimental Zaragoza. Folleto Técnico Núm. 14. Zaragoza, Coahuila, México. 28 p.
Aguirre P., S., H. Cuiris P., R. Ruiz F., E. Serna M., R. Negrete N., J.L. Gómez C. y M.B.N. Lara C. 2012. Control
biológico del barrenador de ramas del aguacate Copturus aguacatae Kissinger. Facultad de Agrobiología
“Presidente Juárez” Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Uruapan, Michoacán, México.
7 p.
Ahmad, T.R. 1988. Predicting emergence and flight activity of peach twig borer (Lepidoptera: Gelechiidae) by heat
unit accumulation. Insect Science and Its Application. 9:197-200.
Akol, AM., M.Y. Chidege, H.A.L. Talwana and J.R. Mauremootoo. 2013. Prostephanus truncates Horn- Larger
grain borer. BioNET-EAFRINET. http://keys.lucidcentral.org/keys/v3/eafrinet (15 de febrero de 2013).
Alarcón, L., J. Cortiñas, S. F. Jiménez, D. Laguna, J. A. Castro, M. Carbonell y M. Rodríguez. 2004. Zonificación
de Mocis Latipes (Guénée) (Lepidoptera: Noctuidae) en las empresas pecuarias de la provincia de las
Tunas, Cuba. Fitosanidad. 8(2):17-20.
Alberte, C. 2006a. Mosca del olivo, descripción y ciclo bilógico. MOABEPE. http://esa.ipb.pt/~moabepe (20 agosto
2013).
Alberte, C. 2006b. Palomilla del racimo Lobesia botrana. MOABEPE. http://esa.ipb.pt/~moabepe (15 febrero
2013).
Aldama A., C., C. Llanderal C., M. Soto H. y L. E. Castillo M. 2005. Producción de grana-cochinilla (Dactylopius
coccus Costa) en plantas de nopal a la intemperie y en microtúneles. Agrociencia. 39(2):161-171.
Aldana de la T., R.C., J.A. Aldana de la T. y O.M. Moya. 2011. Manejo del picudo Rhynchophorus palmarum L.
(Coleoptera: Curculionidae). ICA. Bogotá, Colombia. 47 p.
Alford, D.V. 2007. Pests of fruit crops. A colour handbook. Manson Publishing Ltd. London, U.K. 441 p.
Alghali, A. 1984. Studies on the biologic, damage and crop loss assessment of the sorghum midge, Contarinia
sorghicola Coq. (Diptera: Cecidomyiidae). Insect. Sci. Applic. 5(4):253- 258.
398
Ali, M. and M.A. Ewiess. 1977. Photoperiodic and temperature effects on rate of development and diapause in the
green stink bug, Nezara viridula L. (Heteroptera: Pentatomidae). Zeitschrift für Angewandte Entomologie.
84:256–264.
Alston, D. and M. Murray. 2007. Peach twig borer (Anarsia lineatella). Utah Pests Fact Sheet. Utah State
University Extension and Utah Plant Pest Diagnostic Laboratory. ENT-36-07. Logan, Utah, U.S.A. 6 p.
Alston, D. G. y J. V. Barnhill. 2008. Squash bug (Anasa tristis). Utah Pests fact sheet. Utah State University
Extension and Utah Plant Pest Diagnostic Laboratory. ENT-120-08. Logan, Utah, U.S.A. 6 p.
Alston, D.G. y M.E. Reding. 2011. European red mites (Panonychus ulmi). Utah Pests fact sheet. Utah State
University Extension and Utah Plant Pest Diagnostic Laboratory. Logan, Utah, U.S.A. 4 p.
Altieri, M.A., J. Trujillo., L. Campos., C, Klein K., C.S. Gold y J.R. Quezada, 1989. El control biológico clásico
en América Latina en su contexto histórico. Manejo Integrado de Plagas. 12: 82-107.
Aluja S., M. 1993. Manejo integrado de la mosca de la fruta. Editorial Trillas. México, D.F. 251 p.
Aluja, M.R. 1994. Bionomics and Management of Anastrepha. Annu. Hev. Entomol. 39:155-178.
Alvarado, O.A. y M. Díaz. 2007. Guía práctica de plagas y enfermedades en plátano y guineo. Servicio de
Extensión Agrícola. Colegio de Ciencias Agricolas. Recinto Universitario de Mayaüez. 39 p.
Álvarez, R.A. y G. G. Sánchez. 1981. Ciclo de vida y descripción de gusano agrimensor, Mocis latipes. Revista
ICA. 16(2):57-63.
Andreas, S.C. 1996. Muestreo de moscas blancas. Metodología para el estudio y manejo de moscas blancas y
geminivirus. Centro Agronómico de Investigación y Enseñanza. Unidad de fitoprotección. Serie
Materiales de Enseñanza No. 37. Turrialba, Costa Rica.
Andreas, S.C. 1996. Muestreo de moscas blancas. Metodología para el estudio Manejo de moscas blancas y
geminivirus. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 133 p.
Andrews, K. y J. Quezada. 1989. Manejo integrado de plagas insectiles en la agricultura: Estado actual y futuro.
Escuela Agrícola Panamericana. El Zamorano, Tegucigalpa, Honduras. 623 p
Andrews, K.L. 1988. Latin American research on Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Florida
Entomol. 71(4):630-53.
Angeles, N. de J., J.R. Dedordy, P.P. Paredes y J.R. Requena. 1971. Mosca prieta
(Aleurocanthus woglumi Ashby) de los cítricos en Venezuela. Agronomía Tropical. 21(2):71-75.
Ansaloni, T. and T.M. Perring. 2004. Biology of Aceria guerreronis (Acari: Eriophyidae) on queen palm, Syagrus
romanzoffiana (Arecaceae). International Journal of Acarology. 30(1):63-70.
Ansari, M.S., T. Ahmad. and H. Ali. 2010. Effect of Indian mustard on feeding, larval survival and development of
Plutella xylostella at constant temperatures. Entomological Research. 40(3):182-188.
Aponte, O. y J. Quevedo. 1982. ¿Qué es la Novia del Arroz? Fonaiap Divulga. 6:3 p.
Apple, J.W., E.T. Walgenbach and W.J. Knee. 1971. Thermal requirements for Northern Corn Rootworm egg
hatch. J. Econ. Entomol. 64:853-856.
Aquino B., T., J. Ruiz V. y D. Martínez S. 2010. Ecología y biología de Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal,
plaga del agave mezcalero en los Valles Centrales de Oaxaca. Naturaleza y Desarrollo. 8(1):59-68.
Aquino B., T., M.A. Iparraguirre C. y J. Ruiz V. 2007. Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal
(Coleoptera:Curculionidae). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México. Rev.
UDO Agrícola. 7(1):175-180.
Aragón G., A., M.A. Morón R., J.F. López O., L.M. Cervantes P., A.M. Tapia R. y B.C. Pérez T. 2004. Estudios
sobre el ciclo de vida y hábitos de Phyllophaga ravida (Blanchard) (Coleoptera: Melolonthidae;
Melolonthinae). In: Entomología Mexicana Vol. 3. Morales M. A., M. Ibarra G., A. P. Rivera G. y S.
Stanford C. (eds.). Colegio de Posgraduados. Montecillo Edo. de México. pp. 639-642.
Aragón, J. y F. Flores. 2006. Control integrado de plagas en soja en el sudeste de Córdoba. Sección
Entomología. Área Suelos y Producción Vegetal. http://viarural.com.ar/agricultura/aa-insectos/anticarsiagemmatalis.htm (23 agosto 2012).
Aragón, J., A. Molinari, S. Lorenzatti de D. 1997. Manejo Integrado de plagas. In: El cultivo de la soja en
Argentina. Ed: L. Giorda y H. Baigorri. Córdoba, Argentina. pp. 249-308.
Argov, Y., Y. Rössler, H. Voet and D. Rosen. 1999. The biology and phenology of the citrus whitefly, Dialeurodes
citri, on citrus in the Coastal Plain of Israel. Entomologia Experimentalis et Applicata. 93(1):21-27.
399
Arias de L., M., A. Jines C., K. Gutiérrez M. y P. Bustos N. 2003. Biología, comportamiento y daños de Aulacaspis
tubercularis (Homóptera: Diaspididae) en mango. INIAP. Estación Experimental Boliche. Plegable No.
203.
Arias R., J.M. and H.W. Browning. 1995. Development and mortality of the citrus snow scale (Homóptera:
Diaspididae) under constant temperature and relative humidity. Environ. Entomol. 24(5):1189-1195.
Arias, B. 1995. Estudio sobre el comportamiento de la mosca blanca Aleurotrachelus socialis Bondar (Homóptera:
Aleyrodiadae) en diferentes genotipos de yuca, Manihot esculenta Crantz, Universidad Nacional de
Colombia. Colombia. 167 p.
Arias, C. y H. Dell'orto. 1983. Distribución e importancia de los insectos que dañan granos y productos
almacenados en Chile. FAO/INIA. Santiago de Chile, Chile. 67 p.
Armendáriz T., F., V. Torres B., M.F. López J. Villa C. y G. Zúñiga. 2012. Nuevo registro y ampliación del área de
Distribución del descortezador Dendroctonus rhizophagus (Curculionidae: Scolytinae). Revista Mexicana
de Biodiversidad. 83:850-853.
Armendáriz, I., A. Pérez S., G. Campillo, I. Sánchez, L. Miranda y S. Juárez. 2013. La Mosca del olivo.Ciclo
biológico Bactrocera oleae. Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León.
http://www.terralia.com/articulo.php (15 julio 2012).
Armenta, C. S., H. Bravo M. y R. R. Reyna. 1978. Estudios bioecológicos de Epilachna varivestis Mulsant, bajo
condiciones de laboratorio y campo. Agrociencia. 34:133-145.
Artigas C., J. N. 1994. Familia Aphididae. In: Entomología Económica, Insectos de Interés Agrícola, Forestal,
Médico y Veterinario. Ediciones Universidad de Concepción, Concepción, Chile. pp. 481-629.
Arysta LifeScience (ALS). 2013. Descripción y biología de carpocapsa. Arysta LifeScience. http://www.
arystalifescience.cl (3 marzo 2013).
Asante, S.K., W. Danthanarayana and H. Heatwole. 1991. Bionomics and population growth statistics of apterous
virginoparae of woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum, at constant temperatures. Entomologia
Experimentalis et Applicata. 60(3):261-270.
Asin, L. and X. Pons. 2001. Effect of High Temperature on the Growth and Reproduction of Corn Aphids
(Homóptera: Aphididae) and Implications for Their Population Dynamics on the Northeastern Iberian
Peninsula. Environ. Entomol. 30(6):1127-1134.
Asplanato, G. y F. García M. 2001. Ciclo estacional de la cochinilla roja californiana Aonidiella aurantii (Maskell)
(Homóptera: Diaspididae) en naranjos del Sur de Uruguay. Agrociencia. 5(1):54-67.
Asplanato, G. y F. García M. 2013. Aonidiella urantii (Homoptera: Diaspididae). Piojo rojo de California, cochinilla
roja californiana, "poll roig" de California. Sociedad Española de Entomología Aplicada.
http://www.seea.es (15 mayo 2013).
Atkins, M.D. 1959. A study of a the flight og Douglas-fir beetle, Dendroctonus pseudotsugae Hopkins (Coleoptera,
Scolytidae). I. flight preparation and response. Can. Entomology. 91: 283-291.
Avalos, S., V. Mazzufer, P. Fichetti, C. Berta y J. Carreras. 2010. Entomofauna asociada a garbanzo en el
noroeste de Córdoba (Argentina). Horticultura Argentina. 29(70):5-11.
Avery, D.J. y J.B. Briggs. 1986. The aetiology and development of damage in young fruit trees infested with fruit
tree red spider mite, Panonychus ulmi (Koch). Annals of Applied Biology. 61:277-288.
Ávila C., J., J.M. Milanez and J.R.P. Parra. 2002. Prediction of occurrence of Diabrotica speciosa using the
laboratory degree-day model. Pesq. Agropec. Bras. 37(4):427-432.
Avilés, G.M. 1997. Distribución vertical de mosquita blanca Bemisia tabaci (Homóptera: Aleyrodidae) en tomate.
Tesis de Maestro en Ciencias. Universidad Autónoma de Sinaloa. Facultad de Agronomía. Culiacán,
Rosales, Sinaloa. 140 p.
Baddi, M.H. and A.E. Flores. 2001. Prickly pear cacti pests and their control in Mexico. Florida Entomologist.
84(4):503-505.
Badeanu, M., T. Sandu and A. E. Marta. 2009. Invasive species-powerful competitors to the native
species. Lucrari Stiintifice, Universitatea de S tiinte Agricole Si Medicina Veterinara "Ion Ionescu de la
Brad" Iasi, Seria Horticultura. 52:1105-1110.
Bado, S.G., A.M. Cerri y F. Vilella. 2005. Fauna insectil asociada a cultivos de dos especies de Physalis
(Solanaceae) en Argentina. Bol. San. Veg. Plagas. 31:321-333.
400
Báez G., A.D, J.L. Ramos G., E. Gonzalez G., E. Bravo M. y J.A. Ruiz C. 2013. Chapulines de los pastizales de
México. INIFAP-CIRNOC. Campo Experimental Pabellón. Folleto Técnico Núm. 47. Pabellón de Arteaga,
Aguascalientes, México. 37 p.
Bailey, P., G. Baker and G. Caon. 1996. Field efficacy and persistence of Bacillus thuringiensis var. kurstaki
against Epiphyas postvittana (Walker) (Lepidoptera: Tortricidae) in relation to larval behaviour on
grapevine leaves. Aust J Entomol. 35:297–302.
Bailey, S.F. and H.H. Keifer. 1943. The Tomato Russet Mite, Phyllocoptes destructor Keifer: Its Present Status. J.
Econ. Entomol. 36:706-712.
Bain, F. y C. Fedon. 1951. Investigaciones sobre el anillo rojo del cocotero. Agro. Trop. 1(2):103-130.
Baker, A.C., W.E. Stone, C.C. Plummer and M. McPhail. 1944. A review of studies on the Mexican fruitfly and
related mexican species. U.S.D.A. Misc. Publ. 531. 155 p.
Baker, J.R. 1997. Cyclamen mite and broad mite. Ornamentals and turf insect. North Carolina State University.
http://www.ces.ncsu.edu/depts/ent/notes/ (16 mayo 2013).
Baker, J.R. 2010. Foxglove aphid Aulacorthum solani (Kaltenbach). North Carolina State University.
http://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1549164 (17 mayo 2013).
Barrera G., J.F., R. Lomelí, J. Bernal, J. Herrera y E. Malo. 2006. El Minador de la Hoja del Café, una plaga
explosiva regulada por enemigos naturales. ECOSUR. Folleto técnico No. 12. 4 p.
Barrera, J.F. 2002a. El chacuatete del café. Una plaga que resurge. In: Tres plagas del café en Chiapas. El
Colegio de la Frontera Sur. Tapachula, Chiapas, México. 45-48 p.
Barrera, J.F. 2002b. El taladrador de las ramas del café robusta: la otra broca del café. In: Tres plagas de café en
Chiapas. Colegio de la Frontera Sur.Tapachula, Chiapas, México. 81-84 p.
Barrera, J.F., F. Infante, G. López, J. Herrera y A. Castillo. 2001. El taladrador de las ramas del café robusta. La
otra broca del café. Colegio de la Frontera Sur. Tapachula, Chiapas, México. 8 p.
Barrera, J.F., J. Herrera, J.A. Zúñiga, B. Moreno y C. Junghans. 2002. Bioecología y hábitos del Chacuatete
del café en Siltepec, Chiapas. In: Tres plagas del café en Chiapas. El Colegio de la Frontera Sur.
Tapachula, Chiapas, México. pp. 49-58.
Barrera, J.F., J. Herrera, S. Ventura y E. García. 2003. Ciclo de vida de Idiarthron subquadratum (Orthoptera:
Tettigoniidae) en laboratorio. Entomología Mexicana. 2:119-123.
Barrera, J.F., J. Herrera, Y. Hénaut y C. Junghans. 2001a. El chacuatete del café. Una plaga que resurge.
Segunda Edición. Folleto Técnico No. 3. Colegio de la frontera Sur. Tapachula, Chiapas, México. 8 p.
Barrera, J.F., R. Lomelí, J.S. Bernal, J. Herrera y E. Malo. 2006. El minador de la hoja del café. Una plaga
explosiva regulada por enemigos naturales. Colegio de la Frontera Sur. Tapachula, Chiapas, México. 8
p.
Barrientos Z, R., Apablaza H, J., Norero S, A., & Estay P, P. 1998. Threshold temperature and thermal constant
for the development of the South american tomato moth, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae).
Ciencia e Investigacion
Agraria. 25:133-137
Barrientos, L. L.; O. Astacio, L., O. Poot, M., F. Alvarez, B. 1992. Manual técnico sobre la langosta voladora
(Schistocerca piceifrons piceifrons Walker, 1870) y otros acridoideos de Centroamérica y Sureste de
México. F. A.O./ O. I. R. S. A. San Salvador, El Salvador. 162 p.
Barrientos, L.L. (Ed.) 1992. Manual Técnico sobre la langosta voladora (Schistocerca piceifrons piceifrons
(Walker, 1870) y otros Acridoideos de Centro América y Sureste de México. FAO-AGOL / OIRSA. San
Salvador, El Salvador. 162 p.
Barrionuevo, M.J., M.G. Murúa, L. Goane, R. Meagher y F. Navarro. 2012. Life tablestudies of Rachiplusia ni
(Guenée) and Chrysodeixis (=Pseudoplusia) includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) on artificial
diet. Florida Entomologist. 95(4):944-951.
Barrios S., G., R. Coscolla R., A. Lucas E., J.J. Pérez de O., J.L. Pérez M y J. Toledo P. 2004. Los parásitos de la
vid: estrategias de protección razonada. 5ª Ed. Revisada y ampliada. Ed. Mundi-Prensa. 391 p.
Bartlett, B.R., C.P. Clausen, P. De Bach, R.D. Goeden, E.F. Legner, J.A. McMurtry, E.R. Oatman, E.C. Bay and
D. Rosen. 1978. Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review.
Agriculture Handbook No. 480. United States Departmen of Agriculture. Washington, D.C., USA. 545 p.
401
Bartolucci, A. y G. Azin. 2010. La polilla del racimo de la vid Lobesia botrana Den. Et Schiff. Instituto de Sanidad
y calidad agropecuaria de Mendoza ISCAMEN. 65 p.
Baudino, E., H. De La Nava, S.J. Salazar, H. Grégoire y O. Siliquini. 2007. Relevamiento de plagas y enemigos
naturales en el cultivo delechuga. Provincia de La Pampa (Argentina) Rev. FCA UNCuyo. 39(1):101-105.
Bautista R., P.U., J.A. Ragazzo S., M. Calderón S., E. Cortéz M. and R. Servín V. 2013. Aulacaspis tubercularis
Newstead in mango orchards of Nayarit, Mexico, and relationship with environmental and agronomic
factors. Southwestern Entomologist. 38: 221-230.
Bautista, M.N. 2006. Insectos plaga. Una guía ilustrada para su identificación. Colegio de Postgraduados.
Montecillos, Estado de México, México.113 p.
Bautista, M.N., L.M. Hernández F. y C. Llanderal C. 2003. Insectos de importancia agrícola poco conocidos en
México. Colegio de Postgraduados. Publicacion especial No. 1. México. 33 p.
Baxendale, F.P. and G.L. Teetes. 1983. Factors Influencing Adult Emergence from Diapausing Sorghum Midge,
Contarinia sorghicola (Diptera: Cecidomyiidae). Environ. Entomol. 12:1064-1067.
Bayer Crop Science. 2012a. Aphis gossypii Glov. Bayer Crop Science. http://www.bayercropscience.com (2
diciembre 2012).
Bayer Crop Science. 2012b. Myzus persicae. Bayer Crop Science. http://www.bayercropscience.com (4
noviembre 2012).
Bayer Crop Science. 2013a. Bayer expert guide: Aphids. Bayer Crop Science Limited. Cambridge, U.K. 71 p.
Bayer Crop Science. 2013b. Pulgón de la lechuga. Bayer Crop Science Chile.
http://bayercropscience.cl/soluciones/fichaproblema.asp? (15 febrero 2013).
Bayoun, I.M. and G.P. Walker. 2003. Evaluation of egg parasitoids attacking the beet leafhopper, Circulifer
tenellus. In: 1st International Symposium on Biological Control of Arthropods. USDA Forest Service,
Forest Health Technology Enterprise Team. 176 p.
Beard, R.L. 1940. The biology of Anasa tristis De Geer with particular reference to the tachinid parasite,
Trichiopoda pennipes Fabr. Agricultural Experiment Station. Graduate School of Yale University. pp.597680.
Beardsley, J.W.Jr. y R.H. González. 1975. The biology and ecology of armored scales. Annual Review of
Entomology. 20:47-73.
Beasley, C.A. and C.J. Adams. 1996. Field-based, degree-day model for pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae)
development. J. Econ. Entomol. 89:881-890.
Beattie, G.A.C. 1989. Citrus leaf miner. NSW Agricultura and Fisheries, Agfact. H2. AE: 41-4.
Becerra, A.F. 1989. Biología de Paratrioza cockerelli (Sulc.) y su relación con la enfermedad “permanente del
tomate” en el Bajío. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias
Químicas. Querétaro, Qro., México. 55 p.
Bedford, E.C.G., M.A. van den Berg y E.A. de Villiers (Edts). 1998. Citrus pest in the Republic of South Africa.
Institute for Tropical and Subtropical Crops. Nelspruit, Mpumalanga, Sudáfrica. 288 p.
Beitia F., J.V. Falcó, M. Pérez H., S. Santiago y P. Castañeda. 2003. Importación de parasitoides exóticos para el
control biológico de Ceratitis capitata en la Comunidad Valenciana. Citrics. Unidad Asociada de
Investigación IVIA/CIB-CSIC. pp. 10-15.
Belda, J.E. y T. Cabello. 1994. Áfidos plaga (Hom.: Aphididae) en cultivos hortícolas bajo plástico. In: Moreno, R.
(Ed.). Sanidad Vegetal en la horticultura protegida. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de
Andalucía. Sevilla. 155-178 pp.
Bell, R.J. and F.L. Watters. 1982. Environmental factors influencing the development and rate of increase of
Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrychidae) on stored maize. Journal of Stored Products
Research.18:131-142.
Bellows, T.S., C. Meisenbacher and R.C. Reardon. 1998. Biological Control of Arthropod Forest Pests of the
Western United States: A Review and Recommendations. USDA. FS FHTET-96-21.
Bentley, J.W., L.G. Varela, F.G. Zalom, R.J. Smith, A.H. Purcell, P.A. Phillips, D.R. Haviland, K.M. Danee and
M.C. Battany. 2009. Grape Orange tortrix. UC Pest Management Guidelines. University of California
Agriculture and Natural Resources. http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/r302300411.html (25 de febrero de
2013).
402
Benuzzi, M. 1996. Peperone: le strategic di lotta bioló-gica. Colture Protette. 25(11):61-66.
Bergamín, J. 1943.Contribuicao para o conhecimento da biología da broca do Café Hypothenemus hampei
(Ferrari, 1867) (Col. Ipidae). Arquivos do Instituto Biológico. Brasil. 14:31-72.
Berisford, C.W., H.M. Kulman, R.L. Pienkowski and H.J. Heikkenen. 1971. Factors affecting distribution and
abundance of hymenopterous parasites of Ips spp. bark beetles in Virginia (Coleooptera: Scolytidae).
Can. Entomol. 103:235-239.
Berlandier, F.A. 1997. Distribution of aphids (Hemiptera: Aphididae) in potato growing areas of Southwestern
Australia. Australian Journal of Entomology. 36(4):365-375.
Berlanga P., A.M. y V.M. Hernández V. 1999. Ficha Técnica de Aschersonia aleyrodis (Webber) en el control
microbial de mosca blanca de los cítricos Dialeurodes spp. In: Programa de sanidad vegetal-SAGAR.
Tecomán, Colima, México. 4 p.
Bermejo, J. 2011a. Acanthoscelides obtectus. Agrologica. http://www.agrologica.es/i nformacion-plaga (25 junio
2013).
Bermejo, J. 2011b. Ceratitis capitata. Agrologica. http://www. agrologica.es/informacion-plaga/ (7 abril 2013).
Berry, R.E. and E.J. Shields. 1980. Variegated Cutworm: Leaf consumption and economic loss in peppermint. J.
Econ. Entomol. 73(4):607-608.
Bertolaccini, I., E. Núñez P. y E.J. Tizado. 2004. Plantas hospedadoras alternativas de áfidos plaga de cultivos de
leguminosas, sus parasitoides e hiperparasitoides en la provincia de León (España). Boln. Asoc. Esp.
Ent. 28 (3-4):33-47.
Besleaga, R., E. Cardei., T. Georgescu., M. Talmaciu and G. Corneanu. 2009. Control of San José scale
(Quadraspidiotus perniciosus Comst.) from apple tree plantations at the Fruit Growing Research and
Development Station of Iasi.Cercetari Agronomice în Moldova. 42(3):27-32.
Betancourt, C.M. e I.B. Scatoni. 1999. Guía de insectos y ácaros de importancia agrícola y forestal en el Uruguay.
Plagas Online. http://www.plagasonline.com.ar (25 de agosto de 2012).
Bethke, J.A., T.D. Paine and G.S. Nuessly. 1991. Comparative Biology, Morphometrics, and Development of Two
Populations of Bemesia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) on Cotton and Poinsettia. Ann. Entomol. Soc.
Am. 84:407-411.
Bettiga, L.J., H. Kido and N.F. McCalley. 1992. Orange tortrix. In: Grape Pest Management.
http://www.ipm.ucdavis.edu (15 de agosto de 2013).
Bhagat, R.M. 1991. Study of life history and cannibalism in potato cut worm (Agrotis segetum Schiffler- Muller).
Himachal Journal of Agricultural Research. 17(1-2):17-19.
Biblioteca DUOC UC (BDUC).
2013. Palomilla del Manzano. Cydia pomonella. Insectario digital.
http://biblioteca.duoc.cl/bdigital/insectario_digital/plagas/ palomilla_manzano (3 marzo 2013).
Biurrun R., L. Sánchez, I. Garnica I. y J.A. Lezaun. 2009. La mosca de la oliva ciclo, daños y forma de control.
Navarra Agraria. (75):33-37.
Blackman, R.L. and V.F. Eastop. 1984. Aphids on the world’s crops. An identification guide. John Wiley and Sons.
Chichester. 446 p.
Blanco, C.A., A.P. Terán V., C.A. Abel, M. Portilla, M.G. RojaS, J.A. Morales R. and G.L. Snodgrass. 2008. Plant
host effect on the development of Heliothis virescens F. (Lepidoptera: Noctuidae). Environ Entomol.
37(6):1538-1547.
Blank, R.H., G.S.C. Gill and M.P. Upsdell. 1996. Greedy scale, Hemiberlesia rapax (Hemiptera: Diaspididae),
phenology on kiwifruit leaves and wood. New Zealand Journal of Crop and Agricultural Science.
24(3):239-248.
Blinka, E. L. 2008. Biological and ecological studies on green stink bug, Acrosternum hilare, and brown stink bug
Euschistus servus (Hemiptera: Pentatomidae), in eastern North Carolina cropping system. 77 p.
Bolio G., J.M. 1989. Distribución y daños de barrenador de ramas (Copturus aguacatae Kissinger) en árboles de
aguacate cv. Fuerte para Atlixco, Puebla. Tesis de Licenciatura. Escuela de Fitotecnia, Universidad
Popular Autónoma del Edo. de Puebla. Puebla, México. 71 p.
Bolland, H.R., J. Gutiérrez and CH.W. Fletchmann. 1998. World catalogue of the spider mite family (Acari:
Tetranychidae). Koninklijke Brill NV, Leiden, NE. 392 p.
403
Bonjour, E.L. and W.S. Fargo. 1989. Host Effects on the Survival and Development of Anasa tristis (Heteroptera:
Coreidae). Environ. Entomol. 18:1083-1085.
Bonjour, E.L., W.S. Fargo, A.A. Al O. and M.E. Payton. 1993. Host effects on reproduction and adult longevity of
squash bugs (Heteroptera: Coreidae). Environ. Entomol. 22:1344-1348.
Booth, R.G., M.L. Cox and R.B. Magde. 1990. Coleoptera Internacional Intitute of Entomology (An Institute of CAB
Internacional). Cambridge University Press. Cambridge, UK. 384 p.
Borbón, O. 1990. Pérdidas de café provocadas por la broca del fruto del cafeto en Togo Hypothenemus hampei
(Ferr.). In: Taller Regional Sobre la Broca del Fruto del Cafeto. San José, Costa Rica.
Borchert, M.D., R.D. Magarey y G.A. Fowler. 2003. Pest assessment: Cereal leaf beetle, Oulema melanopus (L.),
Coleoptera: Chrysomelidae). USDA-APHIS-PPQ-CPHST-PERAL/NCSU. 7 p.
Borror D.J., D.M. De Long and C.A. Triplehorn. 1981. An Introduction to the study of insects. 5a Ed. Filadelfia,
U.S.A. 827 p.
Boscán,
de
M.N.
1981.
Biología
de
la
mosca
prieta
de
los
cítricos
Aleurocanthus Woglumi Ashby (Homoptera: Aleyrodidae) en el campo. Agronomía Tropical. 31(1-6):
211-218.
Boscan, M.N., B. Terán y F. Geraud. 1978. Enemigos naturales de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus
woglumi Ashby (Homóptera: Aleyrodidae) en Venezuela. Agronomía Tropical. 29(5):453-458.
Boscan, N. 2001. La mosca prieta de os cítricos Aleurocanthus woglumi Ashby (Homóptera: Aleyrodidae). In:
Estudio Sobre el Estado Actual de las Especies Exóticas. Preparado por Juhani Ojasti. Banco
Interamericano de Desarrollo. Caracas, Venezuela. pp. 179-183.
Bossart, J. L. and S. H. 1990. GageBiology and seasonal occurrence of Manduca quinquemaculata and M. sexta
(Lepidoptera: Sphingidae) in southwestern Michigan. Environmental Entomology. 19:1055-1059.
Boucher, J. 2005. Pea aphid: Acyrthosiphon pisum. University of Connecticut. Cooperative Extension System.
http://www.hort.uconn.edu/ipm/veg/htms/peaaphid.htm (15 de febrero de 2013).
Bowling, C.C. 1967. Rearing of two lepidoterous pests of rice on a common artificial diet. Journal of Economic
Entomology. 60:1215-1216.
Bravo L., J. 2011. Muestreo para determinar la incidencia y presencia del barrenador de ramas (Copturus
aguacatae Kissinger) y barrenador pequeño de hueso (Conotrachelus persea Barber) en el municipio de
Los Reyes de Salgado Mich. Tesis para obtener el título de Ingeniero Agrónomo en la especialidad de
Parasitologia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Uruapan, Michoacán, México. 47 p.
Bravo M., E., E. H. Paz, L.P. López y A.C. Velásquez. 2005. El Agave mezcalero de Oaxaca. Libro Técnico No 3.
Santo Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca, pp. 14-18.
Bravo M., E. 1996. Evaluación del parasitismo natural de mosca blanca en los Valles Centrales de Oaxaca. In:
Memorias del XIX Congreso Nacional de Control Biológico. Noviembre de 1996. Culiacán, Sinaloa.
Bravo M., E. 2004. Control biológico de plagas en hortalizas en los Valles Centrales de Oaxaca. Folleto técnico
No. 5. INIFAP-CIRPAS-C.E. Valles Centrales de Oaxaca. Sto. Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca,
México. 26 p.
Bremen, J.E. 1967. Laboratory studies on the biology and ecology of the southern pine beetle, Dendroctonus
frontalis Zimm. M. S. Thesis. Texas A&M University, Univ. College Station. 62 p.
Brodeur, J., A. Bouchard and G. Turcotte. 1997. Potential of four species of predatory mites as biological control
agents of the tomato russet mite, Aculops lycopersici (Massee) (ERIOPHYIDAE). The Canadian
Entomologist. 129(1):1-6.
Brown, R.D. and V.P. Jones. 1983. Reproductive responses of the broad mite, Polyphagotarsonemus latus
(Acari:Tarsonemidae), to constat temperature-humidity regimes. Ann. Ent. Soc. Am. 76(3):466-469.
Brunner, J.F. and R.E. Rice. 1984. Peach twig borer, Anarsia lineatella Zeller (Lepidoptera: Gelechiidae),
development in Washington and California. Environ. Entomol. 13(2):607-610.
Brust M. L., W. W. Hoback and R. J. Wright. 2009 Degree-day requeriments for eight economically important
garsshopp (Orthoptera: Acrididae) in Nebraska using field data. Environ. Entomol. 38(5):1521-1526.
Brust, G.E. and G.J. House. 1990. Effects of soil moisture, no-tillage and predators on southern corn rootworm
(Diabrotica undecimpunctata howardi) survival in corn agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and
Environment. 31(3):199-215.
404
Buckley, C.R. and A.C. Hodges. 2013. Unaspis citri. University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu (15
noviembre 2013).
BugGuide.
2013.
Species
Diabrotica
undecimpunctata-Spotted
Cucumber
Beetle.
http://bugguide.net/node/view/456#lifecycle. (16 de octubre de 2013).
Bujanos M.R., J.A. Garzón T. y A. Marín J. 2007. Manejo Integrado del pulgón saltador Bactericera (=Paratrioza)
cockerelli (Sulc.) (Hemiptera:Psyllidae) en los cultivos de solanáceas en México. En: Maldonado N., L.A.,
G.A. Fierros, L. y P.F. Ortega M.. (Eds.). Conferencias sobre paratrioza, virosis y mercados en
hortalizas. Memoria Técnica No. 3. SAGARPA-INIFAP. pp. 5-21.
Burke H.R., W.E. Clark, J.R. Cate and P.A. Fryxell. 1986. Origin and dispersal of the boll weevil. Bulletin of the
Entomological Society of America. 32(4):228-238.
Bush, G.L. 1962. The cytotaxonomy of the larvae of some Mexican fruit flies in the genus Anastrepha
(Tephritidae, Diptera). Psych. 69:87-101.
Bustillo, P. A. E. 2009. Acciones para reducir las infestaciones de Diatrea. Carta trimestral 31(3-4):10-15.
Butler G.D., Jr. and A.G. Hamilton. 1976. Development time of Heliothis virescens in relation to constant
temperature. Environ. Entomol. 5:759-760.
Butler G.D., Jr., A.G. Hamilton and A.C. Bartlett. 1975. Development of the dark strain of cabbage looper in
relation to temperature. Environ. Entomol. 4:619-620.
Butler G.D., Jr., A.G. Hamilton and F.I. Proshold. 1979. Developmental times of Heliothis virescens and H.
subflexa in relation to constant temperature. Ann. Entomol. Soc. Amer. 72:263-266.
Butts, R.A., and F.L. McEwen. 1981. Seasonal populations of the diamondback moth, Plutella xylostella
(Lepidoptera:
Plutellidae)
in
relation
to
day-degree
accumulation. The
Canadian
Entomologist. 113(02):127-131.
Byrne, D.N. and T.S. Bellows Jr. 1991. Whitefly biology. Annual Review of Entomology. 36:431-457.
Caballero, E., E. Vargas O. and C. Santiago A.1991. Efficacy of a Spanish strain of Agrotis segetum granulosis
virus (Baculoviridae) against Agrotis segetum Schiff. (Lep., Noctuidae) on corn. Journal of Applied
Entomology. 112(1-5):56-64.
Cabanillas H. E., G. O. Poinar, and J. R. Raulston. 1994. Steinernema riobravis n. sp. (Rhabditida:
Steinernematidae) from Texas. Fundamental and Applied Nematology 17:123-131.
Cabello G., T., M. del P. Gónzález M., L. Justicia del R. y J.E. Belda S. 1996. Plagas de Noctuidos (Lep.,
Noctuidae) y su fenología en cultivos en invernadero. Junta de Andalucia. Consejería de Agricultura y
Pesca. Dirección General de Investigación y Formación Agraria. Andalucía, España. 143 p.
CABI Crop protection. 2012. Datasheet for: Lobesia botrana Global module 2nd Edition. CAB International.
http://www.cabi.org/cpc/ (25 de noviembre de 2012).
CABI. 2001. Crop Protection Compendium 2001. CABI Publishing. Wallingford, UK.
CABI.
2002.
Distribution
maps
of
plant
pests.
Map
638.
CABI
http://www.cabi.org/dmpp/?loadmodule=review&page=4049&
(20 de mayo de 2013).
CABI. 2011. Crop Protection Compendium. CAB International. http://www.cabi.org/compendia/cpc/ (15 febrero
2013).
CABI. 2013. Plutella xylostella. [Distribution map].Distribution Maps of Plant Pests, 1967, December, Map 32
(Revised). http://www.cabi.org/dmpp/?loadmodule (4 de junio de 2013).
Cabrera W., G. 2005. Diabroticina (Coleóptera: Chrysomelidae: Galerucinae) de la Argentina y el Cono Sur: una
visión biogeográfica y evolutiva de su biología y la de sus enemigos naturales en relación con la
factibilidad del control biológico de las especies plagas. Tesis doctoral. Biblioteca digital de la Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina. 137 p.
Caicedo R., L., E. Varón D., T. Bacca y A. Carabali. 2010. Daños ocasionados por el perforador del aguacate
Heilipus lauri Boheman (Coleoptera: Curculionidae) en Tolima (Colombia). Revista Corpoica-Ciencia y
Tecnología Agropecuaria. 11(2):129-136.
Calvitti, M. 2000. Caratterizzazione biologica ed ecologica di due acari (Tetranychus urticae e Phytoseiulus
persimilis) interagenti in alcuni ecosistemi agrari. Inn-Bioagr- Eco. Italia. 44 p.
Camacho P., A. 2012. El género Ips (Coleóptera: Curculionidae: Scolytinae) en México. Tesis doctoral Colegio de
Postgraduados. Texcoco, México. 73 p.
405
Camberos, N.U. y E. Morales O. 2005. Manejo integrado de plagas del nogal en la Comarca Lagunera: situación
actual de plagas y antecedentes de investigación. XIII Simposio Internacional Nogalero. Campo
Experimental La Laguna. Torreón, Coahuila.
Cameron, J.W., G.E. Carman and R.K. Sotos. 1969. Differential resistance of Citrus species hybrids to infestation
by the California red scale, Aonidiella aurantii (Mask.). J. Amer. Society of Horticultural Sciences. 94:
694-696.
Campos A., M. 2012. Las plagas y su manejo en el olivar ecológico. El Olivar ecológico, JUNTA De ANDALUCIA.
Cosejería de Agricultura y Pesca. Sevilla, Madrid, España. 457 p.
Cantero F. de A. 1997. Enfermedades y plagas del olivo. Riquelme y Vargas ediciones. España. 646 p.
Cantus, J.M. and R. Correia. 2013. Carpocapsa situació actual i perspectives de futur. Syngenta Crop Protection.
http://www.ruralcat.net/c/document_library/ (4 de marzo de 2013).
Capinera, J. 2012. Diamondback moth. Publication Number EENY-119. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu/creatures/veg/leaf/diamondback_ moth.htm (4 de junio de 2013).
Capinera, J. L. 2001a. Saltmarsh caterpilllar (Estigmene acrea). Publication number EENY- 218. University of
Florida. http://creatures.ifas.ufl.edu (14 de enero de 2013).
Capinera, J.L. 1999. Cabage looper. Publication number EENY- 116. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (2 de diciembre de 2012).
Capinera, J.L. 2001. Handbook of vegetable pests. Academic Press. San Diego, California, USA. 781 p.
Capinera, J.L. 2006.
Black cutworm. Publication number EENY-395. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (25 de febrero de2013).
Capinera, J.L. 2009. Melon aphid or cotton aphid. Publication number EENY-173. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (2 de diciembre de 2012).
Capinera, J.L. 2013. Pseudaletia unipuncta Publicación number EENY-394. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (25 de febrero de 2012).
Capinera, J.L., R.D. Scott and T.J. Walker. 2004. Field guide to grasshoppers, katydids, and crickets of the United
States. Cornell University Press. Ithaca, New York. 280 p.
Capinera, L. J. 1999. Fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Insecta: Lepidoptera: Noctuidae).
University of Florida. Publication Number: EENY-98. 9 p.
Capinera, L. J. 2005. Myzus persicae (Sulzer) (Insecta: Hemiptera: Aphididae). University of Florida. Publication
Number: EENY-222 University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu (4 de noviembre de 2012).
Cardona, C., I.V. Rodriguez, J.M. Bueno y X. Tapia. 2005. Biología de la Mosca Blanca Trialeurodes
vaporariorum en Habichuela y Frijol. Centro Internacional de Agricultura Tropical; Department for
International Development. Publicacion CIAT; No. 345. Cali, Colombia. 50 p.
Carey, J. and J. Bradley. 1982. Development rates, vital schedules, sex ratios, and life tables for Tetranychus
urticae, T. turkestani and T. pacificus (Acarina: Tetranychidae) on cotton. Acarologia. 23(4):333-345.
Caribean Pest Information Network (CPIN). 2012. Heilipus lauri. Caribean Pest Information Network.
http://www.caripestnetw ork.org (31 de octubre de 2012).
Carrillo, E. 1994. Plagas insectiles de la caña de azúcar en Guatemala. In: Curso cultivo de caña de azúcar.
CENGICAÑA. Guatemala. p. 21-22.
Carroll, L.E. and R. A. Wharton. 1989. Morphology of the immature stages of Anastrepha ludens (Diptera:
Tephritidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 82:201-214.
Carter, C.D. 1987. Screening Solanum germplasm for resistance to Colorado
potato
beetle. American
Potato Journal. 64: 563-568.
Carter, M.R., I.V. Macrae, J.A. Logan and T.O. Holtzer. 1998. Population Model for Melanoplus sanguinipes
(Orthoptera: Acrididae) and an Analysis of Grasshopper Population Fluctuations in Colorado. Environ.
Entomology. 27(4):892-901.
Castellar S., A.S. 2011. Plagas y enfermedades del olivo (Olea europaea). E.F.A. La Malvesia. Llombai,
Valencia, España. 56 p.
Castillo, C. p. S. 2007. Insectos y ácaros plagas del arroz. Universidad Nacional de Tumbes. Facultad de
Ciencias Agrarias. Tumbes. Perú. 26 p.
Castillo, R.P. 1988. Plagas del Cultivo del Algodonero: hábitos y tipos de daños. FONAIAP DIVULGA. 30:18-20.
406
Castresana, L., M. Arroyo Y A. Notario.1988. Control biológico de la mosca blanca de los invernaderos,
Trialeurodes vaporariorum WEST (Homoptera, Aleyrodidae), por Encarsia tricolor FOERS.
(Hymenoptera, Aphelinidae) en tomate de nvernadero. Bol. San. Veg. Plagas. 14: 447-459.
Castro, B.A. 1995. La presencia de áfidos en las plantaciones citrícolas de Honduras. CEIBA. 36(2): 263-270.
Cave, R.D. 1992. Inventory of parasiticorganism of the striped grass looper, Mocis latipes
(Lepidóptera:Noctuidae): in Honduras. Fla. Entomol. 75(4):592-598.
Centeno, S. G. 2003. Fichas técnicas perfil para la caracterización de plagas. Venezuela. 231 p.
Center for Urban Ecology and Sustainability (CUES). 2013. University of Minnesota.
http://www.entomology.umn.edu/cues/inter/inmine/Scaleh.html (16 de mayo de 2013).
Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). 1981. Barrenadores del tallo del arroz y su control en América
Latina. Cali Colombia. 31 p.
Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). 1987. El picudo del frijol y su control: Guía de estudio para
ser usada como complemento a la Unidad Audiotutorial sobre el mismo tema. Cali, Colombia. 42 p.
Cervantes M., J.F. 1991. Insectos chupadores y minadores que afectan hortalizas. In: Plagas de hortalizas y su
manejo en México. Centro de Entomología y Acarología. Colegio de Postgraduados y Sociedad
Mexicana de Entomología. México. pp. 1-19.
Cervantes M., J.F. 1998. Insectos chupadores y minadores que afectan hortalizas. In: Plagas y enfermedades de
las hortalizas en México: Antología. Romero N., J. S. Anaya R. (Compiladores). SEP-SEIT-DGETA.
México, D.F. pp. 70-84.
Chairez H., I., J.N. Gurrola R., C. García G. y F. Echavarria C. 2009. Modelos para simular la fenología del
chapulín (Orthoptera: Acrididae) con base en unidades calor en pastizales de Durango, México. Vedalia.
13(2):65-73.
Chandler, C. and C. Baptista. 2004. Pecan Nut Casebearer. Arizona Department of Agriculture. Arizona, USA. 4
p.
Chang V. and A. K. Ota, 1987. The lesser cornstalk borer: a new important pest of young sugarcane. In: Annual
Report. p. 27-30.
Chaverri, L.G., J. Soto M. y L.F. Jirón. 1999. Notas sobre la biología y ecología de Anastrepha obliqua (Diptera:
Tephiritidae), plaga de plantas anacardiáceas en América Tropical. II. Formas adultas. Agronomía
mesoamericana. 10(2):99-102.
Chávez M., C.K., A. Tecante, A. Casas y L.E. Claps. 2011. Distribution and habitat in Mexico of Dactylopius
coccus (Hemiptera: Dactylopiidae) and their Cacti Hosts (Cactaceae: Opuntioideae). Neotrop. Entomol.
40(1):62-71.
Chesnut, T.L. and W.A. Douglas. 1971. Competitive displacement between natural populations of the maize
weevil and the Angoumois grain moth in Mississippi. J. Econ. Entomol. 64:864-868.
Chiang, H.C. and V. Sisson. 1968. Temperature relationships of the development of Northern Corn Rootworm
eggs. J. Econ. Entomol. 61:1406-1410.
Chin, D. y H. Brown. 2008. Red-banded thrips on fruit trees. Diagnostic Services, Darwin. Northern Territory
Government. http://www.nt.gov.au/d/Content/File/p/Plant_Pe st/719.pdf (15 de marzo de 2013).
Chinchilla, C. 1988. El sfndrome del anillo rojo-hoja peque±a en palma aceitera y cocotero. Oil Palm Operations.
Costa Rica. Bol. Tec. (2):4.
Chippendale, G.M. y C.E. Sorenson. 2011. Biología y Manejo del Barrenador del Maíz del Suroeste. En el Texto
Mundial
de
MIP.
Universidad
de
Minesota.
http://ipmworld.umn.edu/cancelado/Spchapters/Spchippen.htm. (18 de octubre de 2011).
Chiu, M.C., Y.H. Chen, and M.H. Kuo. 2012. The effect of experimental warming on a low-latitude aphid, Myzus
varians. Entomologia Experimentalis et Applicata, 142(3):216-222.
Chong, J.H., A.L. Roda, and C.M. Mannion. 2008. Life history of the mealybug, Maconellicoccus hirsutus
(Hemiptera:Pseudococcidae), at constant temperatures. Environ. Entomol. 37(2):323-332.
Cibrián, T.D., J.T. Méndez M., R. Campos B., H.O. Yates y J. Flores L. 1995. Insectos Forestales de México.
Universidad Autónoma de Chapingo. División de Ciencias Forestales. México. 453 p.
Clemson University-USDA Cooperative Extension Slide Series. 2011. Soybean looper. USDA.
http://www.insectimages.org/browse/detail. (9 de agosto de 2012).
407
Coll, M. and O.G. Bottreell. 1994. Effects of nonhost plant on insect herbivore in diverse habitats. Ecology.
75(3):723-731.
Colunga, G.M., J.V. Graziano y J. Romero N. 1989. Factores naturales de mortalidad de Epilachna varivestis
Mulsant, en el cultivo del frijol. Agrociencia. (76):197-205.
Combe L., I. y G. Pérez P. 1978. Biología del gusano medidor Pseudoplusia includens (Walk.) (Lep., Noctuidae)
en Col. Rev. Per. Ent. 21(1):61-62.
Comisión Nacional de Fruticultura (CONAFRUT). 1973. El Barrenador del hueso y la pulpa del aguacate. Serie
Técnica Folleto 14. México. 109 p.
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). 2013. Manual de tratamientos fitosanitarios. Coordinación General de
Conservación y Restauración. http://www.camafu.org.mx/ (21 de enero de 2013)
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Estado de México (CESAVEM). 2012. Campaña Manejo Fitosanitario del
Aguacate: Manejo integrado de los barrenadores del hueso y de ramas. SAGARPA
http://www.cesavem.org ( 31 de agosto de 2012).
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2003. Ficha Técnica CH01. Sphenarium
purpurascens Ch. 2 p.
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2005a. Ficha técnica Oebalus mexicana. Programa
de Sanidad Vegetal. Guanajuato, México. 2 p.
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG).
2005b. Estudio de Riesgo de Chapulín
Sphenarium
purpurascens
Charpentier
y
Melanoplus
diferentialis.
http://www.siafeg.com/Estudios%20de%20Riesgo (16 agosto 2012).
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2008. Campaña de manejo fitosanitario de maíz.
CESAVEG. Guanajuato, México. 19 p.
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2009. Avances en el establecimiento de un sistema
de alerta fitosanitaria en Guanajuato. 18 p.
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2013a. Ficha técnica Diabrotica balteata Le
Conte.2 p.
Comité Estatal de Sanidad Vegetal Guanajuato (CESAVEG). 2013b. Ficha técnica Helicoverpa zea (Boddie). 2 p.
Comunidad Andina 2004. Ficha técnicas perfil para la caracterización de plagas en los países miembros de la
Comunidad Andina. Lima, Perú. 299 p.
Constantino, L.M., J.C. Flórez, P. Benavides y T. Bacca. 2011. Minador de las hojas del cafeto. Una plaga
potencial por efectos del cambio climático. CENICAFE. Avance Técnicos. Chinchiná, Caldas, Colombia.
12 p.
Contreras, S.C. 2009. Schistocerca piceifrons piceifrons Walker. Langosta centroamericana. Ficha técnica No.
SENASICA-SAGARPA. México, D.F. 21 p.
Cook, A. K. and R. Weinzierl. 2004. Corn Earworm (Helicoverpa zea). University of Illinois, Department of Crop
Sciences. Insect Fact Sheet. 2 p.
Corella M., A.G., A.A. Fu C., M. Harris, M.A. Martínez T. and A. Vargas. 2012. Life cycle of laboratory reared
Acrobasis nuxvorella Neunzig (Lepidoptera: Pyralidae): a pecan nut pest. Am. J Agric. Biol Sci. 7(4):384389.
Coria A., V.M. 1991. Biología del barrenador del hueso del aguacate Conotrachelus aguacatae Barber en
Michoacán. In: Memorias de la 4ª. Reunión Científica Forestal y Agropecuaria, Morelia, Michoacán,
México.
Coria A., V.M. 1999. Ciclo de vida, fluctuación poblacional y control del barrenador de la semilla del aguacate
(Conotrachelus perseae Barber, C. aguacatae B.) (Coleóptera: Curculiónidae) en Ziracuaretiro,
Michoacán, México. Revista Chapingo Serie Horticultura. 5:313-318.
Coria A., V.M., A. Pescador, E. López, R. Lezama, R. Salgado, M. López, A. Vidales y J. Muñoz. 2007.
Autoecología del barrenador de ramas Copturus aguacatae Kissinger (COLEOPTERA:
CURCULIONIDAE) del aguacate en Michoacán, México. In: Proceedings of the VI World Avocado
Congress. Viña del Mar, Chile. 12-16 Nov. 11 p.
408
Cornell University. 1996. Palomilla Dorso de Diamante (DDM). Cornell International Institute for Food, Agriculture
and Development. Global Control Pests.
http://web.entomology.cornell.edu/shelton/veg-insectsglobal/spanish/dbm.html. (31 de enero de 2013).
Coronado B., J.M. y E. Ruiz C. 1996. Escama nevada de los cítricos. Unaspis citri (Comstock) (Homóptera:
Diaspididae). U.A.M. Agronomia y Ciencias, U.A.T. Folleto Entomológico No. 2. Cd. Victoria, Tamaulipas,
México. 2 p.
Cortez M., E. 1992. Monitoreo del desarrollo fenológico del chile serrano y sus plagas principales. Tesis de
Maestría en Ciencias. Departamento de Parasitología Agrícola, Universidad Autónoma Agraria Antonio
Narro. Saltillo, Coahuila, México. 102 p.
Cortez M., E. 2008. Picudo del chile, Anthonomus eugenii (Coleoptera: Curculionidae), pp.127-136. In: Arredondo
B., H.C. y L.A. Rodríguez del B. (eds.), Casos de Control Biológico en México. Mundi Prensa, México, D.
F.
Cortez M., E., N.M. Barcenas O., J.L. Martínez C., J.L. Leyva V., J. Vargas C. y L.A. Rodríguez del B. 2004.
Parasitismo de Catolaccus grandis y Catolacus hunteri Hymenoptera-Pteromalidae) sobre el picudo del
algodonero (Anthonomus grandis Boheman). Agrociencia. 38:497-501.
Costa, T.C.S. y A. Villacorta. 1989. Modelo acumulativo para Hypothenemus hampei (Ferrari, 1867) (Coleoptera:
Scolytidae) com base em suas exigências térmicas. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. 18:9199.
Coto, D., J.L. Saunders. 2004. Insectos plagas de cultivos perennes con énfasis en frutales en América Central.
CATIE. Turrialba, Costa Rica. 420 p.
Coulson, R.N. y J.A. Witter, 1990. Entomología Forestal: Ecología y control. Ed. Limusa, S.A. de C.V. México,
D.F. pp. 577-612.
Creamer, R., M. Luque W. and M. Howo. 1996. Epidemiology and incidence of beet curly top geminivirus in
naturally infected weed hosts. Plant Disease. 80(5):533-535.
Crisóstomo, L.J. and B.C. Legaspi. 2007. Life tables analysis for Cactoblastis cactorum immatures and female
adults under five constant temperatures: implications for pest management. Ann. Entomol. Soc. Am.
100(4):497-505.
Cross, W.H., M.J. Lukefahr, P.A. Fryxell and H.R. Burke. 1975. Host plants of the boll weevil. Environ. Entomol.
4(1):19-26.
Cruz F., S. 2007. Estimación de la fluctuación de poblaciones de adultos de Dendroctonus mexicanus Hopkins
(Coleoptera: Scolytinae) mediante trampeo con feromonas de agregación. Tesis de Licenciatura.
Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Chapingo. Texcoco, México. 57 p.
Cubillo S., D; S. Laprade C. y R. Vargas V. 2001. Manual técnico para el manejo integrado de insectos plaga en
el cultivo del banano. San José, CR. Diseños Precisos. 73 p.
Cullen, E.M. and F. G. Zalom. 2000. Phenology-based field monitoring for consperse stink bug (Hemiptera:
Pentatomidae) in processing tomatoes. Environ. Entomol. 29(3):560-567.
Cultura Agraria (CA). 2012. Pulgón del Algodón o del Melón (Aphis gossypii). Cultura Agraria.
http://culturaagraria.blogspot.mx (8 de diciembre de 2012).
Da Silva, D.M., C.B. Hoffmann C., A. de Freitas B., R.C.O. de Freitas B., M.C.N. de Oliveira and F. Moscardi.
2012. Biological characteristics of Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) for three consecutive
generations under different temperatures: understanding the possible impact of global warming on a
soybean pest. Bulletin of Entomological Research. 102(3):285-292.
Daigle, C.J., D.J. Boethel, and J.R. Fuxa. 1990. Parasitoids and pathogens of soybean looper and velvetbean
caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae) in soybeans in Louisiana. Environ. Entomol. 19:746-752.
Damos, P. and M. Savopoulou S. 2007. Flight patterns of Anarsia lineatella (Lep., Gelechiidae) in relation to
degree-days heat accumulation in Northern Greece. Communications in Agricultural and Applied
Biological Sciences. 72(3):465-468.
Damos, P. and M. Savopoulou S. 2010. Population dynamics of Anarsia lineatella in relation to crop damage and
the development of economic injury levels. Journal of Applied Entomology. 134(2):105-115.
409
Damos, P. and M. Savopoulou-Soultani. 2008. Temperature-dependent bionomics and modeling of Anarsia
lineatella (Lepidoptera: Gelechiidae) in the laboratory. Journal of Economic Entomology. 101(5):15571567.
Danilo E., N. 2011. El cultivo del frijiol. SAG. Dirección de Ciencia y Tecnologia Agropecuaria. Tegucigalpa,
Honduras. 36 p.
Danthanarayana, W. 1975. The bionomics, distribution and host range of the light brown apple moth, Epiphyas
postvittana (Walk.) (Tortricidae). Aust J Zool. 23:419-437.
Danthanarayana, W. 1976a. Diel and lunar flight periodicities in the light brown apple moth, Epiphyas postvittana
(Walker) (Tortricidae) and their possible adaptive significance. Aust J Zool. 24:65-73.
Danthanarayana, W. 1976b. Flight threshold and seasonal variations in flight activity of the light brown apple
moth, Epiphyas postvittana (Walk.) (Tortricidae), in Victoria, Australia. Oecologia. 23:271-282.
Danthanarayana, W. 1976c. Environmentally cued size variation in the light-brown apple moth, Epiphyas
postvittana (Walk.) (Tortricidae), and its adaptive value in dispersal. Oecologia. 26:121-132.
Danthanarayana, W. 1983. Population ecology of the light brown apple month, Epiphyas postvittana (Lepidoptera:
Tortricidae). Journal Animal Ecology. 52:1-33.
Danthanarayana, W., H. Gu, and S. Ashley. 1995. Population growth potential of Epiphyas postvittana, the
lightbrown apple moth (Lepidoptera: Tortricidae) in relation to diet, temperature and climate. Aust J Zool.
43:381-394.
Daoud, M.A., G.B. El Saadany, F.M.A. Mariy and M.Y. Ibrahim. 1999. The thermal threshold units for Phthorimaea
operculella (Zeller). Annals Agric. Sci. 44:379-393.
Davis, P.M., N. Brenes and L.L. Allee. 1996. Temperature dependent models to predict regional differences in
corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) phenology. Environ. Entomol. 25(4):767-775.
Daza, C.E. 1991. Biología, daño y enemigos naturales de hemípteros pentatómidos presentes en el cultivo de
arroz con riego. Tesis de Grado. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias
Agropecuarias. Palmira, Colombia. 65 p.
De Angelis, J., R.E. Berry y G.W. Krantz. 1983. Photosynthesis, leaf conductance, and leaf chlorophyll content in
spider mite (Acari: Tetranychidae) injured peppermint leaves. Journal of Environ. Entomol. 12:345-348.
De la Cruz B., J.I. y A.J. Guisado L. 2008. Minador de brotes y frutos, Anarsia lineatella. Frutales de hueso. Junta
de Extremadura. Consejería de Agricultura y Desarrollo Rural. España. 2 p.
De la Torre, G. 1961. La Mariposa Blanca Rupela albinella Cram., un nuevo insecto en el arroz. Notas científicas.
VI Convención SEAP, Arequipa. Revista Peruana De Entomología Agrícola. 4(1):74-76.
De Morales, G.J. and H.C. Lima. 1983. Biology of Euseius concordis (Chant) (Acarina: Phytoseiidae) a Predator
of the Tomato Russet Mite. Acarologia. 24: 251-255.
Dean, G. J. 1974. Effect of temperature on cereal aphids Metopolophium dirhodum (Wlk.), Rhopalosiphum padi
(L.) and Macrosiphum avenae (F.) (Hem., Aphididae). Bull. Entomol. Res. 63(3):401-409.
Dedryver, C.A. and Tanguy S .1984. Biology of cereal aphids in western France. V. - Effect of sowing date
ofwinter wheat on infestation of fields by Rhopalosiphum padi (L.), Sitobion avenae (F.) and
Metopolophium dirhodum (Wlk.) and on their population development in spring. Agronomie. 4:711-719.
Dekle, G.W. 1965. Arthropods of Florida Vol. 3. Florida Armored Scale Insects. Division of Plant Industry. Florida
Department of Agriculture. Gainesville. 265 p.
Delgado A., M. 2011. La palomilla del tomate “Tuta absoluta” en la región de Murcia: bases para su control.
Consejería de Agricultura y Agua. Murcia, España. 74 p.
Deml, M. 2007. Acanthoscelides obtectus. BioLib. http://www.biolib.cz/en/image/ id39306/ (22 noviembre 2012).
Denmark, H.A. y D.O. Wolfenbarger. 2010. Redbanded thrips, Selenothrips rubrocinctus. Publication number
EENY-99. University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu (15 febrero 2013).
DGSV-CNRF-SENASICA. 2011. Phthorimaea operculella (Zeller 1873) Palomilla de la papa. Ficha Técnica
Phthorimaea operculella ARP-011. 6 p.
Díaz D., B. 2004. Modelación de la bioecología, del pulgon Nasonovia ribisnigri (Mosley) y evaluación de barreras
fotoselectivas para el control de plagas de la lechuga. Tesis Doctoral. Universidad Politécnica de Madrid.
http://www.kriptia.com/ (8 septiembre 2013)
410
Díaz D., B. 2005. Bioecología, modelizacin del pulgon Nasonovia ribisnigri (Mosley) y evaluación de barreras
fotoselectivas para el control de plagas de la lechuga. Tesis Doctoral Universidad Politécnica de Madrid.
Madrid, España.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 1994.
Minador de la hoja de los cítricos, Phyllocnistis citrella (Stainton) 1856. Dirección General de Sanidad
Vegetal–Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha Técnica No 2. México, D.F. 4 p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011a.
Tortrícido anaranjado Argyrotaenia franciscana Borden. Dirección General de Sanidad Vegetal-Centro
Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 6 p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011b.
Palomilla Oriental de la Fruta Grapholita molesta Busck. Dirección General de Sanidad Vegetal–Centro
Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha Técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 7p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011c.
Palomilla marrón de la manzana Epiphyas postvittana Walker. Dirección General de Sanidad Vegetal
- Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha Técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 6 p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011d.
Palomilla Europea de la Vid Lobesia botrana Denis & Schiffermüller. Dirección General de Sanidad
Vegetal-Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F.
6p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011e.
Palomilla del tomate Tuta absoluta Meyrick. Dirección General de Sanidad Vegetal-Centro Nacional de
Referencia Fitosanitaria. Ficha técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 7p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2011f.
Palomilla de la papa Phthorimaea operculella .Dirección General de Sanidad Vegetal-Centro Nacional de
Referencia Fitosanitaria. Ficha técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 6 p.
Dirección General de Sanidad Vegetal – Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV - CNRF). 2012.
Agrotis segetum. Dirección General de Sanidad Vegetal-Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria.
Ficha técnica. SAGARPA-SENASICA. México, D.F. 8p.
Dixon, W.N. and T.R. Fasulo. 2012. Tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois) (Insecta:
Hemiptera: Miridae). Publication No. EENY-245. University of Florida. Gainesville, Florida. 4 p.
Domínguez N., C.A. 2006. Determinación del ciclo biológico del pulgón de la lechuga (Nasonovia ribisnigri,
Mosley) sobre Lactuca sativa var Valley Green a diferentes temperaturas. Tesis por el grado de Ing.
Agrónomo. Universidad de las Américas. Santiago de Chile, Chile. 60 p.
Domínguez R., R., J.L. Ayala O., C. Rodríguez H., B. Domínguez R. y H. Sánchez A. 1990. Plagas Agrícolas.
Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. México, D.F. 274-276 p.
Dominque, C. R. and W. N. Yule.1983. Threshold temperature and thermal constant for egg development of
Northern Corn Rootworm, Diabrotica longicornis (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadian
Entomologist.115:1051-1052.
Dowell, R. V. 2009. Process Used to Select Tools for Use in the Light Brown Apple Moth Eradication Program.
Light Brown Apple Moth Eradication Program. CDFA ENTRIX Vol. 2. 31 p.
Dowell, R.V. and G.E. Fitzpatrick. 1978. Effects of temperature on the growth and survivorship of the citrus
blackfly (Homóptera: Aleyrodidae). Canadian Entomologist, 10:1347-1350.
Dughetti, A. 2012. Pulgones. Clave para identificar las formas ápteras que atacan a los cereales. INTA. Red de
Información Agropecuaria Nacional. Buenos Aires, Argentina. 44 p.
Duyck, P.F., E. Dortel, F. Vinatier, E. Gaujoux, D. Carval and P. Tixier. 2012. Effect of environment and fallow
period on Cosmopolites sordidus population dynamics at the landscape scale. Bulletin of Entomological
Research. 1-6 p.
Eben, A. and A. Espinosa de los M. 2004. Ideas on the systematics of the genus Diabrotica Chevrolat and other
related leaf beetles. In: New Developments in the Biology of crysomelidae, Jolivet, P., Santiago-Blay, J. &
M. Schmitt (eds.). SPB Academic Publishers. The Hague, Netherlands. Pp. 59-71.
411
Ebert T., A. and B. Cartwright. 1997. Biology and ecology of Aphis gossypii Glover (Homóptera: Aphididae).
Southwestern Entomologist. 22(1):116-153.
Echeverría, P. B. F. y L.C. Enriquéz C. 2006. Determinación de parámetros técnicos para la crianza masiva de la
polilla de la papa (Tecia solanivora Povolny) en la provincia del Carchi con proyecciónpara la producción
de baculovirus. Tesis de grado para obtener el título de Ingeniero Agropecuario. Escuela de Ciencias
Agrícolas y Ambientales.Ibarra, Ecuador. 126 p.
Edelson, J. V. and J. J. Magaro. 1988. Development of onion thrips, Thrips tabaci Lindeman, as a function of
temperature. Southwestern Entomologist. 13: 171-176.
Ellington, J., E. A. Herrera, and T. Carrillo. 2002. Biological control of pecan nut casebearer and aphids in New
México pecans. New Mexico State University, Las Cruces, NM, USA. Guide H-653. 8 p.
Elliott, N. C. and R.W. Kieckhefer. 1989. Effects of constant and fluctuating temperatures on immature
development and age-specific life tables of Rhopalosiphum padi (L.) (Homóptera: Aphididae). Canadian
Entomologist. 121:131-140.
Elliott, N.C., R.W. Kieckhefer and D.D. Walgenbach. 1988. Effects of constant and fluctuating temperatures on
developmental rates and demographic statistics for the corn leaf aphid (Homóptera: Aphididae). Journal
of Economic Entomology. 81(5):1383-1389.
Enriquez, E., S. Bejarano y V. Villa. 1975. Morfología, ciclo biológico y comportamiento de Leucoptera coffeella
Guer.-Men. Revista Peruana de Entomologia. 18(1):79-81.
EPPO, 1997. Quarantine Pests for Europe. Cambridge. Reino Unido. 1425 p.
EPPO, 2007. PQR database (versión 4.6). Paris, France: European and Mediterranean Plant Protection
Organization. www.eppo.org.
EPPO. 2001. European and Mediterranean Plant Protection Organization Tecia solanivora. http://www.
eppo.org/QUARANTINE/Alert List/Inoects/scrsso. (14 de noviembre de 2012).
EPPO. 2005. European and Mediterranean plant protection organization. Bulletin 35. 468-471.
EPPO. 2013. Database on quarantine pests (available online). PQR – EPPO http://www.eppo.int
Estrada, V. O., J. Cambero., A. Robles B., C. Rios V., C. Carvajal C., N. Isiordia A. y E. Ruíz C. 2013. Parasitoids
and Entomopathogens of the Fall Armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Nayarit,
Mexico. Southwestern Entomologist. 38(2):339-344.
Etienne, J., J. Guyot and X. Van Watermuelen. 1990. Effects of insecticides, predation and precipitation on
population of Thrips palmi on Aubergine (Eggplant) in Guadeloupe. Florida Entomologist. 73(2):339-342.
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 2013a. Keiferia lycopersicella (Lepidoptera:
Gelechiidae) Tomato Pinworm. EPPO. http://www.eppo.int (15 de febrero de 2013).
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 1997. Diabrotica undecimpunctata. EPPO.
http://www.eppo.int (16 de noviembre de 2012).
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 2001. Tecia solanivora. EPPO.
http://www.eppo.int (14 de noviembre de 2012).
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 2013b. Leptinotarsa decemlineata. CABIEPPO. http://www.eppo.int (25 de febrero de 2012).
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 2013c. Quadraspidiotus perniciosus.
http://www.eppo.int (4 de marzo de 2013).
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 1990 Dendroctonus adjunctus. Data Sheets
on Quarantine Pests. 5 p.
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 1990a Dendroctonus pseudotsugae. Data
Sheets on Quarantine Pests. 5 p.
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 1990b Ips lecontei. Data Sheets on
Quarantine Pests. 4 p.
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO). 1990c Ips pini. Data Sheets on Quarantine
Pests. 5 p.
European Plant Protection Organization (EPPO). 2005. Rhynchophorus palmarum. Data sheets on quarantine
pests. Bulletin OEPP/EPPO. Bulletin 35:468–471.
412
FAO. 1983. Distribución e importancia de los insectos que dañan granos y productos almacenados en Chile:
Estación Experimental La Platina. Santiago de Chile, Chile, 67 p.
FAO. 2007. Adaptation to climate change in agriculture, forestry and fisheries: perspective framework and
priorities. FAO Interdepartmental Working Group on Climate Change. Rome. Italy. 24 p.
FAO. 2009. Global review of forest pests and diseases. FAO Foresty Paper 156. Food and Agriculture
Organization of the United Nations. Rome, Italy. 222 p.
FAO. 2013. El cambio climático, las plagas y las enfermedades transfronterizas. Departamento de Gestión de
Recursos Naturales y Medio Ambiente, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación. Roma, Italia. www.fao.org/foodclimate (15 de noviembre de 2013).
Fasulo, T.R. 1999. Citrus whitefly. Publication number EENY-84. University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu
(9 de agosto de 2012).
Fasulo, T.R. 2000. Twospotted spider mite. Publication number EENY-150. University of Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (15 de febrero de 2013).
Fasulo, T.R. and H.V. Weems. 2010. Citrus whitefly, Dialeurodes citri (Ashmead). Fact Sheet No. EENY-084.
University of Florida. Gainesville, Florida. 7 p.
FCDG. 2013. Circulifer tenellus (Baker). Base de datos de Invertebrados Introducidos a Galápagos. Fundación
Charles Darwin Galápagos. http://rockbugdesign.com/ invertref/es/species/show/286/ (31 de enero de
2013).
Felipe, R.A. 2003. Tipificación del daño de Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) en plantas de
pimientón cv. California Wonder. Trabajo de Grado. Unidad Centroccidental Lisandro Alvarado.
Barquisimeto, Estado Lara, Venezuela. 33 p.
Ferguson, G. and J.L. Shipp. 2004. Tomato Pinworm- Biology and control strategies for greenhouse tomato
crops. OMAFRA. http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops (15 de agosto de 2013).
Ferguson, G., E. Banks and F. Hannah. 2001. Potato Psyllid - A new pest in greenhouse tomatoes and peppers.
OMAFRA. http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops (7 de mayo de 2012).
Fernández A., M. de los D., J. A. Rangel L., J. M. Juárez G., R. Bujanos M., S. Montes H. y M. Mendoza E.
2009. Oleorresina de jícama para controlar Acanthoscelides obtectus Say (Coleóptera: Bruchidae) en
semilla de frijol. Agronomía Mesoamericana 20(1):59-69.
Fernández, M.C., C. Del Valle y S. Aybar. 2010. Cydia pomonella L. Revista de Divulgación Técnica Agrícola y
Agroindustrial. 8:1-5
Fernández, S.A. and C. Álvarez. 1988. Biología de Plutella xylostella (L.)(Lepidoptera: Yponomeutidae) polilla del
repollo (Brassica oleraceae L.) en condiciones de laboratorio. Agronomía Tropical. 38(4-6):17-28.
Ferraz M., C.V. 1982. Determinacao das exigencias térmicas de Spodoptera Frugiperda (J.E. Smith) em cultura
de milho. Dissertacao (Mestrado em fitotecnia). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de Sao paulo, Piracicaba.
Ferro, D. N. and. E.E. Southwick. 1984. Microclimates of small arthropods: Estimating humidity within the leaf
boundary layer. Journal of Environ. Entomol. 13:926-929.
Ferron, P. 1978. Biological control of insect pests by entomogenous fungi. Ann. Rev. Entomol. 23:409-442.
Firdaus, S., A.W. Van Heusden., N. Hidayati., E.D.J. Supena., R.G. Visser. and B. Vosman. 2012. Resistance to
Bemisia tabaci in tomato wild relatives. Euphytica. 187(1):31-45.
Fisher, J.R. 1986. Development and survival of pupae of Diabrotica virgifera and D. undecimpunctata howardi
(Coleoptera: Chrysomelidae) at constant temperatures and humidities. Environ. Entomol. 15(3):626-630.
Fleischer, S.J. and M.J. Gaylor. 1988. Lygus lineolaris (Heteroptera:Miridae) population dynamics: Nymphal
development, life tahles, and leslie matrices on selected weeds and cotton. Environ. Entomol. 17(2):246253.
Flint, M. L. and S. Dreistadt. 1998. Natural enemies handbook: The illustrated guide to biological pest control.
UCGD Division of Agriculture and Natural Sciences. University of California Press. Berkeley, California,
USA. 154 p.
Flores D., M. 1989. Hymenoptera parasítica asociada al nogal, Carya illinoensis Koch, en el sureste de Coahuila.
Tesis de Maestría. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, México. 64 p.
413
Flores H., R. 2000. Efecto de la variedad de maiz sobre el desarrollo y susceptibilidad de larvas de Spodoptera
frugiperda (Lepidoptera:Noctuidae) A Bacillus thuringiensis. Tesis de Maestria, Universidad de Colima.
Tecomán, Colima, México. 48 p.
Foot, M.A. 1979. Bionomics of the potato tuber moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae), at
Pukekohe. New Zealand Journal of Zoology. 6:623-626.
Franqui R., R.A. 2013. Mosca del Mediterráneo Ceratitis capitata (Wiedemann). Atlas de Especies Invasoras de
Puerto Rico. http://atlas.eea.uprm.edu (8 de mayo de 2013).
Franqui R., R.A. y S. Medina G. 2003. Identificación de insectos de posible introducción a Puerto Rico. USDAAPHIS-PPQ. Puerto Rico. 15 p.
Franqui, R.A., A. Pantoja and S. Medina G. 1988. Host plants of pentatomids affecting rice fields in Puerto Rico.
Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico. 72(3):365-369.
French, J.V., D.S. Moreno, K.R. Summy, A.N. Sparks and P.F. Lummus. 1996. Citrus blackfly. Technical Bulletin.
Texas A&M University. Kingsville, Weslaco, Texas. USA. 2 p.
Fronk, W.D. 1950. Cultural and biological control of the southern corn root-worm in peanuts. Journal of the
Economic Entomology. 43(1):22-24.
Fu C., A.A. 1992. Principales plagas de los cítricos en el Estado de Sonora. Campo Experimental Costa de
Hermosillo. Folleto Técnico. INIFAP-CIRNO-C.E. Costa de Hermosillo.
Fullaway, D.T. y N.L. Krauss H. 1945. Common insects of Hawaii. Tong. Publishing Company. Honolulu, Hawaii.
228 p.
Funderburk, J.E., D.C. Herzog, T.P. Mack and R.E. Lynch. 1985. Sampling lesser cornstalk borer (Lepidoptera:
Pyralidae) adults in several crops with reference to adult dispersion patterns. Environ. Entomol. 14:452458.
Funes C., F. 2012. Estudios bioecológicos para actualizar conocimientos sobre cochinillas (Insecta: Hemiptera)
presentes en olivares de Catamarca y La Rioja” Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias
Agrarias y Forestales de la UNLP. 123 p.
Furnis M., M. y R. Campos B. 1985. Anatomía comparativa de adultos de poblaciones simpatricas de
Dendroctonus rhizophagus Thomas & Bright y Dendroctonus valens Le Conte, en Chihuahua, México.
Memoria. ll y lll Simposio nacionales de parasitología forestal. Secretaria de Agricultura y Recursos
Hidráulicos. 872 p.
Furniss, M. M. 2001. A new subspecies of Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) from Mexico. Annals of the
Entomological Society of America. 94:21-25.
Furniss, R. L. and V.M. Carolin. 1977. Ips Species of the Western United States Western forest insects. Misc.
Publ. 1339. U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Washington, D.C. 383 p.
Futch, S.H. 2011. Identificación de ácaros, insectos, enfermedades y síntomas nutricionales en cítricos.
Universidad de Florida. IFAS Extension. Florida, USA. 150 p.
Fye, R.E. and C. Mc Ada W. 1972. Laboratory studies on the development, longevity, and fecundity of six
lepidopterous pests of cotton in Arizona. U.S. Department of Agriculture. Technical Bulletin 1454. 73 p.
Gabel, B. 1981. On the influence of temperature on the development and reproduction of the vine moth, Lobesia
botrana Den. & Schiff. (Lepid.,Tortricidae). Anzeiger fur Schadlingskunde Pflanzenschutz
Umwweltschutz. 54(6):83-87.
Gagne, J.A. 1980. The effects of temperature on population process of the southern pine beetle, Dendroctonus
frontalis Zimmermann. Ph. Dissertation. Texas A & M. Univ. College Station. 125 p.
Gallardo, A., C. Vásquez, J. Morales y J. Gallardo. 2005. Biología y enemigos naturales de Tetranychus urticae
en pimentón. Manejo Integrado de Plagas y Agroecología. Costa Rica. 74:34-40.
Gallo, D., O. Nakano, N.S. Silveira, C.P.R. Lima, G. De Batista C., F.R. Berti, P.J.R. Postali, R.A. Zucchi, A.J.
Batista y V.J. Djair. 1988. Manual de Entomología Agrícola. 2a Edición. Sao Paulo Brasil, Agronómica
Ceres. 649 p.
García A., M., M. Méndez V. y A. Morales G. 2004. El aguacatero: plagas y enfermedades. Dirección General de
Sanidad Vegetal. SAGARPA. México, D.F. 15 p.
García G., C. y J. Lozano G. 2011. Control biológico de plagas de chapulín en el norte-centro de México.
Universidad Autónoma de Zacatecas. Zacatecas, México 168 p.
414
García G., C. y J.L. Carrillo S. 2008. Conchuela del frijol, Epilachana varivestis (Coleoptera: Coccinellidae) In:
Arredondo B., H.C. y L.A. Rodríguez del B. (eds.), Casos de Control Biológico en México. Mundi Prensa,
México, D. F. pp.23-32
García G., C. y M.B. González M. 2011. Control Biológico de la plaga de chapulín en Durango. In: García G. C. y
J. Lozano G. Control biológico de plagas de chapulín en el norte-centro de México. Universidad
Autónoma de Zacatecas. Zacatecas, México. pp. 125-137.
García G., C., I. Chaires H., E. Rivera G., J. N. Gurrola R. y M. B. González M. 2006a. Chapulines (Orthoptera:
Acridoidea) de pastizales de la “Región de los Llanos” en Durango, México. Folia Entomológica
Mexicana. 45(3):273-282.
García G., C.G., J. López C., M.E. Nava T., J.A. Villanueva J. y J.E. Vera G. 2006. Modelo de Predicción de
Riesgo de Daño de la Mosca Pinta Aeneolamia postica (Walker) Fennah (Hemiptera: Cercopidae).
Neotropical Entomology. 35(5):677-688.
García G., F., U. Nava C. y A. González H. 2000. Monitoreo de especies de Trichogramma (Hymenoptera:
Trichogrammatidae), en la Comarca Lagunera, México. Memorias del XXIII Congreso Nacional de
Control Biológico. 16-18 de noviembre. Guanajuato, Gto., México. pp: 20-30.
García L., S. y D. Bergvinson. 2007. Programa integral para reducir pérdidas poscosecha en maíz. Agricultura
Técnica en México. 33(2):181-189.
García L., S., C. Espinosa C. y D.J. Bergvinson. 2007. Manual de plagas en granos almacenados y tecnologías
alternas para su manejo y control. México, D.F. CIMMYT. 65 p.
García, A. P. 1962. Heilipus lauri Boheman, un barrenador de la semilla del aguacate en México. Tesis de
Licenciatura. Escuela Nacional de Agricultura. Chapingo. Texcoco, México. 170 p.
García, D.C.S. 2009. Diaphorina citri Kuwayama (Hemíptera: Psyllidae), vector de la bacteria que causa el
Huanglongbing (HLB – Greening). Ministerio de la Producción Secretaría de Agricultura, Ganadería,
Pesca y Alimentación Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria. 18 p.
García, M. R, y Cibrián, T. D. 1987. Variación Poblacional de Dendroctonus mexicanus Hopk.
(Coleoptera:Scolytidae) En cuatro generaciones consecutivas. IV Simposio Nacional sobre Parasitología
Forestal y IV Reunión sobre plagas y Enfermedades Forestales. Durango, Durango.
García, M.J. 1992. Bionomia del descortezador de pinos Dendroctonus mexicanus Hopkins. (Coleoptera;
Scolytidae) en la unidad industrial de explotación forestal de San Rafael, México. Tesis de Licenciatura.
Departamento de Ciencias Forestales Universidad Autónoma Chapingo. Texcoco, México. 144 p.
García, Q. J. R. 2010. Estudio de evaluación de la efectividad biológica de Movento® para el combate de ninfas
de mosca blanca (Bemisia sp.) y su fitocompatibilidad en tomate Saladette bajo agricultura protegida.
Mosca blanca informe. Bayer CropScience.Culiacan Sin. México 8 p.
García, S.M.A. 2012. Reconocimiento de Trips (Thysanoptera) Asociados al Racimo del Banano y sus Enemigos
Naturales en el Departamento de Magdalena. Universidad del Magdalena, Programa de Ingeniería
Agronómica. Sta Martha D. T. C. E. H. 33 p.
Garijo, C. y E. J. García. 1994. Phyllocnistis citrella (STAINTON, 1856) (Inserta: Lepidoptera:Gracillariidae:
Phyllocnistidae) en los cultivos de cítricos de Andalucía (Sur España): Biología, ecología y control de la
plaga. Bol. San. Veg. Plagas, 20:815-826.
Garraway, E. 1986. The biology or Ips calligraphus and Ips grandicolis (Colleoptera Scolytidae) in Jamaica. Can.
Entomology 118:113-121.
Garza M., U.J. 1970. Insectos parásitos del gusano barrenador de la nuez Acrobasis caryae Grote (LepidopteraPhycitidae), y otras palomillas del nogal en Nuevo León. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, México. 49 p.
Garza U. E. 2001a. El barrenillo del chile Anthonomus eugenii y su manejo en la Planicie Huasteca. INIFAPCIRNE- C.E. Ébano. Folleto Técnico No. 4. San Luis Potosí, México. 15 p.
Garza U., E. 2000. El ácaro blanco Polyphagotarsonemus latus, nueva plaga del cultivo de chile en la Planicie
Huasteca. Folleto Técnico No. 3. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Ebano. San Luis Potosí, México.
19 p.
Garza U., E. 2005. El chapulín Melanoplus sp. y su manejo en la planicie Huasteca. Folleto Técnico Núm. 11.
INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Ebano. San Luis Potosí, México. 15 p.
415
Garza U., E. 2005a. La langosta Schistocerca piceifrons piceifrons y su Manejo en la Planicie Huasteca. Folleto
Técnico Núm. 12. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Ebano. San Luis Potosí, México. 23 p.
Garza, U.E. 2001b. El minador de la hoja Liriomysa spp y su manejo en la Planicie Huasteca. Folleto Técnico
Núm. 5. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Ébano. San Luis Potosí, México. 14 p.
Garza, U.E., y A.P. Terán V. 2007. El gusano soldado Spodoptera exigua y su manejo en la Planicie Huasteca.
Folleto Técnico Núm. 15. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Ébano. San Luis Potosí, México. 18 p.
Garzón T., J.A. 2002. El “pulgón saltador” o la paratrioza, una amenaza para la horticultura de Sinaloa. Memoria
de Taller sobre Paratrioza cockerelli Sulc. como plaga y vector de fitoplasmas en hortalizas.Culiacán,
Sinaloa, México. 100 p.
Gastélum, L. R. El gusano del fruto en tomate y chile. 2010. Revista horticultivo. http://www.horticultivos.com/ (8
de junio de 2013).
Gaylor, M.J. and G.W. Frankie.1979. The relationship of rainfall to adult flight activity; and of soil moisture to
oviposition behavior and egg and first instar survival in Phyllophaga crinita. Environ. Entomol. 8:591–
594.
Gaylord M.L., K.K. Williams, R.W. Hofstetter, J.D. Mcmillin, T.E. Degomez and M.R. Wagner. 2008. Influence of
Temperature on Spring Flight Initiation for Southwestern Ponderosa Pine Bark Beetles (Coleoptera:
Curculionidae, Scolytinae). Environ. Entomol. 37(1):57-69.
Gélvez, J. 1980. Problemática entomológica de las gramíneas. Cultivo del sorgo Sorghum bicolor (L) Moench. In
Memorian. V Congreso Venezolano de Entomología. Maracay, Julio de 1980. Sociedad Venezolana de
Entomología. 115-122.
Gélvez, J. 1988. Emergencia de Contarinia sorghicola (Coq.) y sus parásitos en Sorghum arundinaceum. Rev.
UNELLEZ de Ciencia y Tecnología. Serie Producción Agrícola. 6(1-2):70-73.
Gencsoylu, I., T. Aksit, G. Ozer, A. Cacamer and N. Baspinar. 2006. Population dynamics and damages on
shoots and fruits caused by Grapholita molesta Busck (Lep.: Tortricidae), Anarsia lineatella Zell and
Ceratitis capitata (Wied.) in some peach varieties. Asian Journal of Plant Sciences. 5:487-491.
Generalitat Valenciana. 2001. Plagas de los cítricos más importantes en la comunidad valenciana. Conselleria de
Agricultura, Pesca y Alimentación. Valencia, España. 55 p.
Gerald, E.W. 1971. Temperature effect on development of western corn rootworm eggs. J. of the Kansas
Entomological Society. 44:185-187.
Gill, H.K., J.L. Capinera and R. McSorley. 2008. Elasmopalpus lignosellus. Publication number EENY-155.
University of Florida. Florida, California, USA. 8 p.
Gilligan, T.M. and M.E. Epstein. 2010 .Cydia pomonella L. Tortricids of Agricultural Importance. Colorado State
University. http://idtools.org/id/leps/tortai/ (6 de junio de 2013).
Gilligan, T.M. and M.E. Epstein. 2009. LBAM ID, Tools for diagnosing light brown apple moth and related western
U.
S.
leafrollers
(Tortricidae:
Archipini).
Colorado
State
Univeristy.
http://itp.lucidcentral.org/id/lep/lbam/copyright.html (23 septiembre 2012).
Gilligan, T.M. and M.E. Epstein. 2012. Tortricids od agricultural importance. Colorado State University.
http://idtools.org/id/leps/tortai/ (25 de noviembre de 2012).
Gilman, C.A., E.C. Toolson and B.O. Wolf. 2008. Effects of temperature on behavior of Trimerotropis pallidipennis
(Orthoptera, Acrididae). The Southwestern Naturalist. 52:162-168.
Goebel, R. 2006. The effect of temperature on development and reproduction of the sugarcane stalk borer, Chilo
sacchariphagus (Bojer 1856) (Lepidoptera: Crambidae). African Entomology. 14(1):103-111.
Gold, C.S. y S. Messiaen. 2000. El picudo negro del banana Cosmopolites sordidus. INIBAP.
ftp://ftp.cgiar.org/ipgri/Publications/pdf/696_ES.pdf (25 agosto 2012).
Gold, C.S., J.E.,Pena and E.B. Karamura. 2001. Biology and integrated pest management for the banana weevil
Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera: curculionidae). Integrated Pest Manage. Rev. 6:79-155.
Golozadeh A., K. Kamali, Y. Fathpour, H. Abbasipour. 2007. Temperature dependent development of
diamondback moth, Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae) on two brassicaceous host plants.
Insects Science. 14(4):309-316.
Gómez, C. y R.F. Mizell. 2009. Brown stink bug Euschistus servus (Say) (Insecta: Hemiptera:
Pentatomidae).Publication number EENY-433. University of Florida. Gainesville, Florida, USA. 5 p.
416
Gómez, Y. y C. Rodríguez. 1995. Actividad de Liriomyza huidobrensis de Acuerdo a las Diversas Horas del Día y
Tipos de Muestreo en Relación a la Fenología del Cultivo de Papa (solanum tuberosum). Agronomía
Mesoamericana. (6):32-49.
González G., E. 2001. Principales plagas de nopal tunero. INIFAP-CIRNOC. Campo Experimental Pabellón.
Folleto para agricultores No. 29. Aguascalientes, Aguascaliente, México. 16 p.
González G., E., M.G. Sánchez y G.E. Quezada. 2008. Determinación, Monitoreo y Control de la Cochinilla
Rosada del Hibisco Maconellicoccus hirsutus (Green). Libro Técnico Núm. 5. INIFAP-CIRNOC-Campo
Experimental Pabellón, Pabellón deArteaga,Ags. México. 133 p.
Gonzaléz, H. H. 2013. Cochinilla rosada del hibisco Maconellicoccus hirsutus.SAGARPA-SENASICA. Ficha
Técnica. México. 24 p.
González, H.A. y L.O. Tejada. 1979. Fluctuación poblacional de Anastrepha ludens (Loew) y de sus enemigos
naturales en Sargentia greggii S. Watts. Folia Entomológica Mexicana. 41:49-60.
González, R. M. 1995. Susceptibilidad de Mocis latipes (guenée) Lepidoptera: Noctuidae) al nematodo
entomopatógeno Heterorhabditis bacteriophora Poinar (Rhabditida:Heterorhabditidae)Tesis Maestria.
Universidad de Colima. Tecomán, Colima. 81 p.
Greenberg, S.M., B.C. Legaspi, W.A. Jones and A. Enkegaard. 2000. Temperature-dependent life history of
Eretmocerus eremicus (Hymenoptera: Aphelinidae) on two whitefly hosts (Homoptera: Aleyrodidae).
Environ. Entomol. 29(4):851-860.
Griffith, R. 1968. The relationship between the red ring nematode and the palm weevil. J. Agric. Soc. Trinidad and
Tobago. 68(3):342-356.
Grobler, A. 2010. Survival of the navel orangeworm, Amyelois transitella (Lepidoptera: Pyralidae), on pistachio in
South Africa. Tesis para optar por el grado de Magister Scientiae. Facultad de Ciencias Naturales y
Agricultura. University of the Free State. Bloemfontein, Estado Libre, Sudáfrica. 79 p.
Gu, H. and W. Danthanarayana. 1990a. The role of availability of food and water to the adult Epiphyas
postvittana, the light brown apple moth, in its reproductive performance. Entomol Exp Appl. 54:101–108.
Gu, H. and W. Danthanarayana. 1990b. Age-related flight and reproductive performance of the light brown apple
moth, Epiphyas postvittana. Entomol Exp Appl. 54:109-115.
Gu, H. and W. Danthanarayana. 1992. Influence of larval rearing conditions on the body size and flight capacity of
Epiphyas postvittana moths. Aust J Zool. 40:573–581.
Guanfang H., W. Kelan and Z. Xinrui. 1996. Studies on the developmental threshold temperature and thermal
constant of Rhopalosiphum padi. Entomological Knowledge. 33(1):10-13.
Guarin M., J. H. 2003. Thrips palmi Karny en el oriente Antioqueño. Biología, efecto de hongos entomopatógenos
y de extractos vegetales en laboratorio y campo, comportamiento de sus enemigos naturales e impacto
ambiental para su manejo sostenible Generación y validación de estrategias de manejo integrado de
Thrips palmi, plaga polífaga en cultivos del Oriente Antioqueño. Centro de Investigación la Selva,
Corpoica regional cuatro, Rionegro, Antioquia, Colombia. 60 p.
Guerrero, R.E., M.J. Valdéz, K.F. Byerly y J.A. Meza. 1979. La conchuela del frijol y su combate en el Valle del
Guadiana, Dgo. Campo Agrícola Experimental Valle del Guadiana, Durango, México. 22 p.
Guppy, J.C and D.G. Harcourt. 1978. Effects of temperature on development of the immature stages of the cereal
leaf beetle, Oulema melanopus (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadian Entomologist. 110:257-263.
Gurrola R., J.N., I. Chairez H. y M. Murrillo O. 2009. Evaluación de pérdida de biomasa ocasionada por
Melanoplus lakinus (Scudder) (Orthoptera: Acridoidea) en pastizales de Durango, México. Vedalia.
13(2):75-78.
Gutiérrez D., L.J. y J. P. Mendoza. 1993. Distribución, biología y daños de los insectos de almacén. In: Insectos
de granos almacenados. Biología, daños, detección y combate. Pérez M., J. (Ed.). Libro Técnico No. 1.
INIFAP. Campo Experimental Bajío. Celaya, Gto. México. 324 p.
Gutierrez, A.P. 1995. Use of life tables to assess host plant resistance in alfalfa in Therioaphis trifolii f. maculata
(Hemiptera: Apididae): hypothesis for maintenance of resistance.
Environmental
Entomology.
24(2):313-325.
417
Gutierrez, A.P., A. Villacorta, J.R. Cure and C.K. Ellis. 1998. Tritrophic analysis of the coffee (Coffea arabica)coffee berry borer [Hypothenemus hampei (Ferrari)] parasitoid system. Anais da Sociedade
Entomological do Brasil. 27:357-385.
Gutiérrez, A.P., N.J. Mills and L. Ponti. 2010. Limits to the potential distribution of light brown apple moth in
Arizona–California based on climate suitability and host plant availability. Biol. Invasions. 12:3319-3331.
Guzmán F., A. W. 1999. Grados día de desarrollo de Sphenarium purpurascens (Charpentier) (Orthoptera:
Pyrgomorphidae) y su susceptibilidad a Beauveria bassiana (Bals) Vuill. (Deuteromycotina:
Hyphomycetes) bajo condiciones de campo. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados.
Gyenge, J.E., J.D. Edelstein, y C.E. Salto. 1998. Efectos de la temperatura y la dieta en la biología de Eriopis
connexa (Germar) (Coleoptera: Coccinellidae). An. Soc. Entomol. Bras. 27(3):345-356.
H. Pérez B. (Eds.). El cultivo del mango: Principios y tecnología de producción. INIFAP. México. 321 p.
Habib, A., H.S. Salama and A.H. Amin. 1972. Population of Aonidiella aurantii on citrus varieties in relation to
their physical and chemical characteristics. Ent. exp. Appl. 15:324 328.
Hagley, E. 1965. On the life history and habits of the palm weevil Rhynchophorus palmarum L. Ann. Entomol.
Soc. Am. 58(1):22-28.
Haque, M.M. and A. Kawai. 2003. Effect of temperature on development and reproduction of the tomato russet
mite, Aculops lycopersici Massee (Acari: Eriophydae). Appl. Entomol. Zool. 38(1):97-101.
Harcourt, D. G. 1954. The biology and ecology of the diamondback moth, Plutella maculipennis (Curtis), in
eastern Ontario. Ph.D. thesis, Cornell University, Ithaca, N.Y. 107 p.
Hardwick, D.F. 1965. The Corn Earworm Complex. Memoirs. Entomological Society of Canada. 40:247
Harries, F.H. and J.R. Douglass. 1948. Bionomic studies on the beet leafhopper. Ecological
Monographs. 18(1):45-79.
Harris, M.K. y D.A. Dean. 1997. Pecan pest management. CD-ROM. Texas A&M University.
Harrison, J. O. 1963. Notes of the biology of the banana flower trips, Frankliniella parvula, in the Dominican
Republic (Thysanoptera: Thripidae).Apuntes sobre la biología del trip de la flor del banano, Frankliniella
parvula en República Dominicana. Annals of the Entomological Society of America. 56(5):664-666.
Hartstack A.W., Jr., J.P. Hollingsworth, R.L. Ridgeway, and J.D. Lopez. 1976. MOTHZV-2: A computer simulation
of Heliothis zea and virescens population dynamics. User manual. U.S.D.A. 127.
Hassan F., D., I. Walaa G. and A. Mohsen M. 2009. Heat Requirements for the Development of the Black
cutworm, Agrotis ipsilon (Hüfnagel) (Noctuidae: Lepidoptera). Egypt. Acad. J. biolog. Sci. 2(1):117-124.
Head, J., K.F.A. Walters and S. Langton. .2002.Utilisation of morphological features in life table studies of
Liriomyza huidobrensis (Dipt., Agromyzidae) developing in lettuce. Journal of Applied Entomology,
126:349-354.
Heimpel, G.E. y J.A. Hough G. 1992. A survey of arthropod predators of Leptinotarsa decemlineata (Say) in
Delaware potato fields. Agric. Entomol. 9(2):137-142.
Hentze, F. 1994. Chilo suppressalis (Walker). In: Hojas de datos Sobre Plagas y Enfermedades Agrícolas de
Importancia Cuarentenaria para los Países Miembros de OIRSA. Organismo Internacional Regional
de Sanidad Agropecuaria (Eds.). San Salvador, El Salvador. 85-95.
Heppner, J.B. 1993. Citrus leafminer Phyllocnistis citrella, in Florida (Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistinae).
Trop. Lepidoptera. 4(1):49-64.
Heppner, J.B. 2013. Phyllocnistis citrella Stainton. Publication number EENY-038. University de Florida.
http://entnemdept.ufl.edu (6 de junio de 2013).
Herbert, H. J. 1980. Biology, life tables and intrinsic rate of increase of the European red mite, Panonychus ulmi
(Acarina: Tetranychidae). Canadian Entomologist. 113: 65-17.
Herbert, H.J. 1981. Biology, life tables, and innate capacity for increase of the twospotted spider mite,
Tetranychus urticae (Acarina: Tetranychidae). Canadian Entomologist. 113(5):371-378.
Herbison, E.D. and S. Crossley. 2011. Grapholita molesta (Busck, 1916) (previously known as: Cydia molesta)
Oriental
Peach
Moth.
Lepidoptera
Butterfly
House.
http://lepidoptera.butterflyhouse.com.au/tort/molesta.html (3 de mayo de 2013).
418
Hernández F., L.M., M.A. Urías L., J.I. López A., y J.G. López A. 2012. Uso de atrayentes y suplementos
alimenticios para el incremento de depredadores de escama blanca del mango, Aulacaspis tubercularis
Newstead (Hemiptera: Dispididae). Acta Zoológica Mexicana. 28(1):145-160.
Hernández L., R.A. 2010. Dinámica poblacional de especies de Ips (Curculionidae: Scolytinae) y sus
depredadores empleando trampas cebadas con feromonas en La Calera, Cd. Guzmán; Las Coloradas y
Corralitos en Tecalitlán, Jalisco. Tesis doctoral. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México. 73 p.
Hernández O., V. 1992. El género Anastrepha Schiner en Mexico (Diptera: Tephritidae), Taxonomía, Distribución
y sus plantas huéspedes. Instituto de Ecología. Xalapa, Veracruz, México. 162 p.
Herrera M., M., M. Ruiz T. y A. Montiel B. 2006. Cochinilla violeta del olivo. Laboratorio de ProdGDción y Sanidad
Vegetal de Jaén. Junta de Andalucía. Andalucía, España. 2 p.
Herzog, D.C. 1980. Sampling soybean looper on soybean. In Sampling methods in soybean entomology. Kogan,
M y D.C. Herzog (Eds). Capítulo 7:141-168.
Heyer, W.1983. Influencia de la temperatura y la planta hospedera sobre el desarrollo de los estadíos biológicos
de Diabrotica balteata Lec. (Coleoptera: Crhysomelidae). Ciencias de la Agricultura. 17:31-40.
Hilbert, D.W., J.A. Logan, and D.M. Swift. 1985. A unifying hypothesis of temperature effects on egg development
and diapause of the migratory grasshopper, Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae). J. Theor.
Biol. 112:827-838.
Hill, D.S. 1983. Agricultural Insect Pests of the Tropics and Their Control, Second Edition. Cambridge University
Press. Cambridge. 746 p.
Hines, R.L. and W.D. Hutchison. 2013. Cabbage aphids. University of Minnesota. http://www.vegedge.umn.edu
(12 de mayo de 2013).
Hódar, J.A., R. Zamora, y L. Cayuela. Cambio climático y plagas: algo más que el clima. Ecosistemas. 21(3):7378.
Hoddle, M.S., R.G. Van Driesche, J.P. Sanderson and O.P.J.M. Minkenberg. 1998. Biological control of Bemisia
argentifolii (Hemiptera:Aleyrodidae) on poinsettia with inundative releases of Eretmocerus eremicus
(Hymenoptera:Aphelidae): do release rates affect parasitism?. Bulletin of Entomological Research.
88:47-58.
Hodges, G.S. and A. Hodges. 2005. Pink Hibiscus Mealybeg Maconellicocuus hirsutus. Training Manual. National
Plant Diagnostic Networ. USDA/APHIS National IPM, University of Florida. Gainesville, Florida, USA.
132 p.
Hodgson, E.W. 2007. Aphids in alfalfa. Utah Pests fact sheet. ENT-108-07. Utah State University. 5 p.
Hogg, D.B. and A.P. Gutierrez. 1980. A model of the flight phenology of the beet armyworm, Spodoptera exigua
(Lepidoptera: Noctuidae), in central California. Hilgardia. 48:1-36.
Honda, J.Y. and G.P. Walker. 1996. Olfactory response of Anagrus nigriventris (Hymenoptera: Mymaridae):
Effects of host plant chemical cues mediated by rearing and oviposition
experience. Entomophaga. 41(1):3-13.
Howard, F.W. 1987. Myndus crudus (Homoptera: Cixiidae), a vector of lethal yellowing of palms. Florida
Agricultural Experiment Station Journal, 7687:117-129.
Howard, F.W. and D. Moore. 2012. Aceria guerreronis Keifer. Publication Number EENY-398. University of
Florida. Gainesville, Florida, USA. 12 p.
Howard, F.W. y G.B. Edwards. 1984. Web-bulding spider on coconut palms and their prey. Folia Entomologica
Mexicana. 62:81-87.
Howard, F.W. y S. Gallo. 2007. El cixíido americano de las palmas, Myndus crudus Van Duzee (Insecta:
Hemiptera: Auchenorrhyncha:Fulgoroidea: Cixiidae). Publication number EENY-396.University of Florida.
Gainesville, Florida, USA. 9 p.
Hoy, M.A., A. Hamon and R. Nguyen. 2003. Featured Creature: Pink Hibiscus Mealybug. Publication number
EENY-29. University of Florida. http://creatures.ifas.ufl.edu (20 de octubre de 2012).
Hoyt, S.C. 1993. San Jose Scale. Orchard Pest Management Online. Washington State University.
http://jenny.tfrec.wsu.edu/omp/ (25 de febrero de 2013).
419
Hudson, A., D.B. Richman, I. Escobar and R. Creamer. 2010. Comparison of the feeding behavior and genetics of
beet leafhopper, Circulifer tenellus: populations from California and New Mexico. Southwestern
Entomologist. 35(3):241-250.
Huerta P., R.A., N. Bautista M., H. Bravo M., J. L. Carrillo S., y O. Díaz G. 2003. El picudo del tomate de cáscara
Trichobaris championi Barber (Coleoptera: Curculionidae) en el Altiplano Poblano. In: Romero N., J., E.
G. Estrada V., y A. Equihua M.(eds). Entomología Mexicana. Memoria XXXVIII Congreso Nacional de
Entomología. Zihuatanejo, Guerrero, México. 2:490-496.
Huerta P., R.A., N. Bautista M., H. Bravo M., J. L. Carrillo S., y O. Díaz G. 2004. Distribución altitudinal de
Trichobaris championi Barber (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) y observaciones de campo sobre su
biología. Agrociencia. 38(1):97-106.
Huerta, P. A. 1993. Plagas de importancia económica. En: Bahena, J. F. (ed.). Introducción a la entomología.
Soc. Mex. Entom. , Puebla. p. 124-125.
Hwang, I. C., C. Park., D.K. Kang., N.Y. Jin., S.Y. Jung., M.J. Seo., J.E. Kim., Y.N. Youn., and Y.M Yu. 2010.
Combined Application of Trichogramma ostriniae and Bacillus thuringiensis for Eco-friendly Control of
Plutella xylostella. Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry. 53(3):316-322.
Ibarra F., N. 2000. Desarrollo y sobrevivencia del gusano soldado, Spodoptera exigua (Hubner) en el algodonero
convencional y transgénico de la Comarca Lagunera. Tesis Profesional. Escuela Superior de Biología,
UJED. Gómez Palacio, Durango. México. 51 p.
IICA. 2010. Guía de identificación y manejo integrado: plagas del frijol en Centroamérica, Proyecto Red SICTA,
Cooperación Suiza en América Central, Managua, Nicaragua. 48 p.
IMPA. 1984. Curso sobre el cultivo de la caña de azúcar en la Región Córdoba - Xalapa. Instituto para el
Mejoramiento de la Producción de Azúcar. Centro Nacional de Investigaciones Azucareras. Amatlán de
los Reyes, Ver. 60 p.
Insectario Digital. 2013. Nezara viridula L. Insectario Digital http://biblioteca.duoc.cl/bdigital/insectario_digital (14
de octubre de 2012).
Insectario Digital. 2013a. Pulgón negro. Insectario Digital http://biblioteca.duoc.cl/bdigital/insectario_digital (26 de
noviembre de 2012).
Instituto de Sanidad y Calidad Agropecuaria Mendoza (ISCAMEN). 2013. Programa lucha contra carpocapsa y
grafolita. http://www.iscamen.com.ar/pdf/capacitacion/ carpocapsa.pdf (5 de marzo de 2013).
International Institute of Entomology (IIE). 1996. Dialeurodes citri (Ashmead). Distribution Maps of Plant Pests.
IIE. http://www.cabi.org/dmpp (14 de octubre de 2012).
Iñiguez H., G. 1999. Sistemas de clasificación de riesgo para Dendroctonus frontalis y D. mexicanus en “El
Manzano” en Villa de Santiago, Nuevo León, México. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias
Forestales.Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Nuevo León, México. 69 p.
Islas S., F. 1980. Observaciones sobre la biología y el combate de los escarabajos descortezadores de los pinos:
Dendroctonus adjunctus Blf; D. mexicanus Hpk. y D. frontalis Zimm., en algunas regiones de la
Republica Mexicana. Boletín técnico No. 66. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. México,
D.F. 27 p.
Jacobo C., J.L. y M R. Ramírez L. 1999. Importancia, biología y control de la palomilla de la manzana. Folleto
técnico No. 9. CIRNOC-CESCH-INIFAP. Cd. Cuauhtémoc, Chih., México. 27 p.
Jacobo C., J.L., G. Mora A., M.R. Ramírez L., J. Vera G., V.M. Pinto, J.M. López C., M.E. Ramírez G., y L.A.
Aceves N. 2005. Caracterización cuantitativa de la diapausa de la palomilla de la manzana Cydia
pomonella L. en Cuauhtémoc, Chihuahua, México. Agrociencia 39:221-229.
Jacobsen, C.M. and A.H. Hara. 2002. Field and postharvest treatments against the pink hibiscus mealybug,
Maconellicoccus hirsutus (Green) (Homópter Pseudococcidae). Plant and Environmental Protection
Sciences. http://esa.confex.com/esa/2002/echprogram/paper6895.htm. (24 octubre 2012).
Jacques Jr., R.L. and T.R. Fasulo. 2012. Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say) and false
potato beetle, Leptinotarsa juncta (Germar). University of Florida. Gainesville, Florida. 5 p.
Jáffe, K. y P. Sanchez. 1990. Informe final. Proyecto para el estudio etológico de R. palmarum. Universidad
Simón Bolfvar-FONAIAP. Caracas, Venezuela. 138 p.
420
Jehle, J.A., E.K. Eberle., S. Asser K., S. Schulze B. and A. Schmit. 2010. Resistance of codling moth against
Cydia pomonella granulovirus (CpGV): state of knowledge. In Ecofruit. 14th International Conference on
Organic Fruit-Growing. Proceedings for the Conference. Hohenheim, Germany. 22-2. pp. 133-136
Johansen, R.M. y G. Mojica. 1990. Orden Thysanoptera. In: Peña M., R. y F. Cervantes M. (Eds.). Memoria del II
Taller de colecciones de insectos y ácaros de Importancia agrícola y forestal. UAM-X. CBS. pp. 48-58.
Johnsey, R. 1984. Bark beetles of interior Douglas-fir-grand fir forest type. In: Spokane, W. Baumgartner D.M., A.
and R. Mitchell. (Edt.) 1984. Silvicultural management strategies for pests of the interior Douglas-fir and
grand fir forest type. Proceedings of a symposium held. pp 103-107.
Johnson M.W., L.C. Caprio, J.A. Coughlin, B.E .Tabashnik, J.A. Rosenheim and S.C. Wel Ter. 1992. Effect of
Trialeurodes vaporariorum (Homoptera: Aleyrodidae) on Yield of Fresh Market Tomatoes. J. Econ.
Entomol. 85:2370-2376.
Johnson, D.W., C.S. Barfield and G.E. Allen. 1983. Temperature-dependent developmental model for the
velvetbean caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae). Environ. Entomol. 12:1657-1663.
Jones, M.M. 2007. Susceptibilidad de la palomilla oriental de la fruta, (Grapholita molesta (Busck)) a los
insecticidas seleccionados y mezclas. UDINI. http://udini.proquest.com/view/susceptibility-of-orientalfruit-goid:863647173/ (10 de abril de 2013).
Jorgensen, C. D., R. E. Rice, S. C. Hoyt, and P. H. Westigard. 1981. Phenology of the San Jose Scale
(Hemiptera: Diaspididae). Can. Ent. 113:149-159.
Junta Local de Sanidad Vegetal Valle del Yaqui (JLSVVY). 2012. Picudo del algodonero. SAGARPA-INIFAPPIEAES. http://www.jlsvyaqui.org.mx/Picudo.htm (14 noviembre 2012).
Junta Local de Sanidad Vegetal del Valle del Yaqui (JLSVVY). 2013. Mosquita blanca Bemisia argentifolii.
SAGARPA-INIFAP-PIEAES. http://www.jlsvyaqui.org.mx/MosquitaBlanca.htm (16 de mayo de 2013).
Katayama, H. 1997.Effect of temperature on development and oviposition of western flower thrips Frankliniella
occidentalis (Pergande). Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology. 41(4):225-231.
Kathryn, A.B. 2006. Velvetbean Caterpillar, Anticarsia gemmatalis (Hüber) (Insecta: Lepidoptera: Noctuidae).
Publication number EENY-151. University of Florida. Gainesville, Florida, USA. 5 p.
Kawai, A. and M.M. Haque. 2004. Population dynamics of tomato russet mite Aculops lycopersici (Massee), and
its natural enemy Homeopronematus anconai (Baker). JARQ. 38(3):161-166.
Kay I., R. 1986. Tomato russet mite: a serious pest of tomatoes. Queensland Agricultural JournaI .112(5):
231.232.
Kegley, J.S., R.L. Livingston and E.K. Gibson. 1997. Pine engraver, Ips pini (Say), in the Western United States.
Forest insect and diseases leaflet. 122 p.
Kersting U., S.S. and N. Uygun. 1999. Effect of temperature on development rate and fecundity of apterous Aphis
gossypii Glover (Hom. Aphididae) reared on Gossypium hirsutum L. Journal of Applied Entomology.
123:23-27.
Kieckhefer, R.W., N.C. Elliot, and D.D. Walgenbach. 1989. Effects of constant and fluctuating temperatures on
developmental rates and demographic statistics of the English grain aphid (Homóptera: Aphididae). Ann.
Entomol. Soc. Am. 82: 701-706.
Kim, D.H., G.H. Lee, J.W. Park and C.Y. Hwang. 1991. Occurrence aspects and ecological characteristics of the
foxglove aphid, Aulacorthum solani Kaltenbach Homoptera: Aphididae in soybean. Research Reports of
the Rural Development Administration. Crop Protection. 33(3): 28-32.
King A.B.S. y J. L. Saunders. 1979. El control de gallina ciega (Phyllophaga sp.) en maíz con insecticidas
aplicados con métodos sencillos. Turrialba. 29(1):17-19.
King A.B.S. y J.L Saunders. 1984. Las plagas invertebradas de cultivos anuales alimenticios en América Central.
CATIE. Costa Rica. 179 p.
King, A.B.S. 1984. Biology and identification of White grubs (Phyllophaga) of economic importance in Central
America. Tropical Pest Management. 30(1):36-50.
King, E.G., F.D. Brewer and F. Martin. 1975. Development of Diatraea saccharalis (Lep. Pyralidae) at constant
temperatures. Entomophaga. 20:301-306.
Kissinger, D.G. 1957. Description of a new Copturus pest avocado from Mexico (Coleoptera: Curculionidae:
Zygopionae). Acta Zoológica Mexicana. 2(3):1-8.
421
Klein, M. 1992. Role of Circulifer/Neoaliturus in the transmission of plant pathogens. Advances in Disease Vector
Research. 9:151-193.
Knapp, J.L., J. Peña, P. Stansly, J.B. Heppner and Y. Yang. 1994. The citrus leafminer, Phyllocnistis citrella, a
new pest of citrus in Florida. University of Florida. Gainesville, Florida, USA. 3 p.
Knapp, J.L., L.G. Albrigo, H.W. Browning, R.C. Bullock, J.B. Heppner, D.G. Hall, M.A. Hoy, R. Nguyen, J.E. Peña
and P.A. Stansly. 1995. Citrus leafminer Phyllocnistis citrella. University of Florida. Gainesville, Florida,
USA. 26 p.
Knutson, A.E. and M.A. Muegge. 2010. A degree-day model initiated by pheromone trap captures for managing
pecan nut casebearer (Lepidoptera: Pyralidae) in pecans. J. Econ. Entomol. 103: 735-743.
Kodet, R.T., M.W. Nielson and R.O. Kuehl. 1982. Agricultural Research Service. U.S.A. 10 p.
Korycinska, A. and D. Eyre. 2010. Tomato pinworm. Plant Pest Factsheet. The Food and Environment Research
Agency (Fera), UK. 4 p.
Kranz, J., H. Smutterer y W. Koch (Eds).1982. Enfermedades, plagas y malezas de los cultivos tropicales. Verlag
Paul Parey. Alemania. 772 p.
Krueger, S.R. and D.W. Roberts. 1997. Soil Treatment with Entomopathogenic Fungi for Corn Rootworm
(Diabroticaspp.) Larval Control. Biological Control. 9(1):67-74.
Krupke, C. 2007. Stink bugs. Consperse stink bug and Green stink but or green soldier bug. Washington State
University. http://jenny.tfrec.wsu.edu/opm /displayspecies.php?pn=190 (16 de mayo de 2013).
Kuo, M.H., M.C. Chiu and J.J. Perng. 2006. Temperature effects on life history traits of the corn leaf aphid,
Rhopalosiphum maidis (Homóptera: Aphididae) on corn in Taiwan. Appl. Entomol. Zool. 41(1):171–177.
La Rossa, F.R., A. Vasicek y A. Paglioni. 2008. Influencia de tres Asteraceae sobre características biológicas y
poblacionales de Aulacorthum solani (Kaltembach) (Hemíptera: Aphididae) en laboratorio. Ciencias
Agrarias. 7(1-2):23-31.
Labuschagne, T.I., H. van Hamburg and I.J. Froneman. 1995. Population dynamics of the mango
scale
Aulacaspis tubercularis Newstead (Coccoidea: Diaspididae) in South Africa. Israel Journal of
Entomology. 29:207-217.
Lacey, Lawrence A; Kroschel, Jürgen; Arthurs, Steven P And De La Rosa, Francisco. 2010. Control microbiano
de la palomilla de la papa Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Rev. Colomb. Entomol.,
36(2):181-189.
Laing, D.R. and L.E. Caltagirone. 1969. Biology of Habrobracon lineatellae (Hymenoptera: Braconidae). The
Canadian Entomologist. 101(02):135-142.
Lanati, S.J. y G.P. López G. 2011. Análisis morfológico de los estados inmaduro y adulto de Parlatoria oleae
(Colvée) (Hempitera, Diaspididae) y su desarrollo poblacional en relación con grados días acumulados
en manzanos Malus sylvestris Mill. de San Carlos, Mendoza, Argentina. Horticultura Argentina.
30(72):27-36.
Larraín S., P. y C. Muños M. 1997. Abundancia estacional, hospederos alternativos y parasitismo de Liriomyza
huidobrensis Blanchard (Diptera: Agromyzidae), en cultivos de papa de la IV región de Chile. Agricultura
técnica. 57(4):290-296.
Lawson B., L.M., M.G.C. Gondim Jr., G.J. de Moraes, R. Hanna and P. Schausberger. 2008. Exploration of the
acarine fauna on coconut palm in Brazil with emphasis on Aceria guerreronis (Acari: Eriophyidae) and its
natural enemies. Bulletin of Entomological Research. 98(1):83-96.
Laznik, Z., T. Tóth, T. Lakatos, M. Vidrih y S. Trdan. 2010. Oulema melanopus (L.) (Coleoptera:Chrysomelidae)
adults are susceptible to entomopathogenic nematodes (Rhabditida) attack: result from a laboratory
study. Journal of Plant Deseases and Protection. 117(1):30-32.
Le Pelley, R.H. 1968. Pests of coffee. Longmans, Green and Co. Ltd., London. 590 p.
Leather, S.R. 1981. Factors affecting egg survival in the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi. Entomologia
Experimentalis et Applicata. 30(2):197-199.
Leather, S.R. and F.G. Dixon. 1982. Secondary host preferences and reproductive activity of the bird cherry-oat
aphid, Rhopalosiphum padi. Annals of Applied Biology. 101:219-228.
422
Leferink, J.H.M. 1991. The biology of Lygus spp. (Heteroptera: Miridae) on oilseed rape in Manitoba. Thesis of
Master of Science. Faculty of Graduate Studies. University of Manitoba. Dept. of Entomology. Winnipeg,
Manitoba. Canada. 78 p.
Lefoe, G., M. Hossain and D. Williams. 2013. Draft risk analysis report for the release of Mastrus ridens for the
biological control of codling moth (Cydia pomonella). Australian Government. 42 p.
Leiva, P.D., N. Lannone (Eds.). 1994. Manejo de insectos plaga del cultivo de maíz. 1ra. ed. Estación
Experimental Agropecuaria INTA Pergamino, Pergamino, Buenos Aires. 73 p.
Lenhard,
G.J.
2011.
Southern
green
stink
bug.
Louisiana
State
University.
http://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=0014091. (23 de noviembre de 2012).
León G., N. 2013. Estudio comparativo de Dendroctonus valens y D. rhizophagus (Curculionidae: Scolytinae) y
sus hongos asociados. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados. Texcoco, Mexico. 64 p.
Leppla, N.C., T.R. Ashley, R.H. Guy and G.D. Butler. 1977. Laboratory life history of the velvetbean caterpillar.
Annals of the Entomological Society of America. 70(2):217-220.
Les Shipp, J.L., Wanga, K. y Ferguson, G. 1998. Evaluation of commercially produced Trichogramma spp.
(Hymenoptera: Trichogrammatidae) for control of tomato pinworm, Keiferia lycopersicella (lepidoptera:
gelechiidae), on greenhouse tomatoes. Greenhouse and Processing Crops Research Centre, Agriculture
and Agri-Food Canada, Harrow, Ontario, Canada
Lewis, T. 1973. Thrips. Their biology, ecology and economic importance. Academic Press. Londres. 349 p.
Leyva V., J.L. 1988. Temperature threshold and heat units required for the immature stages of Anastrepha ludens
(Loew) (Diptera: Tephritidae). Folia Entomológica Mexicana. 74:189-196.
Li Chen, Y. and S. Hong. 2002. Effects of temperature on development of the emispherical scale,Saissetia coffeae
(Walker) (Hemiptera: Coccidae), and its occurrence on cycad Cycas taiwanian Carr. Formosan
Entomologist. 22(1):65-74.
Li, X.Y., Y.Q. Yin., X.Q. Zhao., and A.D. Chen. 2011. The oviposition characteristics and threshold temperature of
Plutella xylostella in the different vegetable planting region of Yunnan Province. Chinese Journal of
Applied Entomology. 2:6.
Lin, S.Y.H. and J.T. Trumble. 1985. Influence of temperature and tomato maturity on development and survival of
Keiferia lycopersicella (Lepidoptera: Gelechiidae). Environ. Entomol. 14(6):855-858.
Linares, B., J. Hernández, J. Morillo y L. Hernández. 2001 Introducción de Ageniaspis citricola Logvinovskaya,
(Hymenoptera: Encyrtidae) para el control del “minador de la hoja de los cítricos” Phyllocnistis citrella
Staiton (Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistinae) en El estado Yaracuy, Venezuela. Entomotropica.
16(2):143-145.
LinLippincott, C. and G. Teetes. 1983. Biology and nature of parasitism of hymenopterous parasitoids of sorghum
midge. Tex. Agric. Exp. 6 p.
Livingston, R. L. 1979. The pine engraver, Ips pini (Say), in Idaho: Life history, habits and management
recommendations. Idaho Department of Lands, Forest Insect and Disease Control. Rept. 79-3, 7 pp.
Lizárraga, A.D. 1990. Biología de la mosca minadora Liriomyza huidobrensis Blanchard (Diptera, Agromyzidae).
Revista Latinoamericana de la Papa. 3:30-40.
Lock, G.W. 1969. Sisal. Thirty years sisal researh in Tanzania. Second edition. Tanganyika Sisal Growers
Association. Green and colad. London, Great Britain. 365 p.
Loera G., J., M.A. Reyes R. y J.I. López A. 2008. Complejo Heliothis virescens y Helicoverpa zea (Lepidoptera:
Noctuidae). In: Arredondo B., H.C. y L.A. Rodríguez del B. (eds.), Casos de Control Biológico en México.
Mundi Prensa, México, D. F. pp. 57-74
Loera, G. J.J. 2011. Ficha Técnica Anastrepha ludens (Loew.) Mosca mexicana de la fruta. Sistema Nacional de
Vigilancia
Epidemiológica
Fitosanitaria
SINAVEF.
SENASICA.
www.senasica.gob.mx/includes/asp/download.asp (18 septiembre 2011).
Loi, G. and L. Fornasari. 1985. Influence of temperature on the egg development of Acanthoscelides obtectus
(Say) (Coleoptera Bruchidae). Journal of Applied Entomology. 125:361-364.
Lombardero M., J., M.P. Ayres, B.D. Ayres and J.D. Reeve. 2000. Cold Tolerance of Four Species of Bark Beetle
(Coleoptera: Scolytidae) in North America. Environ. Entomol. 29(3):421-432.
423
Lomelí F., J.R., R. Peña M., N. Villegas J. y A. G. Trejo L. 2008. Pulgón del melón y algodón, Aphis gossypii
(Hemiptera: Ahipidae), In: Arredondo B., H. C. y L. A. Rodríguez del B. (eds.), Casos de Control
Biológico en México. Mundi Prensa, México, D.F. pp.137-154
López A., J.G., M.A. Urias L. y l.M Hernández F. 2010. Manual Técnico para la Identiftcation y Control de la
Cochinilla Rosada del Hibisco. INIFAP, CIRPAC Campo Expenmental Santiago Ixcuintia. Folleto Técnico
Num. 15. Santiago Ixculntla, Nayarif, México. 65 p.
López C., J. 1991. Validacion de constantes térmicas y su aplicación a tablas de vida de Acyrthosiphon pisum
(Homóptera: Aphididae) a temperaturas variables. Agrociencia. 2(2):15-26.
López C., J. y H. Bravo M. 1990. Temperaturas umbrales de desarrollo y grados-día del pulgón verde
Acyrthosiphon pisum (Homóptera: Aphididae). Agrociencia. 1(3):59-68.
López G., G.P. 2011. Desarrollo poblacional de Diaspidiotus perniciosus (Hemiptera:Diaspididae) en cultivos de
manzano de San Carlos, Mendoza, Argentina. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 70:3-4.
López Z., L.B. y L.I. Toledo M. 2005. Dinámica poblacional de descortezadores de los pinos en dos municipios del
departamento de Nueva Segovia. Tesis. Departamento de Protección Agrícola y Forestal. Universidad
Nacional Agraria. Managua, Nicaragua. 56 p.
López, A.B. 1995. Períodos de protección en soya contra la mosquita blanca de la hoja plateada (Bemisia tabaci
biotipo “B” Bellows & Perring) en el Valle del Fuerte, Sinaloa. Memoria Científica No. 3. In: Mosquita
Blanca en el Noroeste de México. 24 p.
López, C. and M. Eizaguirre. 2000. Flights of the armyworm moth, Mythimna (Pseudaletia) unipuncta (Haworth),
in the area of Lleida, Spain. Bol. San. Veg. Plagas. (26):255-259.
Lowry, V.K., J.W. Smith and F.L. Mitchell. 1992. Life-Fertility Tables for Frankliniella fusca (Hinds) and F.
occidentals (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) on Peanut. Annals of the Entomological Society of
America. 85(6):744-754.
Luck, J., I.D. Campbell, R. Magarey, S. Isard, J.P. Aurambout, and K. Finlay. 2014. Climate change and plant
biosecurity: Implications for policy.The Handbook of Plant Biosecurity. Springer. Netherlands. pp. 655691.
M. Robert y R.N. Ondarza (Eds). Biología y aprovechamiento integral del henequén y otros agaves.Centro de
Investigaciones Científicas de Yucatán A.C. Mérida, Yucatán, México. 295 p.
Mack T.P., D.P. Davis and R.E. Lynch. 1993. Development of a system to time scouting for the lesser cornstalk
borer (Lepidoptera: Pyralidae) attacking peanuts in the southeastern United States. Journal of Economic
Entomology. 86:164-173.
MacLeod, A. 2009. Pest Risk Analysis for Diaspidiotus perniciosus. Food and Environment Research Agency.
York, UK. 10 p.
MacPartland, J.M. R.C. Clarke and D.P. Watson. 2000. Hemp diseases and pests. Management and biological
control. CABI Publishing. Wallingford, Oxordshire, U.K. 245 p.
Madrigal, A. y Morales, G. 1978. Gorgojos del frijol: variedades susceptibles y Distribución en Antioquia. Inédito.
Universidad Nacional, Facultad de Ciencias. Medellín, Colombia. 34 p.
Maes, J.M. 2004. Insectos asociados a algunos cultivos tropicales en el Atlántico de Nicaragua. Cítricos (Citrus
spp., Rutaceae). Rev. Nica. Ent. 64(1):107.
Magalhaes, L.C., J.B. Van Kretschmar., V.M. Barlow., R.M. Roe and J.F. Walgenbach. 2012. Development of a
rapid resistance monitoring bioassay for codling moth larvae. Pest Management Science. 68(6):883-888.
Maha, A.H., A.M. Hekal, H.E. Sakr, H.E. Hanafy, and S.A. Azab. 2008. New recorded parasitoids of the peach
twig borer, Anarsia lineatella Zell (Lepidoptera: Gelechiidae) on peach in Egypt. Egyptian Journal of
Biological Pest Control. 18(2): 339-341.
Mancillas, P.J.M. 2011. Caracterización de Secreciones de Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae con
Actividad Patogénica Contra el Gorgojo del Frijol Acanthoscelides obtectus. Tesis de Maestria en
Ciencias. Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo
Integral Regional Unidad Sinaloa. Guasave, Sinaloa, México 71 p.
Manessi, O. 1997. Anthonomus grandis Boheman, El picudo mexicano del algodonero –La Super plaga. Santa
Fé, Argentina. 594p.
424
Mangat, B.S. and W. Apple, J. 1966. Corn Earworm Development in Relation to Temperature. J. Econ. Entomol.
59(4):1005-1006.
Mani, M. 1989. A review of the pink mealybug Maconellicoccus hirsutus. Insect Sciencie and its Application.
10:157-167.
Manna, E.M. y M. Gómez. 2007. Fichas de orientación al diagnóstico de plagas solicitadas a las bananas
provenientes de Brasil y Paraguay. Serie Temática N° 3. SENASA-DILAB-Coordinacion General De
Laboratorio Vegetal. Buenos Aires, Argentina. 61 p.
Mansilla, P. y R. Pérez. 2013. Eriosoma lanigerum Hausmann. Pulgón lanígero del manzano. Estación
Fitopatolóxica do Areeiro. Servicio Agrario. Diputación Provincial de Pontevedra. Ficha Técnica No. 46.
Pontevedra, España. 4 p.
Marchioro, C.A., and L.A. Foerster. 2011. Development and survival of the diamondback moth, Plutella xylostella
(L.)(Lepidoptera: Yponomeutidae) as a function of temperature: effect on the number of generations in
tropical and subtropical regions. Neotropical entomology. 40(5):533-541.
Margaix, C. y A. Garrido. 2000. Efecto de temperaturas constantes en el desarrollo de Phyllocnistis citrella
Stainton (Lepidopetera: Gracillariidae). Bol. San. Veg. Plagas 26:277-283.
Margheritis, A.E. y H.F.E Rizzo. 1965. Lepidópteros de Interés Agrícola. Orugas, isocas y otras larvas que dañan
a los cultivos. Colección "El Mundo Agrícola", Plagas y Enfermedades. Editorial Sudamericana, S.A.,
Buenos Aires. 197 p.
Marín J., A. y R. Bujanos M. 2008. Especies del complejo "gallina ciega" del género Phyllophaga en Guanajuato,
México. Agric. Téc. Méx. 34(3):349-355 .
Marín, J.A. 2012. El género Diabrotica (Chrysomelidae: Galerucinae) en México. Los gusanos alfilerillos o
raiceros. INIFAP. Campo experimental Bajío. Celaya, Guanajuato, México. 81 p.
Marín, J.A., J.A. Garzón T., A. Becerra F., C. Mejía A., R. Bujanos M. y F.K. Byerly M. 1995. Ciclo biológico y
morfología de salerillo Paratrioza cockerelli (Sulc.) (Homóptera: Psyllidae) vector de la enfermedad
“permanente del jitomate” en el Bajío. CATIE. Manejo integrado de plagas. 38:25-32.
Marín, M.S., C.C. Sáez, A. E. Caballero y M.J. Quercetti. 2006. Grapholita molesta: Caracterización de una Cría
Artificial. Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias. 38(1):7-12.
Marín, R. 1986. Biología y morfología de la "Escama de San José" Quadraspidiatus perniciosus (Comst.). Revista
Peruana de Entomología. 29:81-87.
Marín, R. y F. Cisneros. 1977. Biología y morfología de la cochinilla del carmín, Dactylopius coccus Costa
(Homopt.: dactylopiidae). Rev. Per. Ent. 20(1):115-120.
Mariño P., R., P. Fontana y F.M. Buzzetti. 2011. Identificación de plagas de chapulín en el Norte-Centro de
México. In: García G., C. y J. Lozano G. Control biológico de plagas de chapulín en el norte-centro de
México. Universidad Autónoma de Zacatecas. Zacatecas, México. pp. 33-55.
Markham R.H., V.F. Wright. And R.M. Rios I. 1991. A selective review of research on Prostephanus truncatus
(Col.: Bostrichidae) with an annotated and updates bibliography. Ceiba. 32(1):1-96.
Marlon, B. 2006. Plan de Acción de Langosta Voladora. Schistocerca piceifrons p (Walker 1870). Comisión
Técnica Fitosanitaria. http://www.sfe.go.cr (08 de mayo de 2013).
Martin K., J.L. y R.F.L. Mau. 1991. Brevicoryne brassicae (Linnaeus). Crop Knowledge
Master.http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (14 de septiembre de 2012).
Martin K., J.L. y R.F.L. Mau. 2007. Cocus hesperidum (Linnaeus) Soft Brown scale. Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (15 de julio de 2012).
Martin K., J.L., V.L. Tenbrick, R.F.L. Mau y A.H. Hara. 2007. Saissetia coffeaea (Walker). Crop Knowledge
Master. http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (17 de mayo de 2013).
Martin P, P.D. Lingren, G.L. Greene and E.E. Grissell. 1981. The parasitoid complex of three
noctuids
(Lep.) in a northern Florida cropping system: seasonal occurrence, parasitization, alternate hosts, and
influence of host-habitat. Entomophaga. 26:401-419.
Martínez C., J.L., J.J. Pacheco C. y A. Hernández J. 2002. Manejo integrado de plagas del algodonero en el sur
de Sonora. Folleto técnico No 46. INIFAP-CIRNO. Campo Experimental Valle del Yaqui. Ciudad
Obregón, Sonora, México. 69 p.
425
Martínez M., L., E. Bravo M., F. Arce G. y J.A. Sánchez G. 2003. Biología de Alienoclypeus insolitus Shenefelt
(Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del
picudo del maguey. Memoria XXVI Congreso Nacional
de Control Biológico, Sociedad Mexicana de Control Biológico. Guadalajara, Jalisco, México. 3-8 de Nov.
pp. 336-339.
Martínez R., J.L., A. Pescador R., R. Lezama G., O. Rebolledo D., J. Molina O., M. López L. y A. Betancourt V.
2005. Aspectos epidemiológicos de Fusarium moniliforme causante del tizón de la panoja del sorgo.
Rev. AIA. 9(3):11-18.
Martínez R., M.Á. 2007. La cochinilla rosada del hibisco, Maconellicoccus hirsutus (Green), un peligro potencial
para la agricultura cubana. Rev. Protección Veg. 22(3):166-182.
Martínez, C., J.J. 1993. Monitoreo de mosquita blanca Bemisia tabaci Gennadius (Homóptera: Eleyrodidae) con
trampas amarillas y distribución vertical de sus estados inmaduros en soya. Memoria XXVIII Congreso
Nacional de Entomología. Cholula, Puebla.
Martínez, L.I., J.E. Mejía y C.R. Fernández. 2003. Potencial de daño de Anthonomus grandis Boheman en el
cultivo del algodonero en el Sinu Medio. Temas Agrarios. 8(1):7-10.
Martins, J.F. Da S., B.P. Magalhaes, J.C. Lord, E. Ferreira y J.P. Zimmermann F. 1986. Efeito do fungo
Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorok. Sobre Oebalus poecilus (Dallas 1851) (Heteroptera:
Pentatomidae) percevejo do grao do arroz. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil. 16(1):81-91.
Martins, S., N. Naish., A.S. Walker., I. Morrison., S. Scaife., G. Fu., T. Dafa´alla and L. Alphey. 2012. Germline
transformation of the diamondback moth, Plutella xylostella L., using the piggyBac transposable
element. Insect Molecular Biology. 21(4):414-421.
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 1992a. Helicoverpa zea Boddie. Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (14 de diciembre de 2012).
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 1992b. Liriomyza brassicae (Riley). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (27 de agosto de 2012).
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 1992c. Rhopalosiphum maidis (Fitch). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (23 de febrero de 2013).
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 1994. Anthonomus emigratella. Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (26 de enero de 2012).
Mau, R.F.L. and J.L. Matin K. 2007a. Cosmopolites sordidus (Germar). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (16 de enero de 2013).
Mau, R.F.L. and J.L Martin K. 2007b. Peridroma saucia. Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (13 de enero de 2013).
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 2007c. Spodoptera exigua (Hubner). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (15 de febrero de 2013).
Mau, R.F.L. and J.L. Martin K. 2007d. Tetranychus cinnabarinus (Boisduval). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (7 de junio de 2013).
Mau, R.F.L. and S.G. Lee. 1994. Aculops lycopersici (Massee). Crop Knowledge Master.
http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop (6 de enero de 2013).
Mau, R.F.L. and S.G. Lee. 2007. Bemisia argentifolii. Crop Knowledge Master. http://www.extento.hawaii.edu (15
de septiembre de 2012).
Mazomenos, B.E. 1989. Dacus oleae. In: Fruit Flies, their biology, natural enemies and control. Robinson, A.S.
and G. Hooper (Eds.). Elsevier. Amsterdam. 176 p.
Mazzuferi, V.E., A. Maidana, P. Fichetti, L.G. Hansen y D.S. Avalos. 2011. Abundancia y riqueza específica de
pulgones (Hemiptera: Aphididae) y sus parasitoides en diferentes genotipos y estados fenologicos del
garbanzo. Agriscientia. 28(2):99-108.
McAuslane, H.J. 1997. Giant swallowtail, orangedog, Papilo cresphontes Cramer (Insecta: Lepidoptera;
Papilionidae). Publication number EENY-008. University of Florida. Gainesville, Florida, USA. 8p.
McAuslane, H.J. 2009. Bemisia tabaci (Gennadius) or Bemisia argentifoliiBellows & Perring . University of Florida.
IFAS Extension http://entnemdept.ufl.edu (25 de febrero de 2013).
McClain, D.C., G.C. Rock and R.E. Stinner. 1990. San Jose Scale (Hemiptera: Diaspididae) simulation of
seasonal phenology in North Carolina Orchards. Environ. Entomol. 19:916–925.
426
McDonald, J.R., J.S. Bale and K.F.A. Walters. 1999. Temperature, development and establishment potential of
Trips palmi (Thysanoptera: Thripidae) in the United Kingdom. Eur. J. Entomol. 96:169-173.
McDougall, S. and A. Creek. 2011. Currant lettuce aphid. NSW Goverment. http://www.dpi.nsw.gov.au/ (15 de
febrero de 2013).
McMillin, J.D. and T.E. De Gomez. 2008. Arizona Fivespined Ips, Ips lecontei Swaine, in the Southwestern United
States In: Forest Insect & Desease. U.S. Department of Agriculture. Forest Service. 8 p.
McPartland, J.M., R.C. Clake and D.P. Watson. 2000. Hemp Diseases and Pests: Mangement and Biological
Control. CABI Publishing. 251 p.
Medina G., G. y J. Mena. 2008. Folleto informativo No. 53. Reporte Agrometeorológico Mayo. Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de Investigación Regional Norte Centro.
Campo Experimental Zacatecas. pp. 13-15.
Meikle, W.G., D. Rees and R.H. Markham. 2002. Biological control of the larger grain borer, Prostephanus
truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae).Integrated Pest Management Reviews. 7:123-138.
Mello, A.F.S., A.C. Wayadande, R.K. Yokomi and J. Fletcher. 2009. Transmission of different isolates of
Spiroplasma citri to carrot and citrus by Circulifer tenellus (Hemiptera:Cicadellidae). Journal of Economic
Entomology. 102(4):1417-1422.
Mena C., J. 1997. Guía para el control del barrenador de las ramas del duraznero en Zacatecas. Folleto para
Productores. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de
Investigación Regional Norte Centro. Campo Experimental Calera. Calera, Zacatecas, México. 31 p.
Mena C., J. 2009. Control biológico del chapulín Brachystola spp. (Orthoptera: Acrididae) con el uso del
protozoario Nosema locustae Canning (Microsporidia: Nosematidae) en Zacatecas, México. Vedalia
13(2): 97-102.
Mena, C.J. y R.V. Velázquez, 2010. Manejo integrado de plagas y enfermedades de frijol en Zacatecas. Folleto
Técnico No. 24. Campo Experimental Zacatecas. CIRNOC-INIFAP. 83 p.
Mendoza C., M.G., Y. Salinas M. y G. Zúñiga B. 2009. Distribución potencial de Dendroctonus rhizophagus
Thomas y Bright (coleoptera: curculionidae: scolytinae) en la Sierra Madre Occidental. In: Equihua M., A,
E. Estrada V. J. A. Acuña S.y M. P. Cháirez G. (Ed.). Memoria del XV Simposio Nacional de
parasitología Forestal. Oaxaca, Oax., México. pp. 120-124.
Mendoza, M.E. 1996. Evaluación del daño ocasionado por la Broca del Café Hypothenemus hampei Ferrari 1867
(Coleóptera: Scolytidae), en los primeros estados de desarrollo del fruto, en dos zonas cafeteras del
departamento del Valle del Cauca. In: Congreso de la sociedad colombiana de entomología. Cartagena,
Colombia. 23 p.
Meneses, C.R., A. Gutiérrez Y., A. García R., G. Antigua P., J. Gómez S., F. Correa V., L. A. Calvert y J.
Hernández C. 2008. Guía para el Trabajo de Campo en el Manejo Integrado de Plagas del Arroz. CIAT.
76 p.
Messenger P., S. and N.E. Flitters. 1957. Bioclimatic studies of the Mexican fruit fly. California Avocado Society.
Yearbook. 41:119-127.
Metcalf G., W., Flint. 1965. Insectos destructivos e insectos útiles, sus costumbres y su control. Compañía
Editorial Continental. México. 1208 p.
Michaud, J.P. 2008. Bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi (Hemiptera:Sternorryncha:Aphididae). Kansas
State University. http://entomology.k-state.edu (15 de febrero de 2013).
Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG). 2001. Gusano cortador Agrotis segetum. Ficha técnica para análisis
de riesgo. MAG. San José, Costa Rica. 7 p.
Ministerio de Agricultura y Ganadería Costa Rica (MAGCR). 2010. Manejo Integrado de la Paratrioza
(Bactericera cockerelli Sulc.). Actualidad Fitosanitaria No. 45 agosto-septiembre. 4 p.
Ministerio de Agricultura. 2000 Monitoreo preventivo de la polilla guatemalteca de la papa (Tecia solanivora
Povolny). Manual del sistema de trampeo y muestreo. Lima, Perú. 32 p.
Mitter, C., R. Poole, and M. Matthews. 1993. Biosystematics of the Heliothinae epidoptera: noctuidae). Annu. Rev.
Entomol 38:207-25.
Mo, J. 2006. Light brown apple moth in citrus. NSW Department of Primary Industries. 4 p.
427
Molinari, A.M., J.C. Gamundi. 2010. Elasmopalpus lignosellus (Zeller), un barrenador esporádico en soja. Para
Mejorar la Producción 45 - Inta Eea Oliveros. Pp 121-122.
Moneen M., J. 2007. Susceptibilidad de la palomilla oriental de la fruta, (Grapholita molesta (Busck)) a los
insecticidas seleccionados y mezclas http://udini.proquest.com/view/susceptibility-of-oriental-fruit-goid
(15 de agosto de 2013).
Montoya, E.C. 1999. Caracterización de la infestación del café por la broca y efecto del daño en la calidad de la
bebida. Cenicafé, Colombia. 50:245-258.
Montoya, J. y P. Cancino. 2004. Control biológico por aumento en moscas de la fruta (Díptera: Tephritidae). Folia
Entomológica Mexicana. 43(3):250-274.
Montoya, P., J. Cancino, M. Zenil, G. Santiago and J.M. Gutiérrez. 2007. The augmentative biological control
component in the Mexican National Campaign against Anastrepha spp. Fruit flies. In: Area-wide control
of insect pests. M.J.B. Vreysen, A.S. Robinson and J. Hendricks (eds.). IAEA. pp. 661-670.
Morales, I. y A. Ferreres. 2008. Umbral de temperatura para el inicio del vuelo de los pulgones de la lechuga,
Nasonovia ribisnigr y Macrosiphum euphorbiae (Hemiptera: Aphididae). Bol. San. Veg. Plagas.
34(2):275-286.
Moreira, M. y J. Maldonado. 1986. Biología de Sitotroga cerealella Oliver (Lepidoptera: Gelechidae) palomilla de
los cereales almacenados en Venezuela. Agronomía Tropical. 35(1-3):117-124.
Moreira, M. y M. Suárez. 1987. Comportamiento de Mocis latipes (Guénée) y Mocis disseverans (Walker) en tres
especies de pastos, II Jornada Científico-Técnica del LPSV, La Habana, Cuba. Resúmenes. pp. 13-14.
Moreno F., O.L. y F.J. Serna C. 2006. Biología de Peridroma saucia (Lepidoptera: Noctuidae: Noctuinae) en flores
cultivadas del híbrido comercial de Alstroemeria spp. Rev. Fac. Nal. Agr. Medellín. 59(2):3435-3448.
Morgan, D., K.F. Walters, and J.N. Aegerter. 2001. Effect of temperature and cultivar on pea aphid, Acyrthosiphon
pisum (Hemiptera: Aphididae) life history. Bull. Entomol. Res. 91(1):47-52.
Morón R., M.A. y R.A. Terrón. 1988. Entomología práctica. Una guía para el estudio de los insectos con
importancia agropecuaria, médica, forestal y ecológica de México. Instituto de Ecologia, A.C. México,
D.F. 504 p.
Morón, M.A. 1986. El género Phyllophaga en México. Morfología, Distribución y sistemática supraespecífica.
Publ. 20. Instituto de Ecología, México. 342 p.
Muniappam, R., J.H. Lawrence y T.E. Marler. 2000. Greenhouse and red banden thrips and two of their natural
enemies on Elaeucarpus joga in Guam. J. Hawaiian Pacific Agric. 11:61-63.
Munyaneza, J.E. 2005. Purple top disease and beet leafhopper-transmitted virescence agent (BLTVA)
phytoplasma in potatoes of the Pacific Northwest of the United States. Potato in progress: Science Meets
Practice. 211-220.
Munyaneza, J.E., J.M. Crosslin, J.E. Upton and J.L. Buchman. 2010a. Incidence of the beet leafhoppertransmitted virescence agent phytoplasma in local populations of the beet leafhopper, Circulifer tenellus
in Washington State. Journal of Insect Science. 10(18):1-10.
Munyaneza, J.E., J.M. Crosslin, J.L. Buchman, and V.G. Sengoda. 2010b. Susceptibility of different potato plant
growth stages to purple top disease. American Journal of Potato Research. 87(1):60-66.
Muñiz, D.M. y A.G. Criado. 1984a. Desarrollo larvario de Ceratitis capitata (Wied.). Bol. Serv. Plagas (2):45-74.
Muñiz, D.M. y A.G. Criado. 1984b. Estimación de los parámetros relativos a la fecundidad y fertilidad de Ceratitis
capitata (Wied.). Bol. Serv. Plagas (2):5-43.
Muñiz, D.M. y A.G. Criado. 1984c. Desarrollo y reproducción de Ceratitis capitata (Wied.) en condiciones
artificiales. Bol. Serv. Plagas (2):137.
Muñiz, V.R. 1960. Copturus aguacatae Kissinger plaga del aguacatero (Persea gratissima Gaertn.) en México.
Fitófilo no. 7. SAG. DGDA. México, D.F. p. 42-47.
Murguido, C.A., A.L. Elizondo y E. Peña. 2002. Control químico de Thrips palmi Karny en el cultivo de la papa
(Solanum tuberosum L.). Fitosanidad. 6(1):55-60.
Murillo, A. 1991. Distribución, importancia y manejo del complejo Spodoptera en Colombia. In Memorias
Seminario Spodoptera frugiperda (El gusano cogollero) en sorgo, maíz y otros cultivos. Zuluaga, J. L.
Muñoz, G. (comp.,ed.) Calí, Colombia 96 p.
428
Nabil, H.A., A.A. Shahein, K.A.A. Hammad y A.S. Hassan. 2012. Ecological studies of Aulacapsis tubercularis
(Diaspididae: Hemiptera) ansd its natural enemies infestinf mango trees in Sharkis Governorate, Egypt.
Egypt. ACad. J.Biolog. Sci. 5(3):7-17.
Nadarajan, L. 1988. Laboratory rearing of the palm weevil Rhynchophorus palmarum L. On artificial diet. Report.
Laboratrie des Mediateurs. INRA.
Nájera R., M.B., M. García M., R.L. Crocker, V. Hernández V. y L.A. Rodríguez del B. 2005. Virulencia de
Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae, nativos del Occidente de México, contra larvas de tercer
estadío de Phyllophaga crinita (Coleoptera: Melolonthidae) bajo bondiciones be laboratorio. Fitosanidad.
9(1):33-36.
Naranjo E., S., L.A. Cañas y P.C. Ellsworth. 2004. Mortalidad de Bemisia tabaci en un sistema de cultivos
múltiples.Horticultura Internacional No. 43. 21 p.
Naresh, J.S. and M. Smith C. 1983. Development and survival or rice stink bugs (Hemiptera: Pentatomidae)
reared on different host plants at four temperatures. Environ. Entomol. 12(5):1496-1499.
Nava C., U. 2006. Manejo integrado de plagas clave del maíz forrajero, pp. 175-215. In: Martínez R., J. G., Y. I.
Chew M., I. Reyes J. y G. Núñez H. (eds.), Maíz Forrajero de Alto Rendimiento y Calidad Nutricional.
Libro Científico No. 3. Campo Experimental La Laguna (CELALA), INIFAP, CIRNOC. Matamoros,
Coahuila, México.
Nava C., U. y E. Morales O. 2005. Manejo Integrado de Plagas del Nogal en la Comarca Lagunera: Situación
Actual de Plagas y Antecedentes de Investigación. In XIII Simposium Internacional Nogalero.
Tecnológico de Monterrey. Torreón Coahuila. 15 p.
Nava C., U. y M. Ramírez D. 2002. Manejo integrado de plagas del nogal. In: Tecnología de producción en nogal
pecanero. Libro Técnico No. 3. CELALA-INIFAP. pp. 145-176.
Nava C., U., D.G. Riley and M.K. Harris. 2001. Temperature and host plant effects on development, survival, and
fecundity of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Environ. Entomol. 30(1):55-63.
Nava C., U., J. Vera G. y J. Villaseñor A. 1987. Desarrollo y supervivencia de Epilachna varivestis Mulsant
(Coleoptera: Coccinellidae) en función de la temperatura. Agrociencia, 67: 111-124.
Nava C., U., P. Cano R. y J.L. Martínez C. 2001. Manejo integrado de la mosquita blanca de la hoja plateada
Bemisia argentifolii Bellows & Perring. In: Control Biológico de Plagas de Hortalizas. CIIDIR-IPN.
Durango, México.
Nava C., U., V. Ávila R., y J.L. Martínez C. 2010. Monitoring of the pink bollworm susceptibility to the Bacillus
thuringiensis endotoxins Cry1Ac and Cry2Ab in México. Southwestern Entomologist. 35:425-429.
Nava C.,U., M. Ramírez D. y J.L. Martínez C. 2001. Manejo integrado de plagas en algodonero convencional y
transgénico, pp. 51-92 In: Téliz, D. (ed.), El Manejo Integrado de Plagas. Simposio. Congreso Anual
Sociedad Mexicana de Entomología (XXXVI) y Sociedad Mexicana de Fitopatología (XXVIII). Querétaro,
Qro., México. 129 p.
Nava, D.E., M. de L. Hadad, J.R. Postali P. 2005. Exigencias térmicas, estimativa do numero de gerações de
Stenoma catenifer e comprovação do modelo em campo. Pesq. Agropec. Bras. 40(10):961-967.
Navaneethan, T., O. Strauch, S. Besse, A. Bonhomme and R.U. Ehlers. 2010. Influence of humidity and a
surfactant-polymer-formulation on the control potential of the entomopathogenic nematode Steinernema
feltiae against diapausing codling moth larvae Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae).
BioControl. 55(6):777-788.
Navarro, A., L.L. Vázquez, E.R. Blanco, I. Pérez, M.A. Martínez, E.Masso y M.A. García. 2001. Vigilancia y
prevención contra Maconellicoccus hirsutus (Green) en Cuba. Situación Actual. In: IV Seminario de
Sanidad Científico Internacional de Sanidad Vegetal. Varadero, Matanzas, Cuba. 239 p.
Navarro, F. R., E. D. Saini y. P. D. Leiva. 2009. Clave pictorica de polillas de interés agrícola. INTA. Buenos Aires
Argentina 5 p.
Navarro, R. 2000. Plagas del algodonero en Venezuela. FONAIAP-CENIAP http://www.plagasagricolas.info.ve/artropodoareaagricola (14 de noviembre de 2012).
Navrozidis, E.I., E. Vasara, G. Karamanlidou, G.K. Salpiggidis and S.I. Koliais. 2000. Biological control of
Bactocera oleae (Diptera: Tephritidae) using a Greek Bacillus thuringiensis isolate. J. .Econ. Entomol.
93:1657-1661
429
Nebreda H., M. 2005. Dinámica poblacional de insectos homópteros en cultivos de lechuga y brócoli,
identificación de parasitoides asociados y evaluación de alternativas físicas de control. Tesis Doctoral.
Universidad Complutense de Madrid. Facultad de Ciencias Bilógicas. Madrid, España. 195 p.
Nechols, J.R. 1995. Biological control in the Western United States. University of California. Oakland, California,
USA. 366 p.
Nietschke, B.S., R.D. Magarey, D.M. Borchert, D.D. Calvin and E. Jones. 2007. A developmental database to
support insect phenology models. Crop Protection. 26:1444-1448.
Nikolaevna, M.S., E. Ruíz C., J.M. Coronado B. y A. M. Corona L. 2010. Especies de Encarsia (Hymenoptera:
Aphelinidae) que parasitan Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Hemiptera: Aleyrodidae) en
Tamaulipas y Morelos, México, y descripción de una especie nueva. Dugesiana. 17(2):129-135.
North Carolina State University (NCSU). 2013. Fact sheet Soybean looper. http://ipm.ncsu.edu (15 de noviembre
de 2013).
Notz, A. 1996. Influence of temperature on the biology of Tecia solanivora (Povolny) (Lepidoptera; Gelechiidae)
on potato Solanum tuberosum L. tubers. Boletín de Entomología Venezolana. 11:49-54.
Novo, R.J., D. Igarzabal, A. Viglianco, G.Ruosi, E. Bracamonte y C. Peñaloza. 2000. Control of Cydia molesta
(Busck.) (Lepidoptera-Olethreutidae) in Córdoba (Argentine) by the mating disruption technique.
Agriscientia.17:29-34
Nuessly, G.S. y R.T. Nagata. 2005. Schizaphis graminum (Rondani) (Insecta: Hemiptera: Aphididae). Publication
number EENY-353. University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu (17 de febrero de 2013).
Nuez V., F., R. Gil O. y J.C. Costa G. 2003. El cultivo de pimientos, chiles y ajíes. Grupo Mundi-Prensa. México,
D.F. 611 p.
Núñez, E. 2008 In: Ripa, R., P. Larral y S. Rojas P. 2008. Manejo de plagas en
paltos y cítricos. Plagas de
paltos y cítricos en Perú. http://www.avocadosource.com/books /Ripa2008/Ripa_Chapter_11e.pdf. (18
de noviembre de 2012).
Ochoa, R., H. Aguilar y C. Vargas. 1991. Ácaros fitófagos de america central: guía ilustrada. CATIE. Turrialba,
Costa Rica. 251 p.
OEPP/EPPO. 2013. Keiferia lycopersicella. OEPP/EPPO Bulletin. 43(1):141-143.
Ojeda A., A. 2010a. Cactoblastis cactorum. Subsecretaría de Gestión para la Protección ambiental, Dirección
General de Gestión Forestal y de Suelos, Dirección de Salud Forestal y Conservación de Recursos
Genéticos. México, D.F. 4 p.
Ojeda A., A. 2010b. Ficha de Ips pini. Dirección de Salud Forestal y Conservación de Recursos Genéticos
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. México, D.F. 2 p.
Ojeda, P.D. 1967. Contarinia sorghicola Coquillett (Dipt.: Cecidomyiidae), una Nueva Plaga para el Sorgo en el
Perú. Rev. Ver. de Ent. 10(1):40-43.
Open
Natur
(OP)
2013.
Spodoptera
exigua
(Rosquilla
verde
Gardana)
http://www.opennatur.com/es_spodoptera_exigua_rosquilla_verde.html# (21 de octubre de 2013).
Organismo Internacional Regional de Sanidad Agropecuaria (OIRSA). 1999. Manual Técnico: Buenas prácticas
de cultivo en limón pérsico. OIRSA http://www.oirsa.org/aplicaciones/subidoarchivos/BibliotecaVirtual (12
de diciembre de 2012).
Organización Europea y Mediterránea de Protección de las Plantas (EPPO)/CAB International (CABI). 1997.
Quarantine pests for Europe. Smith, I.M., McNamara, D.G., Scott, P.R. y Holderness, M. (Eds.). 2nd Ed.
CABI International. Wallingford, UK. 1425 p.
Ornelas, S. M.A. 2010. Manejo integrado de la mosca midge Contarinia sorghicola Coquillet en México. Trabajo
documental para la obtencion de titulo de INg. Agronómo. Universidad de Nayarit. Xalisco, Nayarit. 34 p.
Ortega A., L. D. 2008. Bioecología de las moscas blancas, In: Ortega A., L. D. (coord.), Moscas Blancas, Temas
Selectos Sobre su Manejo. Mundi Prensa. México, D. F. pp. 1-6.
Ortega C., A. 1987. Insect pests of maize: a guide for field identification. CIMMYT. México, D.F. 106 p.
Ortega Z., D.A. y E.M. Yahia K. 2000. Mortalidad de huevos y larvas de Anastrepha obliqua (Macquart) y A.
ludens (Loew) (DIPTERA: TEPHRITIDAE) en atmósferas controladas y temperatura alta en mango
(Mangifera indica) Cv. “Manila”. Folia Entomol. Mex. 109:43-53.
430
Ortiz C., M., R. Alatorre R., L. Ortega A., A. Ortiz C., S. Alvarado C., L.S. Ibarra S. y C. Santilan O. 2011. Hongos
entomopatógenos para el control de mosquitas blancas (Bemisia tabaco Gennadius, Bemisia argentigolii
Bellows &Perring y Trialeurodes vaporariorum Westwood). Naturaleza y Desarrollo. 9(2):5-14.
Osborne, L.S. 1982. Temperature-dependent development of greenhouse whitefly and its parasite, Encarsia
formosa. Environ. Entomol.11:483-485.
Osborne,
L.S.
2005.
Pink
Hibiscus
Mealybug
management.
University
of
Florida.
www.mrec.ifas.edu/Iso/PinkMealybug.html (20 de octubre de 2012).
Osorio, M.A.P., E. Espitia A.y E. Luque Z. 2001. Reconocimiento de enemigos naturales de Tecia solanivora
(Lepidoptera: Gelechiidae) en localidades productoras de papa en Colombia. Revista Colombiana de
Entomología. 27(3-4):177-185.
Ostmark .1966. The life history and control of the Arizona five-spines Ips, Ips lecontei Swaine (Coleoptera.
Scolytidae). Doctor of philosophy Tesis. University of Florida. 78 p.
Ovsyannikova, E.I. and I.Y. Grichanov. 2009. Pests. Cydia pomonella L. Codling Moth. AgroAtlas. http://www.
agroatlas.ru/en/content/pests/Cydia_pomonella/ (6 de junio de 2013).
Ovsyannikova, E.I., and I.Y. Grichanov. 2003. Pheromone monitoring of nocturnal lepidopteran pests in NW
Russia under conditions of climate warming. Crop Protection Conference - Pests, Diseases and Weeds,
St.Petersburg - Pushkin, May 28-30, 2002. Conference Report 01, Uppsala, SLU: 165-177.
Pacheco M., F. 1994. Plagas de los Cultivos Oleaginosos en México. Libro Técnico N° 3SAGAR, INIFAP, CIRNO.
Cd. Obregón, Son., México.. 600 p.
Pacheco, M.F. 1985. Plagas de los Cultivos Agrícolas en Sonora y Baja California. 1a Ed. Edit.
CIANO.SARH.INIA. Campo Agrícola Experimental Valle del Yaqui. Cd. Obregón, Sonora, México. Pp.
222-223.
Palemón, A.T. 2011. Ficha Técnica Picudo del Algodonero Anthonomus grandis Boehman. SENASICA-DGSVG.
Mexico. 9 p.
Paliwal, L.R., G. Granados, H. Renée L. y A.D. Violic. 2001. El Maíz en los trópicos: Mejoramiento y Producción.
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma, Italia. 392 p.
Palmer, H.C.Jr. and J.E. Coster 1978. Survival of southern pine beetles in falled and standing lobolly pines. J. Ga.
Entomol. Soc. 13(1):1-7.
Pantoja A., A.M. Hagerty, S.Y. Emmert and J.E. Munyaneza. 2009. Leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae)
associated with potatoes in Alaska: species composition, seasonal abundance, and potential
phytoplasma vectors. American Journal of Potato Research. 86(1):68-75.
Pantoja, A., A. Fischer, F. Corre-Victoria, L. R. Sanint y A. Ramírez. 1997. MIP en arroz, Manejo Integrado de
Plagas, artrópodos, enfermedades y malezas. Caracas Venezuela. 147 p.
Parencia, Jr., C.R. 1978. One hundred twenty years of research on cotton insects in the United States. Agriculture
Handbook No. 515. United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. 79 p.
Patch, E.M. 1917. The aphid of choke cherry and grain. Maine Agricultural Experiment Station. Bulletin. 267:293297.
Paulson, G.S. and W. Beardsley J. 1985. Whitefly (Homóptera: Aleyrodidae) egg pedicel insertion into host plant
stomata. Ann. Ent. Soc. Am. 78:506-508.
Payne, T.L. 2006. The Southern Pine Beetle. Life History and Habits. Department of Entomology, Texas A. & M.
University,
and
Texas
Agricultural
Experiment
Station,
College
Station,
TX.
http://www.barkbeetles.org/spb/spbbook/chapt2.html (8 de febrero de 2013).
Peairs, F.B. y J.L. Saunders.1980. Diatraea lineolata y D. saccharalis, Una Revisión en Relación con el Maíz.
Agron. Costarr. 4(1):123-135.
Peck, D.C. 2001. Diversidad y Distribución geográfica del salivazo (Homoptera: Cercopidae) asociado con
gramíneas en Colombia y Ecuador. Revista Colombiana de Entomología. 27:129-136.
Pemberton, R.W. and H.A. Cordo. 2001. Nocema (Microsporida: Nosematidae) species as potential biological
control agents of Cactoblastis cactorum (Lepidoptera: Pyralidae) surveys for the microsporidia in
Argentina and South Africa. The Florida Entomologist. 84(4):527-530.
Peña, J.E. and V. Waddill. 1983. Larval and egg parasitism of Keiferia lycopersicella (Walsingham)(Lepidoptera:
Gelechiidae) in southern Florida tomato fields. Environ. Entomol. 12(5):1322-1326.
431
Pérez D., J.F., M.L. García L., R. Álvarez Z. y L.A. Rodríguez del B. 2010. “Diabróticas” como plagas del suelo. In:
L.A. Rodríguez del Bosque y M. A. Morón (Eds.). Plagas del suelo. Mundi-Prensa, México, D. F. p. 361372.
Pérez D., J.F., R. Álvarez Z. y M.L. García L. 2012. Biología del género Diabrotica: Aspectos generales. In: Marin
Jarillo A. (Ed.) El género Diabrotica (Chrysomelidae:Galerucinae) en México. SAGARPA-SENASICA.
León, Guanjuato, México. pp. 47-52.
Pérez M., I., V. Marco y F.J. Sáenz de C. 2000. Evaluación del parasitismo natural sobre crisálidas hibernantes
de palomilla de racimo (Lobesia botrana Den. y Schiff.) en viñedos Bol. San. Veg. Plagas. 26:715-722.
Pérez S., O.E. y S.A. Pacheco F. 2002. Determinación del ciclo biológico de Sitotroga cerealella Oliver hospedero
facticio de Trichogramma pretiosum Riley, en la cría comercial del Centro de Investigación y
Reproducción de Controladores Biológicos de la UNAN-León. Tesis para optar el grado de Ingeniero
Agronomo con orientación en Fitotecnia. Universidad Nacional Agraria. Managua, Nicaragua. 42 p.
Pérez, M.E. 2013. Control Biológico de Spodoptera Frugiperda Smith en Maíz. Departamento de Manejo de
Plagas, INISAV. La Habana, Cuba. 12 p.
Perry J.P.Jr. 2013. Especies de escarabajos de la corteza del pino en México Central. Instituto Rockefeller en
México. http://fao.org/docrep/x5361s/x5361s04.htm (17 de julio de 2013).
Perusquía, O.J. 1978. Descortezador de los pinos Dendroctonus spp: taxonomía y Distribución. Boletín técnico
No. 55. SARH, Subsecretaría forestal y de la faúna y Dirección general de investigación y capacitación
forestal. México. 31 p.
Pfadt, R.E. 1994a. Migratory Grasshopper Melanoplus sanguinipes (Fabricius). Wyoming Agricultural Experiment
Station. Bulletin Common Western Grasshoppers. Wyoming. USA. 4 p.
Pfadt, R.E. 1994b. Largeheaded Grasshopper Phoetaliotes nebrascensis (Thomas). Wyoming Agricultural
Experiment Station. Bulletin Common Western Grasshoppers. Wyoming. USA. 4 p.
Pfadt, R.E. 1997a. Ebony Grasshopper Boopedon nubilum (Say). Wyoming Agricultural Experiment Station.
Bulletin Common Western Grasshoppers. Wyoming. USA. 4 p.
Pfadt, R.E. 1997b. Lakin Grasshopper Melanoplus lakinus (Scudder). Wyoming Agricultural Experiment Station.
Bulletin Common Western Grasshoppers. Wyoming. USA. 4 p.
Pfadt R.E. 2002. Pallidwinged Grasshopper Trimerotropis pallidipennis (Burmeister). Wyoming Agricultural
Experiment Station. Bulletin Common Western Grasshoppers. Wyoming. USA. 9 p.
Piedra, F. y E.L. Carrillo. 1999. Biología y consumo de alimento de Mocis latipes Guénée en diferentes
temperaturas con pasto estrella (Cynodon nlemfuensis). Fitosanidad. 3(1):11-15.
Pinhassi, N., D. Nestel and D. Rosen. 1996. Oviposition and emergence of olive scale (Homoptera: Diaspididae)
crawlers: regional degree-day forecasting model. Environ. Entomol. 25(1):1-6.
Pitre, H. 1980. Johnson grass in relation to damage by the sorghum midge in North Mississippi. Miss. Agric.
Forest. Exp. Stn. Res. Report. 5(11):4.
Plan Biosecurity Toolbox. 1958. El pulgón manchado de la alfalfa en México. Folleto Técnico No. 25. Secretaria
de Agricultura y Ganaderia. Oficina de Estudios especiales. México, D.F. 31 p.
Plan Biosecurity Toolbox. 2012. Diagnostic Methods for Wheat Aphid- Sitobion avenae. Plant Biosecurity
Toolbox. http://www.Plan Biosecurity Toolbox.gov.au/pbt (23 de agosto de 2012).
Plan Biosecurity Toolbox. 2013. Bioecología de la cochinilla rosada y su riesgo de ingreso en Honduras
http://web.catie.ac.cr/informacion/RMIP/rmip57/art2-a.htm. (21 de octubre de 2013).
Plantprotection. 2012. Todo sobre pimiento: Áfidos. Plantprotection http://www.plantprotection.hu (2 de diciembre
de 2012).
Plantwise Knowledge Bank (PKB). 2013a. Mango scale (Aulacaspis tubercularis). Plantwise Knowledge Bank.
http://www.plantwise.org/KnowledgeBank (27 de noviembre de 2012).
Plantwise Knowledge Bank. (PKB). 2013c. Olive scale (Parlatoria oleae). Plantwise Knowledge Bank.
http://www.plantwise.org/KnowledgeBank (8 de agosto de 2013).
Plantwise. Knowledge Bank. (PKB). 2013b. Foxglove aphid (Aulacorthum solani). Plantwise Knowledge Bank
http://www.plantwise.org/KnowledgeBank (20 de mayo de 2013).
Plummer, C.C., M. McPhail and J.W. Monk. 1941. The Yellow Chapote, a native host of the Mexican Fruit Fly.
USDA Tech. Bull. 775. 12 p.
432
Poltronieri, A.S y J.M. Schuber. 2008. Manejo de Grapnolita molesta em pomares de pessgueiro no Paraná.
Ambiciencia – Revista do Sector de Ciëncias Agrárias e Ambientains. 4(2):327-340.
Portillo M., L. y A.L. Vigueras 2003. Cría de grana cochinilla. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco,
México. 51 p.
Portillo M., L. y A.L. Vigueras. 1998. Enemigos naturales de la cochinilla del carmín. In: Proceedings del Primer
Congreso Internacional de Grana Cochinilla y Colorantes Naturales. Oaxaca, Oax., México. pp. 37-38.
Potter, M.F., R.T. Huber and T.F. Watson. 1981. Heat unit requirements for emergence of overwintering tobacco
budworm, Heliothis virescens, (F.), in Arizona. Environ. Entomol. 10:543-545.
Powell, W. and J.K. Pell. 2007. Biological control. In: Aphids as crop pests, edited by Helmut F. van Emden and
Richard Harrington. CAB International. Cromwell Press, Trowbridge, UK. pp. 469-513.
Pratt, R.M. 1976. Guía de Florida sobre insectos, enfermedades y trastornos de la nutrición en los frutos cítricos.
Edit. Limusa. México, D.F. 200 p.
Provencher, L. and D. Coderre. 1987. Functional Responses and Switehing of Tetragnatha laboriosa llemtz
(Araneae: Tetragnathidae) and Clubiona pikei Certsh (Araneae: Clubionidae) for the aphids
Rhopalosiphum maidis (Fitch) and Rhopalosiphum padi (L.) (Homóptera: Aphididae). Environ. Entomol.
16(6):1305-1309.
Puppini, G. 1930. A Contribution to the knowledge of A. lineatella and notes on R. nanella. Boll. Lab. Ent.
Bologna. 3:182-220.
Putnam L.G. 1973. Effect of the larval parasites Diadegma insularis y Micropitis plutellae on the abundance of the
diamondback moth in Saskatchewan rape and mustard crops. Can. Plant Sci. 53:911-914.
Qingjun, W., Z. Guoren., X. Baoyun., and Z. Youjun. 2011. Distribution of the diamondback moth, Plutella
xylostella, at different cabbage growth stages and its control during spring season. Plant Protection, 2,
038.
Qui, F. and Q. S. Li. Biology and population dynamics of Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) on cotton. Insect
Knowledge. 25:333-338.
Ramírez Ch, J.L. 1993. Max del Anequén Scyphophorus intertitialis Gil.Bioecologia y control. Serie: Libro Técnico.
Centro de Investigación Regionaldel sureste. INIFAP- SARH Mérida Yucatán. México. 127 p.
Ramírez D., J.F. y V. Esquivel H. 2012. Modelación espacial de gusano soldado (Mythimna unipuncta) en el
cultivar de maíz, en tres municipios del Estado de México, en el 2008. Boletín del Museo de Entomología
de la Universidad del Valle. 13(1):1-15.
Ramírez D., M. y U. Nava C. 2000. Plagas insectiles asociadas al cultivo del algodonero. Memorias del III Curso
Regional de Aprobación y Actualización en Control de Pla-gas del Algodonero. UAAAN-UL, Torreón,
Coahuila, México. p. 154-167.
Ramírez G., L. 1986. Desarrollo de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) en función de
temperatura y humedad. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Chapingo, México.
115 p.
Ramírez G., L., H. Bravo M. y C. Llanderal C. 1987. Desarrollo de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith)
(lepidoptera: Noctuidae) bajo diferentes condiciones de temperatura y humedad. Agrociencia. 67:161171.
Ramírez V., J.A. 1991. Campaña emergente contra la chinche café del sorgo Oebalus mexicana Sailer
(Hemiptera: Pentatomidae) en el estado de Guanajuato. Tesis profesional. Universidad Autónoma de
San Luis Potosí. 124 p.
Ramírez, D.M., U. Nava C. y A.A.F. Castillo. 2002. Manejo de Plagas del Cultivo de Melón. In: El Melón:
Tecnologías de Producción y Comercialización. Campo Experimental La Laguna, Centro de
Investigación Norte Centro. Libro Técnico No. 2. Pp. 134-135.
Ramírez, R.S., A.S. Pedroza y T. Nakagome. 2001. Manual de plagas y enfermedades del cultivo de jitomate,
tomate de cáscara y cebolla. Publicación Especial No. 28. INIFAP. Zacatepec, Morelos, México. 119 p.
Ramoneda, J. y A. De Haro. 1988. Desarrollo larvario del barrenador del arroz, Chilo suppressalis Walker
(Lepidoptera: Pyralidae), en condiciones de campo y de laboratorio Bol. San. Veg. Plagas. 14:107-118.
Ramos M., C. 2010. La palomilla del tomate Tuta absoluta (Meyrick), una plaga muy agresiva. OIRSA MÉXICO.
México, D.F. 13 p.
433
Ramos M., C. y M. Juárez D. 2011. Protocolo de Identificación de la Palomilla del Tomate (Tuta absoluta
Meyrick) Lepidóptera: Gelechiidae. OIRSA México. México, D.F. 10 p.
Ramos, I.M. 1978. Observacao sobre o controle biologico da cigarrhina das pastgens pelo Salpingogaster nigra
Schinner. In: 3o Congresso Latinoamericano de Entomología, e 5°Congreso Brasileiro de Entomología.
Ilhens, Bahía. Resumos.
Ratcliffe, S., M. Gray and
K. Steffey. 2001. Corn Rootworm. Integrated Pest Management.
http://www.ipm.uiuc.edu (16 de octubre de 2012)
Ratnasingham, S., and P.D. Hebert. 2007. BOLD: The Barcode of Life Data System (http://www. barcodinglife.
org). Molecular ecology notes. 7(3):355-364.
Raworth, D.A. 1984. Population dynamics of the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae (Homoptera: Aphididae) at
Vancouver, British Columbia. II. Development, fecundity, and longevity. Canadian Entomologist. 116:871878.
Reddy, G.V.P., J.K. Holopainen, A. Guerrero. 2002. Olfactory Responses of Plutella xylostella Natural Enemies to
Host Pheromone, Larval Frass, and Green Leaf Cabbage Volatiles. Journal of Chemical Ecology.
28(1):131-143.
Regev, S. and W.W. Cone. 1980. The monoterpene citronellol, as a male sex attractant of the twospotted spider
mite, Tetranychus urticae (Acarina: Tetranychidae). Journal of Environ. Entomol. 9:50-52.
Reinert, J.A. 1974. Management of the False Oleander Scale, Pseudaulacaspis cockerelli (Cooley). Proc. Fla.
State Hortic. Soc. 87:518-520.
Restrepo, L.G., F. Rivera y J. Raigosa. 1982. Ciclo de vida, hábitos y morfometría de Metamasius hemipterus
Oliver. y Rhynchophorus palmarum L. (Coleoptera: Curculionidae) en caña de azúcar (Sacharum
officinarum L.). Acta Agron. 32 (1/4):33-44.
Retana B., J.A. 2000. Relación entre algunos aspectos climatológicos y el desarrollo de la langosta
centroamericana Schistocerca piceifrons piceifrons en el Pacífico Norte de Costa Rica durante la fase
cálida del fenómeno El Niño-Oscilacion Sur (ENOS). Top. Meteor. Oceanog. 7(2):73-87.
Rethwisch, M.D. and G.R. Manglitz. 1987. Distribution and parasitoids of the blue alfalfa aphid Acyrthosiphon
kondoi Shinji (Homóptera: Aphididae), in Nebraska. Journal of the Kansas Entomological Society.
60(4):557-561.
Reuther, W., E .C. Calavan and G. E. Carman. 1989. The citrus industry. Vol. V. University of California, Calif.,
USA. 374 p.
Reyes R., M.A., J. Loera G. and J.I. López A. 2010. Modifications to the process of mass production of parasitoids
Catolaccus grandis and Catolaccus hunteri. Agronomía Mesoamericana. 21(1):95-101
Ricci, B., P. Franck., J.F.Toubon., J.C. Bouvier., B. Sauphanor and C.Lavigne. 2009. The influence of landscape
on insect pest dynamics: a case study in southeastern France. Landscape Ecology. 24(3):337-349.
Rice, R.E. 1961. Bionomics of the Tomato Russet Mite, Aculus lycopersici. Master of Science Thesis, University of
California, Davis, California. 49 p.
Rice, R.E. 2000. Bionomics of the olive fruit fly Bactrocera (Dacus) oleae. UC Plant Protection Quarterly. (10):1-5.
Rice, R.R., W. J. Bentlry and R. H. Beede. 1988. Insect and mite pests of pistachios in California. Division of
Agriculture and Natural Resources. University of California. Oakland, California. USA. 26 p.
Ridgway, R.L. and G.G. Gyrisco. 1960. Effect of temperature on the rate of development of Lygus lineolaris
(Hemiptera: Miridae). Annals of Entomological Society of America. 53(5):691-694.
Riley, D.G. 1995. The pepper weevil and its management. Texas Agricultural Extension. The Texas A&M
University System. College Station. Texas, USA. 5p.
Ring, D.R. y M.K. Harris. 1984. Nut entry by 1st summer generation pecan nut casebearer. Outhwest Entomol.
9(1):13-21.
Ring, R.W., B.A. Johnson and F.J. Arnold. 1976 . Host range of the variegated cutworm on vegetables: A
Bibliography. Bull. Entomol. Soc. Am. 22(4):409-415.
Ripa, R. y P. Larral. 2008. Manejo de plagas en paltos y cítricos. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. La
Cruz, Valparaiso, Chile. 386 p.
434
Ripa, R., F. Rodríguez, S. Rojas, P. Larral, L. Castro, J.E. Ortuzar, P. Carmona y R. Vargas. 1999. Plagas de
cítricos, sus enemigos naturales y manejo. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. INIA. Ministerio
de Agricultura Chile.Santiago de Chile, Chile. 5 p.
Ripa, R., P. Larral y S. Rojas P. 2008. Manejo de plagas en paltos y cítricos. Áfidos. Avocadosource.
http://www.avocadosource.com/books/Ripa2008 (29 de noviembre de 2012).
Rivera G., E. 2011. Predators of Boopedon nubilum (say) swarms (orthoptera: Acrididae: gomphocerinae), during
three driest years in a tobosa Grass prairie in Durango, Mexico. Acta Zoológica Mexicana. 27(3):867870.
Rivera R., M.O. y D.G. Ruiz F. 2009. Evaluación de tratamientos para el control de Dendroctonus mexicanus
Hopkins en el predio Las Cruces, Chapingo, México. Tesis de Licenciatura. Departamento de Ciencias
Forestales Universidad Autónoma Chapingo. Texcoco, México. 73 p.
Roach, S.H. 1975. Heliothis spp. larvae and associated parasites and diseases on wild host plants in the Pee Dee
area of South Carolina. Environ. Entomol. 4:725-728.
Robert, Y., C.A. Dedryver and J.S. Pierre. 1988. Sampling techniques. In: Minks AK, Harrewijn P, eds.
Aphids,their Biology, Natural enemies and control. Amsterdam, Holland. Elsevier. 21:1-20.
Robledo G., M.M.M. 1990. Biología de Sitophilus zeamais Mots. y pérdida de peso causadas en tres variedades
comunes en el Noreste de México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas. UANL. pp. 79.
Rocha, R.R., K.F. Byerly M., R. Bujanos M., y M. Villareal G. 1990. Manejo Integrado de Palomilla de la Papa
Phtorimaea operculella (Zeller) (Lepidóptera: Gelechiidae), en el Bajío México. Publicación Especial No.
23. INIFAP-C.E. Bajío.Celaya, Guanajuato, México. 52 p.
Rodell, C.F. 1977. A Grasshopper model for grassland ecosystem. Ecology. 58:227-245.
Rodríguez A., M. L. y F.J. Quiñonez P. 1990. Efecto de la temperatura en el desarrollo de Anthonomus eugenii
Cano (Coleoptera: Curculionidae). XXV Congreso Nacional de Entomología. Sociedad Mexicana de
Entomología. 81 p.
Rodríguez A., M.L. y F.J. Quiñonez P. 1991. Predicción de poblaciones de picudo del chile Anthonomus eugenii
Cano (Coleoptera: Curculionidae) y relación fenológica cultivo-plaga. XXVI Congreso Nacional de
Entomología. Sociedad Mexicana de Entomología.142 p.
Rodríguez C., J. 2004. El Salivazo o mión de los pastos (Hemiptera: Auchenorrhyncha: Cercopidae) en la
cañicultura colombiana. Revista Tecnicaña. 8(15):4-12.
Rodríguez del B., L.A. 2007. Modelo conceptual de coexistencia entre Phyllophaga crinita y Anomala flavipennis
en agroecosistemas del noreste de México. Agricultura Técnica en México. 33(1):89-94.
Rodríguez Del B., L.A., W. Smith J. and W. Browning H. 1989. Development and Life-Fertility Tables for Diatraea
lineolata (Lepidoptera: Pyralidae) at Constant Temperatures. Annals of the Entomological Society of
America. 82(4):450-459.
Rodríguez S., M.S., S. Bado, A.M. Folcia y A.B. Della Penna. 1996. Incidencia de Metopolophium dirhodum
(Walk.) en los factores de rendimiento de TRiticum aestivum. Revista de Facultad de Agronomía. 16(12):49-53.
Rodríguez, G. G., M. Cermeli. 1994. El minador de la hoja: nueva plaga de los cítricos en Venezuela. Fonaiap
divulga No. 58 http://sian.inia.gob.ve/repositorio/revistas_tec/FonaiapDivulga/fd58/minador.html. (3 de
noviembre de 2013).
Rodríguez, S.M., S. Bado, A.M. Folcia and A.B. Della P. 1996. Incidencia de Metopolophium dirhodum (Walk.) en
los factores de rendimiento de Triticum aestivum. Revista de la Facultad de Agronomía. 16(1-2):49-53.
Romero, N. y J.S. Anaya R. (Compiladores). 1998. Plagas y enfermedades de las hortalizas en México:
Antología. SEP-SEIT-DGETA. México, D.F. 310 p.
Roques, A. 2006. Aphis gossypii. Delivering alien Invasive species Inventories for Europe. http://www.europealiens.org/pdf/Aphis_gossypii.pdf. (2 de diciembre de 2012).
Rose Ch., W.E. 1966. The biology and ecology of Dendroctonus valens Lec.; and the biology, ecology and control
of Dendroctonus frontalis (= mexicanus) Zimm. in central Mexico (Coleoptera: Scolytidae). Doctoral
Thesis. University of Massachusetts. 243 p.
435
Rothamsted Insect Survey. 2013. Grain aphid. Department of plant and invertebrate ecology. Rothamsted
Research. http://www.rothamsted.ac.uk/insectsurvey (8 de julio de 2012).
Rothamsted
Research.
2013.
Glasshousepotato
aphid.
Rothamsted
Insect
Survey.
http://www.rothamsted.ac.uk/insect-survey (15 de noviembre de 2013).
Ruberson, J.R., M.D. Thompson, R.J. Ottens y J.D. Griffin. 2004. University of Georgia. http://www.ugacotton.com
(23 de febrero de 2013).
Rueda, A. y A.M. Shelton. 1996. Trips de la cebolla. In: Global Crop Pests. University of Cornell.
http://web.entomology.cornell.edu (17 de mayo de 2013).
Ruelas A., H., y J.L. Carrillo S. 1978. Parasitismo natural causado por Telenomus sp., sobre la chinche café del
arroz, Oebalus insularis (Stal). Agricultura Técnica. 4(2):137-142.
Ruesink, W.G. 1986. Egg samples techniques. In: J. L. Krysan & T. A. Miller (Eds.) Methods for the study of pest
Diabrotica. Springer-Verlag, New York. p. 83-99.
Ruíz C., J.A., E. Bravo M., M. Álvarez C. y A.D. Báez G. 2010. Informe Anual de Proyecto: Predicción de
sacarosa en zonas cañeras de México. Datos sin publicar.
Ruíz, R. 1996. Efecto de la fenología del fruto del café sobre los parámetros de la Tabla de vida de la broca del
café; Hypothenemus hampei (Ferrari). Universidad de Caldas, Facultad de Ciencias Agropecuarias,
Manizales (Colombia), (Tesis: Ingeniero Agrónomo). 87 p.
Saenz, A.A. 2012. Suceptibilidad de Plutella Xylostella a Heterorhabditis sp SL0708
(Rhabditida:Heteirohabditidae). Revista Colombiana de Entomología. 38(1):94-96.
SAGARPA. 2001. Información Técnica de plagas relacionadas al aguacate mexicano de la variedad Hass
requerida por la República de Corea. Departamento de Análisis de Riesgo. México.
SAGARPA. 2004. Ficha técnica Trichobaris championi. Programa de Sanidad Vegetal. Celaya, Guanajuato,
México. 1 p.
SAGARPA. 2005a. Ficha técnica de Apion godmani. In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPA- Guanajuato.
http://www.cesaveg.org.mx/html (14 de diciembre de 2012).
SAGARPA. 2005b. Ficha técnica de Estigmene acrea. In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPAGuanajuato. http://www.cesaveg.org.mx/html (14 de agosto de 2012).
SAGARPA. 2005c. Ficha técnica barrenador pequeño del hueso del aguacate. SAGARPA. Celaya, Guanajuato,
México. 2 p.
SAGARPA. 2005d. Ficha Técnica de Lygus lineolaris. In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPA- Guanajuato.
http://www.cesaveg.org.mx/html (23 de febrero de 2013).
SAGARPA. 2005e. Ficha técnica de Trichobaris championi. In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPAGuanajuato. http://www.cesaveg.org.mx/html (15 de noviembre de 2012).
SAGARPA. 2005f. Ficha técnica Trichoplusia ni. Programa de Sanidad Vegetal. Celaya, Guanajuato, México. 2 p.
SAGARPA. 2013a. Ficha Técnica de Anastrepha obliqua. In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPAGuanajuato. http://www.cesaveg.org.mx/html (27 de agosto de 2012).
SAGARPA. 2013b. Ficha Técnica de Anastrepha serpentina. In: Programa de Sanidad Vegetal-SAGARPAGuanajuato.http://www.cesaveg.org.mx/html (13 de septiembre de 2012).
Said, R., G. Rodríguez, O. León y E. Milano.1996. Diagnóstico de la Distribución y determinación de plantas
hospederas del minador de la hoja de los cítricos,Phyllocnistis citrella (Lepidoptera: Phyllocnistidae) en el
estado Monagas. Informe Técnico SASA - FONAIAP.
Saini, E.D. y H.F.E Rizzo. 2000. Identificación práctica de noctuidos de importancia agronómica. Instituto de
Microbiología y Zoología Agrícola. IMyZA - CICVyA. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
(INTA), Castelar, Buenos Aires. 41 p.
Salas A., M.D., E Salazar S. y G. Montesinos S. 2003. Acridoideos (insecta: orthoptera) del Estado de
Guanajuato, México. Instituto de Ciencias Agrícolas. Universidad de Guanajuato. Acta Zoológica
Mexicana. 89:29-38.
Salas A., M.D., P. Alatorre G. y E. Uribe G. 2006. Contribución al conocimiento de los Acridoideos (insecta:
orthoptera) del Estado de Querétaro, México. Instituto de Ciencias Agrícolas. Universidad de
Guanajuato. Acta Zoológica Mexicana. 22(2):33-43.
436
Salas, J. y B. Quiroga. 1985. Biología de Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae) El minador grande
de la hoja del tomate. Agronomía Tropical. 35(4-6):41-49.
Salas, J., C. Álvarez, A. Parra y O. Mendoza. 1988. Biología y hábitos de vida de Liriomyza huidobrensis
Blanchard, El pasador de la hoja de la papa (Solanum tuberosum) Agronomía Tropical. 38(4-6):57-68.
Salazar S., M.A. 2012. Identificación, Distribución y dinámica poblacional de escamas, trips y ácaros en mango
(Mangifera indica L.) en Veracruz, México. Tesis de Maestria en Ciencias. Colegio de Postgraduados.
Montecillos, Estado de México, México. 71 p.
Salazar, E. 2002. Utilización del hongo entomopatógeno Beauveria bassiana para el control de la chinche del
sorgo Oebalus mexicana en sus sitios de invernación. Revista de Protección Vegetal. 17(2):140.
Salcedo, B.D., J.R. Lomelí F. y G.H. Terrazas G. 2009. Evaluación Económica del Programa Moscamed en
México (1978 - 2008). IICA–México: IICA. 144 p.
Salinas M., Y., C.F. Vargas M., G. Zúñiga, J.V. Rosas, A. Ager y J.L. Hayes. 2010. Atlas de Distribución
geográfica de los descortezadores del género Dendroctonus (curculionidae: scolytinae) en México.
Instituto Politécnico Nacional. Departamento de Zoología. México, D. F. 90 p.
Salinas M., Y., M.G. Mendoza C., M.A. Barrios, R. Cisneros, J. Macias S. y G. Zúñiga B. 2004. Aerography of the
genus Dendroctonus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) in Mexico. Biogeography 31:1163-1177.
Saluso, A. 2012. Niveles críticos de Pseudoplusia includens “falsa oruga medidora” en lotes de soja del norte de
Entre Ríos. INTA-EEA. Paraná, Argentina. 5 p.
Salvo A. y G.R. Valladares. 2007. Parasitoides de minadores de hojas y manejo de plagas. Cien. Inv. Agr.
34(3):167-185.
Sancé, N.S.N. 1998. Evaluación de Extractos Orgánicos para el Control de la Conchuela Epilachna Varivestis
Mulsant en el Cultivo de Frijol Phaseolus Vulgaris L, en dos Localidades del Municipio De Chiquimula.
Tesis Profesional. Universidad de San Carlos de Guatemala Centro Universitario De Oriente.
Agronomía. Chiquimula, Guatemala. 44 p.
Sances, F.V., J.A. Wyman y F.P. Ting. 1979. Physiological responses to spider mite infestations on strawberries.
Journal of Environ. Entomol. 9:50-52.
Sánchez M., G., R. Narvaez F. y J.A. Olivo M. 2008. Ciclo biológico y patrón de dispersión estacional del
descortezador de las alturas (Dendroctonus adjunctus Blandford) en la Sierra La Raspadura, Chihuahua. Folleto
Técnico No. 37 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de
Investigación Regional Norte-Centro. Campo Experimental Pabellón. Aguascalientes, México. 31 p.
Sánchez S., J.A. y L.M. Torres E. 2004. Manejo del descortezador Dendroctonus pseudotsugae Hopkins en los
bosques de Coahuila. Folleto Técnico Núm. 15. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias. Centro de Investigación Regional del Noreste. Campo Experimental Saltillo.
Saltillo, México. 23 p.
Sánchez S., J.A. y L.M. Torres E. 2006. Manual para la identificación de los principales problemas fitosanitarios
de los bosques del estado de Coahuila. Publicación Especial Núm. 7. Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de Investigación Regional del Noreste. Campo
Experimental Saltillo. Saltillo, Coahuila, México. 33 p.
Sánchez S., J.A. y L.M. Torres E. 2007. Biología y hábitos del descortezador Dendroctonus mexicanus Hopkins y
estrategias de control en Pinus teocote en Nuevo León. Folleto Técnico Núm. 29. Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de Investigación Regional del Noreste. Campo
Experimental Saltillo. Saltillo, Coahuila, México. 35 p.
Sánchez, A. y H. Cerda. 1993. El complejo Rhynchophorus palmarum L. (Coleoptera: Curculionidae) Bursaphelenchus cocophilus (Cobb) (Tylenchida: Aphelenchoididae), en palmeras. Bol. Entomol. Venez.
8(1):1-18.
Sánchez, J., M. Cermeli y P. Morales. 2002. Ciclo biológico del minador de la hoja de los cítricos Phyllocnistis
citrella Stainton (Lepidoptera: Gracillariidae) en naranja (Citrus sinensis (L.) Osbeck). Entomotropica.
17(2):167-172.
Sánchez, P. y K. Jáffe. 1993. Monitoreo y control integrado del picudo del cocotero: plaga de palma aceitera.
Boletin técnico del FONAIAP. Serie B. 28 p.
437
Sánchez, P., J.V. Hernández. K. Jáffe y H. Cerda. 1993. Biología y comportamiento del picudo del cocotero
Rhynchophorus palmarum L. (Coleóptera: Curculionidae). Bol. Entom. Venezolano. 8(1):1-18.
Sandhu, H.S., G.S. Nuessly, S.E. Webb, R.H. Cherry and R.A. Gilbert. 2010. Life table studies of lesser cornstalk
borer, Elasmopalpus lignosellus (Lepidoptera: Pyralidae) on sugarcane. Environ. Entomol. 39:2025–
2032.
Sanidad Agricola Econex (SAE). 2012. Anarsia lineatella (Anarsia, minadora del melocotonero). SAE
http://www.e-econex.com/soluciones-para-plagas-ver.php (31 de enero de 2013).
SANINET. 2004. Diabroticas o Doradillas (Diabrotica balteata LeConte. (Coleoptera: Chrysomelidae). IICA.
http://www.iicasaninet.net.pub/sanveg (16 de octubre de 2012).
Saunders, J., T. Coto y A. King. 1998. Plagas invertebradas en cultivos alimenticios de América Central. London,
UK, ODA. 174 p.
Sazo, L. 2012. Se debe actuar pensando que la escama está presente en todos los huertos. Reportajes - Red
Agrícola. http://www.redagricola.com/reportajes (4 de marzo de 2013).
Schaafsma, A.W., G.H. Whitfield and C.R. Ellis. 1991. A temperature-dependent model of egg development of the
western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadian
Entomologist. 123:1183-1197.
Schuiling M., y J. Van Dinther. 1981. Red ring disease in the Paricatuba oil palm estate, Brasil. Z. Angew. Ent.
91:154-169.
Schuster, D. 2013. Tomato russet mite: Aculops lycopersici. UF/IFAS GCREC- Balm. University of Florida.
Wimauma, Florida. 2 p.
Sciarretta, A. and P. Trematerra. 2006. Geostatistical characterization of the spatial distribution of Grapholita
molesta and Anarsia lineatella males in an agricultural landscape. Journal of Applied Entomology. 130(2):
73-83.
Seaman, W.S. and M.M. Barnes. 1984. Thermal summation for the development of the navel orangeworm in
almond (Lepidoptera: Pyralidae). Environ. Entomol. 13:81-85.
Seenivasagan, T.,and A.V. Paul. 2011. Electroantennogram and flight orientation response of Cotesia plutellae to
hexane extract of cruciferous host plants and larvae of Plutella xylostella. Entomological Research. 41(1):
7-17.
Segura B., M.D. 2002. Análisis poblacional y evolutivo en Bactrocera oleae (Gmelin) mediante el uso de
marcadores moleculares. Tesis doctoral Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España. 172 p.
Segura F., D., T. Vera M. y L. Cladera J. 2004 Fluctuación estacional en la infestación de diversos hospedadores
por mosca del Mediterráneo, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae), en la provincia de Buenos Aires.
Ecologi Austral. Argentina. 14:3-17.
Selman, H.L. 2011. White grubs, Phyllophaga and other species. Publication No. EENY-045. University of Florida.
Gainesville, Florida. 4 p.
Serrano C., L. 1991. Detección de la presencia del ácaro (Aculops lycopersici) causante del bronceamiento del
tomate (Lycopersicon esculentum) en El Salvador, América Central. Agronomía Mesoamericana. 2:4955.
Serrano C., L.J. y J.R. Moreno J. 1994. Relación entre la constante térmica acumulada y el ciclo biológico de
Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera: Pyralidae) Bol. San. Veg. Plagas. 20(2):317-327.
Serrano, L. J. y J. Ramos E. 1989. Biología de Sphenarium purpurascens Charpentier y algunos aspectos de su
comportamiento (Ortjoptera: Acrididae). Zool. 59(2):139-151.
Serrano, S.M. 2012. Gusano Bellotero o Heliothis Virescens Insecto mortal que consume el algodón.
http://croplifela.org/index.php/es/plaga-del-mes?id=167 (18 de septiembre de 2012).
Serrato B., B.E. y V.E. Ascencio C. 1991. Biological cycle of the pinus barking insect Dentroctonus mexicanus
Hopkings. Cuarta reunión científica, forestal y agropecuaria. Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Centro de Investigación Regional Pacifico Centro. Morelia,
Michoacán, México. 47 p.
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2006. Manual of survey procedures for Stenoma
catenifer Walsingham. Ministerio de Agricultura. Lima, Perú. 18 p.
438
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2009a. Acyrthosiphon kondoi. SENASA. http://
www.sinavimo.gov.ar (2 de febrero de 2013).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2009b. Anticarsia gemmatalis. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (24 de agosto de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010a. Aphis spiraecola. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (7 de febrero de 2013).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010b. Coccus hesperidum. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (15 de febrero de 2013).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010c. Metopolophium dirhodum. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (24 de septiembre de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010d. Nezara viridula L. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (15 de agosto de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010e. Peridroma saucia. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (25 de febrero de 2013).
Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria (SENASA). 2010f. Schizaphis graminum. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (15 de septiembre de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2010g. Sitotroga cerealela. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (26 de julio de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria (SENASA). 2012. Parlatoria oleae. SENASA.
http://www.sinavimo.gov.ar (2 de febrero de 2013).
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2006. Ficha técnica: Control
biológico de la escama de nieve Unaspis citri (Comstock). In: Programa de sanidad vegetal-SAGARPA.
Tecomán, Colima. 4 p.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2011a. Picudo del
algodonero Anthonomus grandis Boheman. Dirección General de Sanidad Vegetal. 9 p.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2011b. Ficha técnica
barrenador grande de la semilla del aguacate Heilipus lauri Boheman. SAGARPA. México, D.F. 12 p.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2012a. Manual del sistema
de detección por muestreo de frutos hospedantes de la Mosca del Mediterráneo (Ceratitis capitata
Wied.), en Chiapas, México. Dirección General de Sanidad Vegetal-SENASICA.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2012b. Servicio Nacional de
Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria. Huanglongbing de los cítricos. Ficha técnica.
Información relacionada con el HLB y su vector. pdf. http://www.senasica.gob.mx/?id=1013 (26 de marzo
de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2012c. Trips oriental.
http://www.senasica.gob.mx/?id=4514 (9 de noviembre de 2012).
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA) 2013a. Tortrícido
anaranjado: Argyrotaenia franciscana Walsingham. Ficha Técnica No. 22. Servicio Nacional de Sanidad,
Inocuidad y Calidad Agroalimentaria. Coyoacán, México. 22 p.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). 2013b. Palomilla del nopal
(Cactoblastis cactorum Berg). Dirección General de Sanidad Vegetal - Sistema Nacional de Vigilancia
Epidemiológica Fitosanitaria. México, D.F. Ficha Tecnica No. 11. 25 p.
Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA) 2013c. Ficha Técnica de
Barrenador del tronco y ramas del aguacate Copturus aguacatae Kissinfger. In: Programa de sanidad
vegetal-SAGARPA. Guanajuato, México. 11 p.
Sevim, A., Z. Demirbag and I. Demir. 2010. A new study on the bacteria of Agrotis segetum Schiff. (Lepidoptera:
Noctuidae) and their insecticidal activities. Turk J. Afric For. 34:333-342.
Sharp, J.C. and M. Andrade. 1994. An investigation of the behavios of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. In:
Goldman, C.A. Tested studies for laboratory teaching. 390 p.
Shaw, J.G., and D.F. Starr. 1946. Development of the immature stages of Anastrepha serpentina in relation to
temperature. Journal of Agricultural Research. 72:265-276.
439
Shinji, O. and T. Kondo. 1938. Aphididae of Manchoukuo with the description of two new species. Kontyu.
12(2):55-69.
Siddiqui, W.H., C.A. Barlow and P.A. Randolph. 1973. Effects of some constant and alternating temperatures on
population growth of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Homóptera: Aphididae). Canadian
Entomologist. 105:145-156.
Sierra P., A. 1990. Effect of temperature on the life cycle of Keiferia lycopersicella (Walsingham) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Revista Biología. 4(2):169-173.
Sierra, A., E. Pozo., D. Cruz y L. González. 2009. Distribución de Keiferia lycopersicella (Walsingham) en plantas
de tomate en casas de cultivo protegido. Fitosanidad. 13:(1):5.
Sifuentes A., J.A. 1985. Plagas de Maíz en México. INIA. México, D.F. 49 p.
Sifuentes, J.A. y W.R. Young. 1961. El gusano peludo Estigmene acrea (Drury): biología, hospederas, enemigos
naturales y efectividad de algunos insecticidas para su combate en el Valle del Yaqui. INIA. Folleto
Técnico No. 43. México, D.F. 16 p.
Siller J., M.G. 1985. Ciclo Biológico del picudo del maguey Scyphophorus acupunctatus Gyll. (Coleoptera:
Curculionidae) y algunas consideraciones sobre su impacto económico. Tesis Profesional. UNAM:
México, D.F. 30 p.
Silva R., A.D., C.F. Carvalho y J.C. Matioli. 1991. Efeitos de diferentes dietas na biologia da fase adulta de Mocis
latipes (Gueneé, 1852.) (Lepidoptera: Noctuidae. Pesq. Agropec. Bras. 26(1):45-50.
Simonet, D.E., S.L. Clement, W.L. Rubink and R.W. Rings. 1981. Temperature requirements for development and
oviposition of Peridroma saucia (Lepidoptera: Noctuidae). Canadian Entomologist. 113:891-897.
Simplykitchengarden (SKG). 2013. Fowglove aphis Aulacorthum solani (Kaltenbach) (Homoptera: Aphididae).
Simplykitchengarden. http://www.simplykitchengarden.com/vegetablepests (20 de mayo de 2013).
Sistema Nacional Argentino de Vigilancia y Monitoreo de Plagas (SINAVIMO). 2013. Panonychus ulmi. Sistema
Nacional Argentino de Vigilancia y Monitoreo de Plagas. http://www.sinavimo.gov.ar/plaga (14 de mayo
de 2013).
Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica (SINAVEF). 2013. Ficha técnica Palomilla europea de la vid
Lobesia botrana. SINAVEF-SENASICA. México, D.F. 22 p.
Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria (SINAVEF). 2009. El cambio climático y su influencia
en las plagas agrícolas. Informe 2009. Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria,
SENASICA-Climatología Fitosanitaria. México, D.F. pp. 12-38.
Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria (SINAVEF). 2011. Análisis Epidemiológico
Fitosanitario: Palomilla del nopal Cactoblastis cactorum. SINAVEF-SENASICA. México, D.F. 5 p.
Sistema Potosino de vigilancia epidemiológica (SIPOVE). 2011. Ficha Técnica Mosca Pinta o Salivazo. San Luis
Potosí, México.11 p.
Sistema Potosino de Vigilancia Epidemiológica (SIPOVE). 2013. Ficha Técnica Barreador de la caña de zúcar.
San Luis Potosí, México.16 p.
SiTEC Campeche. 2013. Falso medidor de la soya (Pseudoplusia includens). SiTEC
Campeche.http://campeche.sitecproduce.org.mx (25 junio 2012).
Sloderbeck, P.E. y R.J. Whitworth. 2008. Spotted alfalfa aphid. Research and Extension. Kansas State University.
Manhattan, KS. U.S.A. 3 p.
Smith, G.D., A.L. Carroll and B.S. Lindgren. 2009. Life history of a secondary bark beetle, Pseudips mexicanus
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae), in lodgepole pine in British Columbia. The Canadian
Entomologist. 141(1):56-69.
Smith, I.M., D.G. McNamara, P.R. Scott and M. Holderness. 1997. Thrips palmi. Data Sheets on Quarantine
Pests. Quarantine Pest for Europe. 2a Ed. Inglaterra, CAB International y EPPO. pp. 538-542.
Snodgrass, G.L., R.E. Jackson, O.P. Perera, K.C. Allen and R.G. Luttrell. 2012. Effect of food and temperature on
emergence from diapause in the tarnished plant bug (Hemiptera: Miridae). Environ. Entomol. 41(6):13021310.
Solís A., J.F., H. González H., J.L. Leyva V., A. Equihua M., F.J. Flores M. y A. Martínez G. 2001. Scyphophorus
acupunctatus Gyllenhal, plaga del agave tequilero en Jalisco México. Agrociencia. 35:663–670.
440
Solis, M.A. 2006. Key to selected Pyraloidea (Lepidoptera) larvae intercepted at U.S. Ports of entry: Revision of
Pyraloidea in Keys to some frequently intercepted Lepidopterous larvae by Weisman, 1986. University of
Nebraska Lincoln. http://digitalcommons.unl.edu (18 septiembre 2012).
Sorensen, K.A. 1995. Insect pests of vegetables. Norths Carolina Agricultural Extension Service.
http://ipm.ncsu.edu (14 de agosto de 2012).
Sorribas, J.J., R. Rodríguez, E. Rodrigo y M.F. García. 2008. Niveles de parasitismo y especies de parasitoides
del piojo rojo de California Aonidiella aurantii (Hemiptera: Diaspididae) en cítricos de la comunidad
Valenciana. Bol. San. Veg. Plagas. (34):201-210.
Sosa C., J.J. A. 2005. Determinación de las especies del gorgojo descortezador Dendroctonus spp (Coleoptera:
Scolytidae) y la relación con sus hospederos de pino en la finca Saquichaj, en Cobán, Alta Verapaz.
Tesis. Instituto de Investigaciones Agronómicas. Universidad de San Carlos de Guatemala.
Guatemala.118 p.
Soto M., J., L.G. Chaverri y L.F. Girón. 1997. Notas sobre la biología y ecología de Anastrepha obliqua
(DIPTERA: TEPHRITIDAE), plaga de plantas anarcadiaceas en América Tropical. I. Formas inmaduras.
Agronomía Mesoamericana. 8(2):116-120.
Southgate, B.J. 1979. Biology of the bruchids. Annual Review Entomology. 24:449-473.
Sponagel, K. y F. Díaz. 1994. El Minador de la hoja de los cítricos, Phyllocnistis citrella. Un Insecto plaga de
importancia económica en la citricultura de Honduras. Fundación Hondureña de Investigación Agrícola,
Honduras. 37 p.
Squitier, J.M. 2010. Southern green stink bug, Nezara viridula (Linnaeus). Punblication No. EENY-016. University
of Florida. Gainesville, Florida. 5 p.
Stoetzel, M.B. 1990. Some aphids of importance to the Southeastern of United States (Homóptera: Aphididae).
Florida Entomologist. 73(4):580-586.
Stoltz, R.L., R.G. Gavlak y S. Halbert. 1997. Survey of potential aphid vectors of potato (Solanum tuberosum L.)
virus diseases in the Matanuska valley, Alaska. Journal of Vegetable Crop Production. 3(1):27-36.
Story R., N. and, A.J. Keaster. 1982. The overwintering biology of the black cutworm, Agrotis ipsilon, in field cages
(Lepidoptera: Noctuidae). Journal of the Kansas Entomological Society. 55:621-624.
Suárez, M. 1989. Incidencia del género Mocis (Lepidoptera, Noctuidae) como plaga de los pastos en Cuba,
Jornada Científica ACPA, La Habana.
Subramanyam, B.H. and D.W. Hagstrum. 1991. Quantitative analysis of temperature, relative humidity, and diet
influencing development of the larger grain borer, Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera:
Bostrichidae). Tropical Pest Management. 37:195-202.
Sudbrink, D.L. and J.F. Grant. 1995. Wild host plants of Helicoverpa virescens (Lepidoptera: Noctuidae) in eastern
Tennessee. Environ. Entomol. 24:1080-1085.
Sujay, Y.H., H.N. Sattagi and R.K. Patil 2010. Invasive alien insects and their impact on
agroecosystem. Karnataka Journal of Agricultural Sciences. 23(1):26-34.
Summers, C.G., R.L. Coviello, and A.P. Gutierrez. 1984. Influence of constant temperatures on the development
and reproduction of Acyrthosiphon kondoi (Homóptera: Aphididae). Environ. Entomol. 13:236-242.
Svikle, M.Y. 1976. Control of the Colorado beetle. Zashchita Rastenii. 6:10-11.
Takeda, M. y G. M. Chippendale. 1982. Phenological adaptations of a colonizing insect: the southwestern corn
borer, Diatraea grandiosella. Oecologia. 53:386-393.
Takeshi, U. 2000. Biology and Control of the Citrus Leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton
(Lepidoptera:Gracillariidae) in Japan. JARQ. 34(3):167-163.
Tangi, Y.Q. and R.K. Yokomi. 1995. Temperature-dependent development of three Hymenopterous parasitoids of
aphids (Homóptera: Aphididae) attacking citrus. Environ. Entomol. 24(6):1736-1740.
Tanigoshi, L.K. y R.W. Davis. 1978. An ultrastructural study of Tetranychus mcdanielli feeding injury to the leaves
of red delicious apple (Acari: Tetranychidae). International Journal of Acarology. 4:47-56.
Tarango R., S.H. y A. González H. 2007. Fenología, muestreo y control del gusano barrenador de la nuez en
Chihuahua. Folleto Técnico No. 26. CIRNOC-CEDEL-INIFAP. Delicias, Chihuahua, Mex. 38 p.
441
Tauber, M.J., C.A. Tauber, J.J. Obrycki, B. Gollands and R.J. Wright. 1988. Voltinism and the induction of aestival
diapauses in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae).
Annals of the Entomological Society of America. 81(5):748-754.
Telles R., R., J. Toledo, E. Hernández, J.L. Quintero F. and L. Cruz L. 2011. Effect of temperature on pupa
development and sexual maturity of laboratory Anastrepha obliqua adults. Bulletin of Entomological
Research. 101:565–571.
Tello M, V., R. Vargas M. and J. Araya C. 2009. Parámetros de vida de Tetranychus cinnabarinus (Acari:
Tetranychidae) sobre hojas de clavel, Dianthus caryophyllus. Rev. Colomb. Entomol. 35(1):47-51.
Tenbrick, V.L. y A.H. Hara. 1992. Hemiberlesia rapax (Comstock). Beaumont Research
Center.http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop/Type/h_rapax.htm (17 de mayo de 2013).
Terán V., A.P. 2011a. Ficha Técnica Picudo del algodonero Anthonomus grandis Boheman. SENASICA, DGSVSAGARPA. México, D.F. 9 p.
Terán V., A.P. 2011b. Ficha técnica. Gusano Rosado Pectinophora gossypiella Saunders. SENASICA-DGSV. 10
p.
Terralia. 2004. El Barrenador del arroz Chilo suppressalis. Terralia 304. http://www.terralia.com/index.php (14
noviembre 2013).
Terralia. 2013. El Barrenador del Arroz Chilo suppressalis. Terralia 438. http://www.terralia.com (17 Mayo 2013).
Texas Invasive Plant and Pest Council (TIPPC). 2011. Circulifer tenellus Beet leafhopper. Invasives Database.
http://www.texasinvasives.org (31 enero 2013).
Thakur, D.R. 2012. Taxonomy, distribution and pest status of Indian biotypes of Acanthoscelides obtectus
(Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) -A New Record. Pakistan J. Zool. 44(1):189-195.
Thomas, J.B. y D.E. Bright. 1970. A new species of Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) from Mexico. The
Canadian Entomologist.102:479-483.
Thompson, V. y León G.R. 2005. La identificación y distribución de los salivazos de la caña de azúcar y los
pastos (Homóptera: Cercopidae) en Costa Rica. Manejo Integrado de Plagas y Agroecología. 75:43-51.
Throne, J.E. 1994. Life history of immature maize weevils (Coleoptera:Curculionidae) on corn stored at constant
temperatures and relative humidities in the laboratory. Environ. Entomol. 23:1459-1471.
Tinoco, M.R. y A. Acuña Ch. 2009. Manual de recomendaciones técnicas. Cultivo del arroz. San José Costa Rica.
74 p.
TNAU. 2013. Coconut eriophyid mite, Aceria guerreronis. Centre for Plant Protection Studies.
http://sites.tnau.ac.in/cpps/technologies/cocoerio (15 febrero 2013).
Toapanta, M.A., D.J. Schuster and P.A. Stansly. 2005. Development and life history of Anthonomus eugenii
(Coleoptera: Curculionidae) at constant temperatures. Environ. Entomol. 34(5):999-1008.
Toba, H.H., A.N. Kishaba, R. Pangaldan and P.V. Vail. 1973. Temperature and the development of the cabbage
looper. Annals of the Entomological Society of America. 66:965-974.
Tomse, S., I. Zezlina, and L. Milevoj, 2004. Dynamics of appearing Cydia molesta and Anarsia lineatella in peach
orchards in Slovenia. IOBC/WPRS Bull. 27:49-53.
Tonnang, H., B. Löhr., and L.V. Nedorezov. 2012. Theoretical study of the effects of rainfall on the population
abundance of Diamondback moth, Plutella xylostella. Population Dynamics: Analysis, Modelling,
Forecast. 1(1):32-46.
Tooker, J. 2009a. Gusano cortador grasiento Agrotis ipsilon (Hufnagel). Pennstate. Colegio de Ciencias
Agrícolas- Extensión cooperativa. Notas entomológicas Departamento de Entomología. 2 p.
Tooker, J. 2009b. El escarabajo de la hoja de cereales Oulema melanopus L. Notas Entomológicas. Edgar
Martínez y Elba Hernández Traductores). Departamento de Entomología, Colegio de Cs. Agrícolas,
Extensión Cooperativa. Penn State University. Bucks, Co., PA., USA.
Torres B., V. 2010. Estructura filogeográfica e historia demográfica de Dendroctonus rhizophagus Thomas y
Bright (Curculionidae: Scolytinae) reveladas con datos mitocondriales y microsatélites. Tesis de Maestría
en Ciencias. Instituto Nacional Politécnico. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. México, D.F. 53 p.
Torres B., V., E.A. Ruiz y G. Zúñiga. 2009. Estructura poblacional e historia demográfica de Dendroctonus
rhizophagus thomas y bright (coleoptera: curculionidae: scolytinae). In: Equihua M., A, E. Estrada V. J. A.
442
Acuña S.y M. P. Cháirez G. (Ed.). Memoria del XV Simposio Nacional de parasitología Forestal. Oaxaca,
Oax., México. pp 115-119.
Torres E., L.M. y J.A. Sánchez S. 2005. Manejo integrado del escarabajo descortezador Dendroctonus adjunctus
Blandford en los bosques de Pinus rudis en el estado de Coahuila. Folleto Técnico Núm. 17. INIFAPCIRNOC. Campo Experimental Saltillo. Saltillo, Coahuila, México. 34 p.
Torres E., L.M. y J.A. Sánchez S. 2006. Principales insectos descortezadores en los bosques de coníferas del
estado de Coahuila. Folleto Técnico Núm. 21. INIFAP-CIRNOC. Campo Experimental Saltillo. Saltillo,
Coahuila, México. 31 p.
Torres V., L.M. 1995. Factores reguladores del potencial biótico y de la poliandria en la palomilla del racimo de la
vid
Lobesia
botrana
Den.
Y
Schiff.
Universidad
de
Madrid.
http://www.seea.es/conlupa/lbotrana/lbdes.htm (20 de febrero de 2012).
Torres V., L.M., J. Stockel and R. Roehrich. 1995. Le potential reproducter et ses variables biotiques associées
chez le male de lÉudémis de la vigne Lobesia botrana. Entomol. Exp. Appl. 77:105-119.
Torres V., l.M., M.C. Rodríguez M., R. Roehrich y J. Stockel. 1997. Vine phenological stage during larval feeding
affects male and female reproductive output of Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae). Bull. Entomol.
Res. 89:549-556.
Torres, C.P y M.P. Gerding. 2000. Evaluación de cinco especies de Trichogramma como posibles agentes de
control biológico de Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae). Agricultura Técnica. 60(3):282-288.
Torres,
W.F.
1994.
La
palomilla
de
la
papa
Tecia
solanivora.
IICA.
http://www.iicasaninet.net/pub/sanveg/html/tecia.htm (14 noviembre de 2012).
Toscano, N.C. and V.M. Stern. 1976. Development and reproduction of Euschistus conspersus at different
temperatures. Annals of the Entomological Society of America. 69(5):839-840.
Touzeau, J. 1981. Etude des principaux parameters biotiques et abiotiques necessaries a l'etablissement d'un
modele d'evolution de l'Eudmis de la vigne (Lobesia botrana) pour la Region Midi-Pyrenees.
Avertissements Agricoles et Lutte Integree. 8:1:23.
Tovar P., A. 2000. Producción de grana cochinilla del nopal Dactylopius coccus Costa (Homóptera: Dactylopiidae)
en dos localidades del sur del estado de Nuevo León. Tesis de maestría para obtener el grado de
Maestría en Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Linares, Nuevo León, México.
69 p.
Traore L., C.S. Gold, J.G. Pilon and G. Boivin. 1993. Effects of temperature on embryonic development of banana
weevil Cosmopolites sordidus Germar. African Crop Science Journal. 1(2):111-116.
Trécé . 1999.The IPM Partner Guidelines for Stored Product Insect Monitoring. Salinas, Calif. USA. 42 p.
Trécé. 2011. The IPM Partner Insect Monitoring Guidelines Book. Fourth Edition. Trécé Incorporated, Adair, OK,
USA. 121 p.
Tsai, J.H. and O.H. Kirsch. 1978. Bionomics of Haplaxius crudus (Homóptera: Cixiidae). Environ. Entomol.
7(2):305-308.
Tsai, J.H. and K. Wang. 1996. Development and reproduction of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on
five host plants, Environ. Entomol. 25(4):810-816.
Tsumuki H., Take T., Kanehisa K., Saito T. & Chu Y.I. 1994. Effect of temperature on the development and
voltinism of the rice stem borer, Chilo suppressalis (Lepidoptera: Pyralidae) in Taiwan. Eur. J. Entomol.
91(4):477-479
Uchôa, M.A. 2012. Fruit flies (Diptera: Tephritoidea): Biology, host plants. Natural enemies, and the implications to
their natural control, integrated pest management and pest. Intechopen. http://cdn.intechopen.com/pdfs
(16 febrero 2013).
UDEC. 2013. Nezara viridula L. UDEC http://www2.udec.cl/entomologia (15 diciembre 2012).
Ugine, T.A. 2012. Developmental times and age-specific life tables for Lygus lineolaris (Heteroptera: Miridae),
reared at multiple constant temperatures. Environ. Entomol. 41(1):1-10.
Ulu, O. 1985. Investigations of the taxonomic characters, damage, biology, ecology and control of the citrus
whitefly Dialeurodes citri (Ashmead) (Homóptera: Aleyrodidae), which attacks citrus in the Aegean
region. Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi. 22(3):159-174.
443
Underwood, N. 1998. The timing of induced resistance and induced susceptibility in the soybeans-mexican bean
beetle system. Oecologia. 114:376-381.
Universidad de Chile. 2013. Bibliotec
Descargar