teo 8 fotosíntesis i
Anuncio
06/04/2016 Introducción a la Botánica 2016 8va. clase teórica 6/4/16 Fotosíntesis •Videos recomendados: https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY un video educativo sobre fotosíntesis en general (en inglés pero con subtítulos) https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ video sobre funcionamiento de la ATP sintasa •La fotosíntesis como historieta: http://www.jayhosler.com/jshblog/?p=937 Introducción a la Botánica 2016 La DBBE FCEyN - UBA Las enzimas Las enzimas aceleran las reacciones espontáneas disminuyendo la energía de activación Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 1 06/04/2016 La Las enzimas Ejemplo de reacción enzimática: hidrólisis de sacarosa (disacárido) en sus dos componentes monosacáridos sustrato: sacarosa productos: glucosa y fructosa Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Caminos metabólicos La Raven Biology of Plants 2013 Varias reacciones enzimáticas operando en serie, cada paso catalizado por una enzima diferente El resultado final es la modificación del sustrato ¿Qué ocurre si una enzima deja de funcionar? ¿De dónde viene la energía necesaria para que proceda una reacción endergónica? Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 2 06/04/2016 Raven Biology of Plants 2013 El ATP y el flujo de energía metabólica Acoplamiento de reacciones endergónicas con reacciones exergónicas mediante los enlaces fosfato del ATP Síntesis e hidrólisis de ATP Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA FOTOSÍNTESIS •El proceso que captura la energía del sol para su uso en toda la biósfera: es la base de la trama trófica, alimenta la vida en el planeta •Las reservas de energía del planeta (petróleo, carbón) también resultaron de la fotosíntesis, en tiempos geológicos •El oxígeno presente en la atmósfera deriva de la actividad fotosintética de plantas y algas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 3 06/04/2016 La fotosíntesis en el planeta Distribución global de la productividad primaria (fotosíntesis – respiración) Responsables: plantas terrestres, (macro)algas, fitoplancton La mitad de la fotosíntesis del planeta ocurre en los océanos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Osmond. Ann. Rev. Plant Biol. 2014 La escala espacio-temporal de la fotosíntesis Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 4 06/04/2016 La fotosíntesis y la respiración La fotosíntesis provee de azúcares y oxígeno tanto para la misma planta (autótrofos) como para heterótrofos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Reacción global de la fotosíntesis luz Es una reacción de óxido-reducción (redox) en la que se utiliza la energía solar para • extraer electrones de la molécula de H2O y usarlos para reducir CO2 a hidratos de carbono • sintetizar ATP y NADPH Se libera O2 como subproducto En los organismos eucariontes la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 5 06/04/2016 Anatomía de la hoja epidermis adaxial cutícula mesófilo en empalizada vaina xilema mesófilo floema célula oclusiva estoma mesófilo esponjoso Introducción a la Botánica 2016 epidermis abaxial cutícula DBBE FCEyN - UBA Una célula del mesófilo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 6 06/04/2016 Ultraestructura de un cloroplasto (18,000x) membranas interna y externa grana lamelas estromáticas Introducción a la Botánica 2016 estroma DBBE FCEyN - UBA Ultraestructura de un cloroplasto a mayor aumento (50,000x) tilacoide grana estroma lamelas estromáticas El estroma es la fase acuosa, contiene todas las enzimas solubles de la fotosíntesis y otros procesos enzimáticos del cloroplasto Las membranas tilacoides contienen todos los componentes de captación de la luz y conversión de energía lumínica en energía química Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 7 06/04/2016 Ultraestructura de un cloroplasto lamelas estromáticas espacio inter-membrana membrana tilacoide membrana externa grana tilacoide tilacoide = vesícula cerrada Introducción a la Botánica 2016 estroma membrana interna lumen del tilacoide grana lamelas estromáticas DBBE FCEyN - UBA Organización de las membranas tilacoides estroma membrana del tilacoide PSI = fotosistema I¨ PSII = fotosistema II LHC = light harvesting complex = antena de captación de luz 8 06/04/2016 Estructura de los fotosistemas Los fotosistemas embebidos en la membrana del tilacoide Están formados por complejos antena captadores de luz y un centro de reacción responsable de la fotoquímica Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Nabors Introducción a la Botánica 2006 Estructura de los fotosistemas antena móvil: trímero con 40 Chl a+b dirección de la transferencia de energía lumínica fotosistema I (FSI) fotosistema II (FSII) Fotosistema = centro de reacción (Chl a, carotenoides, aceptores de e-) + antena (Chl a, Chl b y carotenoides) Pigmentos unidos a proteínas, todo embebido en la membrana tilacoidal El tamaño de la antena (cuantas subunidades rodean al FS) depende de las condiciones lumínicas de crecimiento de la planta o alga Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 9 06/04/2016 La fotosíntesis ocurre en dos etapas 1. Etapa fotoquímica: captación y conversión de la energía lumínica • Captación de la energía lumínica por una antena de pigmentos • Conversión de esa energía lumínica en energía utilizable por la materia viva (ATP y poder reductor = NADPH) • Liberación de O2 como subproducto 2. Etapa bioquímica: reacciones enzimáticas • Reducción de CO2 a hidratos de carbono con el NADPH y el ATP generados en la etapa fotoquímica Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Dos etapas de la fotosíntesis con separación espacial etapa fotoquímica ocurre en los tilacoides genera ATP , NADPH y O2 etapa bioquímica ocurre en el estroma consume ATP y NADPH 10 06/04/2016 La fase lumínica • La fase lumínica de la fotosíntesis comienza con la absorción de fotones por la clorofila (Chl) y otros pigmentos asociados • La Chl y los otros pigmentos forman parte de complejos de proteínas llamados antena que están ubicados de manera específica en la membrana del tilacoide • La orientación y disposición de esos pigmentos determina el sentido de la transferencia de la energía desde la antena hacia los centros de reacción donde ocurre la fotoquímica (liberación de un electrón) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA CAPTACIÓN DE LA LUZ: Espectro electromagnéico La luz tiene naturaleza dual: ONDA y PARTÍCULA la energía de los fotones depende de su longitud de onda fotones de alta energía Introducción a la Botánica 2016 fotones de baja energía DBBE FCEyN - UBA 11 06/04/2016 Pigmentos que captan la luz en fotosíntesis clorofilas carotenoides clorofila b anillo porfirínico cadena hidrofóbica de fitol clorofila a Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA En la fotosíntesis, los fotones son absorbidos por pigmentos Los pigmentos tienen dobles ligaduras conjugadas La longitud de onda de la luz absorbida depende de la estructura molecular del pigmento Los pigmentos fotosintéticos están siempre asociados a proteínas (que pueden o no estar embebidas en la membrana) beta-caroteno Espectro de absorción de luz de los pigmentos fotosintéticos clorofila a absorción relativa carotenoides clorofila b Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA longitud de onda (nm) 12 06/04/2016 El espectro de absorción de la clorofila en relación con la luz que llega a la Tierra Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Absorción y transferencia de la energía lumínica de las moléculas de clorofila La clorofila se excita al absorber luz: Chl Chl* y vuelve al nivel basal por: •fluorescencia •transferencia de energía a un pigmento cercano (en la antena) •fotoquímica: liberación de un electrón (sólo en el centro de reacción) nivel excitación superior absorción de luz roja niveles de energía •fluorescencia •transferencia •fotoquímica rojo fluorescencia absorción DBBE FCEyN - UBA absorción de luz azul nivel excitación inferior longitud de onda (nm) liberación de calor Introducción a la Botánica 2016 azul estado basal 13 06/04/2016 Experimento de T. W. Engelmann: el espectro de acción de la fotosíntesis El espectro de acción muestra la respuesta fotosintética a diferentes long. de onda y permite identificar los pigmentos involucrados en el proceso La Chl a, Chl b y los carotenoides cooperan en la absorción de la luz para la actividad fotosintética medida como producción de O2 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas Las cianobacterias y las algas rojas presentan pigmentos accesorios llamados ficobilinas que absorben en la zona donde la Chl a, la Chl b y los carotenoides no absorben luz Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 14 06/04/2016 Captación y transferencia de energía centro de reacción: par especial de moléculas de Chl a Los pigmentos fotosintéticos están organizados en la membrana del tilacoide de manera de optimizar la transferencia de energía desde la antena hacia una molécula de Chl a especial que está en el centro de reacción Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Estructura de una proteína de la antena fotosintética LHCII (Light harvesting complex II) Los pigmentos están dispuestos y orientados de manera específica dentro de la proteína y con respecto al plano de la membrana Esa estructura hace posible su función como captadores y transportadores de energía lumínica La energía se transmite por resonancia Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 15 06/04/2016 Taiz y Zeiger, Plant Physiology 2006 Estructura de los centros de reacción fotosistema II fotosistema I La reacción fotoquímica se produce en el centro de reacción La disposición de las clorofilas a y de los cofactores favorecen la estabilización de la separación de cargas entre la Chl a y el aceptor El par especial de Chl a se denomina P700 en el PSI y P680 en el PSII (por sus máximos de absorción de luz) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El fotosistema II extrae electrones del agua http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthetic_reaction_centre fotosistema II Del lado interno del tilacoide (lumen) el fotosistema II contiene cuatro átomos de manganeso en disposición especial que extraen electrones del agua, con los que se re-reduce al P680 oxidado Esta reacción es secuencial y como resultado se libera O2 y protones (H+) en el lumen del tilacoide Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 16 06/04/2016 El fotosistema I produce poder reductor NADPH (dador de electrones soluble) ferredoxina fotosistema I El fotosistema I acepta electrones del lado del lumen de una proteína soluble llamada plastocianina (PC), que re-reduce al P700 oxidado. Del lado del estroma los electrones pasan a una proteína soluble llamada ferredoxina (Fdx) que reduce NADP+ a NADPH y de esa manera los electrones se hacen accesibles para las reacciones de reducción del CO2, que ocurren en el estroma Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Dos fotosistemas funcionando en forma cooperativa Fotosistema I (FSI, P700) absorbe en el rojo lejano Fotosistema II (FSII, P680) absorbe en el rojo Efecto cooperativo: La tasa fotosintética al iluminar con las dos longitudes de onda es mayor que la suma de la fotosíntesis que producen las dos longitudes de onda por separado (efecto Emerson) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 17 06/04/2016 energía de los electrones Nabors Introducción a la Botánica 2006 Los fotosistemas operan en serie El diagrama en Z del transporte de electrones de la fotosíntesis En cada fotosistema la llegada de energía lumínica al centro de reacción energiza una Chl a que libera un electrón, que es recibido por un aceptor (receptor) primario La cadena de transporte de electrones lleva a la acumulación de protones dentro del lumen tilacoidal Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Formación de un gradiente de H+ a través de la membrana del tilacoide P700 P680 LUMEN En FSII se produce la fotólisis del agua, liberando O2 y H+ en el lumen La óxido-reduccion de la plastoquinona produce H+ en el lumen Los electrones provenientes de agua se usan para reducir NADP a NADPH en el PSI El gradiente de H+ generado es usado por la ATP sintasa para producir ATP Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 18 06/04/2016 La síntesis de ATP requiere la formación de un gradiente de H+ a través de la membrana del tilacoide Jagendorf 1970’s: • La actividad de la cadena de transporte de electrones (disparada por la luz) lleva a la acumulación de protones en el lumen tilacoidal • Gradiente de H+ a través de la membrana DpH = fuerza protón-motriz en la oscuridad Proceso quimiosmótico de fotofosforilación Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA La ATP sintasa del cloroplasto “convierte” el DpH en moléculas de ATP baja [H+] pH = 8 DpH generado por la luz F0 alta [H+] pH = 5 Introducción a la Botánica 2016 La energía de la luz, almacenada como DpH es usada por la ATP sintasa para generar ATP: Los H+ salen hacia el estroma a favor de un gradiente generado por la luz, eso libera energía que la enzima usa para convertir ADP+Pi en ATP El ATP se sintetiza en el estroma DBBE FCEyN - UBA 19 06/04/2016 ¿Qué pasaría con la síntesis de ATP si anuláramos el DpH? Poniendo un “desacoplante” que genera poros en la membrana P700 P680 LUMEN ¿Y qué pasa con el transporte de electrones? Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El balance global de la fase lumínica de la fotosíntesis 2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi 6O2 + 2NADPH + 2H+ + 3ATP luz solar energía química + poder reductor Es¿Por un proceso vectorial, la ubicación de los componentes la qué ocurre en un sistema de membranas y no en laen fase membrana asegura la direccionalidad del transporte de electrones soluble? y la generación del gradiente de H+ (DpH) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA La absorción y transferencia de energía solar lleva a la hidrólisis del H2O El O2 se genera como un subproducto Los electrones del H2O entran en una cadena de transporte Generación de poder reductor (NADPH) Generación de un gradiente de protones en el tilacoide Generación de energía química: ATP 20
