La Biodiversidad Extinta de Chile

HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA
LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILE
JHOANN CANTO H. Y DANIEL FRASSINETTI
La palabra fósil, que deriva del latín fossilis, fue empleada
por Plinio (23-79 d.C.) para designar los objetos enterrados.
En la actualidad, se refiere a evidencias de la vida en el pasado geológico, que presentan una estructura de origen biológico y que se han conservado en las rocas de la corteza.
Los restos fósiles constituyen la prueba directa de la presencia de distintas formas de vida que han existido en nuestro planeta, remontándose los más antiguos a unos 3.000
millones de años. Este gran rango de tiempo posibilitó la
evolución de millones de formas de vida, que algunos autores (Raup, 1992) estiman entre 5 y 50 billones, la mayoría
hoy extintas; algunos linajes sobrevivieron casi sin cambios,
mientras que otros evolucionaron y dieron origen a la actual
biodiversidad.
La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad en nuestro país es rica y variada, pero desconocida en su conjunto
por la falta de especialistas y estudios continuos. La primera
mención documentada que se conoce sobre fósiles de invertebrados en Chile es realizada por Degenhardt en 1839
sobre un bivalvo denominado Pecten alatus, procedente de
Copiapó (figura 1). Para el caso de los vertebrados, la primera mención es realizada por Wyman en 1855 y se refiere a
los restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los
actuales elefantes, pero mucho más robusta (figura 2). Hacia
1887, Philippi en su obra Los fósiles terciarios i cuartarios de
Chile presenta las primeras descripciones de faunas fósiles
de invertebrados y vertebrados, siendo este trabajo el primer
catálogo de fósiles para nuestro país. Con posterioridad, se
efectúan varios trabajos aislados sobre otros grupos de fósiles, ampliando el conocimiento a nivel nacional.
Si bien estos aportes han sido escasos, para dimensionarlos considérese que entre 1855 y 1980 se publicaron solamente 44 trabajos sobre vertebrados fósiles, con un total
de 429 páginas (Frassinetti, 1982). Sólo en 1980, gracias al
trabajo de investigadores como Manuel Tamayo y Daniel
Frassinetti, se dispuso de un catálogo completo de las faunas
de mamíferos actuales y fósiles de Chile, constituyéndose en
un estudio de importancia al revisar también los aspectos
de la nomenclatura utilizada sobre los materiales fósiles de
mamíferos descubiertos en el país. Sin embargo, a pesar de
que los mamíferos son el grupo mejor conocido, también
existen importantes estudios sobre otros grupos de vertebrados fósiles.
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El estudio de los peces fósiles ha resultado fecundo
gracias a los aportes de la investigadora Gloria Arratia, así
como numerosos trabajos en colaboración con otros autores
(Arratia y Cione, 1996). Para el caso de los dinosaurios, los
primeros trabajos para este grupo son de Casamiquela y Fasola (1968), Casamiquela et al. (1969), Casamiquela (1970),
Chong y Gasparini (1976), Chong (1985) y Rubilar (2003).
En las aves fósiles, los trabajos se reducen a una menor
cantidad, destacando entre los primeros reportes el trabajo
de Wall et al. (1991) y Alvarenga (1995). Posteriormente,
otros autores como Walsh y Hume (2001), Acosta Hospitaleche y Canto (2005) y Acosta Hospitaleche et al. (2005) han
ampliado el conocimiento de este grupo.
Para el grupo de los mamíferos la información existente es
más amplia, debido fundamentalmente a la mayor cantidad
de personas que han trabajado en torno a este grupo taxonómico y el conocimiento del mismo. Es necesario señalar
los valiosos aportes de autores como Philippi (1887), Gigoux
(1899, 1913), Oliver Schneider (1926, 1935), Donoso Barros
(1975), Tamayo y Frassinetti (1980) y Casamiquela (1999).
Otros linajes, como los anfibios y reptiles fósiles —excepto dinosaurios y formas marinas—, son casi desconocidos para Chile, salvo por algunos trabajos (Núñez et al.
2005). Esta situación posiblemente obedece a la ausencia de
trabajos de terreno y a la falta de especialistas en esta materia. Para los reptiles marinos en Chile, sólo existen algunos
trabajos que inicialmente fueron desarrollados por Philippi
en 1887; posteriormente, otros nuevos registros fueron señalados por Gasparini y Chong en 1977.
Es necesario aclarar que para esta breve reseña los invertebrados fósiles se abordarán de forma muy superficial,
ya que dada la inmensa cantidad de especies que existen
en Chile y que sobradamente justifican un capítulo propio,
hacen imposible asumir tal tarea de manera responsable;
Página derecha: Costa cerca de Totoral, Copiapó. El proceso de fosilización se prolonga durante miles de años y se produce en determinadas condiciones físicas y químicas. El resto orgánico del ser vivo
debe depositarse en un área de sedimentación que no sufra graves
alteraciones posteriores, de modo que los compuestos minerales
desplacen a la materia orgánica, que generalmente termina por ser
completamente transformada en sílice o carbonato cálcico. En la
imagen, resto fósil de un diente de tiburón. Foto: Nicolás Piwonka.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
65
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Figura 1: Ilustración del primer fósil reportado para Chile, Pecten alatus, en la obra dirigida por A. Humboldt.
sin embargo, es necesario indicar que este grupo en su conjunto es uno de los mejores documentados en nuestro país,
tanto en los aspectos de la sistemática como la geocronología, contribuyendo en gran manera a comprender en mejor
forma las condiciones ambientales que existían en Chile en
las diferentes épocas geológicas.
En forma introductoria los invertebrados en Chile presentan una enorme riqueza de fósiles que se remontan a partir
del Ordovícico (hace unos 500-450 millones de años), representado por formas de graptolites y braquiópodos (Cecioni,
1979; Pérez, 1985; González et al. 2007). Sin embargo los
grupos más conocidos están representados por los Ammonites, que abarcan, en Chile desde el Triásico al Cretácico.
Dentro de esta diversidad de invertebrados fósiles de Chile, los del Terciario (los últimos 50 millones de años) son de
especial interés para dilucidar parte de las condiciones paleoambientales y además la posibilidad de inferir las tasas de
recambio evolutivo que experimentaron estos fósiles.
De este conjunto de fósiles, los moluscos del Neógeno
son fundamentales al momento de comprender aspectos
paleoclimáticos (como el comienzo del desarrollo de la corriente de Humboldt) y las relaciones biogeográficas de los
diferentes grupos de invertebrados y vertebrados, a partir del
Mioceno medio y especialmente de los mamíferos acuáticos,
permitiendo comprender la evolución de estos grupos en zonas geográficas de latitudes menores en el Pacífico (Perú) o a
nivel de Océano Atlántico (Argentina).
diferentes sedimentos a lo largo de millones de años. Esta
condición ha ocasionado un redepósito continuo de los fósiles de diferentes faunas, por lo que se observan altamente
desarticulados y fragmentados, existiendo sólo en condiciones muy excepcionales ejemplares articulados o semiarticulados y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido
observado en algunas áreas del norte de Chile (entre otras,
Calama). A pesar de esta situación, en los últimos años, gracias al trabajo de campo, están siendo descubiertos nuevos
materiales, que aunque fragmentarios permiten comenzar a
desarrollar algunas hipótesis sobre la evolución y la historia
biogeográfica de varias formas de vertebrados que habitaron
en nuestro territorio.
PRINCIPALES GRUPOS DE FAUNAS FÓSILES
Por muchos años, la visión del patrimonio paleontológico en Chile se ha enmarcado en la idea de una pobreza de
restos fósiles de vertebrados para el territorio chileno, dada
por las condiciones propias de la geología existentes desde
el Cretácico hasta el presente, cuya principal característica
está representada por un constante desplazamiento de los
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Figura 2: Ilustración de los restos fósiles de Mastodon
andium, presentada en el trabajo de Wyman 1855.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Los peces (Figura 3)
Este grupo de vertebrados es de antigua presencia en
nuestro país, en lo referido a su edad geológica. Sus primeros registros se remontan al Jurásico tardío (Oxfordiano), es
decir, unos 163 millones de años atrás. Los géneros descritos
para Chile son casi todos procedentes de la zona norte de
nuestro país. Sin mencionar aquellas formas conferidas a un
grupo taxonómico de mayor determinación, bordean las 24
especies, de las cuales 18 son de hábitat marino, mientras
que las restantes son de ambientes dulceacuícolas (Arratia y
Cione, 1996). En los últimos años, el número de especies fósiles se ha incrementado gracias a nuevos trabajos de campo
en diferentes puntos del país.
Los reptiles (Figuras 4 y 5)
Dentro de este linaje, los hallazgos se concentran principalmente en el registro de restos de dinosaurios, representados por restos óseos parciales y huellas de diferentes tipos.
Además, se registran reptiles marinos, principalmente plesiosaurios, ictiosaurios y cocodrilos.
Los trabajos de investigación desarrollados en los últimos
años por Moreno y Rubilar (1997), Moreno et al. (2000), Rubilar et al. (2000) y Rubilar (2003) han ampliado y ordenado el conocimiento existente de los dinosaurios, señalando,
principalmente, la presencia de grandes formas representantes de los titanosaurios. En aquellos linajes marinos, los
trabajos realizados por Gasparini y Chong (1977) han permitido describir los primeros Crocodilia (formas similares a
los cocodrilos) para la zona de Antofagasta. También se han
reportado los restos de formas de ictiosaurios en el sector del
Parque Nacional Torres del Paine (Schultz et. al., 2003) y una
gran cantidad de restos de plesiosaurios en varios puntos del
país (Gasparini, 1985).
Un dato interesante lo aporta Desojo (1993) en sus investigaciones sobre una forma de aetosaurio, Chilenosuchus
forttae, que ha permitido confirmar que esta especie sería
uno de los vertebrados más antiguos registrados para Chile,
ya que proviene de estratos del Triásico, o sea, habitó nuestro
territorio hace unos 250 millones de años.
Estos registros totalizan un mínimo de nueve formas de
reptiles fósiles descubiertos para Chile, los que se agrupan
en aetosaurios, saurópodos, ornitópodos, plesiosaurios, cocodrilos e Ictiosaurios.
Las aves (Figuras 6 y 7)
El registro de aves en Chile es incipiente. Las especies fósiles descubiertas en el país están agrupadas en tres grandes
categorías: pelecaniformes, gaviiformes y spheniciformes.
Los restos fósiles de la forma pelecaniformes proceden de
Caldera, Malleco y Mejillones, mientras que los gaviiformes
(Neogaeomis wetzeli) han sido registrados en Concepción
(Tambussi y Noriega, 1996). Sin embargo, los restos más
abundantes proceden de la formación Bahía Inglesa, Caldera (sitio de una edad que abarca entre 3 a 12 millones de
años) y corresponden a restos fósiles de distintos géneros de
pingüinos (Sphenisciformes) y otras familias de aves costeras
tales como Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae y Diomedeidae (Alvarenga, 1995; Walsh y Hume, 2001; Acosta
Hospitaleche et al., 2002).
Si bien el conocimiento de este grupo es menor, representa un linaje que se desarrolló ampliamente en Chile. Sin
duda, nuevos descubrimientos contribuirán a incrementar la
paleodiversidad de este grupo, como lo indican los recientes hallazgos realizados en el norte (Acosta Hospitaleche y
Canto, 2005).
Los mamíferos (Figuras 8, 9 y 10)
Los descubrimientos de mamíferos fósiles en Chile han
sido, en la mayoría de los casos, fortuitos. No obstante, sin
duda constituyen los vertebrados chilenos mejor representados.
A pesar que la mayoría de los trabajos de vertebrados
fósiles se han concentrado principalmente en aquellas faunas de mamíferos que habitaron entre el Pleistoceno y Holoceno, es decir, entre el último millón y medio de años y
hasta hace unos 10.000 años, se observa en descubrimientos
recientes que hay una serie de mamíferos fósiles de mayor
antigüedad.
El período que representa el registro fósil más antiguo de
mamíferos conocidos en Chile se remonta al Eoceno tardío –
Ordovícico temprano (37 a 33 millones de años atrás). Reúne
a varias Familias extintas: Archaeohyracidae Interatheriidae,
Figura 3: Pez fósil, Protoclupea chilensis, depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.
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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Groeberiidae, Polydolopidae, Chinchillidae, Isotemnidae,
Homalodotheriidae, Notohippidae y el Suborden Phyllophaga. Las características únicas de este ensamble de faunas ha
permitido el establecimiento de una nueva edad biocronológica, SALMA (South American Land Mammals), denominada
“Tinguiririense” (Flynn et al. 2003), nombre procedente del
área geográfica de los descubrimientos de los restos fósiles,
valle de Tinguiririca, yacimiento que abarca además el sector
alto del río Cachapoal.
Otro hallazgo singular es el descubrimiento del primer
primate fósil para Chile (Chilecebus carraescoensis), y sin
duda constituye un importante descubrimiento, ya que abre
numerosas interrogantes sobre este linaje y su relación paleogeográfica con el resto de las faunas de primates de Sudamérica (Flynn et al. 1995).
En el extremo austral (Región de Magallanes) se ha logrado determinar la presencia de grandes felinos representados
por Smilodon sp. (Canto, 1991; Mol y Van Bree, 2003), Panthera onca mesembrina (Borrero et al. 1997) y osos, como es
el caso de Arctotherium sp., lo que contribuye a incrementar
la fauna de carnívoros fósiles (Prevosti et al. 2003) presentes
en nuestro territorio.
En el caso de las formas de mamíferos que optaron por el
medio marino, su presencia en el registro fósil ha proporcionado nuevos géneros: Thalassocnus sp. (Canto et al. 2002a),
una especie de hábitos acuáticos perteneciente al orden
Xenarthra, pero de pequeño tamaño (no superior a 30 o 40
kilos) en comparación con especies del mismo orden que sobrepasan la tonelada (Megatherium medinae).
En faunas de cetáceos (ballenas y delfines), los odontocetos (delfines) fósiles han mostrado una rica diversidad con
el hallazgo de al menos dos géneros de la familia Pontoporiidae, también conocidos como delfines de río. Cabe destacar que esta familia es nueva en Chile (Canto et al. 2002a
y b). También los cachalotes (Physeteroidea) presentan una
amplia biodiversidad durante el Plioceno, como la atestiguan
formas fósiles procedentes de la zona norte y centro-sur del
país (Canto, 2007).
En las faunas de carnívoros marinos se han descubierto
focas extintas, procedentes del norte de Chile (Piscophoca y
Acrophoca), que eran sólo conocidas para el Perú (Walsh y
Naish, 2002). Estos géneros se agrupan filogenéticamente en
la misma Tribu que los que existen en la actualidad en el extremo austral del país (Arcthocephalus, Hydrurga) (Mckenna
y Bell, 1997).
En términos de cantidad, en Chile existe el registro de al
menos 51 familias de mamíferos con representantes fósiles,
de las cuales 24 familias ya no existen, cifra que podría modificarse con los nuevos trabajos actualmente en desarrollo.
SOBREVIVENCIA DE LAS ESPECIES Y LA IMPORTANCIA DE
SU PROTECCIÓN
El conocimiento de las faunas fósiles en sí se justifica por
el hecho de ser un patrimonio propio de la nación. Pero, de la
misma forma, el estudio de la historia paleontológica de cada
linaje fósil permite comprender en mejor forma el desarrollo
y la evolución de las actuales biotas. Esta información permite
68
Figura 4: Fotografía en que se observan las rastrilladas (huellas) de
sauropodos, en las Termas del Flaco, VI Región.
Figura 5: Restos de plesiosauro (extremidad con forma de aleta)
depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural, Chile.
una mejor comprensión al momento de formular programas
de conservación de las especies actuales. Este argumento se
funda en la premisa que el registro fósil permite indagar sobre
las condiciones paleoambientales en que vivieron y evolucionaron estas faunas, permitiendo estimar las causas ambientales
que afectaron su evolución y eventualmente su declinación.
Es conocido que muchas especies han evolucionado en
forma tan específica con el medio, que no logran adaptarse
ante perturbaciones ambientales rápidas. Este fenómeno ha
sido muy estudiado, por ejemplo, para las faunas fósiles de
delfines de río, que habitaron durante el Mioceno y Plioceno
en el norte de nuestro país, que se extinguieron sin dejar
descendencia viva en nuestro territorio. En la actualidad este
grupo predomina sólo en el Amazonas, pero totalmente distintas a las especies de río que habitaron Chile.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Figuras 6 y 7: Cráneo fósil de ave. Paleospheniscus sp., y restos de
la extremidad posterior (tarsometatarso derecho), depositados en
las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Las
imágenes no están a escala.
Figura 8: Mandíbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp.,
depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural, Chile.
6
7
8
EXTINCIÓN: EL CAMINO DE TODAS LAS ESPECIES Y EL
ORIGEN DE OTRAS
Las palabras extinción y fósil, si bien tienen significados
diferentes, representan casi lo mismo, ya que “todas las especies tarde o temprano se van a extinguir”. De alguna forma,
la evolución de las biotas está regulada por este proceso de
extinciones y evolución de nuevas formas. En este contexto,
la extinción nos enseña que los ecosistemas y las faunas presentan diferentes niveles de fragilidad y temporalidad.
Aquí lo interesante es señalar que la extinción “trabaja”
en diferentes escalas, es decir, afecta a determinadas especies
por cambios rápidos en su ambiente, que no son capaces de
enfrentar. Por ejemplo, el caso de los grandes megaterios de
finales del Pleistoceno, muestra que la concatenación de varios factores ambientales, tales como la modificación de los
tipos de vegetación y clima, en unos pocos miles de años
pueden extinguir un linaje completo o al menos reducirlo
drásticamente. En este caso, se extinguieron completamente, quedando sólo formas muy pequeñas y distantes evolutivamente en Sudamérica. De igual forma, la existencia de
primates fósiles en Chile revela que las condiciones ambientales han cambiado drásticamente, dado que no pudieron
sobrevivir o establecerse como linaje en Chile.
Un caso diferente es el representado por los marsupiales,
que tienen una amplia expresión fósil en nuestro país, con
representantes vivos en la actualidad, lo que da cuenta que
sus exigencias ambientales y sus estrategias de vida fueron y
son diferentes a la de los mamíferos placentados.
Lo interesante de esto es comprender que muchas especies actuales se van a extinguir, es decir, desaparecer para
siempre, por lo que nuestro conocimiento de sus restos
fósiles —ya sea a nivel de género, familia u orden—, nos
permite disponer de una idea global de su proceso evolutivo, permitiendo de esta forma comprender de manera más
aproximada si una especie está camino a la extinción o qué
tan particular es. Esto significa percibir que no todos los linajes poseen altos números de especies; por ejemplo, los manatíes (mamíferos acuáticos) están representados por pocas
especies tanto en la actualidad y a nivel fosilífero, ya que su
evolución siempre estuvo representada por muy pocas especies. En el caso de los roedores, tanto fósiles como especies
actuales, siempre han sido numerosos, como así lo atestigua
el registro fósil para Chile. En cambio, en otras faunas, como
los felinos, se observa que en el registro fósil se presentan en
Chile más especies que las existentes en la actualidad.
Todo lo anterior nos debe ampliar la mirada y hacer ver
que la extinción es un proceso más común y natural de lo
que pensamos, por lo que la valoración de cada especie es
única por el solo hecho de existir.
MEGAFAUNA: EXTINCIONES PLEISTOCÉNICAS Y POBLAMIENTO HUMANO
Sin duda, nuestra especie (Homo sapiens) es dominante
en el planeta, en cuanto a ocupación del territorio y desarrollo de tecnología. Esta condición es tema de debate en
los últimos años, particularmente en el sentido de si somos
o hemos sido los responsables de la extinción de especies y
particularmente de la megafauna, es decir, de los mamíferos
de una misma región, cuya masa en su estado adulto excede
los 1.000 kilos (Fariña y Vizcaíno, 1995).
Al respecto, se ha señalado que el proceso de colonización de los primeros humanos modernos (50.000 años atrás),
asociado al desarrollo de tecnología, como el uso de instrumentos de piedra (puntas de flecha) en los diferentes continentes, produjo un impacto significativo sobre las faunas
respectivas, principalmente en los grupos de mamíferos que
constituían sus presas.
Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para
Norteamérica existe sólida evidencia de extinciones de mamíferos por la acción de los primeros cazadores (Barnosky et
al. 2004). Para Sudamérica, los datos no son contundentes;
sin embargo, el tema no está resuelto, ya que existen argumentos en ambos sentidos (Fariña y Vizcaíno, 1995).
La importancia de este punto es fundamental para comprender cómo una especie puede llegar a modificar y destruir
el entorno o directamente afectar a una o varias especies, de69
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Figura 9: Cráneo con defensas de mastodonte depositado en las
colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.
bido a sus patrones de conducta. En este contexto, somos responsables, ya que somos los únicos que tomamos conciencia
de nuestro potencial como modificadores del ambiente. Por
esto mismo, la comprensión de la extinción de la megafauna
es crucial, ya que nos brinda la oportunidad de efectuar las
correcciones necesarias, ante la potencial extinción de nuevas
especies en la actualidad.
LA SEXTA EXTINCIÓN
Se reconocen cinco extinciones masivas en el planeta, desde la aparición de las primeras formas de vida. Sin duda, la
ocurrida durante el Pérmico fue la más impactante ya que comprometió el 95 por ciento de las faunas marinas y terrestres.
La última extinción y la más conocida —durante el límite
Cretácico/Terciario—, ocurrida hace unos 60 millones de años,
y antes de la aparición de nuestra especie, es atribuida a un
conjunto de eventos naturales, entre los que se incluye el supuesto choque de un meteorito, propuesto como uno de los
principales agentes causales de la extinción de los dinosaurios.
En la actualidad, nuestra especie ha demostrado el poder
de modificar sustancialmente el ambiente, incidiendo drásticamente también en el clima. Aunque no existen datos globales
sino sólo estimaciones de las especies que se han extinguido
en las últimas centurias, se estima que desde la Revolución Industrial hasta el presente unas 600 especies —entre animales
y plantas— se han extinguido por la acción humana.
Si bien es cierto que muchas especies podrían estar ya en
camino de la extinción, es claro que nuestro impacto en los
hábitat y en el mismo clima podría poner en marcha la “sexta
extinción” sin siquiera saberlo, y mucho menos saber dónde
terminará.
Nuestra única forma de prevenir es conservar lo que tenemos. En este contexto no debemos olvidar que la biodiversidad actual es el resultado de millones de años de evolución,
como lo atestigua nuestro patrimonio paleontológico, único
vestigio de las formas de vida que existieron y perecieron a lo
largo del tiempo en nuestro país y en el planeta.
70
Figura 10: Delfines de río fósiles (izquierda Brachydelphis sp. y
derecha Pliopontos sp.), depositados en las colecciones del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile.
Bibliografía
Acosta-Hospitaleche, C. y J. Canto. 2005. “Primer registro de cráneos
asignados a Palaeospheniscus (Aves, Spheniscidae) procedentes
de la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Medio-tardío), Chile”.
Revista Chilena de Historia Natural, 78(3): 489-495.
Acosta-Hospitaleche, C. Tambussi y J. Canto. 2005. “Pingüinos
(Aves, Spheniciformes) fósiles de la colección del Museo Nacional de Historia Natural, Chile”. Boletín Museo Nacional de
Historia Natural Chile, 54: 141-151.
Acosta-Hospitaleche, O. Fritis, C.tambussi y A. Quinzio. 2002.
“Nuevos restos de pingüinos (Aves: Spheniscidae) en la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Superior-Plioceno Inferior) de
Chile”. Actas 1° Congreso Latinoamericano de Paleontología de
Vertebrados, Santiago, Chile.
Alvarenga, H.M.F. 1995. “A large and probably flightless Anhinga
from the Miocene of Chile”. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 181: 149-161.
Arratia, G. & A. Cione. 1996. “The record of fossil fishes of southern
America”. Münchner Geowiss. Abh (A) 30: 9-72.
Barnosky, A.D., P.l. Koch, R.S. Feranec, S.L. Wing & A.B. Shabet.
2004. “Assessing the causes of Late Pleistocene extintions on the
continentes”. Science 306: 70-75.
Borrero L.A., F.M. Martín y A. Prieto. 1997. “La cueva Lago Sofía
4, Última Esperanza: una madriguera de felino del Pleistoceno
tardío”. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias. Humanas. 25: 103-122.
Canto, J. 1991. “Posible presencia de Smilodon en el Pleistoceno
tardío de Magallanes”. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie
Ciencias Sociales, vol. 20: 96-99.
Canto, J., J. Yáñez y M. Cozzuol. 2002a. “Mamíferos marinos neógenos de la Formación Bahía Inglesa, Caldera, III Región, Chile”.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Primer Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. Octubre 29-31. Santiago, Chile.
Canto, J., A. Crovetto, A. y V. Covacevich. 2002b. “Hallazgo de Pliopontos sp. (Cetacea: Pontoporiidae) en el Neógeno de Chile”.
Noticiario Mensual Museo Nacional de Historia Natural (Chile),
350: 28-37.
Canto, J. 2007. “Physeteroidea (Cetacea: Odontoceti) fósiles en el
neógeno de Chile”. Noticiario Mensual, Museo Nacional de
Historia Natural (Chile) 359: 9-22
Casamiquela, R.M. 1969. “La presencia en Chile de Aristonectes Cabrera (Plesiosauria), del Maestrichtense del Chubut, Argentina.
Edad y Carácter de la transgresión Rocanense)”. Actas Cuartas
Jornadas Geológicas Argentinas, Mendoza, 1: 199-213.
Casamiquela, R. y A. Fasola. 1968. “Sobre pisadas de dinosaurios
del Cretácico Inferior de Colchagua (Chile)”. Publicaciones del
Departamento de Geología, Universidad de Chile, 30: 1-24.
Casamiquela. 1970. “Los vertebrados jurásicos de la Argentina y
Chile”. IV Congreso Latinoamericano de Zoología, 2: 873-890.
Casamiquela, R. y G. Chong. 1975. “Icnitas (Mammalia, Equidae?)
en rocas del plio-pleistoceno de la costa, provincia de Antofagasta”. Primer Congreso Argentino Paleontológico. Bioestratigrafía, 2: 621-632.
Casamiquela, R. 1999. “The Pleistocene vertebrate record of Chile”.
In: Quaternary of south america and antartic peninsula. Jorge
Rabassa & Monica Salemme (ed.) pp. 91-107
Cecioni, A. 1979. “El Tremadociano de Sotoca, I Región, norte de
Chile”. En: Congreso Geológico Chileno, 2, Actas 3: H159H164. Arica.
Chong, G. y Z. Gasparini. 1976. “Los vertebrados Mesozoicos de
Chile y su aporte geo-paleontológico”. Actas VI Congreso Geológico Argentino, vol. 1: 45-67.
Chong, G. 1985. “Hallazgo de restos óseos de dinosaurios en la
Formación Hornitos, Tercera Región (Atacama, Chile)”. Actas IV
Congreso Geológico Chileno, vol. 1: 152-159.
Degenhardt, C. 1839. Pétrifications, Recueilles en Amérique. par
Alexandre de Humboldt. Imprimiere de L’ Academie Royale des
Sciences, Berlin.
Desejo, J.B. 2003. “Redescripción del aetosaurio Chilenosuchus forttae Casamiquela (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triásico
continental en el norte de Chile”. Revista Geológica de Chile.
30(1): 53-63.
Donoso Barros, R. 1975. “Contribución al conocimiento de los cetáceos vivientes y fósiles del territorio de Chile”. Gayana, Zoología, 36, 127 pp.
Fariña, R.A. y S. Vizcaíno (1995) Hace sólo diez mil años. Editorial
Fin de Siglo, Colección Prometeo, 128 pp.
Flynn, J., A.R. Wyss, R. Charrier & C.C. Swisher. 1995. “An Early
Miocene anthropoid skull from the Chilean Andes”. Nature 373:
603-607.
Frassinetti, D. 1982. Bibliografía escogida y comentada sobre mamíferos fósiles de Chile. Publicación Ocasional, Museo Nacional
de Historia Natural (Chile), 24 pp.
Gasparini, Z. 1979. “Comentarios críticos sobre los vertebrados
mesozoicos de Chile”. Actas Segundo Congreso Geológico Chileno, Arica 3: H15–H31.
Gasparini, Z. 1985. “Los reptiles marinos jurásicos de América del
Sur”. Ameghiniana, 22 (1-2): 23-24.
Gasparini, Z. y G. Chong. 1977. “Metriorhynchus casamiquelai n.
sp. (Crocodilia, Thalattosuchia) a marine crocodile from Jurassic
(Callovian) of Chile, South America”. N. Jb. Geol. Paläont. Abh.,
153(3): 341-360, Stuttgart.
Gay, C. 1847. Historia física y política de Chile. Zoología, Atlas.
Gigoux, E. 1899. “Un fósil más en Caldera”. Revista Chilena de Historia Natural, 3(9): 129-131.
Gigoux, E. 1913. “Terrenos y fósiles de Caldera”. Actes Societé
Scientifique du Chili, 23(2): 47-56.
González, J., H. Niemeyer y J.L. Benedetto. 2007. “La Formación
Quebrada Grande, del Ordovícico, Cordón de Lila (Región de
Antofagasta, norte de Chile): significado estratigráfico y paleogeográfico”. Revista Geológica de Chile, 34(2): 277-290.
Mckenna, M. & S. Bell. 1997. “Classification of mammals. Above the
species level”. Columbia University Press, New York, 631 pp.
Mol, D. & P.J.H. van Bree. 2003. De Amsterdame collectie fossielen
uit de Grot van Última Esperanza, Patagonië, Zuid-Chili. Grondboor & Hamer, 2: 26-36
Moreno, K. y D. Rubilar. 1997. “Presencia de nuevas pistas de dinosaurios (Theropoda-Ornithopoda) en la Formación Baños del
Flaco, Provincia de Colchagua, VI Región, Chile”. VIII Congreso
Iberoamericano de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados, p.
95.
Moreno, K., D. Rubilar y N. Blanco. 2000. “Icnitas de dinosaurios de
la Formación Chacarilla, I y II Región, norte de Chile”. Ameghiniana, suplemento 37(4): 30R.
Núñez, H., T.W. Stafford y D. Frassinetti. 2005. “Primer registro de
fósiles Liolaemus en Chile (Reptilia, Sauria)”. Notiaciario Mensual Museo Nacional de Historia Natural, 356: 3-7.
Oliver-Schneider, C. 1926. “Lista preliminar de los mamíferos marinos fósiles de Chile”. Revista Chilena de Historia Natural, 30:
144-156.
Oliver-Schneider, C. 1935. “Mamíferos fósiles de Chile (Adiciones y
correcciones a la lista preliminar)”. Revista Chilena de Historia
Natural, 39: 297-304.
Pérez, E. 1985. “Graptofauna de las formaciones Poquis y Aguada
de la Perdiz”. Lám. 1, p. 84-85. En Hoja Zapaleri, II Región de
Antofagasta, por M.C. Gardeweg y C.F. Ramírez. Servicio Nacional de Geología y Minería (Chile), Subdirección Nacional de
Geología, Carta Geológica de Chile (66): 89 p.
Philippi, R.A. 1887. Los fósiles terciarios i cuartarios de Chile. Imprenta Brokhaus, Leipzig, 256 pp.
Prevosti, F.J, L.H. Soibelzon, A. Prieto, M. San Roman & F. Morello.
2003. “The southernmost bear: Pararctotherium (carnivora, ursidae, tremarctinae) in the Lates pleistocene of southern patagonia, Chile”. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(3): 709-712.
Raup, D.M. (1992) Extintions: bad genes or bad luck. W.W. Norton
& Company, 210 pp.
Rubilar, D. 2003. “Registro de dinosaurios en Chile”. Boletín Museo
Nacional de Historia Natural, Chile, 52: 137-150.
Shultz, M.R., A. Fildani & M. Suárez. 2003. “Occurrence of the
southernmost south american ichthyosaur (Middle Jurassic – Lower Cretaceous), Parque Nacional Torres del Paine, Patagonia,
Southernmost Chile”. Palaios, 18: 69-73.
Tamayo, M. y D. Frassinetti. 1980. “Catalógo de los mamíferos fósiles
y vivientes de Chile”. Boletín Museo Nacional Historia Natural,
Chile, 37: 323-399.
Tambussi, C. & C. Noriega. 1996. “Summary of the avian fossil record from the Southern America”. Münchner Geowiss. Abh(A)
30: 245-264.
Wall, R., H. Alvarenga, L. Marshall y P. Salinas. 1991. “Hallazgo del
primer ave fósil del Terciario de Chile: un ánade (Pelecaniformes; Anhigidae) preservado en un ambiente deltaico-fluvial del
Mioceno de Lonquimay, Región de la Araucanía, Chile”. Congreso Geológico Chileno, 6, Actas, 5: 394-397.
Walsh, S.A. & Hume, J.P. 2001. A new Neogene marine avian assemblage from North-Central Chile. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3): 484-491.
Walsh, S.A. & D. Naish. 2002. “Fossil seals from Late Neogene deposit in South America: a new pinniped (Carnivora, Mammalia)
assemblage from Chile”. Paleontology, vol. 45(4): 821-842.
Wyman, J. 1855. “Description of a portion of the lower jaw and the
tooth of Mastodon andium; also, of a tooth and fragment of the
fémur of a Mastodon from Chile”. U.S.N. Ast. Exp. to the South
Hemisphere, 2: 275-281 Tabl 13.
Páginas siguientes: Amonites perisphintes, entre Antofagasta y
Calama. El registro fósil indica que los moluscos han habitado la
Tierra, más o menos, unos 600 millones de años, más o menos.
El cuerpo carnoso de los moluscos está en la mayoría de ellos
protegido por una rígida y dura cubierta de carbonato de calcio,
la concha. Esta característica corporal ha permitido que en la
actualidad contemos con un amplio registro fósil de su historia de
vida. Foto: Nicolás Piwonka.
71
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
72
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
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