08/06/2010 CURSO DE ICTIOLOGIA 2010 MODULO 9 CONDRICTIOS Patricia Correa 1 08/06/2010 Nelson, 2006 2 08/06/2010 CONRICTIOS 840 especies viventes Neoselachii (tubarones y rayas): 810 espécies viventes Galeomorpha – 250 spp de tiburones con aleta anal Saqualomorpha – 110 spp de tiburones y rayas sin aleta anal Batoidea – 450 spp de rayas Holocephali (quimeras) : 30 spp. (2 nuevas especies descubiertas en 2001) Pough et al, 2003 Condrictios = Esqueleto cartilaginoso TIBURONES RAYAS QUIMERAS APARICION: más de 450 millones de años. Presentan gran longevidad tardía madurez baja fecundidad diversos métodos de reproducción tendencia al “gigantismo” 3 08/06/2010 Un poco de evolucion… Existen 368 especies de tiburones reconocidas actualmente 8 órdenes vivas y 7 órdenes extintos. Los primeros tiburones aparecieron en los océanos hace 400 millones de años, en el Devónico. Hace unos 100 millones de años surgieron los tiburones que en la actualidad conocemos. Stethacanthus Orthacanthus, tiburón fluvial. Paleocarcharias (150 MA) Scapanorhynchus, pariente extinto del actual tiburón duende. Cobelodus, con una cabeza pequeña en comparación con el cuerpo; Carcharodon megalodon, tiburón de 24 metros, antecesor del gran tiburón blanco. Edestus, con dentadura en forma de tijeras 4 08/06/2010 Subclase Elasmobranchii • • • • • • • • • Cuerpo fusiforme o achatado Aleta caudal heterocerca,pectorales y pélvicas pareadas (fórceps), dos dorsales Boca ventral, dos sacos olfatorios que no se abren a la cavidad oral. Espiráculos dorsales 5 a 7 hendiduras branquiales laterales o ventrales Carece de operculo Sin vejiga natatoria Sin pulmones Sexos separados Endoesqueleto • Endoesqueleto enteramente cartilaginoso • notocordio persistente. • Consiste en cráneo, esqueleto raquídeo, esqueleto visceral y el esqueleto apendicular. • • • • El cráneo aloja al encéfalo y posee cápsulas sensoriales (nasales, auditivas y ópticas). El esqueleto raquídeo está formado por la columna vertebral,que se prolonga hasta el final del cuerpo y aloja a la médula espinal. El esqueleto visceral está formado por una serie de piezas pares, en forma de arcos, que forman la mandíbula y sirven de armazón para las branquias y el corazón. El esqueleto apendicular consta de una serie de varillas colocadas radialmente, que sustentan las aletas 5 08/06/2010 Morfologia externa Hocico 1ª Aleta dorsal 2ª Aleta dorsal Espiraculo Aleta Caudal heterocerca Narinas Hendiduras branquiales Aletas pectorales Aleta anal Aletas pelvicas Narinas Par de claspers (Presente en machos) Boca ventral Bavcon et al. 2007 La piel •Escamas placoides de puntas afiladas •Dientes dérmicos o dentículos •La punta de dentina cubierta por capas de esmalte dental, parte baja de cada escama de origen oseo Funcion REDUCIR LA FRICCION DURANTE EL NADO Diseño investigado por ingenieros para su uso en la superficie de aeronaves y barcos. 6 08/06/2010 REIF (1982) Piel Tipo 1 : dentículos no funcionales; e.g. especies generalistas, demersales, no son nadadores veloces y no presentan especialización alimentaria. Tipo 2: dentículos en forma de botón o cruz para proteger de la abrasión; e.g. escualos de sustratos rocosos. Tipo 3: dentículos espinosos, usualmente combinados con abundante producción de mucus; función defensiva, e.g. escualos de fondos arenosos o fangosos. Tipo 4: dentículos planos, con carenas separadas menos de 0,l mm; reducen el rozamiento; e.g.escualos pelágicos y nadadores rápidos. Tipo 5: dentículos en forma de pequeñas y delgadas espinas, o sentados y con facetas cóncavas; su función es dejar espacio para los fotóforos; e.g.pequeños escualos mesopelágicos. Centrophorus lusitanicus Squalus mitsukurii Centrophorus uyato Squatina oculata Squalus japonicus 7 08/06/2010 ALETAS • • • • • • Sostenidas por radios cartilaginosos Dorsales y pélvicas Proporcionan estabilidad, pueden tener espinas Pectorales dirección Caudal propulsión, biolobulada y heterocerca Pélvicas en machos con una porcion modificada convertidas en fórceps o claspers (órgano copulador) Anal ausente o presente 8 08/06/2010 Cola Heterocerca, la columna vertebral se extienden a lo largo de un lóbulo de la cola cola asimétrica. Epicerca lóbulo superior más largo ESQUELETO • Cartilaginoso • Reforzado en algunos lugares por unas placas especiales llamadas tesserae, que están formadas por sales de calcio. 9 08/06/2010 Soporte • Sistema muscular formado por miotomos separados entre sí por tabiques cartilaginosos o mioseptos (carácter metamérico). • Las aletas apenas llevan músculos, pues estos animales nadan con el tronco y cola, valiéndose de aquéllos para girar y orientarse. • La cola es maciza, considerada como una tercera región del cuerpo. Aleta dorsal y Seccion de la columna vertebral en vista lateral Hamlett, 1999 10 08/06/2010 ORGANOS SENSORIALES • Ampollas de Lorenzini. Vesículas pequeñas que forman parte de un extenso sistema sensorial subcutáneo Fc Detectan campos magnéticos o bioeléctricos débiles Cada ampolla tiene un gripo de neuronas dentro de un túbulo gelatinoso y se abre a la superficie por un poro • Linea lateral •Recibe las vibraciones del medio exterior. •Debajo de la linea lateral se encuentran canales que comunican con las fibras nerviosas. •Los movimienots del medio exerno realizan presion sobre el fluido el cual activa las fibras sensitivas. Canal MOVIMIENTO VIBRACION 11 08/06/2010 Linea lateral Tubo principal Superficie del poro Celulas sensoriales canal Señales electrosensoriales Canales mecanosensoriales y poros electroreceptivos. UTILIDAD •Detección de presas. •Características comportamentales frente a campos bioeléctricos. • Utilizado para el reconocimiento de pareja. • Para orientación y navegación. •Problemas potenciales causados por ruido. 12 08/06/2010 DIENTES • • • • • • • • ORIGEN DERMICO (escamas modificadas) Producidos regularmente y mudan en intervalos regulares. Algunos pueden producir miles de dientes al año, Los dientes viejos se caen y se reemplazan con nuevas piezas. Dentículos adheridos a una membrana que se mueve hacia adelante al crecer el animal. Dentina encerrada en una sustancia como esmalte Forma y número varía segun la especie. Están diseñados para capturar o rasgar su presa MANDIBULA SUP NO UNIDA AL CRANEO Centroscyllium fabricii (Reinhardt,1825) Carcharodon charcharias Centrophorus tessellatus (German, 1906) 13 08/06/2010 a)Carcharias cuspidata Cretácico Superior – actual. b) Odontaspis ferox Cretácico Superior – actual. c) Carcharoides totuserratus Oligoceno –Mioceno inferior. d) Heterodontus sp. Cretácico inferior – actual. e) Cosmopolitodus hastalis Tiburón Mako. Mioceno – Plioceno. f) Isurus oxyrhinchus Tiburón Mako de aletas cortas. Mioceno – actual. g) Squatina sp. Cretácico Superior actual. h) Squalus sp. Galludo. Mioceno inferior – actual. i) Megascyliorhinus trelewensis Eoceno – Plioceno. j) Myliobatis sp. Manta, Cretácico Superior – actual. k) Pristiophorus sp. Dientes rostrales de Tiburón sierra. Mioceno actual. l) Callorhinchus sp. Cretácico Superior – actual. Referencia: raya 1 cm a escala VISION: EL OJO • Membrana nictitante, se cierra al pasar cerca de objetos y durante la alimentación. • Tapetum lucidum. Capa reflectiva tras la retina formada por cristales plateados de guanina • Los cristales reflejan la luz y reestimulan la retina aumentando la capacidad visual del animal. 14 08/06/2010 Sistema Digestivo • Boca, faringe, estómago (con píloro y duodeno) e intestino. • Pliegue epitelial especializado que forma un espiral a lo largo del intestino delgado (válvula espiral). • El intestino termina en el recto y ano, que desemboca en la cloaca, a donde también llegan el orificio urogenital y la glándula rectal. • El hígado grande (casi 25% del peso total). Almacena grasa y ayuda a la flotación como órgano hidrostático por almacenamiento de aceites más livianos que el agua. • El páncreas, proporciona enzimas degradantes hacia el duodeno. • Otros órganos asociados sin función directamente digestiva son el bazo, la glándula rectal que expulsa sal, eliminando su exceso, de la sangre. 15 08/06/2010 Sistema circulatorio • Simple, la sangre arterial y venosa están mezcladas (la sangre con oxígeno se mezcla con la sangre con CO2 en la respiracion). • La concentracion de hematocritos es variada según la actividad y características de la especie. Las especies bentónicas tienen un porcentaje menor al 20% y menos de 6 g por cada 100 ml de sangre de hemoglobina. • Corazón ventral dividido en tres cámaras sucesivas: - seno venoso, que recibe toda la sangre desoxigenada del cuerpo; - atrio o aurícula - ventrículo musculoso; de éste parte un vaso de paredes contráctiles, CA= arteria caudal, CnV= vena conectora, CS= seno caudal, CV= vena caudal, DCV=vena dorsal cutanea, LCV=vena lateral cutanea, MV=vena marginal, RM= musculos radiales, VCV= vena ventral cutanea, Hamlett, 1999 16 08/06/2010 • Sistema cerrado Esquema de patron basico de circulacion en tiburones Hamlett, 1999 Sistema respiratorio • • Los tiburones respiran mediante branquias desnudas.Dado que no tienen opérculos necesitan nadar continuamente para poder filtrar el agua por sus hendiduras branquiales (suelen ser de 5 a 7 pares). Existen varias excepciones en las especies bentónicas poco activas. Estas mediante un sistema de contracciones consiguen bombear la sangre a las branquias y asi respiran. 17 08/06/2010 Detalle de dos filamentos branquiales Esquema mostrando la direccion del agua entre las lamelas y entre los septos Hendiduras branquiales 18 08/06/2010 Sistema reproductor •Sexos separados •la cloaca recibe los gametos •ovíparos,ovovivíparos y vivíparos •En machos presencia de CLASPERS (Apendices sostenidos por cartilago) FUNCION Copuladora. Sujecion e intromision Surge del margen interno de cada aleta pelvica Tambien llamados pterigopodios o mixopterigios •Fecundacion interna •Desarrollo embrionario entre 6 y 24 meses pocas crias Estrategia mas grandes macho hembra 19 08/06/2010 Tipos de Reproduccion en Condrictios • OVIPAROS ponen huevos protegidos por una cáscara córnea con filamentos que sirven para anclarse a rocas o plantas. Vista del aparato reporductor de hembra 20 08/06/2010 • OVOVIVIPAROS los huevos se desarrollan en el interior de la hembra, que pare crias vivas Discopyge tschudii VIVIPAROS las crías se desarrollan en un útero análogo al de los mamíferos; el saco vitelino se convierte en una placenta en los pliegues de la pared uterina y proporciona nutrientes al embrión Squalus acanthias Desarrollo viviparo 21 08/06/2010 VIVIPARO PLACENTARIO Ejemplo de desarrollo embrionario en Rhizoprionodon terraenovae •Especie vivípara y los embriones se desarrollan en la placenta epitelio-vitelina •Ovula entre 4 y 7 ovulos. •Los compartimientos uterinos se forman cuando el embrión tiene entre 3 y 30 mm. •Son lecitotroficos (nutricion por vitelo)en las primeras 8 semanas de desarrollo. •Cando llegan a 72 mm ocurre un cambio hacia una nutrición matotrófica. Utero gravido (U) con 3 compartimientos uterinos (cp) conteniendo cada uno pequenos embriones (e). 22 08/06/2010 Ejemplo de desarrollo embrionario en tiburón hocicudo del Atlántico (Rhizoprionodon terraenovae) Reproduction, Placentation, and Embryonic Development of the Atlantic Sharpnose Shark, Rhizoprionodon terraenovae Castro & Wourms, 1993. BLASTODISCO * Etapa del huevo apenas levantada por un punto blanquecino en el vitelo *embrion de 1,5 mm de diametro *se encuentra en el polo de la cara caudal. *es un periodo corto y fragil para su estudio. 2 mm *el embrion sobresale del blastodermo *la cola y el tronco todavia estan unidos al blastodermo(a) *cabeza y region faringial separadas al BL *las endiduras branquiales no son evidentes. *comienza a aparecer la vesicula optica(o) Etapas del desarrollo 3 mm *el embrion se encuentra pocisionado hacia su lado derecho. *aparce el espiraculo entre la mandibula y la vesicula optica(ot) *indicios de las aberturas branquiales (g) 5 mm *cabeza con angulo 90° del cuerpo *unido al blastodermo por la region medio ventral *cavidad uternia fina pero consistente *presencia de vasos sanguineos debajo del epitelio. 23 08/06/2010 Etapas del desarrollo 12 mm *Cuerpo separado del bastodermo, unido solo por el saco vitelino *Todas las berturas branquiales abiertas (g) *Cola 2/3 del cuerpo *se abre el espiraculo(p) *Aleta vestigial por toda la parte dorsal y ventral * Es unido al saco vitelino por un tallo vitelino(c) 15 mm (fig G) *Aparicion de filamentos branquiales desde las aberturas branquiales (g) *Boca prominente *Elevacion de la futura primera aleta dorsal, segunda dorsal, pectorales y pelvicas rudimentarias. *saco vitelino esferico y turgente. Fig.G gf: hendiduras branquiales 24 08/06/2010 Etapas del desarrollo 25 mm *embrion conectado al saco (y) por un cordon vitelino de 10 mm *cabeza desporporcionadamente grande *Ojos pigmentados *todas las aletas bien demarcadas(f) *saco comienza a ser consumido (disminuye) *vascularizada en la parte distal del saco vitelinico. *cavidad uterina vascularizada en el punto de contacto con el saco vitelino donde el embrion se implantara y formara la placenta. Etapas del desarrollo 40 mm *Embrion en un compartimiento uterino *Presumiblemente nutricion vitelinica *Cabeza relativamente grande en relacion a su cuerpo *Ojos conspicuos y formacion de retina e iris *Filamentos branquiales externos d 3 a 5 mm (gf) *Claspers rudimetarios evidenciando si es macho. *Pared uterina aumentada pero menos consistente con cantidades sustanciales de fluido insterticial. *comienzo de espirales del cordon unmilical *pared uterina altamante vascularizada. En el ojo: circulo negro =retina Ciculo blanco=diafragma 25 08/06/2010 55 mm *comienza a alargarse la cabeza *el embrion esta implantado. *los filamentos branquiales retroceden a partir de que el embrion tiene 60mm *vitelo reducido *principio de la placentacion pero embriones aun delicados *comienza la etapa histotrofica. a: appendiculae FUNCION: absorcion de nutrientes Intercambio gaseoso 70 - 85 mm -Etapa de Implantación (Formación de la placenta) 8-10 semanas. Asincronía entre los embriones -Cambio a nutrición matotrófica -Saco vitelinico envuelto en la pared uterina -Pared uterina incambiada, salvo sitio de implantación. Altamente vascularizada. -Appendiculae de 1.5-2 mm. -Branquias externas desaparecen -Mayor desarrollo de la cabeza y ojos 26 08/06/2010 130 mm -Implantación Completa -Espiráculo ya no es visible -Appendiculae bien desarrollado (4-5mm) -Embrión, cordón umbilical y saco vitelino en envoltura embrionaria 250mm -Externamente apariencia neonato -Appendiculae alcanza su mayor longitud (10 mm) -Pigmentación -Aumento de los pillis 27 08/06/2010 320 mm -Ultima etapa de embrionaria (11-12 meses) -320-340mm y 130-140 gr -Coloración de neonato -Degeneración de los Appendiculae RAYAS •Cuerpo deprimido •5 pares de hendiduras branquiales en la region ventral •Aletas pectorales bien desarrolladas (FORMA DE DISCO) fusionadas a la cabeza •Aletas dorsales y caudales reducidas o ausentes •Sin aleta anal •Casi todas ovoviviparas (familia Rajidae oviparas) •Dientes trituradores •Algunas poseen organos electricos •Habito de vida variado •Capacidad para enterrarse •Aproximandamente 340 especies 28 08/06/2010 MORFOLOGIA EXTERNA DE UNA RAYA Espiraculos Espinas nucales Boca Clasper (en machos) Cartilago rostral Aleta pelvica Narinas Hendiduras branquiales •Hendiduras branquiales •Espiraculos detras de cada ojo ligada a la camara branquial •Espinas utilizados para la compula 29 08/06/2010 •La mayoria de habitos bentonicos •Cola en forma de latigo •Espinas dorsales Diversidad de formas Guitarra ñata Myliobatis Squatina guggenheim Torpedo puelcha Orden Rajidae 30 08/06/2010 Manta birostris – mantaraya Holocefalos: QUIMERAS •Con opérculo (repliegue tegumentario) •Abertura branquial unica •Sin escamas •Notocordio persistente •Sin espiráculo •Ojos muy grandes •Sin dientes (placa trituradora) •Mandíbula superior unida al cráneo •Espina movil delante de la primera aleta dorsal •Oviparas 31 08/06/2010 Placa trituradora Los machos poseen un tuberculo espinoso movil en la region anterior y un apendice retractil delante de cada aleta pelvica con una probable funcion de sujetar a la hembra durante la compula Aletas pectorales muy desarrolladas Aleta caudal con una especie de latigo 32 08/06/2010 Problemas que presentan los condrictios: • Vida larga • Crecimiento lento • Poca descendencia • Baja productividad • Estrecha relacion poblacion- reclutamiento • Lenta recuperacion de las poblaciones 33 08/06/2010 Todavia necesitamos mucha investigacion para entender todo el proceso que nos permitira conocer a los elsamobranquios. GRACIAS! VIDEOS http://francisthemulenews.wordpress.com/2009/02/26/el-viviparismoen-tiburones-primitivos-es-mas-antiguo-de-lo-que-se-pensaba/ 34