seleccion asistida

Selección Asistida por Marcadores Moleculares (MAS) vs Selección Fenotípica Convencional.
Medina Martín,Yanes Maria Lis, Zaffaroni Cecilia
Tabla de Contenido.
Tabla de Contenido............................................................................................1
I. Introducción....................................................................................................2
II. Discusión.......................................................................................................3
II.1 Sistema de retrocruza......................................................................3
II.2 Sistema de cruzamiento...................................................................4
II.3 Limitantes al uso de MAS...............................................................5
III. Conclusiones.................................................................................................6
IV. Bibliografía...................................................................................................7
Curso Optativo de 5toaño, Facultad de Agronomía, 2000-2001.
Docentes: Tabaré Abadie y Clara Prisch.
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Selección Asistida por Marcadores Moleculares (MAS) vs Selección Fenotípica Convencional.
Medina Martín,Yanes Maria Lis, Zaffaroni Cecilia
I. INTRODUCCIÓN.
Los cultivos domesticados son el resultado de siglos de
esfuerzo conjunto de
productores y mejoradores en la selección de determinadas características. Estas
características, como ser rendimiento, resistencia a estreses bióticos y abióticos, preferencias
de consumo, entre otras, responden a las necesidades de los distintos actores de la sociedad. A
partir del redescubrimiento de las leyes de Mendel, el mejoramiento genético “científico” ha
cumplido un rol preponderante permitiendo lograr los objetivos planteados con mayor
eficiencia y precisión. El desarrollo de nuevas herramientas, como marcadores moleculares, ha
potencializado los avances en mejoramiento genético; lo que deriva en la interrogante de si es
práctico su utilización.
A lo largo de los años la selección convencional ha sido el método aplicado por los
distintos programas de mejoramiento. Este método utiliza la expresión fenotípica como fuente
de información de la variabilidad existente, como objetivo y como criterio de selección. Con la
identificación de marcadores moleculares asociados a loci que codifican tanto para
características cualitativas como para características cuantitativas (QTL), se plantea la
posibilidad de realizar selección asistida por marcadores. Esta se basa en: i)conjugar la
variabilidad fenotípica y genotípica como fuente de información de la variabilidad existente, ii)
utilizar como criterio de selección una variable genética, en este caso marcadores moleculares
asociados a la característica de interés.
Es de gran interés la aplicación de la tecnología de marcadores a los programas de
mejoramiento, para i)investigar y entender las bases fisiológicas y genéticas de la heterosis y la
predicción del rendimiento de los híbridos, ii) identificación de factores genéticos útiles en
poblaciones o líneas divergentes, iii) la introgresión de factores genéticos deseados en líneas y
poblaciones de mejoramiento, iv) potenciar los programas de selección recurrentes, que se
basan en las respuestas fenotípicas v) entender las interacciones genotipo ambiente, vi)
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monitoreo de la diversidad
en los pooles genéticos
vii) identificación de cultivares y
germoplasma (Stuber et al,1999, Sorrels 1998).
Analizar y discutir la aplicabilidad de la selección asistida por marcadores (MAS), es
de suma importancia para su uso y validación en programas de mejoramiento; así como la
complementariedad o no con la selección convencional.
II. DISCUSIÓN.
La discusión sobre el tema tendrá como eje central dos sistemas de mejoramiento en los
cuales ambas metodologías han sido utilizadas, un sistema de retrocruza y un sistema de
cruzamiento.
II.1 Sistema de retrocruza.
Cuatro aspectos importantes dentro de un programa de mejoramiento por retrocruza
fueron considerados para discutir la utilización de MAS frente a un programa de mejoramiento
convencional. Estos son: transferencia de un gen dominante, transferencia de un gen recesivo,
transferencia de un QTL y selección de varios genes simultáneamente. En lo que respecta a la
transferencia de un gen dominante, se encuentran reportadas reducciones de hasta dos años en
el proceso de retrocruza (Barr et al, 2000) así como ganancias en la transferencia de la
característica deseada (Anderson, 1998). Un ejemplo de este tipo es la transferencia del gen
Yd2 de tolerancia al BYDV en cebada, reportado por Paltridge et al., 1998, así como la
reducción del proceso de retrocruza en transferencia del gen Ha2, de resistencia a nematodos
de cereales reportado por Kretschmer et al. 1997.
El aporte de la selección asistida por marcadores en un programa de transferencia de un
gen recesivo es la posibilidad de identificar los genotipos que presentan la característica de
interés sin realizar el paso de autofecundación requerido entre los ciclos de selección. Este es
el caso del uso del marcador mlo reportado por Buschges et al. 1997 y ant28 reportado por
Garvin et al. 1998 para cebada.
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La introgresión de características cuantitativas complejas como calidad de grano,
resistencia a royas, entre otras, en un sistema de retrocruzamiento necesariamente requiere
varios ciclos de testeo de progenies. El uso de MAS en esta situación permite reducir estos
ciclos, lograr mayor precisión en la selección, y por lo tanto optimizar la manipulación de estas
características en sistemas de retrocruza. El uso de MAS se ve potencializado cuando la
característica es de baja heredabilidad. Este es el caso de resistencia a Fusarium (Anderson
1998) y características de calidad en cebada como extracto de malta y poder diastásico (Collins
et al 1999, Coventry et al 1999 citados por Barr et al 2000). La asociación del QTL con el
marcador debe validarse testeando al efecto fenotípico de la región cromosomal derivada de
una población mapeada.
Finalmente una de las más excitantes aplicaciones de MAS en sistemas de retrocruzas
es la posibilidad de transmitir varios genes simultáneamente. Esta aplicación se encuentra
limitada por i) la manipulación de una población BCxF1 apropiada que asegure la recuperación
del numero requerido de individuos heterocigotos para los loci de interés ii) Disponibilidad de
marcadores polimorficos a medida que el numero de padres donantes aumenta, y iii) Manejo
de poblaciones de tamaño apropiado (Barr et al). Esta metodología esta siendo aplicada por el
South Australian Barley Improvement Program, con resistencia a nematodos, tolerancia a
BYDV, resistencia a mancha en red y eficiencia de manganeso.
II.2 Sistema de cruzamiento.
La aplicación de MAS en un sistema de cruzamiento tiene gran repercusión en la
caracterización de pooles de germoplasma, y en la selección en generaciones tempranas.
La aplicación de marcadores moleculares asociados a características de interés ha
permitido mejorar la caracterización de la diversidad de los pooles de germoplasma, y la
distancia genética entre distintas poblaciones. Esta información puede ser utilizada para: i)
seleccionar los padres donantes relacionados a los padres recurrentes en un sistema de
retrocruzamiento, ii) seleccionar padres genéticamente diferentes para maximizar las
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oportunidades de obtener segregación transgresiva para características de interés, y iii) mapear
características basadas en pedigree y similitud de marcadores (Barr et al., 2000).
El uso de marcadores para selección en generaciones tempranas se presenta como una
herramienta de gran utilidad, ya que permite identificar todos los genotipos en la generación de
mayor segregación (F2) y seleccionar aquellos que sean de interés, resultando en una población
muy enriquecida en los alelos deseados (Sorrells, 1998). Esto permite reducir el numero de
genotipos que avanzan en cada ciclo de selección, reduciendo los tamaños de los experimentos
de campo y por lo tanto lograr un proceso de selección más eficiente. Esta eficiencia se ve
maximizada cuando las características de interés presentan baja heredabilidad. Existen
diversos trabajos dedicados a comparar la aplicación de selección convencional con la MAS en
generaciones tempranas. Stromberg et al. 1994 trabajando en maíz reporto que no existían
diferencias en utilizar MAS con respecto a selección convencional en generaciones tempranas.
Por el contrario, estudios de simulación por computadora llevados a cabo por Whittaker et al.
1997, y Lande y Thompson 1990 (citado por Barr et al. 2000), muestran resultados opuestos, el
uso de MAS es más eficiente que la selección convencional, siendo coincidente con lo
sugerido por Sorrells 1998 .
III.3 Limitantes al uso de selección asistida por marcadores
•
Disponibilidad de marcadores polimorficos. Esto esta dado principalmente porque el
germoplasma utilizado por los mejoradores esta cercanamente relacionado, de forma
que dos genotipos que difieran para una característica pueden presentar marcadores
monomórficos.
•
Falta de precisión en el mapeo de loci. Esto puede derivar en eventos de recombinación
entre los marcadores y los QTL que no sean detectados.
•
Extrapolación de marcadores de una población a otra. Los marcadores asociados a un
QTL en una población no necesariamente se encuentran asociados al mismo QTL en
otra población de manera que dichos marcadores no son útiles para selección. Como
ejemplo se puede citar el trabajo de Schnider et al. 1997 en poroto. Esto puede deberse
a la expresión diferencial de un QTL en distintos background genéticos.
•
Presencia de interacción genotipo ambiente (IGA). Existen varios reportes sobre la
existencia de interacción entre QTLs y ambientes (Hayes et al. 1993, Schnider et al.
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1997, Melchinger et al. 1998), lo que lleva a que las asociaciones entre marcadores y
QTLs no son estables a través de los ambientes. Esto lleva a que la capacidad
predictiva del marcador sea efímera.
•
La asociación indicada entre marcadores y QTLs en las poblaciones de mapeo pueden
“desaparecer” en las poblaciones de validación. Esto resalta la importancia de la
validación fenotípica al momento de realizar MAS.
•
Existencia de efectos pleotrópicos indeseados. La existencia de dichos efectos dados
por el marcador o el QTL puede derivar en una línea de mejoramiento sin valor
comercial.
•
Costos asociados a la implementación de marcadores.
•
Necesidad de personal capacitado.
III. CONCLUSIONES
Si bien la selección asistida por marcadores presenta una serie de limitantes al momento
de su aplicación, y alguna de ellas no pueden ser fácilmente sorteadas, surge como una
herramienta de gran utilidad en muchas situaciones. Es por esto que la selección fenotípica
convencional permanece vigente. El uso conjunto de ambas herramientas en un programa de
mejoramiento permite la obtención de un producto final (cultivares) que satisfaga las
demandas de los distintos actores de la sociedad, asi como maximizar la eficiencia global del
proceso de mejoramiento.
“Existen razones para creer que el sinergismo entre el mejoramiento empírico y la
selección asistida por marcadores realmente producirá un efecto mayor que la suma de sus
acciones individuales”(Stuber et al. 1999).
Teniendo en cuenta que la MAS engloba un conjunto de herramientas, todas ellas
patentadas, se plantean las dudas ¿se llegará a una relación costo-beneficio que justifique el
uso de MAS?, ¿se logrará obtener un producto accesible a todos los actores de la sociedad?...
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IV. BIBLIOGRAFÍA.
Anderson J. 1998. Marker Assisted Selection of Disease Resistance Genes in Wheat. In:
International Workshop on the Application of Biotechnologies to Wheat Breeding. Eds: Dr.
Mohan Kolhi and
. INIA La Estanzuela,
Barr A.R., S.P. Jefferies, P. Warner, D.B. Moody, K.J. Chalmers, and P. Langridge. 2000.
Marker Assisted Selection in Theory and Practice. In: VIII International Barley Genetics
Symposium.
Schneider K.A., M.E. Brothers, and J.D. Kelly. 1997. Marker Assisted Selection to Improve
Drought Resistance in Common Bean. Crop Sci. 37:51-60.
Sorrells M.E. 1998. Marker Assisted Selection: Is it Practical ?. In: International Workshop on
the Aplication of Biotechnologies to Wheat Breeding. Eds: Dr. Mohan Kolhi and
.
INIA La Estanzuela,
Stromberg, L.D., J.W. Dudley, and G.K. Rufener. 1994. Comparing Conventional Early
Selection with Molecular Marker Assisted Selection in Maize. Crop Sci. 34: 1221-1225.
Stuber C.W, M. Polacco, and M.L. Senior. 1999. Synergy of Empirical Breeding, Marker Assisted Selection, and Genomics to Increase Crop Yield Potential. Crop Sci. 39:15711583.
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