Capítulo 10

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CAPITULO 10
USO DE HABITAT POR
VICUÑAS Y GUANACOS
EN LA RESERVA DE BIOSFERA
DE SAN GUILLERMO
Jorge Luis Cajal 1
Introducción
Las altipampas de la puna han sido mencionadas por Koford
(1957) como lugar preferido de las vicuñas (Vicugna vicugna) debido,
según el autor, a que allí crecen las hierbas verdes que constituyen su
principal alimento. Esta fue una de las primeras referencias sobre uso de
habitat por parte de esta especie. Posteriormente, Raedeke (1978) y
Franklin (1982, 1983) describen las condiciones del ambiente para el
guanaco (Lama guanicoe) en el sur de Chile. Franklin (1983) y Hofmann
et al. (1983) identifican los tipos de habitat y vegetación para la vicuña en
Pampa Galeras, Perú.
Pujalte y Reca (1985) discuten los posibles parámetros ambientales que definirían la distribución de vicuñas y guanacos en Argentina.
Estos autores señalan que mientras las vicuñas prefieren ambientes abiertos, en los cuales las leñosas se presentan a lo sumo como arbustos, los
guanacos además de ocupar preferentemente los espacios abiertos, también se extienden sobre unidades leñosas, sean éstas arbustivas y
boscosas abiertas (abras o pastizales del Chaco) o cerradas (bosque de
Tierra del Fuego y caldenales de La Pampa).
1
FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina.
Originalmente publicado en Vida Silvestre Neotropical (1989)
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Con respecto a la alimentación, las primeras informaciones provienen de observaciones directas realizadas en el campo (Pearson, 1951;
Kodford, 1957). Estos autores mencionan los géneros Calamagrostis,
Festuca, Poa y Stipa como los principales componentes de la dieta de la
vicuña en Perú. Raedeke (1978, 1980) utiliza por primera vez el análisis
de muestras de rumen para el guanaco de Magallanes, Chile. Estos trabajos así como los de Simonetti y Fuentes (1985) para la parte central de
Chile y Amaya (1985) para Patagonia, Argentina, señalan a las gramíneas
como el constituyente básico en la alimentación del guanaco. Otros estudios realizados en la parte noroeste de Patagonia (Bahamonde et al.
1986), en el ecotono entre el bosque de Nothofagus y la estepa, indican
a los árboles y arbustos como el principal componente de la dieta de
esta especie.
En lo que respecta a la estructura social, tanto la vicuña como el
guanaco presentan como característica común los siguientes
agrupamientos sociales: grupos familiares, tropas de machos y machos
solitarios (Kodford, 1957; Franklin, 1974, 1982, 1983; Raedeke, 1978;
Cajal, 1983).
En cuanto a la territorialidad, el guanaco presenta un comportamiento mas flexible que la vicuña. Una discusión detallada sobre el tema
puede encontrarse en Franklin (1974, 1982, 1983) y Wilson y Franklin
(1985).
El presente capítulo analiza la composición de la dieta y uso de
habitat en vicuña y guanaco, tanto a nivel de especie como agrupamiento social, en la Reserva de Biosfera San Guillermo. Esta Reserva constituye el límite sur de la distribución de la vicuña en simpatría con el guanaco.
Hay varios trabajos sobre interacción interespecífica entre poblaciones
simpátridas de pequeños mamíferos (Grant, 1978) pero estos estudios
son escasos en grandes mamíferos (Smith, 1987). Con respecto a los
camélidos, Raedeke (1982) ha señalado la competencia y el desplazamiento del guanaco por parte de la oveja en Tierra del Fuego, Chile. No
obstante, hay una falta de estudios detallados sobre la relación guanacovicuña en lugares donde ambas especies coexisten.
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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Métodos
Censos
Se definieron cinco sectores o unidades de censo en la Reserva
San Guillermo cubriendo un total de 185.000 ha y cuyos límites se fijaron
de acuerdo a características naturales del terreno (río, cumbre, quebrada, etc). Cada sector fue recorrido en vehículo automotor y/o mular durante verano (enero, febrero y marzo) e invierno (julio y agosto), registrándose la siguiente información: especie, agrupamiento social, número
de animales por agrupamiento social y ubicación.
Los estudios fueron realizados desde enero de 1978 hasta septiembre de 1984, comprendiendo 420 días y 2.100 h de observación.
Desde enero hasta agosto de 1978 se estudió con mayor detalle en una
misma área de 357 ha, el patrón de uso de habitat por parte de guanacos.
Para censar los animales se utilizó el conteo directo y completo por sectores de acuerdo a los discutido por Hofmann et al. (1983) y Cajal (1987).
Con la ayuda de los guardafaunas se recorrieron simultáneamente los
límites de los sectores adyacentes como forma de evitar contar más de
una vez los mismos animales, ya que éstos podían desplazarse de un
sector a otro en respuesta a la presencia humana.
De acuerdo con la toponimia, los cinco sectores elegidos fueron
los siguientes: 1) Los Hoyos; 2) Huesos Quebrados; 3) Los Leones; 4)
Batidero; 5) Infiernillo (Fig. 1). El primero y el tercero resultaron ser los
mas homogéneos por corresponder a la asociación ambiental grandes
llanos. Todos tenían acceso a fuentes de agua permanente (Cajal et al.,
1981; Pujalte et al., 1983).
Descripción de las comunidades vegetales
Se registró la oferta de las plantas perennes mediante el método
de los cuadrados. La elección de cada sitio para el muestreo estuvo de
acuerdo con la uniformidad de la topografía y vegetación. Un total de 29
sitios repartidos entre los cinco sectores fueron seleccionados, tomando
en cada uno de los mismos 22 cuadrados al azar de 4 m2 cada uno. Se
consideró la cobertura como la proporción de terreno ocupado por la
proyección vertical de las partes aéreas de cada planta, expresándose
esta medida como porcentajes de la superficie total.
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Patrones en el uso de habitat
La ubicación de los grupos sociales en los diferentes habitats al
iniciarse cada observación permitió relacionar los grupos familiares, las
tropas de machos y los machos solitarios de vicuña y guanaco en verano
e invierno con cada uno de los habitats mencionados. Estos datos fueron tratados mediante la prueba de independencia para tablas
multifactoriales y prueba a priori de particiones, utilizando el estadístico
G, a un nivel de significancia de a=0,05 (Sokal y Rohlf, 1981). Los datos
de invierno y verano fueron analizados separadamente. Luego se procedió a investigar las interacciones de dos factores dentro de los niveles
de especie, grupo social y habitat. Como uso de habitat era la pregunta
principal del problema, el mismo no fue considerado en este caso. Las
otras alternativas eran: examinar preferencia entre especies dentro de
los grupos sociales o examinar preferencia entre grupos sociales dentro
de las especies. Se eligió la primera realizándose para ello análisis de
dos factores: tres para los datos de invierno y tres para los del verano.
Los datos de invierno fueron modificados reemplazándose el 0 por 1
(Ln(0) = valor indefinido), esto permitió el uso de la prueba de la G, debiéndose interpretar los resultados como conservadores.
Se analizó la relación número de camélidos vs. sector de censo
mediante el programa de computadora MCHETV aplicable a la prueba
de uniformidad de medias asumiendo varianzas heterogéneas, según el
método Games and Howell (Sokal y Rohlf, 1981). También se analizó el
uso de cada sector por parte de vicuñas y guanacos mediante el estadístico t.
Patrones en el uso de habitat por guanacos
En el sector Huesos Quebrados se definió un área con presencia
exclusiva y permanente de guanacos con el objetivo de determinar cual
habitat utilizaban más. De acuerdo a la interpretación de foto aérea, en
el área estaban representados: 1) una vega encajonada que cubría 12
ha (3 %); 2) laderas rocosas que totalizaban 229 ha (64 %); 3) un pequeño llano de 38 ha (11 %) y 4) una ladera no rocosa de 78 ha (22 %)
utilizada por los guanacos como dormidero. A cada uno de los grupos
sociales de guanacos observados se le asignó un número. Esta individualización fue posible mediante la identificación de los animales que
constituían cada grupo, marcas naturales en los individuos, ubicación
según la hora del día y constancia en la observación (Franklin, 1983;
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Wilson y Franklin, 1985). Se individualizaron seis grupos familiares estables que totalizaban 43 animales al iniciarse el estudio. Los períodos de
muestreo sumaron 240 h y fueron de 15 min. a distintas horas del día, al
azar y desde un mismo punto de observación. Se utilizó el estadístico t
para el tratamiento de los datos. También se consideró el índice de preferencia discutido por Duncan (1983), Pi = Ui/Ai, donde Ai = porcentaje del
área de estudio cubierta por el habitat i, y Ui = porcentaje de todas las
observaciones registradas en dicho habitat i.
Alimentación
En los cinco sectores previamente definidos se muestrearon conjuntos de bosteaderos para la recolección de heces. También se recolectaron rúmenes de camélidos encontrados muertos por causas naturales (congelamiento, predación). Es posible que plantas que sean fácilmente digeribles estén mal representadas en las heces. Del mismo modo,
plantas de baja digestibilidad (principalmente perennes) puedan estar
sobreestimadas. De ahí que puedan surgir sesgos al tomar muestras de
rúmenes y heces. Con respecto a esto, Stewart (1970) se refiere al caso
de plantas que aparecen en rúmenes pero no en heces. No obstante,
este autor no ve como única causa a las diferencias en digestibilidad de
las plantas. Hansen et al. (1973) dicen que la asimilación de plantas muy
digeribles reduce el tamaño de los fragmentos de dichas plantas, pero el
número total de los mismos no decrece significativamente. Por otra parte, los trabajos de Anthony y Smith (1974) en Odocoileus, de Smith y
Shandruk (1979) en Antilocapra y de Seegmiller y Ohmart (1981) en Ovis
revelaron similar composición de especies vegetales en muestras de
heces y rúmenes.
Teniendo en cuenta lo mencionado y constatando que todas las
especies vegetales determinadas en los rúmenes de los camélidos también aparecían en sus heces, se decidió incorporar ambos tipos de muestras en los análisis. Esto permitió además discriminar con claridad el
origen de las muestras en aquellos lugares con importante superposición de vicuñas y guanacos y donde los bosteaderos eran utilizados en
común por individuos de ambas especies. Para esto último también se
esperaba que un animal depositara sus heces para inmediatamente
recolectarlas. De cada rúmen y conjunto de bosteaderos se obtuvieron
dos submuestras de 100 g cada una para su posterior análisis microscópico (Dusi, 1949), tomándose como referencia un muestrario de la epidermis de las plantas existentes en el área de estudio (Storr, 1961). Las
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submuestras fueron trituradas en un mortero, obteniéndose a partir de
cada una de las mismas dos placas conteniendo los fragmentos de las
plantas en glicerina, las cuales fueron sistemáticamente examinadas bajo
microscopio a 100 aumentos. Se consideraron 10 campos por placa identificándose en las mismas las plantas presentes y determinándose su
frecuencia absoluta a partir de sus correspondientes fragmentos (células de la epidermis, estomas, tricomas, etc). Las frecuencias absolutas
fueron transformadas a š Y+0,5 para reducir el efecto de los números
enteros y ceros, permitiéndose de esta manera el análisis mediante un
ANOVA. También se aplicó la prueba de Student-Newman-Keuls (Sokal
y Rohlf, 1981) para las comparaciones múltiples entre medias de frecuencia de plantas presentes en la dieta de vicuñas y guanacos. Para una
discusión detallada sobre la técnica mencionada para el análisis de dieta ver Stewart (1967), Zyznar y Urness (1969) y Anthony y Smith (1974).
Para determinar valor forrajero de los llanos y laderas rocosas se
tomaron al azar muestras de plantas situadas en distintos sitios, incluyendo las fuentes de agua o vegas, para su posterior análisis de los constituyentes orgánicos (AOAC, 1965). Se utilizó el test de igualdad de medias de dos muestras cuyas varianzas se supone que son desiguales
(Sokal y Rohlf, 1981), a fin de compara la presencia de estos constituyentes en los dos ambientes considerados: llano vs. ladera rocosa.
RESULTADOS
Tipos de habitats
Se determinaron tres tipos de habitats:
1)
Llanos. En general con tapiz vegetal escaso, siendo comunes
coberturas inferiores al 5 % y escasas las que llegan al 10 %. Predominan los pastizales y comunidades con presencia conspicua
de suculentas en los llanos más pedregosos, y en aquellos con
mayor pendiente dominan las formas arbustivas. Las gramíneas
características son Stipa frígida y Stipa cfr. speciosa (“coirones”),
la suculenta que se destaca es el cactus Mahiueniopsis glomerata,
los arbustos están representados por Adesmia horrida, Lycium
chañar y Lycium cfr. chilense. Además existen caméfitos en placas como Adesmia nanolignea y numerosos geófitos y terófitos
como Sphaeralcea mendozana, Phacelia sinuata y Chenopodium
sp. En este habitat se encuentran depresiones inundables o veCapítulo 10: Vicuñas y guanacos
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gas, en parte salinizadas, con cursos de agua en general permanentes y suelos con predominancia de materia orgánica poco alterada. La vegetación es herbácea en forma de césped almohadillado o en cojines. Se encuentran principalmente geófitos como
Oxychloe spp y vegetación graminoide de altura intermedia como
Deyeuxia sp, Festuca cfr. scirpifolia y Juncus balticus.
2)
Laderas no rocosas. En general de pendientes suaves y pastizal
muy bajo con sinusia leñosa de arbustos deciduos y cojines además de hemicriptófitos y caméfitos principalmente. Las plantas
perennes más importantes son Stipa frígida, Stipa cfr. speciosa,
Adesmia horrida y Adesmia nanolignea. En éste habitat se incluyen las vegas presentes denominadas “vegas colgantes” de características similares a las vegas que se encuentran en los llanos.
3)
Laderas rocosas. Presentan afloramientos rocosos y barrancas
en general con pendientes pronunciadas. La vegetación es predominantemente herbácea. Sobre 3.900 msnm la misma es muy
baja, con presencia de geófitos como Nototriche spp y
Chaetanthera spp. Debajo de 3.900 msnm la vegetación está constituida principalmente por Lycium cfr. fuscum, Fabiana denudata,
Lycium chañar y Adesmia horrida. El pastizal está representado
por gramíneas bajas de Stipa spp.
Hábitos alimentarios en vicuñas y guanacos
Fueron analizadas un total de 24 submuestras de vicuña y 60 de
guanaco provenientes de 17 rúmenes y 25 bosteaderos, determinándose un total de 20 plantas diferentes de las cuales 12 resultaron comunes
para ambas especies (Tabla 1, Figs. 2 y 3). Las diferencias entre las frecuencias de las plantas utilizadas en común por parte de vicuñas y
guanacos resultaron significativas para Stipa spp, Sphaeralcea
mendozana y Oxychloe spp, no encontrándose diferencias para el resto
de las mismas (Tabla 1). La prueba de comparaciones múltiples entre
especies vegetales ordenadas de acuerdo a la magnitud de sus frecuencias medias en la dieta mostraron que Stipa constituye, en las dos especies de camélidos, el conjunto más importante, separado claramente de
las demás plantas. Las diferencias aparecen en el segundo conjunto de
plantas constituyendo Oxychloe y Nasella las segundas en orden de importancia en vicuña y guanaco, respectivamente (Tabla 2). Los censos
de vegetación demostraron una presencia importante del género Stipa
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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el cual representó más del 40 % de la cobertura total (Fig. 4).
En la dieta del guanaco aparece una mayor diversidad de plantas
(Tablas 1 y 2, Fig. 2), como consecuencia de hábitos más generalistas
que la vicuña. Asimismo, en la dieta de ambas especies se destacan la
cactácea Mahiueniopsis y los arbustos del género Adesmia y Verbena.
Las plantas perennes y anuales obtenidas en los llanos y laderas
rocosas para determinar sus constituyentes orgánicos se indican en la
Tabla 3. La presencia de proteína no resultó ser significativamente diferente (ts = 1,51; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,05; DE = 0,77; n = 19) y
laderas (x = 1,87; DE = 2,72; n = 27). Tampoco la presencia de grasas
resultó ser diferente (ts = 0,62; P = 0,05) entre los llanos (x = 1,55; DE =
1,13; n = 18) y laderas (x = 1,78; DE = 1,27; n = 25). Por el contrario, los
hidratos de carbono tuvieron una presencia significativamente mas importante (ts = 2,31; P = 0,05) en las laderas (x = 68,96; DE = 12,01; n = 27)
que en los llanos (x = 56,18; DE = 21,89; n = 19) debido a la mayor abundancia de arbustos leñosos en estas laderas.
Patrones en el uso de habitat
En la Tabla 4 se indica la ubicación de los distintos grupos sociales de vicuña y guanaco en verano e invierno dentro de los tres habitats
considerados. Los datos mostraron interacciones significativas luego del
análisis de tres factores. Esto fue tanto para el invierno (G = 17,034; P =
0,00216; gl: 4) como para el verano (G = 21,496; P = 0,00033; gl: 4). Las
interacciones de preferencia entre grupos familiares de vicuña y guanaco
dieron resultados significativos, tanto para el invierno (G = 15,0811; P =
0,00068; gl: 2) como para el verano (G = 10,7852; P = 0,00487; gl: 2).
También para los machos solitarios de ambas especies los resultados
fueron significativos tanto para el invierno (G = 7,6691; P = 0,02154; gl: 2)
como para el verano (G = 7,2222; P = 0,02678; gl: 2). Por el contrario, las
comparaciones de preferencia entre las tropas de machos de vicuña y
guanaco no dieron resultados significativos ni para el invierno (G = 5,3409;
P = 0,06789; gl: 2) ni para el verano (G = 4,3574; P = 0,11132; gl: 2).
Los análisis entre los cinco sectores de la reserva en relación al
número de camélidos presentes en cada uno de ellos mostraron que,
para el guanaco, Huesos Quebrados es significativamente diferente a
Infiernillo. Los demás sectores no mostraron ser diferentes para esta especie. Por el contrario, para la vicuña Los Hoyos resultó ser
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significativamente diferente a todos los demás y, a su vez, Huesos Quebrados diferente a Batidero e Infiernillo (Tablas 5 y 6),
En relación al uso de los mencionados sectores por parte de ambas especies tomadas en conjunto, se determinó que utilizan de manera
significativamente diferente Huesos Quebrados (t = 4,374; P<0,01; gl: 6) y
muy significativamente diferente Infiernillo (t = 7,504; P<0,001; gl: 6), no
encontrándose diferencias significativas (P = 0,05; 6 g.l.) en los restantes
sectores, (Los Hoyos: t = 1,798; Los Leones: t = -1,542; Batidero: t = 0,880).
En el área definida por la foto aérea en el sector Huesos Quebrados, se obtuvo una media de 54 guanacos por observación. Esto se debió a que otros grupos familiares, tropas de machos y machos solitarios
entraron en el área de manera transitoria, principalmente durante el invierno. Estos animales en algunos días llegaron a superar los 100 ejemplares y también fueron incluidos en las observaciones. Los guanacos
mostraron preferencia significativa por el llano como lugar de actividad
diaria (G = 5,02; P<0,001; gl: 71). Asimismo el índice de preferencia por
el llano resultó ser de 6,24 (68,7 %/11,0 %) y por las laderas rocosas
0,36 (31,3 %/86,0 %).
Discusión
Uso de habitat y sectores
Las interacciones significativas entre especie, grupo social y habitat
encontradas para verano e invierno indican que por lo menos un grupo
social de alguna de las especies tiene diferentes preferencias de habitat
con respecto a la otra. Efectivamente, las interacciones significativas de
preferencia entre grupos familiares de vicuña y guanaco en verano e invierno señalan que los mismos utilizan de manera diferente los habitats
en ambas estaciones del año. Lo mismo se comprobó entre los machos
solitarios de ambas especies. Por el contrario, las comparaciones de
preferencia entre las tropas de machos de vicuña y guanaco no dieron
resultados significativos ni para el verano ni para el invierno, lo cual indica que estos grupos sociales tienen la misma respuesta todo el año frente a los habitats disponibles. Esto podría deberse en parte a la mayor
plasticidad de los guanacos, quienes en su mayoría, y a diferencia de las
vicuñas que permanecen en sus lugares, se desplazan durante el invierno hacia lugares de menor altitud para protegerse de los rigores
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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invernales, invirtiéndose la dirección de este movimiento en el verano.
Como consecuencia de estos desplazamientos, los grupos familiares de
vicuña, al disponer durante el invierno de mayor espacio vacío, ocupan
los llanos con mayor intensidad. Esto indica su preferencia por los mismos ya que resultan más convenientes que los ambientes rocosos y quebrados durante los temporales de nieve que ocurren periódicamente en
la cordillera. En los espacios abiertos la nieve se acumula menos y se
disipa más rápidamente que en los otros ambientes.
Wiens (1976) diferencia la selección de habitat verdadera que
surge de la comparación y elección entre distintas alternativas, de la correlación de habitats, causada por factores externos que obligan a los
individuos a distribuirse de determinada manera. Discriminar estas causas resulta tarea difícil por las dificultades para realizar experimentos en
el campo (Partridge, 1978).
Las mediciones realizadas en vegetación mostraron que, si exceptuamos las vegas, las laderas rocosas presentan mayor diversidad y
cobertura que los llanos. No obstante, no se encontraron diferencias en
cuanto a contenido de proteínas, constituyentes importantes para el crecimiento y productividad de los animales. Franklin (1983) afirma que la
calidad de habitat no depende solamente de la existencia de buen forraje, sino también de la accesibilidad al agua. Esto nos lleva entonces a
considerar la vegetación en combinación con las formas de terreno, los
factores climáticos y a la disponibilidad de agua para explicar la distribución de los animales.
Tanto los sectores Huesos Quebrados como Infiernillo presentaron las mayores cobertura de vegetación y también las mayores densidades de camélidos (Fig. 4). No obstante, al tomar cada especie por
separado, el peso relativo que cada una aporta para establecer dichas
densidades difiere según el sector. Huesos Quebrados es el sector en
donde se destacan los guanacos (mayo densidad y estabilidad, menor
fluctuación), presentándose las vicuñas marginalmente. A su vez Infiernillo es el sector que tiene mayor densidad y estabilidad de vicuñas, mientras que los guanacos presentan grandes fluctuaciones anuales en sus
números. Es decir, la vicuña presenta sus densidades más importantes
en aquellos sectores donde los rangos de altura están sobre los 3.600
msnm y decrece hacia aquellos donde las alturas son menores (< 3.400
msnm), cortándose abruptamente en Los Hoyos. La separación por altura puede ser la clave para entender el uso del espacio por parte de estas
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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dos especies. Al respecto resulta interesante destacar la actitud de vicuñas y guanacos en relación a Los Hoyos, un llano con alturas relativamente bajas y con escasa diversidad y cobertura vegetal (Fig. 4). Los
resultados mostraron que pese a la escasa presencia de vicuñas, no se
trata de un sector significativamente diferente para ambas especies. Una
explicación estadística podría provenir de la gran variabilidad observada
en el número de guanacos entre los diferentes años, la cual incluye la
posibilidad de no encontrar ningún animal (sea guanaco o vicuña) en un
determinado momento. No hay razón aparente para suponer que el mencionado sector no pueda ser ocupado por un mayor número de vicuñas
como respuesta a fenómenos climáticos que obliguen a los animales a
trasladarse hacia lugares no habitados normalmente y/o al hecho provocado por aumentos en sus densidades. Al respecto, Wiens (1976) afirma
que la dispersión de una especie de grano grueso (como la vicuña) se
restringe al principio a los habitats preferidos, pero tiende hacia una mayor uniformidad a medida que aumenta su densidad poblacional.
De acuerdo con los resultados obtenidos, se hace evidente que
los espacios abiertos (llanos) en la reserva San Guillermo, constituyen
los lugares más utilizados por los camélidos silvestres. Las laderas rocosas y quebradas son ocupadas de manera secundaria.
Valor de la vegetación
Las vicuñas y los guanacos obtienen un importante porcentaje de
sus dietas a partir de plantas utilizadas en común, destacándose entre
las mismas las gramíneas del género Stipa. En este punto se debe considerar un problema metodológico. Stewart (1967) y Zyznar y Urness
(1969) se han referido al hecho que en los análisis microscópicos de
epidermis algunas especies vegetales se fragmentan más rápidamente
que otras y, en consecuencia, parecen más importantes aunque en la
realidad sean consumidas en igual o menor proporción que otras. Tal
sería el caso, según los autores, de las gramíneas perennes.
La presencia de arbustos en la dieta de ambas especies corroboran las observaciones de campo, las cuales señalan a las vicuñas y
guanacos también como ramoneadores además de pastar (Franklin, 1983;
Pujalte y Reca, 1985; Raedeke y Simonetti, 1988).
La vegetación en calidad y cantidad resulta un parámetro importante a tener en cuenta para esperar mayor o menor densidad de herbí-
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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voros. No obstante, con la información obtenida hasta el presente en
San Guillermo, ni la diversidad, la cobertura, o el valor forrajero, explican
de por sí la preferencia por determinado habitat de parte de los animales.
El resultado del análisis de la dieta podría ser más adecuado para constatar si alguna especie vegetal en particular actúa como limitante de la
distribución. La presencia de la juncácea Oxychloe como segundo componente de importancia en la dieta de la vicuña y presente únicamente
en las vegas de altura, podría indicar que esta planta tiene un papel destacado en la distribución de la especie. El tema merece una mayor investigación.
Encuentros agonísticos
Interacciones interespecíficas de tipo agonístico y/o territorial entre especies relacionadas que se superponen pueden influir en la distribución de los animales sobre los diferentes habitats (Wiens, 1976;
Patridge, 1978). Durante el presente estudio se observaron encuentros
agonísticos en 73 ocasiones: el 84 % de los cuales fueron intraespecíficos
y el 16 % interespecíficos. Los encuentros interespecíficos consistieron
en : guanaco macho familiar vs. vicuña macho solitario y vicuña macho
familiar vs. guanaco macho solitario. El tipo de comportamiento de los
diferentes grupos sociales (territorial en grupos familiares y machos solitarios, no territorial y mayor movilidad en las tropas de machos), podría
marcar en parte las diferencias en relación al uso de habitat.
De acuerdo con Wilson (1980), la presencia de actos territoriales
tanto intra como interespecíficos, es una de las condiciones para que
especies relacionadas puedan coexistir. Esta podría ser una de las razones que explicaría la simpatría y convivencia de dos especies
emparentadas como la vicuña y el guanaco en la reserva San Guillermo.
Zonificación de la reserva en base al uso de habitat por parte de
los camélidos
Para definir la zonificación de la reserva en función de los
camélidos silvestres debe tenerse en cuenta: su topografía, con especial
atención a la amplitud de las variaciones altimétricas, su geomorfología y
su vegetación, considerando las preferencias alimentarias discutidas en
relación a los habitats utilizados con mayor frecuencia. Con respecto a
estos últimos debe destacarse la preferencia de ambas especies por los
llanos, los cuales representan aproximadamente el 31 % de la superficie
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
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habitable de la reserva.
De acuerdo a estas consideraciones se puede establecer como
zona núcleo o central a los sectores Infiernillo (3.730-3.750 msnm), Los
Leones (3.450-3.650 msnm) y Huesos Quebrados (3.400-3.560 msnm).
Huesos Quebrados y Los Leones representan un área de altitud homogénea (no se considera la cumbre de algunos cerros) y coexistencia de
las dos especies en densidades aproximadamente constantes y no muy
diferentes entre si. Esto permitiría dedicar la zona a investigaciones con
la facilidad de que ambas áreas son contiguas y representan todos los
ambientes propios de esa zona altitudinal. Sin embargo, al considerar
también la zona del Infiernillo se observa que las densidades relativas
de cada especie se invierten. La diferencia altitudinal entre ésta última y
las dos anteriores podría ser una de las causas de dicha diferencia.
Dado que los tres sectores se encuentran adyacentes en forma
sucesiva de norte a sur, y teniendo en cuenta la ausencia de actividad
humana estable (las explotaciones mineras se encuentran situadas fuera de los límites de los sectores considerados), el establecimiento de una
zona nuclear que comprenda los sectores Infiernillo, Los Leones y Huesos Quebrados (el 10 % de la superficie total de la reserva) resulta conveniente. El resto de la Reserva (con presencia de emprendimientos
mineros) podrá actuar, en una primera definición, como zona de amortiguación y con proyección hacia los asentamientos humanos estables situados en pisos altitudinales mas bajos que hoy se encuentran fuera de
los límites de la Reserva (Chinguillo, Colanguil, Angualasto, Rodeo).
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
14
Tabla 1
Comparación de los distintos ítems que constituyen la dieta de vicuña y guanaco
Especies
Vegetales
Vicuña
Frecuencia
media (1)
(n=12)
Stipa
2,96
Festuca
1,01
Gramínea
ind. 1
0,88
Gramínea
ind. 2
Deyeuxia
Muehlembergia Juncus
1,09
Oxychloe
1,78
Sphaeralcea
1,25
Glandularia
0,90
Verbena
0,75
Dicotiledóneas
ind.
0,95
Nasella
Huarpea
0,78
Crucífera ind. 0,82
Mahiueniopsis 0,85
Atriplex
Adesmia
0,94
Azorella
Malesherbia
Ref.:
Guanaco
DE
Frecuencia
media (1)
(n=30)
Valor F
P
DE
1,37
0,77
3,63
0,85
0,74
0,47
4,25
0,61
0,05
ns
0,57
0,94
0,57
0,57
ns
0,73
1,21
0,62
0,35
0,15
0,73
0,79
0,91
1.03
1,01
0,90
0,84
0,77
0,09
0,27
0,46
0,63
0,57
0,40
0,31
0,34
0,15
11,00
4,68
0,30
0,04
ns
0,01
0,05
ns
ns
0,36
0,25
0,28
0,47
0,36
-
0,76
1,19
0,86
0,79
0,74
0,88
0,76
0,74
0,16
0,60
0,52
0,29
0,16
0,48
0,18
0,16
5,38
0,04
0,25
0,15
-
0,05
ns
ns
ns
-
(1) = Datos transformados (š Y+0,5) a partir de la frecuencia absoluta; DE = Desviación Estándar; n = número de muestras (bosteaderos y rúmenes); ns = no significativo; ind. = indeterminado
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
15
Tabla 2
Frecuencia media de los distintos vegetales que constituyen la dieta de vicuña y
guanaco en la Reserva San Guillermo. Las medias están dispuestas por orden de
magnitud y las líneas al lado de dichos datos representan conjuntos de medias no
significativas (según el procedimiento de Student-Newman-Keuls, a = 0,05).
Vicuña
Q.05 (13, 143)
Especies
Vegetales
Stipa
Oxychloe
Sphaeralcea
Juncus
Festuca
Dicotiledónea
ind.
Adesmia
Glandularia
Gramínea ind. 1
Mahiueniopsis
Crucífera ind.
Huarpea
Verbena
Ref.:
Frecuencia
media (Y)
2,96
1,78
1,25
1,09
1,01
0,94
0,94
0,90
0,88
0,85
0,82
0,78
0,75
Guanaco
Q.05 (19, 551)
LSR
0,54
0,64
0,71
0,75
0,79
0,81
0,84
0,86
0,87
0,89
0,90
0,92
Especies
Vegetales
Frecuencia LSR
media (Y)
Stipa
Nasella
Juncus
Oxychloe
Gramínea
ind. 1
Muehlembergia
Sphaeralcea
Adesmia
Crucífera ind.
Festuca
Glandularia
Deyeuxia
Mahiueniopsis
Verbena
Dicotiledónea
ind.
Azoerella
Atriplex
Malesherbia
Gramínea
ind. 2
3,63
1,19
1,03
1,01
0,22
0,26
0,29
0,94
0,31
0,91
0,90
0,88
0,86
0,85
0,84
0,79
0,79
0,77
0,33
0,34
0,35
0,35
0,36
0,37
0,37
0,38
0,38
0,76
0,76
0,74
0,74
0,39
0,40
0,40
0,40
0,73
0,41
LSR = mínimo rango significativo; Y= media obtenida con los datos transformados, š Y+0,5; ind. = indeterminado
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Tabla 3
Porcentaje de constituyentes orgánicos y cenizas de plantas presentes en San Guillermo. Los análisis fueron
realizados por el Laboratorio de Análisis Biológicos (LAB) de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca de
la Nación.
Llano (1)
Especies
Vegetales
Proteína
Hidratos Cenizas
de Carbono
0,79
69,74
26,83
0,86
74,68
14,59
1,72
0,87
21,78
20,66
7,06
Proteína
Grasa
0,58
1,13
Hidratos Cenizas
de Carbono
77,61
12,89
4,34
3,52
69,15
10,21
0,27
0,92
78,09
11,33
0,57
1,17
76,84
10,89
1,64
1,75
62,85
23,37
2,99
0,86
58,76
27,50
Pastos
7,86
0,93
2,30
73,21
11,33
0,97
1,23
82,08
4,05
0,73
1,64
54,74
33,50
1,20
20,77
5,97
1,28
1,79
69,33
18,99
1,25
20,94
24,81
0,27
1,50
57,17
28,13
4,02
71,60
10,45
9,14
1,44
63,37
13,99
0,31
47,93
39,84
3,63
68,83
15,02
2,81
69,22
11,24
Hierbas
16
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Stipa speciosa
1,17
Stipa frigida
0,35
Stipa crysophila
Festuca scirpifolia 0,37
Hordeum halophylum
Deschampsia sp
Distichlis humilis 1,14
Scirpus sp
Juncus balticus
Heleocharis sp
Muehlembergia
0,60
asperifolia
0,27
Sphaeralcea
mendozana
Glandularia
2,34
sulphurea
Phacelia sinuata 1,70
Huarpea andina
1,17
Calandrina picta
2,24
Grasa
Ladera rocosa (1)
Tabla 3
Porcentaje de constituyentes orgánicos y cenizas de plantas presentes en San Guillermo. Los análisis fueron
realizados por el Laboratorio de Análisis Biológicos (LAB) de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca de
la Nación. (Continuación)
Llano (1)
Especies
Vegetales
Proteína
Grasa
Ladera rocosa (1)
Hidratos Cenizas
de Carbono
33,26
16,47
73,02
11,25
80,68
Grasa
Hidratos Cenizas
de Carbono
0,44
2,57
65,10
18,13
0,01
1,83
74,01
10,93
1,94
0,42
71,66
10,05
1,35
1,07
69,82
14,92
0,33
0,69
26,91
10,21
5,22
1,67
76,71
7,23
Arbus-
11,85
76,63
2,45
54,05
29,29
de llanos y vegas colgantes.
17
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Nicotiana sp
2,13
2,70
Senecio sp
2,12
1,06
Malesherbia lirana
Ipomopsis sp
Crucífera ind.
Ephedra breana
Lycium fuscum
tos
Adesmia horrida
0,90
5,04
Fabiana denudata 0,07
3,06
Atriplex sp
0,45
0,62
Ref.: (1) = Se incluyen plantas de vegas
Proteína
Tabla 4
Número de grupos sociales de vicuña y guanaco observados en los diferentes
habitats de la Reserva San Guillermo.
Habitats
Invierno
Grupo familiar
Tropa de machos
Macho solitario
Verano
Grupo familiar
Tropa de machos
Macho solitario
Ref.:
V
G
V
G
V
G
V
G
V
G
V
G
A
B
C
69 (+)
36 (-)
55 (-)
74 (+)
11 (-)
25 (+)
145 (-)
148 (+)
381 (-)
204 (+)
113 (+)
105 (-)
16 (-)
33 (+)
16 (+)
23 (-)
7 (+)
10 (-)
58 (+)
30 (-)
97 (-)
69 (+)
24 (-)
47 (+)
9 (-)
9 (+)
15 (+)
7 (-)
6 (-)
0 (-)
23 (-)
34 (+)
80 (+)
34 (-)
21 (-)
26 (+)
Valor G
15,08 s
5,34 ns
7,67 s
10,79 s
4,36 ns
7,22 s
V = vicuña; G = guanaco; s = significativo; ns = no significativo; (+) = desviación positiva con respecto a lo esperado; (-) = desviación negativa con respecto a lo esperado;
A = llano + vega en llano; B = ladera no rocosa; C = ladera rocosa + vega colgante.
Tabla 5
Número de vicuñas y guanacos en diferentes sectores de la Reserva San Guillermo
durante el período 1978-1984.
Sector
Los Hoyos
Especie
Vicuña
Guanaco
Huesos
Vicuña
Quebrados Guanaco
Los Leones Vicuña
Guanaco
Batidero
Vicuña
Guanaco
Infiernillo
Vicuña
Guanaco
Año y número de animales
1978
1979
1980
1981
1982
1
41
197
441
363
553
644
877
883
411
0
126
288
630
374
435
664
363
828
143
0
36
245
445
473
374
865
288
837
116
0
74
379
789
484
367
855
33
1021
180
0
142
248
863
790
673
1171
816
1257
243
1983
0
71
459
682
884
501
718
1349
1533
286
1984
0
688
599
649
1164
372
719
751
847
340
Tabla 6
Diferenciación de los distintos sectores por parte de vicuñas y guanacos según el programa de MCHTV
(Games & Howell); k: 5; gl: 6; P = 0,05.
Prueba entre todos los pares de sectores para el guanaco Prueba entre todos los pares de sectores para la vicuña
G&H
Valor Q
Sectores
G&H
Valor Q
1 vs 5
0,798
4,820 ns
1 vs 2
6,367
5,305 s
1 vs 3
3,053
4,790 ns
1 vs 3
5,626
5,305 s
1 vs 4
2,497
4,750 ns
1 vs 4
11,642
5,305 s
1 vs 2
4,456
4,614 ns
1 vs 5
10,082
5,305 s
5 vs 3
3,729
4,508 ns
2 vs 3
2,378
4,800 ns
5 vs 4
2,292
5,100 ns
2 vs 4
5,239
4,530 s
5 vs 2
5,475
4,614 s
2 vs 5
5,922
4,756 s
3 vs 4
0,995
5,100 ns
3 vs 4
1,175
4,700 ns
3 vs 2
2,357
4,574 ns
3 vs 5
2,483
4,520 ns
4 vs 2
0,018
4,900 ns
4 vs 5
1,819
4,610 ns
Ref.:
1 = Los Hoyos; 2 = Huesos Quebrados; 3 = Los Leones; 4 = Batidero; 5 = Infiernillo; ns = no significativo; s = significativo
19
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Sectores
20
Fig. 1 - Asociaciones ambientales y sectores de censo en la Reserva San Guillermo. 1 = Sucesión de cordones montañosos disectados
por arroyos encajonados y con presencia de pequeños llanos; 2 =
Areas Grandes llanos; 3 = Valles estrechos con pendientes abruptas
correspondientes a la provincia fitogeográfica del Monte; 4 = Grandes alturas por arriba del límite de vegetación; LH = Los hoyos; HQ =
Huesos Quebrados; LL = Los Leones; B = Betidero; I = Infiernillo.
Las letras se encuentran ubicadas en el centro aproximado de cada
sector.
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
Fig. 2 - Dieta de camélidos silvestres en San Guillermo
21
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
22
Fig. 3 - Dieta de vicuñas y guanacos. Porcentaje de plantas utilizadas en común (baras de abajo). El esquema de la figura fue extraído
de Stoddart et al. (1975).
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos
23
Capítulo 10: Vicuñas y guanacos