PERSPECTIVAS DE LA INVESTIGACION DE Jatropha curcas L. EN

PERSPECTIVAS DE LA INVESTIGACION DE Jatropha curcas L. EN COLOMBIA
PARTE I: COMPONENTE GENETICO
Luís F. Campuzano D.1
RESUMEN
Colombia debe aprovechar las oportunidades que los biocombustibles le abren para
capitalizar el potencial de sus regiones marginales y lograr un desarrollo sostenible con
generación de empleo, sin detrimento de la seguridad alimentaria y como un aporte en la
evidente necesidad mundial de la reducción gradual de la dependencia del recurso fósil,
asociado con el mejoramiento de la condición climática global. El bioetanol y biodiesel son
dos productos
apropiados para estos propósitos. Para su obtención se requiere de una
biomasa, que para el caso de bioetanol, cada país está desarrollando su tecnología en
especies, como el caso en los Estados Unidos con el Maíz; Brasil y Colombia con la caña
de azúcar y la China con los Sorgos Dulces. Así, como estos ejemplos, Estados Unidos le
apuesta a la obtención del biodiesel con el girasol, la colza y América del Sur a la soya.
La Jatropha, por sus atributos adaptativos a condiciones limitantes de suelo y agua, se
constituye en una especie con potencial comercial en el país.
Es evidente, por su
condición de planta sin domesticación y por el desconocimiento del comportamiento en
condiciones locales, la
necesidad de realizar la investigación coherente que permita
generar la información para reducir los riesgos de la inversión a escala empresarial. Por
ello, este artículo hace parte de un grupo de documentos que describen los componentes
de la investigación de Jatropha en Colombia en función de la Red de Biocombustibles de
CORPOICA. En este primer artículo, se hace una descripción del componente genético,
basado en la caracterización morfoagronomica y molecular, mediante un conjunto de
descriptores específicos desarrollados para esta especie y de la técnica molecular
apropiada. Asociado a esto, se presenta el esquema para la evaluación de genotipos
aplicando un modelo de interacción Genotipo x Ambiente (GxA) que permite reconocer el
grado de adaptación y estabilidad en diferentes ecoregiones y ambientes.
__________________________________________
1.
Investigador Ph.D principal. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, CORPOICA. Centro
de Investigaciones La Libertad, Villavicencio, Meta. Colombia. Email: [email protected]
1.0 INTRODUCCION
El petróleo es la fuente predominante de energía primaria, ya que representa más del
35% del consumo total de energía primaria en el mundo. El carbón se sitúa en el segundo
lugar (23%) y el gas natural en el tercer lugar (21%) (FAO, 2008). El petróleo, se
considera la principal fuente que dinamiza la economía mundial, es un recurso no
renovable que conlleva a procesos de deterioro ambiental creciente: el calentamiento
global. No obstante de que esta energía fósil seguirá por muchas décadas dominando la
economía, es importante el reconocimiento de fuentes alternas renovables y sostenibles.
La producción de energías alternativas de menor costo y con un aporte significativo en la
reducción de la contaminación ambiental, generada por la energía fósil convencional,
representa para Colombia un reto que requiere de la coordinación de tres actores Estado,
Investigación y Empresa. En el campo de la investigación se focaliza la identificación de
biomasas de origen vegetal con atributos de adaptación con características agronómicas
y de rendimiento de biomasa asociado a indicadores económicos, ambientales y sociales
favorables. Por esto, Corpoica, ha estructurado una Red de Investigación en
Biocombustibles que busca la identificación de estas especies y las regiones con aptitud
agro ecológica para el proceso primario de producción.
El Proyecto Jatropha Colombia presenta una serie de artículos que permiten conocer la
estructura de
esta investigación y sus componentes básicos como el genético,
agronómico y de ecofisiologia. Este primer artículo contiene la información relacionada
con el componente genético y la descripción de las estrategias de caracterización y
evaluación de la Colección Jatropha Colombia en un modelo Genotipo x Ambiente (GxA)
en tres ecoregiones y que permitirá reconocer la variabilidad genética, la diferenciación de
las accesiones y la expresión del potencial del rendimiento biológico y económico de
esta especie.
2.0 INVESTIGACION DE JATROPHA EN COLOMBIA
2.1 COMPONENTES
La investigación de Jatropha en Colombia, enmarcado dentro de la Red de
Biocombustibles de CORPOICA y el Megaproyecto MG1.2 (Figura 1) se constituye por
tres componentes funcionales integrados y de actividades estratégicas por componente
(Figura 2). Se presenta una relación de las actividades estratégicas priorizadas por
componente.
2.1.1 COMPONENTE: GENETICO
Actividades principales: 1) colecta, conservación y mantenimiento de germoplasma; 2)
caracterización morfológica, agronómica, molecular e industrial y evaluación; estudios
de adaptabilidad y estabilidad, 3) estudios genéticos: heredabilidad y varianzas
genotípicas y 4) mejoramiento genético: ETAPA I (Introducción, caracterización y
selección) y ETAPA II (hibridación intra e interespecifica y selección asistida con
marcadores).
2.1.2 COMPONENTE AGRONOMIA
Actividades principales: 1) distancias de siembra, manejo de podas, coberturas,
fertilización sostenible incluyendo la biofertilizacion; 2) MIP: Manejo integrado de malezas,
plagas y patógenos, 3) respuesta al riego y 4) Arreglos temporales y espaciales con
especies locales.
2.1.3
COMPONENTE ECOFISIOLOGIA
Actividades principales: 1) estudios de crecimiento y desarrollo; 2) estudios de la curva
de extracción de nutrientes y definición de la línea base de nutrición; 3) tolerancia a suelos
ácidos y tamizado de genotipos por tolerancia a aluminio y 4) asincronía y sincronía floral
mediante rutas genéticas o manejo hormonal.
RED DE
BIOCOMBUSTIBLES
AREAS ESTRATEGICAS
Sistemas de producción
para el aseguramiento
de la oferta de
biomasas
Diseño y desarrollo de
oferta tecnológica para
la utilización de la
biomasa
Evaluación
socioeconómica de
flujos y balances de
materia y energía
LINEAS DE INVESTIGACION (L1, L2, L3)
Estudios del potencial
energético en los
sistemas integrados de
producción
agropecuaria.
Estudio del potencial de
cogeneración a partir de
biomasa
Modelo de valoración de
alternativas para
Desarrollo Regional
basados en flujos
bioenergéticos
MEGAPROYECTOS
MG 1.1.
RECURSOS BIOFISICOS:
Evaluación de la aptitud
agroecológica de
ambientes para el
crecimiento y productividad
de cultivos con potencial
MG 1.2
GENETICA: introducción y
caracterización de
germoplasma (introducción
y evaluación de genotipos)
AGRONOMIA: definición
de variables de manejo
agronómico para cultivos
con potencial
agroenergético
ECOFISIOLOGIA:
crecimiento y desarrollo del
cultivo
MG 2.1
Ofertas tecnológicas para
gasificadores de biomasa
MG 2.2
ACV: Análisis de ciclo de
vida
MG 2.3
Sistemas eficientes de
producción de
biocombustibles a pequeña
escala
MG2.4
Generación de alternativas
para aprovechamiento y
transformación de residuos
MG2.5
Valoración de residuos de
biomasa agroindustriales y
urbanos mediante
transformación química o
biológica
MG3.1
Diseño de modelos para la
gestión empresarial en
sistemas productivos
agroenergéticos
MG.3.2
Evaluación de impactos y
desempeño de los sistemas
de producción
agroenergéticos
MG.3.3
INDICADORES
Huella carbono
Huella hídrica
Figura 1. Estructura de la Red de Biocombustibles de CORPOICA, Colombia.
INVESTIGACION
JATROPHA
COLOMBIA
COMPONENTES
GENETICO
AGRONOMIA
ECOFISIOLOGIA
ACTIVIDADES ESTRATEGICAS
Recursos genéticos
Caracterización
morfoagronomica y
molecular
Evaluación
multilocacional
Podas, distancias
siembra, fertilización;
Coberturas vivas,
Manejo integrado
Malezas, Plagas y
Patógenos
Mecanización cosecha
Estudios crecimiento y
desarrollo
Fenologia, sincronía
floración
Hormonas vs floracion
Maduracion fruto
uniforme
Figura 2. Estructura de la Investigación de Jatropha en Colombia y sus componentes
funcionales integrados.
3.0 DESCRIPCION DEL COMPONENTE GENETICO
El mejoramiento genético, se constituye en la estrategia más eficiente, eficaz y sostenible
para solucionar los limitantes bióticos y abióticos, incrementar los rendimientos, la calidad
y productividad de la Jatropha en Colombia. Por ser esta especie nueva en el país y en
proceso de domesticación a nivel mundial, su mejoramiento y éxito dependerá de tres
factores: a) una clara definición de los objetivos o metas, b) poseer una adecuada
variabilidad genética para la identificación de genotipos y genes que regulan los
caracteres de interés y c) desarrollar las técnicas apropiadas para la identificación de los
genotipos deseables y superiores.
3.1 METAS
Los objetivos del mejoramiento genético de Jatropha se han enfocado en la identificación
de un genotipo con adaptación específica o general a las condiciones edáficas y
climáticas de áreas marginales en Colombia.
El genotipo ideal debe contener en conjunto los siguientes atributos: 1) Domesticación y
adaptación: un genotipo domesticado y adaptado a las condiciones marginales, locales y
potenciales para la producción biológica y económica apropiada; 2) Rendimiento y
extracción de aceite: un genotipo con un rendimiento de fruto de 4.0 t/ha. y un
porcentaje de extracción de aceite superior del 46%; y 3) Resistencia a plagas y
patógenos: resistencia combinada a insectos y patógenos prevalentes en los ambientes
potenciales. La mecanización del cultivo basada en la cosecha mecánica, requiere de un
genotipo con sincronía de la floración. Es necesario ajustar la floración para obtener un
desarrollo y maduración de los frutos uniforme, que provea un ciclo o dos de cosecha
por año y de la arquitectura de la planta para realizar la operación de la maquina sin
detrimento de la planta.
3.2 MODELO DE MEJORAMIENTO GENETICO
Jatropha curcas L., por ser una planta en proceso de domesticación y de tipo perenne,
requiere de la aplicación de un modelo de investigación para una especie considerada de
introducción en el país.
Por esto, se definió un Modelo de Investigación en función del
tiempo: de corto plazo (0 a 4 años) (Figura 2) y en la medida que los resultados sean
satisfactorios se iniciara un modelo a mediano y largo plazo basado en la hibridación para
la obtención de variedades mejoradas.
3.2.1 Modelo de corto plazo
Este modelo se focaliza en tres actividades: 1) introducción de material foráneo y colecta
de germoplasma local silvestre; 2) su caracterización y 3) su evaluación. El recurso
genético de Jatropha se constituye como el reservorio de los genotipos y genes que
regulan los atributos deseables en una planta y sobre los cuales se realizan las dos
actividades subsiguientes, la caracterización y la evaluación.
- ---- ---- ----- ----- ---- ---- ---- ---- ---- -- M e t a s --- ---- ---- ---- ---- ---- ----- ----- ----- -C a r a c t e r iz a c i ó n
GRU
M a t e r i a l C o m e r c ia l
Conocimiento
E v a lu a cio n M o d e lo G x E
L ín e a s B a s e A g ro n o m ía
P o d a , D e n s id a d P l a n t a s , n u t r ic ió n
S h u t t l e b r e e d i n g : E v a l u a c i ó n m u l t il o c a c i o n a l
C a r a c te r i z a c i ó n fe n o tí p i c a y m o l e c u l a r
V a r ia b il i d a d g e n é t i c a
In tro d u c c ió n y
c o le ct a
0 a ño
1 añ o
3 año
2 añ o
4 a ño
Figura 2. Esquema de mejoramiento genético de Jatropha en Colombia en el corto plazo.
Germoplasma
El germoplasma de Jatropha curcas L.,
está constituido por la COLECCIÓN
JATROPHA COLOMBIA que posee 290 entradas conformada por dos grupos: a) material
local con 272 accesiones locales procedentes de 22 departamentos del país y b) material
foráneo con 18 materiales comerciales procedentes de países con mayor área cultivada
en el mundo (India y Brasil) (Tabla 1).
Caracterización y evaluación
El valor de los recursos genéticos de la COLECCIÓN JATROPHA COLOMBIA,
en la utilización que de estos se realice para la domesticación
reside
de la especie y la
producción de nuevas variedades. La caracterización y la evaluación de este recurso
genético debe, además de permitir la diferenciación de las accesiones y el conocimiento
de su valor agronómico, proveer al modelo de mejoramiento genético a mediano plazo y
largo plazo las variantes genéticas, genotipos o genes que permitan responder al desafío
de la producción comercial en el país.
Para el caso de las especies en proceso de domesticación, como el caso de Jatropha, se
recomienda realizar simultáneamente la caracterización y evaluación para conocer la
adaptación y el potencial productivo (Painting et al, 1993).
Caracterización
La caracterización definida como la descripción de la variación que existe en una
colección de germoplasma en términos de características morfológicas y fenológicas de
alta heredabilidad, con baja interacción con el ambiente, permitirá la diferenciación de las
accesiones de Jatropha Colombia. Por ser esta una especie relativamente nueva a nivel
comercial y en proceso de domesticación, se carece de los descriptores específicos. La
Red Latinoamérica y del Caribe de Jatropha, como mecanismo de cooperación facilito a
través de su grupo técnico la definición de descriptores y la forma de cómo tomarlos
(Laviola, 2008; Campuzano, 2009).
En la Tabla 2, se presentan los
27 descriptores organizados en tres grupos: a)
componentes de rendimientos (8); b) características agronómicas (16) y c) características
de interés particular (3). En el Anexo 1, se presenta en detalle la metodología para su
aplicación.
Evaluación
La Evaluación se define como el procedimiento para reconocer la variación existente en la
colección de accesiones de Jatropha para atributos de importancia agronómica con alta
influencia del ambiente. Para el caso de Colombia, esta se realiza en diferentes dentro de
cada ecoregion, que permitirá reconocer el nivel de interacción genotipo por ambiente y
la selección de genotipos con adaptación específica o general y estabilidad.
Para mejor
compresión de este proceso de evaluación, se presenta las definiciones de los términos:
Ecoregion, ambiente; interacción genotipo x ambiente (GxA) y adaptación y estabilidad.
Se define como Ecoregión un área de tierra que contiene un conjunto ensamblado de
comunidades naturales geográficamente distintivo que comparten una gran mayoría de
especies y una dinámica ecológica; comparten condiciones ambientales similares, e
interactúan ecológicamente de manera crítica para su persistencia a largo plazo.
Tabla 1. Colección de Jatropha Colombia: procedencia y número de accesiones.
Procedencia de la
accesión
Antioquia
Atlántico
Bolívar
Boyacá
Casanare
Caquetá
Córdoba
Caldas
Cesar
Cundinamarca
Guajira
Guaviare
Huila
Meta
Sucre
Tolima
Vichada
Materiales comerciales
Total
Numero de
accesiones
7
8
9
2
33
1
9
2
11
2
13
18
1
114
5
1
35
18
290
Se define como ambiente el conjunto de las condiciones del suelo, clima y manejo
agronómico los cuales tienen un efecto en la expresión de las características o atributos
de un genotipo o conjunto de genotipos.
Interacción genotipo por ambiente (GxA).
Esta interacción es considerada como el
principal problema que el mejorador tiene que afrontar, para obtener un genotipo ideal,
debido a lo impredecible de la dirección y magnitud de la interacción GxA. Por esto, el
reconocimiento apropiado de la GxE de Jatropha en las ecoregiones y ambientes en
Colombia, contribuirá tanto al aprovechamiento de los efectos benéficos como para
contrarrestar los efectos negativos y detectar los genotipos ideales.
Tabla 2. Descriptores morfológicos, agronómicos y de interés específico utilizados para la
caracterización de la Colección Jatropha Colombia.
DESCRIPTORES
COMPONENTES DE RENDIMIENTO
Número de Ramas /planta
Número de Racimos / Rama
Número de Frutos / Racimo
Número de semillas / Fruto
Peso de las Semillas
Contenido de Aceite
Rendimiento de Granos / Planta
Rendimiento de Aceite / Planta
CARÁCTERISTICAS AGRONÓMICAS
Altura de Plantas
Diámetro del Tallo
Proyección de la Copa
Longitud de la Hoja
Anchura de la Hoja
Razón longitud / Anchura de la Hoja
Juvenilidad
Peso de Frutos
Longitud de Frutos
Anchura de Frutos
Razón Longitud / Anchura de Frutos
Longitud de las Semillas
Anchura de las semillas
Razón Longitud / Anchura de las Semillas
Productividad de los Granos
Productividad de Aceite
DESCRIPTORES
DE
INTERÉS
ESPECÍFICO.
Uniformidad de Maduración
Toxicidad ( Ésteres de Forbol)
Contenido Ácido Linoleico
CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES DE
CARACTERIZACIÓN
EPOCAS DE EVALUACIÓN
( meses después de la siembra)
3
6
12
18
3
6
12
18
3
6
12
18
Selección de ecoregiones y ambientes de evaluación
Se identificaron las Ecoregiones Orinoquia, Valles Interandinos y el Caribe Seco por
poseer un inventario de áreas marginales potenciales para la Jatopha con condiciones
contrastantes de suelo y precipitación (IGAC y CORPOICA, 2004). Se reconocieron ocho
ambientes de evaluación que ofrecen la oferta ambiental con contraste de suelo y agua
para descifrar la interacción genotipo x ambiente (GxA) con los siguientes atributos: 1)
contraste para las variables suelo (textura liviana: arenoso; textura pesada: arcilloso), 2)
contraste para la variable precipitación (desde 400 y 3500 mm promedio anual) y 3)
contraste para la variable acidez o pH (ácidos y básicos) (Figura 3, Tabla 3).
Modelo Genético – Ambiental
La acción individual y conjunta de los factores Genotipo (G) y el Ambiente (A) constituyen
el Modelo de la Interacción Genotipo X Ambiente dentro de la función básica Fenotipo=
Genotipo + Ambiente + GxA.
Estimación de la interacción GxA
El uso de estimadores de la estabilidad del rendimiento de genotipos de Jatropha y otras
características de interés agronómico permite conocer cómo es el comportamiento de un
genotipo respecto a aquellos factores del ambiente que varían en la ecoregion y
ambientes de evaluación.
Existe una variada gama de procedimientos univariados y multivariados para obtener
estimadores de la estabilidad del rendimiento. Entre los univariados se destaca el método
de Eberhart y Russell (1966), quienes efectuaron una modificación del método de Finlay y
Wilkinson (1963).
De los métodos multivariados, el modelo AMMI (Crossa, 1990, 1996) ha sido uno de los
métodos más empleados, ya que considera que los efectos de los genotipos y el ambiente
son aditivos y lineales, lo que permite su estudio por procedimientos de análisis de
varianza; mientras que la interacción G×A tiene efectos multiplicativos que pueden ser
explicados a través del análisis por componentes principales.
8
7
5
6
4
2
3
1
Figura 3. Ecoregiones y ambientes de evaluación de la Colección Jatropha Colombia:
1=Villavicencio; 2=Puerto Gaitan-Taluma; 3=Puerto Gaitan,Carimagua: 4=Santa Rosalía;
5=Puerto Carreño; 6=Espinal; 7=Albania; 8=Maicao.
Tabla 3. Características del suelo y la precipitación de tres ecoregiones y ocho ambientes
de evaluación de Jatropha curcas L. en Colombia.
ECOREGION
DEPARTAMENTO
LOCALIDAD
TEXTURA
PRECIPITACION
pH
(mm)
ORINOQUIA - META
VILLAVICENCIO
FRANCO ARCILLOSA
3500
4.3 – 4.5
ORINOQUIA -META
PUERTO GAITAN
ORINOQUIA -META
PUERTO GAITAN
FRANCO ARENOSA
2800
4.3 – 4.5
FRANCO ARCILLOSA
2600
4.2 -4.5
ORINOQUIA - VICHADA
SANTAROSALIA
FRANCO ARCILLOSA
2500
4.2 - 4.5
ORINOQUIA -VICHADA
PUERTO CARENO
FRANCO ARENOSA
2300
4.0 - 4.5
VALLEINTERANDINO
ESPINAL
ARENOSA
1500
4.8 - 5.2
ALBANIA
FRANCO ARCILLOSA
500
6.5 - 6.8
MAICAO
ARENOSA
350
6-8 - 7.0
TOLIMA
CARIBE SECO
GUAJIRA MEDIA
CARIBE SECO
GUAJIRA ALTA
Anexo 1. Descriptores morfoagronomicos para Jatropha curcas L.
a) Componentes de Rendimiento
Número de ramas por planta: contar el número de ramas principales o primarias que forman la
copa de la planta, a los 3, 6,12, 18 meses después de la siembra. Se consideran como ramas
principales aquellos insertados en el tallo principal hasta una altura de 40 cm. de la base del tallo
(suelo).
Número de racimos por rama: contar el número de racimos por rama principal o primaria, en 2
ramas por planta, a los 6, 12, y 18 meses.
Número de frutos por racimo: contar el número de frutos por racimo, en 2 racimos por planta en
ramas diferentes, a los 6, 12 y 18 meses.
Número de semillas por fruto: contar el número de semillas por fruto, utilizando 10 frutos
maduros (color de la cáscara amarilla), a los 6, 12 y 18 meses.
Peso de semillas: contar el peso (en granos) de 100 semillas, a los 6, 12 y 18 meses, evaluando
las semillas extraídas de la población al azar.
Contenido de aceite: determinar el contenido de aceite (%) en las semillas, a los 6 y 12 meses
después de la siembra. El tenor de aceite será determinado gravimétricamente después de la
extracción de las muestras con hexano, a temperaturas altas en extractor Soxhlet, según el método
de la Asociation of Oficial Agricultural Chemists (1955).
Rendimiento de grano por planta: determinar la producción de semillas por planta al año en kg, a
12% de humedad, a los 12 meses después de la siembra. El rendimiento de granos al año es
calculado por la suma de las cosechas realizadas en el año agrícola.
Rendimiento de aceite por planta: cuantificar la producción de aceite por planta al año en kg, por
la multiplicación de rendimiento de granos por planta, por el contenido de aceite a los 12 meses
después de la siembra.
b) Características Agronómicas
Altura de planta: medir la altura (en metros) comprendida entre la base del tallo (suelo) y la
extremidad de la rama más alta, mediándose a los 3, 6 y 12 meses después de la siembra.
Diámetro del tallo: medir el diámetro del tallo principal (centímetros), a una distancia de 3 cm. de
la base del tallo a los 3, 6 y 12 meses después de la siembra.
Proyección de la copa: medir el diámetro de la proyección de la copa (en metros) en la posición
de la entre línea de siembra, a los 3, 6 y 12 meses después de la siembra.
Longitud y anchura de la hoja: medir la extensión y ancho de la octava hoja debajo de la
inflorescencia (en centímetros), en 2 hojas por planta de ramas diferentes, a los 12 meses después
de la siembra.
Razón Longitud/Anchura de las hojas: calcular la razón largo/ancho de las hojas (medidas en
centímetros) a los 12 meses después de la siembra.
Juvenilidad: cuantificar en días el periodo de corrido entre la siembra y la primera inflorescencia.
Peso de los frutos: cuantificar el peso de frutos en gramos retirándose en promedio 10 frutos
maduros (color de cáscara amarilla) de la planta a los 12 meses.
Longitud y anchura de los frutos: medir el largo y ancho de los frutos en centímetros, retirándose
un promedio de 10 frutos maduros (color de la cáscara amarillo) por planta a los 12 meses.
Razón Longitud/Anchura de los frutos: calcular la razón largo por ancho de los frutos (medidos
en centímetros) a los 12 meses.
Longitud y anchura de las semillas: medir el largo y anchura de las semillas (en milímetros),
utilizando 20 semillas por planta a los 12 meses.
Razón Longitud/Anchura de las semillas: calcular la razón larga por ancho de las semillas
(medidas en milímetros), a los 12 meses.
Productividad de los granos: estimar la productividad de granos (en Kg./ha) por la multiplicación
del rendimiento de los granos (Kg.) por el número de plantas/ ha a los 12 meses después de la
siembra, teniendo en cuenta el espaciamiento entre plantas.
Productividad de aceite: estimar la productividad de aceite por la multiplicación del rendimiento
de aceite/planta (Kg.) por el número de plantas/ha, a los 12 meses después de la siembra.
c) Descriptores de Interés Específico
Uniformidad de Maduración/ Racimo: contar el número de frutos verdes, maduros y secos a los
60 días después de la apertura de las primeras flores de 2 inflorescencias por planta (de ramas
diferentes) a los 12 meses después de la siembra. Para cuantificarse la uniformidad de
maduración las inflorescencias deben ser marcadas previamente. La unidad de maduración por
racimo será expresada como el porcentual de los frutos, maduros y secos de la muestra utilizada.
Toxicidad: cuantificación de los Esteres de Forbol, con el uso de cromatografía líquida de alta
eficiencia (CLAE) con Columna de fase reversa C18, basándose en Meyer (1994).
4.0 AGRADECIMIENTOS
CORPOICA, expresa su reconocimiento al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural
(MADR) y ECOPETROL por el financiamiento del Programa Jatropha Colombia y a los
siguientes aliados estratégicos y profesionales; CERREJON- Guajira: Ramón Gualdron y
Abrahán Korman y a INVERSIONES TORRES- Vichada: S. Guillermo Torres y Juan
García.
5. 0 LITERATURA CITADA
Allard, R. W. 1960. Principles of plant breeding. New York. London, John Wiley and
Sons, Inc. 485 pp.
Crossa, J.
1990. Additive main effects and multiplicative interactions analysis of two
international maize cultivars trials. Crop Sci. 30:493-500.
Crossa, J. 1996. Statistical analysis of multilocation trials. Advances in Agronomy. V44.
p:55-85.
Eberhart and Russell. 1966. Stability parameters for comparing varieties. Crop Science.
6:36-40.
FAO. 2008. The State of food and Agriculture 2008. Biofuels: prospects, risks and
opportunities. Roma. Italia. 87 p.
Finlay, K. W, and G. N. Wilkinson. 1963.
The analysis of adaptation in plant breeding
programme. Aust. J. Res., 14:742-754.
IGAC y CORPOICA.
1994. Zonificación de los conflictos de uso de las tierras en
Colombia. CD ROM. Libreria Virtual Agropecuaria. CORPOICA. Colombia.
Meyer, V. 1994. Practical High Performance Liquid Chromatography. Second EditionJohn Wiley and Sons. USA.
Painting, K., M. Perry, R. Denning y W. Ayad. 1993. Guia para la documentacion de
recursos geneticos. IBPGR. Roma, 309 p.