Fernández-Badillo, L., Goyenechea, I

B IOGEOGRAFÍA 7
15
¿PUEDE EL ANÁLISIS DE ENDEMICIDAD USARSE PARA
LA IDENTIFICACIÓN DE TRAZOS GENERALIZADOS?
F OCUS A RTICLE
Leonardo Fernández-Badillo, Irene Goyenechea y Tania Escalante
Los trazos generalizados, empleados en los
de conectividad global, en donde se suma la
análisis panbiogeográficos, representan biotas
información de todos los trazos individuales para
ancestrales ampliamente
el
determinar si los trazos son homólogos o no a
pasado y que fueron fragmentadas por eventos
través de índices de conectividad. Después se
geofísicos (Morrone 2000). Actualmente existen
construyen matrices de incidencia (i x j) por
varios métodos que permiten la identificación de
cada trazo individual (donde i= número de
los trazos generalizados.
localidades o puntos y j= segmento del trazo
distribuidas
en
El primer método fue propuesto por
involucrado).
Éstas
matrices
identifican
Croizat (1958, 1964). Éste es conocido como
elementos comunes a los distintos trazos
método manual, en el cual los mapas de los
individuales.
trazos
individuales
se
superponen
Craw
para
propuso
el
método
de
identificar aquellos que son congruentes en su
compatibilidad de trazos en 1988. En este
topología, de tal manera que la superposición de
método se construye una matriz de presencia-
dos o más trazos individuales da lugar a un trazo
ausencia de áreas por trazos individuales, que
generalizado (Croizat 1958, 1964, Morrone
se analiza para buscar la compatibilidad entre
2004). Sin embargo, éste método genera
los trazos. El conjunto de trazos compatibles
imprecisiones, al depender de la apreciación del
entre sí representa un “clique”, el cual se
observador.
emplea para construir el trazo generalizado
desarrollaron
Dada
otros
esta
problemática,
métodos
de
se
índole
(Craw
1988).
El
clique
puede
evaluarse
cuantitativa, pero algunos de ellos no han sido
estadísticamente, generando matrices al azar
usados
razones
del mismo tamaño que la matriz real. Entre
(Morrone y Escalante 2009). Page (1987)
mayor sea el número de matrices obtenidas al
propuso el método de matrices de conectividad e
azar que presenten los mismos cliques o cliques
incidencia, que utiliza un algoritmo para calcular
extras
la
individuales
estadística tendrá el trazo generalizado (Craw
(Espinosa-Organista et al. 2002). En este
1988, Espinosa et al. 2002). Es posible también
método,
utilizar
ampliamente
congruencia
una
por
entre
vez
varias
trazos
delineados
los
trazos
de
mayor
tamaño,
menor
validez
el programa CLIQUE del paquete
de
PHYLIP (Felsestein 1986) para llevar a cabo el
conectividad (n x n) por cada trazo (donde n=
método de compatibilidad de trazos (Morrone y
número de localidades o puntos) y una matriz
Lopretto 1994).
individuales,
se
construye
una
matriz
B IOGEOGRAFÍA 7
16
Rojas-Parra (2007) propuso un método
de ellos pertenecen al mismo trazo.
para obtener trazos individuales de manera
Uno de los métodos más utilizado para
computarizada, mediante el uso de una extensión
la identificación de trazos generalizados es el
llamada Trazos2004, en el programa ArcView
Análisis de Parsimonia de Endemismos o PAE
GIS 3.2 (ESRI 1998). Trazos2004 se basa en el
(Morrone y Escalante 2009), en el cual se
algoritmo de Prim para obtener los trazos
obtiene un cladograma de áreas donde los
individuales, a partir de los cuales dibuja un área
trazos
de influencia que permite identificar los trazos
agrupamiento de áreas son considerados como
generalizados (Rojas-Parra 2007). Por otro lado,
trazos generalizados (Luna-Vega et al. 2000,
Liria (2008) propuso un método combinado
Morrone 2004). Por otra parte, una modificación
basado en Sistemas de Información Geográfica y
en
análisis espacial.
Panbiogeografía, es el PAE con eliminación
individuales
la
que
interpretación
justifican
del
PAE
el
en
Otra programa que permite llevar a cabo
progresiva de caracteres llamado PAE-PCE
análisis de trazos es Croizat (Calvanti 2009). En
(Luna-Vega et al. 2000, García-Barros et al.
él
individuales
2002). El método básico se realiza de acuerdo
mediante la implementación del algoritmo de
con Morrone (2004) y Echeverry y Morrone
Prim, pero utiliza también el algoritmo de Bron y
(2010) construyendo los trazos individuales y el
Kerbosch (1973) para analizar la compatibilidad
mapeo de éstos trazos sobre un universo de
de trazos, tal como se hace en el programa
estudio elegido. Después se construye una
CLIQUE (Felstestein 1986). En Croizat los trazos
matriz de presencia-ausencia (r x c) donde las
son evaluados a partir de grafos aleatorios
filas (r) son las unidades geográficas y las
regulares, con base en la propuesta de Craw
columnas (c) son los trazos individuales.
(1989) y Henderson (1989, 1991). Además, este
Además se añade un área externa con
programa permite llevar a cabo análisis nodales
sólo ausencias para enraizar el cladograma.
para cuantificar la importancia de los nodos.
Las unidades geográficas que se utilizan son
es
posible
construir
MartiTracks
trazos
(Echeverría-Londoño
y
las unidades predefinidas en las que se
Miranda-Esquivel 2011) es otro programa que se
subdividió el área de estudio. Éstas áreas
utiliza para realizar análisis de trazos mediante
pueden ser polígonos regulares o irregulares,
un nuevo algoritmo que utiliza aproximaciones
naturales
geométricas para construir los trazos individuales
cuadrículas,
y para encontrar la congruencia entre ellos. Este
países, entre otras). La matriz se analiza con un
programa permite evaluar los trazos repetidos
algoritmo de parsimonia, y se obtiene el o los
mediante un análisis de similitud de trazos
cladogramas más parsimoniosos.
individuales o generalizados y determinar cuáles
o
arbitrarios
provincias
(por
ejemplo:
biogeográficas,
o
B IOGEOGRAFÍA 7
17
En el caso de obtener más de un
PROPUESTA DEL MÉTODO
cladograma igualmente parsimonioso, se realiza
De acuerdo con la propuesta de Fernández-
un consenso estricto de ellos. Posteriormente se
Badillo (2013), para detectar a los trazos
conectan las áreas incluidas en cada clado
generalizados, se plantea llevar a cabo un
sustentado por al menos dos trazos individuales
análisis de endemicidad (en adelante AE),
como parte de un mismo trazo generalizado.
mediante el uso del programa NDM/VNDM
Para realizar un PAE-PCE, se desconectan los
(Goloboff
trazos individuales que sustentan los clados
algoritmo de optimización basado en el concepto
obtenidos en un primer análisis para detectar
de área de endemismo, mediante el cual es
clados sustentados por otros, se realiza un
posible evaluar cuántos y que tan endémicos son
segundo
análisis
proceso
el
repite
los taxones de un área determinada, de tal
no
haya
manera que aquellas áreas caracterizadas por al
sinapomorfías en los cladogramas. Finalmente,
menos dos taxones e índices de endemicidad
se dibujan en un mapa los trazos generalizados.
definidos por el investigador, serán seleccionadas
hasta
el
Este programa incluye
se
sucesivamente
y
2002).
que
ya
Si se considera que un trazo generalizado
como áreas de endemismo (Szumik et al. 2006).
se forma a partir de la congruencia de dos o más
Esas áreas las consideraremos como unidades
trazos individuales (Croizat 1958, 1964, Morrone
equivalentes a los trazos generalizados.
2004), y las áreas de endemismo se conforman a
En la selección de los parámetros de
partir de la congruencia en los rangos de
NDM/VNDM, Fernández-Badillo (2013), sugiere
distribución de por lo menos dos especies
seleccionar en la opción de llenado, un valor de
(Szumik et al. 2006), se hace evidente que para
cero para el caso de los registros inferidos y un
ambos conceptos es necesario detectar la
valor de 10 para los registros asumidos. Esto con
congruencia distribucional en dos o más taxones.
la finalidad de no ampliar de manera artificial la
Por esta razón se ha considerado que los trazos
distribución de los organismos.
generalizados son análogos a las áreas de
En la ventana para llevar a cabo el AE en
endemismo (García-Marmolejo et al. 2008) y por
NDM/VNDM, se propone que se puede modificar
tanto es posible entonces utilizar el método de
ligeramente el valor mínimo de endemismo para
optimización
endemicidad
el área. En este caso el índice de endemismo (E)
desarrollado para la búsqueda de áreas de
del área puede ser de 1.5, valor por debajo de lo
endemismo (Szumik et al. 2002, Szumik y
establecido por defecto en el programa (E: 2.0).
Goloboff
El E igual a 2 indica que se requieren como
o
2004)
análisis
como
un
de
método
detección de trazos generalizados.
para
la
mínimo
dos
especies
que
se
ajusten
perfectamente a un área (es decir, que cada una
posea un valor de índice de endemicidad de 1.0)
B IOGEOGRAFÍA 7
18
para considerar un área de endemismo. Sin
2014), GlobalMapper (Blue Marble Geographics
embargo, para la búsqueda de los trazos
2014), DIVAGIS (Hijmans et al. 2002), entre
generalizados se decidió no ser tan estrictos
otros. En el SIG es necesario sobreponer los
(E:1.5), debido a que los trazos individuales que
trazos individuales de las especies que integran
forman
cada
un
trazo
generalizado
deben
ser
una
de
las
áreas
de
endemismo
congruentes en la mayoría de su topología pero
identificadas en el análisis, de esta manera es
no necesariamente idénticos. Por ejemplo, dos
posible observar cuáles especies presentan un
especies con valores individuales de 0.75 serían
patrón congruente de distribución que podría
suficientes para conformar un posible patrón de
considerarse como un trazo generalizado, tal
congruencia. De cualquier modo, al generalizar a
como se hace en el método manual propuesto
una cuadrícula en NDM, es necesario regresar a
por Croizat para la identificación de trazos
los datos originales para verificar la superposición
generalizados.
de los trazos individuales.
En la Figura 1 se presenta el esquema de
En la opción de áreas superpuestas se
la secuencia de pasos para detectar trazos
sugiere “retener áreas superpuestas si 40 % de
generalizados
las especies son únicas”, sin embargo, este valor
endemicidad.
puede
modificarse
y
evaluar
los
por
medio
del
análisis
de
distintos
resultados. Por ejemplo, es posible que un trazo
ESTUDIO DE CASO: LA HERPETOFAUNA DE
generalizado
LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA,
no
tenga
especies
que
se
compartan con ningún otro trazo, y entonces
MÉXICO
puede seleccionarse este valor incluso por arriba
Para ejemplificar el método antes mencionado,
del 90% (ver Noguera-Urbano 2013).
se utilizó parte de la base de datos utilizada en el
A las áreas de endemismo resultantes
trabajo de Fernández-Badillo (2013), de la cual
puede aplicárseles la opción de “área consenso”,
se seleccionaron 2286 registros de 37 especies
por ejemplo con similitud mínima del 60%,
de lagartijas y serpientes distribuidas en la
aunque este valor también puede modificarse
península de Baja California, en México. Dicha
(ver Aagesen et al. 2013). Las áreas consenso
información se obtuvo a partir de bases de datos
obtenidas pueden ser consideradas como trazos
en línea así como de la base de datos
generalizados potenciales. Sin embargo, para
proporcionada por el Centro de Investigaciones
poder establecer qué áreas en realidad forman
Biológicas del Noroeste A. C. (CIBNOR). Los
un trazo generalizado, es necesario utilizar un
trazos individuales de las 37 especies se
Sistema de Información Geográfica (SIG), por
obtuvieron con la herramienta automatizada
ejemplo, ArcView (ESRI 1998), ArcGIS (ESRI
Trazos 2004 (Rojas-Parra 2007), implementada
2008), QuantumGIS (QGIS Development Team
en el programa ArcView 3.3 (ESRI 1998).
B IOGEOGRAFÍA 7
19
Fig. 1. Pasos para la identificación de trazos generalizados mediante el Análisis de Endemicidad.
Para el análisis de optimización se
seleccionaron
los
parámetros
anteriormente
áreas consenso (Fig. 2). Estas áreas consenso
presentan valores de E entre 2.1 y 6.8 (Cuadro 1)
descritos y se utilizó una grilla de 1° x 1° latitud-
y
longitud. El análisis identificó nueve áreas de
generalizados.
endemismo, las cuales se agruparon en siete
representan
siete
posibles
trazos
Sin embargo, la superposición de los
B IOGEOGRAFÍA 7
20
Cuadro 1. Áreas consenso resultantes del análisis de endemicidad para las 37 especies de lagartijas y serpientes de la
península de Baja California. Se indica el número de celdas del área consenso, su valor de endemicidad y entre paréntesis el
índice de endemicidad para cada especie.
Área de
consenso
Número de
celdas
Valor de
Endemicidad
0
12
3.502-4.502
1
6
4.458-4.708
2
49
5.086-6.875
3
36
2.411-2.661
4
13
2.173-2.423
5
60
3.223-3.473
6
19
2.722-2.972
Especies endémicas
Anniella geronimensis (0.0-0.799), A. pulchra (0.420-0.844),
Aspidoscelis labialis (0.214-0.350), Elgaria multicarinata (0.2880.609), Petrosaurus mearnsi (0.0-0.405), Sceloporus occidentalis
(0.417-0.744), S. vandenburgianus (0.547-0.850), Xantusia
henshawi (0.495-0.800), X. vigilis (0.0-0.267)
Elgaria paucicarinata (0.833), Petrosaurus thalassinus (0.875),
Phyllodactylus unctus (1.000), Sceloporus hunsakeri (0.958), S. licki
(0.792)
Crotalus enyo (0.569-0.8.29), C. ruber (0.190-0.921), Hypsiglena
ochrorhyncha (0.849-0.942), Masticophis fuliginosus (0.278-0.888),
Phrynosoma coronatum (0.143-0.928), Pituophis vertebralis (0.4310.757), Sceloporus zosteromus (0.373-0.895), Tantilla planiceps (0.0
-0.727), Thamnophis hammondi (0.0-0.595), Trimorphodon
lyrophanes (0.809-0.839)
Arizona pacata (0.415), Bipes biporus (0.296), Bogertophis rosaliae
(0.556), Elgaria velazquezi (0.775), Hypsiglena slevini (0.369)
Aspidoscelis labialis (0.531), Coleonyx switaki (0.531), Urosaurus
lahtelai (0.714), Xantusia vigilis (0.398)
Aspidoscelis labialis (0.769), Coleonyx switaki (0.0875), Crotalus
oreganus (0.244), Masticophis lateralis (0.291), Petrosaurus
mearnsi (0.460), Xantusia wigginsi (0.583)
Arizona pacata (0.833), Bipes biporus (0.608), Hypsiglena slevini
(0.688), Petrosaurus repens (0.594)
trazos individuales de 21 especies que integran
distinta, lo cual puede deberse en parte a los
cada una de las áreas consenso obtenidas,
bajos puntajes individuales de las especies (Fig.
permitió la identificación de únicamente cuatro
6). Lo mismo sucede con las especies del área 6,
trazos generalizados (Figs. 3, 4, 5 y 7). Estos
localizadas en la parte centro y sur de la
trazos generalizados corresponden a las áreas 0,
Península (Fig. 8), por lo tanto no fue posible
1, 2, 3 y 5.
ubicar un patrón congruente y por ello no fueron
Al sobreponer los trazos individuales de
consideradas como un trazo generalizado.
las especies que integran las áreas 4 y 6, se
observó que no existía congruencia suficiente en
DISCUSIÓN
sus distribuciones para considerarlas como un
El uso del método de optimización para la
trazo generalizado (Figs. 6 y 8). Por ejemplo,
detección de trazos generalizados presenta
aunque las especies del área 4 se localizan en la
diferentes ventajas, como son la capacidad de
parte norte y centro de la Península de Baja
detectar las congruencias distribucionales entre
California, cada una muestra una distribución
las especies (o en este caso los trazos
B IOGEOGRAFÍA 7
Fig. 2. Áreas consenso detectadas para las 37 especies de lagartijas y serpientes.
21
B IOGEOGRAFÍA 7
22
Fig. 3. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área consenso 0. B: Trazos individuales de las
nueve especies identificadas dentro del área consenso 0
(Anniella geronimensis en rosa, A. pulchra en azul, Aspidoscelis labialis en azul claro, Elgaria multicarinata en
morado, Petrosaurus mearnsi en verde fuerte, Sceloporus occidebtalis en amarillo, S. vandenburgianus en verde fosforecente, Xantusia henshawi en rojo y X. vigilis en
azul agua). C: Se muestran sólo los trazos individuales
de las cuatro especies consideradas como parte de un
trazo generalizado (Anniella pulchra en azul, Elgaria multicarinata en morado, Sceloporus occidebtalis en amarillo
y S. vandenburgianus en verde fosforecente). D: Trazo
generalizado resultante.
Fig. 4. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes.
A: Área de endemismo 1. B: Trazos individuales de las
cinco especies identificadas dentro del área consenso 1
(Elgaria paucicarinata en color rojo, Petrosaurus thalassinus en color azul, Phylodactylus unctus en color amarillo,
Sceloporus hunsakeri en color rosa y S. licki en verde. C:
Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las cinco especies anteriores. D: Área de endemismo 2. E: Trazos individuales de las 10 especies identificadas dentro del área consenso 2 (Crotalus enyo en
color azul agua, C. ruber en color verde fosforescente,
Hypsiglena ochrorhyncha en color rosa, Masticophis fulginosus en color anaranjado, Phrynosoma coronatum en
verde, Pituophis vertebralis en color negro, Sceloporus
zosteromus en color rojo, Tantilla planicieps en pardo,
Thamnophis hammondi en color amarillo y Trimorphodon
lyrophanes en color gris. F: Trazo generalizado resultante
de la congruencia distribucional de las 10 especies anteriores.
se detectan tanto un mayor número de áreas de
endemismo como áreas de endemismo continuas
y de gran extensión, mientras que con tamaños
de celda pequeños es posible detectar áreas más
pequeñas (Casagranda et al. 2009). De tal
manera que se podrían obtener áreas que
individuales) con base en un criterio basado
representen
explícitamente para ello (Szumik et al. 2006).
extensión
Además
la
posibilidad
de
modificar
y
trazos
áreas
generalizados
que
de
representan
gran
trazos
generalizados restringidos.
algunos parámetros, como son el valor mínimo
Finalmente, contar con valores numéricos
del área de endemismo y las opciones de
de cada área considerada como un trazo
llenado, permiten al investigador probar distintas
generalizado así como del valor de endemicidad
opciones
los
que cada especie aporta a cada área (trazo
patrones. Por otro lado, la capacidad de modificar
generalizado en este caso), permite analizar de
el tamaño de la grilla permite evaluar las
manera cuantitativa los resultados y tomar
patrones, por ejemplo a mayor tamaño de la grilla
decisiones sustentadas en esos valores, al
de
búsqueda
para
detectar
B IOGEOGRAFÍA 7
23
Fig. 5. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes.
A: Área de endemismo 3. B: Trazos individuales de las
cinco especies identificadas dentro del área consenso 3
(Arizona pacata en color azul, Bipes biporus en color rojo,
Bogertophis rosaliae en color anaranjado, Elgaria velazquezi en color verde e Hypsiglena slevini en color rosaolor gris. C: Se muestran sólo los trazos individuales de las
tres especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Arizona pacata, Bogertophis rosaliae e Hypseglena slevini). D: Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las tres especies anteriores.
Fig. 6. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes.
.A: Área de endemismo 4. B: Trazos individuales de las
cuatro especies identificadas dentro del área consenso 4
(Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en
color rojo, Urosaurus lahtelai en color amarillo y Xantusia
vigilis en color azul agua).
considerar o no a una especie como parte de un
trazo. En general, los puntajes bajos (tanto de las
especies como de los trazos) permiten suponer
que la sobreposición no será completa y por lo
tanto el trazo generalizado pueda ser sólo un
Fig. 7. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes.
A: Área de endemismo 5. B: Trazos individuales de las
cinco especies identificadas dentro del área consenso 3
(Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en
color rojo, Crotalus oreganus en color azul claro, Masticophis lateralis en color rosa, Petrosaurus mearnsi en
color verde y Xantusia wigginsi en color amarillo. C: Trazos individuales de las dos especies consideradas como
parte de un trazo generalizado (Crotalus oreganus y Masticophis lateralis). D: Trazo generalizado resultante de la
congruencia distribucional de las dos especies anteriores.
artificio metodológico.
El uso de técnicas cada vez más precisas
para la identificación de los trazos, tanto
individuales como generalizados posibilita el
desarrollo de la panbiogeografía, cuyos principios
metodológicos han quedado establecidos desde
tiempo atrás. Por lo tanto, consideramos que en
la
medida
en
que
se
avance
en
dicho
conocimiento, ésta será cada vez una disciplina
más robusta.
B IOGEOGRAFÍA 7
24
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Leonardo Fernández-Badillo
Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería
Centro de Investigaciones Biológicas
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Ciudad del Conocimiento Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo, Mineral de la Reforma, 42181
Hidalgo, México.
[email protected]
Irene Goyenechea
Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería
Centro de Investigaciones Biológicas
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Ciudad del Conocimiento Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo, Mineral de la Reforma, 42181
Hidalgo, México.
[email protected].
Tania Escalante
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”
Departamento de Biología Evolutiva
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F.