biogeografia historica de australia

BIOGEOGRAFIA DE AUSTRALIA
BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE AUSTRALIA
Helkin Giovani Forero Ballesteros
Escuela de Biología. Facultad de ciencias
Universidad Industrial de Santander
2010
Introducción.
Australia es un continente en la MUG (macro unidad geográfica) de Oceanía, ubicado entre
el océano Índico y el océano Pacifico, hace parte de la tectónica continental Indo
australiana (Johnson, 2004).
Los ecosistemas de Australia han sido dramáticamente afectados por la creciente
desertización en escalas de tiempo geológico hasta el presente, los organismos han
cooevolucionado con mutualismos entre plantas, animales e invertebrados, para escapar de
los efectos de la desertización. La acidificación del terciario sugiere la estructuración
geográfica además de las evidencias de las glaciaciones del cuaternario donde de produjo
la especiación vicariante o importantes diferencias genéticas entre las poblaciones de
especies muy extendidas (Bowman & Yeates, 2006).
Las aéreas de endemismo están definidas por trabajos como los elaborados por Cracraft
(1986, 1991), Crisp et al (1995), McLennan & Brooks (2002), donde evalúan la
congruencia de taxas de vertebrados y plantas con las aéreas propuestas, encontrando
eventos de vicarianza, además de eventos de especiación simpátrica y evolución.
En este trabajo se analiza la congruencia de los patrones biogeográficos utilizando 6 grupos
de organismos que ocurren en 12 aéreas endémicas de Australia, Nueva guinea y Tasmania,
con el objetivo de comparar los resultados obtenidos con otros estudios anteriores en los
cuales se encuentran eventos de vicarianza, y distribución redundante.
Materiales y métodos.
Las de endemismo estudiadas fueron delimitadas por Crisp et al (1995), en los siguientes
grupos: Grupo monsoon al que pertenecen Kimberley (KP), Top End (TE), Nueva Guinea
(NG), Cape York (CY), Desierto del norte (ND); Grupo Sur Oeste: Desierto del oeste
(WD), Suroeste (SW), Región de Pilbara (PR) y desierto este (ED); grupo costero:
Adelaide (AD), Bosque Este (EF). Estas áreas son definidas por la distribución de 10
taxones de plantas, de los cuales dos de estos fueron tomados para este estudio ( Gossypium
y Persoonia), y los demás taxas fueron tomados de otros trabajos como: Nesolycaena
(lepidoptera, Lycaenidae), de Braby (1996), Zyzomys (Rodentia, Murinae), Bowman et al
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(2010), Polystichum (Pteridophyta, Dryopteridaeae), Leon et al. (2003), Notasteron
(Araneae, Zodariidae), Baehr (2005).
Obtenida esta información se realizó análisis Panbiogeográfico basado en análisis de trazos
mediante el software MST (otorgado por el Laboratorio de Sistemática y Biogeografía) y
análisis de compatibilidad de trazos en TNT (Goloboff et al., 2007), y Winclada (Nixon ,
2002). Posteriormente se implemento el software de Nelson 0.5 (Cao et al , 2007), para el
análisis de areas ancestrales para entender la historia común de los taxones mediante la
construcción de cladogramas generales de areas (GAC). Los análisis de reconstrcion
biogeografica basado en eventos se realizaron, utilizando el software DIVA 1.1(Ronquist,
1996) y los análisis de eventos bajo madelso de Ronquist y Maxiam codivergencia (MC) se
realizaron en el software de TREEFITTER 1.3b1 (Ronquist,2001), donde se hizo una
búsqueda exhaustiva, con mil permutaciones.
Resultados
En análisis Panbiogeográfico realizado con la superposición de trazos individuales, se
observo dos trazos generalizados( Fig.1), separando las áreas endémicas en dos grupos,
correspondientes a las áreas del norte NG: Nueva guinea; TE: top end; KP: Plate
Kimberley, CY: Cobo York, EF: bosque del este, y otro trazo que agrupa las áreas
desérticas y del sur (PR: Pilbara; SW: suroeste; AD: Adelaide; TA: Tasmania, WD:
desierto del oeste; ED: desierto del este, ND: desierto norte). En análisis de compatibilidad
de trazos (Fig. 2), también se puede observar la congruencia del resultado anterior ya que se
sugiere dos trazos que agrupan zonas del norte y las zonas del sur y centrales desérticas.
En el análisis de la biogeografía cladistica, el cladograma general de areas (Fig. 3), sugiere
una división de dos grandes grupos de áreas, uno son las areas relacionadas en la parte
norte y el otro grupo conformados en general por las areas deserticas y sur, sin embargo se
observo que el desierto del norte (ND), y desierto de este (ED), se relaciono con algunas
áreas del norte.
Los análisis basados en eventos obtenidos mediante DIVA (Tabla.1), mostraron que en
áreas como Nueva Guinea, Top End, Kimberley, desierto norte y Pilbara, tuvieron eventos
de dispersión con frecuencias relativamente similares (entre ≥1), pero la mayor frecuencia
la presento la dispersión entre las áreas de Desierto Norte y Pilbara ( 3.283); en cuanto a
vicarianza, las áreas del norte presentaron varios en eventos, con frecuencias muy similares,
sin embargo las áreas con mayor frecuencia de vicarianza son Nueva guinea, Japón
(outgroup), y Cape York, Top End (frecuencia: 0.647). El análisis de treefitter para
reconstrucción de áreas sobre los modelos Ronquist (Fig. 4)y MC (Fig.5), se generaron
50arboles para el primer modelo todos significativos en el cual se señala la dispersión
(tabla.2) como evento que explica el patrón y las relaciones entre áreas, sin embargo la
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reconstrucción en el modelo de máxima codivergencia genero 19.152 árboles, todos
significativos, pero no se explica que un evento pueda explicar el patrón lo cual sugiere que
cualquier evento puede ocurrir al azar (Tabla 3).
Discusión.
Las áreas endémicas de Australia pueden tener un comportamiento singular debido a que
presentan grandes cambio en cuanto a su terreno, además de presentar barreras en las zonas
delimitadas, esto implica que las especies estén restringidas a ciertas zonas del territorio
Australiano y sus áreas adyacentes. Cracraft (1991), señala que las areas de endemismo
Australianas pueden estar limitadas a grupos, por sus características geológicas, ya que la
parte central es bastante árida, al contrario de las zonas periférica que muestran ambientes
húmedos o poco húmedos, en el cual se pueden encontrar que estas zonas podrían estar
separadas formando barreras. Para organismos vegetales, se he encontrado que las áreas de
endemismo son prácticamente las mismas para organismos, vertebrados e invertebrados
Cracraft (1991), Crisp (1995), (McLennan, 2002), y algunos autores como Crisp (1995),
sugiere la separación de tres grupos de áreas endémicas como el grupo monzón, el grupo
suroeste y el grupo este, costa del sur, en sus análisis de componentes, este estudio va de
acuerdo a los resultados en este trabajo (Fig. 6). Los taxas que tienen mayor distribución,
son los organismos vegetales ( Gossypium, Polystichum), estas distribuciones presentaron
paralógia o redundancia de áreas, lo cual hace un poco complicado el estudio sobre el
origen común de esta especies monofilético; Sanmartin & Ronquist (2002), hacen
referencia que la redundancia de las áreas puede presentar especiación simpátrica y que
estas son resultado de una dispersión y que este efecto de la redundancia de áreas puede
intervenir con la congruencia de los TAC(cladograma taxas –áreas) y los Gap (cladograma
general de áreas); Cracraf (1991) encuentra que algunas áreas pueden presentarse
dispersión ya que algunas especies de vertebrados también se presentan en varias áreas a la
vez, con lo que está de acuerdo Crisp (1995), ya que algunas plantas endémicas de
Australia pueden presentar patrones de dispersión, estando en tres o muchas mas áreas lo
cual puede ser posible que altere la relación de áreas con taxas. En este trabajo se obtuvo
una clara definición del cladograma general de áreas, lo que siguiere que la redundancia de
áreas presente es muy poca para poder intervenir en la resolución de esta topología, la cual
muestra que posiblemente se estableció un área ancestral que después fueron separadas por
razones de tipo geológico o de tipo ecológico, este resultado iría de acuerdo con la hipótesis
de Cracraf(1991), en la cual se hace referencia que existió un área ancestral Australiana
arida, la cual sostuvo una biota, que empezó a diversificar producto de las colonizaciones
que tienen lugar a grandes distancias de dispersión, y tuvieron su tiempo en el pleistoceno,
durante los cambios climáticos y geológicos de Australia. Sin embargo Polystichum, puede
que haya diversificado antes (140M.a. Mesozoico), durante la separación de Nueva Zelanda
y Australia, con lo cual se sugiere un evento de vicarianza. Sin embargo se observo que
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Polystichum, esta presente en Japón, al menos algunas de sus especies, esto conlleva a
pensar que posiblemente la diversificación de esta planta pudo haberse dado en el
Mesozoico como lo señala León et al. (2003) en la separación de continentes.
Los eventos presentes en la reconstrucción de áreas ancestrales fueron la dispersión y la
vicarianza. La dispersión tuvo lugar en áreas del norte como Nueva Guinea, Top End,
Kimberley, desierto norte y Pilbara, y una áreas centrales como el Desierto Norte y Pilbara,
y la vicarianza entre solo las zonas del norte y el outgroup, lo cual es cosnsitente con la
historia de Australia que separa a Nueva Guinea y a sus islas aledañas (tomadas aquí como
una sola área endémica), después del último periodo glacial (10.000 años). Australia ha
tenido indicios de eventos de dispersión y vicarianza, en cuanto a organismos vegetales y
animales en especial vertebrados. Algunas teorías como la de Cracraft (1991), argumenta
que posiblemente los eventos de vicarianza pueden tener lugar en el interior de Australia ya
se encuentran barreras que hacen este evento posible. Las zonas norte en relación con
nueva guinea presentan una barrera llamada el golfo de Carpentaria, razón por la cual se
sostiene esta teoría de vicarianza. Sin embargo las relaciones de eventos no solo se
presentan en vicarianza también ocurren eventos de dispersión ya que organismos que
vivieron en un área ancestral posiblemente presentaron una expansión en su distribución,
aprovechando las áreas perisfericas con un mayor número de recursos, Cracraf (1991)
argumento la relación histórica con la ecológica observando relación entre la historia de los
organismos con su s hábitats y las presiones climáticas y geológicas como la acidificación
que posiblemente los llevo a buscar áreas periféricas a la ancestral. En este trabajo se
observo que mediante los modelo propuesto por Ronquist (2001), los eventos de dispersión
se aceptan, lo cual va de acuerdo con los estudios realizados anteriormente, ya que la
dispersión es explicada por la capacidad de algunos organismos de colonizar otras áreas
debido a ciertos factores presentes en Australia (Cracraf, 1991), sin embargo algunos de
estos organismos, no tiene buena capacidad de dispersión, y esto hace que solo se atribuyan
a las áreas ancestrales, sin embargo el modelo MC (Ronquist, 2001), ningún evento fue
significativo para la reconstrucción, lo que sugirió que los eventos pueden ser aleatorios ya
que Australia puede presentar las características anteriormente dichas.
Conclusiones.
Australia presenta áreas endémicas congruentes con varios Grupos de organismos como
animales vertebrados y plantas, que proceden de una biota que pudo haber diversificado en
el pleistoceno de acuerdo con eventos geológicos, ecológicos y climáticos. Lo cual conllevó
a que algunas especies se dispersaran y otras diversificaran por eventos de tipo vicariante.
Bibliografia.
BIOGEOGRAFIA DE AUSTRALIA
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BIOGEOGRAFIA DE AUSTRALIA
ANEXOS
Fig 1. Áreas de endemismo: NG: Nueva guinea; TE: top end; KP: Plate Kimberley, ND: desierto
norte; CY: Cobo York; WD: desierto del oeste; ED: desierto del este; PR: Pilbara; SW: suroeste; AD:
Adelaide; EF: bosque del este; TA: Tasmania. Los trazos generalizados se observan en color rojo
(trazo 1) y azul (trazo2).
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Fig. 2. Analisis de compatibilidad de trazos. Trazo uno (AD, EF, SW, TA); trazo dos (NG, CY, TE, KP) +
(ED, ND, PR, WD). L: 51 Ci: 84 Ri:73
Fig. 3. Cladograma general de áreas en Nelson 05.
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METODOS BASADOS EN EVENTOS.
DIVA.
TABLA A.
TABLAB.
DISPERSION EN AREAS SIMPLES
FROM
TO
FREQUENCY
B
C
1.000
B
E
1.000
C
E
0.133
E
C
1.133
G
F
3.283
A: JAPAN
B: NUEVA GUINEA
C: TOP END
D: CAPE YORK
VICARIANZA
EVENT
FREQUENCY
A-BD
0.013
B- AD
0.412
AB-D
0.013
A-CD
0.025
C-AD
0.025
AC-D
0.025
A-BCD
0.013
B-ACD
0.013
AB-CD
0.013
C-ABD
0.013
AD-E
0.025
AC-BDE
0.013
BC-ADE
0.013
ABCD-E
0.147
ABD-C
0.647
E: KIMBERLEY
F: NOTHERN DESERT
G: PILBARA.
Tabla 1. Frecuencias de dispersión (tabl A.) y vicarianza (tabla B).
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TREEFITTER.
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FIG. 4. cladograma general de áreas obtenido en treefiteer bajo la reconstrucción en el modelo de
Ronquist.
Random cost <= observed in 0 of 1000 permutations
Total number of events (summary over optimal reconstructions):
Event
Frequency (min-max)
Random<=observed
Random>=observed
Codivergence
12.000-12.000
999/1000
38/1000
Duplication
17.000-17.000
854/1000
690/1000
Sorting
2.000-2.000
274/1000
892/1000
Switch
9.000-9.000
9/1000
1000/1000
Tabla 2. Eventos bajo el modelo de Ronquist en treefitter.
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FIG. 5. Cladograma general de áreas obtenido en treefiteer bajo la reconstrucción en el modelo de
máxima convergencia (MC).
Random cost <= observed in 0 of 1000 permutations
Total number of events (summary over optimal reconstructions):
Event
Frequency (min-max)
Random<=observed
Codivergence
22.000-22.000
1000/1000
0/1000
Duplication
4.000-12.000
1000/1000
1000/1000
Sorting
35.000-74.000
Switch
4.000-12.000
1000/1000
1000/1000
Tabla 3. Eventos bajo el modelo MC en treefitter
Random>=observed
1000/1000
1000/1000
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Sur oeste
Este sur
monzon
Fig. 6. Comparación de cladograma general de áreas obtenido por Crisp (1995), con la
agrupación de áreas en el cladograma general de áreas de este trabajo.