La diversidad genetica de los recursos pesqueros

FAO DOCUMENTO TECHNICO DE PESCA 344
La diversidad genética de los
recursos pesqueros marinos
Posibles repercusiones en la
pesca
TABLE OF CONTENTS
por
P.J.Smith
Fisheries Research Centre
Ministry of Agriculture and Fisheries
P.O.Box 297
Wellington, Nueva Zelandia
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M-42
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Organización de las Naciones Unidas Para la Agricultura y la Alimentación Roma, 1996
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PREPARACION DEL PRESENTE DOCUMENTO
La conservación de la biodiversidad en los océanos se ha descuidado más que la conservación
terrestre, pese a que los océanos nos ofrecen una diversidad muy rica en genética, especies y
ecosistemas. Los recursos pesqueros son un subgrupo muy importante de la biodiversidad del
mundo. Dichos recursos se ven afectados por las actividades humanas, entre las que figuran la
pesca, la acuicultura y otros sectores económicos. El presente documento ofrece una panorámica de
la diversidad genética de los recursos pesqueros marinos y destaca especialmente las repercusiones
de la pesca sobre ellos. La comprensión de estas repercusiones constituye un importante requisito
previo de nuestro esfuerzo para formular una estrategia que impida una posible pérdida de la
biodiversidad.
Este documento es obra del Dr. Peter J. Smith de Nueva Zelandia, que ha venido trabajando en
asuntos de pesca y se interesa especialmente por la biodiversidad. El autor agradece al Dr. Devin
Bartley, del Departamento de Pesca de la FAO, sus valiosas observaciones sobre el manuscrito de
este documento y también al Dr. Purwito Martosubroto su colaboración. Las opiniones expresadas en
este documento son únicamente las de su autor y no representan necesariamente las opiniones de la
FAO.
Distribución :
Departamento de Pesca de la FAO
Oficiales Regionales de Pesca de la FAO
Directores de Pesca
Organizaciones Regionales e Internacionales de Pesca
Smith. P. J.
La diversidad genética de los recursos pesqueros marinos: posibles repercusiones de la pesca.
FAO Documento Técnico de Pesca. No. 344. Roma, FAO. 1996. 59p.
RESUMEN
En este informe se examinan los datos recogidos sobre los efectos genéticos de la pesca en la variación
genética de los recursos pesqueros marinos. El método más difundido para medir la diversidad genética
de las poblaciones naturales es el de la electroforesis de las proteínas : los teleósteos marinos tienen unos
niveles de diversidad genética que oscilan del 0.0 al 18 por ciento y los invertebrados marinos del 0.4 al 32
por ciento. Los estudios genéticos realizados han puesto de manifiesto que las poblaciones de especies
marinas están menos diferenciadas que las especies de agua dulce, experimentan variaciones genéticas
temporales, pueden verse afectados localmente por la contaminación y contienen especies crípticas.
Las variaciones genéticas de las poblaciones se producen por selección o deriva. En las poblaciones
naturales la pesca constituye una importante fuente de mortalidad, que no es aleatoria con respecto a la
edad ni a la talla de los individuos. En las pesquerías de teleósteos muy explotadas se ha observado
frecuentemente una disminución de la edad o la talla al llegar a la madurez sexual. La pesca selectiva por
tallas favorecería la madurez precoz. Sin embargo, las tasas de crecimiento de algunos peces depende de
la densidad y aumenta con la reducción de la población. Unos índices de crecimiento más rápidos
redundan en la reducción de la edad o la talla al principio de la madurez sexual. Por ello, no es posible
determinar si los cambios observados tienen carácter genético o compensatorio, como reacción a la
disminución de la densidad de la población.
No es probable que la deriva genética sea un factor que influya considerablemente en la diversidad
genética de muchas pesquerías marinas, excepto para determinadas poblaciones, v.g. las almejas
gigantes, que se han visto reducidas a niveles próximos a la extinción. Algunos peces de agua dulce raros
o en peligro de extinción, muestran bajos niveles de diversidad genética. No hay pruebas de que se haya
producido una pérdida de la diversidad genética en poblaciones casi agotadas de las especies pelágicas.
Si bien las poblaciones pueden considerarse agotadas desde el punto de vista comercial, la mayoría de
ellas presentan grandes tamaños aun en su nivel más bajo.
La utilización de criaderos para obtener reproductores destinados a la acuicultura y al mejoramiento podría
conducir a la pérdida de la diversidad genética en las poblaciones naturales por la salida de individuos de
las poblaciones cultivadas o una elección inapropiada de los reproductores.
Es preciso realizar estudios experimentales para determinar los efectos hereditarios y la respuesta a la
selección de los caracteres del ciclo biológico de las especies explotadas y determinar si al aliviar la
presión de pesca se favorecen los genes de “rápido crecimiento“ y la ”madurez tardía” o complejos de
genes de las poblaciones. También sería interesante seguir la diversidad genética de las especies muy
explotadas o recientemente explotadas. La combinación de los estudios experimentales con los de campo
permitiría una comprobación más rigurosa de las variaciones genéticas en las poblaciones explotadas.
Caso de demostrarse la aparición de variaciones genéticas en las especies explotadas sería preciso
entonces modificar las actividades de ordenación para conservar los niveles de diversidad naturales.
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INDICE
INTRODUCCION
VARIACIONES DE LAS POBLACIONES DE PECES
LA DIVERSIDAD GENETICA DE LAS ESPECIES MARINAS
Determinación de la diversidad genética
Niveles de diversidad genética
Diferenciación genética de las poblaciones marinas
Variaciones genéticas temporales
Especies crípticas
Variaciones genéticas inducidas por la contaminación
Caracteres del ciclo biológico
FUERZAS QUE MODELAN LA ESTRUCTURA GENETICA DE LAS POBLACIONES
EFECTOS SELECTIVOS DE LA PESCA
Pruebas de las variaciones genéticas debidas a los efectos selectivos de la pesca preferencial
a. Selección de tallas pequeñas y madurez precoz en el bacalao, Gadus morhua
b. Selección de la madurez precoz en el eglefino, Melanogrammus aeglefinus
c. Selección de la madurez precoz en los peces planos
d. Selección de una talla menor a la madurez en la langosta
e. Reducción de la edad del cambio de sexo en el camarón, Pandalus borealis
f. Selección del desove tardío en el arenque, Clupea harengus
g. Selección de una talla menor y una edad reducida en el salmón del Pacífico
h. Selección de la madurez precoz en el salmón del Atlántico, Salmo salar
i. Selección disruptiva en el salmón del Pacífíco
j. Selección de la madurez precoz en los peces de lago
k. Selección del tipo mórfico y de la talla reducida en el coregono, Coregonus lavaretus
l. Pérdida de diversidad genética en el reloj anaranjado, Hoplostethus atlanticus
m. Aumento de la diversidad genética del salmón rojo, Oncorhynchus nerka
Estudios experimentales sobre la selección de los organismos acuáticos
a. Selección de una tasa de crecimiento más lenta en el Oreochromis mossambicus
b. Selección de la edad y talla a la madurez en los “guppies” Poecilia reticulata
c. Selección de la talla en el Daphia magna
Modelos para estudiar los efectos selectivos de la pesca
VARIACIONES GENETICAS DEBIDAS A LA DERIVA
Características genéticas de las poblaciones casi agotadas
RESUMEN Y RECOMENDACIONES
Variaciones genéticas debidas a la selección
Variaciones genéticas debidas a la deriva
Recomendaciones
REFERENCIAS
INTRODUCCION
La pérdida de biodiversidad preocupa cada vez más en todo el mundo. La atención se ha centrado
especialmente en los entornos terrestres y particularmente en los bosques tropicales, en los que tanto
la destrucción del hábitat como el número de especies son elevados. En el medio acuático la
conservación se ha dirigido especialmente a las aguas dulces, algunas de las cuales han sufrido
cambios espectaculares e irreversibles (Micklin, 1988; White, 1988). En Norteamérica 27 especies de
peces de agua dulce pertenecientes a tres géneros han quedado extinguidas en el pasado siglo
(Miller et al., 1989). En cuanto al medio marino, la lista de las especies extinguidas se reduce a los
mamíferos y a las aves mientras que la lista de especies amenazadas o en peligro está dominada por
los mamíferos y las aves, así como algunos peces anádromos (Meffe, 1987; Upton, 1992). Los peces
marinos de lento crecimiento y baja fecundidad son vulnerables a la pesca excesiva : de no reducirse
los actuales niveles de explotación varias especies de tiburones pueden verse pronto en peligro de
extinción (Manire y Gruber, 1990), mientras que la raya común se encuentra al borde de la extinción
debido a la pesca comercial (Brander, 1981).
La biodiversidad ha sido definida a grandes rasgos como “el grado de variedad de la naturaleza”
(McNeeley, 1988) y como “la variedad de la vida y sus procesos” (Hughes y Noss, 1992) y abarca
todas las especies de plantas, animales y microorganismos, junto con sus ecosistemas (Kapoor-Vijay,
1992). La biodiversidad se manifiesta en cuatro niveles:
a.
diversidad genética : la suma total de información contenida en los genes de los distintos
organismos de una especie;
b.
diversidad de especies: el número y frecuencia de los organismos en una determinada zona;
c.
diversidad de ecosistemas: la variedad de los procesos ecológicos, comunidades y hábitats
dentro de una región, y
d.
diversidad del paisaje: la heterogeneidad espacial de los distintos ordenamientos territoriales y
ecosistemas dentro de una región comprendida en un cuadrado de 100 a 10 000 000 km de lado de
lado (Noss, 1983; Norse et al., 1986; OTA, 1987).
En el medio marino la diversidad de las especies y de los ecosistemas es muy grande y posee más
filas y clases que el medio terrestre ya que sus organismos oscilan desde las plantas y animales
unicelulares hasta las ballenas. El número de especies de teleósteos asciende a 20 000 y representa
casi la mitad de las especies de vertebrados. Se explotan unas 9 000 especies de teleósteos y la
captura correspondiente a 22 de ellas supera las 100 000 toneladas anuales. Alrededor del 58 por
ciento de los peces son marinos, y aunque los océanos cubren los dos tercios del planeta la mayor
parte de los peces marinos se encuentran an aguas costeras, que representan al menos el 10 por
ciento de la superficie mundial.
Se ha dicho que la zona costera está siendo alterada con tanta rapidez como los bosques tropicales,
y saber qué ecosistema tiene más o menos especies puede inducir a error (Ray, 1988). La relativa
falta de conocimiento sobre la pérdida de la diversidad marina se debe en parte al alejamiento y a la
dificultad de vigilar los hábitats marinos. La pérdida de la diversidad forestal se produce por
simplificación, fragmentación y destrucción selectiva (Norse, 1990), especialmente cuando la
ordenación se centra en unas pocas especies (Cairns y Lackey, 1992). La transformación de zonas
marinas en terrestres, la contaminación y la pesca excesiva producen efectos parecidos en las zonas
costeras. La productividad de la agricultura terrestre alcanza sus valores más altos cuando los
sistemas se han simplificado y están surgiendo tendencias parecidas en los medios costeros con el
desarrollo de la acuicultura y del mejoramiento de las poblaciones (Ray, 1988).
La conservación genética de los recursos acuáticos se ha centrado en los recursos de agua dulce y
anádromos, en los que los problemas de la modificación del hábitat, las introducciones, y la
sobrepesca son más agudos y urgentes (Ryman, 1981, 1991 ; Meffe, 1987; Skaala et al., 1990;
Hindar et al., 1991; Mickley y Deacon, 1991; Nyman, 1991; Moyle y Leidy, 1992, Cloud y Thorgaard,
1993). Cada vez se presta más atención a la pérdida de la diversidad genética en el medio marino y
se han presentado estudios al respecto por parte de la FAO, 1981, 1993; Polunin, 1983; Nelson y
Soule, 1987; Ray, 1988; Carlton, 1989; PDT, 1990; Upton, 1992; Munro, 1993; Policansky, 1993.
El tema principal del presente documento es la diversidad genética en el medio marino y las posibles
repercusiones de la pesca. Las variaciones genéticas debidas a la explotación se han observado en
una serie de pesquerías, desde el Océano Artico hasta los lagos tropicales de Africa. Los primeros
informes sobre las respuestas genéticas a la explotación se presentaron por primera vez en los años
setenta, antes de que se hubieran obtenido los métodos directos para medir la diversidad genética,
tales como la electroforesis de las alozimas. Gran parte de las pruebas de las variaciones genéticas
en las poblaciones de peces se basan en los caracteres del ciclo biológico, tales como las tasas de
crecimiento, la talla por edades, y la talla o edad al llegar a la madurez. Dichos caracteres se ven
influidos tanto por factores genéticos como por el medio ambiente. Las complejas, y mal
comprendidas, relaciones entre los componentes genéticos de los caracteres del ciclo biológico y las
respuestas no genéticas de dichas características a las variaciones de la densidad de la población y
de los parámetros ambientales, hacen que sea difícil separar las repercusiones genéticas y no
genéticas de la pesca sobre las poblaciones naturales. Por ello es necesario describir los principales
factores que ocasionan cambios en las poblaciones de peces, antes de examinar la diversidad
genética y las pruebas de las repercusiones que tiene la pesca.
VARIACIONES DE LAS POBLACIONES DE PECES
Las poblaciones de peces marinos fluctúan mucho debido tanto a circunstancias climáticas como a
los efectos de la pesca. Se ha visto que algunas poblaciones han fluctuado mucho a lo largo de los
siglos (Cushing 1982; Soutar e Isaacs, 1969), mientras otras muestran variaciones en el
reclutamiento, apreciables en tan solo unos pocos años (Cushing 1965, 1982 ; Kawasaki et al., 1991).
Las circunstancias climáticas pueden producir cambios en las poblaciones de peces tanto a corto
como a largo plazo. Cushing (1975) estima que la relación entre el clima y la producción depende de
la proporción entre las larvas de peces y el alimento de que disponen, especialmente en aguas
templadas donde los peces tienden a desovar en períodos fijos, mientras que el ciclo de producción
de alimentos es variable.
En las pesquerías se ha observado la sustitución temporal de una especie por otra. En la parte
occidental del Canal de la Mancha, durante los últimos años veinte y los treinta, la población de
arenques disminuyó y vino a ser sustituida por la sardina (Cushing, 1975). No hay indicios de que
estos cambios fueran debidos a la pesca, sino que más bien se asocian con el alza de la temperatura
marina, que condujo a la sustitución de unas especies propias de aguas más frías por unas especies
de teleósteos e invertebrados propios de aguas más templadas (Southward, 1963). En los años
cincuenta, las poblaciones de sardinas disminuyeron frente a las costas de California y fueron
sustituidas por las anchoas (Ahlstrom, 1966). Tal disminución se atribuye al cambio de temperatura,
pero vino reforzada por las actividades pesqueras (Beverton, 1990; Cushing ,1982). Las escamas de
pescado conservadas en sedimentos anaeróbicos frente a California ofrecen una huella cronológica
de la abundancia de peces pelágicos, que muestran la fluctuación de la abundancia de las sardinas y
anchoas a lo largo de centenares de años (Soutar e Isaacs, 1969).
Existen cada vez más indicios de que se producen cambios sincrónicos de las poblaciones de peces
a nivel mundial. Se han producido cambios en poblaciones separadas por grandes distancias pese a
los diferentes métodos de ordenamiento de las regiones (Maan, 1993). Por ejemplo, en los últimos
ochenta años, las capturas de sardinas en las pesquerías del Perú y California han variado al mismo
ritmo que las capturas de sardinas en Asia sudoriental (Maan, 1993). La evolución de la corriente El
Niño en el Pacífico ocasiona bajas capturas de sardinas frente a las costas del Perú y grandes
capturas de jureles frente a las costas de Tasmania (Maan, 1993). Dichas observaciones ofrecen
abundantes pruebas de que los acontecimientos climáticos en gran escala tienen gran influencia en la
abundancia de las poblaciones de peces, por lo que la vigilancia de la evolución climátologica ofrece
un instrumento de previsión para fijar las cuotas (Maan, 1993).
Muchas pesquerías presentan un régimen de explotaciones sucesivas: el agotamiento de una
especie viene seguido por la explotación de otras especies. La flota pelágica noruega pasó de
capturar arenques para pasar al capelán y después a los jureles en los años sesenta (Garrod, 1973).
En las pesquerías del mar del Norte los desembarques se mantuvieron relativamente constantes
entre 1–1,5 millones de toneladas anuales durante cincuenta años, pero aumentaron rápidamente en
los años sesenta con el desarrollo de las pesquerías industriales, primeramente con arenques y
jureles juveniles y posteriormente con faneca noruega, anguilas y espadines (Hempel, 1978). A
medida que las poblaciones de lenguado se iban agotando, los pescadores se trasladaron a otras
zonas (Garrod, 1973). Esta tónica de sustitución no se ha debido a un aumento de la abundancia de
las especies secundarias, sino al cambio de los objetivos de pesca tras la sobreexplotación de las
especies primarias (Daann, 1980). En las pesquerías de salmón del Pacífico algunas poblaciones
pequeñas han desaparecido debido a la pesca excesiva (Loftus, 1976). En el mar de Irlanda, la raya
común, Raia batis, fue corriente en un tiempo, pero en la actualidad es muy rara. Esta especie tiene
un crecimiento lento, llega a la madurez a una edad avanzada y su fecundidad es baja, en
comparación con los teleósteos demersales que son objeto de la pesca de arrastre en el mar de
Irlanda (Brander, 1981).
Los peces pelágicos parecen ser menos resistentes a los cambios climáticos a largo plazo que las
especies demersales, debido a su más baja fecundidad (Cushing, 1975) y ciclos biológicos más
cortos (Maan, 1993). Además, la forma en que se comportan sus bancos los hace más vulnerables a
los métodos de pesca industrial (Rothschild, 1986) y en los últimos cincuenta años la abundancia de
varias especies ha sufrido una brusca reducción. La pesca ha sido la principal causa de esta casi
desparición de las poblaciones del arenque del Atlántico, el arenque del Pacífico, la sardina del
Pacífico, la sardina japonesa, la sardina del Atlántico Sur, la anchoa peruana, el capelán del mar de
Barents, y el jurel del Pacífico (Beverton, 1990). De cada 10 casos de poblaciones bruscamente
reducidas, nueve se han recuperado cuando se ha suspendido o reducido la pesca, siendo las
poblaciones que han sufrido una reducción más drástica las que han arrojado una tendencia a la
recuperación más lenta. Unicamente los arenques islandeses que desovan en primavera, que se
redujeron bruscamente a fines de los años sesenta y principios de los setenta, no han mostrado
signos de recuperación hasta la fecha (Beverton, 1990).
La “explosión de los gádidos” (Cusing, 1984) y el correspondiente aumento de la pesca industrial en
el mar del Norte puede atribuirse en parte a la disminución de la población de arenques (Beverton,
1990) que liberó alimentos para los reclutas de gádidos, pero el aumento de estas poblaciones se
debió en realidad a cambios naturales del ecosistema. La producción en primavera del zooplancton
Calanus, la alimentación principal de las larvas del bacalao, se vio retrasada cosa de un mes como
reacción a unas temperaturas marinas más bajas en los años sesenta y setenta, lo que redundó en
un mejor equilibrio entre la densidad de los alimentos y las larvas del bacalao, que se producen en
una estación de desove fija (Cushing, 1984).
En los últimos treinta años se han producido cambios importantes en la biomasa y en la composición
de las especies demersales del Atlántico nordoccidental (Fogarty, 1992). La pesquería en Georges
Bank pasó de estar dominada por gádidos en 1963 a estarlo por la de mielgas en 1986, cambio
ocasionado por la elevada mortalidad por pesca del bacalao y el eglefino y un aumento de la
abundancia de las mielgas (Sissenwine y Cohen, 1993).
Como respuesta típica a la pesca, una población mostrará una disminución de la edad media a
medida que desaparecen los peces mayores y más viejos, dejando una mayor proporción de peces
jóvenes de más rápido crecimiento; este efecto de “renovación pesquera” fue descrito en primer lugar
por Baranov (1918). El crecimiento de los peces depende en parte de la densidad de la población, por
lo que cuando se reduce la biomasa mediante la pesca la tasa de crecimiento puede aumentar y, en
condiciones de pesca moderada, puede conducir incluso a un aumento de la talla media por edades.
Por ejemplo, en las poblaciones de platija, Platichthys flesus, del Báltico meridional, la edad media de
los peces y las tasas de captura disminuyeron a medida que aumentó la pesca entre 1905–25, pero la
longitud y pesos medios de los peces aumentaron (Kandler, 1932). Sin embargo, para 1931 la
longitud media había empezado a decrecer, ya que el aumento de la tasa de crecimiento fue
insuficiente para contrarrestar el ritmo de retirada de los peces de la población (Kandler, 1932). Este
efecto se consideró positivo, ya que mejoraba el valor económico de la población (Kandler, 1932). En
las pesquerías de platija americana, Hippoglossoides platessoides, en los Grand Banks la talla media
por edades aumentó entre los años cincuenta a setenta, aun cuando las tasas de captura
disminuyeron durante el mismo período como reacción a un aumento de la explotación (Pitt, 1975).
Durante este período no hubo tendencias importantes de la temperatura que puedan haber afectado
a las tasas de crecimiento, pero la reducción de la densidad de la platija americana y de la
competencia pesquera dejó más alimentos disponibles para la platija (Pitt, 1975).
La formulación de una teoría de la pesca se atribuye a Baranov en la Federación de Rusia y a
Thompson en los Estados Unidos de América. Este campo de la dinámica de las poblaciones fue
ampliado y desarrollado por muchos otros estudiosos, para convertirse en el núcleo central de la
ciencia de la pesca. Los modelos de ordenación se basan en el concepto de la producción
excedentaria y el máximo rendimiento sostenible. Se supone que las poblaciones están en equilibrio y
alcanzan sus dimensiones óptimas de conformidad con la capacidad del medio ambiente. Cuando la
población se reduce por la pesca, el reclutamiento y el crecimiento aumentan para devolver a la
población su equilibrio. El aumento compensatorio del crecimiento y reclutamiento como reacción a la
explotación es corriente y ha sido tratado con frecuencia en los trabajos sobre la pesca. Estos
cambios compensatorios han ocultado las variaciones genéticas en los caracteres del ciclo biológico
debidos a la explotación, lo que ha dificultado la detección de los efectos genéticos.
LA DIVERSIDAD GENETICA DE LAS ESPECIES MARINAS
Determinación de la diversidad genética
La electroforesis de la gelatina, combinada con la separación química de proteínas específicas,
empezó a utilizarse en los años sesenta y se convirtió en el método más difundido para medir la
variación genética de las poblaciones naturales. Esta técnica es relativamente barata y ofrece una
medición de muchos genes variables y no variables de los individuos y las poblaciones. Los fenotipos
de la gelatina son fáciles de interpretar y existen programas informáticos para el análisis de los datos.
La mayor parte de los estudios de la diversidad genética de las especies marinas se han basado en la
proteínas y la diversidad se mide como la heterocigosis media de muchos loci proteínicos (la
heterocigosis es la proporción de individuos que son heterocigóticos en un solo locus génico).
Los genes de las proteínas representan tan sólo cerca del 10 por ciento del genoma, por lo que las
variaciones medidas mediante la electroforesis de las proteínas pueden no ser representativas de la
totalidad del genoma. La relación entre la heterocigosis de las proteínas y la aptitud física no está
clara, si bien hay indicios de que existe una relación positiva entre la heterocigosis y los caracteres
del ciclo biológico, tales como la tasa de crecimiento, la resistencia a las enfermedades, y la
estabilidad del crecimiento (Mitton y Grant, 1984; Allendorf y Leary, 1986; Danzmann et al., 1989).
Los grandes adelantos de la biología molecular ofrecen una serie de técnicas para el examen directo
de las variaciones del ADN. Hasta la fecha, la mayor parte de los estudios de las poblaciones se han
basado en los polimorfismos de la longitud del fragmento de restricción del genoma mitocondrial. El
ADN mitocondrial (mt) es pequeño y relativamente fácil de purificar y los fragmentos generados por
las digestiones de enzimas de restricción son fáciles de interpretar. Las variaciones del número de
fragmentos están ocasionadas por adiciones y supresiones de los lugares de restricción, y las de las
longitudes de los fragmentos por las inserciones o supresiones de los bloques de bases. Pueden
aplicarse técnicas parecidas al ADN nuclear (n), pero el tamaño considerablemente mayor de este
ADN significa que los fragmentos minúsculos del genoma deben analizarse con ensayos específicos.
Varias regiones del genoma nuclear contienen repeticiones múltiples de breves secuencias de
minisatélites que aparecen como la “huella genética” del ADN. La naturaleza hipervariable de estas
repeticiones aparejadas de número variable ha llevado a la utilización generalizada de la “huella
genética ” del ADN en los estudios forenses, pero esta técnica tiene una aplicación limitada en los
estudios de las poblaciones marinas (Baker et al., 1992).
La formulación del método de la reacción en cadena de las polimerasas ha ofrecido el medio para
amplificar lo pequeños fragmentos del genoma. Con primarios de tamaño apropiado el método puede
utilizarse para detectar la variación genética de individuos y poblaciones o, también, permite
determinar la secuencia de los fragmentos ampliados. La aplicación de estos nuevos métodos
genéticos puede aumentar nuestros conocimientos de la estructura genética de las poblaciones
naturales, como ocurrió con la electroforesis de las proteínas en los años setenta y ochenta, si bien
estos métodos no se han utilizado hasta la fecha con gran profusión para las especies marinas.
Para medir la variación genética pueden utilizarse también los métodos cariológicos, ya sea la
variación del número de cromosomas o los polimorfismos de banda. Estas técnicas resultan
laboriosas en comparación con las técnicas electroforéticas, ya que exigen el uso de peces vivos para
las preparaciones de cromosomas, lo que reduce sus posibles aplicaciones para muchas especies
marinas.
Los caracteres morfológicos, que han sido la base de la taxonomía tradicional, se han utilizado para
describir las variaciones entre individuos y poblaciones. Los caracteres utilizados son merísticos
(pueden contarse), tales como el número de rayos o vértebras de las aletas, y morfométricos
(mesurables) expresados como cocientes de la longitud estándar o longitud de la horquilla. Los
caracteres morfológicos presentan limitaciones para describir la diversidad genética intraespecífica
por ser poligénicos y su expresión puede verse modificada por el medio ambiente. Su empleo en los
estudios para la identificación de poblaciones ha sido sustituido en su mayor parte por la obtención de
métodos genéticos directos.
Las estrategias y características del ciclo biológico de una especie han quedado determinados por
procesos evolutivos y ecológicos. Dichas estrategias y caracteres determinarán, a su vez, cómo una
población responde a la explotación y cómo puede ser modificada por ésta (Garrod y Knights, 1979;
Garrod y Horwood, 1984). Los caracteres del ciclo biológico que deciden la aptitud física de las
poblaciones de peces son la tasa de crecimiento, la edad y la talla a la madurez, la duración de la
vida y la fecundidad. Todos estos rasgos manifiestan la plasticidad del fenotipo y se adaptan a los
cambios del medio; además, estos rasgos son hereditarios y los valores medios de la población
pueden modificarse por la mortalidad diferencial. La importancia relativa de la plasticidad del fenotipo
y de la variación genética se desconoce para la mayor parte de las especies (Wootton, 1990) y
debido a las dificultades para distinguir entre los componentes genéticos y ambientales, los
caracteres del ciclo biológico no se han estudiado tan a fondo como los marcadores de proteínas en
las especies marinas. Es probable que los caracteres del ciclo biológico se vean influidos por un
elevado número de loci segregantes (Bentsen, 1994). Se dispone de algunas estimaciones sobre el
carácter hereditario de algunos rasgos para las especies utilizadas en acuicultura (véanse referencias
en Wilkins y Gosling, 1983; Gall y Busack, 1986; Crandell y Gall, 1993a, 1993b), que junto con
resultados de los programas de selección (v.g. Gjedrem, 1983) demuestran la base genética de estos
caracteres. Sin embargo, los experimentos realizados con trasplantes en la trucha marina, Salmo
clarkii, y el salvelino, Salvelinus malma, handemostrado que los peces pueden ajustar su edad a la
madurez ante los cambios de la tasa de crecimiento por causas no genéticas (Jonsson et al., 1984).
Niveles de diversidad genética
Los invertebrados por lo general tienen unos niveles de diversidad genética superior a la de los
vertebrados según confirma la electroforesis de las proteínas (Nevo, 1978). Dentro de los
vertebrados, la mayor diversidad genética corresponde a los anfibios y la inferior a los teleósteos
(Ward et al., 1991). El significado ecológico de estas conclusiones para las especies marinas ha sido
objeto de estudio (Nevo, 1978, 1983; Nelson y Hedgecock, 1980, Smith y Fujio, 1982, Mitton y Lewis,
1989; Waples, 1991). Los invertebrados marinos muestran una gran variedad de niveles de
diversidad genética. En 26 especies de moluscos la heterocis oscila del 2 al 32 por ciento
(Johannesson et al., 1989). Los crustáceos son los que tienen los niveles más bajos de diversidad
genética, que oscila del 0,4 al 10,9 por ciento en 44 especies de los decápodos (Nelson y Hedgecock,
1980), del 0,8 al 6,4 por ciento en seis especies de decápodos tropicales y dos especies del golfo de
Carpentaria (Redfield et al., 1980), y del 0,6 al 3,33 por ciento en 13 especies del camarón australiano
(Mulley y Latter, 1980).
En los teleósteos marinos la hetorocigosis oscila del 0,0 en el eglefino, Lophius litulor, (Fujio y Kato,
1979), el L. piscatorius, (Leslie y Grant, 1991), el Liparis tanakai (Fujio y Kato, 1979) y tres especies
de cotídeos (Johnson y Utter, 1976), a más del 17 por ciento en el pelágico, Cololabris saira, (Fujio y
Kato, 1979) y en el costero Fundulus heteroclitus, (Mitton y Koehn, 1975). La heterocigosis para 106
especies marinas fue del 5,5 por ciento arrojando altos niveles para los clupeiformes, atheriformes, y
pleuronectiformes y bajos niveles los gadiformes y los escorpeniformes (Smith y Fujio, 1982). Los
elasmobranquios tienen una baja heterocigosis (MacDonald, 1988; Smith, 1986). Han habido pocos
estudios relativamente sobre la diversidad del ADNmt en las especies marinas y la mayor parte de las
especies ensayadas tienen baja diversidad de secuencia intraespecífica (Ovenden, 1990), si bien la
vieira japonesa, Pactinopectin yessoensis, presenta una alta diversidad (Boulding et al ., 1993).
Diferenciación genética de las poblaciones marinas
Se han emprendido muchos estudios electroforéticos de las alozimas con objeto de identificar o
describir las poblaciones, y en los estudios más recientes se han utilizado los marcadores directos del
ADN. Como cabía esperar, en el medio marino existe una diferenciación genética inferior entre las
poblaciones de teleósteos que entre los anádromos y las especies de agua fresca. En el reino sin
solución de continuidad de los océanos hay menos barreras que se opongan al libre movimiento de
los genes, lo que se produce por la deriva de las larvas o el movimiento de los adultos. La proporción
de la diversidad genética debida a la subdivisión de las poblaciones se eleva al 1,6 por ciento en las
especies marinas hasta 3,7 por ciento en los anádromos y al 29,4 por ciento en las especies de agua
dulce (Gyllensten, 1985). Igualmente, el nivel de diferenciación genética medido con el ADN
mitocondrial es infrerior en el ámbito marino que entre los peces de agua dulce (Avise, et al., 1987).
Sin embargo, hay poblaciones genéticas discretas de peces marinos que se reconocen con las
proteíns (véase el estudio de Smith et al., 1990). La diferenciación genética está correlacionada
negativamente con la posibilidad de dispersión de algunas especies de aguas continentales (Waples,
1987), estrellas (Williams y Benzie, 1993) y crustáceos (Mulley y Latter 1981 a, 1981b). El empleo de
técnicas ADN, más sensibles, ha puesto de manifiesto una estructura más compleja de las
poblaciones, y así, por ejemplo, se detectó una importante disrupción genética en las poblaciones del
cangrejo cacerola, Limulus polyphemus, frente a las costas de Florida tratado con el ADN
mitocondrial (Saunders et al., 1986), pero no con las alozimas (Selander et al., 1970) y se obtuvieron
resultados parecidos en las mismas zonas para el ostión virgínico, Crassostrea virginica, (Buroker,
1983; Reeb y Avise, 1990). Los estudios alozimáticos de las poblaciones australianas y
neozelandesas del reloj anaranjado, Hoplostethus atlanticus, que es un teleósteo de aguas
profundas, han puesto de manifiesto pocas subdivisiones genéticas (Smith, 1986; Elliot y Ward, 1992)
mientras que los estudios del ADN mitocondrial han revelado subdivisiones genéticas (Smolenski et
al., 1993; Smith y McVeagh, sin publicar). Se descubrió una gran divergencia de secuencias del
ADNmt entre el bacalao ártico y el costero, Gadus morhua (1,8–5,6 por ciento) pero una baja
divergencia ente las localidades costeras (< 1 por ciento) en el NE del Océano Atlántico (Dahle,
1991).
Algunas especies de invertebrados marinos cuyos individuos adultos son sedentarios pero pelágicos
en el estado larval, han mostrado importantes diferenciaciones genéticas a lo largo de cortas
distancias geográficas (<5 km), mientras que otros muestran una uniformidad genética en gran escala
de las frecuencias alélicas a distancias comprendidas entre cientos y millares de kilómetros (Benzie y
Williams, 1992 ; Burton, 1983; Hedgecock, 1986; Kordos y Burton, 1993; Williams y Benzie, 1993).
Las diferenciaciones localizadas, bautizadas con el nombre de “retazos” genéticos (Johnson y Black,
1982), parecen proceder de los procesos de prerreclutamiento en el erizo de mar, Echinometra
mathaei, (Watts et al., 1990), la lamprea, Siphonaria jeanae (Johnson y Black, 1982, 1984), el
gastrópodo Drupella cornus (Johnson et al., 1993) y en el cobo reina, Strombus gigas, (Campton et
al., 1992; Mitton, et al., 1989). Sin embargo, se cree que las variaciones genéticas microgeográficas
en otros invertebrados se deben a la selección posterior al asentamiento (v.g. la oreja de mar de
labios negros, Haliotis rubra, Brown, 1991), si bien algunas observaciones de la variación genética
espacial en el género Mytilus se deben a la mezcla de especies (Koehn, 1991). El ejemplo más
convincente de selección posterior al asentamiento procede de los estudios de Kent y sus
colaboradores sobre el polimorfismo de la leucine aminopeptidase (LAP) en el mejillón, Mytilus edulis.
Las acusadas diferencias de forma de las frecuencias alélicas de la LAP en el M. edulis combinadas
con los gradientes de salinidad en el estrecho de Long Island (Koehn et al., 1980) y en Cape Cod
(Koehn et al., 1976) y en el Mytilus trossulus en la costa occidental de Norteamérica (McDonald y
Siebenaller, 1989) se deben a las selecciones posteriores al reclutamiento entre los reproductores del
océano (Hilbish, 1985; Hilbish y Koehn, 1985). Pese al flujo de genes establecido entre las
poblaciones, la diferenciación genética se produce como respuesta a una fuerte selección.
Variaciones genéticas temporales
Se han observado cambios temporales en las frecuencias de los alelos de varias especies de
teleósteos marinos mediante un muestreo repetido de la misma localidad en momentos sucesivos o el
muestreo de clases anuales discretas. Dado que la mayor parte de estudios genéticos de las
poblaciones marinas se basan en la electroforesis de las proteínas, las estimaciones de las
variaciones genéticas temporales están limitadas a períodos comprendidos en los últimos veinticinco
años. Uno de los marcadores estudiados por más tiempo es el polimorfismo de la hemoglobina en el
bacalao del Atlántico, Gadus morhua, para el cual las frecuencia alélicas en las poblaciones noruegas
han permanecido estables durante veinticinco años (Gjosaeter et al., 1992; Jostad y Naevdal, 1989).
Las poblaciones del corvinón ocelado, Scianenops ocellatus , en el golfo de México muestran la
estabilidad de los genotipos alozimáticos y del ADNmt entre las clases anuales (Gold et al., 1993).
Por el contrario, se han observado variaciones genéticas en cortos períodos de tiempo entre las
clases anuales de la dorada, Chrysophrys auratus, (Smith, 1979), el tarakihi, Cheilodactylus
macropterus, (Gauldie y Johnston, 1980), el killifish, Fundulus heteroclitus, (Mitton y Koehn, 1975), y
el róbalo, Anoplarchus purpurescens, (Johnson 1977). También se han observado importantes
desplazamientos de las frecuencias del alelo en un lugar enzimático de un pez de arrecife, el
“damselfish”, Stegastes partitus, de Florida durante dos generaciones, (Lacson y Morizot, 1991). Una
población de “damselfish” con frecuencias alélicas atípicas se vio que había adquirido frecuencias
típicas al tomar una muestra tres años más tarde. Se cree que las frecuencias típicas del alelo
quedaron restablecidas por los elevados niveles de flujo génico que penetraron en la población
perturbada (Lacson y Morizot, 1991). Las variaciones genéticas observadas en poblaciones del
salmón real, Oncorynchus tshawytscha, de la costa del Pacífico del Estado de Oregón parecen ser el
resultado de diferencias genéticas entre lotes de peces liberados de un criadero, (Bartley et al.,
1992b; Waples y Teel, 1990).
En la anguila americana, Anguilla rostrata, que desova en un solo lugar, se observaron importantes
diferencias genéticas entre los adultos y los alevines, y entre localidades a lo largo de la costa este de
los Estados Unidos (Williams et al., 1973). Estas diferencias genéticas se desarrollan durante la fase
de alevín cuando salen del lugar de desove común del mar de los Sargazos (Williams et al., 1973).
Los estudios alozímicos de los organismos marinos han permitido observar excesos homocigóticos,
especialmente en los moluscos marinos, en los que el exceso es más notable en las fases juvenil y
larval (Singh y Green, 1984; Zouros y Foltz, 1984). Dichos excesos ocurren en las grandes
poblaciones y no es probable que se deban a la deriva genética o a errores genéticos de contagio y la
causa de este difundido fenómeno sigue siendo una incógnita (Zouros y Romero-Dorey, 1988).
Especies crípticas
Varios estudios alozímicos han revelado la existencia de especies crípticas en las pesquerías
costeras y han puesto de manifiesto que los recursos que se consideraban integrados por taxones
únicos constan en realidad de dos o más especies. Se han encontrado ejemplos de especies
crípticas, en los calamares (Brierley et al., 1993) ; Carvalho et al., 1992 ; Smith et al., 1981), los
pulpos, (Levy et al., 1988), los bivalvos (Grant et al., 1984; Richardson et al., 1982; Sarver et al.,
1992), los tamboriles, (Masuda et al., 1987), el pejerrey, (Prodohl y Levy, 1989), el lagarto escamoso
(Shaklee et al., 1982; Waples, 1981; Yamaoka et al., 1989), los macabíes (Shaklee y Tamaru, 1981;
Shaklee et al., 1982) y pequeñas especies pelágicas (Daly y Richardson, 1980; Smith y Robertson,
1981).
Al contrario, la falta de diferencias genéticas entre los distintos colores que presentan los pequeños
peces serránidos del género Hypoplectrus parece indicar que están compuestos de una sola especie
(Graves y Rosenblatt, 1980). Igualmente, la falta de diferencias genéticas entre individuos de los
“armourheads”, Pseudopentaceros wheeleri y P.pectoralis, pelágicos, del norte del Océano Pacífico
llevan a la conclusión de que el armourhead está integrado por una sola especie metamórfica que
reviste distintas morfologías entre las fases de su ciclo biológico (Humphreys et al., 1989). La falta de
diferencias genéticas en 33 lugares examinados entre dos especies de langostas la Jasus edwardsii,
de Nueva Zelandia y la J. novaehollandiae, de Tasmania, indican que se trata de poblaciones
coespecíficas (Smith et al., 1980).
Variaciones genéticas inducidas por la contaminación
Los efectos de la contaminación sobre los recursos costeros son muchas veces espectaculares,
traduciéndose en muertes masivas de las poblaciones locales, reducción de la diversidad de las
especies, y en cambios de su composición. La contaminación puede ocasionar el cierre de zonas
locales a la pesca. Entre las fuentes de contaminación figuran los metales pesados, pesticidas,
aceites y detergentes, y vertidos térmicos y radioactivos. Los informes sobre las variaciones genéticas
debidas a la contaminación marina son escasos, debido en parte a la dificultad de medirlos en
poblaciones de peces cuyo reclutamiento puede quedar fuera de las zonas contaminadas. El mayor
número de ejemplos conocidos de variaciones genéticas producidas por la contaminación
corresponde a especies con capacidad limitada de dispersión; los moluscos pueden ser reclutados
desde zonas exteriores a la zona de contaminación pero las fases juvenil y adulta son estacionarias.
Los amplios estudios realizados por Nervo y sus colaboradores en el Mediterráneo sobre la influencia
de la contaminación en la genética muestran que las variaciones genéticas se producen en las
poblaciones naturales de los organismos marinos expuestas a los casos de contaminación local
(Nevo et al., 1984, 1987). Por ello, sehan propuesto marcadores genéticos para seguir la
contaminación marina (Ben-Shlomo y Nevo, 1988 ; Nevo et al., 1984). Los estudios de laboratorio
realizados sobre moluscos y crustáceos han demostrado las distintas tasas de supervivencia de los
genotipos alozímicos expuestos a los metales pesados (Hvilsom, 1983; Lavie y Nevo, 1982, 1986;
Nevo et al., 1981). Se han advertido cambios parecidos en las frecuencias génicas de los organismos
marinos expuestos al petróleo bruto (Battaglia et al., 1980; Nevo y Lavie, 1989; Nevo et al., 1978) si
bien Fevolden y Garner (1986) no encontraron indicio alguno de selección genotípica en el Mytilus
edulis, expuesto a bajas concentraciones de petróleo en los fiordos noruegos. En las pruebas de
laboratorio efectuadas con parejas de especies expuestas a los contaminantes marinos, las especies
con un nivel superior de diversidad genética mostraron una mayor supervivencia (Nevo et al., 1986).
Se han observado menos casos de variaciones genéticas en los teleósteos debidos a la
contaminación. Los desplazamientos temporales de las frecuencias fueron superiores en las aguas
contaminadas del Báltico, que en las no contaminadas, para las poblaciones de charrascos,
Myoxocephalus quadricornis (Gyllensten y Ryman, 1988). Sin embargo, no está claro si estas
variaciones genéticas se deben a una mortalidad selectiva directa o a la invasión de los lugares
contaminados por nuevas poblaciones (Gyllensten y Ryman, 1988).
Caracteres del ciclo biológico
La mayor parte de los peces e invertebrados marinos son iteróparos, es decir, se reproducen a lo
largo de varios años, mientras que el salmón del Pacífico, del género Oncorhynchus, es semelparo,
reproduciéndose una sola vez en su vida. Muchas especies son muy fecundas y el ciclo biológico
comprende una fase dispersiva (Fogarty et al., 1991). Sin embargo, existen considerables variaciones
interespecificas entre el ciclo biológico y la fecundidad, y muchas de las especies ampliamente
difundidas presentan largas temporadas de desove y el momento de éste varía con la latitud. En el
salmón rosado, Onorhynchus keta, el momento del regreso para desovar tiene un componente
genético (Gharret y Smoker, 1993). Los experimentos de trasplante realizados con la vieira europea,
Pecten maximus, han demostrado la existencia de un componente genético relacionado con el
período de desove y este carácter presenta diferencias entre las poblaciones (Cochard y
Devauchelle, 1993); Mackie y Ansell, 1993). La talla alcanzada en el momento de la madurez sexual
varía entre las poblaciones intraespecíficas de la raya, Raja radiata (Templeman, 1987) y la platija
americana, Hippoglossoides platessoides (Roff, 1982). El arenque, Clupea harengus, y la solla
europea, Pleuronectes platessa, arrojan variaciones geográficas en su fecundidad (Mann y Mills,
1979) y el bacalao, Gadus morhua, presenta diferencias intraespecíficas en cuanto a la edad a la
madurez (Garrod y Horwood, 1984).
Existe una correlación importante entre la edad de la primera reproducción, la mortalidad y la tasa de
crecimiento de los teleósteos y se cree que estas correlaciones son el resultado de una nivelación
evolucionista entre el crecimiento, la reproducción y la supervivencia (Roff, 1984). La teoría de la
pesca prevé que en aumento de la mortalidad por pesca redundará en un aumento del crecimiento y
el reclutamiento. Tanto si el principio de la madurez sexual viene determinado por la edad como por la
talla, aquél se verá modificado cuando aumente la mortalidad por pesca: los peces que crecen más
rápidamente alcanzarán una talla mínima también más deprisa y madurarán a una edad más
temprana, mientras que si el principio de la madurez viene determinado por la edad, entonces el pez
madurará cuando alcance una talla mayor. Las complejas y mal comprendidas relaciones entre los
componentes genéticos de la tasa de crecimiento, la talla y la edad en que se alcanza la madurez, así
como las respuestas no genéticas de estos caracteres ante los cambios en la densidad de población
y otros parámetros ambientales, especialmente la temperatura del agua, hace difícil distinguir entre
las repercusiones genéticas y no genéticas de la pesca sobre las poblaciones naturales.
FUERZAS QUE MODELAN LA ESTRUCTURA GENETICA DE LAS
POBLACIONES
Las fuerzas principales que modelan la estructura genética de las poblaciones son la deriva genética,
la selección y las migraciones. Las mutaciones y combinaciones crean nuevas variaciones genéticas,
pero no son fuerzas importantes en la determinación de los niveles de diferenciación dentro de las
especies. Las mayor parte de los trabajos sobre la genética de las poblaciones ofrecen explicaciones
y argumentos acerca de la deriva, la selección y la migración; pueden consultarse estudios detallados
sobre la selección artificial de los peces en los trabajos de Gall y Chen, 1993; Gjedrem, 1990 y
Kirpichnikov, 1981, mientras que los efectos de la deriva y el tamaño de la población sobre la
diversidad genética son examinados por Soule, 1986, 1987; Soule y Wilcox, 1980 y en algunos
números de la publicación Conservation Biology and Bioscience, que se comentan brevemente más
adelante.
La selección es la supervivencia no aleatoria de los genotipos, ocasionada por diferencias entre los
individuos como producto de la reproducción y de la superviviencia de los hijos. En la selección
natural los individuos más fuertes tienen más descendencia que los individuos menos aptos. El grado
de aptitud se mide por s, que es el llamado coeficiente de selección, mientras que al genotipo más
fuerte se le atribuye el valor de 1 y a los menos fuertes 1-s. Una diferencia de selección de tan solo
unos pocos puntos porcentuales puede tener importantes repercusiones sobre una población a lo
largo de varias generaciones.
Se admiten tres tipos básicos de selección en las poblaciones : la selección direccional, que favorece
un genotipo o carácter, la selección disruptiva, que favorece dos o más tipos diferentes, y la selección
estabilizadora, que actúa contra la producción de individuos extremos. La aptitud dentro de estos tres
tipos de selección puede expresarse según el modelo simplificado de gen único siguiente :
selección direccional
selección disruptiva
selección estabilizadora
AA
1
1
1–s
Genotipos
Aa
1
1–s
1
aa
1–s
1
1–s
En la selección direccional variarían las frecuencias alélicas, pero los alelos no se perderían a no ser
que la deriva repercutiera sobre una población pequeña, porque el alelo a está “protegido” en la
condición heterocigótica. En la selección disruptiva la población podría escindirse en dos
subpoblaciones fijadas para A y a, manteniéndose alta la diversidad. En la selección estabilizadora el
heterocigoto está en desventaja y su proporción en la población llega a un valor de equilibrio. En las
poblaciones naturales no es probable que la aptitud de un genotipo sea constante a lo largo del
tiempo y cambiará con las condiciones ambientales, incluida la densidad de la población. Se estima
que la selección que depende de la frecuencia es importante para mantener la variación genética
cuando los alelos raros tienen una cierta ventaja selectiva. Los caracteres del ciclo biológico serán
probablemente poligénicos, determinados por un número elevado de genes, en cuyo caso la
respuesta ante la selección alterará la frecuencia media del alelo de los genes que codifican el
carácter (Bentsen, 1994).
La deriva genética se produce con el muestreo aleatorio de los gametos en cada generación. Ello
produce fluctuaciones aleatorias en las frecuencias de los alelos de una generación a la siguiente y
en las poblaciones pequeñas los cambios aleatorios pueden redundar en la pérdida de alelos. La
deriva es probablemente la principal fuerza que determina las frecuencias de los genes en las
poblaciones más pequeñas pero es menos importante en las poblaciones grandes. El cruzamiento
consanguíneo, es decir, el aparejamiento entre individuos afines, se produce también en las
poblaciones pequeñas. El cruzamiento consanguíneo ocurrirá con mayor probabilidad en las
poblaciones pequeñas aisladas como son los criaderos o en las especies en peligro, donde existe
una mayor probabilidad de que dos individuos afines se aparejen. En la acuicultura y en los
programas de mejoramiento deben estudiarse mecanismos para evitar el cruzamiento consanguíneo
(Gall, 1987).
La tasa de pérdida de la variación selectivamente neutral debida a la deriva depende del tamaño de la
población y del número de generaciones, y se expresa por Ht = Ho(1–1/2Ne)t (Wright,1969), fórmula
en la que H es la heterocigosis, Ne el tamaño real de la población y t el tiempo en generaciones. Ne
es normalmente mucho más pequeño que el tamaño real de la población, ya que solamente los
adultos reproductores contribuyen a la población (Bartley et al., 1992a). Ne resulta difícil de medir y
existen pocas estimaciones de este valor para las especies marinas. Sin embargo, este dato
estadístico de la población es importante para la ordenación de los recursos genéticos y los
especialistas empiezan a buscar medios de estimar Ne a partir de datos alélicos y genotípicos (v.g.
Waples, 1990; Bartley et al., 1992a).
El tamaño efectivo de la población viene disminuido por una proporción sexual desigual y por la
variación del éxito reproductor que puede ser grande en las especies marinas de gran fecundidad, y
por el traslado de las generaciones (Nelson y Soule, 1987). Para conseguir que el 99 por ciento de la
diversidad genética se mantuviera en cada generación se necesitaría un Ne mínimo de 50,
compuesto por el mismo número de machos y hembras. Si bien no existe un valor único de Ne
apropiado para todas las especies, debido a las variaciones de sus ciclos biológicos (Kapuscinski y
Lannan, 1986), se ha propuesto un Ne mínimo del orden de 500 para la conservación de la diversidad
genética a largo plazo (Franklin, 1980; FAO, 1981).
Las diferencias genéticas entre poblaciones evolucionan cuando el flujo génico entre ellas es muy
pequeño o nulo y aumentan por selección; la migración contrarresta los efectos de la deriva y de la
selección reintroduciendo alelos en las poblaciones. Aun una pequeña migración entre poblaciones
es suficiente para eliminar la diferenciación debida a la deriva. Por ejemplo, en dos poblaciones
teóricas de tamaño N que intercambien una proporción m por migración cada generación, no se
producirán divergencias considerables entre las poblaciones si Nm > 1 (Lewontin, 1974; Slatkin,
1985). El tamaño de la población de muchas especies marinas importantes desde el punto de vista
comercial será probablemente grande (> 1 000) pero unos cuantos emigrantes por generación,
pequeños en valor absoluto, neutralizarán las divergencias debidas a la deriva.
La deriva actuará sobre todos los loci de la misma forma mientras que la selección puede actuar de
forma distinta en loci diferentes. La contribución relativa de la deriva y la selección a la variación de la
frecuencia de los alelos observada en la población marina es incierta. Hay indicios de que existe una
fuerte selección en determinados lugares enzimáticos, por ejemplo en el mejillón, Mytilus edulis
(Koehn et al., 1983) y en el mummichog, Fundulus heteroclitus (Powers et al., 1983). Sin embargo, la
deriva parecería ser la causa de las diferencias genéticas entre los años pares e impares en el
salmón rosado, Oncorhynchus gorguscha, que vive en el mismo medio (Aspinwall, 1974).
La pérdida de diversidad genética es ocasionada por la deriva, especialmente en las poblaciones
pequeñas, también por la retirada selectiva de genotipos específicos. En teoría, toda actividad o
proceso que exploten selectivamente tipos individuales o reduzca considerablemente el tamaño de la
población, modificará la estructura genética de las poblaciones naturales. Además, también puede
perderse la diversidad cuando pequeñas poblaciones se ven invadidas por un número elevado de
individuos procedentes de una reserva genética diferente. Esta situación es rara en las poblaciones
naturales, pero puede producirse en los programas de mejoramiento y se ha observado con el salmón
oriundo de criaderos (Hindar et al., 1991).
EFECTOS SELECTIVOS DE LA PESCA
La pesca constituye un factor selectivo y tiene la posibilidad de modificar las poblaciones. Muchos
pescadores se dedican a una especie o grupos de especies particulares y persiguen los ejemplares
adultos de gran tamaño en lugar de los juveniles. Es bien sabido que con métodos distintos de pesca
se capturan peces de distinta talla en la misma zona, v.g. las pesquerías de arrastre y con palangre
del Atlántico Norte (ICNAF, 1963) y artes de cerco, redes de enmalle y con curricanes frente a las
costas de la Columbia Británica para el salmón del Pacífico (Ricker et al., 1978). Pese a estas
posibilidades de selección, las pruebas de que se hayan producido variaciones genéticas por la
pesca, especialmente en las poblaciones marinas, son limitadas. Miller (1957) ya había llegado a la
conclusión de que había pocos indicios de cambios hereditarios debidos a la explotación o a la
introducción de peces de agua dulce. Desde entonces se han comunicado experiencias sobre
variaciones genéticas en poblaciones de peces debidos a una pesca intensa. La mayor parte de los
informes se basan en el cambio de los caracteres del ciclo biológico a lo largo del tiempo, pero estos
caracteres pueden cambiar por factores extragenéticos en respuesta a los cambios ambientales.
Pruebas de las variaciones genéticas debidas a los efectos selectivos de
la pesca preferencial
a. Selección de tallas pequeñas y madurez precoz en el bacalao, Gadus
morhua
El bacalao del Atlántico ha sido explotado en las aguas costeras del Atlántico Norte durante siglos,
pero el muestreo biológico de las capturas se remonta únicamente a los últimos cincuenta años. El
descubrimiento y recuperación de una goleta perdida en las costas de Nueva Escocia en los años
1750 ofreció un oportunidad única para realizar una comparación de las longitudes del bacalao entre
los siglos XVIII y XX, basada en la medición de los huesos de la clavícula (Kenchington y
Kenchington, 1993). Los bacalaos capturados con anzuelos modernos frente a las costas de Nueva
Escocia son mucho más pequeños que los que se capturaba en los años 1750, si bien
ocasionalmente se pescan bacalaos de una talla máxima parecida (Kenchington y Kenchington,
1993).
En 1968 las capturas en la plataforma escocesa del Atlántico Norte llegaron a un máximo de 80 000
toneladas y vinieron acompañadas de un acusado declive de la biomasa y la reducción
correspondiente de la talla y edades medias (Beacham, 1983a). Además, la longitud y las edades
medianas al llegar a la madurez disminuyeron también : la edad mediana al llegar a la madurez
sexual pasó de ser > 5 años en 1960 a < 3 años en 1978 (Fig.1) tanto para los machos como para las
hembras (Becham, 1983a). El bacalao que maduró a los tamaños más pequeños más jóven tendría
una pesca intensiva ya que el bacalao de mayor tamaño y de madurez más tardía habría sido
capturado antes de llegar a la madurez sexual (Becham, 1983a). Se han observado casos parecidos
para el bacalao del Atlántico en el oeste de Groenlandia, donde la edad media a la madurez pasó de
9,9 años en 1917 a 6,4 años en 1936 en la pesquería septentrional y de 9,3 años en 1922 a 7,6 años
en 1936 en la pesquería meridional (Hansen, 1949).
En las poblaciones ártico-noruegas del bacalao del Atlántico la mayoría de los ejemplares maduraron
entre los 8 y los 10 años en los años treinta pero para los años setenta la mayoría del bacalao
maduró a los 6 años (Borisov, 1979). Esta disminución se atribuyó a la retirada selectiva de la
población del bacalao de maduración tardía (Borisov, 1979). Durante un período de cuarenta años no
se observó tendencia alguna en cuanto a la longitud por edades, lo que parece indicar que el
crecimiento no dependía de la densidad, si bien la reducción de la longitud por edades en la primera
mitad de los años ochenta coincidió con una disminución de la abundancia relativa del capelán, que
constituye la presa principal de los grandes bacalaos (Jorgensen. 1992). Law y Grey (1989) estiman
que la pesca de los ejemplares de 4 años del mar de Barents y en la plataforma de Spitzbergen
deberían restringirse y la pesca debería concentrarse en los peces de mayor tamaño que desovan, en
la costa de Noruega. Esta modalidad de pesca seleccionaría individuos de madurez tardía y ofrecería
un mayor rendimiento.
b.
Selección de la madurez precoz en el eglefino, Melanogrammus aeglefinus
El eglefino ha sido explotado intensamente en las pesquerías demersales del Atlántico
nordoccidental. Las capturas del eglefino en los bancos de la isla de San Pedro, frente a Terranova,
aumentaron rápidamente para alcanzar un máximo de 58 000 toneladas en 1955, basadas
principalmente en una clase anual excepcional en 1949. Esta gran captura vino seguida de una
disminución de cerca de 6 000 toneladas en 1957 y otras reducciones de menos de 1 000 toneladas
en los años setenta (Templeman y Bishop, 1979a). Los datos biológicos reunidos entre 1948–51 y
1969–75 arrojan una disminución de la edad media a una madurez del 50 por ciento (Fig. 2) que pasó
de 4,6 a 3,3 años para los machos y de 5,9 a 4,3 años para las hembras (Templeman y Bishop,
1979b). Becham (1983b) ha señalado que esta disminuci ón se produjo en un período en que se
dieron tasas de crecimiento tanto crecientes como decrecientes, por lo que el cambio de la edad a la
madurez no está únicamente relacionado con la variaci ón de las tasa de crecimiento debida al efecto
compensatorio de la reducción de la biomasa, sino que con gran probabilidad se trata de una variaci
ón genética.
Figura 1. Edad mediana a la madurez sexual para el bacalao del Atlánticok capturado en la División
de Pesca 4W en la plataforma de Escotain, Canadá, entre 1959–79. Los triángulos unidos por una
línea de trazo continuo representan los datos correspondientes a las hembras y los círculos unidos
por una lx5inea de trazos a los machos, mientras que la línea de puntos indica que no se dispone de
datos y las barras vetrticales representan los límites de confianza del 95 por ciento. (Datos
presentados por Beacham, 1983a).
Figura 2. Trendencias de la edad media a la madurez sexuel del 50 por ciento lpara el glefino
macho y hembra en los bancos de la isla de San Pedro, Canadá, entre 1948–75. Las barras
verticales representan los límites de confianza del 95 por ciento.(Datos facilitados por Templeman y
Bishop, 1979b).
En la plataforma continental de Escotian las capturas de eglefino ascendieron en 1965 a más de 50
000 toneladas y posteriormente disminuyeron a menos de 11 000 toneladas en 1967. Durante el
mismo período de tiempo la longitud mediana a la madurez sexual se mostró relativamente constante,
pero la edad mediana a la madurez disminuyó entre 1959–64 y 1975–79 para pasar de 3,9 a 2,7 para
los machos y de 4,4 a 3,0 para las hembras (Beacham, 1983c).
c.
Selección de la madurez precoz en los peces planos
En el Gran Banco, en el Atlántico nordoccidental, la captura de la platija americana, Hippoglossoides
platessoides, fue aumentando durante los años cincuenta hasta alcanzar un máximo de unas 90 000
toneladas anuales en los años sesenta, para disminuir después y situarse en unas 45 000 toneladas
(Pitt, 1975). Durante el período 1959–72 la talla media por edades aumentó gradualmente, al mismo
tiempo que descendía la edad a la madurez sexual (Pitt, 1975). La longitud media estaba en
correlación con la abundancia de la población, pero no la temperatura del agua, lo que indujo a Pitt
(1975) a creer que los cambios del tamaño por edad se debían en gran medida a una reducción de la
densidad. La causa del descenso de la edad de la madurez está menos clara al existir variaciones
regionales de dicha edad; en algunas zonas los peces que crecen más rápidamente maduran a una
edad más avanzada que los peces de crecimiento lento de otras zonas (Pitt, 1975). Es probable que
la pesca retire una mayor proporción de peces de crecimiento más rápido, produciendo una
disminución de la edad a la madurez pero no debido a un aumento de la tasa de crecimiento
dependiente de la densidad. Beacham (1983b) ha presentado pruebas en apoyo de una disminución
de la longitud y las edades medianas a la madurez sexual para la platija americana (Fig.3) y la
limanda. Limanda ferruginea, en varias pesquerías del Atlántico nordoccidental. Esta disminución
tanto de la talla como de la edad a la madurez no se explican fácilmente por un aumento de la tasa de
crecimiento debida a los efectos compensatorios de una biomasa reducida (Beacham, 1983b), sino
que probablemente reflejan una variación genética de la población.
En la pesquería de limanda japonesa, Limanda espersa, en las costas de la Federación de Rusia, la
talla y edad en la cual el 50 por ciento de las hembras que alcanzaban la madurez disminuyó de 29,9
cms y 8,5 años a 27,2 cm y 7,2 años durante el período 1961–69 (Tikhonov, 1977). Durante el mismo
período se registró un aumento de la fecundidad de los peces de la misma talla.
En cambio, en la pesquería del mar del Norte el aumento de la tasa de crecimiento del lenguado,
Solea solea, estaba relacionado con la disponibilidad de alimentos procedentes de las actividades de
arrastre más que de una reducción de la densidad de la población (de Veen, 1976). La talla a la
madurez permaneció constante durante un largo período de tiempo y para aumentar después,
mientras que la edad a la madurez no sufrió modificaciones durante el mismo período. Igualmente,
Rijinsdrop et al., (1991) no encontraron pruebas de que el crecimiento dependiera de la densidad de
los individuos adultos de lenguado y la solla europea, Pleuronectes platessa, adultos en un período
de 30 años de gran explotación. En la solla la edad a la madurez, pero no la talla, varió a lo largo del
período 1958–88 y estaba correlacionada positivamente con la tasa de crecimiento de los juveniles.
En el lenguado no existía relación entre la tasa de crecimiento de los juveniles y la edad de la
madurez, y tanto para la solla como para el lenguado no se advertía tendencia alguna de la tasa de
crecimiento o la talla y la edad a la madurez (Rijinsdrop, 1991).
d.
Selección de una talla menor a la madurez en la langosta
La observación de las poblaciones naturales de langostas indica que el principio la madurez sexual
viene determinado por la edad y no por la talla. Cuando la población reproductora de la Panulirus
longipes cygnus de la costa occidental de Australia alcanza una baja densidad, la talla de la primera
cría y las tallas superiores de las hembras son más elevadas (Chittleborough, 1979). En condiciones
de alta densidad (sin explotación) la tasa de crecimiento se retrasa y el principio de la madurez sexual
se produce a una talla más pequeña (Chittleborough, 1979). En el Jasus lalandii, en el ecosistema de
Benguela frente a Africa austral, las tasas de crecimiento y la talla a la madurez sexual son mayores
cuando hay mucha abundancia de alimentos (Byers y Goosen, 1987). Se ha observado una
reducción de la talla al principio de la producción de huevos y un aumento asintónico de la longitud de
la langosta, Panulirus marginatus, de Hawai, tras un período intenso de pesca de una población
virgen(Polovina, 1989). Esta disminución de la talla al principio de la producción de huevos en la P.
marginatus, apunta en una dirección opuesta a la prevista en base a las relaciones de densidad y
puede indicar un cambio genético de la población.
Figura 3. Edad mediana a la madurez sexual para la platija americana capturada en la División de
Pesca 4W en la plataforma de Escotain, Canadá, entre 1964–80. Los triángulos unidos por una línea
de trazo continuo representan los datos correspondientes a las hembras y los círculos unidos por una
línea de trazos a los machos, mientras que la línea de puntos indica que no se dispone de datos y las
barras verticales representan los límites de confianza del 95 por ciento. (Datos presentados por
Beacham, 1983c).
e.
Reducción de la edad del cambio de sexo en el camarón, Pandalus borealis
Los camarones pandálidos son hermafroditas protándricos (reproduciéndose primeramente como
machos) en los que la edad del primer cruzamiento y posterior inversión de sexo está relacionada con
la talla individual (Charnov, 1979). En la pesquería de camarones, P. borealis, en el Skaggerak, se
produjo una reducción de la talla de las hembras durante un período de intensa explotación (Jensen,
1965, 1967). Las capturas danesas y suecas de camarón combinadas ascendieron a más del doble
entre 1956 y 1960, mientras que el porcentaje de camarones grandes, predominantemente hembras,
disminuyó del 44 por ciento en 1944 al 14 por ciento en 1961. Más sorprendente todavía fue la
aparición de una clase de hembras de pequeño (Cuadro 1), aproximadamente de la misma talla que
los machos de un año de edad. Las hembras pequeñas (< 75 mm) no estaban presentes en 1953,
pero para 1961–62 constituyeron el 21–30 por ciento de la captura (Jensen, 1965). Charnov (1981)
sugiere que una mayor mortalidad por pesca de las hembras mayores ha dado lugar a la selección de
unos individuos que maduran como hembras a la edad de la primera cría.
f.
Selección del desove tardío en el arenque, Clupea harengus
Para las especies con un período de desove prolongado y las correspondientes pautas de conducta y
movimiento estacionales, las actividades de pesca pueden infligir una mayor mortalidad en un
componente del recurso. En las pesquerías de temporada o sin limitaciones, los explotadores
comerciales se sienten tentados de conseguir las máximas capturas en cuanto se abre la temporada.
Ello puede ejercer una mayor presión en los individuos que regresan pronto y favorecer a los que
vuelven más tarde. Las primeras llegadas y desoves posteriores del arenque del Atlántico, C.
harengus, en la costa noruega han cambiado a lo largo de un período de 60 años (Devold, 1963).
Hacia fines del siglo pasado, los primeros arenques en regresar a los lugares de desove lo hacían en
septiembre—octubre, pero esta fecha de regreso se ha ido retrasando progresivamente, por lo que
para los años cincuenta los arenques no aparecían en dichos lugares hasta el mes de enero (Devold,
1963). Mathisen (1989) estimó que este cambio se debió a los efectos de la pesca, ya que se
capturaban selectivamente los primeros subgrupos de arenque en regresar, de forma que con el
tiempo éstos contribuían en menor medida a la pesquería y eran sustituidos sucesivamente por los
subgrupos que regresaban más tarde.
Cuadro 1. Disminución de la talla media y aumento de la frecuencia relativa de las hembras de
pequeño tamaño en la pesquería de langostinos del Skagerak entre 1949–62. (Datos facilitados por
Jensen, 1965).
Período
Sexo
1949–53
1954–57
1958–60
1961–62
longitud media (mm)
Machos y transición
74
69
68
67
Hembras
96
87
83
82
porcentaje
Machos y transición
65
81
85
83
Hembras >74mm
0
2
3
4
>75mm
35
17
12
14
Esta interpretación de las observaciones de Devold debe contrastarse con los cambios no genéticos
que pueden haberse producido durante el período. Los cambios de los tiempos de desove de otros
grupos de arenque del Atlántico han podido explicarse por los cambios de las condiciones
ambientales. El arenque es una especie flexible fenotípicamente, que se ha subdividido en muchos
grupos taxonómicos basados en los caracteres morfométricos y los períodos y lugares de desove
(Parrish y Saville, 1965). El carácter hereditario de los momentos del desove en el arenque se
desconoce pero hay indicios de que existe un fuerte componente ambiental. En el Báltico, los
arenques desovan entre la primavera y el otoño (Aneer, 1985) produciéndose el desove menos
fecundo en primavera y el más fecundo en otoño (Anokhina, 1971). La desaparición de los desoves
de otoño se ha atribuido a unas mejores condiciones alimentarias, debidas a la eutrofización, por la
que los adultos disponen de reservas suficientes de alimento para desovar en primavera (Aneer,
1985). En el noroeste del Océano Atlántico, los arenques nacidos en otoño y primavera, identificados
por sus características otolíticas, se ha visto que desovaban en estaciones opuestas (Messieh, 1972).
Por una extensión de esta hipótesis de desove selectivo, Mathisen (1989) cree que el declive de la
anchoveta peruana, Engraulis ringens, se vio acelerado por la pesca selectiva disruptiva de las
“mejores unidades reproductoras” con lo que quedaron solamente grupos marginales para reconstituir
las poblaciones.
g.
Selección de una talla menor y una edad reducida en el salmón del Pacífico
En las pesquerías de salmón del Pacífico de la Columbia Británica la mayor parte de los peces se
capturan en la fase de adultos maduros cuando vuelven a los ríos para desovar. Por ello las
pesquerías tienen menos probabilidades de demostrar el efecto de pesca que hemos visto en la
pesca de arrastre para los teleósteos marinos. Un estudio realizado sobre cinco especies de salmón
del Pacífico llego a la conclusión de que tres especies por lo menos presentaban una disminución de
la talla media por años, tras varios años de pesca selectiva por tallas (Ricker, 1981). La pesca con
redes de enmalle y con curricanes del salmón plateado. Oncorynchus kisutch, y el salmón rosado, O.
gorbuscha, tiende a capturar los peces mayores y dichas especies presentan las mayores
reducciones de las tallas medias (Ricker, 1981). El salmón real, O. tshawytscha, redujo tanto su talla
media (Fig. 4) como su edad entre 1951 y 1975 (Ricker, 1980). Ricker (1981), estima que esta
disminución de talla y edad se debe a la pesca con curricanes, que captura tanto los individuos
maduros como los no maduros, lo cual milita en contra de los individuos que maduran tarde. Sin
embargo, los datos son complejos y los métodos de pesca y los tamaños de las mallas han cambiado
durante el período de muestreo y para el O. nerka se advirtió un aumento de la tasa de crecimiento a
lo largo del período, que se atribuyó al enfriamiento de las aguas oceánicas (Ricker, 1981).
En el caso del salmón plateado, O. kisutch, los machos maduran después de seis meses de
permanencia en el océano como los jureles o tras dieciocho meses como los aguileños. Estas dos
estrategias alternativas del ciclo biológico son mantenidas por la selección disruptiva (natural) que
favorece los machos pequeños “sigilosos” y los machos grandes “luchadores” (Gross, 1985). La
pesca captura selectivamente los peces mayores (Fig. 5) aumentando la frecuencia relativa de los
jureles (Gross, 1991). Sin embargo, Gross (1991) ha demostrado que los cambios en otras fases del
ciclo biológico pueden influir en la proporción entre jureles y aguileños. La limpieza de los arroyos
puede reducir los refugios disponibles para los jureles por lo que favorece a los peces aguileños en
los lugares de desove. Otros cambios ambientales, tales como la “eutrofización” pueden aumentar la
tasa de crecimiento de los alevines, lo que conduce al aumento de la proporción de juveniles que
maduran como jureles (Gross, 1991).
h.
Selección de la madurez precoz en el salmón del Atlántico, Salmo salar
El salmón del Atlántico, S. salar, muestra grandes variaciones en su edad media entre distintas
cuencas orográficas durante el primer desove. Se cree que estas variaciones son adaptativas y se
mantienen por selección natural (Schaffer y Elson, 1975). La presión de pesca sobre los adultos que
regresan para desovar ha eliminado a los peces mayores y más viejos de algunas carreras de
desove, lo que ha redundado en una edad más baja de los peces primeros que regresan (Schaffer y
Elson, 1975).
i.
Selección disruptiva en el salmón del Pacífico
En las especies con una temporada de desove larga una presión de pesca desigual ejercida durante
la temporada puede producir una mortalidad selectiva. En el río Columbia la carrera de desove del
salmón real, Oncorhynchus tsawyscha, duraba de abril hasta agosto para alcanzar un máximo en
junio-julio cuando se inició la primera pesca el siglo pasado (Thompson, 1951). La pesca tenía lugar
principalmente durante el verano con el buen tiempo y cuando los peces eran más abundantes. La
fuerte presión de pesca ejercida durante los momentos álgidos de la carrera de desove redujeron las
capturas, de forma que en 1938 disminuyó el número total de ejemplares capturados y la carrera de
desove alcanzó sus máximos en mayo y en agosto (Fig. 6) siendo muy pocos los peces capturados
durante el período máximo anterior de junio-julio (Thomson, 1951). Mathisen (1989) ha interpretado
estas observaciones como una selección disruptiva, que seleccionó tanto los peces que desovaban al
principio como al final de la temporada, que no sustituyeron a los desovadores del período máximo
medio.
Ricker (1982) ha descrito una selección disruptiva de la talla en el salmón rojo, Onorhynchus nerka.
La pesca con redes de enmalle permite capturar peces de talla media lo que ha favorecido la
supervivencia de los pequeños peces oceánicos de tres años y los grandes de cuatro años. De
resultas de ello los peces de tres años se han hecho más pequeños y los de cuatro más grandes,
aumentando la diferencia entre ellos en unos 500g (Ricker, 1982).
j.
Selección de la madurez precoz en los peces de lago
En muchas pesquerías de lago se utilizan las redes de enmalle, que capturan selectivamente los
peces de gran peso, produciendo una mortalidad no aleatoria con respecto a la talla (Hamley, 1975).
En el Canadá abundan los coregonos y el coregono de lago, Coregonus clupeaformis, constituye la
base de la pesca en varios lagos. La comparación entre las poblaciones explotadas y no explotadas
del coregono de lago puso de manifiesto los efectos compensatorios típicos de la pesca por los que la
tasa de crecimiento aumenta con la explotación (Healey, 1975). La tasa de crecimiento de las
poblaciones muy explotadas fue parecida a la tasa de crecimiento más rápido de las poblaciones no
explotadas (Healey, 1975). Sin embargo, en las poblaciones muy explotadas los peces maduraron a
una edad más temprana y su talla era más pequeña que la de los peces de las poblaciones no
explotadas.
En el lago Lesser Slave, provincia de Alberta, los recursos pesqueros se han explotado intensamente.
La trucha de lago, Salvelinus namaycush, quedó agotada para los años veinte y disminuyó
igualmente la abundancia de otras especies (Handford et al., 1977). Entre 1941 y 1975 se analizaron
muestras del C. clupeaformis a partir de las capturas comerciales y de las destinadas a la
investigación. Tras un aumento inicial del peso y de la longitud media se observó una disminución
tanto de la longitud como del peso a una edad determinada. Para los años setenta los peces de una
determinada edad pesaban menos de la mitad que los peces de la misma edad en los años cuarenta,
si bien la longitud media por edades fue casi la misma tanto en los años setenta como en los cuarenta
(Handford et al., 1977). Se han hecho observaciones parecidas en otros lagos (Handford et al., 1977).
Además, las capturas del lago Lesser Slave arrojaron un aumento general de la edad media,
resultado que era de esperar a niveles moderados de explotación en los que la selección favorece
unas tasas de crecimiento más lentas que neutralizan los efectos de la compensación dependiente de
la densidad (Hanford et al., 1977). La pesca de los pércidos de lago ha mostrado tendencias
parecidas de un aumento de la tasa de crecimiento y la reducción de la edad al primer desove
(Spangler et al., 1977).
Figura 4. pesos medianos del salmón real capturado con curricanes frente a las costas de la
Columbia Británica, Canadá. (Datos presentados por Ricker, 1981).
Figura 5. Efectos de la pesca selectiva por tallas sobre la aptitud relativa de los jureles y los
machos aguileños del salmoón plateado. la retirada selectiva de los machos aquileños aumenta el
porcentaje de jureles en la pesquería; pl* ausencia de pesca, p2* y p3* niveles crecientes de
pesca.(Datos de Gross, 1991).
Figure 6. Cambios estacionales de las capturas del salmón plateado en el río Columbia. A. diarias
con red de enmalle en 1876 y B. Captures en 1938. 9Datos ofrecidos por Mathieson, 1989).
Las poblaciones de peces del lago George, Uganda, se estudiaron entre 1967 y 1972 cuando el
cíclido Tilapia nilotica representaba cerca del 80 por ciento de las capturas. La pesca ha sido la fuente
principal de la mortalidad entre los adultos para estas especies, cuya talla media disminuyó de unos
0,9 kg en 1950 a 0,4 en 1970. Durante el mismo período la talla a la madurez disminuyó de 20–29 cm
a 18–24 cm (Gwahaba, 1973).
k. Selección del tipo mórfico y de la talla reducida en el coregono, Coregonus
lavaretus
En el lago Femund de Noruega los coregonos, que son polimórficos, revisten tres formas. Una
pesquería de pelágicos con redes de enmalle iniciada en los años ochenta procedió a una selección
adversa al tipo pelágico, que disminuyó con respecto a las dos otras formas y ha redundado en una
reducción de la proporción de peces grandes y de la talla por edades (Sandlund y Naesje, 1989).
l. Pérdida de diversidad genética en el reloj anaranjado, Hoplostethus
atlanticus
En los años ochenta se creó una nueva pesquería dedicada al reloj anaranjado frente a las costas de
Nueva Zelandia y tras diez años de explotación la biomasa se redujo en el 60–70 por ciento. La
diversidad genética, medida por la electroforesis de la gelatina arrojó una disminución importante en
tres caladeros aislados (Cuadro 2) entre 1982/83 y 1988 (Smith et al., 1991). El reciente
descubrimiento de nuevos lugares de desove ofrece nuevas oportunidades para observar los efectos
genéticos de la explotación de las poblaciones vírgenes. Los resultados preliminares de los estudios
alozimáticos indican unos niveles de diversidad genética parecidos a los comunicados en 1982–83
anteriormente a la explotación (Smith, no publicados). En una situación parecida para la langosta,
Panulirus marginatus, no se observaron variaciones genéticas a lo largo de nueve años de fuerte
explotación de una población virgen (Seeb et al., 1990).
m.
Aumento de la diversidad genética del salmón rojo, Oncorhynchus nerka
En las poblaciones de salmón rojo que desovan en lagos remotos en la península de Kamchatka, los
ejemplares jóvenes pasan de uno a tres años en los lagos y luego emigran al mar para uno o cuatro
años más antes de regresar como adultos sexualmente maduros. Los machos maduran según dos
tallas distintas: como machos grandes, tras dos o más años en el mar, o como pequeños machos
“kayiriki” después de un año en el mar (Altukhov, 1990). Además, algunos machos residuales del lago
maduran como “enanos” (Altukhov, 1990). Este dimorfismo sexual es parecido al observado en el
salmón plateado, O. kisutch (Gross, 1985). Los ejemplares machos grandes del salmón rojo tienen
una ventaja sobre los machos pequeños en los lugares de desove, pero los machos pequeños
consiguen su desquite en los años en que el nivel del agua es bajo, ya que los machos grandes no
pueden penetrar en las zonas de desove superficiales (Altukhov, 1990).
Cuadro 2. Niveles de heterocigosis del reloj anaranjado correspondientes a tres caladeros situados
alrededor de Nueva Zelandia, observados en 1982/83 y 1988, antes y después de una pesca intensa.
Se observa un fuerte descenso de la heterocigosis en cada caladero con una probabilidad de <0,02–
<0,01 (Datos facilitados por Smith et al., 1991)
Caladero
Año del muestreo
Heterocigosis media
Probabilidad
Chantham Rise
1982
0,20
<0,02
(Océano Pacífico)
1988
0,14
Costa este
1983
0,25
(Océano Pacífico)
1988
0,17
Challenger Plateau
1983
0,22
(Mar de Tasmania)
1988
0,15
<0,02
<0,01
Durante los treinta y cinco años comprendidos entre 1935–76 el número de salmones rojos que
regresó al lago Dalneye, en la península de Kamchatka, disminuyó espectacularmente (Altukhov,
1990), mientras que aumentó la proporción de machos pequeños entre los que regresaban y,
asimismo, la proporción de machos enanos residentes en la población aumentó considerablemente
(Cuadro 3). Los estudios alozimáticos más recientes de las poblaciones de salmón rojo en tres lagos
de Kamchatka (Cuadro 4) han revelado que la heterocigosis media entre dos loci enzimáticos es
mayor en los machos pequeños que en los grandes (Altukhov, 1993). Las frecuencias alélicas son
similares entre los dos grupos, pero los machos pequeños se caracterizan por un exceso importante
de heterocigotos en el locus, phosphoglucomutase (PGM) y los machos grandes por un exceso
importante de homocigotos en dos lagos. La hetorocigosis de las hembras se encuentra en un valor
intermedio entre el de los machos grandes y pequeños (Altukhov, 1990). (Altukhov 1990) cree que
estos cambios del heterocigotismo se deben a los efectos selectivos de la pesca. Mientras la pesca
puede haber favorecido la supervivencia de los machos pequeños, como puede ocurrir con los
cambios en un entorno de agua dulce, no hay datos históricos sobre las alozimas para las dos clases
de talla de los machos. En tres lagos de Kamchatka el nivel de heterocigosis en la PGM aumenta con
la proporción de machos pequeños existentes en el lago (Altukhov, 1990).
Kirpichnikov et al. (1990) han demostrado que cuando los peces son pequeños los individuos de
crecimiento más lento son menos heterocigóticos que los de crecimiento rápido. Si estos últimos
maduran antes como enanos o machos pequeños, y en los salmónidos el crecimiento rápido está
asociado con una madurez precoz, ello explicaría las observaciones de (Altukhov, 1990). La
heterocigosis general de la población ha aumentado debido a los efectos indirectos de la pesca, que
favorece la supervivencia de los machos pequeños.
Estudios experimentales sobre la selección de los organismos acuáticos
a. Selección de una tasa de crecimiento más lenta en el Oreochromis
mossambicus
El O. mossambicus se utiliza ampliamente en la acuicultura tropical de estanque. Se reproduce por la
boca y se cría fácilmente en depósitos. Para medir los efectos de la pesca selectiva se establecieron
dos poblaciones y después de 39 meses se cosecharon con dos meses de intervalo (Silliman, 1975).
Mediante estas operaciones se extrajo aproximadamente el 10 por ciento de los peces: una población
fue pescada selectivamente, retirando únicamente los peces que no podían pasar por una rejilla
situada en el estanque. La segunda población, que actuaba de testigo, se pescó sin carácter
selectivo, retirando un número parecido de peces pero de todas las clases de talla. Transcurridos 63
meses se aumentó la presión de pesca al 20 por ciento y se mantuvo durante otros 12 meses. Para
observar los efectos genéticos de la pesca, se retiraron grupos de 46 individuos maduros, tanto de la
población sometida a selección como de la no sometida, después de 77 meses, y se dejaron crecer
durante otro período. El crecimiento se midió a los 55–56, 118–119, y 150–151 días después del
comienzo del segundo experimento. Tanto en la población sometida a selección como en la no
sometida los machos crecieron más rápidamente que las hembras, pero los machos de la población
no sometida a selección crecieron más rápidamente que los machos de la población sometida a
selección (Silliman, 1975). Así pues, la pesca selectiva dio lugar a la reducción de la tasa de
crecimiento de los machos en tan solo tres generaciones. Es probable que las hembras se vieran
menos afectadas.
Cuadro 3. Número de ejemplares de salmón rojo en el lago Dalneye, península de Día, y número de
machos pequeños y enanos durante el período 1935–76. (Datos facilitados por Krogius, 1979, y
presentados por Altukhov, 1993)
Salmón
Períodos
1935–46 1947–56 1957–65 1966–76
Promedio de desovantes que entraron en el lago (10 000s)
63
10
6
1,6
Porcentaje de machos pequeños entre los machos migrantes
0,2
0,6
4,3
37,5
Porcentaje de enanos en la población de machos
26
49
47
89
Cuadro 4. Niveles de heterocigosis para los loci de la lactate dehydrogenase (LDH), y la
phosphoglucomutase (PGM) del salmón rojo en tres lagos de Kamchatka. (Datos procedentes de
Altukhov, 1993)
Lago
Peces
Heterocigosis
LDH
PGM
L. Nachikinskoye
L. Blizhneye
L. Dalineye
machos pequeños
.43
.55*
machos grandes
.39
.35*
machos pequeños
.19
.56*
machos grandes
.03
.36
machos anadrómicos
.21
.31
machos enanos
.16
.62*
* desequilibrio genético significativo
b. Selección de la edad y talla a la madurez en los “guppies”, Poecilia
reticulata
Las diferencia del ciclo biológico entre las poblaciones de “guppies” se deben a la depredación:
algunos depredadores (cíclidos) hacen presión en los “guppies” sexualmente maduros de gran
tamaño y otros depredadores (“killifish”) atacan a los “guppies” pequeños e inmaturos. Se trasplantó
una población de “guppies” de un río, entre los que había un depredador cíclido, a un lugar tributario
sin “guppies” pero con depredadores “killifish”. A lo largo de un período de once años la población
trasplantada produjo hijos mayores y mayores hembras (Figura 7), que se reprodujeron por primera
vez según una talla mayor que las hembras de la población testigo (Reznick et al., 1990). La cría de
grupos de descendientes de las dos poblaciones en condiciones de laboratorio parecidas mostró que
las diferencias del ciclo biológico tenían una base genética (Reznick et al., 1990).
c.
Selección de la talla en el Daphia magna
Se llevó a cabo un experimento en el laboratorio con la pulga de agua, D. magna, para medir las
repercusiones de dos regímenes de captura antagónicos, retirando los individuos pequeños y
después los grandes (Edley y Law, 1988). En la primera extracción se retiró el 50 por ciento de la
población y posteriormente el 40 por ciento cada ocho días. Los rendimientos disminuyeron en ambos
regímenes, pero fueron mayores en la población de la que se extrajeron individuos grandes. En el
régimen de retirada de individuos pequeños la talla media por edades aumentó, al igual que la talla a
la primera reproducción, mientras que en el régimen de retirar los individuos grandes se produjo el
efecto inverso, es decir, una disminución de la talla por edades y una disminución de la talla a la
primera reproducción (Edley y Law, 1988).
Figura 7. Talla de los hijos y talla media de las hembras sexualmente maduras en las muestras
trasplantada y testigo de los “guppies” a lo largo del período de once años en el río Aripo de Trinidad.
Los círculos unidos por una línea de trazo continuo corresponden al lugar introducido y los triángulos
unidos por una línea de trazos son el lugar testigo. En este último lugar el principal depredador hizo
presa predominantemente en los grandes “guppies” y en el lugar de trasplante el principal depredador
atacó los “guppies” pequeños. (Datos facilitados por Reznick et al., 1990).
Modelos para estudiar los efectos selectivos de la pesca
Mentshutkin et al., (1989) formularon un modelo simulador para la pesquería del salmón rojo,
Oncorhyncus nerka, en Kamchatka. Cuando el crecimiento estaba controlado por un gen único con
dos alelos, la población modelo se hizo inestable al perder un alelo, lo cual apoya las observaciones
de que la regulación del crecimiento es poligénica. Cuando el crecimiento era poligénico y
multialélico, el porcentaje de alelos de “rápido crecimiento” (que equivale a la madurez precoz)
aumentó en la población seleccionada y aumentó igualmente la proporción de peces no migratorios.
Estos resultados corroboran las observaciones en la pesquería cuando ha habido un aumento de
machos pequeños y de peces residentes en el lago (Altukhov, 1990). Favro et al., (1979, 1982)
utilizaron un modelo de simulación para estimar la magnitud de los efectos genéticos en una
pesquería de truchas sujeta a unos límites de talla mínima y en la que el crecimiento estaba regulado
por un pequeño número de genes principales. Los resultados demostraron que la talla media y los
números totales disminuyeron ante niveles moderados de presión de pesca y concordaban con las
observaciones realizadas en la pesquería de la trucha marina, Salmo trutta, en Michigan. Ampliando
el modelo para seleccionar los peces de una gama específica de tallas, para la que se fijó un límite
máximo y mínimo, el modelo puso de manifiesto que un límite doble producía una disminución
parecida en los peces grandes, al igual que ocurrió con los límites de talla mínima convencionales
(Favro et al., 1980).
Law y Edley (1989) han utilizado un modelo centrado en la edad para describir la explotación que
actúa como una fuerza selectiva sobre la variación genética de los caracteres del ciclo biológico. La
pesca selectiva inducirá cambios de los ciclos biológicos, que a su vez producirán cambios evolutivos
del rendimiento. En principio, el director de la pesquería puede optar por la modalidad de pesca que
seleccione el ciclo biológico óptimo y que producirá el mayor rendimiento, al que los autores se
refieren como la “estrategia evolucionista para la pesca óptima estable” (Law y Edley, 1989).
Aplicando este modelo al bacalao ártico-noruego, Gadus morhua, que ha mostrado una disminución
de la edad a la madurez, puede obtenerse un aumento del rendimiento seleccionando los peces que
maduran más tarde. En la práctica, aquello podría conseguirse restringiendo la pesca basada en los
peces inmaturos en los lugares de alimentación septentrionales y centrando el esfuerzo en las
pesquerías de desove (Law y Edley, 1989).
McAllister y Peterman (1992) han propuesto un método de gestión experimental a gran escala para
ensayar el carácter hereditario de la tasa de crecimiento y los efectos de la pesca selectiva por tallas
en una población natural del salmón rosado, Oncorhynchus gorbuscha, con el objetivo de aumentar la
biomasa de las capturas. Esta especie como ocurre con otros salmónidos de la costa oeste, ha
mostrado una reducción de la talla media en los últimos veinte años (véase la sección g y Ricker et
al., 1978) y no está claro si los cambios se deben a la captura selectiva de los peces mayores, al
agotamiento selectivo de las poblaciones de gran tamaño corporal o a la modificación de las
condiciones oceanográficas (McAllister y Peterman, 1992). La captura selectiva controlada de los
peces pequeños permitiría comprobar el carácter hereditario de la tasa de crecimiento y, de ser ésta
hereditaria, aumentar la talla media de los ejemplares de la pesquería. Las simulaciones realizadas
en Monte Carlo pusieron de manifiesto que el diseño de bloque con pocas frepeticiones y breves
tiempos de duración ofrecían una buena base estadística para determinar la importancia de la pesca
con selección de tallas. Ampliando el diseño experimental, (McAllister y Peterman 1992) recurrieron al
análisis decisorio para demostrar que el método experimental de ordenación de las poblaciones de
salmón rosado produciría seguramente un valor de las capturas superior al obtenido con los métodos
actuales.
VARIACIONES GENETICAS DEBIDAS A LA DERIVA
En las poblaciones pequeñas se producirá una pérdida de diversidad genética debido a la deriva. Hay
pocos ejemplos de poblaciones marinas reducidas a un estado en el que pueda operar la deriva
genética, pero algunas poblaciones de bivalvos, como la almeja gigante y el Trochus, han quedado
muy reducidas en el Océano Indo-Pacífico como resultado de una explotación excesiva y tal vez no
conseguirán sobrevivir sin una repoblación. La electroforesis de las proteínas de tres especies de
almeja gigante ha puesto de manifiesto una elevada diversidad genética, pero el muestreo fue
esporádico y no contenía muestras de las zonas en las que aquellas especies son raras (Benzie,
1993). En cambio, algunos teleósteos de agua dulce raros y en peligro de Norteamérica muestran
una diversidad genética reducida y varias poblaciones desérticas se caracterizan por una variabilidad
nula (Echelle, 1991). Se cree que los bajos niveles de heterocigosis observados en las poblaciones
de salmón real, Oncorhynchus tshawytscha, que habita en la parte alta de los ríos de la cuenca del
Columbia, Oregón y California, son el resultado de “estrangulamientos” naturales o causados por el
hombre (Winans, 1989; Bartley et al., 1992b). La foca elefante septentrional, Mirounga angustirostrus,
fue intensamente explotada en el pasado siglo y reducida a menos de 100 individuos. Esta especie
muestra una variación genética reducida, medida por polimorfismos alozimáticos (Bonnel y Sealnder,
1974) y las secuencias del ADN mt (Hoelzel et al., 1993), en comparación con las poblaciones
meridionales de la foca elefante, M. leonia, que, aunque explotada, su número de individuos no llegó
a bajar de 1 000 (Gales et al., 1989; Hoelzel et al., 1993).
Las pruebas experimentales demuestran que el cruzamiento consanguíneo reduce la productividad y
la talla de los peces. Se crearon las poblaciones del pez mosquito, Gambusia holbrooki, en estanques
artificiales a base de una hembra y un macho ambos vírgenes. En tres de los estanques los peces
eran hermanos y en otros cuatro no tenían relación alguna. Las relaciones establecidas con
hermanos tiene una variación genética prevista inferior al 25 por ciento de la correspondiente a los
individuos no afines. Tras tres generaciones las poblaciones basadas en los individuos no afines
produjeron 35 veces más juveniles que las poblaciones basadas en individuos afines y la talla de los
machos a la madurez sexual fue superior en las poblaciones no afines que en las afines (Ledberg,
1990).
La expansión de la industria de la acuicultura y la tendencia hacia la producción de reproductores en
criaderos tanto para los programas de cría como para el mejoramiento, han llevado a la creación de
muchos criaderos de organismos marinos y de agua dulce. La elevada fecundidad de estas especies
permite obtener numerosos reproductores a partir de unos pocos padres, si bien con el riesgo de
perder diversidad genética. Los estudios genéticos de las poblaciones de criadero indican que la
pérdida de la diversidad genética es corriente y ha sido observada en los salmónidos de
Norteamérica (Allendorf y Phelps, 1980; Cross y King, 1983; Leary et al., 1985; Verspoor, 1988) y
Europa (Ryman y Stahl, 1980; Stahl, 1983; Vuorinen, 1984; Koljonen, 1989), en los sargos del Japón
(Taniguichi, et al., 1983, Sugama et al., 1988), y en las ostras (Gosling, 1981, Gaffney et al., 1992);
Hedgecock y Sly, 1990), las almejas (Dillon y Manzi, 1987; Benzie, 1993), en las caballas (Smith y
Conroy, 1992), y en los camarones (Sbordoni et al., 1986). Además, los caracteres del ciclo biológico
del salmón del Atlántico cultivado, Salmo salar, difieren a menudo de los de las poblaciones en
libertad (Heggberget et al., 1993).
Si bien la pérdida de la diversidad genética importa a los piscicultores, la suelta (intencionadas o no)
de poblaciones de criaderos tiene consecuencias ecológicas y genéticas para las pesquerías
naturales (Marnell, 1986; Thomas y Mathieson, 1993). El mantenimiento de algunas poblaciones del
salmón del Pacífico depende de los reproductores de criadero (Winans, 1989) y en el Océano
Pacífico septentrional se sueltan más de cuatro mil millones de crías al año (Hindar et al., 1991). El
impacto genético de las sueltas en gran escala es incierto pero puede tener repercusiones negativas
sobre las poblaciones naturales si las diferencias genéticas entre la población de criadero y la natural
son grandes (Skaal et al., 1990; Hindar, et al., 1991). Ello es especialmente cierto para las
poblaciones de salmónidos, que muchas veces están compuestas por subpoblaciones diferenciadas
genéticamente. Hindar et al., (1991) han documentado muchos efectos genéticos de los salmónidos
cultivados sobre las poblaciones nativas. Hay ciertos indicios de que las poblaciones introducidas de
keta, Oncorhynchus keta, prosperan menos que la poblaciones nativas y no contribuyen
posteriormente a las carreras de desove (Altukhov y Salmenkova, 1990) pero las pruebas
electroforéticas con el salmón del Atlántico, Salmo salar, indican que el salmón de criadero escapado
se cruza con el nativo (Crozier, 1993). En los ríos noruegos de desove se han descubierto muchos
ejemplares de salmón salidos de un criadero (Skaala et al., 1990) y, en casos extremos, hasta el 80
por ciento de los individuos que desovan en los ríos pueden proceder de criadero (Hindar et al.,
1991). En esta situación existe el peligro de que en las poblaciones naturales pequeñas los peces
liberados inunden el acervo génico nativo.
Las preocupaciones surgidas por las repercusiones genéticas de los salmónidos de criadero sobre las
poblaciones naturales constituyen una advertencia sobre los peligros de los programas de
mejoramiento. Los métodos genéticos para evitar el cruzamiento consanguíneo y la pérdida de
diversidad debida a la deriva en los criaderos son bien conocidos (FAO, 1981; Soule, 1986; Gall,
1987; Munro, 1993), pero el mantenimiento y desove de un número elevado de reproductores puede
presentar dificultades técnicas para las especies marinas (v.g. Gervis, 1993). Es aconsejable utilizar
reproductores locales o genéticamente parecidos a las poblaciones locales, para reducir el riesgo de
introducir alelos extraños en la población mejorada. Además, será necesario una buena ordenación
de los criaderos, lo que supone aspirar el valor máximo del Ne (tamaño efectivo de la población), y
reducir al mínimo los cruzamientos consanguíneos.
La idea del marcado genético de los peces de criadero liberados resulta atractiva para los gestores de
las pesquerías que desean medir las repercusiones a corto plazo de los peces liberados sobre la
población natural, pero esta práctica podría tener consecuencias genéticas a largo plazo para la
población. La mayor parte de propuestas para el marcado genético se centran en los alelos raros
como marcador genético que debe introducirse selectivamente en los reproductores de criadero, por
lo general cruzando algunos padres que sean portadores de este alelo raro. Aun el empleo de 50
padres nativos portadores del alelo raro no garantiza que algunos de ellos no sean afines y sin algún
conocimiento de la composición genética de los portadores del alelo raro se corre el riesgo de crear
reproductores que muestren alguna pérdida de diversidad.
Características genéticas de las poblaciones casi agotadas
Varias de las pesquerías pelágicas mayores del mundo se han agotado casi en los últimos cincuenta
años, aunque en su mayor parte se han recuperado lentamente tras la suspensión de la pesca
(Beverton, 1990). Se dispone de unos pocos datos genéticos sobre algunas poblaciones casi
agotadas, pero deben interpretarse con cautela. Los bajos niveles de diversidad genética de algunas
poblaciones de mamíferos se explican por el “estrangulamiento” de la población, ya sea natural
(O'Brien et al., 1983) o debido a la explotación excesiva (Bonnell y Selander, 1974; Hoelzel et al.,
1993; Pemberton y Smith, 1985). Sin embargo, otros mamíferos que no han pasado por un
estrangulamiento recientemente también muestran bajos niveles de diversidad genética (v.g…
Simonsen, 1982). Los datos genéticos para las poblaciones casi agotadas se recopilaron tras su
brusca disminución, y las estimaciones de la variación genética se basan en la comparación con otras
poblaciones o especies estrechamente relacionadas; no ha sido posible comprobar directamente la
pérdida de alelos raros específicos o la reducción de la heterocigosis media dentro de las
poblaciones. La pérdida de la diversidad alélica se producirá antes de que se advierta una
disminución de la heterocigosidad (Waples et al., 1990) y los estrangulamientos de la población a
corto plazo tendrán pocas repercusiones sobre ella, pero pueden reducir el número de alelos
presentes (Allendorf, 1986). Además, las poblaciones pueden considerarse agotadas desde el punto
de vista comercial y la pesca puede haberse suspendido por motivos económicos o de gestión, pero
desde el punto de vista genético es posible que las especies hayan mantenido un elevado número de
individuos. Ejemplos de poblaciones casi agotadas son las especies pelágicas pequeñas que en su
momento de máxima abundancia constituían tamaños de poblaciones muy grandes con una biomasa
madura de más de un millón de toneladas (Beverton, 1990). El arenque islandés, que puede haberse
visto reducido a 1/3 000 de su biomasa máxima anterior, estará seguramente representado por un
millón de peces aun en el punto más bajo alcanzado, mientras que otras poblaciones diezmadas ha
mantenido unos tamaños todavía mayores (Beverton, 1990).
La población de la sardina de California, Sardinops sagax caerulea, se redujo bruscamente a fines de
los años cincuenta y permaneció 1/250 por debajo de su biomasa máxima anterior durante veinte
años, para mostrar posteriormente signos de recuperación (Beverton, 1990). Esta especie de sardina
tiene una diversidad genética baja con respecto a otros glupeoideos y una heterocigosis media de 1,0
por ciento (Hedgecock et al., 1989). En otras 15 especies de glupeoideos la heterocigosis media es
del 7,1 por ciento y oscila del 4,0 al 10,1 por ciento (Hedgecock et al., 1989). Sin embargo,
Hedgecock et al., (1989) estimaron que no era probable que esta baja diversidad genética se debiera
a la reducción de la pesquería, ya que otras poblaciones de la sardina del Pacífico de Baja California
y el Golfo de California, que no se vieron afectadas por la contracción, también arrojan una baja
heterocigosis. Sin embargo, el bajo nivel de variación genética en la S. sagax caerula y el tamaño
relativamente pequeño de la muestra no han permitido comprobar la distribución de los alelos raros,
lo que podría ser una medida más sensible de la variación genética de las grandes poblaciones.
Otras especies de sardinas que no parecen haber sufrido una brusca reducción recientemente
también muestran una baja heterocigosis (Kinsey et al., 1994; Menzes, 1994).
La pesquería de la sardina japonesa, Sardinops melanosticta, se vio bruscamente reducida en los
años cuarenta, al pasar de unas capturas máximas de 2 700 000 toneladas en 1937 a menos de 10
000 toneladas en 1965. Esta especie desapareció de la parte norte de su zona, pero posteriormente
se recuperó y a finales de 1970 las capturas ascendieron a más de 1 000 000 de toneladas al año
(Kondo, 1980). Esta especie tiene una heterocigosis del 6,4 por ciento parecida a la de los dos otros
clupeoideos estudiados en el mismo laboratorio (Fujio y Kato, 1979). Incluso con el bajo nivel
alcanzado tras la brusca disminución de la población, las capturas se mantuvieron en millares de
toneladas por año. Análogamente, en la pesquería de la sardina de Africa austral, Sardinops ocellata,
que se desmoronó en los años setenta para pasar de un máximo de más de 1 000 000 de toneladas
anuales a 11 000 toneladas en el año 1980, la heterocigosis media (5,2 por ciento) es parecida a la
de otros clupeoideos (Grant, 1985).
La pesquería de arenques, Clupea harengus, del Georges Bank se redujo radicalmente en los años
setenta y la población pudo haber disminuido a 1/1 000 de la biomasa máxima (Beverton, 1990). En
1986 se observaron arenques que desovaban en el Georges Bank por primera vez y se recogieron
muestras para su análisis genético. Se vio que estos arenques eran distintos de los de las
poblaciones vecinas del golfo de Maine en un locus de la enzima, lo que combinado con una
estructura de clases anuales distinta de las poblaciones vecinas, parece indicar que la población se
recuperó por resurgimiento propio y no por colonización (Stephenson y Kornfield, 1990). Los niveles
de heterocigosis en dos loci de la enzima y el nivel de diversidad del ADN mitocondrial eran parecidos
al de otros grupos desovantes del Atlántico nordoccidental, indicando que no se había producido una
pérdida de diversidad genética tras el agotamiento de la pesquería (Stephenson y Kornfield, 1990), si
bien esta comparación se hizo con otras poblaciones de arenques muy explotadas.
El atún del sur, Thunnus maccoyii, es muy explotado en los océanos meridionales; la pesquería no se
ha agotado pero la biomasa padre es tan solo del 10–20 por ciento de la que había en 1965 (informe
de 1993). Las muestras de tejidos tomadas en la pesquería de Nueva Zelandia en 1982–83 fueron
sometidas a ensayos en 14 loci variables de enzima y en 1992 se repitieron las pruebas. No se
observó cambio genético significativo alguno, medido por la heterocigosis media y el número medio
de alelos, durante este período de 10 años de biomasa decreciente (Smith, no publicado). En cambio,
las poblaciones de reloj anaranjado cuya biomasa virgen se había reducido en un 60–70 por ciento
mostraron una pérdida importante de heterocigosis genética, pero ello se atribuye a la selección y no
a la deriva, ya que estas poblaciones mantienen grandes grupos desovantes que justifican
importantes pesquerías de varios millares de toneladas anuales (Smith et al., 1991).
RESUMEN Y RECOMENDACIONES
Variaciones genéticas debidas a la selección
Los estudios experimentales realizados con organismos acuáticos han demostrado que la selección
puede modificar los caracteres del ciclo biológico de una población en pocas generaciones. En las
poblaciones naturales la pesca constituye una fuente importante de mortalidad y no es aleatoria con
respecto a la edad y la talla de los individuos. A menudo, los cambios observados en los caracteres
del ciclo biológico de las poblaciones explotadas, siguen la dirección prevista por la teoría y los
exprimentos de selección. En los teleósteos una de las observaciones más corrientes ha sido la
disminución de la edad o la talla a la madurez sexual (los ejemplos citados no son exhaustivos).
Como el principio de la madurez sexual viene controlado tanto por factores genéticos como
ambientales, las repercusiones genéticas de la pesca han sido difíciles de evaluar. En los primeros
trabajos sobre las modificaciones de los caracteres del ciclo biológico no se tuvieron en cuenta los
conceptos genéticos, y los modelos de equilibrio de la ordenación de las pesquerías, que tienen una
base ecológica y están dominados por los efectos compensatorios, han pasado por alto la
componente genética de la pesca. No fue sino hasta que Rickers (1980, 1981, 1982) y Beachams
(1983a, 1983b, 1983c) presentaran informes detallados a principios de los años ochenta, que se tuvo
en cuenta la selección genética como posible problema de una explotación excesiva. Todos los
ejemplos de selección se refieren a poblaciones que han sido explotadas en exceso. Un control
empresarial más riguroso de las poblaciones puede contribuir a reducir los efectos genéticos
probables de la pesca en el futuro.
Si existe la incertidumbre sobre la selección de una edad y talla reducidas a la madurez en algunas
especies, existen en cambio mayores indicios de que la selección deriva de la selección de la talla en
el salmón plateado (Gross, 1985, 1991) y de la variación de la talla a largo plazo en el salmón
semelparo del Pacífico (Ricker, 1980, 1981). La reducción de la diversidad genética del reloj
anaranjado se ha producido en poblaciones vírgenes que han sido explotadas más allá del
rendimiento sostenible máximo.
En ninguna de las pesquerías que han arrojado una respuesta genética a la explotación se ha
producido una reducción total de la pesca para comprobar si los caracteres originales del ciclo
biológico pueden devolverse a su estado primario. Unicamente en la anchoa, Engraulis capensis, se
ha producido un aumento de la longitud a una madurez del 50 por ciento tras un aumento de la
biomasa debido al reclutamiento, posiblemente como una reacción compensatoria (Shelton y
Armstrong, 1983).
Variaciones genéticas debidas a la deriva
El cambio genético afecta a las poblaciones pequeñas y algunas especies de agua dulce raras y en
peligro muestran unos bajos niveles de diversidad genética. No hay pruebas de que se haya
producido la pérdida de la diversidad debido a la deriva en las poblaciones marinas, pero la mayor
parte de las poblaciones no se ha reducido a niveles próximos a la extinción. Las poblaciones de
bivalvos marinos, cuyo número de individuos se ha visto severamente reducido, no han sido
examinadas para determinar su diversidad genética. No hay pruebas de que las poblaciones casi
agotadas hayan sufrido una pérdida de la diversidad genética, pero las pruebas están limitadas a una
comparación de los datos electroforéticos reunidos después de la reducción. Aunque las poblaciones
estén agotadas desde el punto de vista comercial, la mayor parte de ellas ha mantenido tamaños
grandes aun en su estado inferior, por lo que no cabe esperar que pierdan variedad genética debido a
la deriva.
El creciente uso de técnicas de mejoramiento para reconstruir las poblaciones diezmadas podría
tener repercusiones genéticas en los recursos costeros. Una elección inapropiada de los
reproductores y la pérdida de diversidad en los reproductores de criadero podrían cambiar la
composición genética de la población natural.
Recomendaciones
Las recomendaciones que se desprenden del presente informe se refieren a tres aspectos:
1.
Es necesario emprender estudios experimentales para determinar el carácter hereditario y la
respuesta a la selección de los caracteres del ciclo biológico de las especies encontradas, y
determinar si la suavización de la presión de pesca permite la recuperación de los genes
correspondientes al “crecimiento rápido” y a la “maduración tardía” o a un complejo de genes en las
poblaciones. Si bien no es probable que una pesquería marina abierta pueda volver al nivel de
explotación anterior, sería conveniente utilizar una población experimental (lago o laboratorio) para
ensayar las variaciones genéticas que se producen cuando se somete a grados de explotación
intensa y amortiguada. Se han ideado experimentos para el salmón rosado, Oncorhynchus
gorbuscha, a fin de ensayar el carácter hereditario de la tasa de crecimiento y los efectos de la pesca
selectiva por tallas sobre una población natural, demostrándose que la realización de estos
experimentos no comportaría perjuicios económicos (McAllister y Peterman, 1992).
2.
Sería conveniente recopilar y registrar datos sobre los niveles de la diversidad genética en las
especies explotadas, especialmente las explotadas recientemente o ligeramente. Hasta la fecha la
mayor parte de los estudios genéticos se han centrado en la identificación de las poblaciones. Los
conocimientos y recursos reunidos para estos estudios podrían adaptarse para los estudios internos
de las poblaciones y utilizar tanto los caracteres del ciclo biológico como los marcadores moleculares
para examinar la genética del reclutamiento y las variaciones genéticas de las poblaciones. Una
combinación de estudios experimentales y de campo permitiría una comprobación más rigurosa de
las variaciones genéticas en las poblaciones explotadas.
3.
Debería estudiarse la modificación de las medidas de ordenación para aumentar la talla
mínima en las poblaciones explotadas intensamente. El aumento del límite de la talla, a condición de
que no se consiga mediante un índice de descartes superior de los peces que no den la talla,
reduciría la presión de selección de la madurez precoz. Dichas medidas podrían revestir la forma de
limitaciones impuestas a los aparejos o modificaciones para evitar la captura de juveniles, o disponer
amplias zonas cerradas para protegerlos de la pesca. Hasta la fecha la mayor parte de las reservas
marinas son de pequeñas dimensiones y se concentran en las inmediaciones de la zona sublitoral,
con especial interés en los aspectos recreativos más que en los principios científicos de la
conservación. Para los programas de mejoramiento se recomienda que los reproductores liberados
se obtengan de las reservas locales y con un número eficaz mínimo de padres (Ne = 50).
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