UN NIVERSIDA AD NACIO ONAL DE LA L PATAG GONIA SAN N JUAN BOSCO B Faacultad de Ciencias C Natturales Dp pto. Biologíía General BO OTANICA GENERAL G CÉLULA TEORÍA A CELULAR R: ¾ ¾ ¾ ¾ To odos los orga anismos vivo os están form mados por cé élulas y productos celularres. Só ólo se forman células nue evas a partirr de células preexistentes p s. La a información n genética qu ue se necesiita durante la a vida de las células y la que se requiere para la prroducción de e nuevas célu ulas se transsmite de una generación a la siguientte. La as reacciones químicas de d un organissmo, esto es s su metabolismo, tienen lugar en las s células. Tamaño o celular Célula unidad básica a de los sere es vivos. Poder re esolutivo del ojo humano es de 0.2mm m (200 µm) Siglo XV VII - invenció ón del microsscopio. En 16 665 Robert Hooke H - micrroscopio óptico simple (co orte de corte eza, encontró ó que esta estaba compu uesta por un na masa de diminutas d cá ámaras, que llamó “células, sólo vio las paredes celulares). Varianttes de obse ervación en n MO Microsc copía óptica a normal (d de campo brillante b co oloreado): El E material a observar se s colorea con c colorante es específico os que aume entan el conttraste y revellan detalles que q no apreccian de otra manera m Microsc copía de campo brillan nte: el materrial se observa sin coloración. La lu uz pasa dire ectamente y se aprecian n detalles que e estén naturalmente colloreados. El micro oscopio en campo osc curo utiliza una u luz muy y intensa en forma de un cono huec co concentra ado sobre el espécimen. El campo de d visión del objetivo se encuentra en e la zona hu ueca del con no de luz y sólo s recoge la luz que se e refleja en el objeto. Por P ello las porciones p cla aras del esp pécimen aparecen como un fondo osscuro y los objetos o minú úsculos que se están an nalizando ap parecen como una luz brrillante sobre e el fondo. Esta E forma de e iluminación n se utiliza para analizar elementos biológicos b tra ansparentes y sin manch has, invisibless con ilumina ación normal. Microsc copía en co ontraste de fase: se ussa principalm mente para aumentar a el contraste entre e las parrtes claras y oscuras de las células sin colorearr. Es ideal para p especím menes delga ados, o células aisladas. El microsco opio de fase e ilumina el espécimen e c con un cono o hueco de luz, como en n el microsc copio en cam mpo oscuro. Sin embargo o en el micrroscopio de fase el cono o de luz es más estrech ho y entra en e el campo de visión de el objetivo, que contiene un dispossitivo en form ma de anillo o que reduce e la intensid dad de la luz y provoca un cambio o de fase de un cuarto o de la long gitud de onda. Este tip po de ilumin nación provo oca variacion nes minúscu ulas en el índice de refra acción de un n espécimen n transparente, haciéndo olo visible. Este E 1 de 7 7 Citologgía tipo de microscopio es muy útil a la hora de examinar tejidos vivos, por lo que se utiliza con frecuencia en biología y medicina. Nomarski, microscopía diferencial de contraste de interferencia (DIC). Utiliza dos rayos de luz polarizada y las imágenes combinadas aparecen como si la célula estuviera proyectando sombras hacia un lado. Fue diseñado para observar relieves de especímenes muy difíciles de manejar, es muy utilizado en los tratamientos de fertilización in-vitro actuales. DIC se usa cuando el espécimen es muy grueso para usar contraste de fases Microscopía de fluorescencia: una sustancia natural en las células o un colorante fluorescente aplicado al corte es estimulado por un haz de luz, emitiendo parte de la energía absorbida como rayas luminosos: esto se conoce como fluorescencia. La luz fluorescente de mayor longitud de onda se observa como si viniera directamente del colorante. Principales diferencias entre procariotas y eucariotas Carácter PROCARIOTAS tamaño de las células dimensiones reducidas (1-10 µm) no rodeado por una membrana ADN nuclear, sin cromosomas por fisión binaria, sin centriolos, ni división nuclear huso mitótico ni microtúbulos reducida, puede haber intercambio sexualidad de material genético formas multicelulares escasas formas aerobias y anaerobias respiración (estrictas o facultativas metabolismo de variado oxidación y reducción EUCARIOTAS dimensiones mayores 10-100 µ) rodeado por una membrana nuclear, cromosomas presentes por mitosis, con húso mitótico algún sistema de microtúbulos presente, con meiosis y alternancia de fase haploide y diploide máximo desarrollo (tejidos) formas aeorbias generalizadas (excepcionalmente anaerobias) de oxidación de tipo EmbdenMeyerhof, de reducción de tipo ciclo de Krebs presentes compuestos de 9+2 pares de fibrillas de tubulina (undilopodios) mitocondrias ausentes flagelos simples de proteína flagelina fotosíntesis con enzimas ligadas a la membrana celular, fotosíntesis aerobia y con enzimas en plastos, fotosíntesis anaerobia, originado azufre, sulfato siempre oxigénica u oxígeno CÉLULA VEGETAL • Robert Hooke en 1665, realizó cortes finos de una muestra de corcho y observó usando un microscopio rudimentario unos pequeños compartimentos, que no eran más que las paredes celulares de esas células muertas y las llamó células ( del latín cellula, que significa habitación pequeña ). • Siglo XIX, científicos alemanes el botánico Matthias Jakob Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la primera teoría celular : • "Todas las plantas y animales están compuestos por grupos de células y éstas son la unidad básica de todos los organismos vivos". • Esta teoría fue completada en 1855, por Rudolph Virchow, quien estableció que las células nuevas se formaban a partir de células preexistentes ( omni cellula e cellula ). Las células no se pueden formar por generación espontánea a partir de materia inerte. Pared celular La pared celular es una matriz extracelular: bacterias, hongos, algas y plantas. Es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática y actúa como compartimiento celular mediando en todas las relaciones de la célula con el entorno. Pared celular: protege, da rigidez a la estructura celular, y en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos. En las plantas, la pared celular está compuesta en un 90 % de su peso seco de un polímero de carbohidratos y un 10 % por proteínas. Por su composición química y su estructura microscópica, es capaz de incorporar y retener fácilmente agua. Carbohidratos: • Protopectina • Hemicelulosa • Celulosa 2 de 7 Citología En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglicano. Las archaea se presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas, incluyendo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina. Algas tienen típicamente paredes construidas de glicoproteínas y polisacáridos. Algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo se presentan otras moléculas accesorias integradas en la pared celular. Estructura La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez está terminando su división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal mientras el protoplasto hace presión sobre ellas. Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más adyacente a la membrana plasmática, se forma en algunas células una vez detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina. Lámina media. Es el lugar en la que se unen una célula con otra, es rica en pectina y otras sustancias adhesivas. Placa celular: protopectina Composición Varía en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonómicos. En general está compuesta por una red de carbohidratos y proteínas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas. Carbohidratos 9 El principal componente es la celulosa, polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso seco de las paredes vegetales. 9 Celulosa unida entre si por una matriz de protopectina y hemicelulosa. 9 En la base de las estructuras fibrilares están las cadenas moleculares de celulosa. Aproximadamente 100 de estas moléculas se disponen en paralelo formando una estructura llamada fibrilla elemental (estableciendo las moléculas puentes hidrógenos entre si) 9 Aproximadamente 20 fibrillas elementales se unen para formar una microfibrilla. 9 Espacios intermicelares (agua y otras pequeñas moléculas pueden penetran en ellos) 9 microfibrilla y macrofibrillas. 9 Entre microfibrillas espacios interfibrilares: almacenan agua y moléculas de hemicelulosa y lignina La pectina es otro componente importante. Es un polisacárido no fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared. En esta unión intervienen puentes polisacáridos. A la superficie de las fibrillas celulósicas se unen por puentes de hidrógeno gran cantidad de moléculas de xiloglucanos (XiGs). A su vez por cada molécula de xiloglucano se une por enlace covalente un arabinogalactano . Varias moleculas de arabinogalactano se acoplan a la misma cadena larga de una molécula de ramanogalacturonato Pared Celular Principal componente estructural: celulosa, entre un 20-40%. Formado por monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por puentes hidrógeno formando microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unión (1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar. 3 de 7 Citología Algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, tienen el sistema de enzimas necesario. Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los dictiosomas, éstas se unen químicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. • Sustancias que se incrustan en la pared: lignina, molécula compleja que le otorga rigidez; cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares. • Pared celular: pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos. Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuando tienen un reborde (ver tejidos). La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. La pared secundaria aparece hacia el interior de la célula, cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez. Cada microfibrilla de celulosa está formada por cadenas de celulosa entrelazadas por puentes hidrógeno. Las moléculas de pectina, a su vez, se asocian a la hemicelulosa. De esta manera, la celulosa, hemicelulosa y la pectina se asocian para organizar una red compleja. La pectina también interactua con los iones de Ca2+ y en presencia de agua, constituyen un gel semirígido (en algunos casos se conoce como "laminilla media": cemento que pega las células vegetales de un tejido entre sí.) La "pared secundaria" es más interna, tiene mayor rigidez y recién se forma cuando la célula alcanza su tamaño definitivo, es decir cuando la célula deja de crecer. Esta pared está constituida por varias capas en las que continuamente se va depositando nuevo material y se va removiendo el viejo. Su grosor varía. En cada capa de pared secundaria la orientación de microfibrillas de celulosa y hemicelulosa es diferente, lo que contribuye a la rigidez. En algunos casos, la lignina reemplaza a la pectina, principalmente en las paredes de células leñosas a las que le otorga resistencia a la presión, o suberina en las células de la corteza dando impermeabilidad y protección.. Existen también otras sustancias que se acumulan sobre la pared primaria, a la que llegan por difusión, y la impermeabilizan. Este es el caso de la cutina de las células epidérmicas. La laminilla media está formada por sustancias pépticas (capa que mantiene unidas las células). Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas. Campos primarios de puntuaciones - plasmodesmos. Comunicaciones Intercelulares: puentes citoplasmáticos plasmodesmos, usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y solutos entre las células. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico. Mitocondrias: - Son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan por tanto como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). - La ultraestructura mitocondrial está en relación con las funciones que desempeña, en la matriz se localizan los enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. 4 de 7 Citología Retículo Endoplásmico: Sistema de membranas tridimensional presentes en células eucarióticas que divide el citoplasma en comportamientos y canales. 9 Función principal RE: servir como un sistema de comunicación dentro de la célula (intracelular) 9 responsable de la comunicación entre células adyacentes (comunicación intercelular) a través de plasmodesmas (hebras citoplasmáticas que se extienden de una célula a otra a través de la pared celular). Otra función del Retículo endoplásmico es el lugar donde se lleva a cabo la síntesis de membrana dentro de la célula. a. Retículo endoplasmico liso posee forma tubular y está envuelto en la secreción de lípidos. b.Retículo endoplasmico rugoso contiene ribosomas adheridos en la superficie externa. Estos ribosomas se encuentran en forma de polisomas. Este retículo está envuelto en la secreción, almacenamiento y síntesis de proteínas. Retículo endoplásmico liso: Conjunto de membranas que participan en el transporte celular y síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxificantes que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas. Retículo endoplásmico rugoso: se localiza junto al núcleo celular, está conectado a la envoltura nuclear a través de cuyos poros pasa el ARN mensajero, que lleva el mensaje para la síntesis proteica. Ribosomas: son orgánulos sin membrana, sólo visibles al miocroscopio electrónico por su reducido tamaño( 29 nm en célula procariota y 32 nm en eucariota. Están en todas las células vivas (excepto en espermatozoides). Su función es ensamblar proteínas a partir de la información genética que le llega del ADN transcrita en forma de ARNm. DICTIOSOMA: el aparato de Golgi es un conjunto de dictiosomas (de 4 a 8 sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros). Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del RER. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Funciones 9 Circulación intracelular de sustancias 9 Síntesis de algunos hidratos de carbono: celulosa, polisacáridos complejos 9 Conjugación entre proteínas e hidratos de carbono para formar glucoporteínas de secreción, concentración, condensación y empaquetamiento de la sustancia de secreción dentro de una vesícula 9 Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas 9 Formación del fragmoplasto en la división de células vegetales Citosomas: (microcuerpos) orgánulos celulares rodeados de una biomembrana simple: • Lisosomas • Glioxisomas • Peroxisomas Lisosomas : son vesículas relativamente grandes formadas por el complejo de goli que contiene enzomas hidroliticas y proteoliticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Glioxisomas: efectúan la transformación de grasas de reserva en carbohidratos, conjuntamente con las mitocondrias y el citosol. Esta transformación juega un importante papel especialmente durante la germinación, dado que las semillas de muchas plantas superiores contienen grasas como sustancias de reserva. Peroxisomas: aparecen en las células fotosintéticamente activas de plantas superiores. En ellos transcurren importantes pasos de la fotorrespiración VACUOLA Componente principal: agua, además de sales, azúcares y proteínas. Las vacuolas tienden a ser ácidas, por ejemplo, las vacuolas de los cítricos son ácidas y responsables del sabor amargo de la fruta. Las funciones de las vacuolas son: almacenar productos del metabolismo (por ejemplo proteínas de reserva en semillas), remover productos secundarios tóxicos (ejemplo la nicotina), almacenar pigmentos solubles en agua como las antocianinas (color azul, violeta y rojo) que son responsables del color azul y rojo en muchos vegetales, frutas y flores. Organelos enteros pueden ser depositados y degradados por las vacuolas. Por su actividad digestiva se compara con los lisosomas en células animales. Plasmólisis: separación del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente, cuándo esta interacción física se pierde la célula es incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular Microtúbulos: son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan alrededor del centrosoma y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Están formados por la polimerización de un dímero de 5 de 7 Citología dos proteínas globulares, alfa y beta tubulina. Intervienen en procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular y junto con los microfilamentos forman el citoesqueleto. Función: • Los microtúbulos están envueltos en el crecimiento ordenado de la pared celular ya que controlan el alineamiento de las microfibrillas de celulosa (componentes de la pared celular). • dirigen las vesículas del dictiosoma a la pared celular que se está formando. Y además es un componente importante de flagelos y cilios. MICROFILAMENTOS son proteínas contráctiles compuestas de actina. Filamentos largos de 5–9 nm de ancho. Se encuentran en grupos en las células de plantas superiores, y probablemente juegan un papel importante en el flujo citoplasmático. Junto con los microtúbulos forman el citoesqueleto. PLASTIDIOS Tienen un origen común, los PROPLASTIDIOS, cada una de las clases, pueden transformarse en cualquiera de las otras. Característica Mitosis Meiosis I Meiosis II 1 Diploide Haploide Haploide o diploide Células de cualquier Precursoras de tipo gametas Precursoras de gametas 3 Individualmente Apareados Individualmente 4 No Si No 5 2 2 2 6 Cromátidas hermanas Cromosomas homólogos Cromátidas recombinadas 7 8 9 1 2 Ecuacional Reduccional Idénticas a la madre Distintas a la madre 1 Ecuacional Distintas a la madre 10 Sexual y asexual sexual Sexual LOS PLASTIDIOS SE ORIGINAN DE PLASTIDIOS PREEXISTENTES Hipótesis ¾ Los proplastidios se originan “ex novo” a partir de membranas u orgánulos membranosos del zigoto ¾ A partir de plastidios preexistentes Se pueden clasificar por su coloración y función ¾ Cloroplastos ¾ Cromoplastos: carotenoides (amarillo al naranja) ¾ Leucoplastos(no contienen pigmentos) pueden almacenar proteinas o almidón (amiloplastos) DIVISIONES CELULARES. Reproducción sexual. Fusión de gametos contrasexuados (SINGAMIA): ZIGOTO Consecuencias evolutivas: sistema que permite la recombinación de los genes, de modo que los descendientes son genéticamente distintos a sus progenitores. La sexualidad implica que las células vegetativas, nacidas todas de procesos de mitosis, dan origen a células gaméticas; para que ello ocurra, es imprescindible que en algún momento del ciclo se produzca meiosis, de forma que se equilibre la duplicación cromosómica operada durante la singamia original. Reproducción asexual La planta da descendencia sin que medien fenómenos sexuales: ♣♣ Esporulación ♣♣ Apomixis ♣♣ Multiplicación vegetativa. 6 de 7 Citología ♣♣ CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL ♣♣ -Esporulación.- Se forman esporas, esto es células reproductivas especiales, provistas por lo general de una pared muy resistente. Conforme al origen de las esporas, hay 2 tipos de esporulación. Si aquéllas son el resultado de un proceso meiótico, la descendencia tiene la mitad de los cromosomas que lleva el individuo esporulante; se habla entonces de esporulación heterofásica, para contraponerla a la llamada esporulación homofásica, donde el número de cromosomas permanece invariable. Apomixis.- En sentido estricto, este término se aplica al fenómeno por el cual se forma un embrión, sin que medien procesos sexuales. Cuando el embrión nace de un gameto femenino virgen, el fenómeno apomíctico se denomina: partenogénesis, para diferenciarlo de la apogamia, en donde la célula interviniente es vegetativa. Los embriones así formados poseerán dotaciones cromosómicas idénticas a las células que los originan; en consecuencia, podrán llevar el número zigótico (apomixis no reducida) o el gamético (apomixis reducida). Multiplicación vegetativa.- Así se denomina el proceso que caracteriza a muchos vegetales que dan descendencia desprendiendo alguna pequeña parte de su cuerpo (en forma de bulbillos, o propágulos, etc.), la cual crece, hasta adquirir el tamaño y forma de un individuo idéntico al que se reproduce. Como el número cromosómico se mantiene invariable, las sucesivas series de descendientes serán idénticas en su genótipo, y si las características ambientales no varían, también el fenótipo se mantendrá constante. Fases nucleares. El concepto de generación en los ciclos biológicos. Al analizar ciclos haplontes y diplontes puede notarse que en ambos, la fase que no es dominante, esta representada solamente por células de naturaleza reproductiva y carece de células vegetativas. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes) 1º) Ciclos haplodiplontes con homogenesis. 2 generaciones se ubican en una fase nuclear, y la tercera en la otra fase. Se trata de una cambinacion de antigenesis con homogénesis, de modo que esta última puede aparecer tanto en la haplofase como en la diplofase. 2º) Ciclos trifásicos de las angiospermas. En la mayoría de estas plantas ocurre un fenómeno muy particular: sus ciclos biológicos presentan la alternación de 3 fases nucleares, 2 de ellas (haplofase y diplofase) comunes con el resto de los vegetales, la tercera (triplofase) totalmente novedosa. 7 de 7 Citología