Algas verde azules (división Cyanobacteria)

Algas verde azules (división
Cyanobacteria)
N omb res comu n es: Algas verdeazuladas (Español)
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Las ci an ob acteri as (Cyan ob acteri a , gr. κυανός
kyanós, "azul"), antiguamente llamadas al gas
verd eaz u l ad as , son un filo del dominio Bacteria que
comprende las bacterias capaces de realizar
fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes
que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello
también se les llamó oxifotobacterias
(Oxyphotobacteria).[1]
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho
tiempo como algas cianófitas (Cyanophyta,
literalmente "plantas azules") o cianofíceas
(Cyanophyceae, literalmente "algas azules"),
castellanizándose a menudo como algas verdeazuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la
distinción entre célula procariota y eucariota se
constató que éstas eran las únicas "algas"
procariotas, y el término "Cyanobacteria" (se había
llamado siempre bacterias a los procariontes
conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis
morfológicos y genéticos recientes han venido a
situar a las cianobacterias entre las bacterias
gramnegativas, y lo son también, en algún sentido,
sus descendientes por endosimbiosis, los plastos.
Índice
1 Anatomía y morfología
2 Fisiología
2.1 Fotosíntesis oxigénica
2.2 Fijación de nitrógeno
3 Toxicidad
4 Floraciones de cianobacterias (blooms)
5 Cianobacterias y la historia de la Tierra
Ci an ob acteri as
Ly ngby a
Taxon omí a
Dominio:
Bacteria
Filo:
Cyan ob acteri a
Cl ases y órd en es
Gl oeob acteri a o Gloeobacterophyceae
Gloeobacterales
Cyan op h yceae o Phycobacteria
Chroococcales
Nostocales
Oscillatoriales
Pleurocapsales
Prochlorales
Stigonematales
Synechococcales
Otros órdenes propuestosː
Spirulinales
Chroococcidiopsidales
La taxonomía de las cianobacterias está
actualmente en revisión y dista mucho de ser
definitiva. Ver [1]
6 Filogenia
6.1 Origen de los plastos
7 Taxonomía
8 Cianobacterias “verdes”
9 Usos en la alimentación
10 Véase también
11 Referencias
12 Bibliografía
13 Enlaces externos
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Anatomía y morfología[editar]
Las cianobacterias (también llamadas algas verdeazules,
verde-azuladas o cloroxibacterias debido tanto a la
presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese
tono característico como a su similitud con la morfología y
el funcionamiento de las algas) son microorganismos cuyas
células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro,
pero son más grandes que la mayoría de las otras
bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras
reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que
contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
Morfología de una cianobacteria
RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de
ideal
glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato,
a .- Membrana externa; b .- Capa de
vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas
peptidoglucano; c .- Membrana
aplastadas formadas por invaginación de la membrana
plasmática; d .- Citosol; e .- Gránulo de
plasmática (con la que suelen conservar comunicación o
cianoficina; f .- Ribosoma; g .- Gránulo
contacto) donde reside el aparato molecular de la
de glucógeno; h .- Cuerpo lipídico; i .fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden
Carboxisoma; j .- Ficobilisoma. k .reconocer agregados moleculares como ribosomas,
Gránulo polifosfato; l .- Vacuola
microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La
gasífera; m .- Tilacoide; n .- ADN.
envoltura está constituida, como en todas las bacterias
gramnegativas, por una membrana plasmática y una
membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides
(esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o
formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer
agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que
aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman
filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias
contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los
procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en
forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de
especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen
los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un
clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células
más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos.
Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa,
Tolypothrix, cianobacteria
filamentosa de color cian
(azul verde).
el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la
maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la
fotosíntesis.
Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una
pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un
citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de
reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un
metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.[2]
Fisiología[editar]
Las cianobacterias son en general organismos
fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente,
como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las
cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la
capacidad de usar N 2 atmosférico como fuente de
nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica[editar]
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una
variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la
predominante, y que ha determinado la evolución de la
biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La
fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de
electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H
del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y
ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de
años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas,
que ahora la caracteriza, sentando las bases para la
aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los
organismos eucariontes.
Anabaena flosaquae (Nostocales),
una cianobacteria filamentosa.
Fijación de nitrógeno[editar]
Azolla caroliniana, un helecho
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la
acuático portador de cianobacterias
habilidad de tomar el N 2 del aire, donde es el gas más
simbiontes del género Anabaena.
abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de
nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los
autótrofos que no pueden fijar el N 2, tienen que tomar
nitrato (NO3- ), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la
fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible
con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo,
realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche.
Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y
con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los
heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa
puede actuar sin problemas.[3]
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las
que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente apreciable en cultivos de arroz ubicados en China y
Vietnam, en los que en 1988 se notó un incremento del 5% en la producción del cereal antes
mencionado debido principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las
cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren funciones de herbicidas y
plaguicidas.[4] Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la
circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como
productores primarios o como descomponedores.
Toxicidad[editar]
Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo
ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen
toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se
hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en
aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes,
sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en
floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon . Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación
son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del
hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).
Floraciones de cianobacterias (blooms)[editar]
Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas
terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes
acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar
a formaciones típicas conocidas como floraciones o
blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas
eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos,
nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente
altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo,
las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco
removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos
Floración de cianobacterias en el
blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas
norte de Alemania.
de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan
turbidez. Es más, está bien documentado que las
cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran
número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros
compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor
desagradable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios
conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las
aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción
del viento.
Cianobacterias y la historia de la Tierra[editar]
Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500
millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han
cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los
haptófitos o cocolitofóridos). Lo más importante (ver el punto correspondiente) es que a través de la
fotosíntesis oxigénica inundaron la atmósfera de O2 hace unos 2.500 millones de años.[3] Siguen siendo
los principales suministradores de nitrógeno para las
cadenas tróficas de los mares.
La capacidad de usar el agua como donador de electrones
en la fotosíntesis evolucionó una sola vez en el antepasado
común de todas las cianobacterias. Los datos geológicos
indican que este fundamental evento tuvo lugar en un
momento temprano de la historia de la Tierra, hace al
menos 2.450-2.320 millones de años y probablemente
mucho antes. Hay evidencias de que la vida existía hace
3.500 millones de años, pero la cuestión de cuándo
evolucionó la fotosíntesis oxigénica sigue siendo motivo de
Oncolitos; formación Guilmette
debate e investigación. Se tienen claras evidencias que
(Devónico Superior) Nevada.
hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de
cianobacterias, que fueron los principales productores
primarios durante el eón Proterozoico (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura
redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico,
se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la
radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las
cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son aún claves en los ecosistemas marinos como
productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.[5]
Filogenia[editar]
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios filogenéticos coinciden en que
Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,[5] pero los demás grupos han dado diversos
resultados. Una versión sobre las relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares
(2008) es la siguiente[6] (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):
Cyan ob acteri a
Gloeobacter
Synechococcales (inc. Prochlorales)
simbiogénesis cl orop l astos
Chroococcales (inc. Pleurocapsales)
"Oscillatoriales"
"Nostocales"
Stigonematales
Otro estudio filogenético (2010) da el siguiente resultadoː[7]
Cyan ob acteri a
Gloeobacter
"Oscillatoriales"
con heterocistos
"Nostocales"
Stigonematales
unicelulares
cl orop l astos
"Chroococcales"
Pleurocapsales
Un estudio más reciente (2014) propone otra taxonomía, absorbe las Stigonematales dentro de las
Nostocalesː
Cyan ob acteri a
Gloeobacter
"Synechococcales"
"Oscillatoriales"
Spirulinales
Chroococcales
Pleurocapsales
Chroococcidiales
Nostocales
Origen de los plastos[editar]
Los plastos son orgánulos que se encuentra en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas.
Su función inicial es la de permitir la transformación de energía lumínica en energía química
(fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por
una forma de simbiosis. Se propuso que los cloroplastos podrían haberse originado a partir de
Prochlorales debido a sus semejanzas. Investigaciones realizadas en los 80 consideraron que derivan
de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los
cloroplastos de las algas rojas. Análisis genéticos (proteína RuBisCO y ARN 16S) se inclinan por una
relación con Chroococcales.[7]
La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, en un ancestro del clado
llamado Primoplantae, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes
(Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis
secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas
eucarióticas, los galucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con
una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura.
Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas,
que caracterizan a las cianobacterias.
Taxonomía[editar]
La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos
códigos, el Código Internacional de Nomenclatura de
Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura
Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran
confusión.[8]
Como ya se ha comentado, las cianobacteria son un grupo
muy heterogéneo, y su clasificación responde más a
criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de las
cianobacterias está actualmente en revisión. La
clasificación que sigue, con nomenclatura botánica, es la
propuesta por Cavalier-Smith en 2002:[9]
R ei n o BACTER IA
Subreino Negibacteria
Arthrospira, una cianobacteria usada
Infrareino Glycobacteria
como complemento dietético.
División Cyan ob acteri a
Subdivisión Gloeobacteria
Clase Gloeobacteria
Orden Gloeobacterales
Subdivisión Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros sistemas)
Clase Chroobacteria
Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas células
Grupo heterogéneo. Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis
(colonias irregulares), Eucapsis (colonias cúbicas), Merispopedia
(colonias planas).
Orden Pleurocapsales
Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
Clase Hormogoneae
Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
Orden Stigonematales
Cianobacterias “verdes”[editar]
Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b , a la vez que carecen de
ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que
éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo
que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres
géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y
Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra
que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente
en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente
luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y
plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes
luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta). No es extraño que, una vez generadas tales
condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]
Usos en la alimentación[editar]
Hay géneros como Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de caroteno, que es
utilizado como antioxidante y se transforma en vitamina A al entrar en el organismo.[10]
No sólo sirven para la alimentación en humanos, se ha comprobado en los campos de cultivo de arroz
antes mencionados, que al momento de introducir cianobacterias junto con su simbionte Azolla se han
desarrollado cardúmenes de peces, que se alimentan a su vez del exceso de cianobacterias que
habiten el cultivo, fomentando indirectamente la pesca.[11]
Véase también[editar]
Estromatolito
Oncolito
Referencias[editar]
1. ↑ Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias, UNAM. «CIANOBACTERIAS
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
(CYANOBACTERIA)». UNAM. Consultado el 21 de septiembre de 2015.
↑ Llimona, X. et al ., 1985. Plantes inferior. Història Natural dels Països Catalans, 4. Enciclopèdia
Catalana, S. A., Barcelona, 558 pp. ISBN 84-85194-64-0
↑ a b Jimeno, A. & Ballesteros, M. 2009. Biología 2. Grupo Promotor Santillana. ISBN 974-84-7918349-3
↑ Richmond, A. (2004). Handbook of microalgal culture. John Wiley & Sons. Oxford, UK. Pp. 392-403
↑ a b Herrero, A. & Flores, E, (editores). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics
and Evolution (1st edición). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8 .
↑ Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution .
Horizon. p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
↑ a b Falcón LI, Magallón S y Castillo A. 2010. Dating the cyanobacterial ancestor of the
chloroplast. ISME J. 2010 Jun;4(6):777-83. doi: 10.1038/ismej.2010.2. Epub 2010 Mar 4.
↑ Oren, A. 2004. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological
Code. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54: 1895-1902; DOI 10.1099/ijs.0.03008-0
↑ Cavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the
universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol . Microbiol ., , 52 : 7-76.
↑ Ciferri, O. (1983). Spirulina, the Edible Microorganism. Microbiological Reviews. 47(4). Pp.572573. 0146-0749/83/040551-28S02.00/0
↑ Richmond, A. (2004). Handbook of microalgal culture. John Wiley & Sons. Oxford, UK. Pp. 392-403
Bibliografía[editar]
Chapman, L.E. & Wilcox. L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J.
Rippka, Rosmarie, Josette Deruelles, John B. Waterbury, Michael Herdman & Roger Y. Stanier
(1979). Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria.
Journal of General Microbiology Vol. 111 p. 1-61
Enlaces externos[editar]
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