DESARROLLO COMUNITARIO MODULADO POR BOSQUES DE MACROALGAS Y FONDOS BLANQUEADOS: ESPECIES MÓVILES Y SÉSILES COMO CONDUCTORES DE LAS VIAS SUCESIONALES R.A. Uribe1,2, M. Ortiz1,3, E.C. Macaya4 y A.S. Pacheco3,5 1 Laboratorio de Modelamiento de Sistemas Ecológicos Complejos-LAMSEC, Instituto Antofagasta, Universidad de Antofagasta, Chile; 2Programa de Doctorado en Ciencias Aplicadas Mención SMC, Universidad de Antofagasta, Chile; 3Instituto de Ciencias Naturales Alexander von Humboldt, Universidad de Antofagasta, Chile; 4Laboratorio de Estudios Algales ALGALAB, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Concepción, Chile; 5Climate Change Ecology Group, CENSOR laboratory, Antofagasta, Chile. [email protected] Introducción Las comunidades marinas costeras son desestabilizadas por diferentes combinaciones no linear de los factores ambientales, interacciones biológicas, disturbios naturales y efectos cascadas inducidos por pesquerías (Knowlton 2004). La dinámica espacio-temporal de los bosques de macroalgas y los fondos blanqueados son fuertemente influenciados por estos disturbios (Steneck et al., 2002), sin embargo poco es conocido acerca de cómo estos sistemas se desarrollan a través de la sucesión. Ni sus trayectorias, ni sus putativos estadios serales son bien conocidos. Previos estudios focalizados en el entendimiento de interacciones biológicas y ambientales que conducen el cambio entre bosques a fondos blanqueados y viceversa, solo consideran la interacción de algunas pocas especies dominantes como las algas laminariales y los erizos (Scheibling et al., 1999; Vásquez et al., 2006). Sin embargo, es posible que esta alternancia bosques-fondos blanqueados sea conducida por la interacción de todas las especies que componen cada uno de estos sistemas. Las tempranas comunidades modifican el ambiente creando condiciones que causan su reemplazo o acumulación mientras favorecen la formación de comunidades de un estado tardío de la sucesión. En ese sentido, un mejor entendimiento del combinado efecto de la biota móvil y sésil durante la sucesión es importante para improvisar un actual conocimiento científico de sistemas marinos pobremente entendidos tales como los bosques de macroalgas y fondos blanqueados. El objetivo de este estudio fue investigar simultáneamente el desarrollo sucesional de las comunidades bentónicas en un bosque de Lessonia trabeculata y un fondo blanqueado. Materiales y métodos Se realizó un experimento de sucesión en Caleta Bolsico (23º28’ S; 70º36’ W), cara expuesta de la península de Mejillones al norte de Chile. Se utilizaron 90 placas de cerámica (15x15cm) como sustrato artificial ancladas sobre 18 marcos de PVC (100x50cm) instalados mediante buceo a 1012 m de profundidad en cada sistema ecológico (bosque de Lessonia trabeculata y fondo blanqueados) (Fig. 1). Durante 14 meses de experimento cinco placas fueron colectadas mensualmente por sistema. En el laboratorio cada placa fue fotografiada para estimar el porcentaje de cobertura de las macroalgas. Posteriormente todos los organismos móviles fueron removidos con agua corriente y colocados en una bandeja. El sobrenadante fue filtrado a través de una malla de 1 mm para recuperar el total de la biota móvil. Todos los organismos fueron identificados hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Se comparó la densidad, riqueza taxonómica, cobertura (univariado) y la estructura comunitaria (multivariado) entre sistemas y entre tiempo de exposición de las placas. Los análisis estadísticos comparativos utilizados fueron realizados a través análisis de varianza basado en permutaciones (PERMANOVA). Los cambios temporales en la estructura del ensamble fueron explorados mediantes análisis de ordenación (nMDS). Se seleccionó el sub-set de especies que muestran la misma variabilidad en disimilaridad del total de los datos mediante la rutina BVSTEP. Un análisis SIMPER fue utilizado para identificar las especies responsables de los cambios en disimilaridad durante la sucesión entre sistemas. Adicionalmente se tomaron datos de intensidad de luz y temperatura durante los 14 meses. Resultados 69 invertebrados y 16 macroalgas fueron registrados durante todo el experimento en el bosque de Lessonia, mientras que, en el fondo blanqueado 57 invertebrados y 10 macroalgas colonizaron las placas de cerámica. La densidad y riqueza taxonómica siguieron un similar patrón de cambio durante el tiempo, incrementando hasta el 5to mes seguido por un decline hasta el 8vo mes, y un progresivo incremento hasta el fin del experimento. El porcentaje de cobertura tuvo valores de hasta el 45% y 30% para el bosque y fondo blanqueado respectivamente (Fig. 2). PERMANOVA mostró diferencias significativas entre sistemas para todos estos patrones durante la sucesión. nMDS mostró en ambos sistemas un progresivo incremento en disimilaridad a través del tiempo, sugiriendo consecutivos cambios entre temprano, medio y avanzado estadios de sucesión (Fig. 3). PERMANOVA indicó que el desarrollo de la comunidad muestra diferencias significativas entre sistemas. El Análisis de variabilidad temporal del total de especies reveló tres grandes patrones en cada sistema: (1) especies con alta densidad durante tempranos estadios (e.g. Isopodos, Serolidae 2 y algas verdes incrustantes en el bosque; y el copépodo Oncaea media, Ulva sp. y Ectocarpaceae en el fondo blanqueado) , (2) especies mostrando ligero incremento desde tempranos y medios estadios hasta alcanzar altas densidades durante avanzados estadios (e.g. Lithophyllum sp. 2, alga roja incrustante en el bosque; y Tetrapygus niger, Antithamnionella ternifolia y Lithophyllum sp. 2 en el fondo blanqueado) y (3) especies que aparecen con altas densidades durante avanzados estadios de la sucesión (e.g. L. trabeculata en el bosque; ostracodos (Sarsiellidae), algas rojas (Rhodymenia corallina), anfípodos (Dulichiidae) en el fondo blanqueado. El análisis SIMPER mostró que la disimilaridad entre sistemas a través del tiempo fue por consecuencia de especies sésiles, sin embargo hacia un avanzado estadio de sucesión las especies móviles fueron las que estuvieron más comprometidas con la disimilaridad. Las variables ambientales fueron diferentes entre sistemas. Conclusiones Los resultados sugieren que aunque las especies sésiles fueron importantes en tempranos estadios de sucesión, la contribución de especies móviles fue de mayor importancia en estadios avanzados de la sucesión sobre las placas experimentales. En ambos sistemas la riqueza taxonómica incrementó a través del tiempo, aunque pocas especies colonizaron las placas en el fondo blanqueado. Muchas de esas especies fueron colonizadores comunes en ambos sistemas, sin embargo la estructura fue divergente cuando diferentes especies fuero colonizando la comunidad, sugiriendo que los patrones de sucesión en bosques de macroalgas y fondos blanqueados son específicos del hábitat. Nuestro estudio sugiere que los patrones de colonización (i.e. organismos móviles y sésiles) conducen los cambios de la estructura comunitaria durante la sucesión y que esas especies son también responsables en la disimilaridad entre los bosques de macroalgas y fondos blanqueados. Referencias Knowlton, N., 2004. Multiple ‘‘stable’’ states and the conservation of marine ecosystems. Progress in Oceanography. 60, 387–396. Konar, B., Edwards, M., Estes, J. 2014. Biological interactions maintain the boundaries between kelp forest and urchin barrens in the Aleutian Archipielago. Hydrobiologia: 724, 91– 107. Scheibling, R., Hennigar, A., Balch, T., 1999. Destructive grazing, epiphytism, and disease: the dynamics of sea urchin–kelp interactions in Nova Scotia. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 56, 2300–2314. Steneck, R., Graham, M., Bourque, B., Corbett, D., Erlandson, J., Estes, J., Tegner, M., 2002. Kelp forest ecosystems: Biodiversity, stability, resilience and future. Environmental Conservation. 29, 436–459. Vásquez, J., Vega, J., Buschmann, A., 2006. Long term variability in the structure of kelp communities in northern Chile and the 1997–98 ENSO. Journal of Applied Phycology. 18, 505– 519. A B 100 cm 50 cm 15 cm C DD Fig. 1. Instalación del experimento, placas de cerámica fijadas en marcos de PVC en A) bosque de macroalgas B) fondo blanqueado. C) esporofitos juveniles y adultos de L. trabeculata en el bosque de macroalgas y D) dominancia de algas crustosas en el fondo blanqueado durante una etapa avanzada de la sucesión. Fig. 2. (A) Riqueza taxonomica, (B) densidad total (prom. ± SD) y (C) Porcentaje de cobertura. Las barras negras corresponden al bosque de macroalgas y las blancas al fondo blanqueado. Fig. 3 Anñalisis de ordenación (nMDS) de la estructura de la comunidad durante los meses de estudio A) Bosque de macroalgas y B) fondo blanqueado.