Biofábricas de insectos machos estériles para combatir las plagas agrícolas El grupo de Entomología Aplicada de la UIB participa en un proyecto internacional para el desarrollo de métodos no agresivos de control de plagas. El objetivo es disminuir la población de hembras de las moscas de la fruta como una fase previa a la aplicación de la Técnica del Insecto Estéril. Las trampas con sustancias atrayentes son una buena alternativa a los insecticidas convencionales PALABRAS CLAVE: atrayentes alimentarios sintéticos, Bactrocera oleae, Ceratitis capitata, control integrado de plagas, mosca mediterránea de la fruta, mosca del olivo, técnica del insecto estéril (TIE) KEYWORDS: Bactrocera oleae, Ceratitis capitata, integrated pest control, Mediterranian fruit fly (Medfly), olive fruit fly, sinthetic food attractants, sterile insect technique (SIT) Una hembra de Ceratitis capitata introduciendo los huevos en un higo. La imagen a contraluz fue obtenida por el profesor Miquel Àngel Miranda, miembro del grupo de Entomología Aplicada de la UIB. Fabricar insectos estériles para combatir las plagas es Internacional de Energía Atómica (IAEA) impulsan ya la alternativa a los plaguicidas e insecticidas desde hace años proyectos encaminados a la convencionales que, además de no ser específicos y aplicación pacífica de la energía atómica en eliminar todo tipo de fauna -incluso la que es agricultura. Una de estas actuaciones es la Técnica imprescindible para una buena salud de los cultivos-, del Insecto Estéril (TIE) que ya es utilizada con mucho pueden provocar graves trastornos en los humanos ya éxito en la lucha contra un buen número de plagas, que se trata, en algunos casos, de sustancias por ejemplo contra la mosca Tsé-tsé, la mosca del neurotóxicas. ganado, o en el caso de mosca mediterránea de la fruta en los cinco continentes. La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) y la Agencia La técnica se basa en la liberación en la naturaleza de De izquierda a derecha, las tres mocas de la fruta más habituales en España: mosca mediterránea de la fruta (Ceratitis capitata); mosca del olivo (Bactrocera oleae); y mosca de la cereza (Rhagoletis cerasi). machos estériles de la especie que se quiere combatir, ensayado una serie de trampas químicas, elaboradas con el objetivo de reducir al mínimo su descendencia. a base de sustancias atrayentes específicamente para En este caso es necesario realizar una cría masiva de las hembras de las especies. Este último punto es la especie que se lleva a cabo en las llamadas esencial, puesto que son las hembras las que, en un biofábricas. control de plaga, hay que eliminar en primer lugar con el objetivo de que no puedan realizar la puesta y dar Sin embargo, antes de poder controlar una plaga paso a generaciones futuras. mediante la Técnica del Insecto Estéril, es necesario provocar un previo descenso en el número de hembras de las poblaciones del insecto en la zona donde quiere aplicarse la TIE. En caso contrario los resultados no serían del todo satisfactorios y los costos de aplicar la técnica serían demasiado elevados en relación a aquellos. Durante diez años científicos de dieciocho países han trabajado conjuntamente para estandarizar un método no agresivo de lucha contra la mosca mediterránea de la fruta Es en esta fase previa en la que el grupo de Entomología Aplicada de la UIB, dirigido por la doctor En España hablar de moscas de la fruta es Aina Alemany trabaja desde hace casi diez años. El circunscribirse a tres especies de dípteros: la mosca objetivo prioritario del proyecto “Developement and mediterránea de la fruta, Ceratitits capitata, que evaluation fruit fly attractans. Ther integration into fruit constituye una de las plagas más dañinas para los fly SIT. Management Programes”, una iniciativa cultivos. Naranjas, melocotones, albaricoques, internacional en la que participan 18 instituciones ciruelas, manzanas, higos, caquis, azufaifas, son su dedicadas a la investigación en todo el mundo, entre fuente de alimento y desarrollo; la mosca del olivo, las que se encuentra la UIB, es desarrollar un sistema Bactrocera oleae; i la mosca de la cereza, Rhagoletis eficiente de prevención y control de las llamadas cerasi. moscas de la fruta, mediante la obtención de El grupo de Entomología Aplicada ha centrado su sustancias capaces de atraer las hembras de estas labor primordialmente en Ceratitis capitata, llamada especies con el objetivo de disminuir su población y mosca mediterránea de la fruta, aunque en los últimos controlar las plagas sin necesidad de utilizar años también ha abordado el estudio de la mosca del plaguicidas. olivo en Mallorca . Hasta el momento, el grupo que dirige la doctora Aina La mosca mediterránea de la fruta Alemany ha concentrado sus esfuerzos en el estudio de poblaciones de moscas de la fruta localizadas en La lucha contra la mosca mediterránea de la fruta no distintas zonas de la Isla de Mallorca y para las que ha supone ninguna novedad. Nunca antes, sin embargo, se había abordado por tantos grupos de investigación, Atlas. A finales del siglo XIX fue localizado en el sur de los cuales, al unísono, ensayan nuevas fórmulas con Francia y se supone que también debía de estar el objeto de controlarla en sus respectivos ámbitos presente en los cultivos españoles. En buena medida, geográficos. Pensemos que en el proyecto que nos las importaciones de fruta infectada procedente del ocupa son dieciocho los países implicados. continente africano fueron la causa de su extensión por la franja septentrional del Mediterráneo. Hoy por Ceratitis capitata es una mosca pequeña, de entre 4 y hoy, Ceratitits capitata infecta más de 250 especies de 5 milímetros. Su cabeza es grande y amarilla con una fruta y se ha convertido en una auténtica plaga en las franja parduzca entre los ojos que son o bien verdes o zonas tropicales, subtropicales y mediterráneas; de rojos. Su tórax es gris plateado, con pequeñas hecho, afecta a todos los países de la franja manchas negras de forma y tamaño variables, y con mediterránea y está extendida en Àsia (Índia); África, largos pelos laterales y posteriores. Las caras ventral y América e incluso en Australia. Las pérdidas en las lateral del tórax son, sin embargo, amarillentas. El cosechas debidas a Ceratitits son, pues, millonarias. abdomen amarillo parduzco, con franjas transversales grises y las hembras presentan un oviscapto muy El ciclo biológico puntiagudo. Los machos se diferencian muy bien ya que, además de carecer de oviscapto, presentan una El momento de la aparición de las primeras moscas en especie de antenas acabadas en unos característicos vuelo depende de las condiciones climáticas de cada engrosamientos, como dos pequeñas banderas negras zona. En el Mediterráneo español y, por tanto, en las sobre la cabeza, que dan nombre a la especie: Baleares, suelen aparecer a finales del mes de mayo, capitata. Las alas son anchas con franjas muy aunque en las zonas montañosas como el Valle de características de color anaranjado, tanto Sóller, más frías, el ciclo se acorta: comienza a finales longitudinales como transversales; y en su tercio de junio y acaba a principios o a mediados de inferior presentan pequeñas manchas negras. noviembre. La fecundación tiene lugar a los 4-10 días de la salida de los adultos y las hembras realizan la Este insecto, una miniatura de gran belleza, parece puesta introduciendo el oviscapto por debajo de la ser originario de la costa occidental de África o del epidermis de los frutos que inician su maduración (no es extraño que aprovechen los orificios hechos por caer. Una vez han aterrizado, las larvas buscan una otras hembras). Allí depositan en una especie de bolsa grieta del terreno para enterrarse y convertirse en un grupo de unos 8 a 10 huevos, a unos 2-5 pupas que tienen la forma de un pequeño tonel, de milímetros de profundidad. La operación se repite unos cinco milímetros, del color del café. muchas veces en diferentes frutos. Los huevos son blancos, estrechos, de apenas un milímetro. Al cabo de unos diez días se produce la salida del adulto. Nos encontramos, pues, con una plaga que La puesta se lleva a cabo a lo largo de varias puede afectar diversas especies frutales desde la semanas y la especie produce varias generaciones primavera al otoño, cuando el descenso de cada año. Las pérdidas económicas pueden ser muy temperaturas detiene el ciclo del insecto. En concreto, elevadas ya que una sola mosca puede llegar a poner de 4 a 6 generaciones por año pueden infectar unos 600 huevos si las condiciones ambientales son distintas especies al inicio de su maduración: favorables. albaricoques, melocotones, ciruelas, cítricos… La incubación tarda entre 2 y 5 días. Dependerá de las En el pla de Mallorca, la curva de vuelo muestra que al condiciones ambientales y del tipo de fruto. A partir de iniciarse la emergencia primaveral de los adultos se da este punto, el fruto atacado va modificando su un aumento exponencial de la población. A finales de aspecto. Primero aparece una mancha en el lugar julio y a lo largo de agosto se reducen las poblaciones, preciso donde se ha producido la puesta que, afectadas por las altas temperaturas del verano, pero después, se oscurece y aumenta de tamaño, hasta se vuelven a recuperar en septiembre para alcanzar que la pulpa del fruto se hace tan blanda que cede a la un segundo máximo. En Mallorca dos momentos son mínima presión. A esas alturas la larva ya ha excavado claves para luchar con efectividad contra esta plaga: a galerías en el interior del fruto y puede haber principios de junio y a mediados de septiembre, en alcanzado la semilla. Al acabar su desarrollo, entre los ambos casos inmediatamente antes de la explosión 9 y los 15 días posteriores a la puesta, la larva retorna poblacional. a la superficie del fruto y, de un gran salto, se deja El grupo que dirige la doctora Alemany se ha encargado de testar las distintas sustancias atrayentes y los diversos modelos de trampa para las poblaciones de mosca mediterránea de la fruta en Mallorca. La lucha a lo largo de los siglos La lucha contra la mosca mediterránea de la fruta es antigua. Desde hace años, los agricultores han utilizado las típicas mosqueras de vidrio que contenían una sustancia atrayente, normalmente zumo de pera diluido con vinagre de vino blanco o fosfato amónico también diluido. En los Estados Unidos se ensayaron a lo largo del siglo XX numerosas sustancias atrayentes: hidrolizados de proteína, aceite de angélica para los Además de acetato amónico, trimetilamina y putrescina, las tres sustancias que atraen a las moscas, algunas trampas incluyen agua en la que los insectos quedan atrapados. Otras incorporan insecticida. Finalmente, un tipo de trampa muy reciente, de factura israelí, no incorpora ni insecticida ni agua, sino que su propia arquitectura impide que las moscas puedan escapar. machos (aun cuando estos no son el principal objetivo, sino las hembras). Por otra parte, se ha experimentado con mezclas de estos hidrolizados de proteína con insecticidas e, incluso, se han utilizado quimioesterilizantes. Años atrás incluso se utilizaron técnicas de lucha biológica utilizando un parásito, un bracónido del género Opius, sistema que en la actualidad vuelve a ensayarse. No obstante, la mayoría de los agricultores tanto en Baleares como en la Península Ibérica siguen tratando la plaga con insecticidas organofosforados y, en no pocas ocasiones, confunden la mosca mediterránea de la fruta con otros insectos. En las Islas Baleares se dio un importante paso cuando, a requerimiento de algunos especialistas en agricultura ecològica y en el tratamiento de plagas por medios no agresivos, entre ellos la doctora Alemany, el Gobierno autónomo en 1999 decidió subvencionar no sólo la compra de insecticidas convencionales sino también nuevos productos alternativos específicos para la mosca mediterránea de la fruta e inocuos para otro tipo de fauna, conocida como auxiliar (depredadores y parasitoides) que es absolutamente necesaria para los cultivos. El control de la plaga por medios químicos Des de finales del siglo XX hasta hoy, la lucha contra la mosca mediterránea de la fruta se ha centrado en dos líneas básicas de actuación: control de las poblaciones, especialmente las hembras, mediante el uso de substancias químicas no agresivas y la implementación de la Técnica del Insecto Estéril. Partiendo de la sustancia atrayente por excelencia, la proteína hidrolizada, los doctores Robert Heath y Nancy Epsky del Agricultural Research Service (EUA) que han dirigido el proyecto, han propuesto algunos compuestos que son más específicos para la mosca mediterránea de la fruta. A lo largo de diez años, diversas sustancias y en distintas dosis, han sido ensayadas con el objetivo de controlar sus efectos sobre las poblaciones de mosca mediterránea de la fruta en distintas partes del mundo. El grupo que dirige la doctora Alemany se ha encargado de testar esos productos ubicados en diversos modelos de trampas para las poblaciones de Mallorca. Cada dos años, representantes de todos los grupos involucrados en el proyecto, ponen en común sus experiencias. Rechazan los ensayos que no han cubierto las expectativas y plantean nuevos experimentos a realizar. En definitiva, todos y cada uno de los 18 grupos de investigación han realizado al unísono los mismos experimentos. El objetivo final ha sido estandarizar los medios y las técnicas a utilizar en la lucha contra la mosca mediterránea de la fruta. En cada caso, el equipo de zoólogos de la UIB ha de Biología de la UIB que se han involucrado en el proyecto de investigación como alumnos colaboradores". Una combinación de efectos espectaculares Después de todos estos años de experimentación, los investigadores implicados en el proyecto han alcanzado una combinación de sustancias que consiguen atraer de manera muy específica a las Para la doctora Alemany es esencial “que los agricultores tomen conciencia de que determinadas especies de frutales ahora no explotadas, como las higueras o incluso las chumberas, actuan como reservorios. Por tanto, es necesario eliminar esta fruta; no dejar que se pudra ni en el àrbol ni en tierra. hembras de la mosca mediterránea de la fruta. Esta combinación está formada por acetato amónico, trimetilamina y putrescina. Los tres compuestos son colocados en dispensadores de lenta liberación, en el interior de trampas que son ubicadas en los árboles. Las tres sustancias, por tanto, actúan de forma sinérgica, liberándose al mismo tiempo. La trampa, pues, atrae a las hembras de Ceratitis capitata que se introducen en el recipiente. A partir de aquí las soluciones son distintas según el tipo de trampa utilizada. En algunos casos la trampa incluye agua donde los insectos se ahogan. En otros casos se coloca insecticida en el interior de la trampa. Finalmente, un tipo de trampa muy reciente, de factura tenido que realizar trampa por trampa, un recuento de israelí, no incorpora ni insecticida ni agua, sino que los individuos capturados. Estas trampas son simplemente esta construida de manera que no deja colocadas en fincas experimentales, propiedad de la salir a las moscas que se han introducida en ella. empresa pública Semilla SA o bien en fincas de agricultura ecológica que colaboran Estas sustancias atrayentes ya son comercializadas y desinteresadamente con el equipo de investigadores y están al alcance de cualquier agricultor que quiera que están ubicadas en distintos puntos de la Isla: abandonar los métodos convencionales mediante Palma, Inca, Sóller, Fornalutx…. insecticidas organofosforados por esta solución La doctora Alemany insiste en que "cabe diferenciar los machos de las hembras, porque capturar machos no sirve para nada. Sólo nos son útiles para monitorear la población. Lo que interesa es capturar hembras y, sobre todo, saber qué tipo de hembra se captura con cada sustancia testada. Lógicamente resulta más interesante que los productos ensayados sean capaces de atraer a hembras jóvenes que todavía no se han apareado que no a hembras maduras con huevos ya fertilizados. Por este motivo es necesario diseccionar las hembras capturadas con cada tipo de procedimiento en el laboratorio". La doctora Alemany afirma que "ésta difícil tarea no habría sido posible sin la ayuda de muchos alumnos alternativa que, además de haberse probado más trampa que ha sido ensayada con éxito por el grupo eficiente, es totalmente inocua y específica para las que dirige la doctora Alemany. Se trata de la Tephri hembras de la mosca mediterránea de la fruta. trap. Cabe recordar que los actuales insecticidas, El grupo de Entomología Aplicada de la UIB ensaya organofosforados, carbamatos y piretroides son ahora una mejora en el control de la plaga que podría neurotóxicos. A dosis elevadas se han descrito abaratar considerablemente los costes para el intoxicaciones con una variada sintomatología: agricultor. Se trata de sustituir las trampas por bait pérdidas de memoria, impotencia, alergias agudas, stations. Cada una de estas bait station son pequeñas pérdidas de movilidad en las articulaciones, tiras de cartón u otro material impregnadas de malformaciones del feto, abortos. Además cabe sustancia atrayente e insecticida. La única desventaja mencionar el efecto cancerígeno de algunos de estos que presenta este método es que las moscas, si bien insecticidas. mueren, no son atrapadas con lo que no puede La doctora Aina Alemany considera hasta cierto punto saberse con exactitud cuántas han acudido a la bait lógico que "un agricultor se muestre reticente a colocar station. unas setenta trampas por hectárea, pero debe pensar El grupo, además, esta ensayando nuevos insecticidas que la inversión más importante sólo es el primer año para incorporar a las trampas y a las bait station cuyo y que las ganancias, no sólo económicas, sino uso esté permitido por la normativa que regula las también ambientales y para la salud, son explotaciones de agricultura ecológica. espectaculares". El papel de la fruta madura y no recogida como En la actualidad, además de comercializarse esas reservorio sustancias atrayentes para Ceratitis capitata, el Gobierno autónomo de las Islas Baleares (y otras El estudio de la distribución espacial de la plaga en un administraciones competentes en agricultura del área (una finca agrícola o un conjunto de ellas) que Estado español) subvenciona la compra de una hasta hoy no se había abordado, proporcionó al grupo En el laboratorio se realiza el recuento de las moscas capturadas por cada trampa. Deben separarse machos de hembras. Después, con la ayuda de una lupa binocular, se diseccionan las hembras para saber si ya son hembras maduras o todavía son jóvenes sin fecundar. Cuanto más jóvenes sean las hembras atrapadas, mejor es la combinación de sustancias atrayentes. La fruta que ha sido atacada cambia su aspecto. En primer lugar aparece una mancha en el lugar donde se ha producido la puesta. Esa mancha se va oscureciendo y aumenta su superficie, hasta que la pulpa del fruto es tan blanda que no resiste la más mínima presión. Fotografia tomada por el profesor Miquel Àngel Miranda. de Entomología Aplicada de la UIB una muy valiosa dicho antes, cada hembra puede poner de 10 a 12 información para combatir la mosca mediterránea de la huevos en cada puesta, la generación siguiente podrá fruta. La doctora Alemany indica que "los resultados aumentar en unos tres mil individuos a partir de cada nos indicaron que, aunque una siembra masiva de naranja". trampas retardaban la expansión de la plaga, tiempo después ésta aparecía con virulencia desplazándose La Técnica del Insecto Estéril (TIE) desde el lateral de la explotación hacia su centro. Pudimos comprobar como en los márgenes de la finca Como hemos mencionado con anterioridad, la se ubicaban higueras de las que no se recogían sus segunda gran línea de actuación del proyecto frutos. Los higos que se dejaban caer y internacional impulsado por el consorcio FAO/IAEA es descomponerse en tierra actuaban como reservorios la utilización de radiación para la esterilización de para la especie. Por tanto es muy importante saber machos como lucha contra las plagas de insectos. Es que por mucho que tratemos con trampas un cultivo, si esta una técnica que ya es utilizada con éxito en existe fruta no recogida y otros frutales que no son diversos países para un buen número de plagas. explotados, éstos hospedan al insecto y echarán por tierra todo el esfuerzo". La técnica se basa en la liberación de machos estériles de la especie que se quiere controlar, con el Para la doctora Alemany es esencial "que los objetivo de reducir al mínimo la descendencia. En este agricultores tomen conciencia de que determinadas caso es necesario realizar una cría masiva de la especies que ahora no son explotadas, como el caso especie. Eso se consigue en las llamadas biofábricas. de la higuera e incluso la chumbera, actúan como En el caso de la mosca mediterránea de la fruta reservorios. Por lo tanto es imprescindible eliminar existen biofábricas para la esterilización de machos de esta fruta y no dejar ningún fruto ni en el árbol ni en la especie en Méjico, Centroamérica y Sudamérica, en tierra". la isla en Madeira, en Israel, en Sudáfrica y en Austria De la misma manera -insiste la doctora Alemany, "las (básicamente dedicada a experimentación). naranjas infectadas por la mosca, que siempre caen a tierra, deben ser retiradas, destruidas o enterradas a La crisis abierta con motivo de la exportación de unos 40 cm de profundidad, ya que en ellas se están naranja valenciana infectada por Ceratitis capitata a desarrollando las larvas del insecto. Si, como hemos Estados Unidos hace apenas unos años, ha impulsado un proyecto de construcción de una de estas biofábricas en la comunidad valenciana. Así lo anunciaba el pasado 18 de septiembre de 2003 la consellera de la Generalitat, Gemma Amor, ante las Cortes Valencianas. El dimorfismo sexual que presenta mosca mediterránea de la fruta facilita la separación de machos y hembras en el laboratorio. Los machos, como el de la imagen, tienen dos estructuras en la cabeza cuya función parece relacionada con el apareamiento. Se trata de una especie de antenas capitadas; de ahi el nombre de la científico de la mosca: Ceratitits capitata. En este tipo de biofábricas, los huevos puestos por millones de moscas son sometidos a un incremento de temperatura (son introducidos en agua a 35 grados Celsius) para eliminar las que darán lugar a hembras, ya que sólo éstas son destruidas a tal temperatura, mientras que las pupas que darán lugar a machos la resisten. Después se siembran en un medio nutritivo donde puedan desarrollarse las larvas (más de siete mil larvas en cada caja con medio nutritivo), que pupan en lugares ambientalmente controlados y a oscuras al cabo de 12 días. La separación también puede realizarse mediante la diferente coloración de las pupas. La clave la aporta un gen ligado al sexo. Este gen controla la coloración de la pupa: blanca si el insecto es hembra; color café si el insecto es macho. De esta manera pueden peligrosa, sino que continúen actuando contra ella en seleccionarse solo las pupas de machos y se eliminan el ecosistema, lo cual es posible si las poblaciones se las de las hembras. reducen". Sea cual sea el método de selección, a continuación Como hemos dicho al inicio, la tarea llevada a cabo las pupas de machos son sometidas a radiación (rayos por el grupo que dirige la doctora Aina Alemany, en X, rayos gamma). Se comprende ahora el interés de la cuanto al control de la plaga por medios químicos no Agencia Internacional de la Energía Atómica (IAEA) al convencionales, es una fase esencial y previa de esta financiar este tipo de proyectos: impulsar las Técnica del Insecto Estéril. De hecho, la TIE no es aplicaciones pacíficas de este tipo de energía. aplicable en una zona en la que previamente no se haya disminuido considerablemente la población de Una vez esterilizadas las pupas se deja que completen hembras de la especie contra la que se quiere luchar. su ciclo biológico y los machos adultos son liberados en las plantaciones donde se desea controlar la plaga. La mosca del olivo Este tipo de biofábricas exportan grandes cantidades de insectos esterilizados a todo el mundo. En la En los últimos años el doctor Miquel Àngel Miranda ha actualidad, machos estériles de mosca mediterránea centrado sus esfuerzos en el estudio de la mosca del de la fruta, producidos en biofábricas olivo, Bactrocera oleae, un díptero que tiene ciertas centroamericanas son liberados en la Comunidad similitudes con Ceratitis capitata, pero también Valenciana. grandes diferencias. Aunque su larva también se Uno de los retos para la doctora Aina Alemany es entierra, la mosca del olivo llega a pupar en el mismo poder ensayar la liberación de machos estériles de fruto que ha servido para que las larvas se desarrollen. Ceratitis capitata en el Valle de Sóller y realizar una El grupo de Entomología Aplicada de la UIB se halla primera experiencia en Mallorca. La doctora explica inmerso en el estudio del ciclo biológico de esta que "hoy día no se pretende erradicar las plagas, sino especie en Baleares y ensaya métodos de control de conseguir que descienda el nivel de infestación y la plaga en base a atrayentes alimentarios como en el mantenerlo controlado. El motivo es que no conviene caso anterior. que los enemigos naturales "se olviden" de la especie Proyecto financiado Título: Development and evaluation of improved fruit fly attractants. Ther integration into fruit fly SIT. Management Programes Entidad financiadora: Joint FAO/IAEA Division of Nuclear Techniques in Food and Agriculture Periodo: 2000-2005 Investigadora responsable Doctora Aina Alemany, profesora titular de Zoología. Laboratorio de Zoología. Departamento de Biología Edificio Guillem Colom Casasnovas Tel.: 971 17 31 55 E-mail: [email protected] Otros miembros del equipo Doctor Miquel Àngel Miranda, profesor titular de Escuela Universitaria de Zoologia Ana Belén Petro, profesora ayudante del Departamento de Ciencias Matemáticas e Informática David Alonso Frau, alumno de segundo ciclo de Biologia. Carlos Martín Escorza, investigador del CSIC. (Madrid) Otras instituciones incluidas en el proyecto internacional Joint FAO / International Atomic Energy Agency. (Coordinadorse del proyecto: doctores J. Hendrichs y W. Enkerlin) Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (España) Centro Nacional de Pesquisa de Agroindustria Tropical (Brasil) Universidad de Costa Rica Rodrigo Facio (Costa Rica) Universidad de Tolima (Colombia) Research and Development Golan Heights (Israel) Programa Moscamed (Méjico) Agricultural Research Service (EUA) Universdad de Oxford (Reino Unidot) Universidad deTesalónica (Grecia) Subtropical Agricultural Research (EUA) Direcca de Serviços de Investigaçao Agricola (Portugal) Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (Argentina) CIRAD-FLOHR. Reunión (Francia) Ministry of Agriculture. Food Technology and Natural Resources (Mauricio) Honduran Foundation for Agricultural Research (Hondures) Institut National de Recherches Agronomiques SRA INRA-CIRAD (Francia) Ente per la Nuove Tecnologie, l'Energia el'Ambiente (ENEA) (Italia) Webs de interés http://www.mtas.es/insht/ntp/ntp_512.htm#bibliografia http://www.mtas.es/insht/ntp/ntp_513.htm Página del Ministerio de Trabajo y Asuntos Sociales sobre la toxicidad de los compuestos organofosforats http://www.uib.es/depart/dba/Zoology/personal.htm Departamento de Biología. Publicaciones ALEMANY, A., ALONSO, R., MIRANDA, M. A. 1999. Field evaluation of female Medfly attractants in Mallorca (Balearic Islands) (In) Development of female Medfly attractant systems for trapping and sterility assessment. IAEA. Tec. Doc 1099: 85-93. ALEMANY, A., M. A. MIRANDA, D. CASTRO, C. MARTÍN ESCORZA 2002. Cómo y cuándo controlar una plaga: Ceratitis capitata, un ejemplo. 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