FICHA DE CARACTERIZACIÓN DE LOS MATERIALES DE BASE Y

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Fecha ultima revisión: 09-1-05
Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
CAPÍTULO 14
CARACTERIZACION DE LOS MATERIALES DE BASE
Y REPRODUCCIÓN. USO DE MARCADORES
MOLECULARES
ÁLVARO SOTO DE VIANA. U. D. de Anatomía, Fisiología y Genética. E.T.S. de
Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid. Especialista en genética y
biología molecular de especies forestales, desarrollo y utilización de herramientas
moleculares. (Capítulos 11 y 14).
ANA ÁLVAREZ LINAREJOS. UNIDAD DE GENÉTICA FORESTAL. CIFOR-INIA.
ESPECIALISTA EN ANÁLISIS DE MARCADORES MOLECULARES. (CAPÍTULO 14).
Herramientas para la caracterización y el control de los
materiales
de
base
y
de
reproducción.
Marcadores
moleculares.
La correcta aplicación de la normativa sobre material forestal de reproducción necesita
el apoyo de herramientas y procedimientos específicos para el control de su correcto
cumplimiento. En este sentido, las técnicas de marcadores moleculares se perfilan como
los más adecuados instrumentos de diagnóstico que permiten, tanto a los productores
como a las administraciones competentes, un apropiado seguimiento en los procesos de
producción, comercialización y utilización del material forestal de reproducción.
Actualmente se dispone de un amplio y creciente abanico de técnicas de
marcadores moleculares, con diversas potencias de diagnóstico, de modo que puede
afirmarse que existe un marcador adecuado para cada objetivo y, en el caso que nos
ocupa, para la identificación y verificación de la autenticidad del material forestal de
reproducción. Aunque el propósito de este capítulo no es efectuar una descripción
detallada de todas estas técnicas (puede consultarse para más información Jiménez y
Collada, 2000), sí vamos a realizar un somero repaso de los marcadores moleculares
más utilizados.
Tipos de marcadores moleculares
De manera amplia, podemos definir como marcador molecular cualquier
“biomolécula que presenta un polimorfismo detectable del que se puede extraer una
información”. De este modo, puede utilizarse como marcador, por ejemplo, la diferente
composición lipídica de la membrana celular o los terpenos de la corteza. Sin embargo,
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el uso habitual de los términos “marcador molecular” suele restringirse a los marcadores
proteicos y de ADN, por corresponder más directamente al origen de la variación entre
los seres vivos.
Propiedades deseables de los marcadores moleculares
Si bien para cada estudio concreto son más relevantes unas que otras, entre las
propiedades genéricas que caracterizan a un buen marcador molecular podemos citar:
· Polimorfismo. El marcador debe permitir la detección de una proporción
elevada del polimorfismo existente entre las muestras en estudio.
· Codominancia. El análisis del marcador debe permitir detectar las dos copias
del locus presentes en cada muestra (heredadas cada una de uno de los
progenitores). No obstante, y como se verá más adelante, existen marcadores
dominantes muy eficientes y ampliamente utilizados.
· Distribución uniforme en el genoma. Los marcadores deben estar distribuidos
por todo el genoma, de modo que su análisis permita estimar de una manera más
eficiente la variabilidad existente entre las muestras estudiadas.
· Discriminantes. En virtud de esta propiedad, el marcador permite distinguir
nítidamente una muestra (o grupo de muestras) de otra.
Otras características deseables, más de índole práctica, son:
· Independientes del ambiente. La detección del marcador no debe verse
influida por las condiciones ambientales del experimento y de la propia muestra
(salvo que se utilice en estudios funcionales muy concretos, sobre el efecto de
ese factor ambiental).
· Reproducibles entre laboratorios. Característica ligada con la anterior,
permite la comparación de resultados.
· Rapidez, facilidad y economía de análisis.
Marcadores proteicos
Existen dos técnicas básicas de utilización de las proteínas como marcadores
moleculares. El primero de ellos consiste en la electroforesis bidimensional a partir de
un extracto proteico. Se separan de este modo las proteínas en función de su punto
isoeléctrico y su tamaño, obteniéndose un “mapa” bidimensional de las proteínas
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presentes en el extracto. Se trata de una técnica relativamente compleja; la
interpretación de los resultados y comparación de mapas es laboriosa, requiriendo el uso
de analizadores de imagen y programas informáticos específicos. Por tanto, no es una
técnica muy utilizada en estudios de diversidad en especies forestales ni es
recomendable su utilización para la identificación y verificación de MFR.
El otro gran grupo de marcadores proteicos lo constituyen las isoenzimas. En
estas técnicas se evalúa en cada muestra la presencia de variantes (alelos) de un
determinado enzima. Se separan en un gel mediante electroforesis las proteínas de un
extracto en función de su tamaño. A continuación se lleva a cabo la tinción del gel,
mediante la reacción catalizada por el enzima en cuestión, detectándose las variantes
que lleva cada muestra. Estos marcadores tienen como ventajas el ser baratos y
codominantes, lo que los hace adecuados, por ejemplo, para análisis de paternidad. En
cambio, como desventaja podemos indicar que el número de isoenzimas disponibles
para analizar es relativamente bajo, y cada una de ellas suele presentar pocos alelos (610). De este modo, la potencia de diagnóstico a menudo es demasiado baja para los
propósitos del estudio.
Marcadores de ADN
Los marcadores de ADN son utilizados preferentemente, pues suponen el
análisis directo del material genético y porque pueden registrar un número virtualmente
ilimitado
de
polimorfismos
(mutaciones
puntuales,
inserciones/deleciones,
reagrupamientos), localizables en regiones concretas del genoma.
RFLP (restriction fragment length polymorphism). Esta técnica se basa en la
digestión del ADN con enzimas de restricción. Estos enzimas reconocen secuencias
específicas del ADN y cortan la doble hebra. Tras la digestión con uno de estos
enzimas, se separan los fragmentos resultantes en un gel de electroforesis y se detectan
por hibridación con una sonda específica (generalmente marcada con radiactividad),
homóloga a un determinado fragmento del genoma. Cuentan con la desventaja (además
del uso de radiactividad) de requerir cantidades relativamente elevadas de ADN, y de
analizar pocos loci (pocas dianas para la hibridación de la sonda) en cada experimento.
RAPD (random amplified polymorphic DNA). Se basan en la amplificación por
PCR (reacción en cadena de la polimerasa) de fragmentos de ADN comprendidos entre
zonas homólogas a los cebadores (primers) utilizados en la amplificación. Los
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fragmentos amplificados se separan por electroforesis y se detectan mediante una
tinción inespecífica (generalmente, bromuro de etidio). Los cebadores tienen unas
secuencias arbitrarias; por tanto, los RAPDs son marcadores universales (funcionan en
cualquier especie), pero anónimos (se desconoce qué se está amplificando). La
interpretación de los geles de electroforesis se realiza por presencia o ausencia de
fragmentos para cada uno de los tamaños considerados; se trata, por tanto, de
marcadores dominantes.
Microsatélites, SSR (simple sequence repeat). Los microsatélites son regiones
que incluyen un número variable de repeticiones de una secuencia sencilla: (X)n. El
motivo de repetición puede estar constituido por uno, dos, tres o incluso cuatro
nucleótidos y se encuentran repartidos por todo el genoma nuclear y también en el de
los plastidios (cloroplastos y mitocondrias). En la replicación del ADN en la división
celular la hebra en síntesis y la hebra molde pueden deslizarse una sobre otra,
provocando una variación en el número de repeticiones del ADN copia respecto al
original. Esto hace que los microsatélites sean regiones hipervariables del genoma, con
la existencia de un número elevado de alelos. El análisis de microsatélites se basa en la
amplificación por PCR de estas repeticiones, empleando para ello cebadores homólogos
a las regiones flanqueantes. Se emplean cebadores marcados (generalmente con algún
fluoróforo), lo que permite la detección de los fragmentos amplificados, una vez
separados en función de su tamaño por electroforesis.
Se trata de marcadores codominantes; esto, unido a la gran cantidad de
microsatélites existentes en el genoma y el elevado número de alelos de muchos de ellos
los convierte en marcadores muy adecuados para estudios de diversidad y para otros
más específicos, como análisis de parentesco y paternidad. Otra ventaja es la
repetitividad y la sencillez de su análisis. Además, las regiones que flanquean las
repeticiones suelen estar muy conservadas entre taxones próximos, por lo que la
transferencia del marcador (utilización de los mismos cebadores y similares condiciones
experimentales) de una especie a otra suele ser sencilla. Se compensa así el coste del
desarrollo ex novo de cebadores para una especie, que sí es elevado.
PCR-RFLP. Esta técnica combina la amplificación de una región determinada
del genoma y su posterior digestión enzimática. Los fragmentos resultantes se separan
por electroforesis y se detectan mediante una tinción inespecífica (bromuro de etidio,
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nitrato de plata...). Esta técnica se utiliza frecuentemente en el análisis de genoma
haploide (de copia única), como es el ADN de cloroplasto o mitocondrial.
AFLP (amplified fragment length polymorphism). En esta técnica, cuya
principal desventaja es su complejidad, se invierte el orden del proceso llevado a cabo
en los PCR-RFLP. En primera instancia se digiere el genoma completo con un par de
enzimas de restricción (generalmente, uno con baja frecuencia de corte y otro de
frecuencia media o alta). De esta manera se genera un número elevadísimo de
fragmentos (tan elevado que un gel de electroforesis sería ininterpretable). A
continuación, tras añadir unos adaptadores en los extremos de los fragmentos, se
realizan dos amplificaciones selectivas por PCR, limitando el número de fragmentos a
analizar. La detección tras la correspondiente electroforesis se realiza por hibridación
con una sonda marcada o, preferentemente, gracias a la inclusión de un cebador
marcado con un fluoróforo en la última de las amplificaciones. La interpretación de los
geles se realiza en función de la presencia o ausencia de bandas en cada tamaño,
tratándose por tanto de marcadores dominantes (no puede conocerse qué bandas
corresponden a las dos copias de cada locus). Pese a esta dominancia, el número tan
elevado de bandas polimórficas anónimas que se obtiene con esta técnica es tan elevado
que la convierte en una de las de mayor potencia de diagnóstico, revelando en un único
experimento un patrón o huella (fingerprint) específico (virtualmente único) para cada
individuo.
Otros tipos de marcadores moleculares como los S-SAPs (sequence-specific
amplified polymorphism), los M-SAPs (methylation-sensitive amplified polymorphism)
o los SAMPLs (selective amplified microsatellite polymorphic loci) constituyen
variantes de los AFLPs.
SNP (single nucleotide polymorphism). Esta técnica consiste en la detección de
cambios en un único nucleótido (sustitución), empleándose para ello diversas técnicas
de laboratorio. Se trata de la mutación más frecuente y, por tanto, el número de
polimorfismos analizables es virtualmente inacabable. Algunos de estos polimorfismos
pueden tener un elevado efecto fenotípico, y se han detectado enfermedades vinculadas
a SNPs (se pueden ver ejemplos en la revisión sobre estos marcadores publicada por
Syvänen, 2001). Otros, en cambio, no tienen un efecto claro sobre el fenotipo
(“silenciosos”). Además de estudios funcionales, el análisis combinado de ambos tipos
de SNPs se utiliza frecuentemente para estudios evolutivos y filogenéticos. Sin
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embargo, la principal desventaja de los SNPs radica en la complejidad y elevado coste
de su detección, por lo que en principio no tienen mucha aplicación para trabajos como
el objeto de esta monografía.
Utilización de marcadores moleculares en el control de los materiales de base y
de reproducción
Para efectuar el control del material de reproducción, la Administración
competente debe disponer de una adecuada caracterización genética de los materiales de
base correspondientes. Esta Administración (o el organismo por ella designado) debería
disponer de un banco de ADN de los materiales de base en el que probar los nuevos
marcadores y avanzar en su caracterización, conforme lo exija el control de la
comercialización de material de reproducción.
Clones y Mezclas de clones
Estas categorías de materiales de base son las más específicas de entre las
contempladas por la normativa de material forestal de reproducción, requiriéndose la
identificación precisa del individuo. Se necesita, además, unos caracteres identificativos
constantes, que no varíen a lo largo del desarrollo del individuo, de modo que en
cualquier etapa de la producción, de la comercialización o incluso con el material puesto
ya en uso, pueda comprobarse la identidad del mismo. Para que la identificación sea
inequívoca se necesitará utilizar, evidentemente, unos marcadores moleculares
altamente polimórficos, con una elevada potencia de diagnóstico.
Básicamente, hoy en día dos tipos de técnicas son las más adecuadas para este
cometido: los microsatélites nucleares (nSSR) y los AFLPs. Los AFLPs (y técnicas
derivadas como los SAMPLs, S-SAPs o M-SAPs) permiten el análisis en un único
experimento de un elevado número de bandas (marcadores), que proporcionan una
“huella” (“fingerprint”) del individuo que suele ser suficiente para identificarlo sin
ninguna duda. Como se ha indicado anteriormente, el inconveniente de esta técnica es
su relativa complejidad.
Por su parte, los microsatélites constituyen una técnica muy fiable, muy
repetitiva, económicamente asequible y con gran facilidad de análisis. Dependiendo del
poder de discriminación de los microsatélites empleados, la comprobación de una
batería reducida (6-10) de marcadores independientes, no ligados, permite obtener
asimismo una identificación precisa de cada clon a lo largo de todo el proceso.
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El procedimiento de control, en cualquier fase del proceso, consistiría
simplemente en la comprobación de la identidad de los genotipos o “huellas” obtenidas
para el material con las descritas para el clon o clones en cuestión (y, en este último
caso, de las proporciones en que éstos se encuentran en los lotes de MFR).
Progenitores de familia
Para esta categoría de material de base se necesita la misma potencia de
diagnóstico que para los clones y mezclas de clones, por lo que se utilizarían los
mismos marcadores moleculares mencionados en el apartado anterior. Sin embargo, la
comprobación de la adecuación del material forestal de reproducción derivado requerirá
un análisis más complejo y la aplicación de métodos estadísticos.
En principio, se requerirá el genotipado con marcadores de los individuos
constituyentes del material de base. Posteriormente, una vez producidas esas familias de
hermanos o medios hermanos, se deberá analizar una muestra de las mismas. Los
genotipos así obtenidos deberán ser analizados con objeto, en primer lugar, de
comprobar su compatibilidad con los de los supuestos progenitores, descartando
posibles contaminaciones. Pero además, en el caso de familias de medios hermanos
(descendientes de un mismo árbol madre polinizado por distintos padres), deberá
estimarse el número de polinizadores en cada lote. Existen para ello diversas estrategias.
En el caso de conocerse el genotipo de los donantes de polen admitidos como
progenitores de familia, puede realizarse un análisis de paternidad de una muestra del
material de reproducción, infiriendo la proporción en que cada uno de ellos ha
contribuido al lote en cuestión. Existe para estos análisis un gran número de programas
informáticos específicos, capaces de trabajar tanto con marcadores codominantes como
los microsatélites como con marcadores dominantes, como los AFLPs. Podemos citar,
por ejemplo, el FaMoz (Gerber et al., 2003) o el Cervus (Marshall et al., 1998). Esta
estrategia, en cambio, no resulta viable en el caso de polinizaciones abiertas de un
individuo que actúa como madre. En estos casos puede emplearse, por ejemplo, una
aproximación similar a la descrita por Lexer et al. (2000). Estos autores proponen el
análisis de marcadores moleculares (microsatélites, en este caso) fuertemente ligados;
estos marcadores, al estar muy próximos en el genoma, es muy difícil que se separen
por recombinación al formarse los gametos. De este modo, una vez identificada
fácilmente la contribución del árbol madre, puede estimarse el número de “gametos
paternos” distintos presentes en el lote analizado.
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Huertos semilleros
El caso del material procedente de los huertos semilleros puede considerarse
como una extensión del apartado anterior. Si bien en este caso no es imprescindible
comprobar la identidad individual de los parentales, sí debe controlarse por un lado el
nivel de contaminación sufrido por el huerto y, por otro, el número de progenitores que
intervienen en la producción de cada lote de material de reproducción.
Si bien los huertos semilleros, de acuerdo con la normativa, deben situarse a
resguardo, por distancia y ubicación, de otras masas de la misma especie cuyo polen
pueda llegar al mismo, en especies forestales (fundamentalme en las anemógamas,
como la mayor parte de las españolas) se ha descrito la relativa frecuencia de eventos de
polinización a larga distancia. Por tanto, un buen control de la producción pasa por
estimar la tasa de contaminación, genotipando los pies del huerto semillero y realizando
análisis de paternidad en una muestra de las semillas cosechadas en el huerto. En el caso
de la Administración competente para supervisar la comercialización del material de
reproducción, resulta inviable llevar a cabo estos análisis sobre los lotes de semilla de
manera exhaustiva, puesto que no se especifican en la etiqueta los progenitores teóricos
del mismo. En cambio, sí podría controlarse el proceso comprobando la compatibilidad
con la información disponible para el huerto y estimando el número de parentales, tanto
de árboles madre como de polinizadores (Lexer et al. 1999, 2000; programa Parentage,
Emery et al.¸ 2001).
Rodales
Para los materiales de reproducción de menor nivel de selección la
caracterización genética es mucho menos precisa. En estos casos el productor no precisa
del análisis de marcadores moleculares como apoyo en su actividad. En cambio, la
Administración sí puede aún servirse de éstos en sus tareas de control. Así, en el caso de
los rodales selectos puede llevar a cabo una caracterización de los mismos, estimando
parámetros de diversidad y demográficos como frecuencias alélicas, número efectivo de
alelos y heterozigosidad. Posteriormente, en el control del material de reproducción se
comprobaría que los lotes de éste se corresponden a los resultados obtenidos en la
caracterización del rodal.
En los lotes de material procedente de un rodal la normativa exige también que
procedan de las cosechas de un número mínimo de individuos. La Administración
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Capítulo 14: Caracterización de los materiales
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puede, como anteriormente se ha mencionado para los huertos semilleros, estimar el
número efectivo de árboles madre que han dado origen a un lote concreto (Lexer et al.
1999; programa Parentage, Emery et al.¸ 2001).
Fuentes semilleras
Esta categoría de materiales de base corresponde al más bajo nivel de selección
dentro de los admitidos en el Catálogo Nacional. Las fuentes semilleras sólo pueden
producir material identificado, al cual se le exige simplemente que pertenezca a la
región de procedencia indicada. En estas circunstancias, la única tarea de control
asistida por marcadores moleculares es la comprobación de que las frecuencias alélicas
de un lote de material de reproducción son compatibles con las descritas para la región
de procedencia (un ejemplo de utilización de marcadores moleculares para el control de
la procedencia de material de reproducción puede encontrarse en Soto et al., 2004 o,
refiriéndose ya a lotes de madera, en Deguilloux et al., 2003). Asimismo, y al igual que
se describió para la categoría de rodales, puede comprobarse que dicho lote procede de
un número de progenitores igual o superior al mínimo estipulado.
En conclusión, podemos decir que los marcadores moleculares constituyen una
herramienta muy útil, sobre todo en lo referido a los MFR de las categorías más
selectas. El viverista puede comprobar en todo momento que el material que produce
corresponde a lo esperado y puede detectar y cuantificar contaminaciones no deseadas,
mientras que está a disposición de la Administración las técnicas necesarias para
implantar un sistema de control de calidad e incluso de certificación en la
comercialización del MFR, similar a los ya existentes en otros países y ámbitos, como
el comercio de especies animales protegidas (por ejemplo, Randi et al., 2002).
FICHA DE CARACTERIZACIÓN DE LOS MATERIALES
DE BASE Y DE REPRODUCCIÓN
Las fichas de caracterización de los materiales de base y de reproducción incluyen la
información recogida en el registro Nacional de Materiales de base que permiten la catalogación
del material de base, así como otra información relevante obtenida, o que puede obtenerse, a
partir de la caracterización ecológica, fenotípica o genética de los materiales de base y de
reproducción. Estas fichas ayudarían al usuario a elegir los materiales de reproducción más
adecuados a sus necesidades.
Se incluyen dos tipos de fichas:
Ficha descriptiva de los materiales de base de los cuales se puede obtener o se ha obtenido
el material de reproducción
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Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
Etiqueta genética de caracterización de los materiales de reproducción, que podrían
acompañar a los materiales de reproducción como documento del proveedor, o de aquellos
que consideren importante su uso.
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Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
Ficha de caracterización fenotípica y genética
Esta ficha corresponde a los materiales de base fuente semillera (FS), rodal (RS), huerto
semillero (HS), progenitores de familia (PF) y a las categorías de los materiales forestales de
reproducción identificado, seleccionado y controlado.
DESCRIPCIÓN
Material Forestal de Reproducción: Categoría del MFR (anexo 10)
Material de Base: Tipo del material de base del que procede el MFR (anexo 10)
Especie: nombre científico con el código de especie delante (anexo 10)
Autenticidad: Autóctono / No autóctono / Origen desconocido (anexo 10)
Información referida a: Datos Históricos / Marcadores / Otros: Experiencia forestal
(información adicional)
Región de procedencia: código y nombre (anexo 10)
Objetivo: Producción de madera, Multifuncional, etc... (anexo 10)
Código de MB:
(anexo 10, todo el apartado)
Unidad de admisión:
Superficie:
Monte o grupo de montes:
Nº de árboles:
Localización:
Término Municipal: : código y nombre
Provincia: : código y nombre
EJEMPLO PARA PROGENITORES DE FAMILIA
Material Forestal de Reproducción: Cualificado
Material de base: Progenitores de familia
Código de MB: PF21SFVA1 (anexo 10, todo el apartado)
Objetivo: Producción de madera, Multifuncional (anexo 10)
Madre: Código
Especie: [210] Pinus sylvestris L.
Región de procedencia: [2110] Sierra de Guadarrama (anexo 10)
Autenticidad: Autóctono / No autóctono / Desconocido (anexo 10)
Información referida a: Datos Históricos / Marcadores / Otros: Experiencia forestal
(información adicional)
Polinizador/es: (número) Conocidos ( )
Indeterminados ( )
Proporción en la mezcla: % Código/s
Especie: [210] Pinus sylvestris L.
Región de procedencia: [2110] Sierra de Guadarrama (anexo 10)
Autenticidad: Autóctono / No autóctono / Desconocido (anexo 10)
Información referida a: Datos Históricos / Marcadores / Otros: Experiencia forestal
(información adicional)
Tipo de polinización:
Controlada ( )
Unidad de admisión:
Localización: La Granja
Provincia: [40] Segovia
Libre ( )
(anexo 10, todo el apartado)
Término Municipal:
[40181] San Ildefonso
Monte: Mata de San Ildefonso, nº 1 de UP Propietario DGCN
Identificación: Monte / Huerto semillero / Vivero / otros
Código: H21VA1
Fecha ultima revisión: 09-1-05
Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
Caracterización ecológica: Se refiere al material de base identificado o seleccionado (aunque sea
rodal controlado) y es la incluida en SILVADAT. Para HS cualificado y controlado, se puede incluir
además la caracterización ecológica del huerto. Para PF cualificado se puede incluir también la
caracterización del sitio donde están instalados. La selección de los progenitores puede corresponder a
distintas regiones de procedencia, puede ser un poco lioso incluirlo entonces.
Longitud:
(anexo 10)
Latitud:
Altitud Rango (m):
Temperaturas (ºC)
Precipitaciones (mm.)
Media anual:
Media de las máx. del mes más cálido:
Media de las min. del mes más frío:
Oscilación térmica:
Otros Datos
Subtipo fitoclimático:
Anual Total:
Invierno (Dic, Ene, Feb):
Primavera (Mar, Abr, May):
Verano (Jun, Jul, Ago):
Otoño (Sep, Oct, Nov):
Mensual estival mínima:
Índice hídrico:
Intensidad de la sequía:
Meses de sequía:
Suelo
Pendiente:
Orientación:
Clasificación FAO:
Vegetación
Especies acompañantes:
Forma principal de la masa:
Clases territoriales:
Caracterización fenotípica: En identificado no se realiza, para rodal controlado se referirá al
rodal seleccionado (igual que la caracterización ecológica). Para huerto semillero cualificado y controlado
será la caracterización correspondiente a la selección. Creo que tiene sentido pues es el comportamiento
en la localidad de origen, aunque se haya ensayado en otro sitio.
De la producción Esto hace referencia a la selección y son los datos que se incluyen en
SILVADAT, pero no está disponible para todo el material de base. Para huerto semillero
cualificado puede ser conveniente incluir la caracterización fenotípica de los ortets y de la
media de los rodales selectos de la misma región de procedencia, como justificación a la hora
de elegir cualificado frente ha seleccionado.
Media
Rango
Diámetros (cm)
Edades (años)
Alturas (m)
Fuste:
Rectitud
Ramas:
Densidad
Ángulo
Inclinación
Grosor
Copas:
Bifurcación
Tamaño
Comparación con la Región de Procedencia: Inferior / Similar / Superior. Creo que es mejor dar
valores.
No está incluido en SILVADAT, es para dar una idea de la calidad del material de base en relación
al conjunto de la región de procedencia.
Fecha ultima revisión: 09-1-05
Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
De la reproducción: No está incluido de momento en SILVADAT, ni en la selección, pero puede ser
interesante para evaluar fenotípicamente la calidad genética del material de base. Normalmente en
identificado no se hará.
Pies con flores masculinas (%)
Pies con flores femeninas (%):
Puede dar una idea del tamaño real de la población en el lote de semillas
Aislamiento: Bajo / Medio / Alto Riesgo de Contaminación polínica de masas de inferior calidad,
repoblaciones. Distancia, vientos, barreras...
Para huertos semilleros, progenitores de familia, se incluirán más datos, podría ser como
sigue:
Aislamiento de masas de la misma especie: Riesgo de Contaminación polínica de masas de inferior
calidad. ¿en qué se mide? Distancia, vientos, barreras...
Bajo / Medio / Alto
Origen:
Masas naturales: región de procedencia (la misma / otra)
Repoblaciones: (la misma región de procedencia / otra / origen desconocido)
Aislamiento de masas de especies susceptibles de hibridación: Riesgo de hibridación por
contaminación polínica ¿en qué se mide? Distancia, vientos, barreras...
Bajo / Medio / Alto
Fenología:
Periodo de floración femenina
ciclo de fructificación
Polinización:
Caracterización genética:
Análisis mediante marcadores moleculares: Pendiente revisar y elegir los parámetros interesantes
Referencia:
año:
Región de procedencia:
Material de base:
lote de MFR:
Contaminación polínica de masas de inferior calidad (%):
Tamaño efectivo poblacional:
Numero de padres /Madres
efectivos:
Diversidad en relación a la Región de Procedencia: Inferior / Similar / Superior Creo que es mejor
dar valores
Diversidad en relación a la especie: Inferior / Similar / Superior Creo que es mejor dar valores
Para huertos semilleros, progenitores de familia se incluirán más datos, podría ser como
sigue:
Identificación genética de los clones: (Si / No)
Contaminación polínica de masas de inferior calidad (%):
Contribución a la cosecha de progenitores: % maternos / % paternos
Tamaño efectivo del Huerto semillero:
nº de árboles padre
nº de árboles madre.
Tasa de endogamia:
Porcentaje de híbridos: (Si procede)
Diversidad en relación a la Región de Procedencia: Inferior / Similar / Superior Creo que es mejor
dar valores
Diversidad en relación a la especie: Inferior / Similar / Superior Creo que es mejor dar valores
Fecha ultima revisión: 09-1-05
Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
Caracterización del comportamiento: Se incluiría en el caso de material controlado
Código del ensayo: P21AGU
RIU
[39]
[08]
[05]
[05]
[20]
[22]
[22]
Media
Identifica
d
ción
(h2)
del sitio
P21BAZ
P21ARA
P21CUR
P21MAN
P21NAV
P21GU1
P21GU2
h
(h2)
Vol
(h2)
Ff
h2)
R
(h2)
A sequía
(h2)
A
helada
(h2)
Recomendaciones de Uso
RIUs: Homologación
alta
Media
Baja
Comportamiento: puede recomendarse en más sitios que en las regiones de homologación. ¿es
mejor dar valores para el caso de ensayos? Puede que sean datos de ensayos a edades tempranas, datos no
definitivos, hay que advertirlo. Si no se tienen datos de ensayos igual es un poco peligroso hacer
recomendaciones de uso basadas en la práctica forestal. En este caso solo aparecería el apartado de la
homologación.
Información en la que se basa:
Ensayos de campo: Si /No
Código del ensayo:
Otra (especificar: práctica, experiencia)
Referencia: año:
Región de procedencia:
código de material de base:
lote de MFR:
RIU
Identificación
del
sitio
procede)
[20]
[05]
[02]
[04]
[16]
[19]
[22]
Referencias
Crecimiento
Adaptación
Regular
Excelente
Bueno
Regular
Bueno
Regular
Regular
Regular
Excelente
Bueno
Regular
Bueno
Regular
Regular
(si
Resistencia
Recomendac
a patógenos
ión
Bueno
Regular
Bueno
Bueno
Regular
Bueno
Bueno
Baja
Alta
Alta
Media
Alta
Media
Media
Fecha ultima revisión: 09-1-05
Capítulo 14: Caracterización de los materiales
de base y reproducción.
Deguilloux MF, Pemonge MH, Bertel L, Kremer A, Petit RJ (2003) “Checking the
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