Variabilidad del carbono orgánico particulado en una laguna

Tercera parte
El carbono en aguas
costeras y lacustres
Variabilidad del carbono orgánico particulado 159
10 Variabilidad del carbono orgánico
particulado en una laguna somera
de Baja California
J.R. Hernández-Alfonso, A. Martínez-López
y A.N. Maeda-Martínez
Introducción
La zona costera cubre aproximadamente 7 % de la superficie terrestre (Gatuso
et al. 1998). Esta zona constituye una de las áreas más activas geoquímica y
biológicamente, englobando entre 14 y 30% de la producción primaria del
océano (Gatuso et al. 1998). Sus lagunas costeras son consideradas como contribuyentes importantes de carbono y otros nutrientes hacia los ecosistemas
adyacentes (Young et al. 2005).
En los ecosistemas lagunares la disponibilidad del carbono en forma particulada está influenciada por diversos factores de diferente escala espacial y
temporal. Dentro de éstos se pueden mencionar la estacionalidad, la mezcla
de la columna de agua, la velocidad y dirección del viento, así como, la marea
junto con la corriente que está produce, que en conjunto determinan la disponibilidad del material orgánico particulado, que potencialmente pude ser
alimento para los organismos filtradores bentónicos (Smaal y Haas 1997).
Como parte del material particulado, el carbono orgánico de origen fitoplanctónico (CF) puede constituir la principal fuente de alimento para los
organismos bentónicos, por lo que la gran mayoría de los cultivos naturales
de moluscos bivalvos se encuentran localizados en cuerpos costeros semi-cerrados con un canal de comunicación poco profundo con el océano abierto.
Sin embargo, en algunos otros cuerpos de agua como Bahía Concepción, BCS,
159
160 Carbono en aguas costeras y lacustres
México, el carbono orgánico proveniente de los detritos es un componente de
alto valor nutritivo y complementario al CF (Martínez-López y Gárate-Lizárraga 1994). El carbono proveniente de los detritos como el del fitoplancton,
afecta de manera directa el crecimiento de los organismos fitroalimentadores
como es el caso de los moluscos bivalvos (Penney et al. 2001), debido a su
diferente calidad nutricional (Zeitzschel 1970).
El aporte de CF al material particulado se ve afectado por procesos físicos
y oceanográficos, siendo la variación más importante debida a la disponibilidad de nutrientes, ya que éstos regulan el crecimiento del fitoplancton (Casas
et al. 1997). En las lagunas costeras del litoral mexicano la disponibilidad de
nutrientes promueve una fuerte estacionalidad en la proliferación del fitoplancton. Esto implica una variación a lo largo del año en la fuente de carbono del
material particulado en estos sistemas. En este sentido son pocos los trabajos
que aportan información sobre las variaciones en la concentración de carbono
orgánico del material particulado y sobre la contribución del fitoplancton a
ésta biomasa.
Pocos han sido los estudios llevados a cabo en la zona de Laguna Manuela,
no obstante el uso que de ella se hace para el cultivo de especies de importancia comercial como la almeja mano de león (Nodipecten subnodosus). Por
ésta razón, en este estudio se describen para Laguna Manuela los principales
cambios estacionales de la contribución porcentual del fitoplancton a la
biomasa del carbono orgánico particulado de inicio de 2002 a principios de
2004, basados en estimaciones quincenales, con el objetivo de establecer la
primera serie de observaciones sobre el carbono en este cuerpo de agua y de
ponderar el papel que juega el fitoplancton en el mismo.
Materiales y métodos
Laguna Manuela, BC, se localiza entre los 28°12’–28°17’N y 114°06’–114°07’W
(fig. 1), aproximadamente 30 km al norte de Guerrero Negro, BCS. Pertenece
al complejo lagunar Ojo de Liebre-Guerrero Negro; tiene un área de 16.7 km2
y una longitud de 16 km (Islas et al. 1982). Se llevaron a cabo muestreos de
campo de febrero de 2002 a febrero de 2004, con una periodicidad aproximada
de quince días, en una estación fija en la zona sur de la laguna (fig. 1), donde
existen cultivos de la almeja mano de león (Nodipecten subnodosus), pertenecientes a la empresa MariMex, SA de CV. La temperatura del agua de mar
fue registrada con un termógrafo situado en el área circundante a los cultivos.
Asimismo, se colectaron muestras de agua de mar mediante una botella Van
Variabilidad del carbono orgánico particulado 161
Figura 1. Mapa de Laguna Manuela, BC, mostrando la posición (•) del sitio de monitoreo
Latitud
Longitud
Dorn horizontal de 3 l de capacidad, lo más cercano a donde se encontraban
los organismos en cultivo. El agua recolectada fue colocada en una garrafa
de plástico flexible de 4 l, que fue conservada a 4 oC y en oscuridad en una
hielera hasta su posterior filtración en el laboratorio. El material particulado
se concentró en filtros de fibra de vidrio GF/F marca Whatman de 47 mm de
diámetro para el análisis de clorofila a (Chl a) y de 25 mm de diámetro para
el de carbono y nitrógeno (Ríos y Fraga 1987). Para la determinación de Chl a
se filtraron entre 1 y 1.5 l de agua de mar. La filtración se realizó al vacío, a una
presión aproximada de un tercio de atmósfera. Los filtros fueron congelados
a –20 oC hasta su extracción en acetona al 90% por 24 h (Venrick y Haywar
1984) y posteriormente los extractos fueron analizados mediante un espectrofotómetro. Los cálculos para la determinación de Chl a se hicieron de acuerdo
a las ecuaciones de Jeffrey y Humphrey (1975). Los carbonatos en el análisis
del carbono y nitrógeno fueron eliminados exponiendo los filtros a vapores
de ácido clorhídrico concentrado en un desecador durante 24 h (Schubert y
Nielsen 2000). Posteriormente fueron secados en una estufa (horno) a 60°C
por un período de 24 h. Cada muestra fue pesada tres veces en una balanza
analítica para obtener el peso total del material libre de carbonatos. El análisis
del carbono y nitrógeno orgánicos, se llevó a cabo en un analizador Leeman
Labs modelo CE440, en donde el material es quemado a alta temperatura en
presencia de oxígeno. La mezcla resultante es óxido de nitrógeno, dióxido
162 Carbono en aguas costeras y lacustres
de carbono, agua y oxígeno. El oxígeno residual es eliminado y el óxido de
nitrógeno es reducido a nitrógeno elemental. La mezcla resultante es pasada
a un detector de conductividad térmica en donde se estima la concentración
de agua y, por lo tanto, el aumento de nitrógeno en la muestra original. Una
medición similar se realizó con el dióxido de carbono para determinar el
contenido de carbono. Una vez obtenidos los valores para cada componente,
éstos son corregidos substrayendo el valor del filtro blanco al peso total de
la muestra. Las concentraciones finales son obtenidas dividiendo el peso del
elemento (µg) entre el volumen filtrado (l) de agua de mar. La razón carbono/nitrógeno (C/N) se obtiene dividiendo la concentración de carbono entre
la concentración de nitrógeno.
La estimación del carbono fitoplanctónico (CF) y no fitoplanctónico (CNF)
se realizó por el método propuesto por Lancelot–Van Beverent (1980), que
consiste en una regresión lineal simple entre la Chl a y el carbono orgánico.
La pendiente de la ecuación representa un aproximado del CF por unidad de
Chl a y la intersección con el eje de las abscisas (Y) representa un estimado del
CNF (fig. 2). Obtenida la ecuación de regresión, se calcula la contribución porcentual de cada uno de los componentes mediante las siguientes fórmulas:
CF = (b × Cl a/ p) × 100 y CNF = 100 – CF
en donde CF es la contribución fotosintética (%), CNF es la contribución
no fotosintética (%), b es la pendiente de la ecuación de regresión, p es la
concentración promedio de carbono orgánico y Cl a es el promedio de la
concentración de Chl a.
Además, las concentraciones de Chl a fueron convertidas a carbono fitoplanctónico (CF) usando un valor de 40, el cual es considerado como válido
para las zonas de surgencias del Pacífico Noroccidental (Eppley et al. 1977).
El valor de 40 se consideró adecuado dado que se ha reportado que plumas de
agua de surgencias de la zona entre Punta Baja y Punta Canoas, penetran por
la parte norte a Bahía Sebastián Vizcaíno (Amador-Buenrostro et al. 1995),
haciendo posible su influencia en Laguna Manuela. La CF fue comparada con
las concentraciones estandarizadas de carbono orgánico (CO) cuantificado por
el método del analizador elemental para obtener su contribución porcentual
a la biomasa orgánica:
CF (%) = (CF × 100)/CO
Variabilidad del carbono orgánico particulado 163
en donde CF es la contribución fotosintética (%) y CF es el carbono fitoplanctónico. La contribución no fotosintética (CNF) fue estimada restando a
100 la contribución fotosintética.
Resultados
La variación temporal de la temperatura del agua de mar para Laguna Manuela, exhibió sus menores valores (16–18ºC) de noviembre a mayo excepto
en 2003 (fig. 2). En este año fue notable un incremento en esta variable que
fluctuó entre 1.8 y 6ºC (fig. 2). Los valores más altos se registraron entre julio
y octubre con un valor máximo de 24.6ºC (fig. 2). La Chl a fluctuó de 0.2 a 6
mg m–3 con las concentraciones más altas en el periodo cálido (julio-octubre),
en tanto que el carbono orgánico fluctuó entre 0.12 y 0.7 mg l–1 (fig. 3). En
la estimación de CF y CNF, entre los métodos utilizados se observó una clara
diferencia. El cálculo de CF y CNF utilizando la regresión lineal simple entre
la Chl a y el carbono orgánico mostró una pendiente positiva con un valor
aproximado de carbono orgánico de 0.056 por unidad de Chl a (fig. 3). El
estimado de CNF, que representa la intersección con el eje de las abscisas (Y),
fue de 0.223 (fig. 3). La correlación en esta regresión fue altamente significativa
(p =0.99, r =0.619). El cálculo de CF y CNF mediante la ecuación de regresión
y = 0.223 + 0.056x, mostró una gran variabilidad de las dos contribuciones
porcentuales durante todo el período de estudio (fig. 4a). CF se mantuvo por
abajo de 30%, con excepción del muestreo del 8 de mayo (primavera) y del
Figura 2. Variación temporal de la temperatura media mensual
de febrero de 2002 a febrero de 2004 en Laguna Manuela
164 Carbono en aguas costeras y lacustres
Figura 3. Regresión lineal entre clorofila a y carbono orgánico mediante el método de
Lancelot-Van Beverent (1980) para la estimación de la contribución fotosintética y no
fotosintética a la biomasa orgánica del carbono particulado, mostrando la ecuación de
regresión lineal y el coeficiente de correlación entre las variables
Clorofila a (mg m-3)
Figura 4. Porcentajes de la Contribución Fotosintética y Contribución No Fotosintética
obtenidos mediante: (a) la ecuación de la regresión y (b) a través de la relación carbonoclorofila = 40, la línea o—o corresponde a los valores de la relación C/N. Los espacios vacíos
indican falta de datos
a)
b)
Variabilidad del carbono orgánico particulado 165
periodo comprendido entre el 17 de julio y el 16 de octubre (verano–inicios
de otoño) de 2002. Durante este periodo se observó un incremento gradual
hasta la máxima calculada (60 %) en octubre (fig.4a). Una situación similar
se presentó durante 2003 entre el 7 de agosto y el 10 de octubre cuando se
alcanzaron valores cercanos a 50 % (fig. 4a). Los periodos de incremento de
CF se presentaron durante las mismas épocas del año que van de mitad del
verano a inicios de otoño aproximadamente, en tanto que CNF mantuvo porcentajes cercanos a 70 % con una disminución importante y coincidente, en
el mes de octubre de 2002 y 2003, cuando dominó CF.
Los valores de CF y CNF obtenidos a través de la relación carbono/clorofila
(40) presentaron gran variabilidad, con una dominancia de CNF (fig. 4b). Por
su parte, CF mantuvo la misma tendencia que el valor obtenido mediante la
ecuación de regresión durante todo el período de estudio con una diferencia
aproximada de 12% entre ambas estimaciones, siendo consistentemente mayor
mediante el método de regresión lineal (fig. 4a, b).
A partir de los valores de carbono y nitrógeno, se calculó la razón C/N,
la cual se mantuvo entre 5 y 7 durante la mayor parte de los muestreos con
excepción de los meses de mayo, junio y julio de 2002, y el 5 de julio de 2003,
cuando osciló entre 8 y 9 (fig. 4b).
Discusión
Existen diferentes métodos indirectos para determinar la contribución del fitoplancton al carbono particulado. Esta contribución es una fracción cambiante
del carbono orgánico total, proviene de las proliferaciones del fitoplancton y/o de
sus agregaciones en donde excede al carbono orgánico de los detritos. El análisis
de regresión entre la Chl a y el carbono orgánico resulta de gran utilidad para
ponderar el origen del carbono en los ambientes marinos, dado que metodológicamente hasta la fecha es imposible separar los componentes del material
particulado suspendido en el océano. La validez de éste método estadístico depende de una correcta interpretación de la variación temporal de los parámetros
utilizados (Lancelot–Van Beverent 1980). Mediante este método se ha estimado
una contribución porcentual del carbono fitoplanctónico de entre 70 y 80 %
del carbono orgánico, mientras que el 20 y 30 % restante se atribuye al carbono
originado por los detritos (Eppley et al. 1977). Sin embargo, en Laguna Manuela
los resultados de éste estudio muestran el predominio del CNF (detrítico), lo que
pudiera representar condiciones particulares de Laguna Manuela en donde el
material particulado tiene varios contribuyentes al material detrítico.
166 Carbono en aguas costeras y lacustres
Para Laguna Manuela, dado que no existen antecedentes de estimaciones
de carbono y Chl a, el usar dos métodos alternativos para conocer la cantidad
de carbono aportado por el fitoplancton suple la carencia de datos previos. Así,
la contribución porcentual de este componente y de los detritos calculados en
este estudio permitió comprobar que, la relación carbono orgánico/clorofila
próxima a 40:1 fue adecuada una vez que fue muy cercana a la obtenida a
través del otro método. Esta relación es considerada válida para las zonas de
surgencias del Pacífico noroccidental (Eppley et al. 1977) y es muy similar a la
propuesta para el Golfo de California (37.8) (Zeitzschel 1970), así como, para
otras áreas con condiciones favorables para el crecimiento del fitoplancton
(Figueiras y Niell 1987, Popowski y Borrero 1992).
En cuanto al método de regresión lineal, la correlación encontrada para
Laguna Manuela fue significativa (p = 0.99, r = 0.619) y el coeficiente de determinación r2 de 0.384, de tal forma que 38.4% de la variación del carbono
puede ser explicada por las variaciones en Chl a. En diferentes estudios se han
encontrado resultados semejantes para otras regiones del mundo (Smetacek
y Hendrikson 1979, Popowski y Borrero 1992), incluyendo áreas similares a
la de Laguna Manuela, como la región de afloramiento del noroeste de España (Varela et al. 1988). Sin embargo, el porcentaje de variación del carbono
explicado por la Chl a fue relativamente bajo, por lo que este método debe
usarse con ciertas reservas. El valor de r2 puede ser debido a las adaptaciones
fisiológicas del fitoplancton derivadas de la cantidad de luz, disponibilidad
de nutrientes y temperatura (Figueiras y Niell 1987). En este trabajo no se
estudió la ecofisiología del fitoplancton, lo cual limita la comprensión de su
respuesta a los cambios en el ambiente.
No obstante, las limitaciones de los métodos empleados en la cuantificación del CF para Laguna Manuela, sus resultados difieren en alrededor de
12%. Esta diferencia nos indica que éstos son de utilidad comparable para
estimar la biomasa del fitoplancton en este cuerpo de agua y para ponderar
la contribución del material detrítico al carbono particulado. Los resultados
coinciden con los de otros autores (tabla 1), haciendo patente que es común
encontrar el dominio del material detrítico sobre el componente vivo del
carbono orgánico particulado (planctónico) (Margalef 1983). Estos valores
corroboran la existencia de un aporte de materia orgánica marina degradada
a la columna de agua, cuyo origen puede ser variado.
En este sentido las razones C/N muestran el predominio de valores entre
5 y 7 (característicos del fitoplancton) durante la mayor parte del período de
estudio. Estos valores contrastan con los valores estimados de CNF (> 50 %)
Variabilidad del carbono orgánico particulado 167
Tabla 1. Contribución porcentual de los detritos a la biomasa orgánica del carbono
particulado en diferentes regiones del mundo
Lugar
Islas Canarias
Plataforma de Galicia
Golfo de California
Golfo de Batabanó
Laguna Manuela
Contribución (%)
95.67
88.44
88.60
76.37
50-70
Autor
Real et al. (1981)
Varela et al. (1988)
Zeitzschel (1970)
Popowski et al.(1992)
Este estudio
que indican un dominio del material detrítico en Laguna Manuela. Valores
de C/N característicos del fitoplancton han sido reportados en diferentes
condiciones ambientales y ecosistemas a nivel mundial (Ríos y Fraga 1987).
Sin embargo, los resultados del porcentaje de participación de los detritos
sugieren que los valores bajos de C/N calculados en éste estudio, son debidos principalmente a que son detritos primarios de origen fitoplanctónico
(Pomeroy 1979, Varela et al. 1988). Según estos resultados las condiciones de
Laguna Manuela son favorables para el crecimiento del fitoplancton debido a
la posible afectación de esta laguna por agua enriquecida proveniente de las
áreas de surgencias ubicadas al sur de Punta Baja y Punta Canoas (Bakun y
Nelson 1977, Amador–Buenrostro et al. 1995). Esta situación ha sido reportada para cuerpos costeros cercanos a otras áreas de surgencias (Figueiras
y Niell 1987). En los años estudiados la ocurrencia de afloramiento de agua
profunda y rica en nutrientes en esta región ocurre a lo largo del año, pero
Figura 5. Serie de tiempo de la anomalía del índice de surgencias frente a Baja California
(30°N, 119°W) de febrero de 2002 a febrero de 2004
168 Carbono en aguas costeras y lacustres
con mayor intensidad entre mayo y septiembre como lo señalan el índice
de surgencias (fig. 5) y los incrementos en la contribución del fitoplancton
al carbono particulado.
La fuente de material detrítico puede ser variada e incluye otros componentes además del fitoplancton. En este estudio cuando los valores de
C/N fueron >7, durante periodos limitados de tiempo, se infiere un componente secundario dominante cuyo origen serían las macrofitas, heces
del zooplancton o material particulado proveniente de la resuspensión de
sedimentos por acción de las corrientes de marea (Silverberg et al. 2004). El
componente detrítico puede ser relevante en ambientes someros semejantes
al sitio de estudio y sustentar a las poblaciones de organismos bentónicos.
En el caso de Laguna Manuela los resultados muestran el potencial del
material detrítico como fuente de alimento para las poblaciones naturales
de moluscos filtradores, así como para los moluscos bajo cultivo como la
almeja mano de león.
Conclusión
El uso de éste tipo de métodos para cuantificar el papel que juega el fitoplancton
en cuanto a su contribución al carbono orgánico del material particulado de
Laguna Manuela, es recomendable. No obstante, se sugiere utilizar preferentemente el método de regresión lineal simple para estimar la contribución
de fitoplancton a la biomasa del carbono orgánico más que el de la relación
carbono/clorofila, la cual presenta una mayor variabilidad derivada de factores
ambientales tales como la cantidad de luz, temperatura y disponibilidad de
nutrientes. Se reconoce la necesidad de obtener series de tiempo de las variables analizadas a fin de generar relaciones C/Chl a y C/N propias del área de
estudio, que pudieran derivar en estimaciones más precisas en el futuro.
Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado bajo el auspicio del proyecto CONACyT “Relación entre la fisiología antemortem y la bioquímica posmortem en la almeja
catarina (Argopecten ventricosus)”. Los dos primeros autores son becarios
COFAA–IPN.
Variabilidad del carbono orgánico particulado 169
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