Estudio de la abundancia, tasa de supervivencia y residencia del

UNIVERSIDAD DE CASTILLA-LA MANCHA
FACULTAD DE CIENCIAS AMBIENTALES Y BIOQUÍMICA
Departamento de Ciencias Ambientales
Área de Zoología
Estudio de la abundancia, tasa de supervivencia y
residencia del Delfín mular Tursiops truncatus
en el Estrecho de Gibraltar
Cristina Chico Portillo
Proyecto Fin de Carrera
Toledo, 2011
UNIVERSIDAD DE CASTILLA-LA MANCHA
FACULTAD DE CIENCIAS DEL MEDIO AMBIENTE
Departamento de Ciencias Ambientales
Área de Zoología
Estudio de la abundancia, tasa de supervivencia y
residencia del Delfín mular Tursiops truncatus
en el Estrecho de Gibraltar
PROYECTO FIN DE CARRERA
AUTOR: Cristina Chico Portillo
DIRIGIDO POR: Ezequiel Andréu
Philippe Verborgh
Graciela G. Nicola
TOLEDO, 2011
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Resumen
El Delfín mular Tursiops truncatus tiene una distribución muy extensa en todos
los océanos y en muchos mares cerrados. Esta especie es objetivo de las compañías de
avistamientos de cetáceos y se distribuyen en la zona de ruta principal para buques de
carga y transporte marítimo. El objetivo de este estudio fue la estimación del grado de
residencia, la tasa de crecimiento poblacional, la tasa de supervivencia y el tamaño de la
población del Delfín mular en el Estrecho de Gibraltar entre los años 2001 y 2008
mediante foto-identificación. Con ello se pretendía proponer medidas de conservación
de la especie y su hábitat en función de los resultados obtenidos. La tasa de
supervivencia, la tasa de crecimiento poblacional y el tamaño de población se estimaron
usando los datos de captura-recaptura obtenidos a lo largo de los ocho años de estudio.
Se emplearon modelos de diseño robusto (MDR) con el estimador de crecimiento
poblacional de Pradel mediante el programa MARK 5.1. Se analizaron un total de
14.228 fotografías, que corresponden a un total de 22.375 imágenes de aletas dorsales
individuales de Delfín mular. Se realizaron dos modelos, el primero de ellos para todos
los individuos marcados y el segundo para los más marcados. La estima de las tasas de
supervivencia y crecimiento para los más marcados estuvo en torno a un valor de 1 para
todos los años, indicando un crecimiento de la población positivo durante el periodo de
estudio. En el análisis del tamaño de población en el modelo de los más marcados, las
estimas obtenidas fluctuaron entre 127 individuos en 2001 y 215 en 2007, con un valor
medio de 183 individuos durante el periodo de estudio. Alrededor de un 73% de los
animales fueron recapturados en dos o más años, y en el último año el 90% de los
individuos eran conocidos de años anteriores. Los datos analizados parecen indicar que
la población de Delfín mular en el Estrecho es residente durante primavera y verano, y a
lo largo de los años de estudio. Hasta el 2008, no se han detectado tendencias negativas
en la población, lo cual es importante para la conservación de esta especie, ya que está
distribuida en un ambiente antropogénico muy estresante. En el Estrecho de Gibraltar se
desarrolla una actividad marítima muy importante, que podría estar elevando los niveles
de contaminación en las aguas, podría aumentar las posibles colisiones con barcos y
buques y probables perturbaciones acústicas y físicas. De momento todos estos factores
no parecen afectar a esta especie de una manera muy directa y negativa, aunque se
deberían realizar seguimientos para evaluar el estado de conservación de las
poblaciones.
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Agradecimientos
Bueno pues parece que va llegando el final…y esto no podía terminar sin
agradecer a tod@s los que me han apoyado a realizar este proyecto y ayudado en todo.
En primer lugar por supuesto agradecer a mis padres, familia y amigos, que
siempre me apoyaron. Y en especial a mis padres que sin ellos nunca hubiera podido
hacer nada de esto, ya que siempre han estado tanto económicamente como moralmente,
para apoyarme en todas mis decisiones.
La realización de este proyecto empezó gracias a Maru, que además de AMIGA,
compañera de clase, de trabajo, con la que he pasado momentos muy buenos, divertidos,
alegres, nostálgicos, otros no tan alegres, momentos malos y también muy malos para
mí, agradecerle que siempre haya estado ahí y que aunque esto haya acabado haremos
más cosas juntas…Gracias a “la lista” de contactos que le dejaron a Maru conseguimos
ponernos en contacto con TURMARES, por ello agradecer a Ezequiel que confió en
nosotras y nos ofreció dos temas para el PFC y no tuvo ningún problema en ser nuestro
tutor en la empresa, y a Paco gerente de la empresa que, permitió que fuéramos.
Muchísimas gracias a Graciela (mi tutora en la universidad) que no tuvo ningún
problema en decir sí, aunque no sabía bien lo que iba a realizar allí, ni cual era el tema
del proyecto, gracias por estar pendiente de todo y porque siempre que se lo he pedido
me ha ayudado.
Gracias a la estrecha unión entre Turmares y CIRCE pude realizar fotoidentificación con CIRCE, gracias a Philippe (científico de CIRCE) y Renaud (director
de Circe), que confiaron en mí para continuar el catálogo de Delfín mular del Estrecho
de Gibraltar. En Circe mil gracias a Carolina que tuvo mucha paciencia explicándome
todo sobre foto-identificación y resolviendo todas mis dudas, y un millón de gracias a
Philippe (el maestro de la foto-identificación), al que también mareé con mis dudas y
con los datos. Gracias a la gente de Circe que hacía más amenas las horas y horas de
identificación de fotillos, Pauline: que también me ha ayudado con mis problemas
informáticos de mi ordenador, jeje, Deivid: con esos pitis de relax y desconexión,
Juanma: con sus visitas relámpago pero que te entretenías un rato. Sergi: otro antecesor
que también analizó muchas aletas y me sirvieron sus datos para que mi estudio fuera
más completo. A Ruth y voluntarios de otros años que recogieron muchas de las fotos
que he analizado.
En Turmares he conocido mucha gente, Mª del Mar: encargada de la ropa de la
oficina, con la que también tuve muchos momentos en la ofi, Andre: que siempre te
explicaba todo lo que tenías que hacer en detalle y, si tenías que salir a recoger algo él te
explicaba en un mapa donde tenías que ir con todo detalle, Mª Jóse: con la que pasé
horas en la ofi, también en el mar y otros sitios, encantadora y con la que aprendí
muchas cosas, Lena: aquella alemana con la que practiqué la charla en inglés que se
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daba en el barco. En la oficina había horas más aburridillas, pero que algunas veces eran
amenizadas por Marina un pequeño torbellino que siempre quería jugar, hacer tartas en
el ordenador, pintar y echar unas carreras en la puerta de la oficina vamos, que en ese
momento nada de aburrimientos. Olaf: ese alemán que vendía tikects para el barco en la
Alameda, que cuando llegaba a dejar su mesa a la oficina algunas veces practicaba un
poco de inglés con él. También el trato con los clientes era una gran distracción y
podíamos practicar idiomas, además los motivábamos ante esta experiencia tan
gratificante como era el avistamiento de cetáceos.
Y después de todo esto llega el gran momento de ir al barco y, allí una
tripulación increíble todos te trataban siempre super bien, con los que hubo una relación
muy estrecha. José María (JM para mí): el capitán del Jakeline con el que pase muchas
horas de navegación y también muchas otras en tierra, nos dio a conocer a Api Jiménez,
locutora de radio que nunca escuché pero, a la que imitábamos mucho, “hasta luego!!!”,
Pedro: el multiusos que tan pronto estaba arreglando el motor, como limpiando los
cristales de la visión submarina, como poniendo un cartel en la pared…..púessss
claaro!!! Como él solía decir, y además no sé cuantas veces nos preparó la cena, Willy
(oh!, capitán mi capitán, patrón del Dolphin Safari): una persona increíble que nunca
estaba de mal humor y, que se emocionaba al ver sus pequeños y yo con él, jeje!!!( los
delfines comunes), Salva Marinero: el siempre estaba dispuesto a explicarte cualquier
cosa del barco o de la pesca submarina….., un monillo, que sin ningún problema saltaba
del barco al pantalán en segundos; Salva Mecánico (pan pan americano!!): el que
siempre estaba contento, dispuesto a cantar, contar chistes con JM, y que se ilusionaba
con sus pequeños listillos (los delfines listados), con el que hacíamos las apuestas sobre
el mundial y que por cierto perdió todas. Con todos ellos aprendí muchas cosas de
navegación (tanto de atraque como realizar diferentes nudos, entender los paneles de
control……), todos ellos siempre dispuestos a sacarte una sonrisa si llegabas un poco
quemada o desanimada. Joaquín: él te explicaba cómo funcionaba el micrófono del
Jakeline tantas veces como hicieran falta, así como cualquier otra cosa que le
preguntabas, muy gracioso, Cristina Marinera: que solía estar en el bar del barco y
cuando ibas a por un agua o algo pasaba un ratillo con ella, Merche: esa catalana que
llegó de las últimas pero con la que también me llevé genial y, con la que me sentí útil
porque le expliqué la toma de datos y siempre estaba dispuesta a aprender, y también
con ella aprendí conceptos de navegación, ya que ella estaba terminando sus estudios de
capitán. Y en cada salida cuando llegaba el momento de ver a todos esos animalillos
inolvidables me emocionaba, gracias a mis pequeños mulares que casi en todos los
avistamientos salían tan simpáticos (jugando en la proa del barco o haciendo saltos
espectaculares) y parecían que te sonreían, como a esos calderones que te daban una paz
increíble cuando estaban ahí descansando y soplaban (puuuffff!!), estas dos especies las
más vistas cada vez que salíamos y que jugaban muchas veces con el barco y nos
seguían. También era increíble ver a esos delfines listados que aunque se veían menos
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pero que en muchas ocasiones iban cientos. Nunca olvidarnos de los pequeños comunes
y de la población que reside en la Bahía de Algeciras y que también vimos muchas
veces cuando, en el Estrecho no se podía salir. No hay palabras para describir la salida
de un cachalote enorme al lado del barco (sino que nos pregunten a Maru y a mí, aquel
día que nos quedamos sin palabras) animal que cuando se sumerge y enseña su
impresionante aleta caudal y se oye un OOOhhh!!! y, cuando terminada de sumergirse
un aplauso de toda la gente que refleja la emoción que puede llegar a causar esta
especie. Impresionante ese grupo de orcas que ví en Barbate (con el Elsa, barco de
CIRCE) compuesta por, cuatro hembras y un macho (increíble esa aleta dorsal de unos
2 metros). Tampoco puedo olvidar esos rorcuales, con una longitud de unos 23 metros
inolvidable cuando veías el lomo y esa pequeña aleta dorsal. Y después de ver estos
animalillos llegábamos al puerto de Tarifa y ya estábamos divisando el bar&co el bar en
el que más horas hemos pasado después de la oficina (desayunábamos, comíamos
incluso algunas veces cenábamos), tomábamos un caña toda la tripulación y nos
evadíamos del trabajo.
Gracias también a CIRCE por ese inolvidable fin de semana en un catamarán en
el Golfo de Cádiz, donde vimos delfines listado, mulares (grupos de cientos) y dos
rorcuales comunes.
Dedicado a mi padre que aunque ya no está aquí sé, que siempre estará conmigo
y que estaría muy orgulloso.
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ÍNDICE
1. Introducción
8
1.1. Cetáceos en el Estrecho de Gibraltar
8
1.2. Aspectos generales del Delfín mular
9
1.3. Estado de conservación
14
1.4. Foto-identificación
16
2. Objetivos
19
3. Metodología
20
3.1. Área de estudio
20
3.2. Foto-identificación
21
3.3. Análisis de los parámetros poblacionales
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4. Resultados
33
4.1. Esfuerzo realizado
33
4.2. Frecuencia de recapturas
34
4.3. Estimas de tasa de crecimiento y tasa de supervivencia
36
4.4. Estimación de la población
39
5. Discusión
42
6. Medidas de conservación
45
7. Bibliografía
48
8. Conclusiones
52
7
1. Introducción
Los cetáceos constituyen un grupo de mamíferos emblemáticos considerados
como “especies paraguas”, que permiten, a través de la atención que le dedican la
sociedad y los medios de comunicación, plantear la posibilidad de preservar no solo a
estos animales, sino al conjunto de biodiversidad marina y los ecosistemas que los
albergan. Son especies muy móviles, con zonas de campeo muy amplias y que
necesitan, en general, de una gran extensión para su supervivencia (Raga y Pantoja,
2004). A menudo no nos damos cuenta que a pocos kilómetros de nuestras conocidas
playas existen no menos de 27 especies de cetáceos, desde la pequeña marsopa hasta la
gigantesca ballena azul (de Stephanis et al, 2000).
La intensiva caza comercial que se desarrolló en épocas anteriores ha causado
estragos en ciertas poblaciones de cetáceos, incluso algunas han sido extinguidas, como
la ballena gris Eschrichtius robustus en el Atlántico Norte y posiblemente la ballena
azul Balaenoptera musculus en el Pacífico Norte occidental. Se llevan a cabo 57
iniciativas específicas para la investigación relacionada con la conservación y la
educación: 21 en Asia, 18 en América Latina, 6 en África, 7 en Europa, 2 en América
del Norte y 3 Oceanía. Pero en la actualidad, hemos hecho sólo un modesto comienzo
en esta tarea (Reeves et al, 2003).
1.1. Cetáceos en el Estrecho de Gibraltar
El Estrecho de Gibraltar, y en particular su zona costera norte, fue declarada en
2003 Parque Natural por la Junta de Andalucía (Decreto 57/2003, de 4 de marzo, de
declaración del Parque Natural del Estrecho).
En el Estrecho se pueden observar hasta siete especies de cetáceos, al menos
durante los meses de verano, el Delfín común Delphinus delphis, Delfín listado Stenella
coeruleoalba, Delfín mular Tursiops truncatus, Calderón común o ballena piloto
Globicephala melas, Orca Orcinus orca, Cachalote Physeter macrocephalus, y Rorcual
común Balaenoptera physalus. El Golfo de Cádiz y el Estrecho de Gibraltar son zonas
de transición y allí podemos encontrar tanto especies de cetáceos de aguas frías como
cálidas, por lo tanto podemos observar esporádicamente otras especies como la Marsopa
Phocoena phocoena, Calderón gris Grampus griseus, Rorcual aliblanco Balaenoptera
acutosotrata, Ballena azul Balaenoptera musculus, Yubarta o Ballena jorobada
Megaptera novaengliae, Delfín de dientes rugosos Steno bredanensis, Pseudo orca
Pseudorca crassidens o Zifio de Cuvier Ziphius cavirostris.
El Estrecho de Gibraltar tiene una gran actividad en el tráfico marítimo. En los
últimos años se ha producido un incremento de la actividad de avistamiento de cetáceos,
que comenzó a desarrollarse en 1996. Desde 1997 el crecimiento ha sido paulatino, así
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como el número de embarcaciones utilizadas para este fin. De todas las especies que
podemos encontrarnos en el Estrecho, el Delfín mular y el Calderón común son objeto
principal de la actividad del avistamiento de cetáceos, siendo las especies más avistadas
desde las embarcaciones, con un 54% de los avistamientos. Después se observarían
principalmente el Delfín listado y el Delfín común (37% de los avistamientos), y
ocasionalmente el Cachalote (6% de los avistamientos), la Orca y el Rorcual común
(cada uno con un 1% de los avistamientos) (Fernández-Casado, 2000). Actualmente, el
avistamiento de cetáceos en aguas del Estrecho se ha consolidado como una de las
principales demandas turísticas de Tarifa (Santos, 2010).
1.2. Aspectos generales del Delfín mular
El Delfín mular es un mamífero marino que pertenece al Orden Cetacea,
Suborden Odontoceti (cetáceos dentados), Familia Delphinidae, Género Tursiops y
Especie Tursiops truncatus (Montagu, 1821).
El Delfín mular probablemente es uno de los cetáceos más conocidos del mundo.
Es considerada una especie cosmopolita, ya que tiene una distribución muy extensa en
todos los océanos e incluso en muchos mares cerrados como el Mar Negro,
Mediterráneo y Rojo (Pérez, 2007). En el Pacífico se distribuye desde los 45º N hasta
los 40º S, y en el Atlántico, desde los 60º N hasta los 35º S (Blanco et al, 1998). (Figura
1.1)
Figura 1.1. Distribución mundial del Delfín mular Tursiops truncatus (Fuente: Wells y Scott,
2002).
En España, la especie se distribuye por toda la cornisa cantábrica, siendo más
frecuente en el Golfo de Vizcaya, en las aguas de Galicia, donde es más abundante en su
parte occidental entre las Rías Bajas y en el Golfo de Cádiz, donde es muy poco
frecuente. También ocupa las costas mediterráneas y Baleares, población de hábitos
costeros. En Canarias la distribución de sus poblaciones marca una preferencia por la
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costa sur de Tenerife, y más generalmente por el canal Tenerife-Gomera, así como las
costas nordeste de Gran Canaria y Lanzarote (Figura 1.2).
Figura 1.2. Distribución del Delfín mular Tursiops truncatus en España (http://www.mma.es).
El cuerpo del Delfín mular es robusto, tiene un tamaño que oscila entre los 2 y 4
metros de longitud y un peso máximo de 650 kilogramos. Casi no existen diferencias
entre los machos y las hembras, pero los machos suelen alcanzar un tamaño mayor. La
talla y la coloración del Delfín mular varían dependiendo de la región. La cabeza
presenta un melón algo prominente y acaba en un morro corto y grueso. La aleta dorsal
es grande, curvada y acaba en punta, y está situada en el centro del cuerpo. Tiene aletas
pectorales grandes y de forma lanceolada. La cabeza y el dorso son de una coloración
gris oscuro que se va aclarando a medida que penetra en los flancos, hasta llegar al
blanco, o incluso rosado, en el vientre (Figuras 1.3 y 1.4). La cavidad bucal presenta de
18 a 26 pares de dientes cónicos en cada mandíbula.
Han sido reconocidas dos variedades de esta especie, una costera y otra pelágica
u oceánica (Félix, 1994). Las poblaciones residentes en aguas frías son más grandes,
aunque también se han registrado diferencias en cuanto a tamaño entre la forma costera
y pelágica (Cockcroft y Ross, 1990; Hersh y Duffield, 1990). El hábitat típico del Delfín
mular costero son las aguas someras de los tramos de costa abruptos con fondos
rocosos, aunque también ocupa zonas de estuario, donde la productividad es elevada.
Las poblaciones costeras son muy estables y no realizan migraciones. La forma
pelágica, por el contrario, habita aguas profundas (de fondos superiores a los 1000
metros) y productivas (Blanco et al, 1998).
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Figura 1.3. Morfología del Delfín mular Tursiops truncatus. Fuente: elaboración propia a partir
de http://www.acsonline.org/factpack/btlnose.htm
Figura 1.4. Cabeza de Delfín mular en posición de espía, para observar lo que pasa a su
alrededor. Fuente: CIRCE.
El Delfín mular se encuentra distribuido fundamentalmente en la zona central
del Estrecho de Gibraltar, coincidiendo con las zonas mas profundas, aunque también se
han observado algunos grupos muy cercanos a la costa de Andalucía y en la bocana de
la bahía de Algeciras (de Stephanis et al, 2008). En numerosas ocasiones se observan
grupos bastante numerosos en la zona de penetración al Estrecho de Gibraltar desde el
Mediterráneo, dirigiéndose hacia el oeste. Es muy común localizarlos en las zonas de
11
corrientes ascendentes (“upwellings”), donde se producen afloramientos de aguas más
profundas y abundan los nutrientes (Figura 1.5).
Figura 1.5. Batimetría de la zona de estudio, el Estrecho de Gibraltar (elaborado por de
Stephanis, 2007).
El Delfín mular selecciona de manera exquisita sus presas y de algunas de estas
consume solamente las partes blandas o las más apetecibles, y desprecia el resto. Su
dieta incluye una gran variedad de especies, peces osteictios (congrios, besugos, jureles,
caballas, entre otros), así como cefalópodos (sobre todo calamares y sepias) y crustáceos
de pequeño tamaño, gambas principalmente (Blanco et al, 1998). El uso de técnicas
específicas en su comportamiento de alimentación, como seguir arrastreros (Fertl, 1994)
y discriminación de presas (Corkeron et al, 1990), demuestran la selección en la
alimentación.
La edad de madurez sexual se alcanza alrededor de los 11 años en el caso de los
machos y 12 en el de las hembras (Perrin y Reilly, 1984). La gestación dura entre los
doce y los trece meses, y los recién nacidos miden unos 120 cm. La lactancia se
extiende hasta los 18-20 meses, y el destete se produce cuando la cría mide 160-180 cm
y pesa entre 60 y 80 kg (Blanco et al, 1998).
Podemos decir que el Delfín mular es un cetáceo de hábitos muy sociables, que
vive en unidades poblacionales muy cohesionadas. En ocasiones, ciertos ejemplares de
esta especie se independizan de su grupo y pueden llegar a entablar alguna relación con
el hombre, acercándose voluntariamente a las embarcaciones y navegando en las olas de
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la proa (Merlen, 1995), e incluso, muchas veces permitiendo que los nadadores y las
embarcaciones se acerquen a ellos e incluso lleguen a tocarlos. Además, se les ha visto
navegar delante de los grandes buques en el Estrecho de Gibraltar jugando con las olas
que van formando estos grandes barcos (Figura 1.6).
Figura 1.6. Delfines mulares navegando delante de un buque en el Estrecho de Gibraltar
(Fuente: Cristina Chico).
El Delfín mular además de ser una especie sociable con los humanos se ha visto
asociada a veces con el Calderón común en las Islas Feroe, en el Estrecho de Gibraltar y
en el Mar de Alborán (Figura 1.7), e incluso en alguna ocasión se ha visto a estas dos
especies intentando aparearse juntas (de Stephanis, 2007).
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Figura 1.7. Calderón común Globichephala melas y Delfín mular Tursiops truncatus
navegando juntos en el Estrecho de Gibraltar (Fuente: de Stephanis, 2007).
1.3. Estado de conservación
Es muy importante proteger el medio marino como recurso natural, ya que de
esta manera quedarán protegidos los ecosistemas y las especies que los componen. Para
ello, disponemos en la actualidad de excelentes normativas autonómicas, estatales e
internacionales como la Directiva Hábitat (ámbito europeo), el Convenio de Berna
(ámbito europeo), el Convenio de Barcelona (Mar Mediterráneo), el Convenio
MARPOL (internacional) o el acuerdo ACCOBAMS (Mar Negro, Mar Mediterráneo y
Atlántico contiguo). Para España, la conservación de los ecosistemas marinos es crucial
por su importancia socioeconómica y por la obligación de asegurar el futuro de sus
valores ecológicos (SEC, Sociedad Española de Cetáceos, 1999).
A nivel mundial, el Delfín mular está catalogado por la UICN como especie
“Insuficientemente conocida”. En el Libro Rojo de los Vertebrados de España (Blanco y
González, 1992) la población del Mediterráneo está considerada como “Vulnerable” y
la población del Atlántico como “Insuficientemente conocida”. La Ley 42/2007, de 13
de diciembre, del patrimonio natural y de la biodiversidad, establece una protección
básica para toda la diversidad biológica de las aguas españolas, en las que viven
veintisiete especies de cetáceos, de los cuales más de la mitad están amenazados. Así, el
anexo II de dicha Ley incluye a las especies de cetáceos como animales de interés
comunitario que requieren una protección estricta, e incluye las medidas adicionales de
protección que deberán tomarse para aquellas especies y poblaciones incluidas en el
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Catálogo Español de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/90, de 30 de marzo).
Desde 2000, el Delfín mular está catalogado como especie “Vulnerable” en este
catálogo.
Según el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, no se tienen
datos concretos de la población del litoral español. La densidad relativa de la especie no
es alta en ningún área geográfica. En el Golfo de Cádiz la población es la más pequeña,
mientras que en Canarias es la más abundante. En Baleares la población está estimada
en unos cuantos cientos de ejemplares. Parece confirmarse la existencia de al menos un
grupo estable en la costa sur de Murcia durante todo el año, frecuentando la costa de
Cartagena y la bahía de Mazarrón. Curiosamente, la relación de varamientos de esta
especie se concentra en su gran mayoría en la isla de Tenerife. Este dato es
significativo, si se considera la presión de la actividad humana en el área del sur de la
isla de Tenerife, sin duda en directa relación con el gran número de varamientos
registrados. Por lo general, la población canaria es más abundante en verano y
principios de otoño, lo que sugiere movimientos migratorios o estacionales. Respecto a
la evolución de la población, tradicionalmente en todas las aguas costeras de la
Península, el Delfín mular es una de las especies que ha sufrido de forma más clara y
directa las agresiones humanas. Hay una regresión importante de la población y una
intensa fragmentación demográfica en la práctica totalidad del litoral español.
De los factores de amenaza sobre la especie, se ha determinado que el Delfín
mular es el cetáceo más capturado en la zona de Andalucía, y el segundo en el resto de
la franja de costa gallega y cantábrica. Al contrario de lo que ocurre con el Delfín
común, las capturas incidentales con las artes de cerco y las artes menores aparece como
uno de los factores clave en la problemática de la conservación de la especie. La costa
suroeste de Tenerife ha sufrido un fuerte crecimiento turístico, aumentando la demanda
hacia la observación de mamíferos marinos. Esta nueva actividad supone un cúmulo de
molestias aún sin evaluar. La muerte de este Delfín es habitual, especialmente en
Galicia, por parte de pescadores porque rompen los aparejos o espantan la pesca,
además de que su carne es muy apreciada en los barcos (en el País Vasco). El
importante acúmulo de organoclorados que este Delfín soporta en el Mediterráneo,
altera sus mecanismos reproductivos y de crecimiento, así como el sistema
inmunológico. También es de suponer que en el Atlántico esto sea un factor de riesgo.
De los factores de amenaza sobre el hábitat, en la pesca mediante cercos se
produce una fuerte coincidencia entre las zonas explotadas por los pescadores y el
Delfín mular, así como en los recursos explotados, fundamentalmente bancos de
bacaladilla, sardina, boquerón, jurel y caballa, fundamentalmente. Finalmente, la
construcción de obras costeras, en especial puertos deportivos, y el consiguiente
aumento de molestias en áreas tradicionales de alimentación y reproducción.
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El Delfín mular está además incluido como especie amenazada en distintos
anexos de los siguientes convenios y directivas internacionales:
 Directiva de hábitats (1992). Directiva europea de conservación de los hábitats
naturales y de la fauna y flora silvestres. Anexo II: especies animales y vegetales
de interés comunitario para cuya conservación es necesario designar zonas
especiales de conservación; Anexo IV: especies animales y vegetales de interés
comunitario que requieren una protección estricta.
 Convenio de Berna (1979), convenio relativo a la conservación de la vida
silvestre y del medio natural en Europa. Anexo II: especies estrictamente
protegidas.
 Convenio de Bonn (1979). Convención sobre la conservación de las especies
migratorias de vida silvestre. Apéndice I: especies migradoras en peligro.
 Convenio de Barcelona (1976, 1995). Convenio para la protección del medio
marino y de la región costera del Mediterráneo contra la contaminación. Anexo
II: especies en peligro o amenazadas.
 Acuerdo ACCOBAMS (1996). Acuerdo bajo los auspicios de la Convención de
Bonn sobre la conservación de los cetáceos del Mar Negro, el Mar Mediterráneo
y la Zona Atlántica Contigua. Los fines de este acuerdo son: reducir las
amenazas a los cetáceos en dichas aguas, protegerlos y establecer una red de
áreas protegidas importantes para la alimentación, reproducción y cría. Anexo I:
lista de las especies de cetáceos objeto del acuerdo.
1.4. Foto-identificación
Durante largos periodos de tiempos los zoólogos no estuvieron convencidos con
la simple identificación de las especies, ya que necesitaban identificar cada individuo
para poder estudiar las poblaciones, su estructura social, las migraciones o el
comportamiento. Para la identificación de los individuos se crearon un gran número de
marcas, por ejemplo las anillas de las patas de las aves o las pegatinas para las alas de
las mariposas. Desafortunadamente, todos estos sistemas casi siempre necesitaban una
recaptura física del animal, lo cual era difícil y conllevaba cierto riesgo. Para solventar
estos problemas, surgió la idea de poner marcas que se pudieran leer a una cierta
distancia. Después de eso, todo tipo de marcas de colores aparecieron, en las alas de
grandes aves, anillos fluorescentes en las patas de flamencos, collares en los cisnes y
diferentes tipos de marcas en aletas de delfines. Todas estas marcas podían generar
problemas a los individuos, por ejemplo por atraer a sus depredadores por los colores
fuertes de las marcas, o cambiar la atracción del individuo en los comportamientos de
cortejo, disminuyendo su éxito reproductor (Pérez, 2007).
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En la década de los 70 del siglo XX el renombrado investigador Roger Payne
implementa y desarrolla la técnica de foto-identificación con la Ballena franca austral
Eubalaena australis, ya que esta especie posee un patrón general de callosidades en su
cabeza, lo que permite su identificación individual. Con esta técnica desarrolló estudios
en Península Valdés, Argentina (Whitehead et al, 1986). Después este método fue
utilizado por otros investigadores argentinos y se extendió a otros países como
Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda y Brasil.
La foto-identificación es la técnica que permite identificar a los individuos por
sus marcas naturales o adquiridas con el tiempo, a través de la fotografía. Se debe
encontrar un carácter que cambie lo suficiente dentro de una misma especie para que
cada individuo tenga sus propias características y que sean fácilmente fotografiadas. Por
ejemplo la espalda de los cetáceos (la aleta dorsal de un Delfín mular o un Calderón
común) o ciertas partes que estén expuestas en algún momento (la aleta caudal de una
Ballena jorobada o de un Cachalote, cuando se está sumergiendo). Algunos aspectos
que podemos estudiar mediante esta técnica serían: el rango de distribución, la dinámica
poblacional de la especie, el tiempo de residencia de una especie en un área
determinada, tasas de natalidad y mortalidad, crecimiento poblacional, edad de
madurez, intervalos de nacimientos y cantidad de individuos de una población (Defran
et al, 1990).
Aunque pueda parecer fácil su aplicación, la técnica de foto-identificación
conlleva muchos desafíos cuando se trata de obtener fotos que realmente sean útiles.
Las condiciones climáticas y la iluminación contribuyen a la capacidad de la vista y a
obtener fotos con una buena calidad de los sujetos. Obtener una orientación correcta de
la aleta o enfocarla en el marco de la cámara puede ser difícil en el barco, debido al
continuo movimiento. Cuantas más fotos se hagan mejor y más fiable será el catálogo.
Después de realizar las fotos viene otro paso que deberá ser meticuloso y que también
será complicado. Habrá que ordenar y comparar todas las fotografías con las anteriores
con tal de reconocer un individuo ya identificado. Cuando solo hay unas cuantas fotos y
unos cuantos individuos este proceso es realmente fácil. En cambio, este se complica al
tener cientos de individuos y miles de fotografías. Aún con todo el progreso alcanzado
con el uso de ordenadores, el proceso se realiza manualmente, separando y comparando
las fotos con extensos archivos de foto-identificación. Es importante tener cuidado a la
hora de identificar un individuo, debido a que se pueden producir cambios en él, como
la aparición de cicatrices y características distintivas con el tiempo, la aparición de
nuevas marcas que se pueden superponer con las antiguas, los arañazos o lesiones que
pueden sanar. Los animales con marcas permanentes muy evidentes, coloración o
deformaciones raras son más fáciles de identificar que otros animales, se debe tener
cuidado para asegurar que los individuos claramente marcados no terminen
sobrerepresentados en comparación con los animales cuyas marcas son más sutiles y se
17
reconocen con más dificultad. La falta de atención a este detalle puede dar lugar a
sesgos en los recuentos de la población (Scott et al, 1990).
Existen diversos proyectos de foto-identificación, como por ejemplo un estudio
en Puerto Vallarta (México), con la Ballena jorobada, realizado por la empresa Discover
Pacific Tours (Herrera, 2002). Otro en la costa Atlántica de Uruguay con la Ballena
austral (Proyecto Francaaustral, www.francaaustral.fcien.edu.uy). También existen
proyectos de este tipo con carnívoros, como con el Lince ibérico Lynx pardinus y la
Gineta Genetta genetta, mediante la técnica del trampeo fotográfico para conseguir
fotografías de los animales y así poder aplicar su foto-identificación (Masclans, 2001).
Como ejemplo de estudio de foto-identificación, en la costa de Sarasota en
Florida, se lleva estudiando al Delfín mular mediante foto-identificación desde la
década de 1970. Más de 120 animales residentes han sido identificados. La dinámica de
la población de una especie se puede entender mejor mirando los índices de asociación
entre los diferentes individuos identificados. Ellos demostraron que la población tenía
una dinámica de fusión-fisión donde los individuos formaban grupos o asociaciones
para un periodo corto de tiempo, los cuales se volvían a separar para formar nuevos
grupos con otros individuos (Nowacek et al, 2001).
18
2. Objetivos
El propósito general del estudio era ampliar el conocimiento del estado en que se
encuentra la población de Delfín mular en el Estrecho de Gibraltar. Los objetivos
específicos de este estudio fueron:
(1) Aplicar la técnica de la foto-identificación, utilizando en la identificación de
cada individuo las marcas naturales de sus aletas dorsales, para el estudio de la
población de Delfín mular del estrecho de Gibraltar, empleando y completando
una base de datos recopilada durante ocho años (2001-2008).
(2) Analizar la residencia, tasa de supervivencia, tasa de crecimiento y tamaño de la
población del Delfín mular durante los meses de abril a septiembre a lo largo de
ocho años de estudio en el área del Estrecho de Gibraltar.
(3) Proponer medidas de conservación de la especie y su hábitat en función de los
resultados obtenidos.
19
3. Metodología
3.1. Área de estudio
El área de estudio es el Estrecho de Gibraltar, y es la única conexión entre el mar
Mediterráneo y el Océano Atlántico. La formación del Estrecho de Gibraltar está
directamente relacionada a los procesos tectónicos entre la placa Euroasiática y la placa
Africana. Posee una longitud aproximada de 60 kilómetros entre las líneas imaginarias
que unen Cabo Trafalgar en Europa con Cabo Espartel en África (Oeste) y Punta
Almina en Ceuta y Punta Europa en Gibraltar (Este), separados en este punto por 23
kilómetros. En el lado Oeste, el canal posee una anchura máxima de 44 kilómetros entre
Cabo Espartel y Cabo Trafalgar y en el lado Este tiene una anchura mínima de 15
kilómetros entre Tarifa (Europa) y Punta Cires (África) (Andréu, 2008). La zona de
estudio está comprendida entre los 5º y 6º de longitud Oeste, intentando cubrir toda el
área hasta las aguas del Reino de Marruecos. La batimetría del Estrecho se caracteriza
por ser un cañón que va de Este a Oeste, con aguas poco profundas (200-300 m) en la
parte atlántica y aguas más profundas (800-1000 m) en la parte mediterránea (de
Stephanis, 2007) (Figura 3.1).
Figura 3.1. Representación en tres dimensiones de la batimetría del Estrecho de Gibraltar.
(Fuente: de Stephanis, 2007).
La oceanografía del área de estudio se caracteriza por su complejo sistema de
corrientes. Debido a la fuerte evaporación producida en el Mar Mediterráneo y a la
salida de agua mediterránea por el Estrecho de Gibraltar, se genera un déficit que no se
ve compensado por los aportes fluviales o las precipitaciones, dando lugar a un balance
de agua negativo (Andréu, 2008). Las corrientes son por lo tanto la única manera de
20
regulación para este desequilibrio. Los flujos están formados por un flujo de agua
superficial atlántica entrando en el mar Mediterráneo y una contracorriente profunda de
agua mediterránea en dirección al Atlántico, cada uno con su respectiva salinidad y
caudales diferentes (Lacombe y Richez, 1982).
El clima de la zona de estudio es de tipo Mediterráneo. Este clima está
caracterizado por un verano seco y templado, con vientos ligeros, que comprende los
meses de junio a septiembre. La primavera está caracterizada por alternar periodos
tormentosos tipo invernal y tiempo veraniego, comprendiendo los meses de marzo a
mayo. Los vientos predominantes en la zona del Estrecho son los de Poniente, de
componente oeste y normalmente más suaves, y los de Levante, de componente este y
habitualmente más fuertes. Pero los dos pueden soplar con fuerte intensidad debido a la
aceleración generada por la ubicación de la zona entre cadenas montañosas en ambas
orillas.
El Estrecho de Gibraltar es muy importante en cuanto a tráfico marítimo, ya que
es el segundo canal más transitado del mundo, después del Canal de la Mancha (de
Stephanis et al, 2000). Es la única conexión entre el mar Mediterráneo y el océano
Atlántico y cada año aproximadamente 90.000 buques de carga y transbordadores
cruzan el estrecho (de Stephanis et al, 2005). Los barcos de recreo, los barcos de las
empresas de avistamientos y los pesqueros no se consideran en esta estadística. La
presión antropogénica debida a la actividad de nuevos transbordadores se ha visto
incrementada a causa de la apertura del puerto marroquí Tánger Med en la línea de
costa del Estrecho de Gibraltar. Las nuevas líneas de navegación a este puerto cruzan la
zona de descanso y alimentación de los delfines mulares en el estrecho (Jiménez, 2009).
3.2. Foto-identificación
3.2.1. Obtención de datos
En los años 2001 y 2002 se tomaron fotografías de los ejemplares, con una
cámara Nikon equipada con un objetivo de 100-300 mm. A partir de 2002 y hasta 2004,
se empleó un objetivo Canon EF 100-400 mm con un estabilizador de imagen en una
cámara Canon EOS-3. En 2004, el mismo objetivo fue montado en una cámara digital
Canon 10D. Las fotografías se realizaron desde el barco de investigación “Elsa”, una
motora de 11 metros de eslora y 2.8 metros de manga, de la asociación CIRCE
(Conservación, Información y Estudio sobre los Cetáceos, http://www.circe-asso.org),
que tiene una plataforma que permite posicionar observadores a 5 metros sobre el nivel
del mar.
En cada una de las rutas seguidas en los periodos de estudio, dos observadores
entrenados se colocaron en la plataforma del “Elsa”, haciendo cambios de una hora
durante periodos de luz solar, con visibilidad sobre 3 millas náuticas (5.6 km), siempre
21
con las condiciones de mar adecuadas y equipados con prismáticos de 7 x 50 mm,
cubriendo 180º delante del navío. Cuando se avistaban los cetáceos, el esfuerzo de
búsqueda se paraba, comenzando otra vez cuando la visualización terminaba, con el
regreso de la embarcación al rumbo establecido previamente. En esta metodología, se
siguieron los protocolos establecidos por la Sociedad Española de Cetáceos (SEC,
1999).
Durante los avistamientos de delfines mulares se fotografiaron las aletas dorsales
del lado izquierdo de los individuos que navegaban en los alrededores del barco.
Siempre se intentaba que los animales estuvieran cerca del barco para obtener fotos de
mejor calidad. Fueron seguidos los mismos criterios que en otros estudios realizados por
CIRCE. Las imágenes se realizaron del lado izquierdo porque este lado es más accesible
debido a que los animales están casi todo el tiempo nadando contra la corriente
predominante del Este para permanecer aproximadamente en la misma zona. Por ende,
el lado izquierdo estaría mirando hacia el sur, donde se obtiene la mejor luz del sol para
hacer las fotografías. Se realizaron fotografías a todos los animales presentes en el
avistamiento independientemente de su nivel de marcaje (tanto si estaban muy
marcados como poco marcados), para que se tuviera así la misma probabilidad de
captura fotográfica de los individuos. Las marcas que presentaban en sus aletas dorsales
permitieron que se identificara a los individuos basándose en características como
muescas, cicatrices y patrones de pigmentación, que se utilizaron en los análisis de
captura-recaptura (Hammond, 1986). En algunas fotografías observamos más de un
individuo o aleta dorsal porque el Delfín mular en muchas ocasiones forma asociaciones
de grupos compactos. El término “imagen de aleta” será utilizado para hablar de la
representación de una sola aleta dorsal en una fotografía en la que pueden existir varias.
Este tipo de análisis fotográfico del lado izquierdo ha sido utilizado en estudios
anteriores de delfines mulares (Pérez, 2007; Jiménez, 2009) y de calderones comunes
(de Stephanis et al, 2008; Verborgh et al, 2009). Finalmente, se consiguió la realización
de un catálogo de foto-identificación del lado izquierdo de los ejemplares.
3.2.2. Análisis de las fotografías
Las fotografías tomadas desde 2001 a 2003 fueron reveladas como diapositivas
en color y se identificaron con un código que incluía el número de avistamiento, el
nombre del grupo, el número de carrete y el número de foto. Estas diapositivas se
examinaron con una lupa de 8 aumentos en una tabla de luz. A partir de 2004, todas las
fotografías eran digitales y fueron identificadas con el número de avistamiento, el
nombre del grupo y el número de foto. Cada foto fue analizada y la información que se
obtuvo de ella se introdujo en una base de datos de Microsoft Excel (Tabla 3.1). La base
de datos incluyó: número de avistamiento, nombre de grupo, número de tarjeta o
carrete, número de foto, número total de individuos en la fotografía, número de
22
individuo analizado en la foto (comenzando desde el que se ve más próximo al más
lejano y empezando por el lado izquierdo al lado derecho en caso de confusión cuando
dos animales estaban a la misma distancia), día, mes, año, lado analizado (siempre
izquierdo), ángulo de la aleta (desde 240º a 300º), calidad de la imagen (nombrado
como Q y en una escala que va de 0 a 2), el código del individuo (número de
identificación del individuo en el catálogo), observaciones y estatus (indicamos si es
cría o juvenil).
Tabla 3.1. Ejemplo de la base de datos Excel utilizada para recopilar la información de cada
una de las fotografías analizadas.
Nº
Avistamiento Tarjeta
Nº
foto
Nº total
ind.
Nº
ind.
Día Mes Año Lado Ángulo
Q
Código
1959
0342
1
1
31
03
2008
FL
270
1
TT_GIB_338
1959
0389
1
1
31
03
2008
FL
270
2
TT_GIB_008
1959
0390
1
1
31
03
2008
FL
270
2
TT_GIB_008
1959
0391
1
1
31
03
2008
FL
270
2
TT_GIB_008
1959
0403
1
1
31
03
2008
FL
240
1
TT_GIB_338
1959
0409
2
1
31
03
2008
FL
270
2
TT_GIB_383
1959
0409
2
2
31
03
2008
FL
270
1
1959
0410
2
1
31
03
2008
FL
270
1
Obs.
Estatus
Juvenil
TT_GIB_383
El ángulo de la aleta comienza desde 0º cuando el animal es visto de frente y
aumenta alrededor del animal cada 30º y en sentido de las agujas del reloj (Figura
3.2). Esto permite una selección de solo los animales vistos del lado izquierdo (desde
240º a 300º) para el análisis.
Figura 3.2. Descripción de los ángulos alrededor de la aleta dorsal del ejemplar. El ángulo
corresponde a la posición del fotógrafo (Fuente: de Stephanis, 2008).
23
La calidad de imagen de cada aleta (Q), fue asignada basándose en cinco
características: enfoque, tamaño, orientación, exposición y porcentaje de aleta visible en
cada diapositiva. Según esto, se clasificaron en Q0, Q1 y Q2:



Q0: aleta dorsal no útil porque está desenfocada, demasiado lejos o el ángulo
esta entre 330º y 30º ó 150º y 210º.
Q1: calidad media donde se puede ver parcial o completamente la aleta dorsal.
Q2: calidad alta donde se puede ver la aleta dorsal completa.
Un código fue asignado a cada individuo identificado en el catálogo siguiendo la
siguiente fórmula: TT_GIB_XXX, donde TT representa Tursiops truncatus, GIB para
referirnos al Estrecho de Gibraltar y XXX para el número asignado a cada individuo
identificado en el catálogo (Tabla 3.1). Para obtener toda la información de cada imagen
lo que se hizo fue contrastarlas con las de individuos previamente identificados en el
catálogo. A los animales marcados que no pudieron ser reconocidos se les dio una
identificación nueva. Cada individuo del catálogo recibió un nivel de marcas que va de
M0 a M3, según los siguientes criterios:




M0: individuos sin marcas en la aleta dorsal pero con una forma específica.
M1: individuos con pequeñas muescas que sólo pueden ser vistas con fotografías
de alta calidad.
M2: individuos con muescas de tamaño medio o muchas muy pequeñas.
M3: individuos con muescas muy características. Ej: amputaciones de una parte
o entera de la aleta dorsal. Estas pueden ser reconocidas con imágenes de muy
baja calidad.
Los individuos sin marcas no se incluyeron en el catálogo (Figura 3.3). Los
animales sin marcas no fueron incluidos en el estudio, ya que su identificación resultaba
más complicada al no disponer de ninguna marca, y podría dar lugar a una
identificación errónea pasado un tiempo. También se incluyeron en el catálogo las crías
o juveniles que estuvieran marcados (con marcas de M1 a M3) (Figura 3.4). Los
individuos con marcas de nivel M1 fueron denominados como “poco marcados” (Figura
3.5) y aquellos con nivel de marcas M2 y M3 fueron denominados “bien marcados”
(Figuras 3.6 y 3.7). Hay individuos que pueden ser identificados por manchas de despigmentación en su piel, la identificación de estos individuos suele ser muy fácil ya que
estas manchas permanecen a lo largo de los años (Figuras 3.8 y 3.9). En la figura 3.10
veremos la evolución de la aleta de un individuo a lo largo del tiempo. Estas fotos
fueron incluidas en el catálogo para poder realizar la identificación del individuo aunque
estos hayan sufrido cambios en su aleta.
24
Figura 3.3. Ejemplo de la aleta de un individuo no marcado y no incluido en el catálogo
(Fuente: Cristina Chico).
Figura 3.4. Cría de Delfín mular incluida en el catálogo, identificada con el código:
TT_GIB_421, con un nivel de marca M1, indicada con una flecha negra. También
presenta arañazos en la parte superior de la aleta dorsal. Todavía presenta marcas
fetales, por ello sabemos que es una cría, indicado con flechas azules (Fuente: CIRCE).
25
Figura 3.5. Individuo de Delfín mular incluido en el catálogo con un nivel de marcas M1,
indicadas con las flechas azules, identificado con el código: TT_GIB_063 (Fuente:
CIRCE).
Figura 3.6. Individuo de Delfín mular incluido en el catálogo con un nivel de marcas M2,
identificado con el código: TT_GIB_062 (Fuente: CIRCE).
26
Figura 3.7. Individuo de Delfín mular incluido en el catálogo con un nivel de marcas M3,
identificado con el código: TT_GIB_132 (Fuente: CIRCE).
Figura 3.8. Delfín mular incluido en el catálogo, presenta una des-pigmentación en la piel (raya
blanca en la aleta dorsal), indicado con un círculo en azul, individuo identificado con el
código: TT_GIB_380 (Fuente: CIRCE).
27
Figura 3.9. Aleta de Delfín mular con varias manchas de des-pigmentación, individuo
identificado en el catálogo con el código: TT_GIB_025 (Fuente: CIRCE).
Figura 3.10. Evolución de la aleta de un Delfín mular a lo largo de cuatro años, identificado
como TT_GIB_213. Con las flechas negras podemos observar arañazos que se
mantienen en el tiempo, con las flechas azules observamos una pequeña
despigmentación que se hace un poco más grande en el último año. Y también podemos
ver la evolución de las muescas en la aleta (Fuente CIRCE).
28
3.3. Análisis de los parámetros poblacionales
3.3.1. Tasa de supervivencia y tasa de crecimiento poblacional
La tasa de supervivencia, la tasa de crecimiento poblacional y el tamaño de
población se estimaron usando los datos de captura-recaptura obtenidos a lo largo de los
ocho años de estudio. Se emplearon modelos de diseño robusto (MDR) con el estimador
de crecimiento poblacional de Pradel (Pradel, 1996) mediante el programa MARK 5.1
(White y Burnham, 1999, http://warnercnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm), que
se ha desarrollado específicamente para realizar estimas de parámetros poblacionales en
estudios de marcado y recaptura. El programa MARK calcula las estimas de los
parámetros de los modelos mediante técnicas de máxima verosimilitud.
El MDR (Robust design model, Kendall et al, 1995) es una combinación del
Modelo de recapturas vivas de Cormack-Jolly-Seber (Lebreton et al, 1992) y el Modelo
de capturas cerradas. El primero basa las estimas de la tasa de supervivencia en las
recapturas sucesivas de ejemplares marcados vivos y el segundo permite crear modelos
que emplean la probabilidad inicial de captura y la probabilidad de recaptura para
estimar el tamaño de la población. En el MDR, en vez de existir una sola ocasión de
captura o encuentro con los ejemplares entre intervalos de supervivencia, existen
ocasiones de captura/encuentro múltiples muy cercanas en el tiempo, que se denominan
sesiones. El MDR sigue las siguientes suposiciones:



Se asume que la población es cerrada para la emigración, inmigración,
nacimientos y muertes dentro de un mismo año.
Los individuos marcados son “recapturados” en sesiones de muestreo
secundarias y se asume que fueron identificados sin error.
Todos los individuos utilizaron el área dentro del periodo de estudio, pero no
necesariamente cada año (lo que permite la emigración temporal al azar).
El primer supuesto lo podemos corroborar a partir del análisis de la curva de
identificación y recaptura de los individuos marcados como el análisis de la curva de
descubrimiento, trazada a partir del número acumulado de aletas dorsales analizadas con
respecto al número acumulado de individuos identificados.
Para operar con los datos en el programa MARK debemos hacer varias sesiones.
Estas sesiones consisten en ocho años de captura-recaptura (durante los meses de abril a
septiembre de cada año), divididas a su vez en múltiples sesiones secundarias, las cuales
consisten en varios días consecutivos de muestreo. Para utilizar este programa
finalmente trabajamos con los meses, porque de otra manera deberíamos trabajar con
datos demasiado complejos. En algunas ocasiones aparece la opción de poder agrupar
varios meses juntos, es decir agrupar los meses que sean complementarios dentro de un
29
mismo año (periodos primarios). De esta manera conseguiremos en cada año de dos a
cinco sesiones como máximo. Para cada uno de los intervalos entre las sesiones se
estimaron cuatro parámetros:
ϕt - tasa de supervivencia, también denominado como Phi, es la probabilidad de que
un miembro de la población en el periodo t sobreviva y todavía sea miembro de
la población en el período t +1;
λt - tasa de crecimiento poblacional, también denominado L, basado tanto en la tasa
de supervivencia como en la de transición en la población entre los periodos
primarios.
Para el análisis de las sesiones de muestreo secundarias se utilizó un diseño de
poblaciones cerradas con heterogeneidad para estimar el tamaño de la población y las
probabilidades de captura:
Ρt - probabilidad de captura ρ.
πt - factor de mezcla, también denominado como pi, que nos indica la proporción de
la población que tiene una alta probabilidad de captura (Ρalto) y la proporción de
la población con una baja probabilidad de captura (Ρbajo). Por tanto, la
heterogeneidad se modeló usando un modelo de mezcla finito (Pledger, 2000)
con dos grupos de individuos, los de alta probabilidad de recaptura (Ρalto) y los
de baja probabilidad de recaptura (Ρbajo).
Comenzamos la selección del modelo con el modelo general (ϕt λt πt ρt) donde la
tasa de supervivencia, la tasa de crecimiento poblacional, el factor de mezcla y la
probabilidad de captura variaron durante los periodos primarios. Se estudiaron varias
hipótesis, una de ellas fue ver si los parámetros dependían de la variación de tiempo.
También estudiamos el efecto que podía producir el cambio de soporte fotográfico, ya
que durante los años de 2001 a 2003 se analizaban diapositivas, sin embargo a partir de
2004 se produjo un cambio a formato digital hasta el 2008. Por tanto, este cambio podía
tener un potencial efecto en la probabilidad de captura (Diapo+Digital) (ϕt λt πt
ρDiapo+Digital). Se realizaron modelos para todos los individuos marcados (de M1 a M3) y
otros modelos para los bien marcados (M2 y M3), para ver si existían diferencias y se
realizaron varias combinaciones para ver cuál era el modelo que mejor se ajustaba a
nuestros datos.
Los modelos obtenidos se compararon mediante el Criterio de Información de
Akaike (Akaike’s Information Criterion, AIC; Burnham y Anderson, 1998), ajustado a
muestras de pequeño tamaño (Corrected AIC, AICc), con el fin de seleccionar los
30
modelos que presentaban un mayor ajuste. Este método determina qué modelo tiene la
probabilidad más alta de ser correcto y la magnitud de esta probabilidad. El criterio se
define según las siguientes ecuaciones:
AIC= N ln (SS/N) + 2K
AICc= AIC + [2K (K+1)/n-K-1]
donde N es el tamaño de muestra, K el número de parámetros del modelo más uno
y SS la suma de cuadrados del modelo. Como criterio, los modelos con el valor de AIC c
más bajos son los que poseen la mayor probabilidad de ser correctos. La magnitud de
esa probabilidad se calcula estimando la diferencia en AICc entre modelos (ΔAICc)
según la siguiente ecuación:
Probabilidad o peso de AICc = e-0.5 ΔAICc / 1+ e-0.5 ΔAICc
3.3.2. Tamaño de población
Para este estudio se utilizó el catálogo existente de delfines mulares del Estrecho
de Gibraltar (Pérez, 2007; Jiménez, 2009), se completó el análisis de imágenes de aletas
dorsales hasta el 2008 y se introdujeron los datos desde el año 2001 hasta el 2008 en el
diseño robusto cerrado con el estimador de crecimiento poblacional de Pradel (1996).
Los modelos de marcado-recaptura solamente estiman el tamaño de la población
de los individuos marcados (Ň). Esto significa que el tamaño total de la población (Ň’)
tiene que ser corregido por un factor de corrección ĉ o ĉ M2+M3,
Ň’= Ň ĉ
La misma corrección ha sido aplicada para los límites del intervalo de confianza
(IC) del 95% estimado por el programa CAPTURE, que está integrado dentro del
programa MARK (Pérez, 2007).
La proporción de todos los individuos marcados (M1, M2, M3) en la población
es estimada para corregir la estima realizada con los modelos de marcado-recaptura del
programa CAPTURE. El factor de corrección (ĉ) se calcula para cada año para el área
del Estrecho de Gibraltar y en los resultados este factor se presentará como % de
individuos marcados.
31
Número de imágenes de buena calidad (Q2) de individuos marcados y no marcados
ĉ=
Número de imágenes de buena calidad (Q2) de individuos marcados (M1, M2, M3)
Esta estimación asume que en promedio el mismo número de fotografías de la
mejor calidad (Q2) son tomadas de individuos bien marcados como de individuos poco
marcados (Pérez, 2007).
La proporción de individuos bien marcados (M2 y M3) sobre los individuos
poco marcados (M1) fue calculada para cada año. Primero, el número total de
individuos no marcados fue estimado mediante el factor de corrección calculado en la
ecuación Ň’= Ňĉ.
Entonces la proporción de individuos M2 y M3 (ĉ
M2+M3)
puede ser calculada
como:
Número total de individuos marcados (M1, M2, M3)
ĉ M2+M3 =
Número de individuos identificados con M2 y M3
32
4. Resultados
4.1. Esfuerzo realizado
Fueron analizadas un total de 14228 fotos, que corresponden a un total de 22375
imágenes de aletas dorsales individuales de Delfín mular, obtenidas en un total de 132
avistamientos que se realizaron durante 76 días entre los meses de abril y septiembre de
los años 2001 a 2008. Del total de 22375 imágenes, 17952 fueron de calidad 1 y 2 (Q1 y
Q2) y 4423 de calidad 0 (Q0).
El esfuerzo fotográfico fue aumentando significativamente a lo largo del periodo
de estudio, junto con el número de individuos identificados (Figura 4.1). En el número
total de aletas analizadas se observa un incremento progresivo del esfuerzo de fotoidentificación desde 2004 a 2008, pasando de un promedio de 616 entre 2001 y 2004 a
un total de 4978 en 2008. Además, la proporción de imágenes de calidad media (Q2) y
alta (Q3) aumenta de manera patente en los dos últimos años.
El incremento del esfuerzo de foto-identificación ha ido acompañado de un
aumento gradual del número de individuos identificados, con una estabilización clara de
la tendencia a partir de 2006, que es más patente en los individuos bien marcados. Es
decir, en el momento actual un aumento del esfuerzo no conllevaría un incremento del
catálogo realizado, que se puede considerar como muy completo.
8000
Número total aletas analizadas
Número total de individuos identificados
250
Número total de individuos identificados con M2 y M3
6000
200
5000
4000
150
3000
100
2000
50
1000
0
Nº de individuos identificados
7000
Nº de aletas analizadas
300
Número total aletas analizadas en Q1 y Q2
0
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
Año
Figura 4.1. Representación de la evolución anual del esfuerzo fotográfico, correspondiente al
número total de aletas analizadas, a lo largo del periodo de estudio. Se representa el
número total de aletas analizadas (barras grises) y el número de aletas analizadas en
calidad Q1 y Q2 (barras negras). También se incluye el número total de individuos
identificados por año de estudio (línea verde con triángulos) y el número total anual de
individuos identificados con marcas M2 y M3 (línea azul con cuadrados).
33
4.2. Frecuencia de recapturas
En la Figura 4.2 se observa cómo el número de nuevos individuos identificados
va aumentando gradualmente a lo largo de los años de estudio, con la aparición de una
estabilización en el último año. Es decir, que aunque siguiéramos haciendo fotos
aumentando así el esfuerzo, obtendríamos recapturas y muy pocos individuos nuevos.
Número de nuevos individuos identificados
400
Número de nuevos individuos identificados con M2 yM3
Nº acumulatdo de nuevos indvididuos
identificados
450
350
300
250
200
150
100
50
0
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Años
Figura 4.2. Número acumulado de nuevos individuos identificados (totales y bien marcados) a
lo largo de los años de estudio.
Podemos ver en la Figura 4.3 que alrededor de un 73% de los individuos fueron
recapturados en dos o más años, y en el último año el 90% de los individuos eran
conocidos de años anteriores. Tan sólo un individuo ha sido recapturado durante los 8
años de estudio. Esta gráfica nos dice las recapturas por individuo y año. Por ejemplo el
individuo número 20 ha sido recapturado durante los 8 años de estudio. Fueron
recapturados 23 individuos a lo largo de 7 años de estudio.
34
Número de individuos
120
Número de años de recaptura por individuo
100
Número de años de recapturas M2 y M3
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Número de años
Figura 4.3. Número de individuos recapturados por número de años entre 2001 y 2008.
En la Figura 4.4 se representa el número de individuos identificados a lo largo de
los años, donde podemos observar cómo el número de individuos recapturados va
incrementando de manera acelerada a lo largo de los años. Podemos observar que en
2008 se identificaron tan sólo 23 nuevos individuos es decir, el año que tiene el menor
número de nuevos individuos identificados añadidos al catálogo durante el período de
estudio. Por tanto, esto nos puede dar una idea del nivel de residencia de la población,
ya que de los individuos identificados la mayoría son recapturados y una pequeña
porción son nuevos individuos.
Nº de individuos identificados
250
Número de nuevos individuos identificados
Número de individuos recapturados
200
150
100
50
0
2000
2002
2004
2006
2008
2010
Años
Figura 4.4. Número de nuevos individuos identificados y número de individuos recapturados a
lo largo de los años de estudio.
35
4.3. Estimas de tasa de crecimiento y tasa de supervivencia
Después de introducir los datos en el programa MARK, utilizando el MDR de
Pradel de poblaciones cerradas con heterogeneidad, se obtuvieron 16 modelos posibles.
En la Tabla 4.1 se indican los resultados obtenidos para todos los individuos marcados y
en la Tabla 4.2 los resultados correspondientes a los análisis de los individuos más
marcados (M2 y M3).
Tabla 4.1. Modelos obtenidos para la estima de las tasas de supervivencia y crecimiento de
todos los delfines mulares marcados entre los años 2001 y 2008 en el Estrecho de
Gibraltar. El modelo más parsimonioso es aquel cuyo valor de AICc sea el más bajo.
Los modelos marcados en negrita son los que además tienen las probabilidades más
altas.
Modelo
Φ (.) λ (t) π (t) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (.) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (.) λ (.) π (t) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (t)
Φ (.) λ (t) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (t) λ (.) π (t) ρ (t)
Φ (.) λ (.) π (.) ρ (t)
Φ (t) λ (.) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (.) λ (t) π (.) ρ (t)
Φ (.) λ (.) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (.)
Φ (t) λ (.) π (.) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (Diapo+digital)
Φ (t) λ (t) π (Diapo+digital) ρ
(Diapo+digital)
16 Φ (t) λ (t) π (.) ρ (.)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
AICc
-1224.71
-1222.49
-1222.20
-1218.70
-1217.84
-1217.71
-1216.78
-1216.56
-1215.04
-1211.66
-1205.78
-1203.24
-1198.18
-1179.82
-1134.85
Peso
AICc
0.5639
0.1866
0.1607
0.0279
0.0182
0.0171
0.0107
0.0096
0.0045
0.0008
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
Probabilidad
del modelo
1.0000
0.3308
0.2850
0.0495
0.0322
0.0303
0.0190
0.0170
0.0080
0.0015
0.0001
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
-1039.64
0.0000
0.0000
Empezamos considerando como el primer modelo el general (Φ t λt πt ρt ) (Tabla
4.1, modelo 5 y en la tabla 4.2, modelo 7). En un primer momento lo que analizamos
fue el efecto del tiempo sobre la probabilidad de captura ρ, factor de mezcla π, tasa de
crecimiento poblacional λ y tasa de supervivencia Φ, con todas las posibles
combinaciones y nos dimos cuenta de que el efecto del tiempo sí que influía. De hecho,
el mejor modelo en el caso de todos los marcados fue Φ(.) λ(t) π(t) ρ(t). Posteriormente,
analizamos la posibilidad de que nuestros cuatro parámetros (Φ, λ, π, ρ) estuvieran
influidos también por el cambio producido en el tipo de fotografía utilizada en el
estudio (diapositiva o digital), observándose que para el caso del modelo de los más
marcados sí se ve una influencia por este cambio, obteniendo el modelo Φ(t) λ(t)
36
π(Diapo+digital) ρ(t). Obtuvimos resultados muy parecidos entre los modelos de todos los
marcados y los más marcados.
Tabla 4.2. Modelos obtenidos para la estima de las tasas de supervivencia y crecimiento de los
delfines mulares más marcados (los M2 y M3) entre los años 2001 y 2008 en el
Estrecho de Gibraltar. El modelo más parsimonioso es aquel cuyo valor de AICc sea el
más bajo. Los modelos marcados en negrita son los que además tienen las
probabilidades más altas.
Modelo
AICc
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Φ (t) λ (t) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (Diapo+digital)
Φ (t) λ (t) π (.) ρ (t)
Φ (.) λ (t) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (t) λ (.) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (.) λ (.) π (.) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (t)
Φ (.) λ (.) π (Diapo+digital) ρ (t)
Φ (.) λ (t) π (t) ρ (Diapo+digital)
Φ (.) λ (t) π (.)ρ (t)
Φ (t) λ (.) π (t) ρ (Diapo+digital)
Φ (t) λ (.) π (.) ρ (t)
Φ (t) λ (t) π (t) ρ (.)
Φ (t) λ (t) π (Diapo+digital) ρ (.)
Φ (t) λ (t) π (Diapo+digital) ρ
-810.87
-809.50
-806.69
-806.33
-804.33
-802.41
-801.45
-800.04
-798.46
-796.66
-794.95
-793.46
-773.05
-767.95
-767.39
Peso
AICc
0.5559
0.2795
0.0686
0.0575
0.0211
0.0081
0.0050
0.0025
0.0011
0.0005
0.0002
0.0001
0.0000
0.0000
0.0000
16
(Diapo+digital)
Φ (t) λ (t) π (.) ρ (Diapo+digital)
-765.32
0.0000
Probabilidad
del modelo
1.0000
0.5028
0.1235
0.1034
0.0380
0.0145
0.0090
0.0044
0.0020
0.0008
0.0003
0.0002
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
Finalmente, el modelo mejor para el caso de todos los marcados fue Φ(.) λ(t) π(t)
ρ(t). Este modelo aportó como resultados una tasa de supervivencia media Φ de 0.922 ±
0.009; 95% IC= 0.901-0.938, y una tasa de crecimiento poblacional por encima de 1
para casi todos los años (Tabla 4.3), lo cual indicaba una tasa de crecimiento estable y/o
positiva durante el periodo de estudio. Con esa tasa de supervivencia podemos decir que
tenemos una población cerrada.
37
Tabla 4.3. Tasa anual de crecimiento poblacional (λ) calculada según el modelo Phi(.) L(t) pi(t)
p(t) de todos los individuos marcados, que es el más correcto y probable en la población
analizada. Se indica el error típico (ET) y los intervalos de confianza al 95% superior
(ICS) e inferior (ICI) de las estimas.
Periodo
2001-2002
λ
1.4049
ET
0.3422
ICI
0.7342
ICS
2.0756
2002-2003
0.8508
0.1099
0.5109
0.9689
2003-2004
1.2317
0.1129
1.0103
1.4531
2004-2005
1.0450
0.0619
0.9235
1.1664
2005-2006
1.0718
0.0404
0.9926
1.1511
2006-2007
1.1960
0.0434
1.1108
1.2812
2007-2008
1.0048
0.0256
0.9547
1.0551
En el caso de los modelos realizados con los individuos más marcados, el mejor
modelo fue Φ(t) λ(t) π(diago+digital) ρ(t). Con el cual, obtuvimos una tasa de supervivencia Φ
muy cercana a 1 a lo largo del periodo de estudio (Tabla 4.4) y una tasa de crecimiento
poblacional con unos valores parecidos a los del modelo anterior de todos los marcados
(por encima de 1 en casi todos los años o muy cercano a 1), lo que nos indica de nuevo
una tasa de crecimiento estable y positiva durante el periodo de estudio (Tabla 4.5).
Tabla 4.4. Tasa anual de supervivencia poblacional (Φ) calculada según el modelo Φ(t) λ(t)
π(diago+digital) ρ(t) de los individuos más marcados (M2 y M3), que es el más correcto y probable en
la población analizada. Se indica el error típico (ET) y los intervalos de confianza al 95%
superior (ICS) e inferior (ICI) de las estimas.
Periodo
2001-2002
Φ
1.0000
ET
ICI
ICS
0.0000
1.0000
1.0000
2002-2003
0.8938
0.0379
1.7936
0.9485
2003-2004
0.9494
0.0328
0.8309
0.9862
2004-2005
0.9761
0.0235
0.8497
0.9966
2005-2006
0.9066
0.0258
0.8423
0.9464
2006-2007
0.9112
0.0247
0.8495
0.9491
2007-2008
0.8523
0.0316
0.7791
0.9042
38
Tabla 4.5. Tasa anual de crecimiento poblacional (λ) calculada según el modelo Φ(t) λ(t)
π(diago+digital) ρ(t) de los individuos más marcados (M2 y M3), que es el más correcto y
probable en la población analizada. Se indica el error típico (ET) y los intervalos de
confianza al 95% superior (ICS) e inferior (ICI) de las estimas.
Periodo
2001-2002
λ
ET
ICI
ICS
1.5332
0.3824
0.7835
2.2828
2002-2003
0.8063
0.1075
0.5191
0.9413
2003-2004
1.1362
0.1032
0.9338
1.3385
2004-2005
1.0833
0.0645
0.9567
1.2098
2005-2006
1.0329
0.0455
0.9437
1.1222
2006-2007
1.0520
0.4218
0.9794
1.1447
2007-2008
0.8887
0.3597
0.7965
0.9421
4.4. Estimación de la población
Para el análisis del tamaño de la población en el modelo de todos los marcados,
se obtuvieron estimas que oscilaron desde 151 individuos en 2001 hasta 301 en 2007
(Tabla 4.6), con un valor medio de 235 individuos en el periodo de estudio. A lo largo
de los años se produjo un aumento paulatino y significativo del tamaño de la población
(Figura 4.5). Se observó una tendencia positiva muy significativa donde los datos más
ajustados al modelo aparecieron en los últimos años de estudio. Con ello podríamos
concluir que la población de Delfín mular ha sufrido un incremento a lo largo de los
últimos años en el Estrecho de Gibraltar.
Tabla 4.6. Tamaño de la población marcada (Ň) a lo largo del periodo de estudio, estimado a
partir del MDR cerrado con heterogeneidad Φ(.) λ(t) π(t) ρ(t). Se indica el error típico (ET)
y los intervalos de confianza al 95% superior (ICS) e inferior (ICI) de las estimas.
Año
2001
Ň
150.72
ET
31.893
ICI
107.325
ICS
238.610
2002
225.85
32.604
175.609
306.281
2003
181.05
25.579
141.726
244.281
2004
230.31
20.447
197.236
278.543
2005
241.76
12.874
220.907
272.089
2006
251.05
9.624
236.898
275.813
2007
300.98
10.852
284.047
327.446
2008
296.52
13.656
276.477
331.726
39
Además, se observa que con el tiempo los intervalos de confianza y el error de
las estimas disminuyen de manera patente, hecho que indica que las estimas del tamaño
de población son cada vez más precisas, posiblemente por el incremento y mejora del
esfuerzo de foto-identificación realizado.
TOTAL INDIVIDUOS MARCADOS
350
300
Nº ind.
250
200
150
100
Densidad = 148.12 + 19.26 Año
F1,6 = 31.33, P= 0.0014, R2 = 0.84
50
0
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
Figura 4.5. Evolución del tamaño de la población marcada (Ň) de Delfín mular en el Estrecho
de Gibraltar durante el periodo de estudio (2001-2008). Las estimas corresponden a los
datos de la Tabla 4.6. Se indican los resultados del análisis de regresión lineal entre el
tamaño de la población y el tiempo.
En el análisis del tamaño de población en el modelo de los más marcados (M2 y
M3), las estimas obtenidas fluctuaron entre 127 individuos en 2001 y 215 en 2007
(Tabla 4.7), con un valor medio de 183 individuos durante el periodo de estudio. En este
caso se produjo también un aumento del tamaño de la población a lo largo del periodo
de estudio, aunque la tendencia positiva no fue estadísticamente significativa (Figura
4.6). Posiblemente esto se deba a que desde 2004 la parte de la población de los más
marcados permanece prácticamente estable. Lo que podemos destacar como importante
es que de nuevo se observa que con el tiempo los errores e intervalos de confianza de la
estima del tamaño de población disminuyen.
40
Tabla 4.7. Tamaño de la población marcada M2+M3 (Ň) a lo largo del periodo de estudio,
estimado a partir del MDR cerrado con heterogeneidad ϕ(t) λ(t) π(diago+digital) ρ(t). Se indica el
error típico (ET) y los intervalos de confianza al 95% superior (ICS) e inferior (ICI) de
las estimas.
Año
2001
Ň
126.58
ET
ICI
ICS
27.417
90.045
203.510
2002
206.26
30.902
159.069 283.117
2003
154.34
20.933
122.141 206.061
2004
177.90
17.221
150.768 219.528
2005
195.85
10.853
178.698 222.006
2006
196.76
5.828
188.097 211.617
2007
214.56
7.183
203.579 232.408
2008
188.03
3.734
183.143 198.673
INDIVIDUOS BIEN MARCADOS (M2 Y M3)
350
300
Nº ind.
250
200
150
100
Densidad = 149.49 + 7.34 Año
F1,6 = 3.69, P= 0.1031, R2 = 0.38
50
0
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
Figura 4.6. Evolución del tamaño de la población marcada M2+M3 (Ň) de Delfín mular en el
Estrecho de Gibraltar durante el periodo de estudio (2001-2008). Las estimas
corresponden a los datos de la Tabla 4.7. Se indican los resultados del análisis de
regresión lineal entre el tamaño de la población y el tiempo.
41
5. Discusión
La localización del Delfín mular según de Stephanis et al (2008) en el Estrecho
de Gibraltar es fundamentalmente en la zona central del Estrecho, coincidiendo con las
zonas profundas y también en las zonas de alta productividad, donde se producen
afloramientos de aguas más profundas y abundan nutrientes. Al igual que en las Islas
Galápagos, donde se ha observado una relación directa entre las zonas de afloramientos
(alta productividad) y mayor concentración de mamíferos marinos, principalmente con
manadas o escuelas de delfines (D. delphis y T. truncatus), debido a la alta
disponibilidad de alimento de la cadena trófica (Álava, 2002). Del mismo modo, en
Venezuela hay un ecosistema costero muy productivo, debido a las características
topográficas y los procesos de surgencia, que hace que los delfines mulares estén
viviendo allí (Oviedo y Silva, 2005).
A lo largo de los años de estudio se ha aumentado el esfuerzo fotográfico. En
primer lugar, el aumento del número de fotografías nos ha permitido tener más
individuos capturados en los últimos años del periodo de estudio. En segundo lugar, el
aumento de la calidad de las fotos nos permitió identificar a individuos con marcas muy
pequeñas que estaban probablemente presentes ya en la población pero no se
identificaron. Debido a estos dos factores se produce un aumento de la precisión en la
estima de la población.
Hemos podido confirmar la existencia de una población residente en el Estrecho
de Gibraltar durante los meses de abril a septiembre y durante los años 2001 a 2008, ya
que se puede encontrar más del 90% de los individuos marcados en esta población. Se
han obtenido estimas de 151 individuos en 2001 hasta 297 en 2008 en la población
marcada. La residencia del Delfín mular ya ha sido estudiada en el Estrecho por Pérez
(2007) y Jiménez (2009) y por otros autores en diferentes partes del mundo. Por
ejemplo, en Sarasota (Florida), ha sido estudiado el Delfín mular desde la década de
1970 mediante foto-identificación, estimando unos 120 individuos residentes
identificados en esa zona (Nowacek et al, 2001). La residencia también fue confirmada
por otro estudio mediante un crucero oceanográfico (B/I ORIOON-CO-II 2000),
alrededor de las Islas Galápagos, donde se calculó que la abundancia del Delfín mular
fue de 106 individuos (Álava, 2002). En Moray Firth (Escocia), se estimó una población
de 130 delfines mulares, los cuales residían todo el año en la misma área, y la utilizaban
para alimentarse y reproducirse (Jiménez, 2009). Finalmente, en un estudio llevado a
cabo en el Golfo de Guayaquil (Ecuador), se estimó una población de 637 delfines
mulares, de los cuales 217 individuos fueron identificados en 1990 y 110 (51%) fueron
observados también en 1991, sugiriendo estos datos que una gran proporción de la
población de delfines son residentes en el área del Golfo de Guayaquil (Félix, 1994). De
la misma manera se ha comprobado en el Estrecho de Gibraltar la residencia de esta
42
especie, que muestra además valores de densidad dentro del rango observado en otras
áreas o algo superiores.
Hemos observado mediante el análisis temporal de los individuos identificados y
recapturados que llegamos a identificar a casi todos los individuos con un esfuerzo
adecuado, como es en el caso del año 2008, donde se seguían reconociendo los mismos
individuos que en años anteriores. Un patrón similar se ha observado en un estudio de
las islas de Mau`i, Lana´i, Moloka´i, Kaho´olawe y Hawai´i, en el cual la población fue
estimada usando las técnicas de marcaje-recaptura y mediante las curvas de
identificación de los nuevos individuos (Baird et al, 2001).
El valor de la tasa estimada de crecimiento poblacional anual de los individuos
marcados para el modelo de todos los marcados a lo largo del periodo de estudio, es
cercana a uno o por encima de uno en todos los casos (media de 1.11), lo que nos
insinúa que la población de Delfín mular crecía en el área de estudio. En el caso del
modelo de los más marcados el valor obtenido de la tasa de crecimiento (1.08) es muy
parecido, como hemos podido ver con anterioridad en los resultados. Esta estimación
para la tasa de crecimiento es alta para el caso de los cetáceos (Reilly y Barlow, 1986).
Para el modelo de todos los marcados obtuvimos una estimación de tasa de
supervivencia de 0.92, que no varió a lo largo de los años. Para el modelo de los más
marcados obtuvimos una tasa de supervivencia algo diferente a lo largo de los años,
siendo esta de 1 ó muy cercana a 1 (media de 0.93). Esta tasa de supervivencia es algo
inferior a la encontrada para la población residente de delfines mulares de Sarasota
(Florida), la cual tuvo una tasa anual de supervivencia de 0.96 para los individuos
adultos entre 1980 y 1987 (Wells y Scott, 1990). En cambio, nuestro resultado de la tasa
de supervivencia es más alto que la obtenida en el estudio de Pérez (0.87, 2007) y
similar a la de Jiménez (0.92, 2009), que obtuvieron tasas de supervivencia para los
delfines mulares en el Estrecho de Gibraltar.
Es de destacar que en los datos utilizados se ha tenido en cuenta solamente la
población adulta y las crías y juveniles marcados, ya que al contrario que otras especies,
las crías y los juveniles de delfines mulares del Estrecho obtienen marcas que permiten
su identificación en las primeras etapas de su vida. En nuestro estudio no tenemos en
cuenta el sexo o la estructura de edades de la población, ya que su identificación no está
completa en todos los años. Los dos últimos años se anotó si eran juveniles o crías, pero
a la hora de manipular los datos no se tuvieron en cuenta, por lo tanto no tenemos una
noción exacta del reclutamiento de la población del Estrecho. Este sería un aspecto a
incluir en futuros estudios. Por ejemplo, en un estudio en el Golfo de Guayaquil (Félix,
1994) se tuvo en cuenta las crías y de un total de 35 hembras identificadas, dieron a luz
a 36 crías durante el periodo de estudio. De los 36 nacimientos, 13 ocurrieron en 1990 y
21 en 1991, con una tasa de natalidad anual de 0.02 y 0.04 respectivamente (una media
de 0.03). El estudio se basó sólo en las madres identificadas, para evitar el cómputo de
43
crías más de una vez en los avistamientos posteriores. La mortalidad de las crías se
estimó en seis meses de edad (a partir de su fecha de nacimiento estimada), cuando las
crías pequeñas habían desaparecido del lado de sus madres. Sólo 14 de las 36 crías entró
en esta estimación, el 64% fueron vistos con sus madres después de este periodo, es
decir, la mortalidad es de 36% a los seis meses de edad. Esto sugiere una tasa de
supervivencia más baja para las crías que para los adultos, que se ha confirmado en
otros estudios similares. Por ejemplo, Wells y Scott (1990) estimaron una mortalidad de
36.8% en crías y 10.5% en juveniles de dos años de edad.
Se realizaron comparaciones de individuos capturados y catalogados en el
Estrecho de Gibraltar, con individuos capturados y catalogados de poblaciones de
delfines mulares que residen en aguas contiguas al Estrecho, como son el Golfo de
Cádiz y el Mar de Alborán (CIRCE, datos no publicados). Como resultado de esta
comparación no se obtuvo ninguna recaptura. Por tanto, estos datos nos sugieren que no
parece que existiera mezcla entre individuos foto-identificados entre estas poblaciones.
Según un estudio de la comparación de los niveles de determinados contaminantes entre
las poblaciones atlánticas y mediterráneas realizado por la Universidad de Barcelona
(Aguilar et al, 2002), se han encontrado evidencias de que las dos subpoblaciones se
diferencian tanto a nivel cualitativo (perfil de concentraciones relativas de PCBs) como
a nivel cuantitativo (concentraciones). Así pues, queda demostrado que los dos grupos,
segregados geográficamente, no entremezclan sus individuos. Además, como era
predecible, la subpoblación mediterránea presenta unos niveles de compuestos
organoclorados más altos, debido a que el Mediterráneo es un mar semicerrado y con un
alto grado de contaminación. Entre los delfines mulares de las distintas regiones del
Mediterráneo: Cataluña, Comunidad Valenciana y Baleares, no se observaron
diferencias significativas. Además, la abundancia del 13C no se diferencia entre los
distintos grupos de Delfín mular de las distintas áreas del Mediterráneo estudiadas. Sin
embargo, se han encontrado diferencias entre la subpoblación Mediterránea y la
población Italiana (considerando las poblaciones del Tirreno, Jónico y Adriático como
una sola). Este estudio deja claro que la subpoblación de Delfín mular habitante en el
Atlántico peninsular se diferencia claramente de la del Mediterráneo, ya que existen
diferencias significativas entre las composiciones isotópicas del carbono, y el análisis
genético demuestra sin lugar a dudas que la población Atlántica (Atlántico Norte) y la
Mediterránea están genéticamente aisladas. En otro estudio realizado en el Mar Negro,
se ha considerado al Delfín mular como una subespecie endémica de la zona, llamada
Tursiops truncatus ponticus, basándose especialmente en el tamaño más pequeño
comparado con delfines mulares de otras áreas (Natoli et al, 2005).
44
6. Medidas de conservación
Según Raga y Pantoja (2004), en el sector sur de la península Ibérica hay
delimitadas varias zonas de interés para la conservación de las distintas especies de
cetáceos presentes en la zona. Estas zonas se dieron a conocer tras desarrollar el
Proyecto Mediterráneo “Identificación de áreas de especial interés para la conservación
de cetáceos en el Mediterráneo Español”, donde se han definido las áreas importantes
para el Delfín mular y la Marsopa, prestando especial atención a aquellas que debieran
ser promovidas como LIC (Lugar de Importancia Comunitaria). Para el Delfín mular se
han propuesto tres lugares de importancia, el Área del Estrecho de Gibraltar-Barbate, el
Área de aguas marinas del Sur de Almería y el Área de la Isla de Alborán. Es de gran
importancia el establecimiento de un LIC en esta área para la conservación de esta
especie, no sólo en estas aguas sino también en todo el Mediterráneo. Esas tres áreas
propuestas son aquellas con más alta predicción de densidad relativa de Delfín mular de
acuerdo a los modelos de selección de hábitat, y que adicionalmente tienen cierto nivel
de presión humana y amenazas. Pero el Área del Estrecho de Gibraltar-Barbate (1120
Km.) constituye la zona más importante, no sólo para el Delfín mular sino también para
otras especies de cetáceos observados en ese entorno (delfines comunes y listados,
calderones negros, cachalotes, rorcuales comunes y orcas). La tasa de encuentro para
todas las especies de cetáceos juntas fue de 8.1 cetáceos por milla en esta área (4.4
individuos por Km.), lo que constituye una tasa muy alta, mientras que la tasa de
encuentro para toda la zona de estudio (Sector Sur: Andalucía y Ceuta) fue de 5.8
cetáceos por milla (3.2 individuos por Km.), mostrando la riqueza extrema y el valor de
ésta área. También es necesario destacar que la zona de Ceuta parece ser de gran interés
para el Delfín mular, por tanto, se deberían realizar investigaciones en esta zona para
estudiar la posible propuesta de un LIC en las aguas de la Comunidad Autónoma de
Ceuta.
Además, la declaración de zonas ZEPIM (Zona Especialmente Protegida de
Importancia para el Mediterráneo) del Convenio de Barcelona son un importante
complemento al establecimiento de LIC en el marco de la Red Natura 2000. El Área del
Golfo de Vera, Estrecho de Gibraltar y mar de Alborán está propuesta como ZEPIM e
incluiría aguas de elevada importancia para los cetáceos más allá de los límites de los
LIC propuestos en la zona. Contiene hábitats importantes para varios cetáceos,
ajustándose mejor a los grandes requerimientos espaciales de las poblaciones de
cetáceos que actualmente se están viendo fragmentadas en el Mediterráneo. Esta ZEPIM
podría jugar un papel importante también conectando los LIC propuestos para Delfín
mular con el existente en la región de Murcia (Raga y Pantoja, 2004).
Al margen de estas áreas para la protección del Delfín mular y de los cetáceos en
general, encontramos diversas amenazas o impactos para la especie. En primer lugar, la
alta presión toxicológica (contaminantes y residuos plásticos) a la que se exponen. El
45
creciente asentamiento humano cerca de las costas y el aumento de la industria,
producen un incremento de los vertidos al mar, sobre todo de algunos compuestos
químicos perniciosos, como los organoclorados y los metales pesados. Debido a que el
Delfín mular se encuentra en la cúspide de la cadena trófica favorece la acumulación de
una mayor concentración de estos contaminantes, lo que termina produciendo
deficiencias en el funcionamiento del sistema inmune, malformaciones en los fetos y
abortos, así como problemas de crecimiento y reproducción. Se ha comparado con otras
poblaciones de delfines mulares que habitan en otras regiones del mar Mediterráneo
donde se encontraron niveles más bajos de PCBs, DDTs y OCs-EDCs (Fossi et al,
2009). En segundo lugar, el descenso de la disponibilidad de presas que sirven de
alimento debido a la sobrepesca y la degradación medioambiental, además de las
muertes de animales debidas a algunas técnicas de pesca, como la pesca de arrastre o
redes de deriva, así como, las agresiones directas por parte de los pescadores, para evitar
la competencia de estos animales por el recurso que los pescadores explotan (peces,
cefalópodos). En tercer lugar, el posible efecto por parte de las empresas de
avistamientos de cetáceos sobre la abundancia de delfines mulares de pequeñas
poblaciones residentes (Jiménez, 2009), podría suponer un importante riesgo si se
permite un desarrollo incontrolado. Según un estudio realizado en el Estrecho de
Gibraltar sobre el Calderón común, no se ha detectado que las empresas de avistamiento
de cetáceos estén causando un impacto negativo en el comportamiento del Calderón
común, pero se debe regular esta actividad (Santos, 2010). Por último, cabe mencionar
el efecto perturbador que puede causar el tráfico marítimo tan frecuente en la zona ya
sea a nivel físico y/o acústico. Además esto se ha visto incrementado debido a la
apertura del puerto marroquí Tánger Med en la línea de costa del Estrecho de Gibraltar,
ya que las nuevas líneas de navegación a este puerto cruzan la zona de descanso y
alimentación de los delfines mulares (Jiménez, 2009).
Para combatir estas amenazas para la población de Delfín mular y hacer que
estos impactos sean minimizados lo máximo posible, tenemos la necesidad de llevar a
cabo medidas de prevención y protección, por ello se proponen las siguientes:
- Las interacciones entre pesca y mamíferos marinos se han dado desde siempre
(Harwood, 1983), ya que a menudo los delfines se alimentan en las zonas donde los
barcos faenan. Para mitigar esto, se deben realizar estudios de evaluación de las
interferencias causadas por los delfines sobre las pesquerías con objeto de promover la
compensación de daños evitando la mortandad asociada a la agresión directa por
competitividad. Del mismo modo, se deberían proponer y ensayar alternativas que
puedan evitar las capturas incidentales (uso de emisores sónicos o pingers, modificación
de las artes, vedas temporales...).
- Control y seguimiento de los niveles de contaminación de las aguas, en
diferentes puntos del Estrecho de Gibraltar.
46
- Evaluación y seguimiento de las distintas poblaciones que permitan discernir el
grado de aislamiento de las mismas y su viabilidad. Por tanto, realizar la determinación
de la estructura poblacional y grado de intercambio entre subpoblaciones utilizando
estudios donde se utilicen marcadores como los contaminantes organoclorados, los
isótopos estables y el ADN. El mantenimiento de la variabilidad genética es esencial
para la supervivencia de especies amenazadas. Por ello, se deberían continuar los
estudios de variabilidad genética entre diferentes zonas donde habita el Delfín mular
(Aguilar et al., 2002), sobre todo poner mayor énfasis en las zonas donde los estudios
genéticos sean menos numerosos.
- Desarrollo de la normativa legal que regule las visitas turísticas con las empresas
de avistamiento de cetáceos a las zonas habituales de estancia de esta especie. Exigir
mayor cautela en los avistamientos para que se produzca el menor impacto posible en
los cetáceos.
- Limitar el desarrollo de las obras costeras.
-Campañas de sensibilización y educación ambiental dirigidas a distintas
audiencias, desde la educación primaria hasta los colectivos más en contacto con la
especie, los pescadores, escuelas náuticas o empresas de avistamientos.
- Elaboración de planes de conservación para mantener las poblaciones de Delfín
mular.
47
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51
8. CONCLUSIONES
 Tras realizar este estudio, la principal conclusión es la confirmación de la
residencia de una población de Delfín mular en el Estrecho de Gibraltar.
 Con ocho años de estudio se ha alcanzado el esfuerzo fotográfico adecuado para
un análisis preciso de los parámetros poblacionales, ya que aunque aumente el esfuerzo,
el número de recapturas es estable. Hemos confirmado que en los últimos años de
estudio se ha obtenido un mayor número de recapturas y muy pocos nuevos individuos.
 A lo largo de los años de estudio las estimas de densidad de la población fueron
cada vez más precisas. Los valores de densidad estimados estuvieron dentro del rango
observado para la especie e incluso fueron superiores en algunos años. La tendencia de
la población refleja un incremento gradual a lo largo del periodo de estudio.
 Al tener una población estable y residente, sería importante continuar con la
evaluación y seguimiento de las distintas poblaciones que permitan discernir el grado de
aislamiento de las mismas, su viabilidad y estado de conservación. Con estos estudios
podríamos seguir viendo la evolución de la población y actuar con diferentes medidas,
en el caso que se observaran tasas bajas a lo largo de los años en comparación con las
que hemos obtenido ahora.
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