La migración prenupcial de paseriformes por el Mediterráneo

La migración prenupcial de paseriformes por el Mediterráneo occidental: análisis comparativo entre una localización insular (Illa de l’Aire, Menorca, Illes Balears) y una continental (Aiguamolls de l’Empordà, Girona).
Carles Barriocanal1,2, David Robson2, Josep Vila1, Diego Varga1, Anna Crous1
1Grup de Recerca en Medi Ambient i Tecnologies de la Informació Geogràfica. Institut de Medi Ambient. Universitat de Girona.
2Institut Català d’Ornitologia, Museu de Ciències Naturals, Passeig Picasso s/n, 08003 Barcelona.
INTRODUCCIÓN
En primavera, las aves migratorias transahararianas deben
atravesar un conjunto de barreras geográficas antes de llegar
a sus destinos Europeos. El Sahara, el Mediterráneo y los
Pirineos son, por este orden, los grandes accidentes a los que
se deben afrontar las aves cuando migran por el eje del
Mediterráneo occidental. Una vez atravesado el desierto del
Sahara, ya en el Magreb, las aves pueden optar por dos
posibilidades: migrar por el continente a través del estrecho
de Gibraltar o bien embarcarse a atravesar el Mediterráneo.
La captura y anillamiento de aves en puntos insulares y
continentales del oeste del Mediterráneo durante la
p
primavera, p
permite p
profundizar en el escaso conocimiento
que se dispone de la migración prenupcial de los paseriformes
en esta región. En este póster se presentan los datos
comparativos entre una estación insular ubicada en medio
del Mediterráneo y una estación continental litoral
METODOLOGIA
En el marco de la campaña internacional Piccole Isole, que se está llevando a cabo desde principio de los años 90 en diversos emplazamientos
estratégicos para la parada de aves migradoras primaverales, tanto insulares como continentales, del Mediterráneo occidental, se han escogido dos
estaciones para realizar el presente estudio: una continental, en el Parque Natural Aiguamolls de l’Empordà (Girona) y otra insular, illa de l’Aire
(Menorca, Baleares). Con los datos obtenidos en las campañas de anillamiento del periodo 1993‐2007, se han analizado diversos parámetros
migratorios de un grupo de 12 paseriformes seleccionados por la elevada muestra que han presentado en ambas estaciones, que permite un
adecuado análisis estadístico comparativo. Estas especies han sido: la golondrina (Hirundo rustica), el mosquitero musical (Phylloscopus trochilus),
la curruca mosquitera (Sylvia borin), el carricero común (Acrocephalus scirpaceus), la curruca capirotada (Sylvia atricapilla), el ruiseñor (Luscinia
megarhynchos), papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), el zarcero común (Hippolais polyglotta), la curruca zarcera (Sylvia communis), el
colirrojo real (Phoenicurus phoenicurus) y la tarabilla norteña (Saxicola rubetra).
Se han analizado y comparado, entre las estaciones de anillamiento, la fenología (valor promedio de paso), diferenciando, cuando ha sido posible,
entre machos y hembras y entre jóvenes y adultos. También se han realizado comparaciones de datos biométricos como el ala, la carga de grasa y el
índice de condición (la relación del peso con el ala). Las comparaciones estadísticas de la fenología se ha realizado con análisis no paramétricos
(Mann‐Whitney U test) y en días julianos (1 de enero=1). Los análisis comparativos de la biometría se han realizado con el ANOVA de una vía
después de comprobar la normalidad (Shapiro‐Wilk test) y la homocedaticidad (Levene test). Todos los cálculos se han realizado con el paquete
estadístico SPSS 11.0.
RESULTADOS
Número de capturas
Durante los 15 años de campañas (1993‐2007) en los Aiguamolls de
l’Empordà y la Illa de l’Aire se han capturado un total de 22.381
individuos de más de un centenar de especies en la estación
continental y 31.489 en la insular. Estos valores corresponden al
periodo mínimo de la campaña que es de un mes (16 abril – 15 de
mayo). En algunos años y algunas estaciones el período se alargaba
hasta 30 días más.
p
de cada especie
p
en
En la tabla 1 se muestra el número de capturas
cada estación. Destaca la presencia importante de algunas especies en
la Illa del Aire como el caso de Phylloscopus trochilus (>15.000
capturas), o Phoenicurus phoenicurus (>2.000 capturas), que
multiplican por 7 y 10, respectivamente, el número de capturas del
continente. Por otra parte, especies como Hirundo rustica y
Acrocephalus scirpaceus, son capturadas en el continente 10 y 13 veces
más que en la Illa de l’Aire. Aspecto este último comprensible para
Acrocephalus scirpaceus ya que se trata de una especie de zonas
húmedas, ambiente principal de los Aiguamolls de l’Empordà.
Fenología
En la tabla 2 se muestra el análisis comparativo de la fenología para
las 12 especies estudiadas. Prácticamente todas las especies, 9 de las
12, pasan más tarde por las islas que por el continente. Para todas ellas
el análisis es significativo. En dos especies, la fecha es la misma en
ambas localizaciones (Ficedula hypoleuca y Hippolais polyglotta),
mientras que en el caso de Luscinia megarhynchos ocurre al contrario,
contrario
pasa antes por las islas que por el continente.
Cuando se analizan aquellas especies en las que es posible determinar
el sexo, se observa que de las 7, en todas, excepto Sylvia atricapilla en
ambas localizaciones y Sylvia cantillans en los Aiguamolls, los machos
pasan antes que las hembras; en algunos casos como el de
Phoenicurus phoenicurus la diferencia es de 7 días (tabla 3).
Del análisis de las diferencias entre edades, la tabla 4 muestra como
en 3 de las 7 especies no hay diferencias significativas, mientras que
de las 4 restantes se infiere un patrón: los individuos jóvenes pasan
significativamente más tarde que los adultos.
Biometría
El análisis biométrico ha incluido la longitud alar y la condición física,
que también está relacionada con esta medida. En la tabla 5 se
muestran los resultados de las comparativas entre las localizaciones
g
del ala. Estos datos nos p
pueden
de estudio cuanto a la longitud
aportar datos sobre las diferentes poblaciones que atraviesan el
Mediterráneo occidental. No se observa un patrón claro, ya que en 4
especies el ala es mas corta en las islas que en el continente, en 5 es
más larga, mientras que en 3 no hay diferencias significativas.
La carga de grasa es un indicador del estado físico de las aves. El
análisis comparativo entre las islas y el continente ha mostrado que
en la mitad de las especies el valor es mayor en las islas, en 3 las
diferencias no han sido significativas y en otras tres, la carga ha sido
mayor en el continente. De estos resultados no se puede derivar un
claro patrón (tabla 6).
El índice de condición es un valor que relaciona el ala con el peso y
nos ofrece una idea de la condición física del animal. El análisis entre
localizaciones ha mostrado que en 2 especies no hay diferencias
significativas, por lo que llegan en condiciones similares. De las 10
restantes cabe destacar que en todas ellas, excepto en Phylloscopus
t hil y Sylvia
trochilus
S l i atricapilla,
t i ill con valores
l
muy parecidos,
id
l condición
la
di ió
física es mejor en la estación continental (tabla 7).
ESPECIE
AIGUAMOLLS
AIRE
HIRRUS
5549
507
PHYLUS
2005
15003
SYLBOR
527
1235
ACRSCI
5323
SYLATR
1160
570
LUSMEG
873
1280
FICHYP
629
ESPECIE
HIRRUS
PHYLUS
SYLBOR
ACRSCI
SYLATR
LUSMEG
FICHYP
HIPPOL
SYLCOM
PHOPHO
SAXRUB
SYLCAN
409
882
HIPPOL
286
SYLCOM
281
1880
PHOPHO
220
2080
SAXRUB
186
319
322
SYLCAN
139
789
HIRRUS
SYLATR
FICHYP
SYLCOM
PHOPHO
SAXRUB
SYLCAN
AIGUAMOLLS
n
♀
1724
698
332
97
99
75
78
♂
1019
459
287
82
121
109
55
AIRE
n
♂
126
208
369
817
977
143
446
♀
222
358
491
866
1076
172
322
AIRE
n
AIGUAMOLL
S
jul
se
AIRE
jul
se
Z
SIG
5549
2005
527
5323
1160
873
629
286
281
220
186
139
507
15003
1235
409
570
1280
882
322
1880
2080
319
789
118
114
124
125
112
119
121
127
118
118
119
113
0,336
0,157
0,297
0,108
0,175
0,212
0,285
0,388
0,474
0,551
0,654
0,644
119
119
125
129
114
117
121
127
122
120
121
119
0,104
0,064
0,226
0,295
0,267
0,275
0,234
0,352
0,18
0,167
0,406
0,289
-2,154
-27,083
-4,257
-9,621
-9,154
-5,342
-0,209
-1,05
-6,353
-4,016
-2,322
-8,383
<0,05
< 0,001
< 0,001
< 0,001
< 0,001
< 0,001
n.s.
n.s.
< 0,001
< 0,001
<0,05
< 0,001
Tabla 2. Comparación de la fecha media de paso para las especies estudiadas entre las dos localidades. Tabla 1. Número de capturas por especies en las dos localidades estudiadas
ESPECIE
AIGUAMOLL
S
n
AIGUAMOLLS
jul
♀
118,46
111,95
122,66
121,00
121,67
122,60
114,45
♂
116,38
111,60
118,06
116,54
114,55
116,72
111,35
COMP COMP
Z
SIG
-6,477
-1,189
-7,769
-3,766
-6,307
-4,335
-1,375
<0,001
n.s
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
n.s
AIRE
jul
♂
117,63
114,09
118,11
120,64
117,66
118,14
118,93
♀
120,02
114,65
122.72
122,70
122,40
123,65
120,41
Z
SIG
-2,636
-1,319
-9,575
-5,382
-14,23
-6,647
-2,486
<0,05
n.s
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,05
Tabla 3. Comparación de la fecha media de paso para las especies en las que es posible determinar el sexo (n=7). ESPECIE
SYLATR
LUSMEG
FICHYP
SYLCOM
PHOPHO
SAXRUB
SYLCAN
AIGUAMOLLS
n
jov.
862
536
353
181
150
122
95
ad.
143
289
100
59
50
29
23
AIRE
n
ad.
89
525
191
229
296
45
78
jov.
344
684
551
1512
1540
260
481
AIGUAMOLLS
jul
jov.
112,05
120,51
120,48
119,31
118,01
120,22
114,43
ad.
111,38
115,34
119,98
114,19
114,94
115,69
109,740
COMP COMP
Z
SIG
-0,954
-8,919
-0,402
-4,193
-2,438
-2,374
-2,265
n.s
<0,001
n,s
<0,001
<0,05
<0,05
<0,05
AIRE
jul
ad.
115,06
114,64
121,54
120,03
119,04
118,62
119,04
jov.
114,85
118,37
120,28
122,07
120,04
121,80
118,59
Z
SIG
-0,286
-8,253
-1,962
-3,982
-1,984
-2,385
-0,536
n.s
<0,001
n.s
<0,001
<0,05
<0,05
n.s
Tabla 4. Comparación de la fecha media de paso para las especies en las que es posible determinar la edad (n=7). ESPECIE
HIRRUS
PHYLUS
SYLBOR
ACRSCI
SYLATR
LUSMEG
FICHYP
HIPPOL
SYLCOM
PHOPHO
SAXRUB
SYLCAN
AIGUAMOLLS
n
AIRE
n
AIGUAMOLLS
mm.
se
AIRE
mm.
se
COMP
F
COMP
SIG
3630
1757
477
4744
982
854
558
274
258
202
174
136
471
10428
1142
386
500
1129
755
303
1717
1803
297
745
123,51
66,59
79,15
67,17
73,02
,
82,32
79,40
67,33
71,73
79,51
75,98
58,43
0,051
0,072
0,097
0,03
0,061
0,072
,
0,074
0,099
0,123
0,151
0,152
0,118
123,65
65,63
79,52
66,78
73,50
82,73
,
79,17
66,68
72,18
79,31
75,69
59,63
0,151
0,028
0,062
0,096
0,091
0,072
,
0,069
0,112
0,052
0,05
0,115
0,071
0,9195
163,844
10,187
12,739
20,249
15,474
,
5,031
18,387
9,927
1,53
2,174
46,93
n.s.
< 0,001
<0,005
< 0,001
< 0,001
< 0,001
,
<0,05
< 0,001
<0,005
n.s.
n.s.
< 0,001
Tabla 5. Comparación de la longitud alar media de las especies objeto de estudio entre localizaciones
ESPECIE
AIGUAMOLLS
n
n
IC
IC
HIRRUS
3573
AIRE
452
AIGUAMOLLS
0,152
0,138
AIRE
371,580 <0,001
COMP COMP
PHYLUS
1739
10208
0,129
0,130
10,561
SYLBOR
F
Sig.
<0,05
464
1121
0,218
0,204
110,121 <0,001
ACRSCI
4679
378
0,172
0,161
198,642 <0,001
SYLATR
969
484
0,231
0,238
22,683 <0,001
LUSMEG
846
1100
0,242
0,237
25,000 <0,001
FICHYP
552
742
0,151
0,143
90,391 <0,001
HIPPOL
274
303
0,164
0,153
36,176 <0,001
SYLCOM
257
1685
0,202
0,197
12,599 <0,001
PHOPHO
202
1803
0,179
0,176
2,525
n.s
SAXRUB
172
283
0,212
0,210
1,506
n.s
SYLCAN
134
723
0,159
0,147
75,644 <0,001
Tabla 7. Comparación del índice de condición física de las especies objeto de estudio entre localizaciones
ESPECIE
AIGUAMOLLS
n
AIRE
n
AIGUAMOLLS
valor
se
AIRE
valor
se
COMP
F
COMP
SIG
HIRRUS
PHYLUS
SYLBOR
ACRSCI
SYLATR
LUSMEG
FICHYP
HIPPOL
SYLCOM
PHOPHO
SAXRUB
SYLCAN
3843
1945
521
5040
1071
862
617
282
281
218
186
137
483
12296
1193
391
535
1224
799
312
1781
1948
308
786
2,33
2,74
2,27
2,93
2,20
1,65
1,82
2,05
2,95
2,23
2,61
2,61
0,02
0,027
0,056
0,019
0,042
0,036
0,042
0,072
0,077
0,074
0,087
0,111
2,05
3,36
2,24
2,49
3,39
2,29
1,72
1,14
3,19
2,41
2,90
2,03
0,063
0,012
0,039
0,07
0,08
0,039
0,04
0,064
0,034
0,025
0,077
0,047
17,374
384,46
0,212
35,463
206,353
128,716
3,13
3,467
6,999
5,03
5,497
22,197
< 0,001
< 0,001
n.s
< 0,001
< 0,001
< 0,001
n.s
n.s
<0,05
<0,05
0,05
<0,05
< 0,001
Tabla 6. Comparación de la carga de grasa media de las especies objeto de estudio entre localizaciones
Conclusiones
En el presente póster se muestran datos inéditos de la comparación de las características de diversas especies de paseriformes en la migración primaveral, entre una estación insular y una estación
continental, situadas a latitudes similares.
Del análisis fenológico se desprende que la llegada tardía respecto al continente, por parte de los individuos que pasan por las islas, puede responder a grupos poblacionales diferenciados o bien a la
teoría del retraso en la que se propone que los individuos retrasados que llegan a la zona del Magreb pueden decidir atravesar el mar directamente, donde encuentran las islas para descansar, con las
implicaciones que conlleva: pocas zonas para efectuar paradas de emergencia, impredecibilidad de la meteorología…, en vez de atravesar por el continente utilizando la ruta litoral. El análisis por
edades y sexo confirma que machos y adultos pasan antes que hembras y jóvenes. Este aspecto ha sido ampliamente estudiado y es la consecuencia de la presión que reciben los machos adultos para
llegar pronto a las áreas de cría para poder seleccionar los mejores lugares para construir el nido, reocupar los mismos territorios que en ocasiones anteriores pare tener la posibilidad de aparearse con
la misma hembra,
hembra aspecto que mejora el éxito reproductor.
reproductor
El análisis biométrico del ala no ha aportado un patrón claro. Relacionándolo con la fenología (buena parte de las especies pasan más tarde por las islas), se esperaba que los individuos insulares
tuviesen alas más largas para poder entonces justificar una migración diferencial de poblaciones ya que los individuos con las alas más largas pertenecen a poblaciones septentrionales que podrían
pasar más tarde que las meridionales para no llegar demasiado pronto a los territorios de cría, ya que las condiciones ambientales podrían ser perjudiciales para los individuos.
Por otra parte, la carga de grasa nos podría indicar si la parada en las islas es realmente una parada de emergencia. Esto se podría confirmar si los animales capturados en las islas tuvieran una carga de
grasa muy baja comparado con los individuos del continente. En el estudio comparativo no se ha observado un patrón definitivo, incluso en algunas especies la carga de grasa ha sido mayor en las islas
que en el continente. Como ya han indicado algunos autores, las islas del Mediterráneo no actúan como lugares de emergencia para la parada de los paseriformes migradores en primavera que se
embarcan a atravesar el mar.
Finalmente, el índice de condición nos indica que los individuos capturados en el continente tienen una condición física mejor que los que han sido trampeados en las islas. Esto puede deberse en
parte a la posibilidad que tienen los individuos que migran litoralmente para realizar paradas de alimentación y reposo.
Todos los datos aportados en este estudio confirman muchas de las teorías de la migración de paseriformes por el Mediterráneo occidental, pero dejan aún muchos interrogantes por responder. El
análisis de recuperaciones así como el derivado de las técnicas moleculares para la determinación de poblaciones, nos permitirá profundizar en el conocimiento de las estrategias migratorias de las
especies que atraviesan el Mediterráneo en primavera.