Revista 08 - Pontificia Universidad Católica del Ecuador

IELAUNIVERSÍDAD
tATOüCA
EVinx
NUMERO MONOGRÁFICO
AÑO III — MAYO 1975 — N? 8
POMTiFICIA UNIVERSIDAD
CATÓLICA DEL ECUADOR
QUITO
CENTRO DE PUBLICACIONES DE LA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR
REVISTA DE LA UNIVERSIDAD CATÓLICA
Comité de Publicaciones:
Marco Vinicio Rueda, Director, Dr. Juan Dávila
Trueba, Prof. José Laso Rivadeneira, Dr. Ewald
Utreras y Dr. Orlando Sandoval.
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La Revista aparece cinco veces al año:
Tres números generales (enero — marzo — junio)
Dos números técnicos especializados (mayo — noviembre),
Los artículos firmados son de responsabilidad exclusiva de sus autores.
¿r
VALOR DEL NUMERO:
Universitarios (en el Almacén Universitario):
SUSCRIPCIONES:
Sólo para números generales:
Con los números técnicos:
(Universitarios: 60 y 100 respectivamente)
AL EXTERIOR (los 5 números):
25
20
sucres
sucres
70
110
sucres
sucres
7
dólares
SUSCRIPCIONES EN EL ALMACÉN UNIVERSITARIO
PORTADA: Lolo Echeverría
REVISTA
DE LA
UNIVERSIDAD CATÓLICA
Año III
Mayo
1975
N?8
PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ECUADOR
QUITO
IMPRENTA DEL COLEGIO TÉCNICO DON BOSCO — QUITO
INSTITUTO DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
NUMERO MONOGRÁFICO
DE LA
REVISTA DE LA
UNIVERSIDAD CATÓLICA
QUITO - ECUADOR
1975
{^oníenidi o
Pág.
Entrega
Eugenia M. del Pino Veintimilla
7
Estudios cromosómico-citológicos
Replicación del DNA en el cromosoma X del híbrido de Drosophila melanogaster y Drosophiia simulans.
Laura Arcos Terán
9
Aspectos Citológicos de Drosophiia de Santa Cruz y San Cristóbal, Galápagos.
Raúl Delgado Zúñiga
37
Estudios Citológicos de los Cromosomas de las Glándulas
salivales de Chlronomus.
Fanny Badillo Coka
76
Estudios Anatómico-histológicos y embriológicos
Adaptaciones Reproductivas para la Vida Terrestre del Sapo
Marsupial Gastrotheca riobambae (Fowler), Anura, Hylidae.
Eugenia M. del Pino Veintimilla
119
Estudios Zoológico-Ecológicos
Observaciones sobre la Madurez Sexual, Tamaño y Color de
la Sayapa Grapsus grapsus L. (Brachyura, Grapsldae) de la
Isla Santa Cruz, Galápagos.
Eugenia M. del Pino Veintimilla
141
5
Crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geochelone
elephantopus Porteri, Isla Santa Cruz.
Luis H. Albuja Viteri
Pág.
149
Reproducción en Cinco Especies de Aves del Occidente del
Ecuador.
Carmen Merizalde de Albuja
167
Peso, Longitudes de Cola y Perineo y Forma de Vida de la
Rata Endémica de la Isla Santa Fe, Gryzomys bauri (Cricetidae)
Edgar Rosero Posso
185
Estructura de la población de Cabras Salvajes
(Gapra hircus L.) y los daños causados en la Vegetación de
la Isla San Salvador, Galápagos.
Luis H. Calvopiña y Tjitte de Vries
219
Estudios Botánico-Ecológicos
Grado de Distribución de las Plantas Introducidas en la Isla
Santa Cruz, Galápagos.
Magdalena Haro Martínez
243
La Cabuya Negra, Agave Americana, en el Ecuador y el Perú.
Fernando I. Ortiz Crespo
259
CRÓNICAS
Estudio de placas metafásicas y del cromosoma politénico
"X" en Drosophiia (Resumen)
Lourdes Meléndez Rosero
Las plantas y la medicina popular ecuatoriana de Cecilia
Santander de Torres y Azucena Aviles de López (Abstracto)
Estudio de la composición del nivel productor en los charcos del Rucu Pichincha y su relación ecológica de Armando
Leichtle Krebs S. J. (Abstracto)
275
275
276
DOCUMENTOS
Títulos de las tesis de licenciatura en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología a partir de 1973.
Eugenia del Pino V
Autores de los Artículos
6
277
279
a
Los trabajos de investigación que se reportan
en este número monográfico son, en su mayoría,
parte de las tesis de licenciatura en Ciencias de
la Educación con especialidad en Biología presentadas en los últimos dos años. De primordial importancia para el desarrollo de estas tesis ha sido
la elaboración de programas de investigación por
parte de los profesores del Departamento de Biología. Caben citarse los estudios sobre la estructura cromosómica de dípteros y los trabajos sobre
adaptaciones reproductivas para la vida terrestre)
de los anfibios. Aporte sustancial para el desarrollo científico del Departamento ha constituido también la colaboración prestada por la Estación Biológica Charles Darwin de las Islas Galápagos, a
través de su programa de becas para estudiantes
ecuatorianos.
Mientras en otras ramas de la ciencia y tecnología, el desarrollo mundial es tan alto que en el
Ecuador estamos muy lejos de poder hacer contribuciones significativas, en el campo de la Biología
podemos hacer aportes científicos de importancia,
pues existen situaciones especiales que son desconocidas en muchos aspectos básicos. Selva, desierto, tundra e islas oceánicas únicas, con lugares
en donde el influjo humano ha sido Hmitado, pre7
sentan al mundo una de las últimas oportunidades!
de estudiar ecosistemas inalterados con aspectos
de particular interés comparativo y evolutivo.
Igualmente, la Biología de Grupos Humanos del
Ecuador y su relación con el ambiente es deconocida en gran parte. Por esto, es la Biología uno de
los campos en donde podemos realizar estudios de
importancia, pueden ser simples por involucrar aspectos básicos, pero verdaderos aportes de valor
mundial. Es por lo mismo que la labor de investigación biológica deberá ocupar un lugar preponderante dentro de nuestro desarrollo científico futuro.
Eugenia M. del Pino Veintimilla
ESTUDIOS CROMOSOMICO-CITOLOGICOS
REPLICACIÓN DEL DNA EN EL CROMOSOMA X DEL
HÍBRIDO DC DROSOPHILA MELANOGASTER Y
DROSOPHILA SIMULANS
Laura Arcos Terán
INTRODUCCIÓN
Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans son dos especies gemelas, cuya diferenciación sistemática es difícil establecer.
En Drosophiia simulans los machos tienen un órgano sexual laminar, en tanto que los machos de Drosophiia .n-'^nogaster poseen
un órgano sexual en forma de gancho. (Sturtevant, 1929).
Es posible obtener híbridos de estas dos especies. Del cruce
de hembras melanogaster por machos simulans se obtiene una F1
tan solo de hembras; del cruce recíproco, hembras simulans por
machos melanogaster, la F1 está constituida de machos, aunque
pueden eclosionar pocas hembras. (Sturtevant, 1929). El motivo
por el cual se desarrollan tan solo hembras o machos no está hasta el momento bien esclarecido. Los bastardos son estériles.
Drosophiia melanogaster como Drosophiia simulans poseen
en sus glándulas salivales unos núcleos, cuyos cromosomas crecen
por endomitosis y en esa forma constituyen los así llamados cromosomas gigantes o politénicos. En los núcleos de las glándulas sa9
Uvales de Drosophiia melanogaster y de Drosophiia simulans los
cromosomas observados son: el cromosoma X representado por un
solo brazo, el cromosoma 2 que consta de dos brazos lo mismo
que el cromosoma 3 y un brazo del pequeño cromosoma 4 ; todos
estos cromosomas forman en Drosophiia un cromocentro y presentan pareamiento somático. (Fig. 1).
Los cromómeros de las cromátidas que constituyen un cromosoma politénico se sitúan paralelamente dando origen a las
bandas cromosómicas, cuya secuencia es específica para cada cromosoma y para cada especie; de esta manera, determinadas mutaciones pueden manifestarse en cambios estructurales del material
genético, mutaciones que pueden ser observadas en los cromosomas gigantes; de la misma manera es posible establecer relaciones
sistemáticas entre dos especies por la morfología y secuencia de
las bandas cromosómicas.
Drosophiia simulans se diferencia de Drosophiia melanogaster por una deficiencia en el cromosoma X en la región 1A1 del
mapa de Bridges (Bridges, 1938) y por pequeñas inversiones en
determinadas regiones, así como debido a una gran inversión en el
cromosoma 3R (Sturtevant, 1929, Patterson y Stone, 1958, Hort o n , 1969).
Los cromosomas politénicos se encuentran en estado de interfase, por lo tanto sintetizan D N A , al repücar el D N A aumenta
su grado de politenía (Beermann y Pelling, 1965). No todos los
núcleos dentro de una glándula salival alcanzan el mismo grado de
politenía, puesto que parece que la síntesis de D N A se realiza por
sectores de núcleos dentro de la glándula salival (Arcos Terán ,
1972), es decir no todos los núcleos están activos en el mismo momento, ni se encuentran en el mismo estadio del ciclo de replicación.
10
Las glándulas salivales de Drosophiia melanogaster, tipo salvaje, después de un pulso corto de timidina tritiada, presentan núcleos cuyos cromosomas muestran diferentes modelos de marcación que significan diferentes estadios del ciclo de replicación del
DNA de un núcleo (Arcos Terán y Beermann, 1968, Arcos Terán,
1972). Los modelos de marcación del cromosoma X de Drosophiia melanogaster fueron estudiados y clasificados en cinco tipos de
marcación de acuerdo al número de bandas que presentan incorporación con tímida tritiada. Así se establecieron dos tipos con total marcación (la, Ib y II) y tres tipos con marcación parcial (III,
IV y V) (Arcos Terán y Beermann, 1968, Arcos Terán, 1972).
En el tipo III hay mayor número de zonas marcadas que en el tipo
IV y V, las regiones marcadas en el tipo V también lo están en IV,
en III y en los modelos con total marcación, en tanto que determinadas zonas que caracterizan al tipo III no lo están en IV ni en V,
sino en I y II. Hay pues una secuencia en la sucesión de los diferentes tipos de marcación con timidina tritiada en los cromosomas
de Dpisophila melanogaster (la, Ib, II, III, IV, y V).
Se estableció una frecuencia de marcacio., de las diferentes
zonas ri^ replicación del cromosoma X de Drosophiia melanogaster a un de establecer las zonas que se presentan más frecuentemente marcadas y también para poder relacionar el tipo salvaje
con otros mutantes; esta frecuencia está hecha en relación a la zona 11 A, ya que 11A tiene marcación siempre que el cromosoma
tenga otras zonas marcadas, no han sido hallados cromosomas con
otras zonas marcadas y 11 A sin incorporación, por lo tanto ha sido posible expresar la frecuencia de marcación de una zona, en
tanto por ciento, en relación a la zona 11A que tiene 100 o/o de
marcación.
Además se tuvo en cuenta la intensidad de la replicación, intensidad dada por el número de granos de plata que presenta una
zona en los diversos tipos de marcación; aquellas zonas que pre11
sentan una frecuencia mayor de marcación tienen también mayoi
número de granos de plata, así en Drosophiia melanogaster, tipo salvaje, 11A tiene mayor frecuencia de marcación en relación a
3C c igualmente mayor intensidad que 3C.
Fueron estudiados diversos mutuantes para el gene "white"
de Drosophiia melanogaster (Arcos Terán y Beermann, 1968; Arcos Terán, 1972) y se pudo apreciar una diferencia en la frecuencia de marcación de acuerdo a si el mutante correspondía a una
triplicación en el material genético de 3C (Arcos Terán y Beermann, 1968) o a una deficiencia en el mismo (menor frecuencia
de marcación Arcos Terán, 1972). Si el cromosoma X era defi ciente para una banda en 3C esta zona presenta una frecuencia y
una intensidad menor a 3C en el tipo salvaje y a su vez una frecuencia e intensidad mucho menor que 11 A en el mismo cromosoma; de igual manera en el mutante que tiene una triplicación en la
zona 3C, ésta muestra una frecuencia e intensidad mayor a 3C del
tipo salvaje.
Por los estudios de la replicación del DNA en Drosophiia melanogaster, tipo salvaje y sus mutantes de "white" parece ser que,
los tipos con total marcación significan principio de síntesis, en
tanto que los tipos con marcación parcial representan el final del
ciclo de replicación de un núcleo (Keyl y Pelling, 1963; Arcos Terán y Beermann, 1968; Arcos Terán, 1972), por lo tanto las bandas del cromosoma empiezan su replicacic , casi al mismo momento y unas necesitan mayor tiempo (bandas marcadas hasta el
tipo V) que otras (bandas marcadas hasta el tipo III) para terminar el ciclo de replicación.
Los puntos de marcación observados en el cromosoma X o
zonas de marcación constan de dos o tres bandas juntas, estudios
detallados de los mismos, han demostrado que dichas bandas
12
muestran un comportamiento diferente y aún quizan independiente entre sí (Arcos Terán, 1972). Por medio de mutantes, deficientes para determinadas bandas de la zona 3C, se pudo determinar
la banda 3C^ 4 como responsable de la mayor duración de la replicación de esa zona en relación a otras regiones del cromosoma
y ha sido considerada como una banda de a heterocromatina o
heterocromatina intercalar (Arcos Terán, 1972).
Las zonas con mayor frecuencia de marcación además de
3C son 11 A, 12E y 19E en el cromosoma X de melanogaster.han
sido consideradas como heterocromáticas debido a sus características morfológicas (Slizinski, 1945, Kaufmann y otros, 1948)
y porque necesitan mayor tiempo para su replicación (Arcos Terán, 1972).
En el presente trabajo se ha querido establecer las diferencias u homologías en la replicación del DNA del cromosoma X de
Drosophiia simulans en relación al cromosoma X de Drosophiia
melanogaster y además estudiar la replicación en el cromosoma X
de los híbridos, puesto que estudios autoradiográficos de la replicación del DNA llevados a cabo en híbridos de dos especies
muy afines de Chironomus: Ch. thummi thummi y Ch. thummi
piger (Keyl y Pelling, 1963) demuestran que las bandas del cromosoma de la especie Ch. thummi thummi necesitan mayor tiempo
para su replicación que las del otro homólogo: thummi piger. Mediciones realizadas por microespectofotometría en los mismos cromosomas (Keyl, 1965) señalan que las bandas que necesitaban mayor tiempo para su replicación tenían mayor cantidad de DNA.
Estudios sobre la replicación del DNA en especies gemelas
pueden llevar a importantes conjeturas en la evolución de los organismos.
13
MATERIALES Y MÉTODOS
Para los preparados citológicos de cromosomas y la autoradiografía de los mismos, se utilizaron larvas machos pertenecientes al tercer estadio larvario de Drosophiia melanogaster (Sevelan) y Drosophiia simulans (Lab.Tubingen). Se cruzaron hembras
de Drosophiia melanogaster con machos de Drosophiia simulans
y se estudió la F1 que constaba tan solo de hembras.
Las glándulas salivales de las larvas fueron fijadas en alcohol
acético 3 : 1 , tinturadas y el aplastado se efectuó en carmin-orceina acética-ácido láctico.
Para la a uto radiografía las glándulas salivales fueron preparadas en Ringer de Drosophiia a la temperatura ambiente e inmediante puestas a incubar en 5/*l de Ringer de Drosophiia
que contenia timidina tritiada (Actividad especifica: 25mC/mM)
en la concentración final de 0.5mC/ml.
La película utilizada para la autoradiografia fue Kodak
ARIO y las placas estuvieron expuestas durante 12 días. Las autoradiografías fueron reveladas, fijadas y teñidas nuevamente con
Galocianina-alumbre de cromo (Chroma-Gesellschaft).
Con el objeto de facilitar un reconocimiento preciso de las
zonas, halladas con marcación en el cromosoma X de los híbridos,
después de fotografiados ios cromosomas de interés, lasautoradiografías fueron tratadas con un reductor de la plata (Ciba-llford).
RESULTADOS
Los cromosomas dentro de una glándula salival de Drosophiia simulans presentan como en Drosophiia melanogaster (Ar14
cos Terán y Beermann, 1968) diversos tipos de marcación con
timidina tritiada. Basándose en las bandas marcadas y siguiendo
el mismo esquema establecido para Drosophiia melanogaster en
trabajos anteriores (Arcos Terán y Beermann 1968; Arcos Terán,
1972) se han tomado en cuenta los tipos con incorporación parcial clasificados como I I I , IV y V (ver introducción) para lo cual
fueron tomados los cromosomas que citológicamente se hallen en
buenas condiciones, al menos de la region 1 a la 12.
Sesenta y seis por ciento d& los cromosomas X de Drosophiia simulans presentan el tipo III de marcación, 20 o/o el tipo IV y
14 o/o el tipo V, en tanto que Drosophiia melanogaster tan solo
tiene 16 o/o de los cromosomas en el tipo 111, la mayoría han sido
encontrados en los tipos IV y V de marcación con un 49 o/o y
35 o/o de cromosomas respectivamente.
En el cromosoma X deDrosophila simulans se estableció la
frecuencia de marcación, expresada en tanto por ciento, en relación al lugar del mismo cromosoma que siempre se encontrara con
marcación, al poseer cualquier otra región del cromosoma incorporación con timidina tritiada, la zona que sirvió de referencia fue
11A (100 o/o de marcación). Para una comparación con el cromosoma X de melanogaster se tomó también la frecuencia de marcación de las mismas zonas en esta especie (se consideraba una zona
marcada si presentaba al menos 3 granos de plata de incorporación).
Al examinar la figura 2 se puede observar que en las dos especies, la mayor frecuencia de marcación radica en la zona 11 A, además las diferentes zonas del cromosoma X coinciden en la frecuencia de marcación, tanto en simulans como en melanogaster, en relación a sus respectivas zonas de referencia (11 A); sin embargóse
observa que en melanogaster, todas las zonas tienen una depre-
15
sión en su frecuencia en comparación a las de simulans. En Drosophiia simulans las zonas con mayor frecuencia de marcación son
11 A, 3C y 1 2E como en melanogaster, siguen luego 4 E F y 7E con
el mismo porcentaje a diferencia de melanogaster. 1 E presenta una
frecuencia mucho mayor que la observada en Drosophiia melanogaster y que en otros mutantes (Arcos Terán, 1972).
TABLA 1
Número de granos de plata en 3C y 11A del cromosoma X de Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans en los tipos de marcación III, IV y V.
Especie
Zona
No. de Cromosomas
No. de granos
de plata
3C/11A
III
D.melanogaster
D.simulans
0.7
3C
12
247
11A
12
320
3C
11A
19
19
290
303
0,9
IV
D.melanogaster
3C
11A
37
37
516
653
0,7
D.simulans
3C
11A
6
6
73
48
1,5
V
D. melanogaster
3C
11A
27
27
181
322
0,5
D.simulans
3C
11A
4
4
22
34
0,6
16
La intensidad, dada por el número de granos de plata que se
encuentran sobre una zona marcada, puede servir también para dar
una ¡dea sobre la replicación en un lugar del cromosoma (Arcos
Terán y Beermann, 1968; Arcos Terán, 1972).
Han sido contados los granos de plata de las zonas 3C y 11A
(Tabla I) en los diferentes tipos de marcación, puesto que podía
ser una medida, por cuanto se conocía las variaciones de 3C en
mutantes del gen " w h i t e " (Arcos Terán y Beermann, 1968; Arcos Terán, 1972) en relación a 11 A. En Drosophiia simulans el
cuociente de 3 C / 1 1 A 2 4 0 / 3 0 3 - 0,95 demuestra que la incorporación en 3C es alta en relación a la de Drosophiia melanogaster, tipo salvaje ( 3 C / 1 1 A 2 4 7 / 3 2 0 = 0,7) y esta intensidad parece mantenerse a través de los diferentes estadios de replicación, a pesar
que debido al escaso número de cromosomas completos, pertenecientes a los tipos de marcación IV y V, hallados en los preparados, impide llegar a conclusiones más seguras.
La Tabla II muestra el número de granos de plata sobre 6 zonas del cromosoma X de simulans en 14 cromosomas estudiados.
Al comparar dicha tabla con la Tabla I I I se puede apreciar que la
incorporación t o t a l , en cada una de las zonas del cromosoma X de
simulans, es mayor que la de melanogaster, además el promedio
de granos de plata por zona y cromosoma también "$ superior en
simulans.
Existe una relación entre frecuencia de marcación y frecuencia de intensidad, como ha sido observado en melanogaster (Arcos Terán, 1 9 7 2 ; lo cual significa, hasta un cierto grado, que las
zonas con mayor frecuencia muestran a su vez una intensidad ma
yor (Tablas II y I I I ) ; comparativamente simulans parece tener en
todas sus zonas, incluyendo 11 A , una intensidad y frecuencia de
marcación algo mayor a melanogaster; pero la intensidad en 7B
17
TABLA II
Número de granos de plata sobre diferentes regiones del cromosoma X de
Drosophiia simulans. (Cromosomas en tipo tardío III y tipo IV de marcación).
Cromosoma
Número
1
2
3
4
b
6
7
8
9
10
11
12
13
14
4BC
3C
20
5
10
9
18
6
20
18
12
30
25
10
14
10
Regiones
7B
4EF
4
10
14
8
10
32
18
26
13
10
30
32
18
10
HA
12E
4
6
13
5
9
20
25
12
11
40
25
18
16
22
7
2
14
6
18
35
4
10
17
14
12
20
8
18
20
20
40
25
22
Total de granos de plata 207
69
199
221
226
176
Porcentaje
de intensidad
de marcación 92
31
88
98
100
51
Frecuencia
de marca ción (o/o)
91
52
79
79
100
82
Promedio de
granos de
plata/cromosoma.
15
5
14
16
16
13
18
20
8
'
24
6
TABLA III
Nú mero de granos de plata sobre diferentes regiones del Cromosoma X de
Dsophila melanogaster ( Cromosomas en tipo IV de marcación).
Droso
Cromosoma
Número
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Total de granos de plata
3C
4BC
25
22
17
14
6
5
8
4
5
3
15
10
12
Regiones
4EF
18
5
8
5
7
3
5
-
10
12
12
7B
HA
12E
15
15
9
8
6
4
4
7
9
6
4
-
25
22
10
14
12
4
7
12
11
8
7
10
15
12
15
18
14
13
10
10
8
14
10
10
4
12
12
11
157
25
51
87
169
161
b/o)
93
15
30
51
100
96
Frecuencia de
marcac¡ón(o/o)
91
25
42
66
100
95
Promedio de
granos de plata/cromosoma
11
2
4
6
12
12
Intensidad
de marcación
19
de simulans es superior que la de 3C, aunque tiene una frecuencia
de marcación menor que ella.
Marcación en el cromosoma X de los híbridos de melanogaster y
simulans.Los cromosomas de las glándulas salivales de las hembras
provenientes del cruce de melanogaster y simulans, JÍO presentan
un total pareamiento somático (Fig. 3,4,5) citológicamente noes
posible establecer si la causa se deba a la falta de homología en las
bandas; han sido observadas deficiencias y pequeñas inversiones
descritas para simulans (Sturtevant, 1929; H o r t o n , 1969), pero
estos cambios estructurales no parecen existir a lo largo de t o d o
el cromosoma, al menos a nivel óptico.
En los aplastados se puede observar una tendencia a la separación de los dos homólogos, mas no existe siempre pareamiento o no pareamiento en las mismas regiones cromosómicas, se dan
casos en los cuales en la m i s n a glándula salival hay núcleos con
determinadas regiones pareadas y en otros núcleos, las mismas zonas, no están unidas; sin embargo el cromosoma X está siempre
pareado en 3C, 11A, 12E y 19E, regiones descritas para melanogaster como heterocromáticas (Arcos Terán y Beermann, 1968;
Arcos Terán, 1972).
Han sido encontrados cromosomas X híbridos, en los que
las dos zonas homologas presentaban incorporación e igualmente
hubo casos en los que sólo el un homólogo estaba marcado (Fig.5 )
Se estableció la frecuencia con que aparecían las bandas marcadas
pertenecientes solamente al un cromosoma X. Las zonas 3 A , 3 D ,
7E, 8E, 11CD entre otras, muestran con alta frecuencia,marcación
en el cromosoma de simulans (Tabla IV) mientras las homologas
de melanogaster no estaban marcadas, casos contrarios son muy
pocos.
20
TABLA IV
Frecuencia con que aparecen d i f e r e n t e m e n t e marcadas dos zonas
h o m o l o g a s del c r o m o s o m a X del h í b r i d o h e m b r a de D r o s o p h i i a
melanogaster y D r o s o p h i i a s i m u l a n s .
Zonas
IB
IE
3A
3D
4BC
4DEF
5A
5CD
6A
7ABC
7E
;-;ABC
8E
9A
9CDE
11CD
No. de Zonas
h omól jgas
0 bservadas
25
20
16
17
29
36
19
14
13
29
10
2b
12
26
2
6
Solo marcación en simulans
3
4
10
12
G
6
4
1
4
1
7
5
5
4
2
b
-
Frecuencia Solo marca(o/o)
ción en melanogaster
12
20
63
71
21
17
21
7
8
3
70
20
42
Ib
100
100
fí
Frecuencia
(o/
3
1
24
15
6
-
-
1
3
1
3
-
-
2
17
-
-
Fueron contados los granos de plata de cromosomas que tenían zonas homologas separadas; como demuestra la Tabla V, difiere la cantidad de granos de plata ent'e los homólogos (Fig.3 y
5). Estudios detallados de las bandas, una vez que se han quitado
los granos de plata de la autoradiografia por medio de un reductor (Fig.4) demuestran que las regiones con mayor intensidad ,
pertenecen al cromosoma de simulans, salvo raras excepciones como I B .
21
TABLA V
Número de granos de plata sobre homologas del cromosoma X de los híbridos
hembras de Drosophiia melanogaster y de Drosophiia simulans
sim
ZONA
Crom. 1
Crom.2
Crom.3
C'roni.4
Crom.5
Crom.6
Crom.7
IB
No. de granos de
plata
Frecuencia de in­
tensidad (o/o)
ZONA
Crom. 1
Crom.2
Crom.3
Crom.4
Crom.5
Crom.6
Crom. 7
mel. sim. mel. sim. mel. sim. mel. sim. mel.
35
0
9
15
0
6
25
45
7
11
30
12
9
25
60
5
21
11
40
IE
40
10
17
11
40
9
25
3
5
­
­
­
­
­
­
­
­
90
139
137
118
34
39
63
60
52
15
sim.
mel.
50
50
20
30
14
35
30
No. de granos de
plata
229
Frecuencia de in­
100
tensidad (o/o)
4EF
50
35
9
30
14
25
30
3A
sim. mel.
3C
­
­
■
­
­
­
­
­
­
­
­
8
40
18
119
100
3
17
8
52
44
sim. mel.
­
sim. mel.
8A
8
20
12
18
4B
45
5
0
10
40
8
10
0
7B
12
25
10
18
45
7
7
20
40
16
15
9
100
13
18
4
■
80
12
16
3
30
16
­
­
­
­
­
■
9A
40
5
193
65
58
135
111
46
45
84
28
25
59
48
20
20
La zona 3C mostraba en todos los cromosomas marcación, pero no podían
ser contados los granos de plata por hallarse las zonas de los dos homólogos
juntas.
sim.
:
mel. ­
22
D. Simulans
D, Melanogaster
La región 4EF presenta en el cromosoma de simulans mayor
intensidad que otras regiones, se estableció una frecuencia de intensidad en relación al número de granos de plata sobre 4EF (Tabla V). Las frecuencias más altas de intensidad radican en el cromosoma de simulans.
En 3C, al igual en otras regiones heterocromáticas, no se puede establecer la frecuencia con que los dos homólogos aparecen
independientemente marcados, ni tampoco se contaron los granos
de plata a causa de que las bandas homologas están juntas. De esta manera se pudo establecer la intensidad tan solo en la eucromatina y en bandas heteropicnóticas.
Con los cromosomas X, citológicamente buenos de los híbridos, se trató de determinar el tipo de marcación y su frecuencia (Fig.2), una zona fue considerada marcada, si uno de los homólogos tenía incorporación con timidina tritiada. De 25 cromosomas, 24 presentaban el tipo III y 1 el tipo IV de marcación.
La frecuencia de marcación en los híbridos es mayor que la
observada en Drosophiia simulans y en melanogaster (Fig.2); sin
embargo es difícil saber si se debe a una característica del cromosoma X de híbridos o a una propiedad del cromosoma X de las
hembras, cuyas zonas en Drosophiia melanogaster presentan mayor frecuencia de marcación que las del cromosoma X de los machos (observaciones personales); es posible que el cromosoma X
de las hembras de simulans pueda tener un comportamiento semejante al de melanogaster.
Anomalías en la marcación del cromosoma X de híbridos
27 o/o de cromosomas en los híbridos hembras de melanogaster y simulans no llevan marcación en zonas que, por el mode23
lo de incorporación que les acompaña, deberían estar marcadas, o
también sucede c! caso contrario, en el que por el modelo de incorporación no deberían presentar incorporación determinadas regiones. Además existen casos en los que un homólogo puede tener
marcación en una , ona que corresponde al tipo III y al mismo
tiempo no poseer marcación en una zona que corresponde al t i p o
IV o V de marcación, lo cual demuestra un error en la incorporación de la timidina tritiada en el cromosoma.
DISCUSIÓN
La homología existente entre los cromosomas de Drosophiia
melanogaster y Drosophiia simulans demuestra que estas dos especies genéticamente no están muy distantes entre sí; sin embargo,
parece que existen diferencias a nivel submicroscópico y molecular, una de estas manifestaciones podría ser la replicación diferente del D N A en estos dos organismos.
Se puede creer que existe una prolongación del ciclo de replicación del cromosoma X de simulans en relación al de melanogaster puesto que sus zonas presentan una frecuencia e intensidad
mayor.
La causa de la diferente replicación del D N A pudiera ser debida a que el cromosoma X de simulans posee, en algunas de sus
bandas, una mayor cantidad de D N A , y por lo tanto sus regiones
necesitan mayor tiempo para su replicación que las homologas de
melanogaster, como ha sido encontrado en Chironomus ( K e y ' y
Pelling, 1963). Este hecho se manifiesta también por una intensidad mayor en el cromosoma X del h í b r i d o perteneciente a simulans; además parece ser que el cromosoma X de Drosophiia melanogaster se encuentra en un período más adelantado en el ciclo de
replicación, (Tipo I V ) , puesto que algunas de sus zonas no están
24
marcadas, mientras las homologas de simulans tienen marcación
(Tipo I I I ) ; la incorporación existente en el resto del cromosoma,
tanto de melanogaster c o m o de simulans, es decir el t i p o de marcación de los mismos, parece demostrar que el cromosoma de melanogaster está en un periodo más tardío del ciclo de replicación;
es posible pues que el cromosoma X de melanogaster termine antes su replicación, ya que pudiera tener menor cantidad de D N A
que el de simulans.
La asincronía en la marcación de las bandas homologas de simulans y melanogaster es posible apreciar tan solo en las bandas
eucromáticas y heteropicnóticas, mas no en las heterocromáticas,
puesto que éstas siempre se hallan juntas (3C, 11 A, 12E) debido
probablemente a la misma estructura de la heterocromatina que
tiende a unirse o pegarse (Slizinski, 1945, Kaufmann y otros,
1948). Es posible que la heterocromatina de las dos especies muestre también una asincronía en la replicación, pero este hecho no
se puede comprobar por autoradiografia.
Estudios de subespecies de Chironomus M jrecen demostrai
que a través del proceso evolutivo puede haber un aumento en la
cantidad de D N A de los organismos. ( K e y l , 1964). La mayor cantidad de D N A existente en determinadas bandas de simulans pudiera deberse a desigual entrecruzamiento de las cromátidas a través de la evolución, que haya llevado a que una especie tenga más
D N A dentro de determinadas bandas, es decir al aumento intracronomérico de material genético.
No todas las bandas del cromosoma X de simulans tienen el
mismo c o m p o r t a m i e n t o en la replicación del D N A , c o m o se ha
observado en I B , cuya intensidad es mayor en melanogaster que
en simulans; de igual manera la zona 7B tiene en el cromosoma X
de machos de simulans una intensidad mayor a 3C y una frecuencia de marcación inferior a esta región. Se pudiera interpretar co25
mo características propias de las bandas y del DNA de una especie.
El que una banda se replique en un periodo de tiempo mayor que otra, no siempre se puede atribuir a la mayor cantidad de
DNA de una banda, sino también a la existencia de diferentes puntos de replicación dentro de una cadena de DNA, como ha sido
comprobado para organismos superiores (Huberman, 1968); así
también se puede deber a procesos de regulación en la síntesis de
DNA y que pueden variar según las especies.
Existen anomalías en la replicación de cromosomas del híbrido, anomalías detectadas por los modelos de marcación de los cromosomas, estas anomalías pueden ser originadas debido a errores
en DNA polymerasa, errores ocasionados por una falsa regula ción al encontrarse núcleos fusionados de dos diferentes especies.
Parece que el cromómero (y en un sentido amplio una o dos
bandas) es y se conserva como unidad de replicación (Pelling,
1966) que mantiene sus propias peculiaridades en los híbridos como en las especies progenitoras.
RESUMEN
Se ha estudiado, por medio de autoradiografia con timidina
tritiada, la replicación del DNA en el croiiios^ma X de machos
de Drosophiia simulans en relación al cromosoma X de machos de
Drosophiia melanogaster, para lo cual se ha tomado en cuenta la
frecuencia e intensidad de marcación.
Además se ha estudiado la replicación del DNA en el cromosoma X de los híbridos, provenientes del cruce de hembras
melanogaster por machos simulans.
26
Por las características de la marcación, parece que el ciclo de
replicación del cromosoma X de simulans tiene una duración may o r que el de melanogaster.
En los híbridos hembras, el cromosoma X simulans parece
conservar las características de su especie en cuanto a la replicación del D N A .
Las diferencias que presentan los cromosomas X de Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans, en cuanto a la replicación del D N A se atribuye a que Drosophiia simulans posee en determinadas bandas cromosómicas mayor cantidad de D N A , que
las bandas homologas de melanogaster. El D N A pudo haber aumentado en Drosophiia simulans por desigual crossing over a través de procesos evolutivos.
SUMMARY
D N A duplication in the X-chromoscme of the male Drosophila simulans was studied by autoradiography using H J - t h y m i d i n e .
This duplication was compared by frecuency and intensity of
labelling w i t h that of the X-chromosome of the male Drosophiia
melanogaster.
In a d d i t i o n , D N A duplication was studied in the X-chromosome of hybrids resulting f r o m the cross o f females o f D.melano gaster w i t h males o f D.simulans.
The D N A duplication cycle of the X-chromosome of D.
simulans appears t o be longer than that of melanogaster.
In hybrid females, the X-chromosome o f D.simulans seems
to maintain its species specific characteristics in regard t o D N A duplication.
27
The DNA duplication differences in the X-chromosomes of
D.melanogaster and D.simulans are interpreted to mean that there
is a greater quantity of DNA in some bands of D.simulans than
in the homolog bands of D.melanogaster. The amount of DNA
could have increased in D.simulans by unequal crossing over
through the evolutionary processes.
AGRADECIMIENTO
Agradezco al Prof. Dr. W.Beermann, director del Departamento de Biología del Max Planck Institiit, Tubingen, Alemania
Federal por el apoyo siempre amable y generoso para la realización de este trabajo.
LITERATURA CITADA
Arcos Terán, L. y W. Beermann, 1968. Changes of DNA replication behavior associated with intragenic changes of the white
region in Drosophiia melanogaster. Chromosoma (Berl) 25,377391.
Arcos Terán, L. 1972, DNS-Replikation und die Natur der
spat replizierenden Orte im X-Chromosom von Drosophiia melanogaster. Chromosoma (Berl) 37, 233-296.
Beerman, W. y C. Pelling 1965. H J —Thymidin— Markie rung einzelner Chromatiden in Riesenchorconósomen. Chromosoma (Berl) 16, 1-21.
28
Bridges, C.B. 1938. A revised map o f the salivary gland XChromosome of Drosophiia melanogaster. J. Hered. 2 9 , 1 1 - 1 3 .
H o r t o n , I.H. 1969. A comparison of the salivary gland chromosomes of Drosophiia melanogaster i.nd Drosophiia simulans.
Genetics 24, 234-243.
Huberman, j . A . y A . D . , Riggs, 1968. On the mechanims of
D N A replication in mammalian chromosomes. J.molec. Biol. 32,
327-341.
Kaufmann,
B.P.,
McDonald,
M.R.,
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H., Wilson, K ,
Wyman, R., Okuda, N. 1 9 4 8 , Organization o f the chromosome.
Carnegie Inst. Wash. Yearb. 47, 144-155.
Keyl, H.G. 1964. Verdopplung des DNS-Gehalts Kleiner
Chromosomen-abschnitte als Faktor der Evolution. Naturwiss.
5 1 , 46-47.
Keyl, H.G. 1965. Duplikationen von Untereinheiten der
Chromosomalen D N A wáhrend der Evolution von Chironomus
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Patterson y Stone 1952. Evolution in the Genus Drosophiia
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Pelling C. 1966. A replicative and synthetic chromosomal
unit -the modern concept o f the chromomere. Proc. Royal Soc.
164B, 270-289
29
Slizinski, B.M. 1945. Ectopic pairing and the distribution
of heterochromatin in the X-Chromosome of salivary gland nuclei of Drosophiia melanogaster. Proc. roy. Soc. Edinb. 82, 114119.
Sturtevant, A.H. 1929. The Genetics of Drosophiia simulans. Cam. inst. of Wash. 1-62.
Dra. Laura Arcos Terán
Departamento de Biología
h.stituto de Ciencias
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito - Ecuador.
FIG. 1.Núcleo de una célula de la glándula salival de una larva de Drosophiia melanogaster. Se aprecian los cromosomas politénicos. El
cromosoma X, dos brazos del cromosoma 2, dos brazos del cromosoma 3 y el pequeño cromosoma 4 que parten de un cromocentro.
30
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31
FIG. 3.Autoradiografía con timidina tritiada del cromosoma X de un híbrido de Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans. Presenta
un tipo de marcación III. Existen zonas homologas que tienen diferente intensidad de marcación.
FIG. 4.El mismo cromosoma X de la autoradiografia de la Fig, 3 tratado
con un reductor para quitar los granos de plata y poder reconocer
más exactamente sus zonas citológicas.
FIG. 5.Autoradiografía con timidina tritiada del cromosoma X de un híbrido de Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans. Presenta
un tipo de tardío de marcación III. La zona 3A tiene marcación
en el cromosoma X de simulans y carece de la misma en el homólogo de melanogaster.
32
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33
FIG. 2.Frecuencia de marcación con timidina tritiada del cromosoma X
de Drosophiia melanogaster, Drosophiia simulans y de los híbridos hembras provenientes de estas dos especies. Las zonas corresponden al mapa cromosomico de Bridges (1938).
34
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35
ASPECTOS CITOLÓGICOS DE DROSOfHILA DE SANTA
CRUZ Y SAN CRISTOBAL GALAPAGOS (1)
Raúl Delgado Zúñiga
INTRODUCCIÓN
Se hacia necesario un estudio de las Drosophiia de las islas
Galápagos, puesto que, son organismos sumamente conocidos tanto a nivel morfológico como genético y cromosomal y es un material que permite establecer, dentro de rangos bastante seguros, el
grado de evolución que pueden haber sufrido las especies por aislarniento geográfico, realizando estudios a nivel cromosomico.
Es posible también, por el estudio de los cromosomas, establecer si dentro de una misma especie, se han constituido poblaciones o razas que difieran entre si por mutaciones detectables a nivel
cromosomal. Por este método han sido descritas poblaciones de
Drosophiia obscura que varían, según su habitat, por una inversión
en el cromosoma 3. (Dobzhansky 1948).
(1)
Parte de un trabajo de tesis de licenciatura presentado como
requisito para la obtención del título de Licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Contribución número 181 a la serie de contribuciones de la Fundación Charles
Darwin.
37
Estudios sobre Drosophiia de Galápagos han sido llevados a
cabo por algunas expediciones y se han descrito las siguientes especies: Drosophiia willi&toni (Stutervant), Drosophiia nebulosa
(Stutervant), Drosophiia immigrans (Stutervant), Drosophiia si mulans (Stutervant), (Wheeler 1961, Linsey y Usinger 1966).
Drosophiia willinstoni ha sido encontrada en Baltra. Drosophiia immigrans en Santiago y Floreana. Drosophiia nebulosa en
San Cristóbal. Drosophiia simulans en San Cristóbal y Baltra.
En el trabajo aquí realizado se han tomado muestras de Drosophiia de las islas Santa Cruz y San Cristóbal.
Se visitó también la isla Pinzón ya que por ser una isla deshabitada y de características climáticas muy diferentes i las anteriores, podría presentar especies de Drosophiia muy adaptadas a ese medio, lo cual se podría constatar a nivel genético. En esta isla
sin embargo no se encontró ninguna especie de Drosophiia.
De las larvas de dos poblaciones de Santa Cruz fueron estudiados los cromosomas gigantes o polité¡.;:os con el objeto de
comparar citológicamente las poblaciones de Galápagos con las europeas o norteamericanas.
Las células de las glándulas salivales se dividen en su desarrollo por endomitosis, de esta manera, crecen los cromosomas sin
sufrir división celular constituyendo el fenómeno de la politenía
comprobado por los experimentos de Beermann y Pelling (1965).
Por la politenía, los cromosomas son así llamados gigantes,
alcanzan 100 mieras o algo más de longitud y 5 a 6 mieras de ancho; además los cromosomas poseen bandas, ya que los cromómeros están en los "strand" o cordones y éstos se replican paralelamente. Este hecho permite ver cambios a nivel citológico, cambios que no pueden ser siempre observados en cromosomas de otros tejidos o en cromosomas mitóticos.
38
Además por el método de autoradiografia se estudió la replicación del D N A del cromosoma X de los machos en relación
a U replicación de los autosomas en Drosophiia simulans europea correspondiente por sus características morfológicas y cromosomales a una de las poblaciones de Drosophiia halladas en
Galápagos.
M A T E R I A L E S Y MÉTODOS
Los ¡magos de Drosophiia fueron recolectados en lugares de
diversa altura, clima y vegetación de las Islas Galápagos durante
Julio, Agosto y Septiembre de 1973, valiéndose de pequeños
frascos o botellas; aquellos encontrados lejos de la Estación
" D a r w i n " , eran mantenidos en una papilla de plátano o papaya, de esta manera llevados a la Estación e inmediatamente
colocados en un medio de maíz para su r e p r x l u c c ¡ ó n , una vez de
haber hecho la separación necesaria de las diversas especies o poblaciones encontradas,distinguidas al binocular, por sus características morfológicas.
Las larvas fueron cultivadas a 2 1 ° C en una incubadora. Las
larvas a q u í utilizadas eran las correspondientes al tercer estadio
larvario, o sea aquellas que salían ya del medio y entre las escogidas habían ya algunas que adquirían un color amarillento. Se han
tomado larvas correspondientes al tercer estadio larvario, puesto
que son propicias para la mejor preparación de las glándulas y
estudio cromosomico.
Las larvas fueron extraídas del medio y puestas en unos portaobjetos cóncavos, de porcelana, color negro, de manera que fácilmente resalten las larvas que son blanquecinas; los portaobjetos
contenían Ringer. Por medio del microscopio de disección fueron
clasificadas las larvas, por las características de las gónadas, en machos y hembras.
39
Luego se tomaron las larvas y por medio de dos pinzas inoxidables No. 5 se extrajeron las glándulas salivales.
En los prep ,ados de cromosomas se utilizó el Ringer de
Drosophiia NaCl 5,55 gr.; KCL 0,22 gr.; C a C ^ 0,44 gr. Las tres
substancias fueron diluidas en 1.000 m i . de agua destilada. Este
Ringer permite que las células de las glándulas salivales permanezcan en un medio isotónico y no se destruyan los cromosomas.
Para fijar las glándulas se utilizó alcohol acético en la proporción de 3 : 1 . También es posible fijar con Acido acético glacial
al 50 o/o. Para teñir los cromosomas se utilizó carmín acético, orceina acética - ácido láctico y orceína acética. Estos colorantes
fueron preparados de la siguiente manera:
Carmín acético: Carmín (Gurr) 1,00 gr. en 100 m i . de Acido acético al 50 o/o. Las dos substancias fueron cocidas por 4 horas y filtradas en f r í o . Para cocer el carmín con el ácido acético es
necesario utilizar un refrigerante.
Orceína acética - ácido láctico: fué preparada con los siguientes elementos:
Orceína (Gurr)
Acido láctico puro
Acido acético
1,00 gr.
50,00 m i .
50,00 mi.
Se mezcla en f r í o el ácido láctico con el ácido acético y se añade la orceína, luego se filtra.
Orceína Acética
Orceína (Gurr)
Acido acético al 50 o/o
40
2,00 gr.
100,00 mi.
Estas substancias se disolvieron en caliente y luego se filtraron.
Las glándulas fueron fijadas, teñidas y luego se hicieron aplastados cromosómicos para observarles al microscopio. El microscopio usado para la observación de los cromosomas y para tomar las
micrografias respectivas fue un fotomicróscopio de la casa Zeiss ,
con contraste de fases.
RESULTADOS
Recolección de las moscas
Para la recolección de las moscas Drosophiia se escogieron
las islas habitadas Santa Cruz (Indefatigable ) y San Cristóbal,
(Chatam) del Archipiélago de Galápagos puesto que ofrecían diferentes zonas, empezando con la zona seca del litoral hasta la
húmeda de Miconia, luego se escogió la isla Pinzón (Duncan ) ya
que se hacia necesario establecer si en una isla deshabitada y con
clima árido, sin frutales, se podían encontrar muestras de Drosophiia (R? 1).
En las islas Santa Cruz y San Cristóbal se registran anualmente precipitaciones abundantes (Ver tabla I) y por consiguiente
existe una vegetación que, comparada con la de otras islas, es muy
notable y exhuberante. En estas dos islas se obtuvieron algu ñas muestras de diferentes especies de Drosophiia, si bien algunas
de ellas en escaso número. La razón de esta escasez pudo haber
sido porque en la época en que se realizó la colección correspondía a los meses de Julio, Agosto y Septiembre, que es la época seca o de garúa, encontrándose por consiguiente muy poca fruta en
árboles y arbustos, que constituye la alimentación de Drosophiia.
El no haber fruta o el haber en poca cantidad dificultó mucho la
recolección en determinados lugares.
41
TABLA I
Precipitaciones mensuales en la Estación Biológica Charles Darwin durante
el Año 1972
(en mm.)
Estación
Charles D.
5 m.
Enero
Folxero
Mdr/o
Abril
Mayo
Junio
Julio
Aijosto
Septiembre
Ocuibre
Noviembre
Diciembre
TOTAL:
Bcllavista
194 m.
46,9
70,8
49,1
241,9
31,2
123,5
77,2
8,0
73,0
146,2
84,6
286,2
146,9
221,7
5,5
80,9
131,8
8,1
1,7
7^2
739,1
156,3
65,6
—1.393,2
Caseta
205 m.
109,2
161,2
134,7
391,9
261,4
142,8
89,0
71,1
18,5
300,9
13,7
35,9
1.730,4
Media Luna
620 m.
136,5
59,0
225,0
27,5
98,0
29,5
129,1
195,0
472,7
274,5
250,0
1.897,2
Datos meteorológicos tomados del Boletín climatológico. Departamento de
Meteorología del Ministerio de Recursos NaturaleF
energéticos y de la Eslai ion biológica Charles Darwin.
La isla Pinzón se caracteriza por una sequía muy grande. La
superficie del terreno es sumamente árida y seca cubierta de peñazcos y lava volcánica. La vegetación está formada en su mayor
parte por plantas espinosas y enmarañadas de escás i altura. Es notable la presencia del algarrobo y del lechoso. En la parte más alta
42
de la isla hay algunas clases de heléchos en forma esporádica. Existen pocas plantas de cactus del género Opuntia. En esta isla, durante tres días, no fue posible conseguir ninguna muestra de Drosophiia en el recorrido que se efectuó, desde el nivel del mar hasta
su mayor altura.
Las especies colectadas pertenecen por lo tanto a las isias
Santa Cruz (Fig. 2) y San Cristóbal (Fig.3). De dos de las especies
encontradas en estas islas se realizaron estudios citológicos como se
describirán posteriormente (Ver pág.5/).
Drosophiia recolectada en la isla Santa Cruz
Primeramente se buscó muestras de Drosophiia en los alrededores en la estación Charles Darwin, en la zona Árida que es extensa, de clima seco, temperatura media que oscila entre los 22 0 C
y 23 0 C. (Datos Est. Charles Darwin), entre 3 y 6 metros de altura
sobre el nivel del mar, terreno pedregoso con una ligerísima capa
vegetal, pero no se pudo observar ninguna e^p ;c de Drosophiia.
Sin embargo se encontraron muestras frente al comedor y cocina de it tstación,igualmente que en la zona poblada de Puerto
Ayora.
Por las características morfológicas y cromosómicas (Ver
págs;) pertenecen al subgénero Sophophora, grupo melanogaster,
especie Drosophiia simulans (Patterson and Stone 1952) (Ver
Fig. 4).
A partir del Puerto Ayora se siguió el carretero afirmado que
conduce a las poblaciones de Bellavista, Occidente, Santa Rosa y
ios senderos que llevan a la Caseta (Area de reserva de los Galápagos) a Salasaca, Cascajo, Camote y Media Luna (Ver Fig. 2). Es
una área muy diferente a la anterior, caracterizada por una vege43
44
45
305V1.
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tación introducida. Las muestras recogidas en esta región corresponden a los siguientes lugares;
Bellavista
Altura
Temperatura media
194 m.
23 0 C.
La vegetación introducida en esta area consta de papayos,
aguacates, plátanos, guineos, guayabos. La mayor parle del suelo
está cubierta de pastos introducidos como la pangóla y el pasto
elefante entre otros. Este lugar es bastante húmedo en contraste
con la parte baja o de la playa. Los datos pluviométricos, establecen para este lugar la cantidad de 1.393,2 mm. de lluvia de Enero
a Octubre de 1972. (Dep. de Met. del Ministerio de Recursos Naturales y Energéticos) (no existen cifras de Noviembre y Diciembre) (Tabla 1). Así mismo la temperatura media oscila entre los
22°, 23° y 24 0 C.
Las características morfológicas de las moscas recolectadas
en Bellavista, que fueron encontradas en papayos, corresponden a
las mismas de las de Puerto Ayora y la Estación, es decir son Drosophiia simulans (Ver Fig. 4).
Occidente
Altura
Temperatura media
220 m.
20 o C.
Los datos anteriores son aproximados pues no se poseen datos precisos al respecto. Las plantas frutales introducidas en esta
región corresponden a papayos. Cabe destacar aquí la existencia
de cultivos de caña de azúcar de la cual extraen el jugo y fabrican
47
aguardiente, melaza y panela. Las muestras de Drosophiia fueron
encontradas en las moliendas de caña, entre los residuos deshechados,luego de la extracción del jugo y también en los tanques de recolección y fermentación de dicho jugo. Por las características
morfológicas de los imagos aquí recolectados pertenecientes a la
Muestra A (Delgado Zúñiga Tesis Lie.1974) y por sus características cromosómicas, 6 en número haploide y 12 en número
diploide pertenecen al grupo Obscura.
En Occidente han sido encontradas dos muestras más de
Drosophiia que murieron sin dejar descendencia y dos muestras de dípteros no pertenecientes al género Drosophiia (Delgado
Zúñiga Tesis Lie. 1974).
Santa Rosa
Altura
Temperatura media
600 m.
17 0 C.
Los datos anteriores son aproximados pues no se contaba con
datos precisos al tiempo de realizar este trabajo. Esta región es
bastante húmeda y en la época en que se realizó la recolección
estaba lluviosa y fría. La vegetación consta de pastizales, pequeños cultivos de plátanos y aguacates. Las muestras de Drosophiia colectadas en este lugar se encontraron también en las moliendas de caña de azúcar, de Occidente.
Caseta: (Zona de Reserva)
Altura
Temperatura media
Pluviosidad anual
205 m.
22 0 C.
1.730,4 mm. (1972)
Esta área es bastante húmeda por lo que hay una variada ve4^.
getación. Al lado del area de reserva de los Galápagos existen cultivos de plátanos. En la zona propiamente de reserva no fueron
encontradas Drosophiia, sino en los platanales y pertenecían a las
mismas que fueron halladas en Puerto Ayora y la Estación Darwin.
Salasaca
Este caserío se encuentra al occidente de Santa Rosa, es mucho más caliente que Santa Rosa; no hubo en esta época fruta madura. Fueron encontradas Drosophiia simulans (Ver Fig.4) en los
bananos, en especial en los tallos donde se forma una substancia
gelatinosa.
El Camote
Altura
350 m.
Esta area es bastante húmeda y por lo tanto predominan los
cultivos introducidos. Se pudo apreciar cultivos de caña de azúcar,
papayos, plátanos, guayabos y nísperos. Las muestras colectadas,
corresponden precisamente a Drosophiia que se alimentaban de
frutas de guayabo y níspero caídas en el suelo. Aquí, al igual que
al Norte de Bellavista, se recolectaron en el níspero unas moscas
muy parecidas a la especie melanogaster, de cuerpo alargado, ojos
color rojo claro, alas negras alargadas. La hembra tiene 6 segmentos en el abdomen y el macho 5. La parte ventral es de un color
pálido amarillento, las antenas son plumosas. (Fig,5). El estudio
cromosomico muestra que tiene 6 cromosomas en estado haploide
y 12 en diploide. (Delgado Zúñiga Tesis Lie. 1974).
El Cascajo
Altura
250 m. (aprox.)
49
Este lugar también presenta bastante humedad y se van extendiendo los cultivos introducidos de plátanos. La vegetación t í pica de esta zona está formada de guayabillo, lechoso y abundantes heléchos. Las muestras recogidas aquí,en tallos de plátanos
caídos al suelo, no pertenecían al género Drosophiia y murieron
sin dejar descendencia (Delgado Zúñiga Tesis Lie. 1974).
Media Luna (Zona de Miconia Robinsoniana)
Altura
600 m.
Esta zona de vegetación se caracteriza por ser fría y húmeda,
La vegetación predominante está formada por Miconia robinsoniana o cacaotilio y pastos naturales. Se buscó detenidamente ejemplares de Drosophiia en las flores y frutos de esta planta, sin embargo no se encontró especímenes de este género.
Drosophiia recolectada en la Isla San Cristóbal
El Progreso
Altura
Temperatura media
250 m.
220C.
El clima de esta región es cálido-húmedo. Existen muchas
plantas introducidas, algunas de ellas se han propagado en tal cantidad que constituyen una plaga para otros cultivos, tal es el caso
del guayabo y pomarrosa. Las naranjas, aguacates y cafe como
también la caña de azúcar son de magnífica calidad. Fue fácil encontrar y colectar Drosophiia en este lugar debido a la abundancia de frutas, sobre todo naranjas y guayabas que se encontraban
caídas al pie de los árboles.
50
Soledad
Altura
300 m.
La vegetación y clima es muy semejante al de Progreso.
El Chino
Altura
Temperatura
305 m.
20 o C.
El clima es cálido-húmedo. Entre las plantas frutales se destacan plátanos y naranjos en cuyas frutas existían Drosophiia en
grandes cantidades.
En estos lugares se encontró Drosophiia simulans según sus
características morfológicas y cromosómicas (Fig. 4).
Características de las larvas y pupas
Fueron tomadas las larvas de Drosophiia encontradas en las
Estaciones "Charles Darwin" y Puerto Ayora pertenecientes a
Drosophiia simulans. Estas larvas crecían rápidamente a 21 0 C. en
8 a 10 días. Las larvas de simulans son relativamente pequeñas de
3 a 5 mm., móviles, segmentadas y conforme avan/.a el estado larvario se pueden observar mejor las tráqueas. El tamaño de las larvas también varia según las especies; así las larvas del grupo obscura son mucho mayores que las de simulans.
Las pupas están recubiertas de una substancia quitinosa;
son inmóviles. Las pupas en simulans son amarillentas claras y el
imago se va perfilando en ellas de acuerdo a su estado de desarrolio, (Figs. 4 y 5).
51
Análisis de los cromosomas
Para el estudio cromosomico se separó las larvas machos de
las hembras, debido a que el cromosoma X varía en su morfología, así como en su fisiología en ambos sexos.
Las glándulas salivales se encuentran en las larvas y desempeñan una función básica en los procesos de metamorfosis, sufren histólisis en el paso de larvas a pupas, son en número de dos,
están unidas entre sí por medio de un tubuli y el lumen de la
glándula está plenamente recubierto de células. Las glándulas salivales fueron extraídas, fijadas y teñidas para el estudio cromosomico. (Ver materiales y métodos).
Los cromosomas de Drosophiia constituyen un cromocentro
de donde parten los cromosomas (Ver Fig.6). En el centro mismo del cromocentro se puede observar la heterocromatina r o deada de una parte esponjosa llamada i?) heterocromatina. (Heitz
1934); estas zonas se tinturan más fuertemente que el resto ya
sea con Feulgen o con Carmín-Orceína acética.
Los cromosomas observados presentan seis zonas terminales diferentes,lo cual quiere decir que hay 6 brazos cromosomales.
Una comparación de la secuencia de bandas de las zonas terminales y de las zonas proximales (Fig.6) de los cromosomas con el mapa de Bridges de Drosophiia melanogaster muestra que las bandas
coinciden en su mayoría.
Es sabido que Drosophiia melanogaster y Drosophiia simulans
son dos especies muy afines difíciles de clasificar entre sí. Sus
cromosomas son homólogos y varían tan solo por pequeñas inversiones de bandas. Painter (1939) H o r t o n (1939) y por la cantidad de heterocromatina intercalar de algunas zonas. (Arcos Terán, ver presente número).
52
A s í se ha podido establecer que en nuestros preparados se encuentran los brazos de los cromosomas 2 L , 2R, 3 L , 3R, el pequeño cromosoma 4 y el cromosoma X. El cromosoma Y no sufre politenización en este tejido, por ésto, no es observable.
Características morfológicas de las bandas del cromosoma X
Un estudio detallado del cromosoma X de simulans con sus
bandas demuestra claramente que hay una concordancia con el
mapa de Bridges (1938) ) quien dividió al cromosoma X de Drosophiia melanogaster en 20 regiones, cada una de las cuales está subdividida en las zonas: A - B - C - D - E - F.
La morfología de las bandas varía notablemente, así aparecen bandas en líneas continuas de igual grosor (Fig.7) en la región 5A del cromosoma X, otras forman una fila de puntos o
también rayas equidistantes, por ejemplo en la región I B del cromosoma X.
En algunos casos se hace d i f í c i l la distinción de una sola banda y forman un c o n j u n t o 2 o 3 bandas; sin embargo ésto depende
más de la extensión del cromosoma al hacer el aplastado, que de
la morfología propia del cromosoma. Las bandas cromosómicas
presentan siempre la misma morfología dentro de una especie; lo
cual lleva a la especificidad que poseen los cromosomas.
Las así llamadas interbandas y que al microscopio de luz se
las observa como pequeñas zonas entre bandas más gruesas, en
realidad son bandas muy finas; las interbandas solamente pueden
ser observadas al microscopio electrónico (Berendes 1970, Sorsa
and Sorsa 1967).
Existen bandas teñidas tenuemente,son las llamadas eucromáticas. Las bandas más fuertemente teñidas son las heteropicnóticas; dentro de estas bandas se pueden reconocer las bandas
53
heterocromáticas por presentar "ectopic pairing", "weak points"
(estrangulaciones) y necesitan más tiempo para su replicación.
(Arcos Terán, 1972'. En la figura 7 podemos observar las bandas
heteropicnóticas corno 4AB -7B y las heterocromáticas 3C-11A
12E-19E. Esta heterocromatina correspondería a la a heterocromatina o heterocromatina intercalar de Heitz. (Arcos Terán 1972).
Además en los cromosomas existen "puffs", algunos de los
cuales pueden ser permanentes como es el caso del " p u f f " del
cromosoma X en Drosophiia en la región 2AB (Fig.7). Otros
"puffs" son esporádicos como en la región eucromática 1 I B o el
" p u f f " del cromosoma 2R en la región 56 (Fig.8). El " p u f f " tiene su origen en una sola banda, pero al formarse abarca las bandas vecinas.
Morfología general del cromosoma X
En los machos, el cromosoma X, por observaciones propias y
de otros autores (Berendes 1966) aparece más pálido que los autosomas (Fig. 9). Esto puede llevar a una diferenciación entre hembras y machos a nivel citológico. En realidad el cromosoma X está
en estado haploide en el macho, en tanto que en la hembra está en
estado diploide; en las hembras, el X se puede distinguir de los autosomas tan solo por la secuencia de bandas,ya que es tan intensamente teñido como los autosomas.
Por la apariencia del cromosoma X en los machos, parece ser
más delgado que los autosomas, sin embargo mediciones realizadas
(Offermann, 1936, Berendes 1966) demuestran que el X de los
machos es tan ancho como los autosomas del mismo núcleo.
Cromosoma 2R
En el presente estudio ha sido también analizado a más del
54
cromosoma X , el cromosoma 2R o sea el brazo derecho del cromosoma 2. Este cromosoma posee un pequeño " p u f f " en la zona terminal 60E y con gran frecuencia aparece otro " p u f f " , en
las larvas estudiadas, en la zona 56 DE (Fig.8).
Cromosoma 4
El cromosoma 4, es casi totalmente eucromático, tiene unas
pocas bandas heteropicnóticas y con gran frecuencia se encuentra al lado del cromocentro (Fig. 6).
Nucléolo
La figura 10 demuestra un nucléolo t í p i c o en los preparados de Drosophiia, el nucléolo se encuentra suelto en el citoplasma, se t i ñ e ' no muy intensamente debido a que posee más
RNA ribosomal que D N A . El nucléolo está formado en Drosophiia melanogaster por el organizador nucleolar, situado en el cromomosoma X.
Observaciones autoradiográficas
Se realizó autoradiografias de los cromosomas de Drosophiia simulans provenientes de Galápagos, a fin de observar la replicación del D N A en los núcleos y en las bandas cromosomales; sin
embargo debido a la falta de substancias químicas necesarias para
el proceso de revelación y que no pudieron ser encontradas en
Q u i t o , fueron utilizadas autoradiografias de Drosophiia simulans
hechas por la Dra. Laura Arcos Terán.
Las glándulas salivales de Drosophiia simulans fueron incubadas en la timidina tritiada por cinco minutos. Se han empleado t i midina tritiada debido a que la radiación
del t r i t i u m permite
ver la incorporación de la t i m i d i n a en los cromosomas y en las
55
bandas, con mayor especificidad que otros radiosótopos.
Los núcleos o las bandas cromosómicas que han incorporado
timidina tritiada muestran en la autoradiografia los granos de plata, sirviendo éstos de marcadores para demostrar las regiones o zonas citológicas que han replicado su D N A .
Marcación de los núcleos.
Se realizó una clasificación de los núcleos de las glándulas
salivales con relación al t i p o o modelo de marcación: Estos datos
de frecuencia de marcación pueden conducir a darnos una idea
del t i e m p o absoluto de la replicación.
Esta clasificación fue hecha en 5 preparados diferentes de larvas machos y se observaron sistemáticamente todos los núcleos de
cada preparado sin excepción.
El número de núcleos marcados oscila en los preparados de
un 84 o/o en el preparado 5, (Tabla II) a un 100 o/o en el preparado 1 de la misma tabla. O sea, dentro de un par de glándulas se
pueden encontrar núcleos con marcación y sin marcación en una
frecuencia variable, dependiendo probablemente de la edad de la
larva. (Arcos Terán 1972). Dentro de los núcleos con marcación
aparece un 70 o/o con marcación total y un 30 o/o con marcación parcial (Tabla I I I ) .
Marcación en el Cromosoma X con respecto a los autosomas
En los preparados examinados se ha visto que el cromosoma
X en los machos tiene menos marcación que los autosomas del
mismo núcleo (Fig. 11). Esto ha sido interpretado c o m o que el
cromosoma X en los machos termina antes la replicación que en
las hembras, (Berendes 1966) sin embargo en los estudios ahora
56
TABLA 11
Clasificación de los núcleos según el tipo de marcación con timidina tritiada
No. de núcleos
)or preparado
Marcación Total
No. de
núcleos
o/o
Marcación Parcial
No de
núcleos
o/o
10
14
17
17
13
40
72,3
15
6
2
5
2
71
63,5
30
63,8
77,4
68
60
27,2
9
20
11,1
27
Sin Marcación
No de
núcleos
oA
0
2
3
3
3
11
ü
9
13,6
12
16,6
9,8
realizados no se ha podido encontrar ningún núcleo con los autosomas marcados y el X sin ninguna marcación. Este hecho también confirma observaciones realizadas, no publicadas, por ArcosTerán en melanogaster. Parece ser pues que te i el set cromosomal de un núcleo empieza al mismo tiempo su replicación (Fig.
12) k ego la marcación disminuye notablemente en el X de los
machos del cual solo quedan determinadas zonas marcadas, consideradas como heterocromáticas, hasta la terminación de la síntesis de todo el núcleo.
Haciendo un cuadro sobre el porcentaje de cromosomas X
marcados totalmente y el porcentaje de X marcados parcialmente
tenemos que la frecuencia de los X con marcación total (56 o/o)
es algo mayor que los cromosomas X con marcación parcial
(44 o/o),rrabla IV).
Nucléolo
El nucléolo presenta marcación con timidina tritiada. (Fig.
57
TABLA III
Porcentaje de marcación total y parcial de los núcleos
No. total de
núcleos marcados
101
Marcación Total
Núcleos
o/o
71
70,3
Marcación Parcial
Núcleos
o/o
30
29,7
TABLA IV
Porcentaje de marcación total y parcial del cromosoma X
No. total del cromosoma X marcados
99
Marcación total
Crom. X
o/o
56
56,5
Marcación parcial
Crom. X
o/o
43
43,5
13) tan solo cuando el núcleo presenta una total marcación. En
tanto que cuando el núcleo tiene una marcación parcial el nucléolo no presenta granos de plata.
DISCUSIÓN
Los especímenes de Drosophiia citados en este trabajo no
han sido estudiados en su totalidad (2). Nos hemos limitado en especial a un solo grupo encontrado en la parte baja de la isla Santa
Cruz, en la zona poblada y que ha sido clasificada como Drosophiia simulans por sus características morfológicas y cromosómicas.
(2) Son motivo de tesis de otros estudiantes.
58
Se hacía interesante el estudio de Drosophiia simulans a nivel cromosomico, porque podría ofrecer información sobre una
posible evolución o adaptación de esta especie al Archipiélago y
esta adaptación podía ser constatada por mutaciones a nivel cromosomico, como inversiones, traslocaciones, duplicaciones o deficiencias.
Esta especie fue encontrada tan solo en las regiones pobladas de Santa Cruz y en lugares donde existen frutales introducidos. Es de notar que en la misma isla Santa Cruz, en la zona árida,
cerca de la Estación Darwin, no fueron halladas Drosophiia a pesar de la existencia de algunos frutos como cactus.
En Pinzón, caracterizada por ser una isla despoblada, agreste con pocos cactus en la parte alta, algo más húmeda, no fue encontrada ninguna muestra del género Drosophiia, a pesar de haber
pequeños frutos silvestres de plantas propias de esa región. Esto
puede llevar a la suposición, que las Drosophiia y en especial simulans no se han adaptado a vivir en regiones agre .s y que su único
alimento en su estado natural son las frutas de las plantas introducidas.
Por lo tanto, las Drosophiia simulans aquí estudiadas no han
evolucionado, en las islas, posiblemente debido a que poseían
el
mismo medio ambiente que en el Continente, o probablemente a
que no ha transcurrido mucho tiempo desde su arribo y aún suponiendo que llegaron hace muchos años, debido al medio, no estuvieron sujetas a la selección génica.
Estructura de los cromosomas
Los cromosomas politénicos se encuentran en interfase, su
estado fisiológico permite que estos cromosomas sean aptos para
59
el estudio de la síntesis de D N A , R N A y proteína. (Beermann,
1962).
Las bandas, que son cromómeros de diversas cromátidas al
mismo nivel, tienen diversas características morfológicas. La desigualdad en el grosor de las bandas es debido a la mayor o menor
espiralización y concentración del D N A . (Beermann 1962). Se supone pues que en las bandas más gruesas habrá más D N A que en
las más finas. El rango de grosor de las bandas según Beermann
(1970) está entre un máximo de 0.3 mieras y un m í n i m o de 0.1
a 0.05 mieras. Las interbandas así mismo parecen no exceder de
0.2 mieras de grosor.
En los cromosomas se encuentran los " p u f f s " que son expansiones de una banda que está en actividad (Beermann 1962)
Existen " p u f f s " permanentes como el de la región 2 A B de Drosophiia melanogaster y simulans, así como existen " p u f f s " que varían de acuerdo al estado larvario (Clever 1961). Entre melanogaster y simulans, especies muy semejantes, hay variabilidad en
la época o tiempo de aparición de los " p u f f s " , igualmente que
hay variabilidad en el grado de " p u f f i n g " de una banda de acuerdo a la especie. (Ashburner 1970).
El Cromosoma X
En el macho existe un solo cromosoma X e<; decir los genes
del X en el macho se encuentran en estado haploide, en tanto
que en la hembra los genes del X están en estado diploide. Debe
por lo tanto existir una compensación en la actividad genética del
macho para igualar a la de la hembra. Este fenómeno en genética
ha sido llamado "Dosis Compensación".
Estudios realizados por Mukherjce y Beermann (1965) en el
60
cromosoma X de machos y X de hembras de melanogaster, demuestran que la actividad genética medida por la síntesis de R N A ,
valiéndose de métodos autoradiográficos, es igual en ambos sexos.
Así mismo, mediciones enzimáticas de enzimas producidos por genes situados en el cromosoma X, en hembras y machos, demuestran que hay una igualdad, es decir, existe una compensación que
se basa más en una mayor actividad del X en el macho, que en una
depresión de la actividad enzimática en la hembra.
Esta compensación puede manifestarse citológicamente en el
ensanchamiento que sufre el X en los machos y en una morfología que podríamos liamar eucromatización del mismo. Mediciones
del radio del X de machos demuestran que es tan ancho como los
autosomas. (Offermann 1936, Berendes 1966). Además es de notar, que t o d o el cromosoma X de machos parece encontrarse en
un estado de " p u f f i n g " , lo cual podría demostrar que hay mayor
actividad génica que en el cromosoma X de las hembras.
Replicación de D N A
En la replicación del D N A , en los núcleos de las glándulas salivales, estudiado por autoradiografia, se puede observar que dent r o de una misma glándula hay núcleos marcados y sin marcación,
además los tipos o modelos de marcación de los cromosomas varían considerablemente, puesto que se encuentran cromosomas
totalmente marcados y parcialmente marcados. Existe pues unaasincronía en la replicación del D N A dentro de una glándula. Esta
asincronía puede ser debida a que no todos los núcleos alcanzan el
mismo grado de politenía. Por lo tanto, algunos sufren mayor número de replicaciones que otros. En Drosophiia los núcleos de las
glándulas salivales llevan a cabo de 8 a 9 replicaciones, según mediciones microespectofotométricas. (Rodman 1967), pero probablemente este número de replicaciones no es igual para todos los
núcleos.
61
En cuanto a la existencia de diversos modelos de marcación
de los cromosomas de las glándulas salivales podría significar diversos estadios del ciclo de replicación de un núcleo. (Keyls y Pelling 1963 . Gabrusewycz - García, 1964, Plaut, 1964, Rodman,
1968, Arcos Terán und Beermann 1968, Arcos Terán 1972).
La marcación total ha sido tomada como principio de síntesis,en tanto que la marcación parcial representaría fin de síntesis. (Pelling 1964, Arcos Terán 1972). Existen autores, al contrario, que suponen que la marcación parcial en Drosophiia melanogaster significaría principio de síntesis (Howard and Plaut, 1968)
La marcación total podría representar comienzo de síntesis y la
parcial fin de síntesis del D N A , pues aquí permanecen marcadas
solamente las zonas consideradas como heterocromáticas, así en
el cromosoma X, las zonas 3C, 11 A, 12E, 19E, de la misma manera que en melanogaster (Arcos Terán and Beermann 1968, Arcos Terán 1972). Es sabido que la heterocromatina empieza más
tardíamente a replicarse que la eucromatina en cultivos de células
mitóticas, (Taylor 1958, Lima de Faria 1959) puede ser, sin embargo que la heterocromatina de 3C, 11 A , 12E, 19E empiece algo
más tardíamente su replicación que la eucromatina. (Arcos Terán 1972).
Se supone pues, por las observaciones aquí realizadas, que todos los cromosomas al igual que todas las zonas de los cromosomas empiezan al mismo t i e m p o su replicación y terminan asincrónicamente.
En los resultados (Tabla III) se puede observar que se ha encontrado un mayor número de núcleos con total marcación.Estos
resultados están de acuerdo con el trabajo de Mulder, Duijn y
Gloor (1968), sin embargo están en desacuerdo con Arcos Terán
(1972). El relativo procentaje de núcleos con marcación total o
62
parcial podría dar una idea sobre la duración relativa de la replicación de un núcleo. Por los resultados aquí obtenidos parece ser
que las zonas heterocromáticas, necesitan menos t i e m p o para su
replicación que las eucromáticas, puesto que su frecuencia de marcación es menor, sin embargo dado el escaso número de núcleos
estudiados no se puede dar datos muy certeros al respecto.
Berendes (1966) encontró que el cromosoma X del macho
terminaba su replicación antes que los autosomas y por ende antes que el X de las hembras.
En la distribución de la marcación del cromosoma X (Tabla
IV) se puede observar que un 50 o/o de los cromosomas tienen
marcación total y un 50 o/o marcación parcial en contraposición
a la distribución de la marcación en los núcleos (Tabla 111) en donde han sido tomados en cuenta, por motivos técnicos, en especial
los autosomas; la Tabla III muestra claramente 70 o/o de nú cieos con marcación total. La tabla IV puede significar que el
cromosoma X en los machos adquiere una marcación total más
rápidamente que los autosomas (Tabla III) terminando a s i m i s m o
antes que ellos su replicación. (Berendes 1966).
Por las observaciones aquí realizadas, parece ser que el cromosoma X en los machos presenta una asincronía en la replicación del D N A con respecto a los autosomas, gran parte de las zonas del cromosoma X dejan de estar marcadas mientras los autosomas aún permanecen con bastante incorporación. N o s e ha encontrado ningún núcleo con el cromosoma X sin marcación y los autosomas con incorporación, lo cual quiere decir que la replicación
total del X no termina antes que los autosomas, las zonas heterocromáticas del X permanecen marcadas hasta el final del ciclo de
replicación del núcleo.
63
RESUMEN
1.
Fueron recogidas muestras de Drosophiia de las Islas Santa
Cruz (Indefatigable ) y San Cristóbal (Chatam) de Galápagos.
2.
Se buscaron muestras de Drosophiia en la isla deshabitada,
de clima seco y suelo agreste de Pinzón. Aquí no fue hallada ninguna muestra de Drosophiia.
3.
Se hicieron estudios citológicos de los cromosomas de las
glándulas salivales de la población de Drosophiia encontrada
en Puerto Ayora y la Estación Charles Darwin.
4.
Por sus características morfológicas y citológicas se ha podido determinar que pertenecen a la especie Drosophiia simulans. Se puede concluir que esta especie de Drosophiia es una
especie introducida por el hombre y no ha sufrido mutaciones o cambios a nivel cromosomal.
5.
Se hicieron estudios autoradiográficos de Drosophiia simulans para ver la replicación del DNA del cromosoma X de los
machos, con respecto a los autosomas. Gran parte de las regiones del X del macho replican su DNA más rápidamente
que los autosomas, pero se mantienen algunas zonas del mismo, consideradas como heterocromáticas marcadas hasta finalizar la replicación total del núcleo.
SUMMARY
1.
64
Samples of Drosophiia were collected from Island Santa
Cruz (Indefatigable) and Island San Cristóbal (Chatam) Galapagos, Ecuador.
2.
Drosophiia could not be f o u n d in Pinzón (Duncan), one o f
the small and arid islands o f the Archipelago.
3.
Drosophiia collected in the t o w n of Puerto A y o r a and the
Charles Darwin Research Station (Island Santa Cruz) were
studied at the chromosomal level on cytological preparations o f salivary gland chromosomes.
4.
The chromosomal analysis showed that these flies are identical w i t h Drosophiia simulans. The results, therefore, show
that this species has not suffered mutations or alterations
at the chromosomal level in the Galápagos, and therefore,
suggest a recent i n t r o d u c t i o n to the Islands by man.
5.
Autoradiographic studies in Drosophiia simulans ( f r o m Europe) of D N A replication in the X chromosome o f the male
revealed that most o f the X chromosome replicates its D N A
in advance of the autosomes. Some regions of the X chromosome, considered as hetero'chromatic, replicate later, remaining labelled until the total nuclear replication is completed.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo fue realizado gracias a una beca concedida por la Estación Biológica "Charles D a r w i n " de Galápagos por
intermedio de su ex-Director Doctor Peter Kramer. Agradezco la
generosa y gentil colaboración de la Doctora Eugenia del Pino, exJefe del Departamento de Biología de la Universidad Católica de
Q u i t o . Mi reconocimiento de gratitud y mi sincero agradecimiento
van dirigidos en particular a la Doctora Laura Arcos Terán, profesora de Genética de la mencionada Universidad, quien, como directora de este trabajo, previa la obtención del t í t u l o de Licen ciatura, supo brindarme en t o d o m o m e n t o su decidido apoyo y va65
liosísima dirección para la ejecución del presente trabajo. Agradezco al Prof. Dr. W. Beermann, Director del Max Planck Institut
fUr Biologie, Tubingen, Alemania Federal, por su interés y el material proporcionado.
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LAMINA
1
FIG. 4.Drosophila simulans de Sania Cruz y San Cristóbal,
Imagos y Pupas. Aumento 4 ucees.
FIG. 5.Drosophila proveniente
gos y pupas. Aumento
de Occidente.
4 veces.
Galápagos.
Santa Cruz, (lakípagos. ¡ma-
FIG. 7.Cromosoma
Galápagos.
X de macho de Drosophiia sinnitans. Isla Santa Cruz.
FIG. 8.Cromosoma
gos.
2R de Drosophiia siiniilans. Isla Santa Cruz. Galápa-
70
^
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71
LAMINA
2
FIG. 6
Cromocentro y zonas proximales de los cromosomas 2L, 2R, 3L,
3R y 4 y cromosoma X. Núcleo perteneciente a la glándula salival
de un macho Drosophiia simulans. Isla Santa Cruz, Galápagos.
FIG. 9.Núcleo de una glándula salival de un macho. Se aprecian los autosomas y el cromosoma X. (Drosophiia simulans. Isla Santa Cruz ,
Galápagos).
FIG. 10.Nucleolo de un núcleo. (Drosophiia simulans. Isla Santa Cruz, Galápagos).
72
%
^fm^zf
73
LAMINA
3
FIG. 11.Autoradiografía con H -thymidina de un núcleo de una glándula
salival de macho de Drosophiia simulans. El cromosoma X muestra menos incorporación que los autosomas.
FIG. 12.Autoradiografía
con H^-thymidina
de un núcleo de una glándula
salival de macho de Drosophiia simulans. El cromosoma X muestra total incorporación como los autosomas.
FIG. 13.Autoradiografia
74
o
con H -thymidina
de un
nucléolo.
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X
k
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12
75
ESTUDIOS CITOLÓGICOS DE LOS CROMOSOMAS DE LAS
GLÁNDULAS SALIVALES CHIRONOMUS (1)
Fanny Badillo Coka
INTRODUCCIÓN
Los Chironomus son dípteros, cuyas larvas poseen hemoglobina y se desarrollan en agua dulce, hasta que sale el imago.
En las glándulas salivales de estas larvas, se encuentran cromosomas gigantes originados por endomitosis, lo cual quiere decir que las células han duplicado sus cromosomas; pero no sus citoplasmas. Por lo tanto, desde el comienzo del desarrollo em brionario, en estos tejidos se encuentra el mismo número de células.
Las glándulas salivales desaparecen en el momento de la metamorfosis.
Los cromosomas de las glándulas salivales están pareados somáticamente, es decir, en este tejido, los cromosomas procedentes
(1)
Parte de un trabajo de tesis de licenciatura presentado como
requisito para la obtención del titulo de Licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Contribución
número 182 a la serie de contribuciones de la Fundación Charles Darwin.
77
tanto del padre como de la madre, se encuentran juntos. Estos cromosomas están constituidos por D N A , R N A e histonas. Debido a
las replicaciones del material genético, los cromosomas forman
grandes cables, y alcanzan un alto grado de politenía. Dicha politenía fue comprobada por Beermann y Pelling (1965) por medio
de autoradiografia. Los cromómeros de cada uno de los cables se
unen con los homólogos y constituyen las bandas.
Las diferentes especies de Chironomus, a más de sus variaciones externas, presentan diferencias morfológicas en sus cromosomas, pues existen unas bandas más gruesas que otras r u y a distribución no es la misma en las diferentes especies. Keyl \1965) enc o n t r ó que las bandas de t h u m m i - t h u m m i , tenían mayor cantidad
de D N A , que las de thummi-piger, y aquéllas con mayor cantidad
de D N A necesitaban mayor tiempo para su replicación (Keyl y Pelling 1963). Este hecho, fue interpretado por Keyl c o m o un proceso evolutivo en la filogenia de las especies. Aquellas formas con
más D N A , corresponderían a formar más tardías en la evolución
de los organismos.
Los cromosomas politénicos de Chironomus, constituyen en
sitios determinados, puffs o también Balbiani-Rings, que son lugares de desespiralización del D N A . Beermann define a los puffs, así como a los Balbiani-Rings, como genes en actividad. Por autoradiografia con H-^ -uridina se ha podido establecer la actividad de
los puffs (Pelling 1964) los cuales se marcan intensamente con uridina o sea, son lugares de síntesis de R N A .
Por trabajos de Grossbach (1968, 1969 ver discusión) se ha
comprobado bioquímicamente que la actividad de los BalbianiRings está asociada con la producción de un determinado producto proteico encontrado en el citoplasma. Así mismo, Tichy (1970)
pudo demostrar que la actividad de determinados genes, localiza78
dos en el cromosoma 3 de Chironomus tentans y pallidivittatus,
producían una determinada hemoglobina, que es especifica para
cada especie.
En este trabajo se ha pretendido estudiar a nivel citológico
Chironomus de diversas zonas geográficas y climáticas que podían presentar diferencias en sus cromosomas, asi se estudió una
especie encontrada en Q u i t o , otra proveniente de Tumbaco y otra
de la laguna de " E l J u n c o " Galápagos.
Estudios entomológicos de Chironomidae, han sido realizados por expediciones efectuadas a las Islas Galápagos. Se han
descrito las siguientes especies: Ceratopogon galapagensis hallada
en Baltra (Coquillet, 1901 citado por Curran, 1932); en Isabela
(Curran 1 9 3 2 ) ; Galapagomya longipes hallada en Baltra y en Santa Cruz (Jhonson 1924, citado por Curran, 1932); Floreana
(Curran 1932), Chironomus en San Cristóbal (Curran 1934).
M A T E R I A L E S Y MÉTODOS
Recolección de las larvas
Al haberse hallado Chironomus en la laguna de El Junco,
San Cristóbal, Galápagos (Arcos Terán, Delgado Zúñiga Tesis Lie.
1974) se empezó a buscar muestras en el Continente. A s í se obtuvieron larvas de Chironomus en la laguna de Santa Rosa de Runt ú n , situada en Baños, cuyas aguas eran bastante turbias. Baños
está a 1.81 5 m. de altura, con un clima templado y vegetación subtropical. (Muestra 1).
El segundo lugar fue una laguna en el Puyo. El Puyo, está
a 937 m. de altura y pertenece a la región Amazónica, su clima ,
79
es tropical. A las larvas se las halló introducidas en tallos de gramíneas, carrizos y otras plantas en descomposición, a orillas de la laguna. (Muestra 2).
El tercer lugar fue Illuchi, al frente de Baños. Illuchi, por su
cercanía a Baños, tiene un clima semejante. (Muestra 3).
El cuarto lugar de colección fue un charco temporal en Sangolquí. Las cordilleras andinas muestran una gran variedad de climas debido a las diferentes alturas. Sangolquí está situado a 25
km. de Quito y tiene una altura<ie 2.000 mts. o sea 800 mts. menos que Quito. Se encontraron larvas muy pequeñas y numerosas
que estaban introducidas en el lodo. (Muestra 4);
La quinta colección se realizó en Quito, en una pileta ubicada junto al edificio del Instituto de Ciencias. En este lugar fueron
encontradas dos poblaciones. (Muestra 5 y Muestra 6). Meses después apareció en el mismo lugar la muestra 7 proveniente posiblemente de Tumbaco.
La sexta colección procede de Galápagos. Las larvas fueron
recolectadas por la Dra. Arcos Terán y el Sr. Calvopiña (Julio
1974) muchas de estas larvas murieron en el viaje; a pesar de ello,
algunas sobrantes sirvieron para preparados citológicos, y pocas
llegaron a imagos. (Muestra 8). "El Junco" es una laguna de agua
dulce situada a 640 mts. de altura. En época de garúa esta laguna
está muy nublada y tiene temperaturas bajas. Los chironomus no
estaban repartidos igualmente en toda la orilla, asi como variaba
la vegetación y el colorido de la tierra, variaba la cantidad de larvas de Chironomus. (Arcos Terán y Calvopiña).
Extracción de las Glándulas Salivales y Preparados Citológicos.
Se extrajeron las glándulas salivales de las larvas valiéndose
80
de pincetas inoxidables No.5 o por medio de una cuchilla de guillete.
Las glándulas salivales fueron fijadas con alcohol acético
3 : 1 , coloreadas con carmín y orceína acética y el aplastado se hizo en ácido acético al 50 por ciento.
Para la observación fue utilizado un f o t o m i c r ó s c o p i o Zeiss de
contraste de fase.
RESULTADOS
Las larvas colectadas en los diferentes sitios anotados tienen
el cuerpo alargado, dividido en doce segmentos de color rojo y poseen hemoglobina en estado coloidal.
Las larvas colectadas en Illuchi y en la laguna de Santa Rosa
de R u n t ú n , eran de mayor tamaño que las colectadas en el P u y o ,
y todas éstas superaban en tamaño y coloración a las encontradas
en Sangolquí. Las larvas procedentes de la laguna de " E l J u n c o "
de las islas Galápagos, comparadas con las anteriormente colectadas, tenían semejanzas con las de Illuchi, en cuanto a tamaño, grosor y coloración.
Alrededor del mes de Noviembre las larvas recolectadas en
Q u i t o (Muestra 5), eran numerosas. La mayor parte de ellas semirojas, aunque otras de color café o verde amarillento, su tamaño
oscilaba entre 5 m m . y 8 m m . Pero después de unos meses, el número de larvas semi-rojas había decaído, en reemplazo de ellas
se encontró mayor cantidad de larvas blanquecinas. (Muestra 6).
La existencia de larvas semi-rojas en el mismo lugary al mismo tiempo, que otras de color café o verde amarillento, puede
deberse a diferentes poblaciones de Chironomus; sin embargo, I a
81
mala alimentación y el agua contaminada podrían conducirá una
perdida de hemoglobina y por consiguiente, a un mal estado fisiológico de las larvas.
A los pocos meses se encontró en la misma pileta, larvas
grandes de color rojo encendido, cuyo tamaño variaba de 8 mm. a
11 mm. (Muestra 7); su morfología era semejante a las anteriores,
aunque sus cromosomas tenían características muy diferentes, corresponden pues a una especie distinta (Ver pág.90). Hay una gran
semejanza morfológica entre las larvas recolectadas, varían tan sólo en tamaño y algo en la coloración. (Ver Figs. 1,2). Es difícil
pues, dadas las circunstancias actuales, hacer una sistemática de
Chironomus, por medio del estudio morfológico de las larvas, ni
es el objetivo de este trabajo.
Mantenimiento
Como parte del proyecto era el mantenimiento de las larvas
en el laboratorio, fue necesario encontrar el tipo de alimentación
adecuado a fin de que lleguen las larvas a pupas e imagos, que copulen y se reproduzcan; además se trataba de obtener, por medio
de una buena alimentación, cromosomas de las glándulas salivales en condiciones óptimas.
Se probaron varios métodos (Badillo Coka Tesis Lie. 1974).
Entre todos, el que mejores resultados dio, fue el mantener las
larvas con agua de la pileta del Instituto de Ciencias y con las algas
del fondo de dicha pileta. Las algas les sirve de "morada" y son su
principal alimento. Las algas y el agua eran renovadas cada 8 o 15
días. La temperatura en que se mantenían a las larvas fluctuaba de
14.5 0 Ca18 0 C. (Fig. 3).
82
Metamorfosis
Las larvas al convertirse en pupas adquieren una forma especial, pues aparece un ensanchamiento del primer segmento adyacente a la cabeza.
En este nivel se forma una especie de "capucha", siendo notorias las futuras alas, ojos, extremidades y unas plumosidades,
que serán las antenas.
Durante esta etapa la pupa casi no se mueve, permanece en
reposo y se localiza generalmente en el fondo del recipiente. (Ver
Fig. 4).
Conforme va superando éste estadio y al estar próxima a convertirse en imago, se coloca muy cerca de la superficie del agua y
de allí eclosiona el adulto, dejando un revestimiento membranoso
y transparente, con rayas transversales negras correspondientes a
los segmentos abdominales.
I magos
El imago recién eclosionado tiene las alas y el cuerpo blanco;
pero el abdomen es rojizo (Ver Fig. 5). Los Ciiironomus adultos
no pican y se pueden confundir a los machos con los zancudos jóvenes.
En los adultos procedentes de Quito, (Muestra 5), se puede
considerar dos poblaciones diferentes, debido a sus características morfológicas. La descripción de las mismas están dadas por Badillo Coka (Tesis Lie. 1974).
De las larvas procedentes de Galápagos eclosionaron una pa83
reja de imagos. Un dato curioso es su resistencia, puesto que mientras los ¡magos de las larvas de la Muestra 5, al segundo o tercer
día de eclosionados perecieron, los originarios de Galápagos resistieron por siete días.
No han podido ser descritos los imagos provenientes de la
Muestra 7, que aparecieron en la pileta de la Universidad, en el
mes de Agosto de 1974.
Puestas
Una vez eclosionados los adultos, se los introducían por parejas en frascos, para que copulen; se obtuvo la primera puesta ,
que al verla al microscopio de disección, tiene la apariencia de un
resorte, a lo largo del cual se hallan pegados numerosos huevos; éstos son de color anaranjado y de forma redonda o alargada, rodeada de una substancia gelatinosa, transparente. (Ver Fig. 6).
La puesta se colocó en un recipiente cóncavo con agua potable; pero a pesar del transcurso de los días, no sufrió ninguna
transformación. Estimandoque el agua potable por su composición había influido en la falta de desarrollo de los huevos, se ensayó con agua destilada; pero se obtuvo idéntico resultado. También se ensayó con el agua de la misma pileta, pero tampoco se registró cambio alguno. Se experimentó dejando la puesta en la incubadora a 19 0 C., mas al igual que en otros casos, después de una
semana la puesta se desintegró. Se logró tener 25 puestas; sin embargo ninguna de ellas se transformó en larvas.
De los Chironomus traídos de Galápagos también se obtuvo
una puesta, la cual se diferenciaba de las anteriores por su menor
tamaño y forma piriforme. Desgraciadamente no llegó a eclosionar.
84
Estos resultados pueden significar que las especies de Chironomus descritas en este trabajo, necesitan espacio para copular .
Por tanto las puestas obtenidas, no fueron fértiles.
ESTUDIOS CITOLÓGICOS
Glándulas Salivales
Con las larvas mantenidas en el laboratorio se realizaron preparaciones citológicas de las glándulas salivales. Se contaron las células de 7 glándulas de larvas procedentes de la pileta de la Universidad Católica (Muestra 5) y dio un promedio de 23 células por
glándula. (Ver Tabla 1).
Estudio Cromosomico de la Muestra 5
Primeramente se hacia necesario identificar los cromosomas,
puesto que éstos varían en número y secuencia de bandas, según
las especies; asi mismo de acuerdo a la especie, puede variar el número de nucléolos.
Por medio de los preparados y fotografías realizados se determinaron 3 cromosomas largos en los núcleos de las células pertenecientes a las glándulas salivales de Chironomus semi-rojos de la
pileta de la Universidad de Quito. (Muestra 5).
El reconocimiento de los cromosomas se logró mediante esquemas de la sucesión de bandas, en las regiones terminales de los
mismos. Esto es, comparando el orden que ocupan las bandas finas y gruesas, ya que dicho orden es único para cada cromosoma
de una determinada especie. A este reconocimiento ayudó también la forma típica con la cual remata cada cromosoma; aunque
85
TABLA I
Número de glándulas salivales
"
examinadas
TOTAL
N,-
. -, ,
Numero de células
1
18
2
26
3
IS
h
26
5
25
6
26
7
23
7
163
Representa, el contaje de 7 glándulas salivales de larvas semirojas,
muestra 5.
El promedio obtenido es de 23 células por glándula.
es relativo, ya que puede variar con el método de preparación, no
así la secuencia de bandas que siempre es permanente.
El cromosoma 2 fue reconocido inmediatamente por ser portador del nucléolo, en estos cariotipos examinados existe un solo
nucléolo, que no tiene una posición media en el cromosoma; sino
que queda más hacia el un extremo (Fig. 7). El extremo anterior
es acampanado, mientras que el posterior es redondeado. (Fig.7).
El cromosoma 3 es también largo; la terminación anterior es
8(1
de forma de abanico (Fig. 8) y la posterior es redondeada a manera de un bombillo (Fig. 9).
Muy curiosamente para Chironomus, aparece en este cromosoma 3, cercano al extremo anterior, un Balbiani-Ring muy
semejante morfológicamente a los que asoman, por lo general, en
el cromosoma 4, de tentans, pallidivittatus, y thummi (Ver pág.
91 y Fig. 12).
El cromosoma 1 al igual que el 2 y el 3, es también largo. En
el no han sido encontrados Balbiani-Rings. Su terminación anterior es acampanada de manera más pronunciada que en el cromosoma 2. (Fig.8) y la posterior es un tanto redondeada, como
en los otros cromosomas.
El cromosoma 4 fue difícil hallarlo, a pesar del cuidado que
se tuvo en hacer los preparados y en buscar en especial este cromosoma. Por lo tanto hay dos posibilidades: o no existe este cromosoma o es sumamente pequeño y no es fácil su reconocimiento.
Aspecto general de los cromosomas
El concepto convencional del cromómero se refiere a concentraciones de cromatina, arregladas linealmentc, a lo largo de
las fibras cromosomales. (Pelling, 1966).
Las bandas de los cromosomas gigantes o politénicos de
dípteros, son el resultado de la asociación especifica de millares
de cromómeros idénticos, del mismo nivel, (Beermann 1962) debido al grado de politenía del cromosoma.
Existen dos tipos de bandas: eucromáticas y heteropienóti87
cas. (Heitz 1934). Las primeras se tiñen menos fuertemente, en
tanto que las segundas se tiñen más fuertemente. (Ver Fig. 10)
Dentro de las heteropicnóticas se puede considerar las bandas heterocromáticas (Heitz 1934; Kaufman et al, 1948; Arcos Terán y
Beermann, 1968; Arcos Terán, 1972).
Sin embargo, en los estudios citológicos de esta clase de
cromosomas, no podemos saber con exactitud, cuáles serían las
bandas heterocromáticas.
Puffs y Balbiani-Rings.
A lo largo de los cromosomas podemos considerar los puffs
y los Balbiani-Rings. Los puffs son expansiones del cromosoma,
debidas a la actividad génica. (Beermann 1961).
En las Figs. 10 y 11 se pueden ver unos puffs típicos. Los
puffs en general no son constantes; sino que dependen del estadium larvario o también pueden ser inducidos. (Clever 1961).
Los puffs en estas larvas parecen ser debidos a su estado larvario
y están encargados de la producción de una determinada substancia; por lo tanto, se debe sintetizar en ellos, gran cantidad de R N A
como ha sido comprobado en los puffs típicos. (Beermann 1 9 6 1 1966).
Los Balbiani-Rings aparecen en el pequeño cromosoma 4 de
Camptochironomus (Beermann 1962). Por la literatura y experimentación hasta ahora conocidas, no se han descrito BalbianiRings, como los del 4, en cromosomas largos. (Arcos Terán observaciones). Sin embargo en las larvas estudiadas, se ha visto constantemente un gran Balbiani-Ring en el cromosoma 3, situado a
corta distancia de la zona terminal. Este Balbiani-Ring aparece
con gran frecuencia. (Figs. 7,12,13,14,15,16,17).
88
También han sido observados 2 y hasta 3 Balbiani-Rings, posiblemente en el mismo cromosoma 3. Naturalmente no todos están al mismo tiempo activos; por ésto no aparecen en todos los
preparados. En la Fig. 16 se observan 2 Balbiani-Rings, el de arriba menos expandido, que el de abajo; el segundo corresponde probablemente al de las Figs. 7, 12, que aparece con mayorfrecuencia.
En la Fig. 17 tenemos al mismo cromosoma 3 con 3 Balbiani-Rings, el mayor corresponde al que aparece con mayor frecuencia y hacia la extremidad del cromosoma, hay otros dos menores.
Pareamiento somático
Los cromosomas en las glándulas salivales, están pareados somáticamente, es decir los cromosomas homólogos procedentes del
padre y de la madre, forman un solo cable.Se dan casos sin embargo, en que no hay apareamiento total de los cromosomas en toda su extensión; así en la Fig. 18 se ve una zona no pareada y a pesar de ello, hay una homología total de las ba; 'as en las dos partes, aquí los genes posiblemente se encuentran en estado homozigóticc, se trata de una zona eucromática. Si el organismo es heterozigótico para un determinado gen, esa zona no homologa no se
aparea. Un estudio cuidadoso de la Fig. 19 en que aparece una zona del cromosoma no pareada, con un Balbiani-Ring, puede demostrar claramente la heterozigotia de este cromosoma, pues probablemente difieren los dos homólogos entre si, por una pequeña deficiencia. En la parte superior, cuando comienza el no
apareamiento, se observa claramente la falta de una banda gruesa,
en el un homólogo.
Este cromosoma es interesante también, porque demuestra
la presencia de los dos "loci" homólogos que forman el BalbianiRing y que están separados. En los Balbiani-Rings se puede ver
89
con claridad, cómo penetran los cables de D N A y a partir de ellos
se constituye una expansión. Los cables de D N A sirven de " t e m p l a t e " para la síntesis del R N A del puff.
El nucléolo
Al nucléolo se lo percibe como una estructura redondeada,
de tamaño considerable y que sin teñirse fuertemente, es fácil detectarlo. En estos mismos cromosomas como se ha dicho anteriormente, se observa un solo nucléolo en el cromosoma 2 , (Figs. 7,
20, 27) el cual posee el organizador nucleolar (Beermann 1962).
En la Fig. 20 se puede ver cómo los filamentos del cromosoma, teñidos más fuertemente, o sea filamentos heteropicnóticos,
se introducen en la superficie del nucléolo; estos filamentos son
de D N A , puesto que se marcan con t i m i d i n a tritiada (Arcos Terán 1972), este D N A sirve de " t e m p l a t e " para la síntesis de R N A
ribosomal.
Cromosomas de las larvas rojas. Muestra 7.
Como se explicó en páginas anteriores, fueron encontradas
unas larvas, en la pileta de color rojo intenso en la Universidad
(Muestra 7).
Al hacer preparados citológicos mostraron, que tenían caracteres muy diferentes de las anteriormente estudLJas. Presentan 4
cromosomas, 3 largos y un pequeño; además los cromosomas poseen una zonas globulosas situadas en el centro de los cromosomas (Fig. 21) o también en el un extremo del mismo (Fig.22). Parece que parte de estas zonas globulosas constituyen el cromocentro, de donde parten todos los cromosomas (Fig. 23).
La clasificación de los cromosomas no ha sido hecha en de-
90
talle, sin embargo es fácilmente distinguible el cromosoma 4, por
ser el más pequeño, el cual presenta una zona esponjosa en el extremo proximal, que iría a unirse con el cromocentro (Fig. 24).
Los cromosomas largos no presentan Balbiani-Rings como los anteriores, sino puffs. El cromosoma pequeño 4 tiene un Balbiani
Rinj. muy extenso.
La secuencia de bandas como es de esperarse, varia también
de la población anteriormente examinada. Se trata pues de una especie diferente a la anterior. Zonas esponjosas semejantes a las anteriormente descritas han sido encontradas por Keyl (1961) en
Ch.melanotus. Por la estructura citológica de esta zona se trata
de (¡ heterocromatina.
Cromosomas de Chironomus de Galápagos
Estos cromosomas se presentan en número de 4. Tienen un
cromosoma pequeño 4 y los cromosomas largos no presentan Balbiani-Rings, en tatito que el 4 tiene un Balbiani. .ng (Fig.25) que
correspondería al Balbiani Ring 2 del cromosoma 4 de Ch. pallidivittatu. ^Beermann 1961). En los Choronomus de "El Junco", este Balbiani-Ring está sumamente desarrollado. En un preparado se
pudo observar una inversión en el cromosoma 4.
En los cromosomas largos se puede detectar, una pequeña y
fina zona globulosa, semejante a la de las larvas anteriormente
descritas; pero muy pequeña, parece tratarse, por su estructura, de
(3 heterocromatina (Fig, 26) y pudiera corresponder al Kinetocoro. En estos núcleos se presenta un solo nucléolo. (Fig. 2 7).
DISCUSIÓN
Por los estudios tanto morfológicos como citológicos parece
91
que los Chironomus encontrados en Quito, en la pileta de la Universidad (Muestra 5), pertenecen al grupo de Camptochironomus.
Lo mismo se puede decir de los encontrados en la laguna "El
Junco" de San Cristóbal, Galápagos, (Muestra 8).
Dentro de la familia de los Chironomus existen especies, cuyas larvas no poseen hemoglobina, como sería el caso de Prodiamesa; -sin embargo las larvas "blanquecinas" encontradas junto
con larvas semi-rojas, deben probablemente su color a un estado
fisiológico. El medio contaminado en parte, quizás la mala alimentación, puesto que la pileta es artificial, podría haber conducido a una pérdida de la hemoglobina y muchas de esas larvas,
probablemente no llegarían a imagos.
A nivel cromosomico sólo fueron estudiadas las larvas semirojas (Muestra 5) e identificados sus cromosomas. No fueron estudiados los cromosomas de las larvas blanquecinas (Muestra 6).
Las larvas rojas que fueron recogidas meses después, (Muestra 7) provienen del valle de Tumbaco; puesto que fueron traídos
renacuajos de Gastrotheca de dicha región, a la pileta de Quito. A
raíz de este hecho desaparecieron por completo las larvas semi-rojas (Muestra 5), probablemente por una competencia en el medio,
y ésta fue la causa que no se pudo continuar el estudio más detallado de sus cromosomas.
Los cromosomas de las larvas semi-rojas cL Quito, (Muestra
5) presentan características únicas, al poseer Balbiani-Rings tan
desarrollados, en los cromosomas largos; los Balbiani-Rings han
sido encontrados en Camptochironomus sólo en el pequeño cromosoma 4.
Estudios citológicos de Beermann (1961) en Ch.pallidivittatus, demostraron que en una parte de las glándulas existen célu92
las especiales, las cuales poseen un cromosoma 4 con un BalbianiRing especial, en el cual al microscopio de luz podían ser vistos
pequeños "bodies" o cuerpos.Se hicieron estudios al microscopio
electrónico, y por técnicas de tinción, se demostró que en realidad
eran partículas de ribonucleoproteínas. (Beermann y Barr 1954).
Los Balbiani-Rings tienen como origen una banda, la cual se expande y abarca en esa expansión otras bandas. La misma banda
puede contraerse, lo cual significa que no siempre están los Balbiani-Rings activos. La presencia de los "bodies" o cuerpos comprueban la hipótesis de Beermann, de que un Balbiani-Ring o
puff, es signo de actividad génica. Los Balbiani-Rings son zonas
de gran síntesis de RNA (Pelling 1964) o sea, están muy activos
en la transcripción.
Estudios posteriores de Pelling (1970), por aislamiento del
cromosoma 4 y gradientes de centrifugación demuestran RNA de
diverso peso molecular, originado en los Balbiani-Rings. Además
existe una especificidad de cada uno de los Balbiani-Rings, para la
producción de una proteína. Así los experimentos de Grossbach
en Ch. tentans y pallidivittatus, (1968-1969) señalan que un determinado Balbiani-Ring de pallidivittatus produce una fracción
proteica, que no se encuentra en la especie similar, tentans. Estas
fracciones de proteínas se las extraen de la secreción glandular y
se las aisla por microelectroforesis. Así pues en tentans, se constituyen 5 bandas de 5 diferentes proteínas, en tanto que en pallidivittatus hay 6 bandas. Extrayendo la zona proximal de la glándula salival de pallidivittatus, donde están las células especiales,
aparece en esta especie una séptima fracción.
Por qué asoman en la especie descrita Balbiani-Rings tan
grandes en los cromosomas largos?. Beermann (1973) describe un Balbiani-Ring inducido por azúcares en el cromosoma 3 y lo
llama Balbiani-Ring 6; sin embargo las características de este Balbiani-Ring son las de un puff muy pronunciado, parecido a cier:
93
tos puffs de D.melanogaster, como por ejemplo el puff en la región 71 del cromosoma 3.
Puede ser sin embargo, que en Chironomus los Balbiani-Rings
tengan una misión especial y que en las larvas semi-rojas de Quito,
Muestra 5, no exista el cromosoma 4 y éste es el motivo por el
cual, se encuentren los Balbiani-Rings en los cromosomas largos.
Este hecho puede haber sucedido a través de procesos evolutivos,
como traslocaciones y que el cromosoma 4, o parte de él, haya
sido translocado a otro cromosoma. Procesos semejantes de cambios estructurales de cromosomas han sido descritos en Chironomus (Keyl 1961).
También es conocido en Drosophiia, el hecho que a través de
procesos evolutivos, el brazo de un cromosoma se haya translocado a otro, en tanto que el otro brazo correspondiente haya desaparecido, por no poseer kinetocoro o centrómero, o haya sido incorporado a un autosoma, variando asi el número original de cromosomas de la especie. Por lo tanto la especie aquí descrita, tendría pues 3 cromosomas en número haploide y 6 en diploide,
constituyéndose asi una población muy interesante en Genética.
La especie correspondiente a "El Junco" posee un cromosoma 4 con un Balbiani-Ring muy expandido. Lo mismo se puede
decir del cromosoma 4 de las larvas rojas procedentes de Tumbaco (Muestra 7) estos Balbiani-Rings corresponderían a los Balbiani-Rings 2 que aparecen en pallidivittatus. Ninguna de éstas especies presentan Balbiani-Rings en los cromosomas grandes.
En el centro de los cromosomas largos de las larvas rojas procedentes de Tumbaco, al igual que en las zonas proximales de otros cromosomas y del cromosoma 4, se observan unas zonas de
estructura diferente, que se les puede considerar como |3 hetero94
cromatina; sin embargo, debido a no tener todavía los resultados autoradiográficos no podemos conocer su forma de replicación y por lo tanto, no podemos confirmar si se trata verdaderamente de heterocromatina.
La heterocromatina se caracteriza por ser heteropicnótica,
presentar una alta frecuencia de "ectopic pairing", "Weak points"
y la duración de la replicación del DNA es mayor que el resto de
las zonas del cromosoma. (Arcos Terán 1972).
La heterocromatina puede también empezar más tardíamente su replicación, como lo demostró Lima de Faria (1968) en algunos cultivos de células o en cromosomas gigantes de Sciara (Gabrusewycs-García 1964), que por el estudio de los modelos de replicación parece empezar más tardíamente a replicarse.
Estos Chironomus, por la presencia de estas zonas de hete rocromáticas, pueden ser considerados como una especie muy cercana a Chironomus melanotus (Keyl 1961). Probablemente las zonas heterocromáticas centrales de los cromosomas, asi como las
proximales, corresponderían a kinetocoro o centrómero de los
cromosomas mitóticos.
En Chironomus de Galápagos, aparece también en el centro
de los cromosomas largos, una zona fina que correspondería a la
i3 heterocromatina y al posible lugar del kinetocoro, estos cromosomas no presentan zonas proximales heterocromáticas. Un individuo ha demostrado una heterozigotia producida por una inversión en el cromosoma 4, no podemos atestiguar, si existe otra población heterozigótica para un gen o genes del cromomas 4,cnla
laguna de "El Junco" o es una mutación estructural para el individuo examinado. Es conocido el hecho que pueden existir diversas poblaciones de Chironomus, dentro de un mismo habitat,
que varían morfológicamente y probablemente también a nivel
citológico.
95
En general los cromosomas de Chironomus no constituyen
cromocentro; (Beermann 1962) sin embargo, los núcleos de las larvas rojas (Muestra 7) de Quito, presentan una especie de cromocentro; los cromosomas tienden a unirse por las zonas proximales heterocromáticas.
Estudios sobre el nucléolo (Beermann 1960) han demostrado
que existe un locus en el cromosoma responsable de la formación
nucleolar; por mutaciones, individuos homozogóticos para la deficiencia del organizador nucleolar son letales, en tanto que individuos heterozigóticos para el organizador nucleolar podían sobrevivir, lo cual quiere decir que el nucléolo es una organela indispensable del núcleo y que es necesario tan solo un gen en estado heterozigótico para la formación del nucléolo y la sobrevivencia del
organismo. En todas las especies examinadas ha sido encontrado
un solo nucléolo en cada núcleo, a diferencia de C/vtentans, que
posee 2 nucléolos en dos cromosomas diferentes. En nuestros preparados hemos podido observar un puff activo situado en el cromosoma 2 que correspondería al gen responsable del organizador
nucleolar y se puede observar los filamentos heteropicnóticos de
DNA que se introducen en el puff, sirviendo éstos de "template"
en la síntesis del RNA ribosomal.
RESUMEN
1.
Se colectaron larvas de Chironomus en la laguna de Santa
Rosa de Runtún (Baños),en Illuchi (Baños),en un charco
temporal en Sangolquí, en una pileta artificial de Quito y en
la laguna "El Junco" San Cristóbal (Galápagos).
2.
Se hicieron preparados citológicos de los cromosomas de las
glándulas salivales de las larvas y se trató de determinar las
características cromosómicas.
96
3.
En los núcleos de las células de las glándulas salivales de larvas
semirojas de Quito, Muestra 5, se encontraron 3 cromosomas
largos; se halló al cromosoma 1 excento de Balbiani-Ring , al
2 portador de nucléolo^ al 3 poseedor de Balbiani-Ring, que
variaban en número de uno a tres. No ha sido encontrado el
cromosoma 4, por lo que los Balbiani-Rings, posiblemente
a causa de translocaciones, están situados en el cromosoma
3. Tienen un nucléolo y se les ha caracterizado como Camptochironomus.
4.
Por transporte casual, aparecieron en la misma pileta de
Quito, larvas rojas de Chironomus procedentes de Tumbaco
(Muestra 7). Los cromosomas diferian de la especie anterior
y presentaban zonas centrales y proximales de estructura semejante a la |3 heterocromatina. El cromosoma 4 es portador de un Balbiani-Ring, no así los otros cromosomas. Tienen un nucléolo; es una especie muy semejante a Ch. melanotus.
5.
Las larvas procedentes de la laguna "El Junco" San Cristóbal
Galápagos, poseen 4 cromosomas; el cromosoma 4 con un
Balbiani-Ring desarrollado, además los 3 cromosomas largos
tienen una zona muy fina de estructura similar a la 0 heterocromatina en la región central. Tienen un solo nucléolo.
SUMMARY
1.
Chironomus larvae were collected in Ecuador from lake "Santa Rosa de Runtún (Baños), from Illuchi (Baños )from a
small temporary pond in Sangolquí, from a small water fountain in Quito and from lake "El Junco" San Cristóbal, Galápagos.
97
2.
Several chromosomal characteristics of these larvae were determined in cytological preparations of salivary gland chromosomes.
3.
Larvae from Quito (Muestra 5) present three long chromosomes in salivary gland preparations. The first chromosome
does not have Balbiani-Rings, the second contains the nucleolus and the third one has Balbiani-Rings that vary in
number from one to three. Chromosome number four was
not found. Therefore, the Balbiani-Rings of this chromosome may be located now in the third chromosome because of
translocations. This species has one nucleolus and has been
characterized as belonging to Camptochironomus.
4.
Because of accidental transport from Tumbaco, a new type
- of Chironomus appeared in the same water fountain in Quito. These larvae presented differences in chromosomal structure from the ones previously studies. There were central
and proximal zones structurally similar to/3 heterochromatin in the salivary gland chromosomes of these other larvae.
The 4th chromosome has one Balbiani Ring while the rest
of them had none. There is one nucleolus and the species is
similar in its chromosomal structure to Ch. melanotus.
5.
The larvae from lake "El Junco" San Cristóbal, Galápagos
had four chromosomes. The fourth chromosome has one large Balbiani-Ring. The other three are long and have a very
small zone in the central región that resembles^ heterochromatin. Only one nucleolus is present.
98
AGRADECIMIENTO
Agradezco profundamente a todas las personas, que de una
u otra manera colaboraron en la realización de este trabajo. Mi reconocimiento va en especial a la Dra. Laura Arcos Terán, directora de tesis, quien con ayuda decidida, logró llevara feliz culminación, el presente estudio. También quiero agradecer a la Dra. Eugenia del Pino Ex-jefe del Departamento de Biología de la Universidad Católica y al Prof. Dr. W.Beermann, Director del Max
Planck Institut f u r Biologie, TUbingen, Alemania Federal por sus
sugerencias y el material proporcionado.
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103
LAMINA 1
FIG. 1.Larva de Chironomus
de la muestra 7. Aumento
FIG. 2.Larvas semirojas de Chironomus.
Muestra 5. Aumento
FIG. 3.Tubo de algas formado por la larva. Aumento
FIG. 4.Comienzo
veces.
FIG. 5.Chironomus
ees.
de la transformación
4 veces.
4 veces.
de la larva en pupa.
Aumento
adulto, macho y hembra. Muestreo 5. Aumento
FIG. 6.Una puesta de Chironomus.
104
4 veces.
Aumento
4 veces.
4
»>
^9 K i ^
* >
J^m'
105
LAMINA 2
FIG. 7.Cromosoma 1,2,3, de las larvas de Chironomus (muestra 5), En el
centro del cromosoma 2 portador del nucléolo. Se aprecia un anillo de Balbiani (RB) en el cromosoma 3.
FIG. 8.Terminación anterior acampanada del cromosoma
ción anterior en forma de abanico del cromosoma
el anillo de Balbiani del mismo. Muestra 5.
FIG. 9Terminación
Chironomus.
posterior en forma de bombillo
Muestra 5.
FIG. 10.Bandas eucromáticas y heteropicnóticas
ma. Se aprecia un puff.
1 y termina3; se aprecia
del cromosoma
3 de
a lo largo de un cromoso-
FIG.
11Un puff típico en un cromosoma de Chironomus. Debe notarse
la diferencia de estructura en relación a un anillo de Balbiani (BR).
106
Í a
■Í -J;
id
♦^
'^
*
.«...­
/
r
J
■ XT* i ^iA ^ *
9
107
LAMINA 3
FIG. 13.Anillos de Balbiani (BR) del cromosoma 3 de larvas de Chironomus. Muestra 5.
FIG. 14.Anillo de Balbiani en el cromosoma 3 de larvas de Chironomus.
Muestra 5.
FIG. 15.Anillo de Balbiani (BR) en el que se observan filamentos heteropicnóticos de DNA que se introducen en el interior de Balbiani
Ring (BR). El resto del anillo de Balbiani corresponde a RNA.
FIG. 16.Dos anillos de 'Balbiani con diferente actividad en el cromosoma
3 de Chironomus. Muestra 5.
108
109
LAMINA 4
FIG. 17.Tres Anillos de Balbiani en el cromosoma
tra 5.
3 de Chironomus,
Mues-
FIG. 18.Zona eucromática no pareada de un cromosoma. Se puede
var la total homología de las bandas en los dos homólogos.
obser-
FIG. 19.Heterigotía para una zona del cromosoma. Se observan los "loci"
del Anillo de Balbiani en los dos homólogos.
FIG. 20.Organizador nucleolar del cromosoma 2 con el nucléolo respectivo. Atraviesa al nucléolo el cromosoma 3, el cual tiene dos Anillos de Balbiani activos.
110
Ill
LAMINA 5
FIG. 21.
Cromosoma de Chironomus perteneciente a la muestra 7 proveniente de Tumbaco posee una zona de j3 heterocromatina en la
región central.
112
jmi
,
:
u
113
LAMINA 6
FIG. 22.Cromosoma de Chironomus
niente de Tumbaco, posee
el extremo.
perteneciente
a la muestra 7 proveuna zona de p heterocromatina
en
FIG. 23.Pseudocromocentro
de 0 heterocromatina
Chironomus. Muestra 7.
FIG. 24.Cromosoma 4 de Chironomus.
cromática
terminal.
Muestra
en los cromosomas
7, con una zona
FIG. 25.Cromosoma 4 de Chironomus de "El Junco"
Anillo de Balbiani
pronunciado.
114
de
hetero-
Galápagos con un
115
LAMINA
FIG. 26
7
Cromosoma de Chironomus de "El Junco"
na heteroeromática
central.
FIG. 27Nucleolo. Chironomus
de "El
con una pequeña
Junco".
FIG. 12.Cromosoma 3 de la muestra 5 de Chironomus
Balbiani muy activo.
116
zo-
con un anillo de
■^Í^#,
*=: #
v
117
ESTUDIOS ANATÓMICO-HISTOLÓGICOS
Y
EMBRIOLÓGICOS
ADAPTACIONES REPRODUCTIVAS PARA LA VIDA
TERESTRE DEL SAPO MARSUPIAL GASTROTHECA
RIOBAMBAE (FOWLER), ANURA, HYLIDAE
Eugenia M. del Pino Veintimilla
Entre los anfibios se han descrito formas de vida con adaptaciones muy pecualiares e interesantes para la protección embriónica. Recientemente, por ejemplo, se ha reportado una nueva especie de anuro, Rheobatrachus silus, que tiene incubación embriónica en la cavidad gástrica de la hembra (Corbcn et al., 1974).
Noble (1931) trae una revisión general de los anfibios y su forma
de vida pero nuestro conocimiento sobre dichas adaptaciones es
superficial en la mayoría de los casos. Son excepciones los estudios realizados en el anuro vivíparo de Africa, Nectophrynoides
occidentalis. En este anfibio, los embriones son alojados en los oviductos de la madre y luego de una gestación de nueve meses nacen los nuevos sapitos. Las adaptaciones especiales en este
anfibio para la incubación embriónica incluyen la formación de
cuerpos lúteos funcionales en el ovario (Ángel y L a m o t t e , 1948;
Lamotte et a l . , 1 9 6 4 ; Xavier y Ozon, 1 9 7 1 ; Xavier et al., 1970 ),
cambios en la estructura del oviducto donde son alojados los embriones (Xavier, 1973) y por ú l t i m o , cambios en la estructura del
embrión para la vida " u t e r i n a " . Entre estos últimos cabe mencio-
119
narse ia eliminación de la yema y gelatina de huevo, el desarrollo
de la col?, del embrión para el intercambio gaseoso, el desarrollo
precoz de la boca y la ausencia de agallas (Lamotte y Xavier,
1972). Gallien (1Q>9) presenta un resumen de las adaptaciones reproductivas de 'os anfibios.
El género Gastrotheca tiene adaptaciones reproductivas especiales para la vida terrestre. En efecto, el estadio larvario acuático ha sido abreviado o completamente eliminado de acuerdo
con la especie, mediante la incubación de los embriones en el
cuerpo de la madre. Para este efecto, la hembra adulta posee
una bolsa incubadora situada en la espalda y que se abre al exterior por encima de la cloaca. Por lo tanto, la bolsa materna de Gastrotheca aparece como una especialización para la incubación embriónica por parte de la madre y esta manera para la vida en la
tierra.
El anfibio Gastrotheca ha sido poco estudiado a pesar del interés que presenta por sus adaptaciones reproductivas. En efecto,
los trabajos publicados son de carácter general (Hoogmoed, 1967 ;
Spannhof y Spannhof, 1972 y literatura citada por estos autores).
Se debe citar además el trabajo de Jones et al. (1973) quienes describieron la formación de la bolsa en hembras jóvenes y encontraron que la formación de la bolsa materna en hembras jóvenes de
Gastrotheca riobambae puede estimularse mediante la administración de estrógeno. Estudios taxonómicos sobre Gastrotheca han
sido realizados por Duellman (1974); Duellman y Fritts (1972) y
literatura citada por estos autores.
Los resultados e interpretación que se reportan aquí, vienen
a completar en parte los conocimientos existentes sobre la biología de la reproducción de Gastrotheca riobambae (Fowler) y están basados en investigación realizada por mi y por estudiantes
del Departamento de Biología de la Pontificia Universidad Católi120
ca del Ecuador para la realización de tesis. Debo por tanto citar
y agradecer la colaboración brindada por la Srta. Grace Sánchez,
Bertha Escobar, Ruth Mazón y Silvia Albán. Además debo agradecer la colaboración de la Leda. Carmen Merizalde de Albuja y
Srta. Ligia Galarza. Por último deseo expresar mi reconocimiento
por la ayuda aportada por el Dr. Asa A. Humphries, J r. de Emory
University quien nos ha mantenido al tanto de la literatura y colaborado en experimentación e interpretación de los resultados.
LA BOLSA DE GASTROTHECA RIOBAMBAE
La bolsa materna de Gastrotheca riobambae aparece como
un elemento crucial en las adaptaciones reproductivas de este anfibio pues la incubación y desarrollo embriónico temprano ocurren dentro de la misma. La estructura histológica de la bolsa ha
sido estudiada parcialmente por Spannhof y Spannhof (1972) y
Jones et al., (1973).
En colaboración con la Leda. Carmen Merizalde de Albuja
hemos encontrado que la bolsa es una estructura independiente
de la pie1 y superficie dorsal de cuerpo de la madre. Se halla unida
a las mismas por ligamentos laterales que contienen vasos sanguíneos y nervios y también músculos. La bolsa es continua con la
piel dorsal únicamente en el área de la abertura. Hemos encontrado además que en la linea media dorsal del cuerpo de la hembra
existen unas estructuras delgadas, como hilos, que conectan a la
bolsa con el cuerpo. Estas son en número de seis y contienen vasos sanguíneos y nervios. Parece ser que estos nervios vienen desde el cerebro y médula espinal.
La bolsa de Gastrotheca riobambae cambia de acuerdo al estadio reproductivo en que se encuentra la hembra. Asi, la bolsa de
hembras adultas antes de la ovulación e incubación embriónica tie-
121
ne una semejanza muy grande con la estructura de la piel del anfibio. Esto es, está constituida por integumento.
Como en la piel, la bolsa contiene glándulas mucosas y glándulas serosas que se hallan presentes en el corium inmediatamente
por debajo de la membrana basal al igual que cromatoforos. Vasos
sanguíneos se encuentran en porciones profundas del corium.
Son notables algunas diferencias entre la estructura de la bolsa y
la piel, consistentes en una queratinizacion menor del epitelio de
la bolsa y la presencia de numerosos pliegues de la parte epitelial.
Estas diferencias fueron notadas también por Jonesetal.,(1973).
Hemos podido seguir los cambios estructurales de la bolsa
de acuerdo a las diversas fases de la incubación embriónica y hemos encontrado que con el alojamiento de los embriones en la
bolsa, las paredes de la misma se distienden y adelgazan. La bolsa
que es pequeña antes de la incubación (aproximadamente tiene
18 mm. de diámetro), durante la misma pasa a ocupar toda la espalda y porciones laterales del cuerpo de la hembra.
Además de adelgazamiento, la incubación embriónica está
acompañada por una amplia vascularización de la bolsa. Vasos
y capilares sanguíneos aparecen a nivel de la membrana basal, cerca por lo tanto a la porción epitelial. La bolsa tiene de esta
manera una irrigación sanguínea muy amplia durante el periodo
incubatorio.
Cambios adicionales de la bolsa durante la incubación embriónica incluyen la formación de cámaras incubatorias individuales para cada embrión en desarrollo. Gastrotheca riobambae (Fowler) incuba un promedio de 125 embriones distribuidos adentro
de la bolsa en una capa de uno o dos embriones de espesor. Las
122
paredes superior e inferior de la bolsa emiten prolongaciones por
entre los embriones y de esta manera se forman cámaras vascularizadas para cada embrión. No todas las cámaras embrionarias son
completamente cerradas pues existen también a veces áreas de
contacto entre los embriones. Spannhof y Spannhof (1972) notaron también la vascularización y formación de cámaras embrionarias en Gastrotheca marsupiata.
Nosotros hemos seguido los cambios en la estructura de la
bolsa después del nacimiento. (El nacimiento de los embriones ha
sido descrito anteriormente por Hoogmoed, 1967 y Spannhof y
Spannhof 1972). Inmediatamente después de que los renacuajos
abandonan la bolsa materna, las cámaras embriónicas aparecen desinfladas y desorganizadas. Más tarde, la vascularización de la
bolsa es reabsorbida. La reorganización del integumento de la bolsa después del nacimiento incluye descamación extensiva del epitelio y la formación de pliegues profundos debido a la gran distención sufrida durante la incubación. Estos pliegues son poco a poco
eliminados volviendo de esta manera a la condici ^ encontrada antes de la ovulación.
FERTILIZACIÓN Y DESARROLLO EMBRIÓNICO
El apareamiento de Gastrotheca ocurre en la tierra. Hoogmoed (1967) describe el proceso de amplexus y colocación de los
huevos adentro de la bolsa por la acción de las patas posteriores
del macho. Es interesante notar que en la fertilización de Gastrotheca se ha eliminado la necesidad de agua fresca para la unión de
los gametos. En otros anfibios como por ejemplo Xenopus laevis,
la unión de los gametos puede ocurrir únicamente en soluciones
de baja concentración salina (del Pino, 1973). Para algunos anfibios en los que la fertilización ocurre en el agua, se han desarrollado incluso métodos para la fertilización in vitro. Agua fresca
123
o solución salina diluida forman parte de estos métodos (Rugh,
1962; Wolf y Hedrick,1971).
El shock osmótico producido por el contacto con el agua
fresca o solución salina diluida parece ser necesario para: la motilidad de los espermatozoides; y, para las reacciones de la fertilización en Xenopus (del Pino, 1973, Wolf y Hedrick, 1971). En Gastrotheca, fertilización en ausencia de agua fresca es obviamente una adaptación para la vida terrestre. Resulta por lo tanto de gran
interés el establecer las condiciones necesarias para la fertilización
in vitro y para el desarrollo embriónico. Con este objeto, hemos
determinado con la Srta. Albán las condiciones necesarias para la
motilidad de los espermatozoides de Gastrotheca. Nuestros resultados son sorprendentes ya que el patrón encontrado es justamente opuesto al patrón básico de Xenopus. Es decir, los espermatozoides de Gastrotheca aparecen mótiles en solución salina fisiológica (solución de Ringer para anfibios). En cambio en agua fresca
o en solución de Ringer diluida al 10 o/o, los espermatozoides se
hinchan y desintegran muy rápidamente. Cabe suponer por lo tanto que las condiciones para la fertilización en Gastrotheca involucran una concentración salina más,alta que la existente en agua
fresca, lo cual indica una adaptación terrestre en el proceso mismo
de fertilización en este anfibio.
Hemos podido cultivar a los embriones de Gastrotheca afuera del cuerpo materno. Huevos que empiezan a segmentarse y embriones tempranos, correspondientes a diferente^ : tadres, vivieron
en solución de Ringer por más de 15 días. En agua fresca por el
contrario, los embriones murieron en menos de 24 horas. No se
pudo continuar con las observaciones de los embriones cultivados
en Ringer, pues contaminación con microorganismos determinó
su muerte.
Los embriones de Gastrotheca adquieren sin embargo tole124
rancia al agua fresca durante su desarrollo en la bolsa pues en estadios más avanzados hemos encontrado que pueden ser cultivados
in vitro sea en Ringer o en agua fresca.
Después de abandonar la bolsa, los renacuajos mantienen la
amplia tolerancia a cambios de concentración salina. Hemos podido cultivar renacuajos de Gastrotheca hasta los estadios de metamorfosis en soluciones salinas de concentración aproximadamente igual a Ringer.
Se debe anotar que los renacuajos de muchos anfibios con
reproducción acuática como Rana pipiens tiene una tolerancia
muy baja a incrementos de concentración salina (Holtfreter, 1943,
McCIendon, 1915, Needham, 1931) a diferencia de lo que hemos
encontrado para Gastrotheca. Posiblemente, la tolerancia de los
renacuajos de Gastrotheca riobambae a diferentes concentraciones
salinas está correlacionada con su adaptación terrestre, pues el desarrollo larvario acuático está abreviado mediante la incubación
materna, además, mis observaciones revelan que los renacuajos de
Gastrotheca son puestos a menudo en charcos temporales donde
posiblemente la salinidad del medio ambiente aumenta con la evaporación.
Spannhof y Spannhof (1972) lograron observar el desarrollo
embriónico de Gastrotheca marsupiata por una semana aproximadamente en una cámara húmeda, pero hasta la presente todas las
condiciones adecuadas para el cultivo in vitro de los embriones de
Gastrotheca no han sido elucidadas. Además de los requisitos de
concentración salina, aquí hemos encontrado que el desarrollo de
hemoglobina en la sangre del embrión es dependiente de la oxigenación que se de al medio de cultivo. La sangre se desarrolla mejor
y más rápidamente cuando se provee de aereación al medio.
Nuestros resultados para el cultivo in vitro tiene significado
125
en el sentido de elucidar algunos aspectos de la relación maternoembriónica a través de la bolsa.En base a estos resultados se puede postular que la bolsa materna sirve para:
(a)
Intercambio gaseoso, pues los embriones desarrollan mejor
la sangre cuando hay aereación. La vascularización de la bolsa durante el desarrollo embriónico también sugiere este intercambio.
(b)
Proveer de un ambiente parecido a condición salina fisiológica para los embriones. El desarrollo en dichas condiciones
de salinidad posiblemente es un reflejo de la eliminación de
la necesidad de agua fresca para la unión de los gametos y desarrollo embriónico temprano y por tanto es una adaptación
terrestre.
(c)
Intercambio iónico entre la madre y los embriones, posiblemente.
El huevo de Gastrotheca y el oviducto
El huevo de Gastrotheca riobambae es de e:ülor amarillo-blancuzco, es grande (tiene aproximadamente 3 mm. de diámetro) y
contiene una reserva alimenticia considerable. Por afuera está rodeado por dos capas de gelatina; el espesor de las mismas es muy
pequeño (aproximadamente menos de IOO^JM de espesor).
Estudio preliminar del oviducto del Gastrotheca muestra tres
partes claramente diferenciadas en su morfología externa y en su
constitución histológica. La primera consiste de la región inmediatamente posterior al ostium (no se ha estudiado la estructura de
esta región). La segunda consiste de un "tubo" largo que contiene
glándulas secretoras y cuyo interior está tapizado por células cilia126
das. La porción más inferior del oviducto se encuentra grandemente ensanchada, f o r m a n d o un " ú t e r o " por cada oviducto. Los úteros desembocan en la cloaca. En su constitución histológica los úteros presentan también células ciliadas y glándulas tubales pero
la consistencia del tejido es más compacta que en la región anterior. La Srta. Mazón está aplicando tinciones especificas y métodos histoquimicos para elucidar la naturaleza de las secrecione::
del oviducto. La naturaleza de la gelatina de huevo de Gastrotheca (y consecuentemente de la secreción del oviducto) reviste especial importancia pues t o d o intercambio materno-embrionario en la
bolsa se realiza a través de la gelatina de huevo.
ESTADIOS DEL D E S A R R O L L O E M B R I O N A R I O
Ha sido posible seguir el desarrollo embriónico de Gastrotheca riobambae desde la fertilización y primeras segmentaciones has ta el nacimiento de los renacuajos y luego el desarrollo larvario has ta la metamorfosis. El tiempo que toma el desarrollo dentro de la
bolsa es de aproximadamente 120 días en G. riobambae. El desarrollo acuático libre varía grandemente de una hembra a otra;
Spannhof y Spannhof (1972) encontraron también esta variación
y la atribuyeron a cambios ambientales.
El desarrollo embriónico de Gastrotheca marsupiata se considera que ocurre en dos etapas: etapa en la bolsa materna; y, eta pa de vida acuática libre (Spannhof y Spannhof, 1972). Esta misr
ma división es aplicable a Gastrotheca riobambae.
Al desarrollo dentro de la bolsa materna lo hemos d i v i d i d o en
tres partes:
(1)
Segmentación y formación de las agallas en forma de campa na.
(2)
Estadio de desarrollo pleno de las agallas.
127
(3)
Estadio de regresión de las agallas.
El estudio se está realizando en base de observaciones del material vivo, montajes enteros de los embriones y actualmente se
preparan secciones seriales de algunos estadios. La Srta. Escobar
ha hecho una serie de montajes enteros del desarrollo de Gastrotheca riobambae.
Segmentación y formación de las agallas en forma de campana
La segmentación en Gastrotheca riobambae afecta más al
polo animal que al polo vegetal del huevo de modo que pronto se
establece un área transparente, "área pelúcida", en el polo animal.
El embrión de Gastrotheca se desarrolla sobre la superficie
de esta área al igual como el embrión de pollo se desarrolla encima de la masa de yema en el área pelúcida. Spannhof y Spannhof
(1972) consideran que el desarrollo de Gastrotheca marsupiata
encima de la yema se parece al desarrollo del pez. No hay duda de
que el desarrollo embriónico de Gastrotheca difiere grandemente
del tipo de desarrollo básico establecido para anfibios como Xenopus laevis y Rana pipiens (Nieuwkoop y Faber 1967; Rugh, 1962).
La formación del tubo neural a partir de pliegues neurales en
el "área pelúcida" y la formación de somitas en Gastrotheca riobambae se asemeja grandemente al modo como ocurren estos procesos en el embrión de pollo, sin embargo, el embrión de Gastrotheca riobambae presenta características peculiares únicas especialmente en la región cefálica. En el área extra-embriónica y a cada lado de la cabeza se forman unas acumulaciones celulares en
número de cinco pares. A estas las hemos denominado "Arcos
branquiales externos" y las hemos numerado consecutivamente
empezando por el más anterior. Durante el desarrollo temprano
se condensan los arcos tercero y cuarto y luego se fusionan dando
origen de este modo al único par de agallas funcionales. Los demás
128
arcos desaparecen. Las agallas en forma de campana, por lo tanto,
tienen un origen en el tercer y cuarto arco branquial externo. Luego cada agalla toma una forma redondeada y va creciendo hasta
cubrir completamente el embrión.
Las agallas reciben irrigación sanguínea mediante dos arterias y dos venas que unen a cada una con el sistema circulatorio
embriónico. Los vasos sanguíneos de cada agalla están contenidos
dentro de dos "tallos" que aparecen como "cordones umbilicales". Estos se conectan con el cuerpo a los lados del corazón.
Spannhof y Spannhof (1972) encontraron que estos vasos
sanguíneos se originan en el primero y segundo arcos aórticos.
Los resultados de estos autores sugieren también el origen doble
de las agallas. La formación de cinco arcos branquiales externos
en G. riobambae sugiere que las agallas fueron originalmente múltiples, como ocurre con las agallas externas filamentosas de algunos hílidos. Por tanto, el ancestro de Gastrotheca riobambae pudo
tener reproducción completamente acuática.
Estadio de desarrollo pleno de las agallas
Las agallas en forma de campana aparecen como dos discos
membranosos altamente vascularizados, situados uno a cada lado
del embrión y conectados al mismo por los "cordones umbilicales", como se describe anteriormente. Histológicamente hemos encontrado que la agalla plenamente desarrollada es vascularizada y
tiene una constitución similar a la de la pared de los alvéolos pulmonares del hombre. Junto con la bolsa materna, las agallas embriónicas aparecen como estructuras de fundamental importancia
para la adaptación terrestre de este anfibio pues están especializadas para los intercambios materno-embriónicos.
El crecimiento de las agallas y su vascularización continúan
129
con el desarrollo embriónico hasta que el embrión queda completamente envuelto en un saco formado por las agallas que se juntan
en la linea media del embrión. De esta manera, las agallas parecen
llegar a un nivel máximo de crecimiento. El embrión sin embargo,
continúa creciendo y por lo tanto, las agallas disminuyen de tamaño en relación con el embrión durante los estadios más avanzados
de desarrollo. Consecuentemene, en estos estadios, las agallas ya
no cubren al embrión por completo como antes.
Al momento del nacimiento, solamente los discos de las agallas salen del cuerpo a través del opérculo del renacuajo situado al
laclo izquierdo. Los cordones umbilicales no son visibles en este
estadio. La circulación sanguínea por las agallas se interrumpe pocos minutos después de que el renacuajo tiene contacto con el agua y las agallas mismas son reabsorbidas dentro del cuerpo de los
embriones durante las 24 horas siguientes al nacimiento.
Es notable que durante el desarrollo en la bolsa materna existe un incremento en el volumen de los embriones. Este incremento de volumen fue también anotado por Spannhof y Spannhof
(1972). El cambio de volumen con el desarrollo es bastante grande
pues el huevo de Gastrotheca mide aproximadamente 3 mm. de
diámetro, en cambio, el renacuajo al momento del nacimiento tiene un largo promedio de 18 mm.,solo la cabeza tiene un largo promedio de 7 mm. Cambios tan grandes en volumen parecen deberse a imbibición de agua durante el desarrollo pues no ha sido posible encontrar cambios notables en el peso seco de los embriones
con el desarrollo. Es posible, sin embargo que ocurran pequeños
intercambios de nutrientes entre la madre y los embriones.
Después del nacimiento, el tiempo de desarrollo larvario acuático varía dependiendo posiblemente de las condiciones ambientales, como se explicó anteriormente.
130
EL OVARIO DE GASTROTHECA RIOBAMBAE E INTERACCIÓN HORMONAL
La incubación embriónica de Gastrotheca se parece a la gestación de los mamíferos, en cuanto los embriones se desarrollan
en el cuerpo de la madre. Es factible de acuerdo con esto pensar
que en el fisiología de la reproducción de Gastrotheca existe una
compleja interación hormonal que involucre al ovario y que permita, la distención y vascularización de la bolsa materna durante
la incubación embriónica.
A la presente estamos lejos de esclarecer los posibles mecanismos hormonales que influyen sobre la bolsa para la incubación,
Sin embargo, como base para posterior análisis de estas interacciones hormonales, resulta interesante conocer la estructura ovárica en este anfibio. Con este objeto, la Srta. Sánchez y yo hemos
estudiado la histología del ovario de Gastrotheca riobambae en
varios estadios reproductivos. Los resultados de este trabajo tienen gran interés pues se ha podido comprobar la presencia de
cuerpos lúteos de ovulación durante todo el período de incubación embriónica. Se ha podido determinar también que atresia
pre y post-ovulatoria ocurre en el ovario de Gastrotheca.
El ovario de los anfibios se ha estudiado extensivamente en
particular con respecto a los procesos de vitelogénesis, cambios
nucleares durante la oogénesis y los procesos de maduración y ovulación. Para revisión general de estos temas consultar Smith y
Ecker (1970) y Redshaw (1972). Sin embargo, los procesos de atresia y la formación de cuerpos lúteos de ovulación son poco conocidos para estos vertebrados.
La atresia ocurre en todos los vertebrados posiblemente y
consiste en la reabsorción del huevo ovárico por la acción de las
células foliculares de la granulosa. Browning (1973) considera que
131
es posible que los folículos atresicos puedan asumir funcionamiento hormonal como cuerpos lúteos.
En la mayoría de los anfibios con reproducción acuática, se
forma el cuerpo lúteo ovulación, pero estos folículos post-ovulatorios posiblemente no son funcionales y desaparecen en pocos
días (Redshaw, 1972). Cuerpos lúteos de ovulación funcionales
sólo han sido descritos para anfibios que incuban a los embriones
en el cuerpo de la madre como en el anuro Nectophrynoides occidentalis (Lamotte et al., 1964; Xavier y Ozon, 1971; Xavier et
al., 1970) y en el urodelo Salamandra atra (Viltery Vilter, 1964).
La presencia de cuerpos lúteos de ovulación al igual que la estructura misma del ovario de Gastrotheca no había sido descrito hasta
ahora,sin embargo, era de esperarse la presencia de cuerpos lúteos
dadas las peculiaridades reproductivas de este anfibio.
Hemos podido reconstruir los estadios del ovario en la reproducción de Gastrotheca riobambae comenzando con la hembra joven antes de la ovulación. Asi hemos encontrado:
(a)
Vitelogénesis en la hembra joven. Atresia ocurre al azar en
el ovario durante este período.
(b)
La ovulación con la consiguiente formación de cuerpos lúteos de la ovulación.
(c)
Crecimiento de los cuerpos lúteos de ovulación. Este proceso
involucra el engrosamiento de la theca interna y de las células de la granulosa hasta llenar la cavidad del folículo, vacío.
Durante este período, el ovario de Gastrotheca riobambae
pasa por atresia de todos los huevos vitelogénicos que no ovularon, de modo que el ovario aparece de color blanco semitransparente cuando la masa celular de la yema se va reabsorbiendo.
132
El desarrollo embriónico adentro de la bolsa corresponde a
las primeras segmentaciones y a la formación de las agallas
de embrión.
(d)
Las células de la granulosa del cuerpo lúteo de ovulación
empiezan a invadir a las thecas y la región entre las thecas.
El cuerpo lúteo de ovulación adquiere de esta manera una apariencia "esponjosa". Al mismo tiempo, el proceso de atresia continúa.
Un nuevo grupo de huevos empieza luego la vitelogénesis.
Este proceso de vitelogénesis se continúa durante el resto del
tiempo de incubación embriónica.
En este estadio, los embriones en la bolsa alcanzan el desarrollo pleno de las agallas.
(e)
La etapa de regresión de las agallas y desarrollo embriónico
avanzado parece corresponder a una situación en el ovario en
la que tanto los cuerpos lúteos de ovulación como los folículos atresicos han llegado a un estadio regresivo. En estas condiciones, cuando el cuerpo lúteo de ovulación aparece como
una masa compacta de células, es muy difícil distinguirlo de
folículos atresicos regresivos en los que la yema ha sido completamente reabsorbida. Los cuerpos lúteos regresivos son visibles hasta después del nacimiento de los embriones. Vitelogénesis de los nuevos óvulos continúa durante este período.
(f)
Después del nacimiento de los renacuajos, la vitelogénesis
del nuevo grupo de huevos continúa aceleradamente mientras que los cuerpos lúteos regresivos van poco a poco desapareciendo.
No se sabe a la presente si los cuerpos lúteos de Gastrotheca
133
cumplen una función reguladora a través de la secreción de hormonas. Sin embargo, su presencia durante todo el período incubatorio sugiere que deben cumplir funciones durante la gestación.
En este respecto hemos encontrado que la ovariectomía materna
durante las primeras fases de incubación embriónica, resulta en
expulsión de los embriones de la bolsa. Igualmente parecen producirse cambios en la estructura histológica de la bolsa relacionados
con la ovariectomía.
Se conoce que existe influjo hormonal sobre la formación de
la bolsa materna por el trabajo de Jones et al., (1973). De acuerdo
con estos autores, la formación de la bolsa
puede estimularse en hembras jóvenes mediante la administración de estrógeno.
Nuestras observaciones revelan que la condición de la abertura de
la bolsa parece recibir control hormonal pues la administración de
gonadotropina coriónica de origen humano para evocar la ovulación, tiene como primer resultado el cerramiento de la bolsa.
Además de control hormonal, control nervioso parece existir sobre la abertura de la bolsa porque el manejo de hembras
con la bolsa cerrada (sea antes o durante la incubación embriónica) siempre resulta en abertura de la bolsa. Si se deja a los animales sin molestar, la bolsa vuelve a cerrarse en una hora o dos.
Es de anotar que hemos podido observar dos condiciones de
la abertura de la bolsa: abierta y cerrada. La bolsa permanece cerrada desde cuando el ovario alcanza su mayor desarrollo hasta el
final de la incubación embriónica. La bolsa se abre al momento
del nacimiento y permanece abierta durante todo el período vitelogcnico.
Por lo tanto, la bolsa materna de Gastrotheca riobambae de
ningún modo es un saco pasivo para alojar a los embriones. Duran134
te el proceso incubatorio se evocan cambios estructurales en la
bolsa que facilitan el intercambio entre la circulación sanguíneamaterna y la embriónica. Además, la bolsa es susceptible de influj o hormonal para su formación c incluso la misma abertura de la
bolsa parece recibir control hormonal. Es entonces posible que el
ovario con sus cambios estructurales que involucran la formación
de cuerpos lúteos, participe en el control hormonal de funcionamiento de la bolsa materna de Gastrotneca riobambae.
A M O D O DE C O N C L U S I O N
La reproducción de Gastrotheca riobambae por los estudios
aquí expuestos presenta complejas adaptaciones para la vida terrestre. Puntos cruciales de estas adaptaciones son la presencia de
la bolsa materna \ d e las agallas embriónicas. La bolsa materna sufre cambios durante la incubación embriónica que incluyen el adclga/amiento de la misma, vascularización amplia y formación de
las cámaras incubatorias. A su ve/, el embrión está revestido por
unas capas muy delgadas de gelatina de huevo que se ponen en
i n t i m o contacto con las paredes de la bolsa. Las agallas en forma
de campana revisten al saco de gelatina por el interior formando
de esta manera una estructura materno-embriónica que consta de:
Corium adelgazado y vasculari/ado de la bolsa, epitelio adelgazado de la bolsa, gelatina de huevo, agalla vascularizada del embrión.
A través de esa estructura ocurre intercambio gaseoso y es posible
que existe también intercambio iónico de modo que la bolsa, gelatina de huevo y agalla funcionen a modo de una placenta al
menos para intercambio gaseoso.
Estas adaptaciones básicas para la vida terrestre están acomñadas de adaptaciones complementarias en la madre y en los embriones. En la madre hemos encontrado que existen adaptaciones ováricas específicas para la incubación embriónica que incluyen la atresia y la formación de cuerpos lúteos de ovulación. Aclc-
135
más, el funcionamiento de la bolsa, al igual que la formación misma de la bolsa, posiblemente tienen control hormonal relacionado
con el ovario.
En los embriones hemos visto que el mismo proceso de fertilización se desvia del patrón típico de fertilización para anfibios
con reproducción acuática. Igualmente el desarrollo embriónico
en la bolsa es diferente de aquel para anfibios con reproducción acuática. Luego, ¡as condiciones para el desarrollo embriónico temprano son también diferentes de aquellas para anfibios con estadios larvarios acuáticos pues la salinidad requerida para el desarrollo de embriones tempranos de Gastrotheca se asemeja a la
condición fisiológica en vez de a la de agua fresca.
Por último, las larvas de vida libre de Gastrotheca riobambae
poseen una tolerancia a los cambios de concentración salina que
posiblemente significan una adaptación a condiciones donde la
presencia de agua es temporal y limitada. Igualmente el rápido desarrollo acuático libre está implicando adaptación reproductiva para la vida terrestre.
Nuestro trabajo demuestra por lo tanto la complejidad de las
adaptaciones de este anfibio y constituye un aporte a estudios
comparativos de adaptaciones terrestres. El estudio de la biología reproductiva de Gastrotheca sin embargo no está terminado ,
simplemente sabemos que es más complejo de lo que se pensaba.
IN THE WAY OF CONCLUSIONS
Gastrotheca riobambae has complex reproductive adaptations
to terrestrial life. Important aspects of these adaptations are the
presence of the maternal pouch and of the embryonic "Bell gills ".
136
The maternal pouch undergoes peculiar changes during embryonic
incubation that include thinning of the pouch walls, extensive
vascularization and formation of the embryonic incubatory chambers. The embryos are covered by very thin layers of egg jelly
which come to be in intimate contact with the walls of the pouch.
The embryonic gills line the inner side of the jelly envelope forming in this way a materno-embryonic structure consisting of :
Attenuated and vascularized corium of the pouch, attenuated
epithelium of pouch, egg jelly and vascularized gill. Through this
structure gas exchanges occur and it is possible that ioinic exchanges may also occur. Therefore, the pouch, egg jelly and gill
would function as a placenta at least for gas exchanges.
The basic adaptations to life on land in Gastrotheca are
accompanied by complementary adaptations in the mother and
embryos. In the female we found ovarian adaptations correlated
with the embryonic incubation; these adaptations include atresia
and the formation of corpora lutea of ovulation. Also, the formation and physiology of the pouch seem to be under hormonal control related to reproduction. In the embryos, Captations to terrestrial life can be observed in the process of fertilization which
deviate from the typical pattern of fertilization for amphibians
with completely aquatic reproduction; in the embryonic development inside the pouch, which is different from the development
of anurans with aquatic reproduction; and in the salinity required
for the early development of Gastrotheca inside the pouch, which
is similar to the physiological conditions and greatly differs from
the conditions needed for development of aquatic larvae of many
amphibians. Adaptations to life on land appear also in the wide
tolerance to changes in salt concentration of the free living tadpoles of Gastrotheca and in their rapid aquatic development.Our
work, therefore, shows the complexity of the adaptations of this
frog and represents a contribution to the comparative studies of
reproductive adaptationsto the life on land.
137
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15: 4 2 5 - 4 3 1 .
Dra. Eugenia M. del Pino V e i n t i m i l l a
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ccuador
Apartado 2184
Q u i t o , Ecuador.
140
ESTUDIOS ZOOLOGICO-ECOLOGICOS
OBSERVACIONES SOBRE LA MADUREZ SEXUAL,
TAMAÑO Y COLOR DE LA SAYAPA GRAPSUS GRAPSUS L.
(BRACHYURA, GRAPSIDAE) DE LA ISLA SANTA CRUZ,
GALAPAGOS (1 )
Eugenia M. del Pino Veintimilla
INTRODUCCIÓN
Durante el mes de Agosto de 1973 realicé observaciones sobre el color y madurez sexual de las sayapas, Grapsus grapsus L.
de la Isla Santa Cruz. Estos cangrejos son muy comunes en la
zona "entre mareas" de las playas rocosas de Galápagos y han sido
estudiados muy poco. En efecto, el trabajo más completo sobre la
biología y comportamiento de este cangrejo es el de Kramer
(1967).
La sayapa muestra diferencias de color muy marcadas de acuerdo al tamaño de los individuos. Asi, los pequeños tienen el carapacho y las piernas de color verde-negro con numerosos puntos
de color amarillo. Los grandes, por el contrario, tienen lasuperfi(1)
Contribución número 180 a la serie de contribuciones
tíficas de la Fundación Charles Darwin.
cien-
141
cié dorsal del carapacho y piernas con gradaciones de color que
van del café al rojo intenso y al naranja; el patrón de puntos, cuando está presente, es bastante inconspicuo. Garth (1946) afirma
que las diferencias entre pequeños y grandes son tan pronunciadas
que se les ha confundido a los pequeños con otra especie Pachygrapsus crassipes.
El propósito de este estudio fue el de determinar la relación
existente entre el color del carapacho, tamaño y madurez sexual
de estos cangrejos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se capturó a los cangrejos en Bahía Academia de la Isla Santa Cruz cerca de la Estación Charles Darwin. Para cada cangrejo
se observó el sexo, la presencia de embriones en desarrollo, el color de las quelas, de las piernas y del carapacho y se midió su tamaño (ancho del carapacho en mm). Se pintó un número en la su perficie dorsal del carapacho y se les devolvió al área de donde
fueron capturados.
Dos localidades se seleccionaron para este estudio: la localidad 1 estaba representada por las paredes del muelle en ¡a Estación Darwin. El muelle está construido de rocas de lava y tiene
una superficie horizontal de concreto. A los cangrejos se les encontraba en las paredes del muelle en donde se escondía, a menudo,
en aberturas pequeñas entre las rocas. La localidad 2 correspondió a un área de aproximadamente 200 m. de playa rocosa localizada al Este de la Estación Darwin. Esta localidad es representativa de las playas en Bahía Academia.
RESULJADOS
La tabla I presenta un resumen del número de cangrejos cap-
142
TABLA I
Número de Grapsus Grapsus capturados y su tamaño
(se incluyen machos y hembras)
Ancho c el cara pacho
( mm
15
)
Localidad 1
(muelle)
Localidad 2
( Play a rocosa )
-
25
21
26
-
35
32
16
36
-
45
25
32
46
-
55
7
22
56
-
65
3
21
66
-
75
0
12
88
111
TOTAL
8
turados y su tamaño. Los cangrejos de las paredes del muelle fueron en general pequeños y se logró atrapar aproximadamente un
60 o/o de la población total, lo que da una densidad de 3,7 cangrejos por metro cuadrado en el muelle. Cangrejos de tamaño inferior a los 14 mm. no fueron capturados. No pudo determinarse
la densidad de la población en la localidad 2.
La madurez sexual de Grapsus grapsus se estableció únicamente para cangrejos hembras y como parámetro se tomó la presencia de embriones en desarrollo en las patas abdominales especializadas para este objeto. En cada caso se constató con ayuda de
un microscopio si es que los embriones se estaban desarrollando.
La forma del abdomen se encontró que varia entre las hembras jóvenes y las adultas. Las jóvenes tienen abdómenes de for-
143
ma triangular muy similar a la forma del abdomen del macho,
las hembras sexualmente maduras, por el contrario, tienen el abdomen en forma de semi-círculo. Todas las hembras jóvenes que se
encontraron presentaban la forma triangular del abdomen y para
verificar su sexo se observó la estructura de las patas abdominales
de cada una (La morfología de estas patas está alterada en los machos para formar los órganos copuladores).
El color del carapacho, quela y piernas se observó para todos
los animales capturados pero aquí se reportan las diferencias de
TABLA II
Distribución del color de hembras de Grapsus Grapsus respecto a tamaño
(El primer color dado es el del carapacho, el segundo es el de las piernas)
Ancho del
carapacho
(mm.)
15- 25
2 6 - 35
36- 45
46- 55
56- 65
66- 75
negro-negro
L.1*
L.2*
café-negro
L.I
L.2
0
0
5
1
0
0
10
14
0
0
0
0
0
0
Total L.1/L.2
2 4 / 7
9
/ 25
Gran Total:
31
0
0
L1 — Localidad 1 (muelle)
L2 — bocal idad 2 (playa rocosa)
144
café-café
rojo-café
L.1
L.2 L.1 L.2
34
0
0
/ 14
5
2
0/10
10
rojo-rojo
L.1 L.2
0
o
o
o
o
o
o
o
0
0
2
1
0 / 3
color solamente para las hembras ya que sólo para ellas se pudo reconocer la madurez sexual (Tabla II). Las diferencias de color es
difícil de expresarlas en categorías, sin embargo se reconocieron
tres categorías básicas: *
(1) Negro, que corresponde a un color obscuro sin sombras cafés o rojizas.
(2)
(3)
Café, varias gamas de color café y café rojizo.
Rojo, gamas de color café amarillento, naranja y rojo.
La Tabla III muestra que en la localidad 1 se encontraron
tres hembras sexualmente maduras de tamaño comprendido entre 26 a 35 mm. de ancho. Este tamaño es bastante pequeño y la
coloración de estos cangrejos era obscura con las patas y dorso del
carapacho de color negro (Tabla II).
TABLA III
Madurez sexual de hembras de Grapsus Grapsus
de acuerdo a tamaño
Ancho del
carapacho
(mm. )
15
26
36
46
56
66
-
Total:
25
35
45
55
65
75
MADURA
Localidad 1 Localidad 2
(muelle)
(P-rocosa)
JOVEN
Localidad 1 Localidad 2
0
3
15
4
0
0
0
0
9
15
12
4
5
8
2
0
0
0
3
7
9
0
0
0
22
40
15
19
*
145
Se nota que la población del muelle (localidad 1) tuvo gran
cantidad de Grapsus de t a m ñ o inferior a los 45 m m . de ancho y
de color obscuro. Mientras que en la playa rocosa (localidad 2) se
advierte que existen cangrejos más grandes y de colores más rojizos (Tab'as I y II).
Debido al sistema de marcación usado fue fácil distinguir a
los cangrejos ya capturados en la playa. Se n o t ó que los cangrejos
permanecían en las vecindades de donde se les había liberado y
que sus movimientos estaban relacionados con las mareas. Igual
correlación ha sido reportada por Johnson (1965) para Grapsus
en Hawaii.
DISCUSIÓN
Este estudio demuestra que en las playas de la Isla Santa
Cruz se encuentran sayapas hembras de tamaño relativamente pequeño (inferior a los 45 m m . de ancho) que son sexualmente maduras. (Los embriones llevados por las hembras estudiadas fueron
en todos los casos viables). Estas hembras mostraron una coloración obscura que va del " n e g r o " en carapacho y piernas a carapacho de color " c a f é " y piernas "negras". Kramer (1967) observó
a sayapas pequeñas que copulaban, esta observación está de acuerdo con los resultados que se reportan aquí. Existe sin embargo
una creencia popular respecto de una correlación entre el tamaño,
la coloración del carapacho y la madurez sexual de Grapsus grapsus de Galápagos. De modo que se cree que cangrejos grandes
con color rojo son sexualmente maduros mientras que cangrejos
más pequeños de coloración obscura son jóvenes. Obviamente dicha correlación no es completamente verdadera pues existen cangrejos pequeños con coloración rojiza y cangrejos grandes con coloración obscura. Además, en esta Isla, los resultados de este est u d i o señalan que el color tiene poca relación con la madurez
146
sexual en esta especie.
RESUMEN
Sayapas, Grapsus grapsus L., pequeñas (tamaño inferior a 45
mm. de ancho) de la Isla Santa Cruz, Galápagos, pueden ser
sexualmente maduras a pesar de tener una coloración obscura de
carapacho y piernas. La madurez se determinó en las hembras por
la presencia de embriones en desarrollo en las patas abdominales
especializadas. El color de las sayapas parece tener poca relación
con el estadio de madurez sexual.
SUMMARY
Small Sally Lightfoot crabs, Grapsus grapsus L. (width of
carapace less than 45 mm.) from Island Santa Cruz, Galápagos,
can be sexually mature in spite of a dark coloration of legs and carapace. Sexual maturity was determined for the females by the
presence of developing embryos on the specialized abdominal
legs. Color appears to have little relationship with sexual maturity
in these crabs.
AGRADECIMIENTO
Agradezco la colaboración y ayuda prestada por el Dr. Peter
Kramer y la Estación Charles Darwin, y el personal de Servicio
del Parque Nacional Galápagos.
147
LITERATURA CITADA
Garth, j.S. 1946 Litoral Brachyuran fauna of the Galápagos
Archipelago. Allan Hancock Pacific Expedition, 5 (10): 341-601.
Johnson, G.E. 1965 An ethological study of the rock crab,
Grapsus grapsus (family Grapsidae) with e iphasis on behavior
variations during ontogeny and with habitat. Am.Zool 5:632.
Kramer, P. 1967 Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L (Brachyura Grapsi dae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland. Z. Tierpsychol., 24: 385-402.
Dra. Eugenia M. del Pino Veintimilla
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito, Ecuador.
148
CRECIMIENTO NATURAL DE LOS GALAPAGOS DE LA
RAZA GEOCHELONE ELEPHANTOPUS PORTERI
ISLA SANTA CRUZ (1 )
Luis H. Albuja Viteri
INTRODUCCIÓN
Los estudios de los fósiles muestran que las tortugas gigantes fueron muy abundantes en épocas pasadas (período terciario,
y la mayor parte del cuaternario), además de abundantes, estuvieron muy extendidas en casi todo el planeta, de ahí que sus restos
se han encontrado en Europa, Africa,Asia, América del Norte y
en varias islas del Caribe del Sur y cerca de la costa de Africa y en
Galápagos.
Del gran número de especies que habitaban en estos continentes e islas, han quedado como prueba de su existencia en dos
(1)
Parte de un trabajo de tesis de licenciatura presentado
como
requisito para la obtención del título de licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Contribución
número 178 a la serie de contribuciones científicas de la Fundación Charles Darwin.
149
lugares del mundo: las tortugas gigantes de la Isla Aldabra en el
Océano Indico y los galápagos en el Archipiélago de Colón en el
Océano Pacífico.
El primer nombre científico asignado a las tortugas gigantes
de las islas Galápagos fue el de Testudo elephantopus propuesto
por Harlan en 1827. Loveridge y Williams (1957) reviven el nombre del género Geochelone (Fitzinger 1838). A partir de esa fecha
se viene utilizando el nombre de Geochelone elephantopus para
la especie de las Islas Galápagos. (Estas referencias están citadas
por Hendrickson 1957).
La tortuga gigante de Galápagos, Geochelone elephantopus
se encontraba originalmente en 11 Islas del Archipiélago (ver tabla I), y se ha diferenciado en subespecies o razas. Actualmente,
se reconoce que existieron 14 razas o subespecies. La existencia de
un décimo quinta raza es discutible. Las subespecies de galápagos
difieren unas de otras principalmente por sus características morfológicas externas respecto del tamaño y forma del caparazón
longitud del cuello y de los miembros (Van Denburg, 1914).
En la tabla I se señalan las razas, la isla correspondiente y la
estimación de su población.
Como se aprecia en la Tabla I,de las 14 o 15 subespecies, sobreviven 11, algunas de las cuales se encuentran en estado muy lamentable, por su número reducido. Las causas para este estado,
son las ocasionadas directa o indirectamente por el hombre.
En los años posteriores al descubrimiento de las Galápagos
(1535) los bucaneros, piratas y balleneros encontraron en las islas un refugio y un lugar de aprovisionamiento de agua, leña y carne fresca de galápago. Ellos mismos dejaron constancia en sus dia 150
TABLA I
Raza de Galápagos y p o b l a c i ó n estimada
ISLA
RAZA
Pinta
Santiago
Rábida
G.e. abingdom
G.e. darwini
G.e wallacei
Pinzón
S.Cruz
Sta.Fe
S.Cristobal
Española
Floreana
Fernandina
Isabela:
V.Cerro
Azul
V. Darwin
V.Wolf
V.Sierra
Negra
V.Alcedo
G.e ephippium
G.e porteri
G.e.
G.e.
G.e
G.e
chathamensis
hoodensis
elephantopus
phantastica
G.e vicina
POBLACIÓN (1973)
(Información de la Estación Darwin y Servicio del Parque Nacional)
1 ejemplar encontrado en 1972
500 - 600 ejemplares
Posiblemente minea fue una raza natural, so lamente un galápago introducido.
Más o menos 150 ejemplares
2.000- 3.000 ejemplares
Extintos o no existieron
Más o menos unos 500 ejemplares
13 encontrados, posiblemente otros
Extintos
Sólo 1 colectado en 1906, no se han visto después. Huellas vistas en 1964.
G.e. microphyes
G.e. becki
Raros, probablemente menos de 500 ejemplares
No hay estimación, 500 - 600 ejemplares
No son tan numerosos
G.e guntheri
G.e vanderburgh i
Mas o menos 200 - 300
Muy numerosos, miles.
V -" Volcán
rios, del gran número de galápagos que sacaron de las islas. Se estima que estos marineros sacaron unos 200.000 - 300.000 galápagos en aproximadamente 2 siglos (MacFarland, C. comunicación
personal).
La colonización y la introducción de animales y plantas son
151
otras causas que ha contribuido a la extinción de algunas razas
de galápagos y a la reducción del número de las poblaciones. Por
estas razones se ha hecho necesario un conocimiento más profundo de la vida de \oz Oalápagos. Este estudio del crecimiento natural de los galápagos de la raza: Geochelone elephantopus porteri
de la isla Santa Cruz, representa un esfuerzo hacia la mejor comprensión de los factores del crecimiento que servirán para la elaboración de planes de conservación de los galápagos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este estudio se realizó durante el periodo comprendido entre julio a Septiembre de 1971 en las zonas de galápagos de la Isla Santa Cruz además efectué visitas a las islas Española, Santiago,
Isabela (parte sur) y Pinzón. Posteriormente desde fines de 1972
y parte de 1973 cuando trabajé con la Estación Darwin, hice estudios adicionales de los galápagos de la Isla Santa Cruz. Además colaboré con el programa de control y chequeo de los galápagos en
campo. Programa que viene realizando el Servicio del Parque Nacional de Galápagos, con el asesoramiento de la Estación Dar'/in.
juntamente con el Sr. Julio Sanmiguel (guardián del Servicio del
Parque) marcamos a los galápagos, les medimos y realizamos un
chequeo de las zonas de nidos de los galápagos.
Para poder controlar a los galápagos en el campo, seguí el método de marcación empleado por el Servicio del Parque Nacional
y la Estación Darwin. El método consiste hacer una ranura o corte en el borde de las placas anteriores y posteriores del caparazón
del galápago. El sistema está esquematizado en la figura No.1.
Por experiencia sé que los galápagos aptos para recibir la marca son los de tamaño mayor a 30 cm. de largo curvo (L.c). Se entiende por largo curvo, la medida tomada desde la unión de las
primeras placas marginales de la parte anterior del caparazón has152
FIGURA 1
Método de marcación de Galápagos
Los cortes corresponden al galápago No. 1139
ta el borde inferior de la placa supracaudal. Para las mediciones se
utilizó una cinta métrica metálica y flexible, con divisiones en miI imetros.
Para el estudio del crecimiento sirvieron como base las cartas de galápagos de la Estación Darwin las cuales contienen información del número del galápago, las zonas y las fechas en que
153
han sido chequeados desde 1962 y sus medidas en cada chequeo
Durante el trabajo de campo se chequeó un total de 365 galápagos, de los cuales 79 fueron chequeados por primera vez por
lo que se los marcó. Para el estudio estadístico se seleccionaron
136 galápagos que habían sido chequeados por más de dos veces
durante el periodo 1962 a 1 9 7 1 . O sea un 9 o/o del total de galápagos marcados en la Isla Santa Cruz hasta la fecha del estudio. En
esta muestra hay galápagos de todas las roñas conocidas en la Isla.
RESULTADOS
Para efectuar el análisis de crecimiento de los galápagos los
he dividido en cinco clases diferentes de acuerdo al largo curvo de
los galápagos en la primera medición anual. Estas clases agrupan a
los galápagos de la siguiente manera:
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
Galápagos
Galápagos
Galápagos
Galápagos
Galápagos
de
ele
de
de
de
> 40
>
60
>
80
> 100
> 120
a
a
a
a
60 cm. L.c.
80 c m . L.c.
100 c m . L.c.
1 20 cm. L.c.
cm. L.c.
La información de crecimiento para los galápagos de estas
clases se presenta en forma de tablas. De cade clase se ha escogido
a un galápago macho y un galápago hembra que muestran el tipo
de crecimiento para dicha clase y se han hecho las curvas de crecimiento correspondientes. No fue posible hacer curvas con los
promedios anuales de crecimiento para cada clase porque no se
dispuso de información suficiente para cada galápago c o m o puede
desprenderse de las tablas de crecimiento. Por este m o t i v o he recurrido a presentar curvas de crecimiento para galápagos que pue-
154
den considerarse como modelos para cada clase.
Crecimiento de los galápagos de la clase > 40 - 60 cm. L.c.
Los galápagos machos de esta clase tuvieron un crecimiento
promedio de 44 cm. en el promedio de tiempo de 8.2 años, o sea
un promedhl de crecimiento anual de 5.3 cm. El crecimiento de
las hembras fue de 33 cm. L.c. en el promedio de 7.9 años; lo que
da un promedio de crecimiento de 4.1 cm. por cada año es decir,
1.2 cm. menos que en los machos. La información de crecimiento
para esta clase se encuentra en la tabla II y figura 2.
El sexo de la mayoría de los galápagos de este tamaño, sólo
se pudo determinar de manera precisa, por el tamaño y características sexuales secundarias en 1971. El sexo de los más pequeños
de esta clase fue imposible determinar. Su crecimiento promedial
fue de 25 cm. L.c. en el lapso de 6.5 años, con un promedio de
crecimiento anual de 4 cm. muy semejante al de las hembras, por
lo que se supone que estos galápagos de dificil determinación de
sexo son hembras.
Crecimiento de los galápagos de la clase > 60 - 80 cm. L.c.
Los galápagos machos comprendidos en esta clase, tienen un
crecimiento promedial de 33 cm. L.c. en un promedio de 8.2 años y un promedio de crecimiento anual de 4 cm.
Algunos galápagos de esta clase tuvieron un crecimiento muy
lento o muy rápido en ciertos períodos. Tal es el caso de los galápagos 200, 621 y 106. No se tiene evidencia de si su crecimiento se realizó de esta manera, por carecer de información adicional.
Las hembras tienen un crecimiento menor que los machos.
Apenas aumentaron un promedio de 19 cm. L.c. en 6.8 años. Su
155
promedio de crecimiento anual es de 2.6 cm. La tabla III y figura
3 contienen la información de crecimiento para los galápagos de
esta clase.
El crecimiento de la hembra No. 699 (tabla III) no es normal
posiblemente se trata de un macho con características sexuales secundarias de una hembra, o se trata de una hembra que disminuirá
muy pronto la velocidad del crecimiento.
Crecimiento de los galápagos de la clase >80 - 100 cm. L.c.
El crecimiento promedial de los galápagos machos, es de 30
cm. en el período medio de 8.1 años, con un promedio de crecimiento anual de 3.7 cm.L.c.
El galápago No. 130 parece no haber crecido desde 1962
a 1966 (tabla IV) pues el incremento de L.c. es nulo. Esto puede
deberse a que no todas las medidas corresponden al mismo galápago. (En algunas oportunidades encontré que más de un galápago estaba marcado con el mismo número). Si las medidas en
verdad corresponden a este galápago, puede tratarse de enfermedad o alguna otra causa desconocida.
Este mismo galápago en los últimos años (1968-1971) muestra también un crecimiento casi nulo; pero en este periodo este
crecimiento puede ser normal, puesto que pudo haber alcanzado
el máximo de crecimiento que es de 130 a 165 cm. en los machos.
Las hembras de esta misma clase tienen un c^nmiento lento
aumentando un promedio de 4 cm. L.c. en el tiempo medio de
4.4. años; 0.9 cm. L.c. anual. La tabla IV y figura 4 muestran
el crecimiento para galápagos de esta clase.
Crecimiento de los galápagos de la clase > 100 - 120 cm. L.c.
Comparando el crecimiento de los machos y las hembras de
156
esta clase se puede notar que mientras los machos siguen su crecimiento aunque lento (16 cm. en el tiempo promedial de 7.5 años),
las hembras, si no han terminado su crecimiento, éste es casi nulo
siendo muy difícil de determinar con el metro los cambios muy
pequeños de tamaño (Tabla V y figura 5) ' as hembras han llegado posiblemente al limite máximo de su crecimiento. Aunque en
las cartas se han encontrado algunas hembras de hasta 107 cm.
L.c. sin embargo, hay otras que al llegar a un tamaño inferior.e!
crecimiento es asintótico siendo evidente que los galápagos hembras tienen un crecimiento máximo que va de 100 - 110 cm. L.c.
y es inferior al de los machos.
Crecimiento de los galápagos de la clase >120 cm. L.c.
Los galápagos de esta clase (sólo machos) tienen un crecimiento lento o asintótico (Ver tabla VI y figura 6).
Su promedio de crecimiento es de 5 cm. en el tiempo medio
de 8.1 años lo que da un incremento de 0.6 cm. por año.
Revisando las cartas de galápagos se han encontrado galápagos que tienen un tamaño de 165 cm. L.c. pero también galápagos que al llegar al tamaño de 125 - 1 30 cm. han terminado su crecimiento.
Esto nos muestra que probablemente hay una zona de crecimiento máximo, comprendida entre 125 - 130 y 170 cm. L.c.
DISCUSIÓN
Este estudio muestra cómo se realiza el crecimiento natural
de los galápagos de la isla Santa Cruz, desde el tamaño de > 40-60
cm.L.c. No se pudo realizar un estudio similar con galápagos más
157
pequeños por la falta de datos, consecuencia de la dificultad de
encontrar en el campo a los galapaguitos muy pequeños debido a
que se hallan bien camuflados con el ambiente.
En todas las clases, los galápagos machos, tienen un crecimiento mayor que el de las hembras. Esta condición se relaciona
con el tamaño máximo al que pueden alcanzar ambos sexos: 165
cm. L.c. en los machos y 110 cm. L.c. en las hembras. La mínima
velocidad de crecimiento de los tpachos está comprendida entre
125 - 130 y 170 cm. L.c. y en las hembras en 100 - 110 cm. L.c.
La mayor velocidad de crecimiento ocurre en los galápagos de la
clase > 40 - 60 cm. L.c. y crecen un promedio de 5.3 cm. por cada año en los machos y un poco menos en las hembras. Por último,
hay una relación inversa entre el tamañcf de un galápago y su ere cimiento.
RESUMEN
Este trabajo se realizó en Galápagos, en la Isla Santa Cruz ,
durante los meses de Julio a Septiembre de 1971. Los datos obtuve de 136 galápagos que fueron chequeados en el campo y de
las cartas de galápagos de la Estación Charles Darwin. Para este
estudio, los galápagos están divididos en 5 clases de acuerdo a su
tamaño. Para cada clase se han hecho las curvas de crecimiento.
Los resultados indican que en todas las clases los machos crecen
más que las hembras, y que los más jóvenes tienen una velocidad
de crecimiento mayor.
SUMMARY
The growth of the Galápagos tortoises, Geochelone elephantopus Porteri from Island Santa Cruz, Galápagos, was determined
by examination of the galápagos files of the Charles Darwin Re158
search Station and by measurements taken t n the f i e l d . A total
of 136 tortoises were examined. The results indicate that males
grow more rapidly than females and that the young present a
higher growth rate than the rate of older tortoises.
AGRADECIMIENTO
Dejo constancia de mi reconocimiento a la Estación Biológica Charles Darwin, que gracias al Programa de Investigación para
estudiantes ecuatorianos y a la coordinación realizada por el Dr.
Peter Kramer y la Dra. Olga de MacBryde, ex-directores de la
Estación Darwin y del Departamento de Biología de la Universidad Católica respectivamente, fue posible mi estadía en las Islas
Galápagos y la realización de este trabajo. Mis sinceros agradecimientos para el Dr. Craig MacFarland, actual Director de la Estación Darwin, por la valiosa critica y dirección de mi trabajo; al
Sr. Julio Sanmiguel por su ayuda en el trabajo de campo y a mis
dilectos amigos José Villa y Basilio T o r o , Oficiales del Servicio del
Parque Nacional Galápagos. Así mismo estoy muy reconocido con
la Dra. Eugenia del Pino, ex-directora del Departamento de Biología por sus valiosas sugerencias en la preparación de este a r t i c u l o .
LITERATURA CITADA
Hendrickson, J.R. 1967 The Galápagos Tortoises, Geochelone Fitzinger 1935, Testudo Linnaeus 175. Univ. Calif. , The
Galápagos Islands Simposium of the G.I.S.P., pp. 1 - 1 0 .
Townscnd, C U . 1925 The Galápagos Tortoises in their rela tion to the whaling Industry: A study of old logbooks.Zoológica,
4 (3): 55 - 135.
Van Denburg, J. 1914 The gigantic land tortoises o f The Galapagos Islands, Proc. Calif. Acad. Sci. Ser. 4, 2 (1): 203 - 374.
159
Ledo. Luis H. Albuja V.
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito ­ Ecuador
Explicación de las figuras 2 a 6
Las curvas de crecimiento representadas corresponden al creci­
miento de un galápago macho y un galápago hembra que se ha
escogido como modelo para cada clase. Las curvas corresponden a
los siguientes galápagos:
Figura
Figura
Figura
Figura
Figura
160
2
3
4
5
6
:
■'
:
:
:
Galápago
Galápago
Galápago
Galápago
Galápago
macho
macho
macho
macho
macho
450,
104,
72,
318,
139
hembra
hembra
hembra
hembra
268
615
112
269
TABLA II
Crecimiento de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus
Porteri, ciasen 40 - 60 cm. de largo curvo
AÑO
GALÁPAGO NUMERO
98
1962 57
1963
1964 71
1965 80
1966
1967
1968 94
1969
1970
1971 114
408
5b
MACHOS
450 695
bO
95
67
69
69
76
76
78
92
96
96 83
123 268
bO
62
66
b4
66
41b
633
41
57
56
HEMBRAS
782 827 421
58
68
77
8b
76
76
86
93
bb
60
68
74
89
87
FIGURA 2
Modelo de crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geo-
L.c. (cm.)
chelone Elephantopus Porteri, clase > 40 - 60 cm. L.c.
Largo curvo (cm.) Vs. Tiempo (años)
110
100
90
80
70
60
60
1963
1964 1965
1966
1967 1968
1969 1970
1971 1972
T. (a ñ o s)
TABLA III
Crecimiento de los Galapagosde la Raza GeocheloneElephantopus
Porteri, clase > 60 - 80 cm. de largo curvo
AÑO
1962
1963
1964
196b
1966
1967
1968
1969
1970
1971
GALÁPAGO NUMERO
60
MA(:HOS
73 104 106 200 214 621
78
78
89
89
86
92
103
106 117
6b
67
73
72
8b
77
73
83
67
91
HEMBRAS
131 61b 699
6(1
7b
99
8b 11b 100 101
63
99 122 116 111 116
93
78
83
63
74
80
71
76
82
90 102
FIGURA 3
Modelo de crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus Porteri, clase > 60 - 70 cm. L.c.
Largo curvo (cm) Vs. Tiempo (años)
L.c. (cm.)
19631964 1965 1966 1967 1968
162
1969
1970 1971 1972
T. (años)
TABLA IV
Crecimiento de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus
Porteri, clase > 80 - 100 cm. de largo curvo
AÑO
GALÁPAGO NUMERO
HEMBRAS
MACHOS
1962
1963
1964
1965
1966
1967
1968
1969
1970
1971
10
72
79
130
142
112
91
92
104
106
81
96
88
91
99
141
142
117
142
128
87
96
97
135
102
106
13b
142
103
104
472
98
98
100
FIGURA 4
Modelo de crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus Porteri, clase > 8 0 - 100 cm. L.c.
.
,
,
Largo curvo (cm.) Vs. Tiempo (años)
3
L .c (cm.)
f
»
<
IbO
140
130
120
110
•n
100
90
1963
1964 196b
1966
-+-
1967
1968
1969
1970
1971
1972
T. (años)
TABLA V
Crecimiento de los Galápagos de la raza Geochelone E lephantopus
Porteri, clase > 100 ­ 120 c m . de largo curvo
AÑO
GALÁPAGO NUME RO
MACHOS
17
192
318
498
1962 108
1963 113
1964
196b
1966
1967
1968
1969
1970
1971 130
113
116
107
109
10b
E
H MBRAS
112
123
119
67b
113
116
117
748
269
127
103
100
108
114
100
103
121
117
124
123
120
121
128
128
FIGURA 5
Modelo de crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geo­
chelone E lephantopus Porteri, clase > 100 ­ 120 cm. L.c.
Largo curvo (cm.) Vs. Tiempo (años)
L.c. (cm.)
140­­
130 •■
1963
164
1964 196b 1966 1967 1968
1969 1970 1971 1972
T. (años)
TABLA VI
Crecimiento de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus
Porteri, clase > 120 cm. de largo curvo
(sólo machos)
AÑO
GALÁPAGO NUMERO
61
1962
1963
1964
196b
1966
1967
1968
1969
1970
1971
139 144 198 204 20b 302
63
134 144 123
12b
144
140
141
143 127 140 128 131 129
14b
14? 129 132 141
128
13b
129
140 146 126
142
130 134 142
134
14b 130 147 130 134 142
FIGURA 6
Modelo de crecimiento natural de los Galápagos de la raza Geochelone Elephantopus Porteri, clase > 120 cm. L.c.
Largo curvo (cm.) Vs Tiempo (años)
L.c.(cm.)
145 ,
_
.Sí
140
1963 1964 196b
1966 1967
1968 1969
1970
1971
T. (años)
165
REPRODUCCIÓN EN C I N C O ESPECIES DE AVES DEL
OCCIDENTE DEL ECUADOR (1 i
Carmen Merizalde de Albuja
INTRODUCCIÓN
El presente estudio lo realicé en la Estación Científica Rio
Palenque desde el 20 de Enero de 1973 hasta el 30 de Abril del
mismo año. La Estación Científica Rio Palenque está localizada
en la Provincia de los Ríos, en el km. 47 de la vía Santo Domingo
de los Colorados-Quevedo, al occidente del Ecuador. Se encuentra a 220 m. de altura y las temperaturas anuales registradas son
las siguientes: Temperatura media 21,6° C, Temperatura máxima
30,5° C y temperatura mínima 15,9° C; la humedad atmosférica
es de 93 o/o (INAMI, Anuario Meteorológico 1971).
El objetivo principal de este trabajo fue descubrir las actividades que realizan las aves, en el periodo de reproducción, desde
que inician la construcción del nido hasta cuando los polluelos
(1)
Parte de un trabajo de tesis de licenciatura presentado
como
requisito para la obtención del titulo de Licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
167
lo abandonan. Información de este t i p o es poco conocida para algunas de las aves que se estudian aquí y es de interés t a n t o desde
el punto de vista de elucidación parcial de sus ciclos de vida como de posibles consecuencias en el estal lecimiento de programas de conservación ele aves tropicales.
M A T E R I A L E S Y MÉTODOS
El método empleado fue el de observación de campo con la
ayuda de binoculares. Las observaciones se iniciaban a las 6 a.m.
y terminaban a las 6 p.m. Todos los nidos fueron chequeados diariamente pero ningunr fue observado durante la noche.
Para encontrar los lugares en que las aves iban a construir el
nido, lo primero que hacia era observar el c o m p o r t a m i e n t o del
grupo de aves. Por los cortejos que hacían los machos a las hembras y por la frecuencia con que encontraba a las aves en el mismo lugar, me percataba de que iban a hacer sus nidos.
Una vez localizados los lugares de construcción, comencé a
tomar datos sobre la manera de hacer el nido. Esto incluía los materiales que se empleaban, quien hacia el nido, si el macho, o
la hembra o ambos y el t i e m p o que demoraba la construcción.
Cuando fue posible, determiné el número de huevos en la
postura. Durante el periodo de incubación para cada una de las especies observé cuál de los padres estaba a cargo de la incubación y
cuanto t i e m p o duraba este periodo.
Después de que reventaron los pollitos, observe cada nido individualmente por un día (de 6 a.m. a 6 p.m.) para de esta manera establecer el patrón de alimentación de las crias. Es decir cuan a
menudo eran alimentados los jóvenes y cuál de os padres se dedi]()8
caba al cuidado de los polluelos. Luego, realicé observaciones diarias para chequear el patrón de alimentación que había establecido previamente. Hice observaciones adicionales cuando notaba algún cambio en el horario de alimentación.
Continué con estas observaciones hasta cuando los pollitos
volaron. Luego controlé los nidos vacíos por un par de días para
ver si eran ocupados nuevamente. Esto no sucedió con ninguna
de estas especies pues una vez terminado el periodo de cuidado de
la cría, los padres abandonaban el nido y no regresaban más. En
algunos casos, analicé los nidos después de haber sido abandonados por las aves para determinar mejor su estructura.
RESULTADOS
Las especies estudiadas son: Ocreatus underwoodii (Chupa
f l o r ) , Trogon personatus (Guajalito), Baryphthengus ruficapillus
(Culebrero), Querula purpurata (Garganta clavel), y Tersina viridis (Pájaro Chávez). La identificación de t^ta- ^species se realizó
en base a las características dadas por Meyer de Schauensee
(1970,. A continuación expongo la información obtenida para cada especie.
C H U P A F L O R DE C O L A DE R A Q U E T A :
(Trochilidae)
Ocreatus underwoodii
Caractcrísricas Generales
El macho tiene la cabeza, el cuello y el pecho verde brillante;
alas negro azulado brillante y la cola en forma de i aqueta de
color negro-púrpura. La hembra se diferencia del macho en que
tiene la cabeza y la espalda verde brillante, el cuello y el pecho
blanco, el vientre blanco con manchas verdes, las alas negro-azu-
169
lado brillante y la cola no tiene forma de raqueta. Largo de la
hembra 80 mm., ala 40 m m . , cola 30 m m . , pico 15 m m . , (toma
das en especímenes vivos por Dr. Awre y colaboradores en 1973).
Ocreatus underwoodii se le encuentra en las partes obscuras de la selva, y es de difícil observación. Se distinguen por su
destreza en el vuelo. Con el movimiento de sus alas pueden permanecer suspendidos en el aire mientras toman su alimento. Cuando
vuelan emiten un z u m b i d o con las alas. Para reposar se paran en
ramas muy delgadas donde permanecen quietos; de vez en cuando
mueven la cabeza y con el pico se arreglan su plumaje.
Su alimento preferido es el néctar de las flores, que lo toman
con facilidad gracias a su pico largo y f i n o . También se alimentan
de insectos que atrapan en las corolas de las flores o en las hojas
de los árboles.
Reproducción
De estas aves observé un nido. La construcción es una labor
exclusiva de la hembra. Ella lo construyó con pelusas vegetales
y añadió pedacitos de liqúenes, que los colocaba sobre el nido terminado. En esta forma dio posiblemente mayor resistencia al nido
y al mismo tiempo que lo camuflaba. El nido estaba sujeto sobre
una rama, y lo construyó a gran velocidad pues solamente se demoró 7 días en esta labor. Los primeros días có'o reunía el material en la rama, pero después se quedaba unos minutos modelando
el nido, para lo que se colocaba en el centro y comenzaba a dar
vueltas batiendo las alitas y arreglando con el pico.
Tres días después de haberlo terminado depositó dos huevos
en días consecutivos. Los huevos eran blancos y relativamente
grandes.
170
Durante el periodo de incubación la hembra pasaba en el nido de 45 minutos a una hora; salía y estaba de regreso después
de cinco minutos. A los 17 días nacieron los pollitos. La crianza
de los mismos estuvo también al cuidado de la hembra.
Para alimentar a los pollitos la madre se paraba en el borde
del nido y desde a h í regurgitaba el alimento en el pico de sus crias.
Los pollitos eran alimentados por lo menos cinco veces al dia.
A los 15 días las crías abandonaron el nido. Antes de hacerlo se ejercitaron un poco en el movimiento de las alas, después se
lanzaron al aire y se perdieron en el bosque.
G U A J A L I T O : Trogon personatus (Trogonidae)
Características generales
En esta especie existe dimorfismo sexual. El macho tiene la
cabeza, cuello y pecho de color verde azulado. En el !ado del oído,
la cara y la garganta el color es negro. Toda ia ¡ rte ventral es roja
y hay una banda blanca irregular que cruza el pecho y separa las
zonas roja y verde. La cola es verde brillante por el lado dorsal y
en su parte ventral es rayada blanco.! egro. La cabeza, cuello, pecho y espalda de la hembra son de coior café y la coloración del
resto del cuerpo es idéntica al macho. Los ojos son rojos; pico anaranjado y patas amarillas en ambos sexos. Largo del macho
270 m m . , ala 140- m m . , cola 155 m m . , pico 15 m m . Largo de la
hembra 255 mm., ala 153 mm., cola 145 m m . , pico 15 m m . , (tomadas en especímenes del Museo de la Politécnica Nacional de
Quito).
Los Trogon personatus se encuentran en parejas que se mantienen en contacto mediante la voz. Prefieren los lugares obscuros de la selva donde permanecen casi inmóviles. Su batir de alas
171
es débil y sus vuelos son cortos. Estas aves se posan en las ramas
de una manera peculiar; las patas quedan casi cubiertas totalmente por las plumas del abdomen; y la cola dirigida verticalmente hacia abajo la mueven cuando emiten sus reclamos. El macho está
listo a defender a la hembra cuando cree necesario. Se alimentan
principalmente de frutas y también de insectos.
Reproducción
Trogon personatus utiliza para hacer el nido, cavidades en
troncos que probablemente han sido hechas por otras aves. El
único nido que observé, era un hueco hecho por pájaros carpinteros, y los Trogon lo arreglaron. Esta cavidad se encontraba en una
rama muerta, a l m. de altura desde el suelo y la entrada tenia aproximadamente 18 cm. de diámetro. El macho colaboró con la
hembra en las actividades de fabricación del nido que consistió únicamente en el agrandamiento de la cavidad. La hembra depositó entonces dos huevos de color blanquecino y el responsable de
la incubación fue el macho. Durante los 19 días que demoró la
incubación, el macho pasaba la mayor parte del tiempo en el nido; pero salía de él tres veces al dia; entre las siete de la mañana,
luego entre las doce del día y entre las seis de la tarde. En cada una de estas oportunidades abandonaba el nido por una hora a proximadamente. El macho entraba en el nido con la cabeza por
delante; una vez dentro, se daba la vuelta de tal manera que su
cabeza sobresalía del agujero y sus plumas caud? u s quedaban perpendiculares a lo largo del tronco.
De esta incubación nació solamente un pollito, completamente pelado, los ojos cerrados y sobresalientes, el pico bastante
ancho, con un filo amarillo alrededor. Desconozco las causas por
las que el otro huevo no reventó. Al cuarto dia el pollito abrió los
ojos, y observé además unas plumitas en las alas. Permaneció en
172
el nido por 16 días, y en el transcurso de éstos se cubrió de un
plumaje café obscuro. El pico y las patas eran de color negro y los
ojos castaños.
La crianza del p o l l i t o quedó a cargo de la hembra, la cual los
primeros días permanecía en el nido como lo hacia el macho, con
el f i n de proteger a la cria y darle calor; salía del nido en las mañanas aproximadamente a las 8, y en las tardes entre la una y las cinco, para alimentarse y, a su vez, coger las dos mariposas que eran
el alimento de su cría. En los últimos días aumentó un poco la ración alimenticia de la cria. La madre le daba de comer cuatro ve ees al d i a , a las ocho de la mañana y luego a la una, a las cuatro y
a las seis de la tarde.
Al completar los 16 días, el joven trogon abandonó el nido.
Fué imposible determinar el sexo de la cría por tener aún el plumaje juvenil.
C U L E B R E R O : Baryphthengus ruficapillus (Momotidae)
Características generales
En ambos sexos, la cabeza, cuello, pecho y abdomen son de
color castaño; excepto alrededor de los ojos donde hay una aureola negra, la espalda es verde brillante, la cola es escalonada; y las
dos plumas centrales de la cola son más largas, y se hallan adornadas con graciosas puntas en f o r m a de raqueta. Las patas y el pico
son negros. El pico es fuerte y con bordes finamente denticulados.
Largo del macho 350 mm., ala 125 m m . , cola 200 m m . , pico 35 m m . , largo de la hembra 355 m m . , ala 125 m m . , cola 210
mm., pico 35 m m . , (Tomados en especímenes vivos trampeados
en la red).
173
Los Baryphtengus ruficapillus son solitarios o se les encuentra en parejas diseminadas a mucha distancia generalmente a lo
largo de las laderas o de barrancos con corrientes de agua. Son
muy ariscos y cuando se les encuentra de inmediato buscan los
obscuros escondrijos de la selva.
Capturan insectos voladores incluso de gran tamaño y rompen los exoesqueletos contra la rama en la que se encuentran y
luego los hacen pedazos con el pico. También se alimentan de frutas.
Reproducción
Observé dos nidos. Baryphthengus ruficapillus nidifica en
huecos horizontales muy profundos, hechos en la tierra. Los nidos generalmente están localizados j u n i o a los esteros o en las paredes casi verticales cerca de un camino.
Los nidos son hechos a distintas alturas. En la construcción
de los mismos se preocupa más la hembra pero también ayuda el
macho. Para excavarlo se valieron del pico y la tierra es extraída
con las patas. Estos huecos horizontales tienen 1.50 m. a 2 m. de
longitud y termina en una cámara amplia.
Una vez que el túnel está terminado, la hembra tapizó la cámara interior con pajitas que cogía de las ramas de plantas vecinas.
Reúne algunas pajitas en la entrada y cuando tiene una cierta cantidad las toma a todas en el pico y las lleva hacia adentro. Por la
longitud del túnel no se pudo observar el color de los huevos ni a
los pollitos (Gilliant, 1959, encontró que los huevos son de color
blanco mate y su número varia de tres a cuatro )._a incubación,
duró 18 días y colaboraron en la misma tanto ei macho como la
hembra. Los dos padres se preocuparon también de la crianza de
174
los pollitos. Traían los insectos en el pico, y les daban de comer
tres o cuatro veces al dia pero al parecer no tenían un horario establecido.
Los polluelos del culebrero se desarrollaron rápidamente
porque en los 17 días que pasaron en el nido adquirieron todas
las características de los adultos y,al parecer podían volar bastante bien. Salieron del nido, se perdieron en el bosque y no regresaron más. El nido abandonado quedó completamente lleno de suciedad pues los padres no se preocupaban del aseo del mismo.
GARGANTA CLAVEL: Querula purpurata (Cotingidae)
Características generales
En esta especie existe dimorfismo sexual. El macho adulto
es negro con una mancha roja púrpura en el cuello a modo de un
clavel. La hembra en cambio, y el macho joven están uniformemente revestidos de un plumaje negro. El iris es café y el pico y
las patas son de color negro en adultos de ambos sexos.
Largo del macho 280 mm., ala 180 mm., cola 120 mm., pico 20 mm., (tomados en especímenes del Museo de la Politécnica
Nacional de Quito).
En el interior del bosque, Querula purpurata vive en grupos.
Sus reclamos consisten en chillidos y graznidos nada melodiosos
que emiten constantemente mientras vuelan o reposan.
Vuelan continuamente sobre los árboles más grandes y una
actividad principal es pelear con los tucanes a los que no les dejan
posarse en las ramas del árbol donde ellos se encuentran. Gene raímente no descienden al suelo y el material con el que construyen el nido, lo encuentran en los mismos árboles.
175
Se alimentan especialmente de insectos, orugas y arañas que
capturan en los árboles, y también comen frutas.
Reproducción
Observé tres nidos. A l acercarse el periodo de reproducción,
las parejas van eligiendo los lugares en los que van a construir sus
nidos. Estos lugares quedan en los árboles por lo menos a 20 m.
de altura.
El macho se encargó de la construcción del nido que fue hecho con bejucos de los árboles grandes. C o m o los bejucos son relativamente gruesos y son difíciles de arrancar, el ave toma el bejuco con el pico y se impulsa en el aire. De esta manera con el
vuelo, logra obtener el material deseado. El nido es abierto en
forma de copa y el macho se demoró diez días en construirlo. El
trabajo de construcción fue a menudo interrumpido.
Mientras el macho construía el nido, la hembra reposaba en
una rama desde la cual podía observar las actividades del macho y
constantemente emitía chillidos y graznidos.
Una vez terminado el nido la hembra puso los huevos y comenzó a incubar por un periodo de 17 días. Durante este periodo
pasaba la mayor parte del t i e m p o en el nido pues salía del mismo
tres veces al dia: a las siete de la mañana, a la una y a las cuatro de
la tarde, aproximadamente. A las siete y a la una permanecía fuera
del nido por una hora y se reunía con el macho, pero en la salida
de las cuatro permanecía fuera por lo menos dos horas. En ese
tiempo se reunía con el grupo y volaba en los árboles cercanos al
nido. El grupo estaba listo siempre para defenderse de los tucanes.
El macho ayudó en la alimentación de los pollitos durante
176
los 16 días que estos permanecieron en el nido. Al comienzo, los
pollitos no tenían confianza en su habilidad para volar y solo saltaban entre las ramas del mismo árbol, posteriormente se atrevieron a seguir a sus padres y no regresaron más al nido.
PAJARO CHAVEZ: Tersina viridis (Tersinidae)
Características generales
En estas aves también se encuentra dimorfismo sexual. El
macho tiene el cuerpo de color azul púrpura, excepto en la parte
anterior de la cabeza, la región de los ojos y el cuello que son negros; además el centro del vientre es blanco y las alas y la cola son
negras con margen azul.
En la hembra la mayor parte del cuerpo es de color verde yerba, excepto por la parte anterior de la cabeza, la región de los ojos
y el cuello que son grises, además el centro del vientre es amarillo pálido y las alas y cola, negro con margen verde. En ambos
sexos las patas y el pico son negros.
Largo del macho 150 mm., alas 85 mm., cola 55 mm., pico
8 mm., largo de la hembra 145 mm., ala 85 mm., cola 60 mm., pico 88 mm. (Tomados en especímenes del Museo de la Politécnica Nacional de Quito).
Tersina viridis prefiere los lugares obscuros de la selva y, generalmente, se les ve en parejas, volando a una altura media. Se
caracterizan por su agilidad en el vuelo y no emiten ningún sonido
mientras vuelan o reposan. Son muy ariscos.
Se alimentan de insectos que cazan en el vuelo, o en los troncos y hojas de los árboles. Se alimentan también de frutas y semillas.
177
Reproducción
Los pájaros chávez anidaron en cavidades construidas p o r o tras aves, ocupando los profundos túneles abandonados por los culebreros y jacamaras.
Observé un nido. El macho y la hembra se dedicaron a buscar
nidos abandonados y cuando encontraron uno se apoderaron de
él. La hembra comenzó a arreglar un poco el nido, tapizándolo
con musgos y liqúenes que arrancaba de los troncos de los árboles. En este trabajo se demoró cuatro días.
Después de la postura, la hembra mismo se encargó de realizar la incubación. Durante este periodo casi todo el tiempo pasaha en el nido saliendo solamente una o dos veces y no lo hacía a
horas determinadas.
Para entrar al nido, primero se aseguraba de que nadie mirase, de lo contrario, se escondía en la selva y regresaba después de
dos o tres horas, a intentar entrar de nuevo.
Los huevos hicieron eclosión a los 18 días y desde ese momento el encargado de la crianza de los hijos fue el macho. Los pollitos eran alimentados tres o cuatro veces al dia. La dieta de los
pollitos estaba constituida de insectos que el padre cazaba en el
aire y se los tragaba. El alimento era regurgitado en el pico de las
crías. Antes de entrar al nido, el padre se paraba cerca del nido y
permanecía ahí por lo menos unos cinco minutos, y entonces entraba, sólo el t i e m p o necesario para alimentarles y salía.
Las crías permanecieron en el nido 17 días, t i e m p o en el
cual ya estaban suficientemente desarrolladas, y adquirieron el color verde oliva idéntico al de la madre.
178
DISCUSIÓN
Todas las especies estudiadas aquí pertenecen al bosque húnedo tropical y participan de un mismo habitat, pero la forma
de vida de cada una es distinta. Unas viven en grupos, tal es el caso
de los Garganta clavel, pero a las aves de las demás especies es frecuente encontrarlas en parejas. La alimentación básica de estas aves son las frutas e insectos, y en el caso del Chupa flor, el néctar de las flores.
En cuanto a las actividades que realizan en el periodo de reproducción son variadas y peculiares para cada una de las especies. La tabla I presenta un resumen del tiempo empleado en la
reproducción en cada una de estas especies.
La división del trabajo durante la reproducción varía también dependiendo de la especie, así en el caso del Chupa flor la
hembra es la encargada de realizar todas las actividades desde la
construcción del nido hasta la crianza de los polluelos.
En los guajalitos el trabajo está dividido entre los dos sexos,
pues los dos padres hacen el nido, luego el macho incuba y la hembra se preocupa de la crianza de los hijos. En cambio en el culebrero ambos sexos colaboran mutuamente en el desarrollo de las actividades. Los Garganta clavel, también se dividen el trabajo, pero
en una forma distinta a los guajalitos. En este caso es el macho el
que hace el nido, la hembra incuba y los dos se preocupan de la
crianza de los polluelos.
Los Pájaro chávez son distintos a las especies descritas anteriormente ya que ellos no construyen el nido, se apoderan de los
nidos abandonados de los Rayo quindes y de los culebreros. El
resto del trabajo está también dividido entre ambos sexos, pero en
179
TABLA I
Tiempo empleado en la reproducción (en días)
Construcción
del nido
Incubación
Ocreatus underwoodü
7
Trogon personatus
-(2)
17
19
19
17
18
Especie
Baryphthengus ruficapillus
Querula purpurata
Tersina viridis
(1)
-(3)
10
-(2)
Crianza
15
16
17
16
17
Tiempo
Total
42(1)
3b
36
43
3b
La hembra depositó los huevos tres días después de haber terminado el
nido.
No fué posible determinar el tiempo de construcción.
Usaron el nido abandonado por otras aves.
(2)
(3)
TABLA II
División de labores entre los padres durante la reproducción
Especie
Construcción
Incubación
Crianza
del nido
Hembra
Macho
Hembra
Macho
Ocreatus underwoodii
Trogon personatus
1-
Baryphthengus ruficapillus
+
+
Querula purpurata
4
Tersina viridis
180
-i
:
Hembra
Macho
este caso la hembra es la encargada de la incubación y el macho de
la alimentación de los polluelos. La tabla II presenta un resumen
de la división del trabajo. Es importante anotar que el modo de reproducción para el Pájaro chávez no ha sido descrito anteriormente. Respecto del número de huevos y crías por nido, es de adver-'
tir que no siempre pude determinarlo, debido a los diversos modos
de anidación de las especies.
Todas estas especies forman parte de una comunidad de más
o menos 300 especies de aves. El equilibrio de la población está
controlado por la presencia de enemigos naturales y es alterado
por la intervención humana que mediante cacería indiscriminada
puede poner en peligro de extinción a muchas especies.
RESUMEN
Este trabajo contiene descripciones de la reproducción de
cinco especies de aves que viven en la zona del bosque húmedo
tropical del nor-occidente del Ecuador. El estudio se realizó en la
Estación Científica "Río Palenque" de Enero a Abril de 1973.
Para cada una de estas cinco especies se observó y se describe
el modo de construcción del nido, postura, incubación, nacimiento de los pollitos y abandono del nido. También se observó el
tiempo empleado en cada una de estas etapas y la división del
trabajo entre los dos padres para la elaboración del nido y cuidado
de las crías.
Las especies estudiadas son: Ocreatus underwoodii (Chupaflor), Trogon personatus (Guajalito), Baryphthengus ruficapillus
(Culebrero), Querula purpurata (Cargante clavel) y Tersina viridis (Pájaro chávez).
181
SUMMARY
This work describes the reproduction of five species of trop­
ical birds that live in the rainy forest of north­west E cuador
(Area of the Río Palenque Research Station). These species a r e :
Ocreatus u n d e r w o o d i i , Trogon personatus, Baryphthengus rufica­
pillus, Querula purpurata, Tersina viridis. The descriptions for
each one include building of the nest, incubation and birth and
rearing of the young. The period of observations corresponded to
January ­ A p r i l , 1973.
AGRADECIMIENTO
Mis sinceros agradecimientos para ■ Dr. C.Dodson, Director
de la E stación Científica Río Palenque, por su gran ayuda y di­
rección en el trabajo de campo. A l Profesor Gustavo Orces, Jefe
del Departamento de Ciencias Biológicas de la E scuela Politécnica
Nacional de Quito por su valioso aporte en este estudio.
Además quiero dejar constancia de mi gratitud a la Dra. E u­
genia María del Pino, del Departamento de Biología de la Univer­
sidad Católica del E cuador por su colaboración en el trabajo y por
sus valiosas sugerencias en la realización del presente a r t í c u l o .
.
L I TE R A T U R A C I T A D A
Gilliant, E .T. 1959. Las aves. Traducción ele Ramón Huguet,
Editorial Scix Barra!, Barcelona.
I N A M H I , 1973. Anuario Meteorológico 1 9 7 1 . Instituto Na­
182
cional de Meteorología e Hidrología, Quito.
Mcyer de Schauensee, R. 1970. A guide to the birds of the
Academy of South America. Livingston Publishing Co., Wynne wood, Pennsylvania.
Leda. Carmen Merizalde de Albuja
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito, Ecuador
183
PESO, LONGITUDES DE COLA Y PERINEO Y FORMA DE
VIDA DE LA RATA ENDÉMICA DE LA ISLA SANTA FE,
ORYZOMYS BAURI (CRICETIDAE). (1)
Edgar Rosero Posso
INTRODUCCIÓN
Posiblemente una de las regiones más pobres del mundo, en
lo que se refiere a mamíferos terrestres erdé-^icos, son las islas
Galápagos. Hay dos especies de murciélagos y existieron siete
especies u'e roedores endémicos, de los cuales actualmente sobreviven dos especies: Nesoryzomys narboroughi y Oryzomys
hauri.
La travesía desde el continente hasta las islas Galápagos pro bablemente fue dificil para los mamíferos terrestres, pues no ha(1)
Parte de un trabajo de tesis de licenciatura presentado
como
requisito para la obtención del título de Licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Contribución
número 179 a la serie de contribuciones científicas de la Fundación Charles Darwin.
185
bia oportunidad posiblemente de tomar agua dulce, ni alimento
durante la travesía, pero es obvio que hubo casos afortunados.
Si se añade el problema de adaptación sobre las islas de roca volcánica, se puede comprender entonces la pequeña representación
de mamíferos endémicos de Galápagos. Dawson (1970) cree que
el viaje hasta las islas ocurrió posiblemente sobre restos flotantes
una u otra clase. Así pudieron llegar sea un macho con una hembra o talvez una hembra que estaba preñada. Estos roedores lograron establecerse en las islas del Archipiélago y con el tiempo se
diferenciaron poco a poco, constituyéndose en diferentes especies.
Los roedores endémicos de Galápagos están clasificados dentro de la familia Cricetidae y se consideran siete especies diferentes que se hallan agrupadas en tres géneros, de acuerdo con Nicthammer (1964). De estas siete especies, cinco se han extinguido
quedando únicamente Nesoryzomys narboroughi en la isla Fernandina y Oryzomys bauri en la Isla Santa Fe. La extinción de las
demás especies, excepto la de la rata gigante de la isla Santa Cruz,
rata de la que se conocen únicamente los restos fósiles (D. Clark
comunicación personal), ha ocurrido después de la introducción
de la rata negra Rattus rattus. Por este motivo, algunas islas que
originalmente tuvieron ratas nativas, hoy tienen únicamente ratas negras. Es de anotar que tanto la isla Fernandina como la isla Santa Fe, islas en donde existen ratas nativas, no tienen una población de Rattus rattus. Por lo tanto es de suponer que la competencia con la rata negra se encuentra a la base uci problema de la
extinción de las especies de ratas nativas. Es posible tamMén que
la rata negra trajo alguna enfermedad que exterminó a las ratas
nativas.
Sobre la biología de los roedores endémicos de Galápagos se
conoce muy poco, el único estudio publicado es el de Brossct
(1963). Algunas observaciones sobre el ciclo de vida Oryzomys bau186
ri han sido realizadas por de Vries (1973). Casi nada se sabe de las
interrelaciones ecológicas de la rata endémica, por tal motivo este
trabajo tuvo por objeto averiguar algunas características básicas
del ciclo de vida de la rata endémica Oryzomys bauri. El estudio
fue realizado durante los meses de Julio a Octubre de 1973, que
coinciden con la época seca o de garúa y de Febrero a Marzo de
1974 que coinciden con la época de calor y lluvia en las islas Ga lápagos.
Los promedios mensuales de lluvia en la Estación Darwin,
isla Santa Cruz para 1973 corresponden a 70.6 mm. de Enero a
Junio y a 7.6 mm. de Julio a Diciembre. No existen datos meteorológicos para la isla Santa Fe.
MATERIALES Y MÉTODOS
La isla Santa Fe o Barrington (Fig.l), se encuentra al sureste
de la isla Santa Cruz, Es una isla pequeña y seca, que aproximadamente tiene 24 k i r r (Wiggins y Porter, 1971), su configuración
es muy irregular. El terreno es pedregoso con .^cas de lava volcánica; existen algunos barrancos y algunas elevaciones que no pasan
de los 260 metros de altura. (Wiggins y Porter, 1971).
La tabla I muestra una lista de algunas de las especies de plantas más comunes de la isla Santa Fe. La vegetación de esta isla no
es muy exhuberante y actualmente se está recuperando de la grave
situación producida por el excesivo pacer de los chivos introducidos. En 1971 los chivos fueron exterminados por el servicio
del Parque Nacional Galápagos, quedando únicamente dos chivos machos en la isla (comunicación personal de José Villa).
El método usado en este estudio, consistió en la captura de
ratas vivas mediante el empleo de trampas (collapsible Sherman)
187
TABLA I
Lista de algunas de las principales plantas de la Isla Santa Fe
(De acuerdo con Wiggins y Porter, 1971)
FAMILIA
Amaranthaceae
Ai/oaceae
Ai/oaceae
Borayinaceae
Boraginaceae
Burseraceae
Cactaceae
Compositae
Cyperaceae
Gramineae
Gramineae
Leguminosae
Leguminosae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Nyctaqinaceae
Rhamnaceae
Sterculiaceae
Solanaceae
Solanaceae
Verhenaceae
NOMBRE CIENTÍFICO
Alternanthera filifolia
Sesuvium edmonstonei
Trianthema portulacastrum
Coldenia darwini
Cordia lutea
Bursera graveolens
Opuntia echios
Encella hispida
Cyporus conícríus
Aristida subspicata
Ai istida villosa
Rhyncosia minima
Desmodium procumbens
Sida salviifolia
Bastardía viscosa
Gossypium harbadense
CryptocarfHJS pyriformis
Scutia fiauciflora
VValthena ovata
Grahwskia boerhaaviaf folia
Lycium minimun
Lantana p^duncularis
de 23 centímetros de largo por 7.5 centímetros de ancho y 9 centímetros de profundidad. Como sebo o carnada se utilizó mantequilla de maní.
Las trampas fueron armadas y colocadas en el campo alrededor de las cinco de la tarde, puesto que durante el ocaso las ratas
188
comienzan a salir de sus madrigueras. No se sabe aún si las ratas
entrarían en las trampas por curiosidad, cuando todavía no se había puesto el sebo. En estos experimentos siempre se puso sebo
en las trampas cada vez que se las utilizaba. Las trampas fueron
chequeadas aproximadamente unas 12 horas después de haber sido puestas. La recolección de los datos tomaba aproximadamente de una a dos horas, dependiendo del número de ratas que habían caído en las trampas. Para cada rata capturada se anotaba la
posición de la trampa (esto venía dado por el número del sitio) y
cada rata fue medida en el sitio mismo, marcada y liberada inmediatamente.
Para cada rata se tomaron medidas de:
(a)
El largo de la cola: la longitud fue tomada dorsalmente desde la iniciación de la cola por encima del ano hasta la punta
de la misma, se midió con una regla graduada en milímetros.
(b)
El largo del perineo: es decir, el espacio comprendido entre el ano y el pene en los machos y entre el ano y el clitoris en las hembras.
(c)
Peso y características externas.
(d)
Estado de madurez sexual.
Cada rata fue marcada mediante colocación de una banda
metálica en la oreja o mediante extirpación de los dedos de la mano o de los pies, con una tijera o cortauñas.
La captura de las ratas Oryzomys bauri se realizó en siete
sitios específicos de la isla:
(a)
Un área cuadrada de 90 metros de lado, localizada al nor189
este de la isla cerca de la orilla del mar. En esta área se distribuyeron 100 trampas a una distancia de 10 metros entre
trampa y trampa. Los sitios para cada trampa se señalaron
con estacas.
La vegetación de esta zona es típica de las orillas con la presencia del "monte salado" o Cryptocarpus pyriformis, existen además la "espina de bagre" o Scutia pauciflora, "muyuyo" o Cordia lutea, pero además existe también una zona
descubierta en donde se pueden observar fácilmente rocas de
lava volcánica, árboles de cactus (Opuntia echios), pasto \ palo santo (Bursera graveolens).
(b)
Los otros seis sitios se han denominado lineas. Una línea corresponde a una serie de 50 trampas colocadas a una distancia de 10 metros unas de otras y en una misma dirección. El
sitio para cada trampa se señaló mediante pequeños montones de piedra. La figura 1 muestra la localización y dirección
del área y las seis líneas de estudio.
Primera línea.— Está muy cerca del área de estudio, en un
lugar en donde existen principalmente:
Opuntia echios, Lantana peduncularis y Cordia lutea, esta línea
se encuentra en las faldas de un barranco, además existen piedras
de lava volcánica que les sirven a las ratas para esconderse o gua recerse.
Segunda línea:
También se encuentra cerca del área principal, esta línea se encuentra encima del
primer barranco, la vegetación se caracteriza por tener: Opuntia
echios, Bursera graveolens, Cordia lutea y Lantana peduncularis.
Tercera línea:
190
Se encuentra en la región del Cryptocar-
pus p y r i f o r m i s al oeste de la isla.
Cuarta línea:
Se encuentra en las faldas del segundo barranco, t o m a n d o como base el campament o , la vegetación es muy escasa; aquí existe un poco de Cordia lutea, varias gramíneas y una Sterculaceae: Walteria ovata, además
el terreno es muy pedregoso y muy despejado.
Quinta línea:
Se encuentra al este de la isla, es un terreno muy plano y a la vez muy despejado, no
existe tanta roca de lava volcánica como en las otras lineas antes
descritas. A q u í existe: Opuntia echios y Cordia lutea que es muy
abundante.
Sexta línea:
Se encuentra al sur-oeste de la isla, es un
terreno muy irregular, aunque plano. La
vegetación incluye a Cyperus confertus, Cordia lutea y Opuntia
echios.
RESULTADOS
Morfología de la Rata O r y z o m y s bauri y Observaciones ecológicas
Las descripciones siguientes están basadas en observaciones
realizadas en los animales vivos capturados para este estudio. La
tabla II indica el número total de ratas capturadas en una noche
en el área y líneas de estudio, en las estaciones seca y lluviosa .
Este número es aproximadamente igual para ambas estaciones.
Del mismo modo, no existe mayor diferencia entre el número de
ratas machos y ratas hembras capturadas (Tabla I I ) . Sin embargo
encontré diferencias respecto del tamaño y peso de las ratas en
las dos épocas. A s i el número de ratas pequeñas es mayor en la
época lluviosa que en la seca, lo cual sugiere que la reproducción
191
-
TABLA II
Número de ratas capturadas en una noche
LOCALIDAD
ESTACIÓN SECA
Machos
Area
Línea
Línea
Línea
Línea
Línea
Línea
1
2
3
4
b
6
Total parcial
Total de ratas
He mbras
ESTACIÓN L L U V I O S A
Machos
Hembras
16
4
10
12
8
4
10
12
7
6
18
3
1
12
11
14
17
13
6
ti
10
12
12
12
14
2
0
10
64
b9
77
61
123
138
de Oryzomys bauri ocurre en la época lluviosa.
El cuerpo de Oryzomys bauri es alargado, la parte superior
de la cabeza es casi plana y el hocico es corto y redondeado (el
hocico mide de 10 a 15 milímetros de largo). En ambos sexos la
cola es larga (de 120 a 180 milímetros de largo). La longitud del
pie es mayor que la longitud de la mano en ambos sexos y hay
cinco dedos en el pie y cuatro dedos en la mano. El pelaje de la rata es suave, de longitud media y es muy abundante. La superficie
dorsal del pelaje es de color pardo claro en general. La base del
pelo es negra y la punta es parda clara. En conjunto tiene un aspecto jaspeado. En la superficie ventral el pelaje tiene un color
gris claro, esto se observa tanto en machos como en hembras. En
las ratas jóvenes la coloración es más clara que en las ratas adultas.
192
La planta del pie en Oryzomys bauri tiene callosidades o rugosidades características. En ambos sexos las callosidades son de
color negro o gris obscuro y están a tono con el color del pelaje
de la parte ventral del animal.
El color de la cola en los dos sexos varia: del gris claro en algunas ratas a gris obscuro en la parte dorsal y claro en la parte ventral.
La longitud del perineo varía notablemente en las hembras y
en los machos. En las hembras aproximadamente mide de 3 a 8
mm. de largo y en los machos de 10 a 25 mm. La longitud del perineo fue la característica morfológica que sirvió para distinguir en
el campo entre machos y hembras.
Observaciones respecto a los cráneos de Oryzomys bauri se
hicieron en Cráneos encontrados en la isla y cráneos provenientes
de vómitos de lechuza (Asió flammeus galapagoensis).
Dadas las circunstancias de este estudio fue imposible determinar las diferencias de los cráneos entre machos y hembras y entre jóvenes y adultos. Se midió la longitud del cráneo en tres cráneos encontrados; la medida se tomó desde los cóndilos occipitales hasta el comienzo de los huesos nasales. Esta longitud correspondió a 32,25 y 46 mm. respectivamente, no fue posible saber,
si las diferencias de los tamaños se deben al sexo o edad de los individuos.
Los incisivos son largos y fuertes. En el lado dorsal exhiben
un color amarillo-rojizo, mientras que en su parte ventral son más
amarillentos.
Oryzomys bauri muestra gran actividad durante la noche. Se
193
puede observar a las ratas en el campo muy fácilmente desde las
6 p.m. aproximadamente. En estas salidas nocturnas las ratas buscan alimento posiblemente. Durante el dia es muy raro observar
a las ratas en el campo. A la presente no conocemos las actividades
diurnas de la rata Oryzomys bauri ni su alimentación. En las madrigueras, debajo de montones de piedra, se encuentran pedazos
de Cordia lutea, Cyperus confertus y gramíneas no identificadas,
pero no se sabe si estas plantas son utilizadas como alimento o
sólo en la construcción del nido.
Son predadores naturales de Oryzomys bauri el gavilán de
Galápagos, Buteo galapagoensis durante el día (de Vries, 1973 y
observaciones personales) y por la noche la lechuza, Asió
flammeus galapagoensis, no se sabe si estas ratas tienen otros predadores.
Respecto de parásitos y comensales encontré que existen garrapatas en el pelaje de la rata. No se encontraron endoparasitos
en el hígado de una rata que se diseccionó.
El peso de Oryzomys bauri en las dos épocas seca y lluviosa.
El peso promedio para las ratas machos es siempre mayor
que el promedio para rafas hembras y la diferencia es estadísticamente significativa (Las ratas machos tuvieron 66 í 3 gr. comparado con 55 í 3 gr. para hembras en la época seca y 85 í 23 gr.
comparados con 60 í 21 gr.para machos y hembras respectivamente en la época lluviosa, estos resultados están basados en el peso de las ratas de la tabla II).
Si se compara el peso promedio para un mismo sexo en las
dos épocas se nota que éste es mayor en la época lluviosa. Igualmente la desviación standard es mayor en la época lluviosa que en
la época seca.
194
Las figuras 2 y 3 nos ayudan a comprender estas diferencias;
La figura 2 resume los resultados obtenidos para el peso de ratas
machos capturadas en una noche en todos los sitios de estudio
en las dos épocas y la figura 3 lo hace para las ratas hembras. Se
nota que en la época seca, la distribución del peso de las ratas se
aproxima a una curva normal en ambos sexos mientras que en la
época lluviosa aparecen dos picos, uno correspondiente a ratas de
menor peso (26 a 35 gr.) y otro correspondiente a ratas de peso mucho más alto (96 a 100 gr.). Es decir que en la época lluviosa
pueden distinguirse dos poblaciones de ratas. La una, corresponde
a animales de menor peso y que por observaciones cualitativas corresponden a ratas jóvenes y la otra, a ratas de peso mayor, las
cuales eran adultas. La existencia de estas dos poblaciones en la
época lluviosa afecta tanto a los pesos promedios obtenidos para
esta época, así como aumenta también la desviación standard. En
la época seca, por el contrario, no existe prácticamente una población de ratas jóvenes, la distribución de pesos está más agrupada y
por lo tanto la desviación standard es menor.
La longitud de la cola de Oryzomys bauri en la época seca y lluviosa
Al igual que con el peso, se midió la longitud de la cola de todas las ratas capturadas en una noche en las dos épocas. Los números de ratas capturadas están resumidos en la tabla II.
La longitud promedio de la cola de las ratas machos es mayor
que la longitud promedio de la cola de ratas hembras, pero la dife rencia no es estadísticamente significativa. Las ratas machos alcanzan un promedio de 140 t 33 mm. en la época seca mientras
que en la época lluviosa alcanzan una longitud de 140 t 17 mm.
O sea que no existe diferencia en la longitud promedio de la cola
de ratas machos en las dos épocas. En las ratas hembras las longi195
tudes promedio alcanzan 138 - 10 mm. y 135 - 16 mm. en las
épocas seca y lluviosa respectivamente.
Las figuras 4 y 5 resumen la información para la longitud de
la cola de las ratas macho y hembra en las dos épocas. Se observa
que en la época lluviosa existe mayor número de ratas con longitudes de cola inferior a 1 35 mm. Esto está de acuerdo con observaciones cualitativas que indican que las ratas pequeñas tienen una
longitud de cola menor y los resultados de peso para la época lluviosa que muestran la presencia de ratas de menor peso en esta época (Fig. 3 y 4).
La longitud del perineo de Oryzomys bauri
La longitud del perineo fue la tercera medida que se tomó de
las ratas capturadas en una noche (Tabla II). El perineo es más
largo en los machos que en las hembras y la diferencia es estadísticamente significativa. La longitud promedio del mismo alcanzó
1 6 ^ 5 mm. en los machos en la época seca y 18 1 5 mm. en la época lluviosa. En las hembras en cambio alcanzó una longitud promedio de 5 í 1 mm. y 6 ^ 5 mm. en las épocas secas y lluviosa respectivamente.
Las figuras 6 y 7 muestran la distribución de frecuencia de la
longitud del perineo para los dos sexos en la época seca y en la
lluviosa. Al igual que con el peso y la cola, en la época lluviosa se
nota una distribución más amplia de la longitud del perineo, que
en la época seca. Esto está posiblemente correlacionado también
con las diferencias de peso que se observaron anteriormente.
Estimación de la población de Oryzomys bauri
Con el objeto de obtener una estimación de la población de
Oryzomys bauri del área de estudio y dd la isla se utilizó el Index
196
Lincoln (Lincoln, 1930, citado por Smith, 1968). Para estose capturaron ratas en el área de estudio por 11 noches, pero no fueron
consecutivas, como se aprecia en la figura 8.
La relación usada fue la siguiente:
No. de ratas marcadas cogidas en 1 noche (m)
No. de ratas ya marcadas (M)
No. de ratas cogidas en 1 noche (n)
No. de ratas en total (N)
entonces la población del área (N) corresponde a: = —'
m
En la figura 8 se han trazado los valores correspondientes del
Index Lincoln para las 11 noches de captura. De acuerdo con esto
se puede estimar que la población de Oryzomys bauri en el área
de estudio se aproxima a 86 ratas en la época seca.
La estimación de la población del área está afectada por varios factores ya que para la validez del Index Lincoln es necesario
que no haya imigración ni emigración del área y que no hayan nacimientos ni defunciones o sea que la población sea constante durante el período de atrampamiento. Igualmente es necesario que
la probabilidad de que una rata entre en una trampa sea la misma
para todas las ratas e independiente de las veces que sean atrapadas. Estas condiciones obviamente no se cumplen, de modo que
los resultados del Index Lincoln tiene un significado limitado.
No hemos podido hacer una estimación de la población total
de Oryzomys bauri porque la distribución de las ratas en la isla no
es uniforme. Como la isla tiene un terreno muy irregular, unos lugares son muy pedregosos y las ratas pueden escabullirse muy fácilmente por entre las rocas. Otros lugares tienen amplia vegetación en donde las ratas tienen lugares seguros de refugio. En cam197
bio otros sitios son muy despejados y consecuentemente las ratas
no encuentran suficientes refugios y alimento. Por tanto, en los
lugares en donde existe mayor vegetación se debe encontrar mayor número de raia.> y las observaciones en el campo asi lo demuestran.
DISCUSIÓN
El ciclo de vida de la rata nativa Oryzomys bauri parece estar profundamente afectado por las características del clima de la
Isla Santa Fe. En esta isla se notan dos estaciones, la seca y la lluviosa. La estación seca corresponde a los meses de Mayo a Diciembre y la húmeda y caliente se extiende de Enero a Abril. Durante
la estación seca se encontraron en la Isla solamente ratas "grandes"
(adultas) (Figs. 2a y 3a) mientras que por el contrario durante la
estación húmeda había un rango mucho más amplio para el peso
de las ratas (Figs. 2b y 3b) mostrando la presencia de una población compuesta por ratas pequeñas (jóvenes) y ratas grandes (adultas). Por lo tanto la época de reproducción de Oryzomys bauri parece tener correlación con la época de lluvia y calor.
Las observaciones en el campo también demuestran lo expuesto pues he notado que en la época de lluvias se puede capturar ratas que son sexualmente activas.
He considerado como evidencia de actividad sexual la presencia de hembras preñadas, de hembras con la vagina abierta y de
machos con testículos que han descendido al escroto. Ratas con
estas características fueron muy numerosas entre las capturadas en
la época de lluvias. En la época seca, por el contrario, la mayoría
de las hembras tenían la vagina cerrada y los machos tenían testículos abdominales. Además como ya se expuso, solamente en
la época lluviosa existe una población apreciable de ratas pequeñas.
198
La abundancia de posibles alimentos y de refugios para las
ratas jóvenes, con el aumento de la vegetación durante la estación
de lluvias, está correlacionada con los aspectos de reproducción
explicados. Respecto de la alimentación básica de Oryzomys bauri, no se pudo establecerla. Es posible sin embargo que consista de
vegetales principalmente y que vari con la abundancia de los diferentes alimentos en las dos épocas.
El patrón de actividad nocturna de Oryzomys bauri ha sido
anotado previamente por de Vries (1973) quien encontró que las
ratas muestran mayor actividad después del crepúsculo hasta la
media noche y luego una hora antes del amanecer. Este autor encontró también que la distribución de las ratas en la Isla no es uniforme, existiendo números mayores de ratas en las regiones costeras donde existe abundancia de Cryptocarpus y Maytenus \
regiones interiores rocosas con gramíneas.Mis observaciones y
los resultados del número de ratas atrapadas en una noche en las
diversas lineas (Tabla II) muestran claramente que la distribución
de Oryzomys bauri no es uniforme y que los lugares con mayor covertura vegetal y escondites de piedra poseen números mayores
de ratas. En la linea 5 (muy descubierta), por ejemplo, se capturaron solamente 5 y 6 ratas en una noche en las épocas seca y lluviosa respectivamente en contraste con 30 y 37 ratas para las mismas
épocas en la línea 3 que muestra abundancia de plantas.
La población de Oryzomys bauri se mantiene en equilibrio
natural por los factores de abundancia y escasez de alimentos y
por predación de gavilanes y lechuzas. Es posible que las cabras
introducidas hayan competido con la rata Oryzomys bauri por el
alimento. Sin embargo, habiendo sido eliminadas las cabras, a la
presente se puede considerar que esta rata no se encuentra en peligro de extinción. La introducción casual de la rata negra, Rattus rattus por barcos turistas o pesqueros sin embargo podría ser
199
..
motivo de extinción para O r y z o m y s bauri. T h o r n t o n (1971) ha anotado también el peligro que presenta dicha introducción.
Es por io tanto de gran importancia estudiar los aspectos de
competencia cco¡ü 6 ica o de transmisión de enfermedades a la rata endémica por parte de Rattus rattus. Brosset (1963) y Brosset
y Beaufort (1963) consideran que una vez introducida la rata negra, las especies endémicas no viven sino por pocos años. Por tan to el mayor peligro de extinción para las especies de ratas endémicas que sobreviven en Galápagos es la introducción de la rata
negra y es de incumbencia del Servicio del Parque Nacional Galápagos el prevenir dicha introducción.
RESUMEN
El peso, longitudes de cola y perineo de la rata nativa de la
Isla Santa Fe, O r y z o m y s bauri, se midieron en el campo en ratas
capturadas en diversas zonas de la isla durante los meses de Julio
a Octubre de 1973 y de Febrero a Marzo de 1974 que coinciden
con las épocas seca y de lluvia de esta Isla. También se realizaron
observaciones cualitativas de la forma de vida de la rata. El análisis de los resultados demuestra que la época de reproducción de
este roedor coincide con la época de calor y lluvia.
SUMMARY
The weight and the lenght of the tail and perinocum of the
endemic rat, Oryzomys bauri f r o m Island Santa Fc, Galapagos
were measured during the periods of July - O c t o b e r 1973 and February - March 1974 on various zones of the island. The results
indicate that reproduction in this rodent occurs during the rainy
season, which extends in general f r o m January tg A p r i l .
200
AGRADECIMIENTO
Agradezco a las personas que me ayudaron en la realización
de este trabajo, especialmente a: David y Deborah Clark, quienes
fueron dirigentes de este estudio en las Islas Galápagos; al Dr. Pe ter Kramer ex-Director de la Estación Biológica "Charles D a r w i n "
y Dr. Tjitte de Vries por las facilidades prestadas para la ejecución
de este trabajo. Agradezco también a la Dra. Eugenia del Pino directora de mi tesis en Q u i t o .
Dejo mi reconocimiento por la beca recibida de la Estación
Biológica Charles Darwin para la realización de este estudio.
LITERATURA CITADA
B r o s s e t , / . 1963 Statut actuel des mamiféres des Ties Galapagos. Mammalia, 27 (3): 323 - 340.
Brosset, A., y F. de Beaufort. 1963 P^p.-'-tition des mamiféres des Ties Galápagos. Mammalia, 27 (3): 3 4 1 .
Dawson E.Y. 1970 A Brief Natural History of the Galapagos Islands f o r young People. Washington, D.C.
De Vries, T 1973. The Galapagos Hawk. Tesis del doctorado
Universidad de Amsterdan.
Niethmamer, ). 1964 C o n t r i b u t i o n a la connaissance des
mamifercs terrestres de l'ile Indefatigable (Santa Cruz), Galápagos
Resultáis de r E x p c d i t i o n Allemandc aux Galapagos, 1 9 6 2 / 63
No. VIM. Mammalia, 28 (4): 593 - 606.
Smith, M.H. 1968 A comparison of different methods of
capturing and estimating numbers o f mice. J. Mammalogy, 49
(3); 455 - 462.
201
T h o r n t o n I. 1971 Darwin's Islands. A natural History of the
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W i ^ i n s , I.L. \ D.M. Porter 1971 Flora of the Galapagos
Islands. Stanford Univ. Press. Stanford. Calif.
Ledo. Edgar Rosero P.
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Q u i t o , Ecuador
202
FIGURA
1
Mapa de la Isla Santa Fe. (Tomado de de Vries, 1973). La figura
muestra la topografía de la Isla Santa Fe y se indican las líneas y
el área en donde se realizó este estudio, los números
corresponden
a las líneas.
203
FIGURA
2
Muestra la distrihución del peso para las ratus macho en las dos
épocas de estudio. Se nota una mayor distribución de frecuencias
en la época lluviosa y la presencia de un número notable de rutas
pequeñas.
204
Fig. 2
Distribución de frecuencias para la medida del Peso en Machos.
-Época seca.
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205
FIGURA
3
Igual a la figura 2 pero para hembras.
206
Fig 3
Distribución de frecuencias para la medida de Peso en Hembras.
A.—Época seca.
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207
FIGURA
4
Muestra la distribución de las longitudes de la cola pura machos en
las dos épocas de estudio. Al igual que con el JJCM/, la distribución
de frecuencias es más amplia en la época lluviosa.
208
Fig 4
Distribución de frecuencias para la longitud de la cola en los machos
A—Época seca.
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FIGURA
5
Como la figura 4 pero para hembras
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Fjg. 5
Distribución de frecuencias para la Longitud de la cola en las hembras
A.—Época seca.
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211
FIGURA 6
Muestra la distribución
en las dos épocas.
212
de las longitudes
del perineo para
machos
Fig 6
Distribución de frecuencias para la longitud del perineo en los machos
A.—Época seca.
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FIGURA 7
Como la figura fí pero para hembras. Se nota que la longitud
perineo es menor en las hembras que en los nmclios.
214
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Fig. 7
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D i s t r i b u c i ó n de f r e c u e n c i a s para la l o n g i t u d del p e r i n e o en las h e m b r a s
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215
FIGURA S
Indica los resultados de la aplicación del Inde.x Lincoln en el área
de •¡■ludio. Se aprecia que al final del período de estudio se hai'fa
capturado un 78 o/o de las ratas aproxiiuadamente
lo que da unn
estimación de 8fí ralas para el área de estudio.
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Fig. 8
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NUMERO DE NOCHE S DE CAPTURA
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ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN DE CABRAS SALVAJES
(CAPRA HIRCUS L.) Y LOS DAÑOS CAUSADOS EN LA
VEGETACIÓN DE LA ISLA SAN SALVADOR,
GALAPAGOS (1)
Luis H. Calvopiña
y Tjitte de Vries
INTRODUCCIÓN
Una población extremadamente grande de cabras salvajes vive actualmente en la Isla £ n Salvador (Santiago, y es la causante
de daño," considerables de áreas naturales representavvas de biomas y ecosistemas insulares muy valiosos. La primera introducción de cabras a esta isla fue hecha en 1813 por el Capitán David
Porter de la Fregata "Essex", quien dejó en libertad a cuatro chivos en Bahía James (Slevin, 1959). No se sabe con seguridad, pero
probablemente hubo introducciones posteriores.
Existen cabras salvajes en 9 islas del archipiélago: Sur de Isa(1)
Parte de un estudio en progreso del Sr. Calvopiña para tesis de Licenciatura en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de la Pontificia Universidad Católica del
Ecuador. Contribución número 183 a la serie de contribuciones científicas de la Fundación Charles Darwin.
219
bela, Santa Cruz,San Salvador, San Cristóbal, Floreana, Marchena. Pinta, Española y Baltra, (Black, 1974). A n t e r i o r m e n t e existieron también en la Isla Santa Fe (y en número reducido y por
corto t i e m p o en las Islar Plaza Sur y Rábida).
Los chivos fueron erradicados de la Isla Santa Fc en 1971
a través de un programa intensivo de cacería del Servicio del Parque Nacional Galápagos (J. Villa, comunicación personal).Pes;
blemente también se logrará erradicar a las cabras de las islas
Española , Marchena y Pinta. El programa se inició en 1 9 6 8 ,
1970 y 1971 en estas 3 islas respectivamente. Santa Fe (24,1
K m 2 ) , Esoañola (60,4 K m 2 ) , Marchena (129,9 K m 2 ) y Pinta
(59,4 km ) (Black, 1974) son islas relativamente pequeñas y consecuentemente el sistema de cacería puede ser efectivo. Sin embargo en islas más grandes como es el caso de San Salvador
(584,6 k m 2 , Black 1974) este método sería menos efectivo dada
la extensión de la isla, sus condiciones del terreno y el tamaño y
características de la población de chivos. Por este m o t i v o se impone la necesidad de conocimientos detallados de la composición
y dinámica de las poblaciones y sus efectos sobre la vegetación y
ecosistemas insulares en general. Estos conocimientos serían de
importancia para la elaboración de programas de control de chivos en Galápagos que se ajusten mejor a las circunstancias de las
islas más grandes y / o más densamente pobladas.
También existen asnos y cerdos salvaje^ en San Salvador, pero en menor número y el efecto en la vegetación no es tan destructivo como el de los chivos, aunque los efectos de los cerdos en
la parte alta de esta isla tampoco deberían ser menospreciados.
El presente estudio se dirije a analizar varios aspectos de la
población de chivos y sus efectos en la vegetación de la Isla San
Salvador y corresponde a los primeros resultados de un programa
220
de estudio más amplio de las cabras de esta Isla.
M A T E R I A L E S Y MÉTODOS
Este estudio corresponde a observaciones realizadas en el período comprendido entre Febrero de 1974 y Febrero de 1975 en
la Isla San Salvador, Galápagos.
Los lugares de trabajo escogidos van desde el nivel del mar,
en Bahía Bucanero hasta la cumbre de la isla representada por Cerro Pelado, Cerro Espino y Cerro Gavilán (Fig. 1). La distancia entre la playa en Bahía Bucanero y Cerro Pelado es de 7 k m . aproximadamente. La altura va desde el nivel del mar hasta los 907 m.
La vegetación y condiciones climáticas varían con la altura y hacia
el interior de la isla; por esto fue necesario determinar zonas de
estudio representativas. Estas son: Zona A : de la playa o parte baja (0 - 300 m) Zona B: de los guayabillos (Psidium galapageium )
o parte media (500 - 550 m.) Zona C: de la cumbre o parte alta
( 860 - 900 m).
En la tabla I se indica la composición vegetal más representativa de cada zona. La presencia de dos épocas, seca y lluviosa, marca profundos cambios en la apariencia de la vegetación de esta isla pues muchas especies anuales son prominentes únicamente durante la época lluviosa; no existen datos meteorológicos para la
isla San Salvador, puede considerarse, sin embargo, que la época
lluviosa va de Enero a A b r i l y la seca de Mayo a Diciembre c o m o
ocurre en general en el resto del Archipiélago (hay grandes excepciones y en algunos años no hay lluvia en los meses de Enero
a A t r i l ) . En San Salvador, lluvió en Febrero, M a r / o y A b r i l de
1974, y en Febrero de 1975, tambie'n h u t o fuertes precipitaciones.
La figura 2, representa la pluviometría de los años 1973, 1974 y
1975 en la estación meteorológica de la Isla Santa Cruz (Estación
Darwin).
221
222
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Mapa de la Isla San Salvador, se muestra los lugares de
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estudio.
TABLA I
- Composición vegetal representativa de las zonas de estudio
(Nombres de las plantas (Je acuerdo eon VVujyms y Porter, 11/1 i
Vegetación Permanente más notable
Vegetación Anual más notable
Zona A (0-300 m)
Bursera (jraveolens
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Aristida subspu ata
Antheporu liei rnapliriK uta
Blainvillea dielKjtorna
Bouteloua distK lia
HeliotropiLiei anaiospermurn
Portulaea olerácea
Tribulus eistuides
Evolvulus ijlaber
Ment/elia asiiera
Cassia tora
Zona B (500-550 m)
Psidium qalapaqeium
Blainvillea dichotoma
Clerodendrum molle
Nicandra physalodes
Salvia occidentalis
Solaruim ruxJiflorum
Paspalum conjuyatum
Cenehrus [)latyacanthus
Heliotrü|)¡um aiujiospermiun
ZonaC (860-900 m)
Z a n t h o x y l u m fayara
Psidium (jalapayeium
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224
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Blainvillea d i c u o t o n a
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Plautayo maior
C h r y s a n t h e l l u tu p;,silluri
Bor i ena iae\ is
Dryn ai ra i ut lata
Corumi-liiia ' nttuSti
Allium sp
( tssra o( > li It-uMiis
Visitas periódicas se han efectuado para hacer chequeos de
la población de cabras. Con la ayuda de largavistas (7x50; 10x50)
ha sido posible identificar la marcación natural por el color
del pelaje de un gran porcentaje de chivos. Los chivos presentan
diseños propios en los colores negro con blanco y café con blanco
también hay animales de color cutero, negro o café. De cada animal, se han hecho dibujos representativos (Fig. 3) \ se han llevado
anotaciones detalladas del lugar, veces que ha sido observado y
grupo de animales con el que se encontraba. El método de dibujo
es una modificación del sistema de Riney y Caughley (1959).
En hojas mimiografiadas con los esquemas laterales de un chivo
se ha anotado en el campo el color y patrón de cada animal (Fig.
3). La composición del grupo ha servido también para la identificación; así, hembras con crías jóvenes son fácilmente reconocibles por el color o características peculiares de los jóvenes. Otras
características morfológicas como la forma de los cuernos, presencia y longitud de la barba, longitud del pelaje y tamaño del animal ayudaron también para la identificación. Estas características morfológicas y las peculiaridades de los otros animales dentro
de cada grupo fueron de primordial importancia en el reconocimiento de chivos que tienen coloración uniforme (sólo cafés o
negros).
La distinción entre machos y hembras adultos se basó en el
lamaño \ forma de los cuernos pues estos son más grandes en los
machos y en la presencia de testículos cscrolales. En los jóvenes, solamente esta última característica ayudó para el reconocimiento del sexo pues los cuernos no están aún bien diferenciados.
Para determinar la alimentación de los chivos se han realizado observaciones directas en el campo y análisis de contenidos estomacales.
225
I ¡GURA 2
Precipitaciones mensuales en 1973, 1974 y 1975 en la Estación
Charles Darwin Isla Santa Cruz, Galápagos. El nombre de cada
mes está abreviado por su letra inicial.
FIG. 3 Diagrama de un chivo, elaborado en base a observaciones en el
campo. En este animal el diseño de color es diferente en el lado izquierdo respecto del derecho. En el campo se utilizaron hojas
mimeografiadas con los dibujos laterales (izquierdo y derecho) de
los chivos y de acuerdo al color de los animales, se indicó en cada
dibujo los patrones laterales. Anotaciones
complementarias
del
sexo, otras características morfológicas y grupo con el que se encontraba completan la información colectada para cada chivo.
226
FIGURA 2
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FIGURA 3
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227
RESULTADOS
Organización Social
Las cabras salvajes de la isla San Salvador se encuentran formando pequeñas agrupaciones o rebaños (se han observado hasta
10 individuos por rebaño) y es relativamente raro encontrar animales aislados. Estos grupos se pueden clasificar en grupos de solamente machos, grupos formados por machos, hembras y crías y
grupos de hembras y hembras con cría. Se ha encontrado que los
animales de un mismo rebaño pacen juntos, se desplazan juntos y
mutuamente se buscan si es que uno de ellos se separa demasiado.
De esta manera, los miembros de un mismo grupo encuentran lugares comunes para alimentarse y dormir. La denominación de
cría se ha dado a los animales que tienen aproximadamente menos de seis meses de edad.
Ha sido posible determinar la estabilidad de estos grupos mediahte observaciones diarias sucesivas y se ha encontrado que los
grupos de hembras y hembras con cría son los más estables. No
es raro observar grupos formados por dos hembras adultas y crías
jóvenes y se ha notado que la hembra joven acompaña a la madre
aún después de que los machos jóvenes se han ido. Por lo tanto,
es posible que en los grupos de hembras y hembras con cría exista
una relación de parentezco dentro de la estructura social. Los grupor formados solamente por machos parecen ser menos estables
que los de hembras con cría, se ha observado que el mismo o mismos machos pueden formar parte de grupos distintos en diversas
ocasiones. Los grupos compuestos por machos y hembras son
aún más inestables y se forman cuando las hembras están en celo.
En general, dentro de estos grupos, las hembras están acompañadas de crías jóvenes. En las observaciones realizadas entre el 30
de Agosto y el 20 de Octubre de 1974 se encontraron 119 grupos
228
en un área marcada de 1 km 2 en la Zona A (esto representa un total de 318 animales adultos y 104 crías diferentes en un período
de 20 días). Estos grupos se han distribuido de la siguiente manera:
(a)
Solo machos: 23 grupos; promedio 3,6 machos/grupo; rango
de 2 a 6 animales.
(b)
Machos, hembras y crías: 30 grupos; promedio 4,7 anima les/grupo; rango 2 a 6 animales.
(c)
Hembras y hembras con cría: 66 grupos; promedio 2,9 animales/grupo; rango de 2 a 4 animales
Ocasionalmente se forman agrupaciones muy grandes de chivos que incluyen cientos de animales. Estos grupos grandes se encuentran en áreas de alimentación o de dormir y duran unas pocas horas (o la noche). Como ejemplo cabe citarse que el 5 de Ma\ o de 1974 de 5 a 6:45 pm. fueron contados \ clasificados por su
color y sexo 202 animales diferentes en la Zona A cuando llegaban a la "Zona de Arenas" (aproximadamente de 500 m 2 ) en la
falda NO de cerro Cowan, uno de los sitios en donde suelen pasar
la noche (de ellos, 105 fueron machos, 80 hembras y 17 crías). El
28 de Enero de 1975 en la Zona C se contaron 179 chivos de
4:30 a 5:30 p.m., en un lugar para pasar la noche. (29 machos,
143 hembras y 7 jóvenes).
Fluctuación de la Población y Rata de Sexo
Desde las primeras observaciones se notó que la población
de los chivos fluctúa en una zona determinada. Así para la Zona
A en Febrero de 1974 se encontraron muy pocos animales y se
pudo controlar a 22 de ellos. Observaciones posteriores en los me229
ses de A b r i l \ Mayo de 1974 mostraron un alto incremento en el
tamaño de la población, ya se mencionó que en un sólo día se contaron 202 animales diferentes. Desde Junio a Diciembre de 1974,
se observó que la población disminuía mientras que un nuevo incremento en el tamaño de la misma ha ocurrido en los meses siguientes de Enero \ Febrero de 1975 pero sin llegar al tamaño previamente ob.servado en A b r i l .
Las observaciones sugieren que existen animales asentados
en la Zona A que han sido reconocidos a lo largo de 8 meses de
observación (Junio 1 9 7 4 - F e b r e r o 1975) mientras que existen
otros animales que visitan la Zona A pero no muestran la estabilidad de los anteriores. A muchos de ellos se los ha visto una sola
vez. El desplazamiento de los chivos dentro de las zonas A y B sobre t o d o es la causa de las fluctuaciones observadas en la población de la Zona A.
TABLA II
Censos de la población de cabras de la Isla San Salvador de acuerda con la altura.
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0
04
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59
20
60
11
Para conocer mejor los movimientos de las cabras de acuerdo a la estación y la altura se están efectuando censos regulares de
las cabras que se pueden observar 50 metros aproximadamente a
cada lado de la pica que una Bahía Bucanero con Cerro Pelado pasando por las tres zonas de estudio. La Tabla II muestra los resultados de estos censos entre Julio de 1974 y Febrero de 1975 y sugiere que las fluctuaciones en las partes bajas y altas de la isla estan correlacionadas; cuando hay muchos c'iivos en la parte alta
hay pocos en la baja y visceversa.
La rata de sexo para los chivos de la zona A fluctúa entre
períodos de observación pero se acerca a la relación 1:1 como
puede apreciarse en la tabla I I I . Esta tabla resume los números totales de machos, hembras y crías que han sido chequeados en la
Zona A en cada período de observación; cabe indicarse que estos
números no son representativos del tamaño de la población en
cada época, ya que varía el número de días de observación, número de observadores y obviamente hubo más chivos que los que se
pudo chequear. Además con una mayorfamiliarización con los colores y características de los animales resulta actualmente mucin
más fácil identificarlos en el campo que en el principio de las observaciones/
La población de chivos de esta isla es grande pero estimaciones de la densidad de la misma es d i f í c i l hacerlas, debido a que
los animales no están distribuidos uniformemente y a las fluctuaciones en cada Zona, sin embargo, teniendo en cuenta estas limitaciones se puede hacer una estimación general en base a observaciones realizadas en Septiembre - Octubre 1974 en el área de
1 k m 2 en la Zona A : la densidad en esta área se ha calculado en
2,7 chivos/hectárea , consecuentemente, considerando que el
30 o/o de la superficie de esta isla es lava, la población total estaría alrededor de los 100.000 individuos.
231
TABLA III
Número de cabras observadas y ratas de sexo en la Zona A
PERIODO
No. d e d f d s d c
Machos Hembras
Crías Total
Rata m/h
observación *
Feb
War, 74
Abril
7
(11
12
10
0
22
b '(2)
84
6b
6
155
1.3
61
51
28
140
1.2 / 1.0
1 2 / 1.0
;
1.0
Abrrl- Mayo
12
Mayo-Jumo
11
(2)
59
82
29
170
1.0/1.4
4
(2)
40
93
32
165
1.0
54
51
146
1.0 M.3
Julio
(1)
23
4
(1)
41
Sep. - Oct.
20
(1)
103
121
53
277
1.0/1.2
Die lembre
18 (1)
122
137
73
332
1.0/ 1.1
26
56
26
108
1.0
Ayosto
Enero- Febr./75
7
(1)
2.1
* En paréntesis se indica e! número de observadores
m/h : macho/hembra
Reproducción
Desde Febrero hasta A b r i l de 1974 no se observaron nacimientos en la Zona A. Posteriormente desde A b r i l hasta Febrero
de 1975 se ha observado reproducción. Los nacimientos en el mes
de A b r i l estuvieron en su gran mayoría confinados adentro del
cráter del Cerro Cowan- En un sólo día, (Abril 16, 4 pm.) se observaron adentro del cráter alrededor de 60 hembras que tenían
una o dos crías de menos de una semana de edad. Posiblemente el
cráter de Cerro Cowan ofreció la seguridad indispensable pero se
desconocen las causas de la elección de este lugar para los nacimientos.
En los meses siguientes, los nacimientos ocurrieron en diver232
ft
sas partes de la Zona A, pero no se han observado nacimientos masivos como en Abril. En la tabla III se resume los números de crías
que han sido chequeadas durante este estudio. Como se indicó
anteriormente, esta tabla se refiere al número de animales identificados y no es completamente representativa de la población.
En las Zonas B y C no se han observado nacimientos hasta
Diciembre de 1974 sin embargo durante todos los meses de estudio se han encontrado hembras que tenían embriones (mediante
disección). A partir de Enero de 1975 por primera vez se han observado nacimientos en la Zona C (seis nacimientos en tres días
de observación) pero ninguno de los recién nacidos sobrevivió debido a predación por parte de cerdos salvajes que en esta época eran muy numerosos en esta Zona. Los cerdos, muy alertas al grito de los recién nacidos, corrían para atacarlos y devorarlos. Además los gavilanes (Buteo galapagoensis) atacan a los chivitos de
pocos días de nacidos pero la madre defiende a su pequeño, en la
mayoría de los casos, protegiéndolo bajo su cuerpo o los pequeños corren a esconderse en la vegetación frondosa. Estos medios
de defensa no resultan eficaces para los rccié~ nacidos ante la acometida feroz de los cerdos.
Durante los meses de Agosto, Septiembre y Octubre se chequearon 85 hembras con crías; de éstas, 66 madres (78 o/o) tenían una sola cría y 19 madres (22 o/o) tenían dos crías. Nunca
se han observado madres con 3 crías.
Alimentación y efectos en la Vegetación
La alimentación de los chivos se ha podido determinar mediante observaciones en el campo y análisis de contenidos estomacales. En la tabla IV se indican las especies de plantas que hasta el
momento se ha comprobado que sirven de alimento a las cabras
de esta isla.
233
La vegetación de la isla San Salvador muestra en la actualidad
serios problemas por el excesivo pacer de los chivos. Por acción
de los chivos, en las zonas altas se han f o r m a d o áreas despejadas
denominadas " p a m p a s " . En ellas (Zona C), no existen árboles jóvenes de los dominantes Scalesia pedunculata ni tampoco de
Z a n t h o x y l u m fagara ni de Acnistus ellipticus.
En la Zona B no pueden observarse tampoco árboles jóvenes
del dominante Psidium galapageium sin embargo no se han formado áreas completamente abiertas por la presencia de numerosos árboles de Psidium y de arbustos de Clerodendrum molle. Además,
los árboles de Psidium carecen de retoños en la base de los t r o n cos porque aquellos que brotan son comidos por los chivos.
En la Zona A , Castela galapageia y Vallesia glabra parecen no
estar afectadas por los chivos pues se encuentran t a n t o plantas
pequeñas como grandes arbustos ampliamente distribuidos. Sin
embargo en esta Zona existen áreas abiertas por destrucción y
falta de repoblación de árboles y arbustos tales como Bursera
graveolens Acacia spp., Cordia lutea, Cryptocarpus p y r i f o r m i s y
Scutia pauciflora. De Lippia rosmarinifolia Var latifolia solamente se pudo encontrar 3 ejemplares viejos en esta Zona. Esta espe cié es posiblemente una de las más próximas a extinguirse.
TABLA IV
Alimentación de los chivos en la Isla San Salvador de acuerdo a
observaciones y análisis de contenidos estomacales (Las especies
están arreyladas de a c u e r d o c o n Wiycjins y P o t t e r ,
Especies corladas
Espe( íes que no se encontraron
234
10711.
ZONA A
PLANTAS
/ O N A , í,
7
ON
i.
Observa-
Análisis
Observa-
Análisis
Observa-
ción di-
estoma-
ción di-
estoma-
ción di-
estoma-
recta.
cal.
recta.
cal.
recta.
cal.
A d i a n t u m spp.
Pityrogram nía
calomelanos
A m a r a n t h u s spp.
Boerhaavia erecta
P h r a d e n d r o n hensPisonia floribunda
Blainvillea d i c h o t o m a
Borreria sp.
C o n y / a bonariensis
Cordia lutea
C l e r o d e n d r u m molle
Nicandra physalodes
Heliotropium angiosp or m u m
Lantana pedunculataris
Scalesia p e d u n c u l a t a
Tournefortia spp.
Plantado nic'ior
H\ ptis sr
Datura s t r a m o n i u m
Solanum nodiflorum
P s \ c h o t r i a rufipes
Acacia sp.
Cassia tora
Cassia occidentalis
C r o t ó n scouleri
Psidium ealapaseium
Bursera graveolens
Acalypha par\aila
Desmodium canum
Z a n t h o x y l u m fagara
A p i u m sp.
Commelina diffusa
Cenehrus p l a t y a e a n t h u s
Paspalum sp.
Aristida subspicata
Anthepora h e r m a p h r o -
Análisis
De los árboles y arbustos señalados, caen semillas, germinan y
nacen plantitas, sin embargo, todas son consumidas o destruidas
por animales introducidos (chivos, burros y cerdos) tal es el caso
de Scalesia pedunculata en la Zona C. En un área de 1 0 x 10 m .
que incluye un árbol de Scalesia se contaron en Abril de 1974,
116 plantitas; para Junio, solamente 58 plantitas sobrevivían,
38 de ellas eran restos que retoñaban y apenas 15 no habían
sido destruidas. Para Julio quedaban 12 plantas semi-destruídas
y para Octubre no había ninguna. De todas estas plantas se ha protegido a un ejemplar cercándolo en un cuadrante de 1 m . Esta
planta sobrepasaba los 4 m. de altura en Febrero de 1975. Por lo
tanto la falta de árboles jóvenes está directamente causada por los
chivos.
DISCUSIÓN
Se conocen algunos aspectos de la reproducción y comportamiento de las poblaciones de cabras salvajes (Riney y Caugley,
1959; Williams y Rudge 1969; Rudge 1969; Shank 1 9 7 2 ; Shaller
y Laurie 1974) y algunos programas de control (Baker y Reeser
1972; Rudge y Smit , 1970). Pero sobre los chivos de Galápagos
a excepción de observaciones hechas por Perry (1968) sobre la alimentación, no se han realizado estudios hasta la presente.
Es notorio el daño que causan estos animales en los ecosistemas de la Isla San Salvador y otras islas afectadas c o m o por ejemplo Pinta (Weber, 1971). Durante la época ncviosa se forman
encañadas que lavan el terreno y llevan al mar la capa superficial
de tierra causando de esta manera gran erosión. No hay duda de
que la magnitud de estos deslaves está causada por la poca covertura vegetal debido al pacer de los chivos. Además los innumerables caminos que hacen estos animales se transforman con las lluvias en verdaderas encañadas.
236
Es indispensable por lo tanto controlar la población de chivos de esta isla para poder proteger a las especies vegetales propias de la misma, sin embargo el método de cacería resulta inadecuado por la densidad de la población y dificultades del terreno.
Por esto es necesario conocer mejor a la población de chivos y sus
características para poder establecer métodos biológicos de control. Entre tanto se impone la necesidad de establecer métodos de
conservación de las especies vegetales más amenazadas. Posiblemente uno de los programas a corto plazo más efectivos en este
sentido sea el de establecer áreas cercadas a donde los chivos no
puedan tener acceso. Con este propósito y con el objeto de conocer mejor el daño que los chivos causan en la vegetación hemos
establecido varios cuadrantes permanentes (abiertos y cercados
con malla y alambres de púas). En los pocos meses de trabajo se
han visto ya resultados sorprendentes de regeneración de la vegetación en los cuadrantes cercados.
Mejores conocimientos del comportamiento, desplazamiento
y estructura social de los rebaños ayudarán a establecer un programa de control de la población adecuado y efectivo en las cabras
salvajes de Galápagos.
RESUMEN
Los chivos, Capra hircus L., de la isla San Salvador, Galápagos, son muy numerosos, la población se estima alrededor de
100.000 animales y es la causante de daños considerables en la vegetación de la isla. Los chivos se agrupan naturalmente en rebaños
de 2 a 10 individuos. Los rebaños están compuestos por solo machos o machos, hembras y crías o solo hembras o hembras con
crías y parecen moverse dentro de diversas zonas de la isla. La
hembra tiene una o dos crías en cada parto. No fueron encontradas crías en Febrero a Marzo de 1974 pero en Abril se observaron
nacimientos masivos en un área restringida dentro de un cráter.
237
No se sabe si esta observación corresponde a un patrón regular u
ocurre cuando hay una temporada larga de sequía seguido por un
tiempo de lluvias en el cual muchas hembras alcanzan la época de
celo.
A partir de Abril hasta Febrero de 1975 se han observado sucesivamente nacimientos pero no en forma masiva como ocurrió
entre Abril y Mayo de 1974.
Los chivos incluyen en su alimentación plantas anuales y perennes y son responsables en parte por la falta de árboles jóvenes
de Scalesia pedunculata, Zanthoxylum fagara \ la destrucción de
arbustos de Tournefortia spp. y Psychotria rufipes en las parles
altas transformando estos lugares en una verdadera "Pampa" cubierta únicamente por gn^i'^oas y otras pequeñas hierbas. En la
zona baja y árida, árboles pequeños de Bursera graveolens, Acacia
snn y Erythrina velutina no se han podido encontrar. Mientras
arbustos de Cordia lutea. Crotón scouleri y Cryptocarpus pyriformis, están comidas hasta la altura que un chivo puede alcanzar con
su tamaño. Las plantas anuales desaparecen completamente cuando hay períodos de extensa sequía, como lo que ocurre en el
bosque de Guayabillos (Psidium galapageium), en el que el suelo
queda completamente descubierto y polvoriento hasta cuando lleguen nuevamente las lluvias.
de
la,
de
en
Es indispensable establecer control de la población de chivos
esta isla, pero por las condiciones de terreno, extensión de la isdensidad y movimiento de los chivos, no es eficiente el método
cacería como único control de la población de estos animales
esta isla.
SUMMARY
Goats, Capra hircus L., are numerous on Isla San Salvador,
238
Galapagos. The population was estimated to be about 100.000
animals, causing considerable damage to the vegetation. Goats
were seen in groups of 2 to 10 individuals, consisting either of
males only, or males and females with vnung, or females only,
or females with young, moving in dille cut /ones oí ti e ^land.
For short periods (some hours) groups ol over a hundred animals
were observed, almost always at or just before dusk, moving to
certain sheltered places where they spend the night.
Females give birth to one or two kids. No young were seen
in February and March 1974, but in April many young were born
within a few days' period in a crater (Cerro Cowan) near the coast.
We cannot explain this phenomenon of simultaneous birth, un less it is caused by a period of drought followed by a rainy season
(with abundant food) when many females may come into oestrus
(but we have no evidence for this proposition). From April
onwards young were born every month during the study period,
ending February 1975, but we never observed again such a peak.
Goats eat a wide varietv of plants, completely restricting the
growth of voting trees ol Scalesia pedunculata, Zanthroxylum fagara, and destroying the undergrowth in the highlands of Tournefortia spp. and Psychotria rufipes, changing a forest into grasslands. In the arid lowlands young trees of Bursera graveolens, Acacia spp., and Erutlnina velutina can no longer be found and
bushes of Cordia Lutea, Crotón scouleri and Cryptocarpuspyriformis are being browsed as fai as goats can reach. Annual
plants are removed completely when periods of drought persist
and at middle altitudes, where Psidium galapageium trees
dominate, the soil remains a dust bowl until the next rains start.
Control measures are urgently needed, but the present method used on other, smaller, islands (hunting with 0.22 rifles and
dos) is ineffective on large islands with difficult terrain and high
239
numbers of goats. Biological control measures (e.g. a birth control compound for goats) seem the only way to free San Salvador
of wild goats.
.
AGRADECIMIENTO
Nuestra gratitud a las Instituciones y personas que han colaborado en la realización de este trabajo. A los miembros de la Estación Charles Darwin y Servicio del Parque Nacional de Galápagos agradecemos por la ayuda prestada y a la Dra. Eugenia del Pino de la Universidad Católica por la revisión del trabajo. Agradecemos la beca concedida por la Estación Darwin al Sr. Luis Calvopiña que ha permitido la realización de este estudio.
LITERATURA CITADA
Baker, F.K. y D.W. Reeser 1972 Goat management probblems Hawaii Volcanoes National Park, a history, analysisand
management plan. United States Dpt. of the Interior .National
Park Service, Natural Resources Reports. No.2.
Black, J.1974 Galápagos Archipiélago del Ecuador.Impren
ta Europa, Quito.
Perry, R. 1968 Scientific and Conservation Report No. 12:
3 - 4; No. 13: 1 - 2; No. 14: 1 - 2; 4 - 5. Charles Darwin Foundation, Brussels.
Riney, T. y G. Caughley 1959 A study of home range in a
feral goat herd. New Zealand J. Sci., 2: 157 - 170.
Rudge, M.R. 1969 Reproduction of feral goats Capra hircus
L., near Wellington, New Zealand. New Zealand J. Sci., 12: 817 827.
240
Rudge, M.R. y T.J. Smit 1970 Expected rate of increase
of hunted populations of feral goats (Capra hircus L.) in New
Zealand. New Zealand J. Sci. 256 - 259.
Shaller, G.B. y A. Laurie 1974 Courtship behaviour of the
wild goat. Z. Sáugetierkunde 39: 115 - 127.
Shank, CC. 1972 Some aspects of social behaviour in a
population of feral goats (Capra hircus L.) Z. Tierpsychol. 30:
488 - 528.
Slevin, J.R. 1959 The Galapagos Islands, a history of their
explorations. Occ. Papers Calif. Acad. Sci. 25: 1 - 150.
Weber, D. 1971 Pinta, Galapagos: Une lie á Sauver. Biol.
Cons. 4: 8 - 12.
Wiggins, I.L. y D.M. Porter 1971 Flora of the Galápagos
Islands. Stanford University Press. Stanford, California.
Williams, G.R. y M.R. Rudge 1969 A population study of
feral goats (Capra hircus L.), from Mac.ailey Island, New Zealand.
Proc. New Zealand Ecol. Soc. 16: 17 - 28.
Sr. Luis H. Calvopiña
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito, Ecuador
Dr. Tjitte de Vries
Asesor Científico
Estación Biológica Charles Darwin
Apartado 5839
Guayaquil, Ecuador
241
ESTUDrOS BOTÁNICO-ECOLÓGICOS
GRADO DE DISTIBUCION DE LAS PLANTAS INTRODUCIDAS EN LA ISLA SANTA CRUZ - GALAPAGOS (1)
Magdalena Haro Martínez
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo se realizó en la Isla Santa Cruz durante
los meses de Julio, Agosto y Septiembre de 1972. Este estudio tuvo por objeto averiguar la distribución de las plantas introducidas
en esta Isla.
La vegetación introducida se ha desarrollado en una forma
amplia y se halla invadiendo áreas donde existe vegetación propia
de la Isla. Al competir con la flora nativa, las plantas introducidas
ponen en peligro de extinción a representantes de la Flora de Galápagos. Por tanto es necesario estudiar la vegetación introducida
y su efecto sobre la vegetación natural para poder tomar las medidas de conservación de la vegetación propia de Galápagos.
(1)
Basado en un trabajo de tesis para la obtención del Grado de
Licenciado en Ciencias de la Educación con especialidad en
Biología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
Contribución número 177 a la serie de contribuciones
científicas de la Fundación Citarles Darwin.
243
Las plantas de Galápagos han sido clasificadas de acuerdo a
su origen de la siguiente manera:
Plantas Endémicas:
Dentro de este grupo se considera a
las especies de plantas propias del Archipiélago, es decir que no se
encuentran en ninguna otra parte del m u n d o , excepto en las Islas
Galápagos.
Plantas Indígenas:
Corresponden a este grupo las plan tas que llegaron hasta el Archipiélago llevadas por cualquier medio
natural. O sea que sus semillas fueron traídas por las corrientes oceánicas, los vientos o poraves migratorias, y que al encontrar condiciones aptas para su vida^fc han establecido y se encuentran presentes en estas islas. Estas plantas pueden existir en otras partes
del mundo.
Plantas Introducidas: Son plantas que están consideradas
como introducidas por Wiggins y Porter (1971) y plantas cultivadas que no han sido mencionadas por estos autores. O sea que estas plantas fueron traídas por el hombre voluntaria o accidentalmente desde el continente hacia Galápagos. Estas plantas no existían en las islas antes de la llegada del hombre.
La vegetación de las Islas Galápagos ha sido objeto de estudios particularmente de carácter t a x o n ó m i c o . Schofield (1973 a )
elaborado una amplia bibliografía de los estudios botánicos que se
han realizado en Galápagos. El énfasis en estudiar la flora en relación con su habitat y con un enfoque de conservación de las especies propias de Galápagos es mas bien reciente. Trabajos relacionados con conservación vegetal son los de: Hamann (1975), Itow
(1965, 1967, 1971), Kilburn (1969), Porter (1969), Schofield
(1973 b) y Wiggins y Porter (1971), la importancia del presente
trabajo radica en las posibles medidas de conservación que puedan
establecerse del conocimiento de la distribución de la Flora intro244
ducida.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los lugares para este estudio fueron escogidos en base a los
siguientes aspectos: Cercanía a un centro poblado, vía de comunicación, sitio donde haya mayor propagación de plantas introducidas y lugares con vegetación propia de la isla.
Las localidades escogidas que se muestran en la figura 1 son:
(1)
Camino nuevo que se inicia en Puerto Ayora y va hasta la parroquia de Bellavista. Corresponde a una parte de la carretera
Baltra-Puerto Ayora, El camino existe desde hace 15 años.
(Tj.de Vries, comm.personal)
(2)
Camino antiguo que une Pelycan Bay con Bellavista, actualmente en desuso.
(3)
Sendero que va de Bellavista a la Media Luna y,
(4)
Zona de reserva (Caseta).
En estos lugares se realizó el muestreo.
La palabra muestra como la he empleado en este trabajo corresponde al número de plantas de diversas especies contenidas en
un área cuadrada de terreno de 100 m .
Las muestras fueron tomadas al azar para evitar toda posibilidad de una predisposición personal o sistemática.
Dentro de cada cuadrat procedí a contar el número de plantas de cada especie, entonces calculé el porcentaje correspondien245
te sobre el número total de plantas presentes en el cuadrat. Además realicé una colección de varias especies de plantas encontradas.
Los nombres de las plantas están de acuerdo con Wiggins y
Porter (1971), Nombres de especies que no están incluidas en Wiggins y Porter están de acuerdo con Harrinson, et al., (1959) o
Bailey (1973).
FIGURA 1
Mapa de la Isla Santa Cruz mostrando los caminos antiguo y nuevo a Bellavista, a Media Luna y área de reserva de los Galápagos,
que corresponden a los lugares en donde se realizó este estudio.
246
Noare
FIGURA I
Lugares de estudio en la Isla Santa Cruz
RESULTADOS
En el declive sur de la Isla Santa Cruz se pueden distinguir
seis zonas de vegetación reconocibles a saber: La zona L i t o r a l , la
zona árida, la zona de transición, la zona de Scalesia, la zona del
Miconia y la zona de los heléchos.
La zona litoral está limitada a una faja estrecha a la orilla del
mar, donde la influencia de la sal en las plantas es directa. Inmediatamente, después de la zona l i t o r a l , la vegetación es xerofítica
y permanece de este modo hasta una elevación de 80 - 120 m.
Esta es la zona árida que hacia arriba es reemplazada por la zona
de transición. A q u í la vegetación gradualmente adquiere un carácter más mesofítico hasta una elevación de cerca de 170 - 180
m. donde la zona de transición es reemplazada por la zona de Scalesia la misma que está dominada por la endémica Compositae
Scalesia pedunculata y se extiende hasta una altura de 400 y 500
m. Por encima de la zona de Scalesia se inicia la zona de Miconia
con presencia de densos arbustos, predominando la endémica Melastomataceac Miconia robinsoniana. Finalmente en la parte culminante de la Isla se encuentra la zona de heléchos la cual se extiende desde los 600 m. de altura hasta los picos más altos del interior. (Para más información acerca de las zonas de vegetación de
la Isla Santa Cruz el lector puede ver Wiggins y Porter, 1 9 7 1 , pp.
16-30).
La zona de Scalesia está hoy en día limitada ya que la mayoría de las áreas cultivadas se encuentran dentro de la región originalmente cubierta con bosques de Scalesia (ver fig. 1). Por lo
tanto ha sido conveniente en la Tabla I incluir el área desde el f i nal de la zona de transición hasta el comienzo de la zona de los helechos dentro de una zona más general a la que se le ha definido
como zona húmeda.
248
Para estudiar el grado de distribución de las plantas introducidas se tomaron muestras a los bordes del camino nuevo y camino antiguo que unen Puerto Ayora con Bellavista, a los lados del
sendero que conduce de Bellavista a Media Luna pasando por la
zona de Miconia; en el sector de la Caseta y a cincuenta metros
afuera del camino nuevo; el propósito era el de comparar las diferencias de la flora a lo largo de los caminos con muestras del área
de reserva de los galápagos (Caseta) y con áreas de similar altura
pero que no se encontraban directamente a los lados del camino.
Las muestras tomadas 50 metros afuera del camino nuevo las he
llamado "Muestras Patrón".
Para este estudio las muestras están clasificadas de acuerdo a
las zonas de vegetación de la isla empezando con la zona árida. No
fue posible determinar las plantas introducidas para la zona litoral por ser ésta muy angosta junto a la orilla del mar. Por tanto las
muestras están clasificadas en muestras de la zona árida, zona de
transición y zona húmeda (incluyendo las áreas de Scalesia y Miconia). La tabla I es un resumen de los res'^taHos de este trabajo.
Estudié en total 64 muestras que corresponden a: Camino antiguo (15 muestras) y camino nuevo (20 muestras), que cubren las
zonas: árida, de transición y húmeda; sendero a Media Luna (8
muestras) que cubre la zona de Miconia; muestras patrones (11
muestras) y sector de la Caseta (4 muestras) que cubren también
la zona húmeda.
En muestras patrones, hay ausencia absoluta de plantas introducidas en todas las zonas de la isla, en cambio en el camino antiguo las plantas introducidas se encuentran en porcentajes altos
así: zona árida 48.2 o/o, transición 46 o/o y húmeda 91 o/o. En
el camino nuevo existen ya plantas introducidas que se están asentando con gran facilidad en las diferentes zonas así tenemos:
árida 28.9 o/o, transición 27.8 o/o y húmeda 97.2 o/o. Estos por249
1-0
en
TABLA I
R e s u m e n de las p l a n t a s c o l e c t a d a s en los d i f e r e n t e s lugares de a c u e r d o c o n su o r i g e n en p o r c e n t a j e s
ÁRIDA
ZONA
ALTITUD
CATEGORÍA
Cdmino dnlujno
Cdmino nnnvo
Pon i ntdjiíS (oídles |!drd cimhos < diurnos
MnestrdS p it.roncs
.Sendero d M. L nnd
M. Lund \ / o n d ¡ie Vi
conia
Area ele i'eseivd (ie los
Galápaiios
En
cada
oiid el n ú m e r o
IIUM2DA
IRANSICION
5 - 80 l - I 2 0 ; m
8(1 - 17(1 ( -180) m
17(1 - 600 1 -700) 111
Intro.
liul^.
Endm.
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Indg.
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Inuo.
Iiul-.
l.ndm.
4;;,2
22."
33,?'
41
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4G
27,2
41
24,2
12
4 7,4
91
2 7,2
7,4
2/1
l.G
(24
2,2,2
(1
37,4
IB
24
22
22,2
0
2,2,2
24
30,2
46
04 1
0
22,4
4.0
39
34
1
61
3,6
11
2222
30,2
5
48.8
46,2
ie especies i n i r o d n e i d d s iiv I íyenas \ endémK ds esldn C d k i i k u l o s en poi [;rn(d)es 2e! n ú m e r o
to tai de |)ldntds e n c o n t i a ú d s en id muestra
2o 1 t a ' U o , ' O I M S di ferenles son ( o m | ¡ardides IIK 11 so si t s O I K (I númeiO
de est)ecies que dsoman 1 n ( d d d / o n a no (-s ei m i s m o .
centajes fueron calculados en base a la composición encontrada en
cada muestra. Se puede notar que la zona húmeda es un lugar
muy apropiado para la vegetación introducida. Cabe mencionarse
que la población de Bellavista se encuentra en esta zona y las plantas de cultivo aumentan consecuentemente los porcentajes de
plantas introducidas. En el sendero a Media Luna hay plantas
introducidas en un 62.4 o/o, en un I I o/o en Media Luna y zona
de Miconia y en un 5 o/o en el sector de la Caseta (ver tabla I). La
tabla II indica los nombres de plantas introducidas encontradas a
lo largo de los caminos antiguo y nuevo, dentro de cada zona de
vegetación.
DISCUSIÓN
La vegetación natural de la isla Santa Cruz empezó a cambiar a partir del año 191 1, cuando se inició la colonización de la
isla (Wiggins y Porter, 1 9 7 1 , p.7). Plantas de otros lugares del continente se han traído desde entonces a Santa Cruz, estas plantas
han ¡do apoderándose de áreas que presentan condiciones favorables para su asentamiento, desarrollo y p r o p a g a r o n .
j i bien es cierto que las plantas introducidas llegaron a la Is1J £ uta Cruz, después de la colonización, o sea que fueron conducidas por los colonos para varios propósitos tal c o m o : adorno y
cultivo también la introducción de plantas pudo haber sido accidental. A s í algunas especies que fueron traídas para cultivo se ha
establecido muy bien y han comenzado a dispersarse naturalmente posesionándose así de los lugares que les brindaban las condi clones más favorables para su desarrollo. Existen algunas plantas
introducidas cuyas semillas pudieron venir de otros lugares [ u n t o
a los sacos de víveres que se conducían a la población de Bellavista. Introducción accidental pudo ocurrir también cuando los
habitantes comían alguna fruta y arrojaban las semillas en cual-
251
TABLA II
Nombres científicos de algunas plantas introducidas encontradas
a lo largo de los caminos antiguo y nuevo de acuerdo a las zonas
de v e g e t a c i ó n ( Los n o m b r e s están de a c u e r d o c o n W i g g i n s y P o r t e r ,
1971).
Zona Á r i d a
Z o n a de T r a n s i c i ó n
Zona Húmeda
Agave f urcroides
Bougainvillea spectabilis
Carica papaya
Capsicum frutescens
Citrus sinensis
Cocjs nucífera
Ficus cavica
Furcraea cubensis
Hibiscus rosa-sinensis
Lycopersicon esculentum
Mangifera indica
Mirabilis jalapa
Plantago major
Ricinus communis
Sida rhombifolia
Solanum nigrum
Tamarindus indica
Carica papaya
Capsicum frutescens
Citruilus lanatus
Cedrela odorata
Coffea arábica
Cucúrbita pepo
Furcraea cubensis
Hibiscus rosa-sinensis
Kalanchoe pmnata
Momordica charantia
Pennisetum purpureum
Plantago major
Psidium guajava
Ricinus communis
Sida rhombifolia
Solanum nigrum
Stictocardia tiliifolia
Trema micrantha
Annona cherimola
Ananas comosus
Bixa orellana
Canna lutea
Carica papaya
Chrysophylum sp.
Cinchona succirubra
Citrus nobilis
Cilrus limón
Citrus sinensis
Coffea arábica
Colocasia esculenta
Cocus nucífera
Datura arbórea
Ficus cavica
Furcraea cubensis
Hibiscus rosa-sinensis
Inga schimpffii
Jatropa curcas
Kalanchoe pinnata
Manihot esculenta
Momordica charantia
Pennisetum purpureum
2. ;sea americana
Psidium guajava
Ricinus communis
Rosa sp.
Sacharum officinarum
Sida rhombifolia
Solanum nigrum
Spondias purpurea
Theobroma cacao
Trema micrantha
Xanthosoma violaceum
Yuca sp.
252
quier sitio seguido por la germinación y crecimiento de estas plantas.
Fueron llevadas a propósito Jatropha curcas y Furcraea cubensis (cabuya) con el fin de usarlas como señales para la delimitación de terrenos, y en el caso de Furcraea también por el valor económico de la cabuya. Datura arbórea (floripondio) fue introducida a Bellavista como adorno, y hoy se ha dispersado grandemente debido a que encontró condiciones favorables de suelo
para su propagación. Algunos pastos han sido sembrados para alimentar al ganado-y en la actualidad se encuentran ocupando diferentes lugares, debido a que se han escapado al cultivo como
ejemplo puede citarse a Pennisetum purpureum que se encuentra actualmente en muchos lugares de la isla incluso en el área de
reserva de la Caseta. Su gran dispersión probablemente se debe a
que sus semillas son livianas y por lo tanto pueden ser conducidas
por el viento o transportadas por aves como los pinzones, que se alimentan de estas semillas.
A lo largo del camino antiguo a Bellavista, a los lados del camino nuevo y en el sendero a Media Luna hay más plantas introducidas que en las muestras patrones y área de reserva (tabla I).
Por lo tanto, estos resultados implican que un sendero o una carretera sirve como foco de dispersión para las plantas introducidas
y cabe pensarse que la construcción de la carretera Baltra-Puerto
Ayora estará seguida de un cambio en la vegetación de la isla, pues
por más medidas de conservación que se tomen, la presencia del
carretero y el tráfico facilitarán la dispersión accidental de muchas
plantas.
La distribución de plantas introducidas en el camino antiguo
obedece a que estas plantas introducidas encontraron desde hace
mucho tiempo condiciones de vida favorables y sus semillas se
han dispersado fácilmente, tal es el caso de Sida rhombifolia (es253
coba). Otras plantas introducidas necesitan sin embargo del cuidado del hombre y por lo tanto no han podido dispersarse naturalmente, tal es el caso de Carica papaya (paoaya) y de Citruilus lanatus (sandía) que se las encuentra a los bordes del camino nuevo
pero no del antiguo en donde el cultivo ha sido abandonado. En el
centro de Bellavista, Datura arbórea (floripondio) se ha convertido en una plaga prácticamente y Psidium guajava (guayaba) que
fue introducida para cultivo, se ha ido extendiendo y apoderando de muchas áreas en la zona de Miconia. Aunque en las muestras tuve la presencia de Cinchona succirubra (cascarilla) en un porcentaje bajo, cabe anotarse que es una planta que constituye un
verdadero peligro, porque observaciones cualitativas demuestran
que esta planta se está propagando en la zona húmeda naturalmente (para discusión de Cinchona en las Galápagos ver Hamann,
1974). De esta manera las plantas introducidas se hallan desalojando a especies propias de la zona, Por tanto, la acción humana,
junto con el grado de adaptabilidad de estas plantas a los ambientes galapagueños constituyen dos aspectos muy importantes
de la distribución de la "flora introducida".
Con el uso de la carretera Baltra-Puerto Ayora, es de esperarse que haya una alteración mayor en la vegetación porque posiblemente aumentará el número y variedad de especies introducidas con fines de cultivo y habrá más posibilidades de dispersión
y asentamiento debido al tráfico por la carretera que cruza todas
las zonas de vegetación de la isla.
Es de notar que al tiempo de la realización de este trabajo no
habían plantas introducidas en las muestras patrones. De gran interés será el chequear periódicamente el avance de la vegetación
introducida afuera de la carretera, como un parámetro del cambio continuo en la distribución de plantas en la Isla Santa Cruz, y
de esta forma poder analizar más a fondo los factores que intervienen en este proceso de cambio.
254
RESUMEN
La distribución de las plantas introducidas en la Isla Santa
Cruz, Galápagos ha sido determinada mediante muestras hechas
en las diferentes zonas de vegetación de la Isla.
Las muestras fueron tomadas en las siguientes localidades:
Camino antiguo y camino nuevo a Bellavista. El primero se inicia
en Pelycan Bay al este del pueblo Puerto A y o r a y el segundo en
el centro del pueblo. El " c a m i n o n u e v o " fue construido hace aproximadamente 15 años y forma ahora parte de la carretera
Baltra-Puerto Ayora en construcción durante este estudio. Muestras fueron tomadas también a lo largo de un sendero que pasa a
través de la zona de Miconia y que se dirijedeBellavista a Media
Luna. Para comparación se tomaron muestras de a l t i t u d similar,
pero cincuenta metros afuera del camino nuevo y en el área de reserva de los galápagos (Caseta), situada aproximadamente 10 km
al occidente del camino nuevo.
Los resultados indican que las plantas introducidas son más
abundantes en las cercanías de lugares poblados, como en los alrededores de Bellavista. Hay sin embargo plantas introducidas c o mo: Psidium guajava (guayaba), Datura arbórea ( f l o r i p o n d i o ) . Sida r h o m b i f o l i a (escoba), que poseen gran facilidad de dispersión
y que están invadiendo las áreas de reserva de la Isla Santa Cruz.
La construcción de la carretera Baltra-Puerto Ayora representa una amenaza para la flora nativa de Galápagos, ya que mis resultados indican que una carretera sirve como foco de dispersión para
la flora introducida.
255
SUMMARY
The distribution of introduced plants has been determined
by sampling in the various vegetational zones o f Island Santa Cruz,
Galápagos.
The samples correspond to the plants f o u n d in quadrats of
100 m f r o m areas adjacent to the old and new roads connecting
Puerto Ayora w i t h Bellavista. The old road starts in Pelycan Bay,
cast of the t o w n of Puerto Ayora and the new one starts
in the middle of this t o w n . The new road has been in use for
about 15 years and now is part of the main highway that crosses
Island Santa Cruz and connects Puerto A y o r a w i t h the channel
near Baltra. The path that connects the t o w n o f Bellavista w i t h
Media Luna (a small elevation) was also studied. For compari son, quadrats of similar altitude but 50 meters outside of the new
road and in the reserve area of the galápagos tortoises (Caseta,
approximately 10 k m . west of the new road) were also studied.
The results indicate that introduced plants are abundant in
and around towns like Bellavista. There are also introduced plants
like Psidium guajava. Datura aborea and Sida r h o m b i f o l i a that
are becoming widely distributed in the reserve zones of this island. The construction of the highway Baltra-Puerto A y o r a represents a threat to the native flora of the Galapagos as my results indicate that a road can act as distribution center f o r introduced
plants.
AGRADECIMIENTO
Deseo dejar constancia de mi agradecimiento para las siguientes personas: al Dr. Ole Hamann, Director del I n s t i t u t o de
Botánica Sistemática de la Universidad de Dinamarca, por su dirección práctica y ayuda en el campo. A la Dra. Eugenia del P¡256
no, ex-Directora del Departamento de Biología de la Universidad
Católica, por su ayuda decisiva en la elaboración y revisión de
tesis, a la Dra. Olga de MacBryde, al Dr. Peter Kramer, ex-Direc
tor de la estación Biológica Charles Darwin, al Sr. John Black, al
Sr. Carlos Vásquez y al personal del Parque Nacional Galápagos
que de una u otra forma, colaboraron en la realización de estt
trabajo.
También quiero manifestar mi agradecimiento a la Estación
Biológica Charles Darwin, que me concedió una beca para investigar en Galápagos durante el verano de 1972.
LITERATURA CITADA
Bailey, L.H. 1973 Manual of Cultivated plants. New York.
Hamann, O. 1974 Contributions to the flora and vegetation
of the Galapagos Islands I I I . Five new floristic records. Bot. Notiser, 127: 3 0 9 - 3 1 6 .
Hamann,O. 1975 Vegetational changes in the Galapagos Islands during the period 1966 - 1973. Biol. Cons. 7: 37 - 59.
Harrison, S.G., G.B. Masefield y M. Uallis, 1969 The Oxford
book of food plants. Oxford University Press.
Itow, S. 1965 Preliminary note on the vegetation of the Galapagos Islands, Ecuador. Hikobia, 4: 3 1 8 - 3 2 3 .
Itow, S. 1967 Ecological approaches to the vegetation of
the Galapagos future needs. Not. Galapagos, 7/8: 10 - 12.
Itow, S., 1971 A study of vegetation in Isla Santa Cruz, Galápagos Islands. Not. Galápagos, 17: 1 0 - 13.
257
Kilburn, P.D. 1969 Plants of the Galapagos. Isis 60 (3):
386 - 388.
Porter, D.M. 1969 Psidium (Myrtaceae) in the Galápagos Islands. Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 368 - 371.
Schofield, E.K. 1973a Annotated bibliography of Galapagos Botany, 1836 - 1971. Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 461-477.
Schofield, E.K. 1973L Galapagos Flora: The Threat of introduced plants Biol. Cons., 5 (1): 4 8 - 5 1 .
Wiggins, I.L. y D.M. Porter, 1971 Flora of the Galapagos Islands. Stanford University Press.
Leda. Magdalena Haro Martínez
Departamento de Biología
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Quito, Ecuador.
258
LA CABUYA NEGRA, AGAVE AMERICANA,
EN EL ECUADOR Y EL PERU
Fernando I. Ortiz-Crespo
"El Árbol de las maravillas es el Maguey... que da agua y vino, y aceite y vinagre, y miel, y arrope e hilo, y aguja y otras cien cosas"
P.José de Acosta, 1589 (ed.1940)
INTRODUCCIÓN
La cuna geográfica de muchas plantas económicas permanece
en el misterio, pues precisamente por su utilidad tales plantas han
sido acarreadas por el hombre de un lugar a o t r o desde la antigüedad sin que exista un registro cronológico de las etapas de su dispersión. Las plantas cultivadas de origen americano son especialmente difíciles de ubicar conforme se retrocede en el tiempo, y
por ésto no es raro que dos o más países mutuamente distantes
sean citados en los libros como el lugar de domesticación de plantas importantes en el Nuevo Mundo. Esto se debe a la falta de datos escritos dejados por las culturas amerindias,rn combinación
con el poco conocimiento e interés en materia de Historia Natural,
de los primeros europeos llegados a América, y en parte también
a las transformaciones ecológicas y genéticas sufridas por las poblaciones vegetales en el transcurso de la domesticación. A s í pues,
aunque la mayoría de etnobotanicos creen que Mesoamerica es la
259
cuna del Maíz (Zea mays), hasta ahora hay discusión sobre qué
plantas silvestres y qué cruces entre ellas dieron origen al maíz primitivo.
Entre las plantas cultivadas americanas hay algunas cuya distribución pasada y presente es lo suficientemente limitada como
para sugerir una cuna geográfica bastante precisa. El Melloco (Ullucus tuberosus), la Quinoa (Chenopodium quinoa), el Chocho
(Lupinus mutabilis), la Naranjilla (Solanum quitoense), la Zanahoria Blanca (Arracada sp.) y la Cabuya Blanca (Furcraea andina)
están actualmente y aparentemente estuvieron siempre restringidos a los Andes del Norte. Mucho más d i f í c i l es especular sobre
el lugar de origen de la Papa (Solanum tuberosum), del Tomate
(Lycopersicon esculentum), del Fréjol (Phaseolus vulgaris) y de
la planta que es tema de este artículo, la Cabuya Negra (Agave americana). Eliminando la posibilidad de que su amplia distribución actual se deba a dispersión por medios naturales, dado su interés económico obvio y su baja dispersibilidad natural, estas plantas pudieron difundirse bien por introducciones pre-Colombinas
o bien por transporte posteiior a los primeros contactos entre
América y Europa.
P R E S U N T O O R I G E N P E R U A N O DE A G A V E
AMERICANA
El caso de Agave americana es especialmente interesante
pues es una planta bien conocida y de múltiples usos económicos
(ver cita inicial). La causa de haber fijado mi atención en ella fue
un estudio sobre colibríes de la hoya de Q u i t o hecho en 19681970, el cual c u l m i n ó en una reciente publicación (Ortiz Crespo,
1974). En esta publicación se señala la casi total dependencia mostrada por el C o l i b r í Gigante (Patagona gigas) del néctar de Agave
americana en el Ecuador y parte del Perú. Tal dependencia resultaría insólita si Agave americana no fuera una especie nativa en
esta región, pero esta posibilidad parece descartarse ante la auto26.0
ridad de Pickering (1879) quien afirma categóricamente que la
planta es nativa de la vertiente occidental de los Andes Peruanos .
Sin embargo, aunque las plantas de Agave americana son frecuentemente visitadas por Gigantes y otros colibríes cerca de Quit o , rara vez fructifican y producen semillas. No demuestran por lo
mismo que existe una simbiosis tal como la del Trébol ( T r i f o l i u m
repens) y la Abeja de Miel (Apis mellifera), en la cual el insecto se
alimenta de la planta y la planta es polinizada y puede producir
semilla gracias al insecto. Mas bien se observa una relación de comensalismo, siendo las aves las únicas beneficiarías, y esto podría
verse como un t i p o de relación que no se fundamenta en una larga
cadena de adaptaciones mutuas. Esta interpretación arroja las primeras sospechas sobre el supuesto origen peruano de Agave americana.
Más sospechas surgen del hecho de que Agave americana es
la única especie de su género en el Perú (Macbride, 1 9 3 6 ; T o w l e ,
1961) y el Ecuador (Jameson y Eraser, 1859). Es lógico suponer
que la cuna de una especie de bajos poderes naturales de dispersión, tal como la que nos ocupa, no debería estar tan distante y
aislada del lugar donde se halla la mayor diversidad de especies
—para el género Agave la meseta central de México (Berger,
1915) — como lo sugiere Pickering (op. cit.).
PLANTAS DE AGAVE FUERA DE AMERICA
Hasta ahora no ha sido posible señalar bl lugar de donde vino a Europa el material en el que Lineo basó su descripción de Agave americana en 1 753, pero Gentry (1972) opina que debió ser
un p u n t o de la costa oriental de México. A ú n antes de Lineo varias especies de Agave estaban ya representadas por ejemplares en
Europa, habiéndose dado la mitad del Siglo X V I I como el t i e m p o
261
pi()l.it2o de introducción ele Agave americana en esc continente
( M i r t i n s , 1855; De Candolle, 1855). Se sabe también que la diltision circLimmedilcrranea de esta especie fue muy rápida (Gustafsson, 1946). El hecho de haber sido transportadas y dispersadas
mu\ tempranamente conspira para obscurecer la historia de estas
plantas; así,.'! llamado "Cáñamo de Mauricio'' ) la denominada
"Pita de las Azores" no son fibras tomadas de plantas nativas de
estas islas, sino de especies de Agave introducidas allá (H.Baker,
1973, com. pers.; Trelease, 1920). Al menos no cxis'le duda de
que este genero de plantas evolucionó en América.
USOS ECONÓMICOS
Antes de buscar que lu;jar dentro de América es la cuna más
probable de Agave americana es preciso revisar la utilidad económica ele esta planta y sus congéneres. Los usos de estas plantas son
principalmente de dos tipos, para textiles de fibras sacadas de las
hojas, en particular " h e n e q u é n " de A.íourcroydes y " s i s a l " de A.
sisalana, y como fuente de bebidas dulces/alcohólicas. Es d i f í c i l
creer que ciertos otros LISOS como la extracción de sapogeninas de
las hojas para lavado, el uso del escapo como material de construcción, \ la preparación ele encurtidos ele retoños del tallo floral
("alcaparras") hayan motivado la elifusión pro-Colombina ele ciertas especies, aunque el empleo ele plantas vivas para sete)S y ele e¡emplares vistosos paca ornamentación tiene gran importancia en la
elifusión histórica ele estas plantas.
La tecnología netamente americana ele la extracción de bebidas ele Agave merece especial atención. Las tcihus indígenas del
Sur ele Noctcamécica extcaían " m e / c a l " cociendo en losas excavadas en la tierra \ con piedras calentadas al lue^o los tallos pcevianienle eleshojaelos ele especies locales ele Agave; el cocido cesultantc, liltcaelo \ fecmentaelo, se tomaba en un licoc ele bajo ^caelo al262
cohólico (Mullorel, 1896). Los europeos ¡ntcoelujecon la destilación de este licoc \ SLI a f í n , el "|Hile|tic" (\ec mas adelante), o b t e niendo el potente " t e q u i l a " . Una especie de Agave importante paca este pcopósito es Agave tequilana (Bec^ec, op. cit.).
Alternativamente, ciertas varieelaeles ele Agave hallaelas pnincipalmente en México ecan usadas poc los ahoi llenes paca ia extracción del " a g u a m i e l " , que no es sino el / u m o que Huye de una
planta cuando su tallo ha sido pejTocaelo. Este / t i m o , lermentaelo,
constituye el " p u l q u e " ele los mexicanos o el "chahuar-mishe|ui"
ele los indios quechuapaclantes del Ecuaeloc.
Falta señalac el heche) [H)Co ceíiiocielo ele e]ue me/cal o pulque ele óptima calielael se obtiene solamente ele plantas pcocosadas
inmediatamente antes ele qtie sucja el tallo flocal. La llocación octicce una sola vcv en la vida ele cáela planta, que puede sécele valias
decáelas en ali4une)s casos, y cemsiste en el crecimiento durante pocas semanas de un ;.;can escapo elonele se elesaccollan las camas \ las
floces; luego ele este evento la (llanta muece. Las sustancias necesarias paca consteuie la mllocescencia no son sinteti/aelas de novo
poc cada planta, sino e|ue son almacenadas poco a poco en los tejidos durante los años e|ue pceceelen a la (locación, \ son movili/aelas cápielamente cuando lle^a este momento. Así pues, se explica que solo las plantas maelucas pcoelu/can buen me/cal o buen
puk|ue, pues éstas no sólo tienen ceseivas alimenticias máximas
sino que pcobablemente poseen una máxima pcopocción de cacbohideatos que pueden secvic ele edulcocantes. Una estimación basada en mis mediciones es que una planta de Agave americana elebe movilizar entre 5 \ 10 K,n. ele azúcac paca suctic de néctac a las
floces qeie pcoduce. También se debe notac aquí que Agave americana es una ele las especies más populaces paca la producción de
aguamiel, y cabe menciemac el hecho cucioso ele que la v o / española " m e o l l o " , e]ue siimifica el centro de em objeto o el acgumetv
to central ele una cuestión, se deriva de las voces aztecas " m c l l "
263
y " y o l l o t l i " que, respectivamente, quieren decir Agave y corazón,
es decir, el lugar al que hay que llegar para colectar la dulce savia
de la planta. (Goncalves de Lima, 1956).
CONFUSION ENTRE FURCRAEA Y AGAVE
Aunque ordinariamente no se ha puesto en relieve la importancia de las varias especies de Agave para el nacimiento y mantenimiento de la civilización mexicana, Goncalves de Lima (op.cit.)
ha llegado a afirmar que esta civilización podría denominarse "del
maguey" por su dependencia ele estas plantas.
Así pues, no nos admira que el fitogeógeafo del Perú, Weberbauer (ed.1945), recoja el nombre vulgar de " m e j i c o " para plantas de Agave en el norte del Perú, lo que constituye un evidente
ceconocimiento popular del cacáctec exótico ele estas plantas allí.
Aún hoy en día los campesinos del A/uav'usan la v o / " p u l c r e " de
origen mesoamericano como una coccupción ele " p u l q u e " , paca
nombeac al licoc extcaído ele Agave americana. Resulta entonces
sorprendente registrar las voces quechuas " c h a h u a r - m i s h q u i " y
"chahuarqueco" al nocte del Ecuaeloc, pece) éstos teeminos pueden
derivarse de " c h a h u a r " que se usa indistintamente para nombrar
plantas de Agave americana —cabuya negra- y plantas de Furcraea
andina —cabuya blanca— es esta región. Si se admite este argumento, el origen exótico de las primeras quedaría incuestionaelo.
Sólo mediante un examen ele las Hoces ele Furcraea y Agave
se puede separar ambos géneros en muchos casos. Poc ejemplo, en
Agave americana las floces son ecectas, peco en Furcraea andina
las flores son péndulas. No es sorprendente entonces que se confundan ambos tipos de plantas bajo un mismo nombre vulgar. La
similaridad estructural entre los dos géneros ha causado confusión
también a otros niveles. El Inca Garcilaso es una autoridad frecuentemente consultada sobre el Perú pre-Colombino, aunque él
264
dejó su patria a los 20 años de edad y escribió sus "Comentarios
Reales" en España cuando le separaba ya mucho tiempo de la realidad peruana. Este autor (Garcilaso, ed. 1869-1871) no distingue entre Furcraea y Agave, de modo que habla de mantos, balsas, cuerdas, cosméticos, medicinas, orejeras, pulpa para esculturas, suelas de zapatos, diademas, telas, redes, bebidas, arrope, vinagre y jabón obtenidos del "Árbol de Maguey" llamado en el
Perú "chuchau" o "chahuar". Es posible que de éstos los artículos textiles provengan de una o varias especies de Furcraea, cuya fibra es mucho más tratable que la de Agave americana (Posada
en Patino, 1967), y que los alimentos —bebidas, arrope, vinagre,
se deriven de esta última especie pues normalmente no se elaboran de Furcraea.
Tres opiniones adicionales ilustran esta confusión en tiempos
más recientes. Crawford (1915) menciona a Agave americana y no
a Furcraea en el Perú, pero Safford (1917) incluye a Furcraea y
no a Agave; por su parte entre los textiles identificados en las sepulturas de Ancón, Rochebrune (1879) poi,. t ' n o a Agave americana como a Furcraea foetida. En vista de esta situación, hasta disponer dt „studios críticos sobre fibras de sitios arqueológicos peruanos y ecuatorianos, parece que cualquier pronunciamiento
taxonómico sería prematuro, pero cabe anotar aquí que una autoridad incuestionable en etnobotánica peruana, Towle (op.cit.),
considera seriamente la opinión de los peruanos Yacovleff y Herrera (1934), quienes descuentan la presencia de Agave americana
en tiempos del incario y anteriores, considerándolo como una introducción mesoamericana post-Colombina en el Perú. También
un ilustre ecuatociano, Luis Cordero Crespo (1911), afirma que esta especie es originaria de México, y da sinonimias quechuas ("yana-chahuar" y "yurac-chahuar", respectivamente) y datos sobre
los usos de Agave y Furcraea en Azuay y Cañar; significativamente este autor cita a Agave y no a Furcraea como fuente de be265
bielas en esta / o n a .
MEXICO: LA CUNA DL A G A V E
El t r a t a m i e n t o
AMI
K1CANA
m o d e r n o mas L d n i p i e t o ^ iiie;i>r ( . ' o c u m e n t a ­
d o snhce p l a n t a s c t i l t i x . u l . i s de A n i e r i c a t r o p i c a l es sin d u d a el de
P a t i n o í 1 0 6 3 . i ' l í i T , l ' ) h ' . l ^ d ' ) : . hste . n i t o r ( P a l i f i n , l t ) 6 7 ¡ ; a s t i ­
¡ i c i e n l e s elatos ^ o m o
paia ( o i ­ e l u í ; i:tic en V c u e / u e l a e x i s t í a una
e­>peL¡c de Ag.ivc c ' i i
a n t e i i o c i d a d a ios p r i m e r o s c o n t a c t o s c o n
I ( n o p e ■. que esta especie
seexia i ' i i n c í pal m e n t e c o m o l u e n t c de
ÜI'I.Í l'ei iL¡a o i i l c e ext io lela p o i c o c c i ó n ; m e n o s eonclusix a es Li sec­
^2)i;
dcdic.Kl.i
de eMi
(
E uccraea, pues si b i e n parece e|tie vacias especies
■,.•. ucee e x i s t u n en C e n l i o A m e c i c a , las A n t i l l a s , \ ' e n e / u e l a ,
ilonib­i,: \
I u i a t l o i en t i e m p í ^ p c e h i s t o c i c o s , h a \ disccetas m e n ­
LÍOIU­S lie beb i2's .'xtuiíeias ele estas p l a n t a s eiue poelcian celeciese
en ¡c.ilielad a A y a v e . Una de osta^­ m e n c i o n e s i m o l u c c a al E cua­
eloc, ( l o i u l e S a l a / a i de V2llasanle obseevó " c u l u i y a " qtie eca usada
c o m o i u e n t e de u n " b e c b a j e " , ele " v i n a ^ i e " , \ a ú n ele " a g u a m i e l "
|ioc los i n d i o s i n i e c a n d i n o s . A u n t i u e esta c c o n i c a d a t a de 1 5 7 1 ­
I 5 7 2 , P a t i n o ( o p . c i t . ) eluda de su a u l o c t o n i s m o p u e s t o q u e Sala­
/ai
c'e V i l l a s a n t e p u d o habei
s i d o i n í l u e n c i a e ' o poc
inlocmación
p i o c e c ' e n t e de M é x i c o . Por e)tra pacte, la e x t e n s i ó n g e o g r á f i c a c u ­
b i e r t a en la obea ele P a t i n o n o i n c l u y e a M é x i c o , poc l o q u e es pre­
ciso huscac más elatos en oteas f u e n t e s .
L o s b o t á n i c o s h i s p a n o s R u i z ) P a v ó n v i s i t a c o n el Pecú > C h i ­
le .'. p a u í i de 1 7 7 7 . R u i / ( e d . 1 9 5 2 ) a n o t a ia ¡
de
'v^<ne a m e r i c a n a l l a m a d o " a n c a s h a m p a c c r a " \
cano"
r
? n c ¡ a en el Pecú
"maguev
mexi­
ele dos especies ele F u r c r a e a l l a m a d a s " c a b u l l a s y m a g u e ­
ves del p a í s " . A u n q u e p o r r a / ó n del t i e m p o ele esta v i s i t a , poste­
r i o r a la d i f u s i ó n t r a s a t l á n t i c a de A g a v e a m e r i c a n a , estos d a t o s re­
s u l t a n p o c o c o n c l u s i v o s fitogeogeáf ¡ c a m e n t e , es i n t e r e s a n t e e)bsec­
vac eiue los p e r u a n o s ele e n t o n c e s d i f e r e n c i a b a n e n t r e
e x ó t i c o s y matjueyes n a t i v o s .
266
magueyes
r^ decic e|ue hav bastante evidencia circunstancial en contca
del oliven [iccuano de Agave americana. El argumento clave a lavoi Je su oliven mexicano afortunadamente existe en las fascinantes páejnas elel jesuíta Bernabé' Cobo (ed. 1964), cuyo análisis po ne el capítulo final al pcesente trabajo. Liiet;o de babee llegado al
Pci'ú a lines del Siglo X V I , este atitoc escribe en su enumecación ele
plantas amecicanas ejtie se pueele distinuuic entce el " c h u c h a u " , s¡lU'nimo ele la " c u b u v a " ele la Isla Española, c u v o t a l l o floc.ii sieve
de viga o como fuente ele yesca v matecial paca eseulpie, \ CUVJS
itojas dan libias textiles, v el "mageíev del v i n o " que a más ele estos risos sieve paca valí.lelos, las hojas como tejas, las espinas paia
punzones y agujas, las caíces para papel, v además da " u n lieui
claco como agua v eluke cernió agua-miel,... eiue se bebe como agua v es feesco, del cual, elcjado aceelac, se hace brebaje como vino,
llamado pule;ue... v dejándolo pasar ele p u n t o , se hace vinagre".
A esta distinción funcional Ce)bo añade una adecuada distinción botánica, basada en el cole)e y focena de las hojas, que nos
peemite ¡elenlificae el " c h u c h a u " o " c u b u v a " con Furcraea v el
"maguev del vine)" con Agave, y afiema que etiópicas este ú l t i m o
"es natural de la Nueva España" el anlecioc "nace genecalmente en
este cciiio del Pecú". Ce)bo también anota que en el Pecú, "elonele
hav ahunelancia de vino, vinagee y aecope de uvas y ele azúcac y
miel de cañas, no hay quien haga caso ele los magueyes ni se acueceie ele sacar de ellos todas estas cosas", haciendo eefecencia a la peesencia ele Agavc(v no solo Furcraea) en el Perú. Tal falta ele interés pudo también obedecec a motivos cultucales, es decic, a que los
indios pecuanos no poseían la teaelición de explotae las plántasele
Agave por see exóticas, y no tanto a la excelencia de la uva ) la
caña del Pecú. Así mismo, Acosta, hablando del maguey en f 5 8 9
(vec cita inicial) dice "Hav este áebol también en el P i r ú , mas ne)
lo aprovechan como en la Nueva España", estos elatos confieman
lo dicho poc Ce)bo unos años después
267
En mi trabajo antedicho (Octiz Ceespo, op.cit.) f o i m u l o la
leocía de que la expleHación del néctar de Agave americana poc
el C o l i b r í Gigante es un fenómeno eclativamente reciente, v que
gracias a el el ave pudo ampliar su área ele disteibución hacia el
nocte. Este fenómene) pcobablemente se ociginó cuando manos
humanas inteodujeeon la planta en el Ecuaeloc v, el Pecú, en áceas
donde el Coübeí Gigante no exitía o eca caco, peemitiendo que
este ú l t i m o se apcovechaca de la planta como un refugio paca escapai de sus compctidoees. Sin embargo, no me atrevo a sugecic
una fecha paca la llegada de la planta, pues no puede uno olvidac
que muchas plantas amecicanas —notablemente el maí/— existieron en México \ el Perú mucho antes de la venida ele los conquistadores. De todos modos, de haber sido Agave americana intcoducicia en los Andes en la época pie-Colombina, no elebió pecmanecer en América del Sue mucho tiempo antes de la venida de los españoles pues hemos visto como la exteaccion de bebidas, tan p o pular en México, no tenía muchos adeptos en el Pecú. Queda en
manos de los etnobotanicos examinar al microscopio muesteas
textiles del rico acervo arqueológico del Nuevo Mundo para determinar con precisión el tiempo de la llegada al Ecuador de Agave americana, el árbol de las maravillas.
SUMARIO
La procedencia de la Cabuya Negra, Agave americana, ha permanecido obscura c o m o lo comprueba el testimonio contradictorio de fitogeógrafos, etnobotanicos y antropólogos, quienes han
expresado que esta planta es nativa bien de México o bien del Perú; ni siquiera hay acuerdo sobre si existí., o no en el Pecú pcecol o m b i n o . Se sabe éso sí que fue llevada a Europa peonto después
del descubrimiento de América, y que su elifusión en el Viejo Mundo fue rápida.
268
Un estudio hecho cerca de Q u i t o reveló que a pesar de frecuentes visitas por Colibríes Gigantes, Patagona gigas, las flores de
A.americana rara vez producen frutos v semillas fértiles. Esto arroja sospechas sobre el presunto origen sudamericano de la planta, pues si ella y el c o l i b r í evolucionaron juntos se esperaría que
la una fuera polinizada efectivamente por el o t r o . Además, la nomenclatura popular de A.americana y de sus productos en el Ecuador y el Perú refuerza tales sospechas.
Se estudian los usos económicos de Agave para enfatizar que
estas plantas han sido apreciadas por el H o m b r e , especialmente A.
americana por ser una fuente importante de bebidas dulces y / o
alcohólicas. Por ésto la distribución histórica de A.americana en
el Nuevo Mundo podría reflejar dispersión por medios artificiales. También se menciona la confusión entre plantas de Agave y
Furcraea como argumento que desacredita opiniones a favor de
un origen sudamericano para A . americana.
Finalmente se cita a varios autores —especialmente al cronista Bernabé Cobo— para argüir que A.americana vino a América
del Sur desde México, y se teoriza que la dependencia mostrada
por el C o l i b r í Gigante del néctar de esta especie de planta no se
debe a que ambos organismos hayan estado mucho t i e m p o juntos
c o n f o r m a n d o una comunidad ecológica, sino a que el ave se aprovechó de la planta para expandir su distribución geográfica en
tiempos recientes.
SUMMARY
The geographic source of the Century Plant, Agave americana, has remained obscure as shown by the differing opinions of
phytogeographers, ethnobotanists and anthropologists, some of
269
whom mention Mexico, while olbees mention Pecú, as the place
vvheee the plant is native; agceement has not even been ceachecl
about vvhelhec oc not i l was in Pecu in pce-Columbian times.
Hovvevee, it is k n o w n that the plant was impocleel t o Europe
soon aftec the discovecy of Ameeica, and that its elil fusion in the
Old Woelel was capicl.
A study neae Quito revealed that despite fcequent visits bv
Ciianl Hummingbicels, Patagona gigas, flovvees of A.americana
seldom bore fruit and tectile seed. This e|uestions the peesumeel
South Ameeican ocigin of the plant, because if it and the bictl
evolved togethee one would expect that the latlee would eltectivelv
pollinate the plant. Luithecmoce, c o m m o n names foe A.americana
anel its pcoelucts in Ecuaeloc and Pecú acgue against its South
Ameeican extcaction.
fhe economic uses of Agave ace cevievved to emphasi/.e that
these iilanls have been appeeciated bv Man, cspeciallv A.ameeicana
I'ecause i l is an impoetant Sinicce (jf sweet and/oe alcoholic bevecages. hoc this ceason A.ameeicana's hisloeical clislcibution in the
New Woelel might eeflect elispecsion bv actilicial means. Confusion
between plants ol Agave and Furccaoa is given as an additional
acgument against a South Ameeican ocigin foe A.americana.
Finallv sevceal authors -peincipallv the cheoniclec Becnabé
Cobo- ace quoled to acgue that A.americana came I com Mexico,
anel it is theoci/ed that the C i a n l Hummingbicd's dependencv on
this plant's nectae is not elue to both e)rgamsms being membeis
ol ihe same ecological ce)mmLinitv foe a long l i m e , but to the
bicel taking advantage of the plant to expand its cange nocthwacd
in compaealiveK cecent times.
270
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Dr. Fernando I. Ortiz-Crespo
Director del Instituto de Ciencias
Pontificia Universidad Católica del Ecuador
Apartado 2184
Q u i t o , Ecuador
273
veronicas
Estudios de Placas Metafásicas
y del cromosoma politénico " X "
en Drosophiia (Resumen)
Se recolectó Drosophiia en diferentes lugares del Ecuador: En Palate valle de Tungurahua, Esmeraldas, en la Vía Quinindé, Sto. Domingo de los Colorados y Pishilata.
Una población de Drosophiia proveniente de Pishilata fue estudiada
citológicamente. Por las características morfológicas y citológicas pertenece al grupo Obscura. De estas
moscas se hicieron preparados de
placas metafásicas, extrayendo los
ganglios cerebrales con el fir> de
determinar el número de cromosomas, se observaron seis pares en
número diploide. Tanto el cromosoma
X como el Y tienen dos brazos. El
brazo mayor de Y es completamente heterocromático y parte de los
brazos del cromosoma X al igual
que los centromeres o kinetocoros
de todo el set cromosomal.
Se hicieron preparados citológicos
de los cromosomas politénicos de
las glándulas salivales de las mismas larvas. El cromosoma X de las
larvas machos fue estudiado en especial y se carteó dicho cromosoma
dividiéndolo arbitrariamente en ocho
zonas y subdividiéndolo en subzonas
denominadas con las letras A, B, C.
También se contó el número de
núcleos existentes en cada glándula
salival obteniendo un promedio de
58 núcleos por glándula.
Lourdes Meléndez
Rosero
Las plantas y la medicina popular ecuatoriana de Cecilia
Santander de Torres y Azucena
Aviles de Lopez
(Abstracto preparado por Eugenia
del Pino V.)
Los trabajos son compilaciones, or
denamientos y estudios de 116 plantas que tienen uso en la Medicina
popular de nuestro medio. La fuente principal de información sobre las
propiedades medicinales de las plantas fue el mercado y el conocimiento popular. Las plantas fueron iden-
275
tificada^ por sus nombres comunes
y científicos y ordenadas de acuerdo a la clasificación botánica de
Font Quer (Botánica Pintoresca). Los
trabajos contienen descripciones de
la morfología de las plantas y propiedades medicinales.
De cada planta se han preparado
ejemplares de herbario y se han depositado en el Herbario de la Universidad Católica.
276
Estudio de la composición del
nivel productor en los charcos
del Rucu Pichincha y su relación ecológica de Armando
Leichtle Krebs, S.J.
(Abstracto preparado por
del Pino V.)
Eugenia
La microflora de 19 charcos de la
zona andina, correspondientes al área
de "El Pailón" (4.100 m. sobre el nivel del mar en la dirección NE del
volcán Rucu Pichincha) se analizó en
muestras tomadas durante los meses
de Septiembre y Noviembre de 1972.
Para cada charco se ha analizado
los géneros representativos de organismos de la microflora correspondientes a las zonas de erosión y sedimentación del charco y se ha comparado el nivel productor de cada
zona.
(7)oca/nenio
TÍTULOS DE LAS TESIS DE LICENCIATURA EN CIENCIAS
DE LA EDUCACIÓN CON ESPECIALIDAD EN BIOLOGÍA
A PARTIR DE 1973
Eugenia de! Pino V.
Mercedes Mejía Murillo, 1973.
Desarrollo embrionario del pollo.
Magdalena Haro Martínez, 1974.
Grado de distribución de las plantas introducidas en los caminos antiguo y nuevo de la Isla Santa
Cruz, Galápagos.
Fanny Badillo Coka, 1974.
Estudios citológicos de los cromosomas de las glándulas salivales
de Chironomus.
Raúl Delgado Zúñiga, 1974.
Estudios citológicos de Drosophiia
de Santa Cruz y San Cristóbal —
Galápagos.
Lourdes Meléndez Rosero, 1975.
Estudios de Placas Metafásicas y
del cromosoma politénico " X " en
Drosophiia.
Edgar Rosero Posso, 1975.
Peso, longitudes de cola y perineo
y forma de vida de la rata endémica de la Isla Santa Fe Oryzomys
bauri (Cricetidae).
Sylvia Alban Cascante, 1975.
Espermatogénesis y morfología del
espermatozoide de Gastrotheca riobambae (Fowler). Anura, Hylidae.
Grace Sánchez Zurita, 1975.
Estructura del ovario de Gastrotheca riobambae (Fowler). Amphibia, Anura.
Víctor Armando Leichle Krebs S. J.
1975.
Estudio de la composición del nivel productor en los charcos de!
Rucu Pichincha y su relación ecológica.
277
Cecilia Magdalena Santander de Torres. 1975.
Las plantas y la medicina popular
ecuatoriana.
Azucena Aviles de López, 1975.
Las plantas y la medicina popular
ecuatoriana. Tomo II.
278
Los títulos de las tesis correspondientes a los años 1967 a 1973 fueron publicados anteriormente (del
Pino, E. 1974. Rev. Univ. Católica II.
(3): 81-107).
AUTORES DE LOS ARTÍCULOS
Son profesores del Departamento de Biología la Dra. Laura Arcos
Terán. Dra. Eugenia M. del Pino Veintimilla, Leda. Carmen Merizalde
de Albuja y Dr. Fernando Ortiz Crespo.
El Dr. Tjitte de Vries es asesor científico de la Estación Biológica
Charles Darwin, Isla Santa Cruz, Galápagos.
Los siguientes autores son Licenciados en Ciencias de la Educación con especialidad en Biología de esta Universidad: Luis H. Albuja
Viteri. Fanny Badillo Coka. Raúl Delgado Zúñiga, Magdalena Haro Martínez y Edgar Rosero Posso.
El Sr. Luis H. Calvopiña es estudiante de la Facultad de Ciencias
de la Educación con especialidad en Biología.
La colaboración de la Sra Nadya de Dávila, Secretaria del Instituto
de Ciencias y de Sor Mana Leonor Ortega, estudiante de esta Universidad, han sido de gran valor para la elaboración de este número.
279
E D I C I O N E S U N I V E R S I D A D CATÓLICA
(EDUC)
LIBROS PUBLICADOS
1.
TRUJILLO VASQUEZ, Julio César
Derecho del Trabajo.
2.
TRUJILLO VASQUEZ, Julio César
Elementos de Derecho Laboral Andino.
3.
JARAMILLO PEREZ, Luis
índices del Panorama Normativo Laboral y Código del Trabajo.
4.
CORRALES PASCUAL, Manuel
Jorge Icaza: Frontera del Relato Indigenista.
5.
PORRAS GARÓES, Pedro I.
Historia y Arqueología de la Ciudad Española Baeza de los Quijos.
6.
MALO GONZALEZ, Hernán
El Hábito en la Filosofía de Felix Ravaisson.
7.
ESPINOSA POLIT, Juan
Compendio de Economía.
8.
VARIOS
Mons. Leónidas Proaño: hacia una Iglesia liberadora.
9.
ORTIZ CRESPO, Fernando.
Las Aves de Quito.
10. RUBIANES PEREZ, Eduardo, S. I.
El Dominio Privado de los Bienes según la Doctrina de la Iglesia.
11. VARIOS
Informes de los Decanos y Directores de Unidades Académicas de
la P.U.C.E.
LIBROS EN PRENSA
1.
PORRAS GARCES, Pedro.
La Fase Cosanga.
2.
VARIOS
Lectura de García Márquez.
CENTRO DE PUBLICACIONES
DE LA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA BEL ECUADOR
Apartado 2184
Quito - Ecuador
Sud América
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