Ecología de Especies Menos Conocidas Ojoso colorado

PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE
BOLFOR
ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE ESPECIES
MENOS CONOCIDAS
Ojoso colorado - nuí
Pseudolmedia laevis
(Ruiz & Pavón) J.F. MacBride
Moraceae
Autores:
M. Joaquín Justiniano
Daniel Nash
Santa Cruz, Bolivia
2002
Copyright©2002 by
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Las opiniones y juicios técnicos expresados en las publicaciones del Proyecto
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Citación: Justiniano, M.J.; Nash, D. 2002. “Ecología y Silvicultura de Especies
Menos Conocidas – Ojoso colorado - nuí Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pavón) J.F.
MacBride, Moraceae” Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. Santa
Cruz, Bolivia
DISEÑO Y EDICIÓN GRAFICA:
FOTOGRAFIAS:
Delicia Gutiérrez
Joaquín Justiniano
Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe
solicitar autorización al Proyecto BOLFOR.
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Impreso en Editora El País
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Teléfono 3343996
Santa Cruz, Bolivia
Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con el MDSP
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
INDICE
Página
INTRODUCCION.................................................................................
1
CLASIFICACION...................................................................................
2
3
Sinónimos y Denominaciones................................................
MORFOLOGIA....................................................................................
Forma del Tronco y la Copa....................................................
Corteza y Madera ...................................................................
Hojas.........................................................................................
Flores.........................................................................................
Frutos........................................................................................
Semillas....................................................................................
Usos y Aplicaciones.................................................................
CARACTERISTICAS ECOLOGICAS..........................................................
Distribución Geográfica .........................................................
Asociaciones Ambientales.......................................................
Asociaciones Bióticas...............................................................
Asociaciones con Especies Arbóreas.....................................
Historia de Vida.......................................................................
Floración.....................................................................................
Polinización................................................................................
Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento........
Distribuciones Diamétricas.......................................................
Crecimiento y Densidad............................................................
Plagas y Patógenos...................................................................
Valor para la Fauna Silvestre..................................................
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Página
IMPLICACIONES PARA EL MANEJO........................................................
Regeneración y Requerimientos para la Sucesión................
Reacción a la Competencia y Perturbación...........................
Recolección y Almacenamiento de Semillas..........................
Potencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones
Silviculturales...........................................................................
BIBLIOGRAFIA.....................................................................................
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Introducción
Pseudolmedia laevis es una especie arbórea característica de los bosques húmedos de la región amazónica,
donde generalmente se encuentra en poblaciones densas.
En Bolivia esta especie aparece sólo en bosques húmedos y
sub-húmedos de tierras bajas, donde recibe el nombre de
ojoso u hojoso. De acuerdo a informaciones de materos y
campesinos, este denominativo se refiere al carácter siempreverde de los árboles, mientras que otros lo atribuyen a
los “ojos” que se observan en su madera cuando es aserrada. El nombre de ojoso va acompañado, generalmente, del
calificativo “colorado” que hace referencia al color rojo de
sus frutos y al color marrón rojizo de su madera. La terminología común de ojoso colorado es utilizada en casi todo
el departamento de Santa Cruz, especialmente en las zonas
de Guarayos y El Choré. En el comercio internacional
Pseudolmedia laevis es conocido con los nombres de cherry-manax, mu iratinga y nuí. En Bolivia, esta especie no ha
tenido relevancia en el en el contexto maderero, pues hasta
ahora no cuenta con un mercado establecido y tan sólo es
mencionada como una especie potencial en algunos bosques (R. Quevedo, com. pers.). No obstante, a partir del año
2000 algunas empresas madereras, cuyas concesiones cuentan con grandes densidades de ojoso colorado, están tratando de abrir un mercado apropiado para esta especie.
1
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Clasificación
La especie fue descrita por primera vez, en 1798, por
los botánicos Ruiz & Pavón como Olmedia laevis, cuya
descripción es el basónimo (Spichiger et al., 1989). El botánico J. F. MacBride en 1931 incluye a O. laevis en el género Pseudolmedia, dentro del cual se encuentra actualmente. Algunos autores describieron otras especies, las cuales resultaron ser sinónimos de Pseudolmedia laevis (véase
el Cuadro 1). En la actualidad P. laevis está incluida en la
tribu Olmedieae, la que pertenece a la familia Moraceae del
Orden Urticales, ubicado dentro de la Subclase Hammamelidae (Killeen et al., 1993).
Cuadro 1.
Lista de sinónimos de Pseudolmedia laevis (Ruiz &
Pav.) J.F. MacBride de acuerdo a Berg (1972) y a la
base de datos de la página electrónica del Jardín
Botánico de Missouri (1999).
Sinónimos
Olmedia laevis
Olmedia ferruginea
Olmedia caurensis
Olmediopsis lanceolata
Olmediopsis obliqua
Pseudolmedia alnifolia
Pseudolmedia ferruginea
Pseudolmedia hirsuta
Pseudolmedia hirtellaefolia
Pseudolmedia multinervis
Pseudolmedia obliqua
Pseudolmedia sagotii
2
Autor
Ruiz & Pavón
Poepp. & Endl.
Pittier
H. Karst.
H. Karst.
Rusby
(Poepp. & Endl.) Trécul
Baill.
Rusby
Mildbr.
(H. Karst.) Renner
Benoist
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Sinónimos y Denominaciones
Como todas las especies con amplia distribución geográfica, P. laevis entraña problemas con sinónimos botánicos, debido a que su morfología de diferenciación es particularmente regional y ninguna característica regional de la
especie puede ser fácilmente definida (Berg, 1972). Por lo
tanto, esta especie posee un gran número de sinónimos botánicos y, por consiguiente, denominaciones comunes. De
acuerdo a Berg (1972), P. laevis tiene alrededor de 12 sinónimos botánicos (Cuadro 1), además recibe varios nombres comunes en los distintos países donde se encuentra.
P. laevis es conocida comúnmente como vara piedra,
leche perra y leche chiva en Colombia; charo macho en
Venezuela; chimi, capulí silvestre, cabecita, vestre guión y
avio en Ecuador; misho, chaqui, motelo chaqui, chimicua,
chimicua colorada e itahuba en Perú; y en Brasil es generalmente conocida como nuí, pamma o pama (Duke &
Vásquez, 1994; INIA, 1996; www.mobot.org 30/08/2002).
En Bolivia el denominativo común para P. laevis difiere bastante entre regiones, es así que en los departamentos de Santa Cruz, Beni, La Paz y Pando es conocida como
ojoso colorado, palo nuí, nuí colorado, nuí y gomaliño; en
Cochabamba y norte de Santa Cruz como palo pichi y nuí;
además del nombre de pamma o pama en Pando, norte del
Beni y La Paz (Killeen et al., 1993; Gonzáles, 1997; Sainz,
1997; Contreras & Mancilla, 2001; J. Justiniano, obs.
pers.).
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Según Cornejo & Rebolledo (1993) y colecciones botánicas de herbarios, en el norte y centro-este de Bolivia se
reporta la coexistencia de entre dos y cuatro especies del
género Pseudolmedia (Cuadro 2). Sin embargo, en las listas
de inventarios forestales de la mayoría de las concesiones
forestales de estas zonas generalmente se hace referencia a
una especie, aunque se debe señalar que cada una de las
cuatro especies de Pseudolmedia tiene nombres comunes
distintos, como se observa en Cuadro 2.
Cuadro 2. Lista de especies de Pseudolmedia presentes en Bolivia
de acuerdo a Cornejo & Rebolledo (1993), además de
sus denominaciones comunes.
Especie
Nombre común
Departamento
Pseudolmedia laevigata Trécul
Nui liso, nuí amarillo
B, L, P, S
Pseudolmedia laevis (Ruíz &
Nuí colorado
B, C, L, P, S
Pseudolmedia macrophylla
Maca nuí, nuí man-
B, L, P, S
Trécul
zana
Pseudolmedia rigida (Klotzsch &
Nui, quecho
Pavón) J. F. Mcbr.
B, C, P
Karsen) Cuatrc.
Leyenda: B = Beni; C = Cochabamba; L = La Paz; P = Pando;
S = Santa Cruz.
Las especies de Pseudolmedia son muy semejantes entre sí, lo que provoca confusiones para identificarlas en el
campo. Una manera de diferenciar a Pseudolmedia laevis
de otras especies es mediante sus estructuras foliares: en P.
laevis el envés foliar posee venas secundarias emergentes y
la nervadura terciaria es paralela, mientras que en P. laeviagata las venas son planas y la nervadura terciaria es reti-
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
culada y escasa hasta ausente, y estas plantas generalmente
son de menor porte, además la superficie del fruto de P.
laevis está recubierta con pocos pelos cortos, mientras que
en P. laeviagata los pelos son largos, amarillentos y conspicuos.
Otras especies simpátricas que pueden ser confundidas
con P. laevis son P. macrophylla y P. rigida. Sin embargo,
P. macrophylla se diferencia de P. laevis por tener hojas
más grandes, brillantes, menos coriáceas y frutos más
grandes. En P. rigida la nervadura terciaria es claramente
reticulada, mientras que en P. laevis, la nervadura terciaria
es paralela.
Morfología
De acuerdo al INIA (1996), los árboles de ojoso colorado alcanzan hasta 25 m de altura y 50 cm de dap (diámetro a la altura del pecho), aunque Killeen et al., (1993),
Vásquez (1997), Spichiger et al., (1989) y observaciones
personales de los autores indican que los árboles de esta
especie alcanzan hasta 40 m de altura y algunas veces más
de 70 cm de dap. El tronco generalmente es derecho, con
nudos o abultamientos distribuidos irregularmente como
producto del desprendimiento de las ramas inferiores. La
copa es proporcionalmente menor que el tronco. Las ramas
crecen casi perpendiculares al eje del tronco, dando a los
árboles una apariencia verticilada cuando se encuentran debajo del dosel y, cuando alcanzan los estratos altos, las ramas se presentan un tanto ascendentes (Gentry, 1990; INIA, 1996; J. Justiniano, obs. pers.).
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Forma del Tronco y la Copa
El fuste de los árboles de ojoso colorado es generalmente cilíndrico, recto, erguido, con presencia de aristas y
nudos por sectores y con las raíces descubiertas sobre el
suelo en individuos con dap menor a 20 cm; en diámetros
mayores se forman aletones o gambas medianamente desarrollados de sección ondulada (Berg 1972; Kroll et al.,
1994).
En Guarayos y el Bajo Paraguá los árboles de ojoso
colorado, por lo general, presentan aletones o gambas en la
base del fuste. Estas gambas tetragonales pueden alcanzan
una altura de 2 m, pero no son muy anchas ya que llegan a
medir hasta un metro en la base del aletón desde el suelo,
formando un ángulo oblicuo hacia el fuste (J. Justiniano,
obs. pers.). En la región amazónica de Bolivia (departamentos de Pando, oeste de Santa Cruz, y norte del Beni y
La Paz) los árboles de esta especie, en general, no desarrollan aletones y, por el contrario, la base del fuste es más
bien recta y el tronco es casi completamente cilíndrico desde el suelo (J. Justiniano, obs. pers.).
La copa de los árboles de ojoso colorado, por lo general, es alargada hasta elíptica en torno al fuste. Es frondosa
y densa, y se prolonga a lo largo del fuste, sobre todo en
individuos que han alcanzado el dosel, mientras que en los
árboles más grandes de P. laevis, la copa no es grande ni
amplia. La ramificación aparece tempranamente pero, poco
a poco y a medida que el árbol crece en altura, se va desechando las ramas inferiores por medio de la autopoda.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
La autopoda es un proceso muy común en el género
Pseudolmedia y consiste en la capacidad de abortar ramas o
gajos ubicados en la parte inferior de la copa que, al caer,
dejan una cicatriz particular sobre el tronco, que poco a poco se va perdiendo. La autopoda es la causa de los “ojos”
en la madera de esta especie. La base de las ramas expelidas tiene forma ligeramente fálica, por lo que se en ciertas
zonas se denomina a esta especie “palo pichi” o “palo yema” (Chapare e Ichilo y menos frecuentemente en el Bajo
Paraguá).
Corteza y Madera
La superficie del tronco es lisa, y de apariencia fina en
árboles jóvenes o ligeramente rugosa en individuos grandes. La corteza es de color gris claro, dura al corte y con
abundantes lenticelas corchosas, redondas, distribuidas
irregularmente sobre el tronco y las ramas. La corteza viva
o interna es de coloración rojiza o con tonalidades amarillas
a crema-anaranjadas, tiene consistencia quebradiza, de estructura uniforme, textura arenosa al exterior y fibrosa al
interior. Al cortarla inmediatamente fluye un látex de color
blanco-amarillento claro, pegajoso al tacto, que al contacto
con el aire se oxida a un color café con leche, este látex es
de sabor dulce e inodoro. El grosor de la corteza es de 0.4 –
0.7 cm (Spichiger et al., 1989; Kroll et al., 1994; INIA,
1996; J. Justiniano obs. pers.).
La albura es de color amarillento, sin olor característico o definible; mientras que el duramen es de color marrón
claro, a veces similar a la albura. En la madera seca no se
observa contraste entre ambas estructuras.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
La corteza del ojoso colorado es lenticelada, de color gris y
consistencia quebradiza.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Hojas
Las hojas son simples, alternas, dísticas, de forma
oblonga y de consistencia coriácea, de 7 a 20 cm de largo y
2.5 a 6 cm de ancho; la base es aguda a sub-cordada y asimétrica; el ápice es acuminado hasta obtuso; el pecíolo mide de 0.5 a 1 cm; la lámina es verde-oscura, brillante en el
haz y un poco más pálida en el envés, posee de 14 a 23 pares de nervios secundarios, boquidódromos, bien marcados
y de color amarillento, cubiertos de pelos hirsutos; las estípulas envainadoras, caducas, compuestas de dos unidades
de 10 a 13 mm de largo, éstas al desprenderse dejan una cicatriz anular o amplexicaule bien conspicua en la rama.
Ramitas jóvenes de color grisáceo, con pelillos cortos sedosos cuando jóvenes y sin pelos al envejecerse, las ramitas al
igual que el tronco y ramas poseen lenticelas distribuidas
irregularmente en su superficie (Spichiger et al., 1989;
Kroll et al., 1994; Nee, 1995; Vásquez, 1997; J. Justiniano,
obs. pers.).
Existe una ligera diferencia en la forma de las hojas de
los árboles maduros de P. laevis y las plántulas (<30 cm de
altura) o incluso los latizales (< 10 cm de dap). En las etapas de desarrollo, el ojoso colorado puede ser confundido
con otras especies de su entorno. Las hojas de las plántulas
de ojoso colorado son de forma oblongo-elíptica, aunque la
disposición alterna y dística característica de la especie no
se hace evidente hasta superar los 15 cm de altura. El borde
de la lámina se presenta aserrado con púas conspicuas, pero
no duras como en Sorocea guilleminiana (ojoso blanco).
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
En P. laevis la nervadura siempre es conspicua , de color
amarillento, y la nervadura terciaria es paralela, lo que la
diferencia de especies de los géneros Ficus, Sorocea, Batocarpus y algunas Euforbiáceas como Sapium y Mabea, las
cuales poseen la nervadura terciaria reticulada (J. Justiniano, obs. pers.).
Las hojas de ojoso colorado son coriáceas, alternas y dísticas.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Como se mencionó anteriormente, en las etapas iniciales de desarrollo el ojoso colorado es fácil de confundir con
otras especies de su entorno, especialmente con las de su
misma familia y también con algunas euforbiáceas. P. laevis se puede diferenciar de euforbiáceas y otras moráceas
porque las cicatrices de sus estípulas siempre son completamente amplexicaules. El borde de la lámina es aserrado
de la mitad para arriba, las venas secundarias son más numerosas que en Batocarpus amazonicus (mururé), el cual
presenta lenticelas anaranjadas en el tronco y hojas obovadas, mientras que en ojoso colorado las hojas son elípticas.
Incluso las plántulas y los brinzales de Pourouma cecropiifolia (ambaibauva) pueden ser confundidos con los de ojoso colorado, aunque el envés de las hojas de ambaibauva es
siempre blanquecino y su látex es cristalino (J. Justiniano,
obs. pers.).
Flores
P. laevis es una especie dioica, es decir que presenta
plantas masculinas y femeninas, lo cual es una característica del género Pseudolmedia (Nee, 1995). Las flores masculinas o estaminadas están dispuestas en cabezuelas globosas
de color blanco-amarillento o verde muy pálido; son sésiles, cubiertas por un involucro de 7-10 mm de diámetro
compuesto de 18-35 brácteas y dispuestas en 4 a 5 series.
Estas inflorescencias presentan numerosos estambres libres
cuyos filamentos son rectos y pequeños de 0.5 a 1 mm y las
anteras de 1.2 a 2.5 mm de largo y 0.5 de ancho, a menudo
inaequiláteros.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Las inflorescencias femeninas o pistiladas son mono a
penta florales, pero es más común que sólo posean una flor;
el involucro de 0.2 a 0.8 cm de diámetro, compuesto por 9
a 15 brácteas reniformes hasta deltoides, dispuestas en 2 a 4
series; perianto de 1.5 a 2.5 mm de alto, estilo de 1.5 mm y
el estigma de 7-11 mm de largo y bifurcado (Berg, 1972;
Nee, 1995; Vásquez, 1997; www.mobot.org 30/08/2002).
Las flores masculinas del ojoso colorado están dispuestas en cabezuelas
y se producen hacia el final de la época seca.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Frutos
El fruto es una pseudodrupa, generalmente solitaria,
globosa hasta elipsoide, de 1.0 a 2.3 cm de largo y 0.5 a 1.9
cm de ancho. El mesocarpio es carnoso y madura de un color rojizo hasta guindo. La superficie del fruto presenta pelos amarillentos en baja densidad o hirsutos, con el estigma
persistente en forma de una estructura filiforme y bífida.
Los frutos de ojoso colorado son comestibles, de sabor parecido a la cereza, pero menos ácidos y son muy importantes para la fauna silvestre (Berg, 1972; Gentry, 1990; Kroll
et al., 1994; Nee, 1995; INIA, 1996).
Los frutos de ojoso colorado son pseudo-drupas carnosas
de sabor dulce.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
De acuerdo a apreciaciones preliminares realizadas en
las poblaciones de ojoso colorado en la concesión forestal
La Chonta (Guarayos), existe cierta relación entre la posición de la copa en el estrato arbóreo y la forma de los frutos. Se observó una forma redondeada en los frutos de
árboles altos, ubicados en los estratos medio y alto del bosque, mientras que en individuos de menor porte, que generalmente se sitúan en los estratos bajos del bosque, se observó una forma ovalada o alargada. Asimismo, se encontró
que una buena proporción de árboles que presentaba frutos
ovalados estaban inclinados o caídos (J. Justiniano, obs.
pers.).
Semillas
Las semillas son redondeadas, lentiformes, de 0.4 x
0.5 cm de diámetro [aunque Roosmalen (1985), indica que
pueden encontrarse semillas de hasta 0.9 de longitud]. La
superficie de las semillas es de color crema cuando están
tiernas y cobrizo cuando secan, el hilo es notorio, romboide
a redondeado y más oscuro que el resto de la semilla (Berg,
1972).
Usos y Aplicaciones
En la madera seca de ojoso colorado, la albura es de
color marrón muy pálido y claro, con un espesor promedio
de 12.5 cm. El duramen varía de color crema a marrónamarillento a marrón-oscuro. La transición de la albura al
duramen es gradual, los anillos de crecimiento se presentan
diferenciados. La madera tiene olor poco perceptible y sabor dulce, tiene consistencia dura y es considerada semipesada.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
La madera aserrada del ojoso colorado se utiliza ocasionalmente. Su comercio nacional e internacional es aún
incipiente, pues no se ha establecido un mercado estable
para ésta y otras especies del género. De acuerdo a sus características, la madera de ojoso colorado podría usarse en
estructuras, estacas, puntales, pilotes, puentes, embalaje,
durmientes y construcciones civiles pesadas en general.
También se puede utilizar para parquet y pisos, siempre y
cuando se la someta a algunos tratamientos preservantes
(Kroll et al., 1994; INIA, 1996).
De acuerdo a informaciones de materos, la madera del
ojoso colorado es poco resistente a los insectos y la pudrición (M. Hurtado y L. Negrete com. pers.), aunque es bastante resistente cuando no está en contacto con el suelo
(INIA, 1996). Su carbón tiene un poder calorífico alto, lo
que indica que puede ser utilizada como combustible (Kroll
et al. 1994; Duke & Vásquez, 1994).
Características
Ecológicas
Pseudolmedia laevis es una especie siempreverde, tolerante de la sombra (esciófita parcial hasta total) que se
regenera y desarrolla bajo el dosel del bosque. Según Kroll
et al. (1994), para su maduración requiere por lo menos luz
parcial o directa. No obstante, los árboles producen frutos
aún en condiciones de ausencia de luz directa en los estratos inferiores del bosque (J. Justiniano, obs. pers.).
La especie está presente en todos los estratos del bosque primario y de acuerdo a Kroll et al. (1994) los adultos
participan en el cierre del dosel, aunque una mayor proporción de las poblaciones de ojoso colorado se encuentra en
los estratos intermedios y el sub-dosel (Figura 1).
15
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Figura 1. Proporción de árboles de ojoso colorado de acuerdo a su posición de copa en el
bosque húmedo de La Chonta, Guarayos. Fuente: PISLP-BOLFOR.
Proporción de árboles
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Luz
completa
Luz vertical
Cierta luz
vertical
Cierta luz
lateral
Posición de copa
16
Sin luz
vertical ni
lateral
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Distribución Geográfica
El ojoso colorado es una especie arbórea propia de
bosques húmedos estacionales del Neotrópico. Se distribuye desde el norte de Sudamérica, en Colombia, Venezuela
y la Guayana Francesa (aproximadamente 3° 38' N), por el
este de los Andes, hasta Perú, Brasil y Bolivia. La colecta
más meridional de la especie corresponde al centro-oeste
de Bolivia, aproximadamente a los 17º 40' S (Berg, 1972;
Spichiger et al., 1989; www.mobot.org 30/08/2002).
Según colecciones botánicas y observaciones personales realizadas en Bolivia, el ojoso colorado se distribuye al este de la cordillera oriental de los Andes, desde Pando hasta el centro oeste de Santa Cruz, incluyendo a su vez
los departamentos del Beni, norte de La Paz y el noreste de
Cochabamba (Figura 2).
Asociaciones Ambientales
El rango altitudinal de la especie se encuentra entre
los 100 y 500 metros sobre el nivel del mar, aunque según
las colecciones botánicas revisadas existen poblaciones
hasta un máximo de 1700 m.s.n.m. (www.mobot.org
30/08/2002). En Bolivia, la especie generalmente se encuentra desde los 100 y los 450 m.s.n.m y es menos frecuente hasta los 850 m.s.n.m., en los departamentos de
Beni y La Paz.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Figura 2. Distribución aproximada de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) de acuerdo a
las colecciones botánicas consultadas en el Herbario de Santa Cruz de la Sierra,
la página electrónica del Jardín Botánico de Missouri y observaciones personales
de J. Justiniano.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
El clima predominante en la zona de distribución de P.
laevis es tropical húmedo estacional y subtropical húmedo.
La precipitación pluvial oscila entre 1200 y 2500 mm por
año y la temp eratura promedio anual fluctúa entre 23 y 28º
C (Montes de Oca, 1997).
Fisiográficamente, las áreas de distribución de ojoso
colorado incluyen terrenos planos, libres de inundaciones,
como terrazas aluviales antiguas (Alverson et al., 2000).
También, la especie se desarrolla en paisajes de fisiografía
ondulada a poco disectada con buen drenaje (Kroll et al.,
1994; J. Justiniano, obs. pers.). Sin embargo, también ha
sido observada en otras condiciones fisiográficas en ambientes que sufren inundaciones periódicas y que generalmente están asociados a cursos de aguas negras, como por
ejemplo sartenejales en Oquiriquia y Lago Caimán en el
noreste del departamento de Santa Cruz (Wallace, 1998; J.
Justiniano, obs. pers.).
Las áreas donde se encuentran poblaciones de P. laevis presentan frecuentemente suelos de textura arcillosa
(Vásquez, 1997), areno-arcillosa y lateríticos con esquistos,
estos últimos son pobres en nutrientes y generalmente tóxicos debido a las altas concentraciones de aluminio.
Asociaciones Bióticas
El ojoso colorado se presenta en bosque amazónico de
tierra firme (Killeen et al., 1993; Conservation International, 1994; Alverson et al., 2000), bosque húmedo de llanura, bosque húmedo del escudo Precámbrico (Killeen et al.,
1993) y también en bosques de transición hacia formaciones vegetales más secas como el bosque semideciduo chiquitano (J. Justiniano, obs. pers.), el bosque montano
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
húmedo de transición (Killeen et al., 1993) y el bosque de
pie de monte (Arispe, 2000).
Según la clasificación de Navarro (1997), P. laevis
aparece en toda la región amazónica y en la región brasileño-paranaense, dentro de los sectores Guarayos-Paraguá,
septentrional, norte del sector Chiquitano y nor-oeste del
sector cruceño.
Asociaciones con Especies Arbóreas
En el bosque húmedo del Precámbrico o región del
Bajo Paraguá, el ojoso colorado está asociado a los cambarás (Qualea paraensis, Erisma uncinatum), mururé (Brosimum guianensis) y patujú gigante (Phenakospermum guianensis); plantas que sólo se encuentran en áreas de tierra
firme y poco anegadas o con baja frecuencia de inundaciones.
En el bosque amazónico de tierra firme P. laevis está
asociada con castaña (Berthollethia excelsa), verdolago
(Teminalia oblonga), isigo colorado (Tetragrastris altissima) y otras especies del género Pseudolmedia como P. macrophylla y P. laevigata. En los bosques de pie de mo nte o
del pre-andino amazónico, P. laevis se encuentra junto con
Terminalia oblonga, Calatola venezuelana, Leonia sp.,
Brosimum alicastrum, Poulsenia armata y Virola flexuosa
(J. Justiniano, obs. pers.). En la zona del Parque Nacional
Amboró esta especie se encuentra junto con Pouteria nemorosa, Ormosia nobilis, Poulsenia armata, Otoba parvifolia y Dendropanax arboreus (Arispe, 2000).
20
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
En el bosque húmedo de transición de La Chonta, el
ojoso colorado se encuentra casi exclusivamente en áreas
de bosque maduro. En este tipo de bosque, P. laevis es el
árbol más abundante en todos los estratos del bosque. En el
dosel, las especies asociadas al ojoso colorado generalmente pertenecen al gremio de las esciófitas parciales y durables, entre ellas el sirari (Ormosia nobilis), yerbo (Dendropanax arboreus) y otras. Asimismo, el trompillo (Guarea
guidonia) y la conservilla (Alibertia verrucosa) aparecen
asociados al ojoso colorado a pesar que la mayoría de su
población posee diámetros a la altura de pecho menores a
20 cm (Cuadro 3).
Cuadro 3. Especies arbóreas del bosque de La Chonta (Guarayos) asociadas positiva o
negativamente a los árboles de Pseudolmedia laevis (>20cm DAP). El índice
de asociación AI es igual al índice observado/esperado. Cuando IA = 1 no
existe asociación positiva o negativa de las especies con ojoso colorado.
Asociación especifica positiva
IA
Asociación específica
negativa
IA
Guarea guidonia *
3.063
Gallesia integrifolia ***
0.077
Alibertia verrucosa *
2.849
Inga marginata ***
0.182
Dendropanax arboreus *
1.748
Cariniana ianeirensis **
0.183
Pouteria nemorosa *
1.726
Acacia sp. ***
0.201
Lonchocarpus pluvialis **
1.416
Sapindus saponaria ***
0.288
Ormosia nobilis *
1.361
Cecropia concolor ***
0.298
Physocalymma scaberrimum **
1.300
Jacaratia espinosa ***
0.339
Ocotea sp. (laurel) *
1.291
Cariniana domestica **
0.409
Cariniana estrellensis
1.227
Sapium glandulosum ***
0.413
Leyenda: * = Especies esciófitas; ** = Especies intermedias; *** = Especies heliófitas.
21
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Historia de Vida
Floración
En los árboles de ojoso colorado la frecuencia de floración es anual; la intensidad y regularidad de la floración
son aspectos poco estudiados en esta especie, aunque datos
preliminares indican que la intensidad es variable, como
sucede en la mayoría de las especies arbóreas, mientras que
la regularidad es anual (Justiniano & Fredericksen, en preparación).
En la mayoría de las plantas la floración está influenciada por estímulos ambientales y en P. laevis esta fenofase
es estimulada por la sequedad en el ambiente y suelo. La
floración del ojoso colorado se produce en la estación de
menor precipitación, junto con la renovación del follaje. Al
norte de la línea del ecuador (Colombia, Venezuela, las
Guayanas y parte del Brasil), este proceso se manifiesta entre noviembre y diciembre, en tanto que en latitudes meridionales (Bolivia, Brasil, Ecuador y Perú) la floración ocurre a partir de julio, pero es más evidente entre septiembre y
octubre. Cabe mencionar que en algunas zonas cercanas a
la línea del ecuador se presentan dos temporadas secas, que
posiblemente estimulen la floración de ojoso colorado dos
veces al año, tal como sucede con Spondias mombin en la
amazonía (Justiniano et al., 2001).
Según Justiniano & Medina (datos no publicados) y
muestras botánicas del Herbario de Santa Cruz (USZ), la
floración de ojoso colorado en Bolivia ocurre desde finales
de julio, pero se hace más notoria en agosto, prolongándose
hasta finales de septiembre y principios de octubre (Figura
3).
22
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Puesto que P. laevis es una especie dioica (Nee, 1995),
la floración es distinta entre individuos de sexos diferentes.
En árboles masculinos, la floración es más evidente ya que
sus inflorescencias son grandes, mientras que en los árboles
femeninos la floración es poco notoria al principio, pues las
inflorescencias femeninas son casi inconspicuas y sólo se
pueden identificar por medio de binoculares o bien cuando
los frutos ya se están desarrollando.
Árboles M
Árboles H
% árboles en flor
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Div
Ene
Feb
Meses abril 2001 - marzo 2002
Figura 3. Proporción de árboles en floración (N=56) de acuerdo al sexo: árboles
M = machos; árboles H = hembras. Datos obtenidos por Justiniano
(en preparación).
23
Mar
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
En el campo, es casi imposible determinar el sexo de
las plantas de ojoso colorado sin la presencia de las estructuras florales. Este aspecto debe ser considerado para la
aplicación de estrategias de aprovechamiento como la aplicación del diámetro mínimo de corta, las consideraciones
para la conservación de árboles semilleros (factor de seguridad) y el ciclo de corta, con el objeto de lograr un manejo
adecuado.
Polinización
Como la mayoría de las especies de la familia Moraceae, las flores de ojoso colorado son polinizadas a través
del viento. La cantidad de polen, la recompensa poco evidente para los polinizadores y las estructuras receptoras de
polen en las flores femeninas son adaptaciones para este
síndrome de polinización (anemocoría). No obstante, al parecer, una pequeña proporción de la polinización es efectuada por abejas de las familia Apidae, especialmente de
los géneros Melipona y Apis (J. Justiniano, obs. pers.).
La floración de P. laevis ocurre en la estación seca,
cuando se presentan condiciones favorables para su polinización. En esta época, el dosel está relativamente desprovisto de hojas y los vientos son más frecuentes y tienen
mayor velocidad. Estos factores permiten la dispersión del
polen a gran distancia, además la sequedad del ambiente
evita que éste se adhiera a superficies húmedas. Asimismo,
se puede sustentar el planteamiento de la polinización anemócora sobre la base de que la floración ocurre paralelamente a la renovación de hojas (Justiniano & Medina, datos
no publicados).
24
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Las inflorescencias masculinas se desarrollan con anterioridad a las femeninas (Figura 3) probablemente para
tener mayor tiempo de exposición de las anteras al viento,
de modo que el polen tenga mejor dispersión (Justiniano &
Medina, datos no publicados; J. Justiniano, obs. pers.).
Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento
Según Berg (1972), el ojoso colorado produce frutos
todo el año, aunque observaciones más recientes de los autores indican que el proceso de fructificación tiene fechas
particulares para cada región. La especie presenta frecuencias anuales de fructificación y una relativa sincronía en la
producción. La fructificación depende de la floración y,
como se mencionó anteriormente, ésta obedece a la latitud
y severidad de la estación seca. La maduración de los frutos
generalmente ocurre hacia finales de la estación seca, que
en regiones ubicadas al norte del ecuador se extiende de diciembre a febrero y en el sur de julio a octubre. En Bolivia
la fructificación de P. laevis se produce entre agosto y octubre, aunque puede presentarse con anterioridad o posterioridad a este rango.
Los árboles de ojoso colorado que reciben mayor iluminación producen mayor cantidad de frutos, los cuales
maduran antes que los frutos de árboles ubicados en áreas
con dosel más denso. Los árboles que reciben menos luz
generalmente abortan una buena proporción de sus frutos,
probablemente porque no cuentan con energía suficiente
para poder compensar la demanda de carbohidratos necesarios para su elaboración (J. Justiniano, obs. pers.).
25
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
La regeneración de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) se
establece en áreas poco iluminadas del bosque.
En un censo de árboles de ojoso colorado realizado en
la concesión La Chonta, se encontró una densidad de 58.5
árboles por hectárea (dap mayor o igual a 10 cm) y se determinó el sexo de alrededor de 64% de estos árboles. De
este porcentaje, 55% eran plantas femeninas y 45% masculinas. A partir de dichas cifras se puede señalar que sólo el
35.9% de los árboles mayores a 10 cm de dap pueden producir frutos, lo que corresponde a 20.5 árboles por hectárea.
Asimismo, Justiniano (en preparación) encontró que el 54%
de los árboles de una población en la misma zona correspondía a plantas femeninas. El porcentaje de árboles con
frutos parecería bajo si se considera la densidad total de árboles de la especie; pero, incluso así, el número de árboles
26
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
productores de semillas es elevado, si se compara con el resto de los árboles de otras especies de estos bosques.
En otro estudio fenológico llevado a cabo en Pando, se
encontró que el 50% de los árboles estudiados eran plantas
femeninas (que produjeron frutos), cerca del 35% eran
masculinas y 15% no produjo flores. De dicho 50% de árboles productores de frutos, un 65% originó cantidades altas de frutos (más de 500) (Justiniano & Medina, datos no
publicados).
En La Chonta se ha observado algunos individuos que
producen frutos mucho antes de llegar al diámetro mínimo
de corta (DMC) sugerido por las normas técnicas de la Ley
1700, que para esta especie es de 40 cm (MDSMA, 1997);
el árbol productor de frutos con menor diámetro fue de 9.5
cm. Por consiguiente, el diámetro de corta para esta especie
podría reducirse, tomando en cuenta el porcentaje necesario
de árboles semilleros requeridos para una especie dioica
como lo es P. laevis.
La dispersión primaria no es importante para P. laevis, ya que los frutos caídos al suelo se pudren rápidamente
y éstos sufren altos índices de depredación. Los mamíferos,
en especial monos y aves, son los mejores dispersores de
estos frutos, por lo que la dis persión secundaria es más
efectiva (Mostacedo & Pinard, en prensa).
La regeneración de ojoso colorado es de muy abundante a elevada en los bosques de Guarayos, el Bajo Paraguá y la Amazonía de Pando. Por ejemplo, resultados obtenidos en la concesión La Chonta, en Guarayos, señalan una
densidad de 1066 individuos (<10 cm de dap) por hectárea
(Cuadro 4). Estas cifras elevadas puede deberse a la alta
densidad de árboles ya establecidos, la frecuencia regular
de fructificación y la tolerancia a condiciones de poca luz
de la regeneración (J. Justiniano, obs. pers; Mostacedo &
Pinard, en prensa).
27
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Cuadro 4. Cantidad de regeneración natural por hectárea y proporción con respecto a las
especies comerciales incluidas en el censo. Datos extraídos de PISLP en la
concesión La Chonta, Guarayos (BOLFOR, datos sin publicar).
Individuos/ Ha
Descripción
Proporción relativa
Plantines
483,33
< 30 cm de altura
41,44
Brinzales
374,44
31 cm de altura - 2 m de altura
30,17
Latizales
208,64
2 m de altura - <10 cm dap
66,59
Total
1066,43
** La proporción se refiere sólo a las especies comerciales (25 especies).
La alta densidad de regeneración de ojoso colorado en
los bosques húmedos se debe a su tolerancia de la sombra
durante períodos prolongados de tiempo, en condiciones en
que la mayoría de las plantas, especialmente heliófitas y esciófitas parciales, no pueden desarrollarse. Según muestreos realizados en La Chonta, esta especie se puede establecer incluso en áreas con altas densidades de plantas herbáceas que ejercen altos niveles de competencia como Costus arabicus, Heliconia spp. y los helechos Bolbitis serratifolia y Adiantum pectinatum. En el bosque poco y nada alterado, el ojoso colorado se presenta en densidades más bajas sólo en manchas de chocolatillo (Erythrochiton fallax),
lo cual puede deberse a compuestos alelopáticos o a la gran
densidad de esta especie competidora.
En La Chonta, la regeneración de colorado es abundante en áreas de bosque poco perturbado y en áreas intervenidas o aprovechadas. Sin embargo, como se observa en
la Figura 4, en los suelos compactados de caminos, pistas
de arrastre y patios de acopio la regeneración es baja o nula
(Severiche, en revisión).
28
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
La baja densidad o poca regeneración natural en áreas
con suelos compactados es temporal, ya que poco a poco la
regeneración se reestablece a medida que la vegetación
pionera se encarga de mejorar las condiciones del suelo, a
partir de los tres años de abandono. Asimismo, se ha constatado que en áreas con suelos escarificados, como orillas
de caminos y pistas de arrastre, la regeneración de ojoso colorado no se establece.
1997
1998
2000
350
Individuos/ha
280
210
140
70
0
Camino
Orilla
Testigo
Figura 4. Densidad de la regeneración natural de Pseudolmedia laevis con distintos tipos
de disturbios y compactación de suelos en tres áreas de aprovechamiento con
diferente tiempo de abandono. Concesión La Chonta. Datos proporcionados por
Severiche (en revisión).
29
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Distribuciones Diamétricas
P. laevis es una especie abundante en casi todos los
bosques húmedos de la Amazonía y sus poblaciones alcanzan grandes densidades, aunque éstas por lo general están
compuestas por individuos de diámetros entre 10 y 50 cm
de dap.
La especie presenta las curvas normales de distribución diamétrica con forma de “j” invertida (Figuras 5a y
5b). Este comportamiento indica que los individuos de clases diamétricas menores son más abundantes que sus inmediatos mayores. En áreas que han sufrido disturbios en años
recientes, se observa que la distribución de los árboles tiene
una ligera variación (Figuras 5a y 5b). Esto puede deberse a
que hubo un aumento en la competencia y que la tasa de
mortandad fue mayor durante ese periodo, sobre todo en
áreas incendiadas o con altos niveles de aprovechamiento.
Crecimiento y Densidad
El incremento diamétrico de Pseudolmedia laevis oscila entre 25 y 120 mm después de 10 años de crecimiento
(Gentry & Terborgh, 1990), con un incremento anual de 7.5
mm por año. Esto sugiere que a pesar de ser una especie tolerante de la sombra, P. laevis crece rápidamente. Sin embargo, los datos obtenidos en La Chonta (N = 2116) indican
lo contrario ya que el promedio de incremento diamétrico
anual de árboles (> 10 cm dap) de ojoso colorado es de 1.82
mm por año (T. Fredericksen, com. pers.). Según estos datos un árbol, necesita alrededor de 50 años para crecer 10
cm y pasar de una clase diamétrica a otra.
30
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Vasber
La Chonta
Sobolma
Arboles/ha
8
6
4
2
0
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
> 90
a) Clases diamétricas
Tarumá
Lago Rey
Hecker
8
7
Arboles/ha
6
5
4
3
2
1
0
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
> 90
b) Clases diamétricas (cm)
Figura 5. Distribuciones diamétricas de las poblaciones de Pseudolmedia laevis en distintas concesiones forestales de Bolivia (árboles mayores a 20 cm de dap). Datos
basados en los planes de manejo forestal de las concesiones, presentados a la
Superintendencia Forestal.
31
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Las especies de Pseudolmedia por su sistema sexual
dioico y su capacidad de tolerar prolongados períodos en
ausencia de luz directa son casi exclusivas de bosques maduros. Por lo general, son características de la estructura de
muchos de los bosques húmedos de la Amazonía y del
Neotrópico en general, especialmente del estrato intermedio
de éstos (Bongers et al., 1988). Por ejemplo, P. oxyphyllaria es la especie arbórea más abundante en los bosques de
Los Tuxtlas en México (Bongers et al., 1988) y P. laevis es
una de las especies más abundante de los bosques de tierra
firme de la Amazonía (Conservation International, 1994;
Gentry & Terborgh, 1990; Kroll et al., 1994; Gonzáles,
1997; Killeen, 1998; www.mobot.org, 30/08/02; Contreras
& Mancilla, 2001).
Datos del inventario forestal de La Chonta y del censo
de las parcelas del PISLP (Proyecto de Investigación Silvicultural de Largo Plazo – BOLFOR) en el mismo lugar indican que el ojoso colorado es la especie arbórea más
abundante, con una densidad de 80 árboles (> 10 cm dap)
por hectárea en áreas de bosque maduro no aprovechado o
poco perturbado. Asimismo, los datos registrados por Toledo et al. (en preparación) en La Chonta muestran una densidad de 146 individuos por hectárea en bosque no perturbado y de 101 individuos en áreas aprovechadas tres años
antes.
En algunos bosques de la Amazonía se encuentran
densidades de 57 árboles (dap > 10 cm) por hectárea, siendo el valor de importancia de 20.2 (Boom, 1986).
32
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Generalmente, la densidad del ojoso colorado en los bosques húmedos
de Bolivia es alta, formando en algunos casos rodales casi puros.
33
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
En La Chonta, se ha encontrado áreas con una densidad de 52.6 árboles por ha (> 20 cm de dap), de los cuales
alrededor de 12 tienen un diámetro mayor al mínimo de
corta establecido para esta especie que es de 40 cm. La altura promedio de los árboles con diámetro permisible para
el aprovechamiento es de 17 m (datos proporcionados por
el PISLP-BOLFOR).
Plagas y Patógenos
Los árboles de ojoso colorado son mu y susceptibles a
la infestación de bejucos que, en algunos casos, llegan a
cubrir más del 50% del área del área de la copa (Alvira,
2002). La forma de la copa de P. laevis es alargada y cerrada en torno al tronco, lo que hace que esta especie sea más
susceptible a la infestación de bejucos. La presencia de bejucos en los árboles de ojoso colorado es más común en
áreas que han sido aprovechadas, ya que la apertura de
grandes claros promueve el establecimiento de plantas trepadoras y aumenta la probabilidad de infestación, mientras
que en los bosques maduros los árboles de ojoso colorado
presentan bajas cantidades de bejucos.
Los árboles infestados por bejucos tienden a tener fustes torcidos y copas pobres como resultado de la presión
que ejercen estas plantas sobre las ramas y el mismo árbol.
Los distintos grados de exposición al sol no determinan el
grado ni las proporciones de infestación, es decir que en los
distintos estratos arbóreos la infestación de bejucos tiene
similares proporciones. La infestación por plantas trepadoras repercute negativamente en el crecimiento de los árboles de ojoso colorado (Cuadro 5).
34
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Cuadro 5. Promedio (± error estándar) de los incrementos diamétricos (en mm) de 1283
árboles de ojoso colorado y su relación con el grado de infestación de bejucos
en La Chonta, Guarayos. Datos proporcionados por el PISLP-BOLFOR.
Especie
Pseudolmedia
laevis
Sin Bejucos
2.45 (0.14)
n = 572
Bejucos en el
Tronco
2.59 (0.34)
n = 244
Bejucos en la
Copa
2.14 (0.10)
n = 189
Totalmente
Infestado
0.90 (0.11)
n = 278
Se ha observado una gran cantidad de semillas de ojoso colorado con agujeros en el tegumento, probablemente
causados por larvas de coleópteros de las familias Curculionidae o Bruchidae. La tasa de depredación por insectos
es mayor en semillas que están debajo del árbol “madre”
que en semillas encontradas en heces fecales de los monos
Ateles chamek y Alouatta seniculus (Justiniano, datos no
publicados).
Los loros y parabas (Psittacidae) son depredadores potenciales de los frutos de ojoso colorado. Observaciones
personales de los autores realizadas en la concesión La
Chonta indican que individuos de Amazona farinosa, Ara
ararauna y, sobre todo, Pyrrhura molinae depredan una
gran cantidad de semillas de frutos verdes. Este ataque se
produce al inicio de la época de fructificación, cuando sólo
una pequeña proporción de los árboles tiene frutos.
35
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Valor para la Fauna Silvestre
Todas las especies de Pseudolmedia tienen frutos que
son consumidos por la fauna e incluso dos de ellas (P. macrophylla y P. rigida) son muy apetecidas por los pobladores de la Amazonía (Gentry, 1993; J. Justiniano, obs. pers.).
Dos aspectos hacen de P. laevis una de las especies
más importantes para la fauna silvestre en los distintos bosques donde se encuentra. Primero, es un alimento directamente consumido por casi todos los herbívoros, omnívoros
y frugívoros del bosque húmedo de tierras bajas. Segundo,
en los bosques de transición los frutos de ojoso colorado
maduran casi al final de estación seca, cuando los recursos
alimenticios son relativamente escasos, y constituyen entre
el 20 y 60 % de la dieta total para una buena cantidad de
mamíferos y aves e, incluso, reptiles como las tortugas
(Cuadro 5).
Muchos quirópteros frugívoros y generalistas (Cuadro
5) se alimentan de los frutos de especies de Pseudolmedia.
En Nee (1995), Vázquez-Yánez indica que el mu rciélago
Artibeus jamaicensis consume frutos de Pseudolmedia
oxyphyllaria. Asimismo, D. Rumíz (com. pers.) indica que
A. jamaicensis es un agente dispersor de semillas de P. laevis.
36
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Cuadro 5. Lista de animales que consumen los frutos y semillas de Pseudolmedia laevis en
Bolivia. Los datos fueron obtenidos mediante revisiones bibliográficas, comunicaciones personales de investigadores y observaciones personales de los autores.
Lugar de Observación
Cita o Fuente
Aburria pipile
Especie
Pava campanilla
Nombre Común
G
J;S
Alouatta caraya
Manechi negro
G
J
Alouatta seniculus
Manechi rojo
G;P
F;J;R
Amazona farinosa
Loro cenizo
G;P
B;F;J;V
Aotus azarae
Mono nocturno
G
J
Ara ararauna
Paraba amarilla
G
F; J
Ara chloroptera
Paraba siete colores
G
J
Aratinga leucopthalmus
Tarechi
G
B
Artibeus spp.
Murciélagos come fruta
G
N;R
Ateles chamek
Marimono
G
F;J;R;W
Callithrix argentata
Mono leoncito
G
Carrolia perspicillata
Murciélago frutero
Cebuella pigmaea
Leoncito
Cebus albifrons
Toranza
Cebus apella
Mono martín
Cerdocyon thous
Columba plumbea
R
P
Op
P
SA;V
G;P
F;J;V
Zorro
G
F;J
Torcaza
G
B
Columba speciosa
Torcaza javada
G
B
Columba sulvinacea
Torcaza
G
B
Crax fasciolata
Pava mutún
G
J;S
Cuniculus paca
Jochi pintado
CH; G
G;J
Dasyprocta punctata
Jochi calucha, agutí
CH,G,P
G;V
Dasypus kappleri
Tatú 15 kilos, tatú hurón
I,G
P
Dasypus novemcintus
Tatú
Didelphis marsupialis
Carachupa
G;P
J;V
CH; G
G;J
37
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Cuadro 5 Continuación.....
Especie
Nombre Común
Lugar de Observación
Cita o Fuente
G;P
J;MP;V
G
J;MP
Huaso, guaso
G;P
OP;V
Pava mutún
BP
S
Eira barbara
Melero
Geochelone spp.
Peta
Mazama americana
Mitu tuberosa
Nasua nasua
Tejón
Penelope jacquacu
Guaraca
Phyllostomus sp.
Murciélago
Pionus menstrus
Pacula cabeza azul
Potos flavus
Mono michi
P
V
G;P
J;S;V
BP,G,P
R
G
B
PNA
A;G
Pteroglossus castanotis Tucanillo
G
B
Pteroglossus inscriptus Tucanillo
G
B
Pyrrhura molinae
Cotorra cabeza negra
G
B
Ramphastos tucanus
Tucán latidor
G;P
B;V
Ramphastos vitellinus
Tucán
G;P
B;V
Saguinus imperator
Mono Nicolás Suárez
P
SA
P
SA
Saguinus labiatus
Saimirí boliviensis
Chichilo
P
Tapirus terrestris
Anta, tapir
V
G;P
OP;SA;V
Tayassu pecari
Tropero
G; NK;P
J;PA;V
Tayassu tajacu
Taitetú
G;P
OP;V
Thraupis palmarum
Sayubú de palmera
G
B
Thraupis sayaca
Sayubú
G
B
Leyenda: FUENTE: A = Arizpe, 2000; B = Betty Flores, com. pers.; F = Nell Fredericksen,
com. pers.; G = García, 1998; MP = Marcela Pereyra, com. pers.; P = Painter, 1998; R =
Damian Rumíz, com. pers.; Nee, 1995; S = Sainz = 1997; SA = José Luis Santiváñez, com.
pers.; J = J. Justiniano , obs. pers; V = Dean Vaca, com. pers. LUGAR: A = Parque Nacional Amboró; BP = Bajo Paraguá; CH = El Choré; G = Guarayos; I = Ichilo; NK = Parque
Noel Kempff Mercado; P = Pando.
38
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Implicaciones
para el
Manejo
Regeneración y Requerimientos para la Sucesión
De acuerdo a los muestreos de campo realizados y la
información bibliográfica consultada, el ojoso colorado
presenta abundante cantidad de plántulas en bosques considerados maduros o en aquellos con bajos niveles de impacto (Mostacedo & Pinard, en prensa). Los grandes disturbios
naturales y los disturbios causados por el aprovechamiento
pueden causar una disminución sustancial en la tasa de
germinación y establecimiento de nuevos individuos de
ojoso colorado. No obstante, este efecto negativo sólo retrasaría temporalmente la regeneración (Figura 3). Asimismo, cabe mencionar que en la concesión La Chonta, donde
se han producido grandes impactos por quemas y otras actividades antropogénicas evidenciadas por la presencia de
capas de carbón y restos cerámica encontrados en el suelo
de estas áreas (Francis Putz, comunicación personal), se
encuentran las mayores densidades de ojoso colorado de
Bolivia y posiblemente en toda su área de distribución geográfica.
La fragmentación de bosques puede ser una causa para
la endogamia de muchas especies de árboles, especialmente
para aquellas que se dispersan por el aire y que tienen polinizadores específicos. En el caso de P. laevis en Bolivia,
este riesgo sólo existiría a largo plazo, si la especie se aprovecha excesivamente o si la tasa de deforestación se incrementa. Actualmente, las poblaciones de ojoso colorado son
estables debido a su bajo nivel de aprovechamiento.
39
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Reacción a la Competencia y Perturbación
De manera general, las actividades de aprovechamiento promueven el establecimiento de la regeneración de muchas especies comerciales en el bosque, como sucede en
caminos de aprovechamiento y pistas de arrastre (Fredericksen & Pariona, 2001). No obstante, la regeneración del
ojoso colorado es baja o nula en estas áreas debido, principalmente, a la compactación del suelo y a la competencia
por parte de especies de plantas más agresivas. Pero, por
otra parte, los individuos de ojoso colorado ya establecidos
en los claros antes del aprovechamiento tienen mayor tasa
de crecimiento con respecto a áreas no intervenidas (Fredericksen & Pariona, 2001).
Los árboles de ojoso colorado presentan lesiones debido a la caída natural de ramas desde el dosel, ya que generalmente se encuentran en los estratos inferiores del bosque.
Sin embargo, por su gran densidad poblacional, una buena
cantidad de individuos escapa a estos daños que pueden
restringir su crecimiento.
El ojoso colorado es una especie muy vulnerable a los
incendios. El fuego causa gran mortandad en todas las etapas de crecimiento de esta especie, lo cual se puede evidenciar en áreas quemadas de La Chonta donde aún se observan árboles muertos y otros con parte de la corteza dañada
y el xilema expuesto al aire, como consecuencia de los incendios de 1995.
40
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Recolección y Almacenamiento de Semillas
Datos preliminares indican que las semillas provenientes de frutos obtenidos directamente de los árboles tienen
una tasa de germinación nula (0%), mientras que las semillas obtenidas de heces de monos manechis (Alouatta seniculus) y marimonos (Ateles chamek) tienen una tasa de hasta 25% (J. Justiniano, datos no publicados). Esto sugiere
que las semillas que no han pasado por el tracto digestivo
de animales pueden tener porcentajes de germinación bajos
a nulos, si bien se debe tomar en cuenta que esta diferencia
en la tasa de germinación puede deberse a que las semillas
obtenidas debajo de los árboles fueron previamente depredadas por insectos o que el tiempo transcurrido hasta la
siembra fue demasiado largo y que las semillas perdieron
su viabilidad. Consecuentemente, se recomienda recolectar
las semillas, junto con el fruto, directamente de las plantas
o del suelo durante los meses de producción.
No se tiene, ni se ha encontrado en la bibliografía disponible datos sobre el tiempo de viabilidad de las semillas
de ojoso colorado. Asimismo, no se cuenta con información
sobre las mejores técnicas para su almacenamiento, para
romper su latencia, ni tampoco sobre qué mecanismos, a
excepción del tracto digestivo de los animales, sirven para
este fin.
41
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Postencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones Silviculturales
En la actualidad el ojoso colorado es una de las especies con mayor potencial para el aprovechamiento debido a
sus altas densidades. La especie puede tener problemas en
su regeneración si la intensidad de aprovechamiento es alta
y provoca gran compactación y remoción de suelo. Asimismo, la apertura de grandes claros puede incrementar la
competencia y disminuir las tasas de germinación de la especie. Según Jackson et al. (2001), el aprovechamiento planificado no provocaría una reducción considerable de la
población de P. laevis ya que la superficie impactada por el
aprovechamiento es, en general, proporcionalmente menor
que la superficie de bosque poco perturbado o no perturbado.
Si bien la densidad de ojoso colorado es alta en la mayoría de los bosques húmedos de Bolivia, su crecimiento
diamétrico es una limitante a considerar para su aprovechamiento, ya que un individuo de 10 cm de dap necesitaría
alrededor de 120 años para alcanzar un dap de 40 cm y entrar en la categoría de árboles aprovechables de esta especie
(MDSMA, 1997).
Una práctica silvicultural recomendable para el ojoso
colorado sería la liberación de bejucos, sobre todo en áreas
que hayan estado sujetas anteriormente al aprovechamiento
y donde los bejucos tengan grandes densidades debido a la
apertura de grandes claros (D. Alvira, com. pers.).
La liberación de bejucos es una actividad que se puede
realizar paralelamente al censo forestal, por lo que no reviste un costo adicional considerable. Debido a la alta densidad de árboles de ojoso colorado, se recomienda seleccionar previamente los árboles de futura cosecha que van a ser
liberados. Asimismo, se deberá realizar tratamientos de me-
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
jora de rodales mediante el refinamiento de los mismos en
áreas con altas densidades de esta especie (mas de 5 árboles
/ha) para eliminar árboles malformados, facilitando de esta
manera el acceso al dosel de individuos bien formados de
ojoso colorado o de otras especies económicamente más
valiosas.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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