aproximación a la vegetación algal dominada por laurencia papillosa

Acta Botanica Malacitana, 19: 29-44
Málaga, 1994
APROXIMACIÓN A LA VEGETACIÓN ALGAL DOMINADA
POR LAURENCIA PAPILLOSA (C. AGARDH) GREVILLE, EN
LA ZONA MEDIOLITORAL DEL SURESTE DE ESPAÑA
Juan SOTO MORENO y Francisco CONDE POYALES
RESUMEN. Aproximación a la vegetación algal dominada por Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville,
en la zona mediolitoral del Sureste de España. Se estudia la comunidad de la zona mediolitoral inferior
constituida por Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville en base a 21 inventarios realizados durante un
ciclo anual en las costas de Murcia y Almería. Se constata una alta riqueza florística con una estratificación
algal en cinco niveles así como la existencia de una dominancia neta de las algas mediolitorales e
infralitorales fotófilas sobre otros grupos ecológicos, un elevado grado de equitabilidad específica y una
estacionalidad netamente marcada. Finalmente se postulan argumentos que individualizan esta comunidad
de otras de la zona mediolitoral inferior del Mediterráneo Occidental.
Palabras clave. Vegetación, Laurencio papillosa, algas, Sureste de España.
SUMMARY. A study of Laurencio papillosa (C. Agardh) Greville community in the SE of Spain. The
intertidal community of Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville has been studied by means of 21
inventories made along an annual cycle (Murcia and Almería). The community has a rich flora which is
dominated by intertidal an sublittoral photophilic algae, a high degree of specific equitability and patent
seasonal changes. The constitution of Laurencia papillosa community seems to be specifically different
from other intertidal phytobenthic communities from the Western Mediterranean.
Key words. Vegetation, Laurencia papillosa, algae, South-East of Spain.
INTRODUCCIÓN
Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville
es una rodomelácea de presencia usual en la
zona mediolitoral inferior de la cuenca mediterránea (Mayhoub, 1976: Ballesteros y Romero, 1982; Ribera y Gómez Garreta, 1984;
Giaccone et al., 1985; Boudouresque & Perret,
1987) aunque sólo forma poblaciones homogéneas en sus áreas más cálidas.
En el litoral mediterráneo español ha sido
citada en Cataluña (Ballesteros y Romero,
1982) aunque de forma aislada y dispersa (Ballesteros corn. pers.), litoral valenciano (abundante en la provincia de Alicante: Barceló,
1987), Islas Baleares (Ribera y Gómez Garreta,
1984), litoral murciano almeriense (Soto, 1987)
y se carece de reseñas de ella en los litorales de
Granada (Varo et al., 1979; Conde y Soto,
1986 y 1987; Soto, 1991), Málaga (Conde,
J. Soto y F. Conde
30
1984) y Cádiz (Seoane, 1965). Constituye horizontes de vegetación en las Islas Baleares
más meridionales y ene! Sur del País valenciano (Terradas, 1989). En ninguna de las áreas
citadas existen datos sobre la comunidad que
define.
Dada la importancia fisionómica del horizonte caracterizado por Laurencia papillosa
en el Sureste de España, se han realizado una
serie de inventarios florísticos en varios puntos del litoral murciano-almeriense donde el
horizonte aparece claramente definido, con
objeto de poder determinar su composición
florística, estratificación vertical, cambios
estacionales en composición florística, grupos
ecológicos mejor representados y su evolución anual, estructura a pequeña escala y evolución anual de sus parámetros estructurales.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado se recolectó durante el año 1985 en cuatro localidades del Sureste de España (provincias de Murcia y Almería):
A: Calnegre (Murcia) (enero, marzo, mayo y
octubre), C: Calarreona (Murcia) (enero, marzo, junio, agosto septiembre, octubre , noviembre y diciembre), D: Agua Amarga
(Almería) (febrero, marzo, julio y diciembre)
De Boudouresque (1971 a) se ha utilizado los siguientes parámetros:
a)Recubrimiento: Medida de la superficie (en cm 2 ) obtenida por proyección del talo
abatido de la especie sobre el plano horizontal.
b) Dominancia cuantitativa (o en función
del recubrimiento): cociente, expresado
porcentualmente, entree! recubrimiento de una
especie o grupo de éstas y la suma del
recubrimiento de todas las especies del inventario.
c) Tensión: cociente entre el porcentaje
de especies de un grupo y su recubrimiento
global. Se ha interpretado exclusivamente
como índice de relevancia fisionómica.
De Boudouresque (1984) se ha utilizado
el siguiente parámetro:
a) Taxonomía de grupos ecológicos del
Mediterráneo noroccidental, pero incluyendo
o segregando, en algún caso, taxones que muestran, claramente, diferente ubicación ecológica
en esta área geográfica.
De Ballesteros (1984 y 1986) se han utilizado parámetros para el estudio de la estructura a pequeña escala de la comunidad. Previamente cada muestra se ha subdividido en
submuestras de 9 cm 2 . Los parámetros estructurales se han obtenido de dos tipos de ajustes
matemáticos a curvas experimentales: la curva
experimental número medio de especies/área
y B: Monsul-Cabo de Gata (Almería) (febrero,
marzo, julio, octubre y diciembre). La superfi-
se ha ajustado a una función semilogarítmica y
la curva experimental diversidad media/área a
cie inventariada ha sido siempre superior a
225 cm 2 (cuadrado de 15 por 15 cm), suficiente
una función de Michaelis-Menten. A partir de
estas funciones matemáticas teóricas obtenidas se han calculado los parámetros utilizados
en el estudio estructural (siempre que sus coeficientes de correlación -r 2 -fuesen superiores
para disponer de una buena representación de
la flora y estructura de las comunidades
mediolitorales (Boudouresque, 1974; Cinelli
et al., 1977; Coppejans, 1980; Ballesteros,
1984). Las muestras siempre se obtuvieron por
a 0.75) que se relacionan:
a) Parámetros derivados de la función
separación total junto al sustrato rocoso, con
objeto de disponer también de representación
semilogarítmica:
a-1)Area mínima cualitativa:
de la flora del estrato incrustante.
Para el análisis de los inventarios se ha
subjetivamente se ha considerado suficiente-
consultado las siguientes fuentes bibliográfi-
en un 20 % no genera incrementos florísticos
cas que se relacionan por orden cronológico:
superiores al 5 % .
mente representativa aquella que incrementada
Laurencia
'm'alosa
a-2) Riqueza específica: subjetivamente
se ha considerado el número de taxones que
coincide con una pendiente de la función
semilogarítmica de 0.05 (Punto Calleja).
b) Parámetros derivados de la función de
Michaelis-Menten:
6-1) Estima de la alfa-diversidad como
indicadora de equitabilidad.
b-2) Estima de la beta-diversidad como
indicadora de la forma del espectro de diversidad y consecuentemente del nivel de organización estructural de la comunidad.
Area mínima estructural:
b-3)
subjetivamente se ha considerado el área que
coincide con una pendiente de 0.001 de la
función de Michaelis-Menten.
Los resultados del análisis de los
inventarios se han agrupado en periodos bimensuales para una mayor claridad en la interpretación de las tendencias anuales de los
parámetros calculados.
RESULTADOS
De los 21 inventarios realizados se ha
determinado un total de 183 taxones (tab. 1;
Anexo I) que pertenecen mayoritariamente a
las rodofíceas (90 taxones: 49.4 %), siguiendo
en importancia las feofíceas y clorofíceas (34
taxones cada grupo: 18.5 %) y en último lugar
las cianofíceas (25 taxones: 13.6 %). Si se
tiene en cuenta el número de taxones por inventario a lo largo del año, éste oscila entre 30
y 63. La dispersión de estos valores en un
periodo estacional homogéneo es máxima entre noviembre y febrero (entre 30 y 63 taxones)
y mínima en el periodo de julio a octubre
(entre 31 y 40 taxones). Los valores de riqueza
específica son mínimos en el periodo septiembre-octubre y máximos para enero-febrero (tablas 1 y 3).
Los taxones se estratifican verticalmente
en cinco niveles que se relacionan a continuación junto a sus especies más características:
31
I: Estrato epífito superior: Feldmannia
irregular is,
Feldmattnia
caespitula,
Antithamnion cruciatum, Ceram ium rubrum,
Dasya hutchinsiae, Calothrix confervicola y
Catothrix aeruginea.
II: Estrato epífito medio: Titanoderma
pustulatum y Titanoderma cystoseirae.
III: Estrato cespitoso basal: Valonia
utricularis, Lophosiphonia reptabunda,
Lophosiphonia cristata, Schottera nicaensis,
Gelidium pusillum, Polysiphonia opaca,
Polysiphoniaflocculosa, Gigartina acicularis,
Corallina elon gata, Cladophora laetevirens,
Ceramium ciliatum var. robustum, Jania
rube ti Padina pavonica, Chondria
tenuissima, Anadyomene stellata (mediados
de verano y otoño), Cladophoropsis
modonensis (verano y otoño) y Laurencia
microcladia (verano y otoño).
IV: Estrato incrustante basal: Spongites
notarisii, Ralfsia verrucosa, Hildenbrandia
canariensis, Pseudolithoderma adriaticum y
Lithophyllum incrustans.
V: Subestrato perforante basal:
Phaeophyla dendroides, Mastigocoleum
testarum e Hyella caespitosa.
Los grupos ecológicos mejor representados en la comunidad definida por Laurencia
papillosa se integran en los supergrupos de
algas mediolitorales (FM si (sentido amplio):
FM+RM+RMM I +RMM2+RMI+RMS) e
infralitorales fotófi las (PhI si:
PhI+PhIC+PhIB+PhIP). La relevancia
fisionómica de ambos supergrupos evoluciona
estacionalmente (fig. 1). Las especies pertenecientes a FM si son las de mayor relevancia
desde enero hasta junio (especialmente en el
intervalo mayo-junio). En el periodo julioagosto se ha incrementado la relevancia de las
especies del supergrupo PhI si que supera ligeramente la de las especies mediolitorales.
Esta situación se mantendrá hasta diciembre.
Los supergrupos PhI si y FM si son
netamente dominantes (dominancia cuantitativa) sobre el resto (SI si: esciáfilas
32
J. Soto y F. Conde
DC
DO
4
FM si
3
2
Figura I: Evolución anual de la relevancia
fisionómica (Cociente DC/DQ: dominancia
cualitativa / dominancia cuantitativa). Las medidas
se han realizado en periodos bimensuales desde
Enero-Febrero a Noviembre-Diciembre. La trama
granular corresponde al periodo de mayor relevancia
de las algas mediolitorales y la estrellada al periodo
de mayor relevancia de la algas infralitorales
fotófilas. Annual variation of physionomical
relevance (DC/DQ quotient: quantitative
dominance/qualitative dominance). The granular
welf shows a great dominance for intertidal taxa
and starry waif for bottons photophilic taxa.
infralitorales; ISR: infralitorales de sustrato
rocoso y ETN si: afinidades tionitrófilas en
sentido amplio) cuyas dominancias cuantitativas son casi vestigiales (tab. 2).
La dominancia cuantitativa mínima de las
especies infralitorales fotófilas se produce
desde marzo hasta junio y se corresponde con
Enero-Febrero
Marzo-Abril
Mayo-Junio
Julio-Agosto
Septiembre-Octubre
Noviembre-Diciembre
el máximo en la dominancia cuantitativa de las
especies mediolitorales. En este intervalo primaveral hay un ligero incremento de las especies esciáfilas (aunque nunca supera el 5.7 %)
debido al mayor recubrimiento de Schottera
nicaensis, Dasya ocellata, Cladophora
lehmanniana y Callithatnnion corymbosum.
En lo referente a la estructura de la comunidad a pequeña escala, los valores obtenidos
para las áreas mínimas estructurales muestran
una notable dispersión entre inventarios de un
mismo periodo anual, especialmente entre los
meses de marzo y junio, con valores medios
entre 245 y 260 cm 2 , aunque ocasionalmente se
precisan superficies de hasta 403 cm' para
tener una buena representación de la
microestructura de la comunidad, por lo que
este último valor debería de considerarse como
referencia para sus muestreos estructurales.
En el ciclo anual este parámetro experimenta
amplias fluctuaciones estacionales (tab. 3),
siendo mínima en el intervalo estival (179 cm'
por término medio) y máxima en los meses
más fríos (330 cm' por término medio). El área
mínima cualitativa es, durante todo el año,
menor a la estructural, no superando nunca
superficies de 263 cm", las cuales deben de
considerarse idóneas para una buena representación de las especies de la comunidad.
La diversidad específica (Alfa-diversidad) sigue una evolución paralela en el ciclo
anual al valor del área mínima cuantitativa. Es
mínima en el periodo comprendido entre mayo
PhI si
FM sl
SCs1
ISR
ETN sl
42.3±22
29.1±19
32.9±2.5
46.4±5.5
54.2±7.8
57.2±7.8
40.7±14.2
50.3±14
56.5±15.3
39.8±10.7
37.2±15
37.3±22
1.8±0.9
3.2±2.4
2.5±3.2
I.4±1.1
1±0.6
1.3±1.5
5.3±7
1.1±1.2
1.9±3.3
6.2±8.7
3.5±3.2
0.4±0.5
0.3±0.5
3.6±1.7
3.2±4.4
0.6±0.8
2.3±3.6
Tabla 2: Evolución anual de la dominancia cuantitativa de grandes grupos ecológicos de algas. Se indican
valores medios e intervalos de varianza. Annual variation of the quantitative dominance of the ecological
groups is showed, with indication of the average dominance and the interval the variance.
33
Laurencia papillosa
Enero-Febrero
Marzo-Abril
Mayo-Junio
Julio-Agosto
Septiembre-Octubre
Noviembre-Diciembre
Area min.
cuantitativa
193.4±18.4
173.6±41
235±28.3
168.9±46.8
131.4±50
96.2±61
Riqueza
florística
50.8±12.5
45.4±3.1
49.2±2.2
36.3±3.8
33.7±2.5
37.8±7.9
Area min.
estructural
317±45.1
260.5±85.3
245.5±120.9
179.3±24.1
184.6±15.3
330.3±73.3
Alfa
diversidad
4.6±0.9
4.3±1.1
3 .9±1.7
3.4±0.6
3.6±0.1
5.1±0.9
Beta
diversidad
19.5±4.5
16.6±7.2
15.2±7.3
10.2±2
9.9±I.2
21.9±7.2
Tabla 3. Evolución anual de varios parámetros estructurales. Se indican valores medios e intervalos de
varianza. Annual variation of structural parameters, average values and varianza intervals are shown.
y octubre (meses más cálidos) y máxima en el
periodo entre noviembre y febrero (meses más
fríos). Fluctuaciones similares (tab. 3) se aprecian en la diversidad de motivo (Beta-diversidad).
DISCUSIÓN
La comunidad algal dominada por
Laurencia papillosa muestra una notable diversidad de especies durante el año en las
localidades muestreadas.
Las fluctuaciones periódicas de la
dominancia cuantitativa de las algas medio e
infralitorales en esta comunidad son atribuibles
a factores intrínsecos como el ciclo de desarrollo de Laurencia papillosa que alcanza sus
máximos recubrimientos en la transición primavera-verano y a factores extrínsecos como
los cambios experimentados por el nivel medio del mar a consecuencia de los vientos
dominantes, de tal modo que las «secas» (descenso del nivel del mar) son más frecuentes
durante cl invierno y primavera a causa de los
vientos dominantes de componente Oeste en el
Sureste ibérico (Soto, 1987) lo que dificulta la
colonización mediolitoral de especies
infralitorales. Por el contrario, en el periodo
estival comienza una ligera regresión de
Laurencia papillosa que coincide con vientos
dominante de componente Este, generadores
de acumulación de aguas en el litoral, elevan-
do el nivel del mar (Soto, 1987) lo que favorece el establecimiento de especies infralitorales,
esencialmente ubiquistas, en la zona
mediolitoral inferior. Las especies esciáfilas,
a pesar del porte elevado de Laurencia, no
encuentran aquí su medio óptimo, de ahí su
baja representación; no obstante, alcanzan un
pequeño máximo coincidente con el mayor
desarrollo de Laurencia papillosa que puede
crear un ambiente poco iluminado. Esta ubicación de especies infralitorales esciáfilas en
comunidades fotófilas con especie dominante
de gran porte (generalmente Cystoseira
mediterranea) ya ha sido comentada por otros
autores en el Mediterráneo Occidental
(Boudouresque, 1971 b; Boisset, 1987; Ballesteros, 1988), coincidiendo todos en la baja
representación cuantitativa de este grupo de
algas.
La comunidad presenta una alta
equitabilidad si se atiende a los altos valores
de alfa-diversidad, a diferencia de otras comunidades de igual ubicación litoral (Ballesteros, 1984) que es atribuible al alto
hidrodinamismo general de la zona y a la baja
inclinación de las plataformas en que se asienta la comunidad, que facilita la coexistencia de
especies procedentes de otras comunidades
circundantes así como el hecho de, en este
caso, haber muestreado también el estrato
incrustante. La beta-diversidad muestra una
tendencia análoga a la observada en la alfadiversidad por lo que se infiere que la máxima
34
J. Soto y F. Conde
estructuración y compartimentación de la comunidad coincide con su mayor equitabilidad.
Este paralelismo puede deberse a la generación de espacios vacíos, debido a la adquisición por Laurencia papillosa de una ordenación
de contagio cuando no está en un periodo
óptimo de desarrollo (meses fríos), encauzando de esta forma la distribución espacial
compartimentada de las especies que colonizan o viven en ese nivel litoral en esta época,
o bien favoreciendo una mayor producción de
estrato cespitoso basal (Niell, 1980). Este esquema dinámico es seguido también por otras
comunidades intermareales atlánticas
(Fernández et al., 1983).
Por lo comentado en párrafos anteriores,
Laurencia papillosa podría considerarse como
la especie definidora de una comunidad
individualizada, propia de litorales en plataforma (aunque también colonice ocasionalmente litorales en pendiente) generalmente
tapizados por vermétidos (principalmente
Dendropoma petraeum). del Sureste de España
y probablemente de litorales similares de las
áreas más cálidas del Mediterráneo Occidental.
ANEXO I
Relación de especies citadas en el texto y
en las tablas.
CONCLUSIÓN
La vegetación dominada por Laurencia
papillosa podría sustituir a la asociación
Lithophylletum tortuosi J. Feldmann en el Sureste ibérico. Difiere de la anterior asociación
esencialmente en la ausencia de Lithophyllum
lichenoides , la presencia del molusco
Dendropoma petraeum que tapiza el sustrato
rocoso y presencia de un elevado elenco de
taxones algales de afinidad cálida y distribución pantropical como Laurencia papillosa,
Laurencia microcladia, Gracilaria armata,
Wrangelia penicillata, Anadyomene stellata,
Siphonocladus pusillus etc.
Este tipo de vegetación tampoco es
encuadrable en la comunidad de Ceramietum
ciliati Boudouresque, de similar ubicación litoral, debido al carácter de la especie
definidora, Laurencia papi/loso, perenne y
fuertemente adherida al sustrato (rocaDendropoma-Spongites), el mayor tamaño de
Laurencia, su adherencia al sustrato y su carácter perenne favorece el mantenimiento de
un microhabitat más constante en el que proliferan especies, haciendo el sistema menos dependiente de eventos aperiódicos como «secas» y temporales.
Acetabularia acetabulum (L.) Silva
Amphiroa cryptarthrodia Zanardini
A. rigida Lamour.
Anadyomene stellata (Wulfen) C. Agardh
Anotrichum tenue (C. Agardh) Nag.
Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nag.
A. ogdeniae Abbot
Aphanocapsa littoralis Hansgirg
Audouinella daviesii (Dillwyn) Woelkerling
A. endophyta (Batters) Dixon
Audouinella motziltformis (Rosenvinge) Garbary
A. secundata (Kylin) Dixon
A. trifila (Buffham) Dixon
A. virgatula (Harv.) Dixon
Brachytrichia quojii (C. Agardh) Bornet et Flahault
Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh
Calothrix aeruginea Thur. ex Bornet et Flahault
C. confervicola (Roth) C. Agardh
C. crustacea Thur. ex Bornet et Flahault
Callithamnion corymbosum (Smith) Lyngb.
C. granulatum (Ducluz.,) C. Agardh
Ceramium ciliatum (Ellis) Ducluz. v. robustum (J.
Agardh) Mazoyer
C. circinatum (Kiitz.) J. Agardh
C. codii (Richards) Mazoyer
C. diaphanum (Lightf.) Roth
C. flaccidum (Kütz.) Ardiss.
C. rubrum (C. Agardh) v. barbatum (Kiitz.) J.
Agardh
C. rubrum C. Agardh v. tenue C. Agardh
Laurencia papillosa
35
C. strictum Harv.
F. irregularis (Kiitz.) Hamel
Cladophora coelothrix Kiitz.
C. dalmatica Ktitz.
C. laetevirens (Dillwyn) Kiitz.
C. lehmanniana (Lindenb.) Utz.
C. pellucida (Huds.) Kiitz.
C. prolifera (Roth) Kiitz.
C. sericea (Huds.) Ktitz.
Cladophoropsis modonensis (Kiitz.) Boergesen
Cladostephus hirsutus (L.) Prud'homme van Reine
Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbés et
Solier
C. elongata Ellis et Solander
C. granifera Ellis et Solander
C. officinalis L.
Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh
Cystoseira compressa (Esper) Gerloff et
Nizamuddin
C. mediterranea Sauv.
Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kiitz.
C. gracilis
Champia parvula (C. Agardh) Harv.
Chondria boryana (De Not.) De Toni
C. tenuissima (Goodenoug et Woodward) C. Agardh
Choreonema Thureti (Bornet) Schmitz
Chroococcus turgidus (Kiitz.) Ndgeli
Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson
Dasya corymbifera J. Agardh
D. hutchinsiae Harv. in Hooker
D. ocellata (Grateloup) Harv. in Hooker
D. rigidula (Kiitz.) Ardiss.
Derbesia tenuissima (De Not.) J. Feldm. et al.
Dermocarpa prasina (Reinsch) Bornet et Thur.
Dictyota dichotoma (Hudson) Lamour.
Dilophus fasciola (Roth) Howe
D. fasciola (Roth) v. repens (J. Agardh) J. Feldm.
D. spiralis (Mont.) Hamel
Dipterosiphonia rigens (Schousb.) Falkenb.
Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb. v.
penicillatus C. Agardh
E. siliculosus (Dillwyn) Lyngb.
Enteromorpha compressa (L.) Grey.
Epicladia ftustrae Reinke
Erythropeltis subintegra (Rosenvinge) Kornmann
et Sanlihg
Erytrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh
Falkenbergia rufolanosa (Harv.) Schmitz stadio
Feldmannia caespitula (J. Agardh) Knoep.-Pég.
F. caespitula (J.Agardh)Knoep.-Pég. y. lebelii
(Aresch.)Hamel
F. padinae (Buffham) Hamel
Fosliella farinosa (Lamour.) Howe
Gastroclonium clavatum (Rothpletz) Ardiss.
Gelidiella lubrica (Ktitz.) J. Feldm. et Hamel
G. pannosa (J. Feldm.) J. Feldm. et Hamel
Gelidium pusillum (Stack.) Le Jolis
Giffordia intermedia (Rosenvinge) Lund
G. ovata (Kjellm.) Kylin
G. sandriana (Zanardini) Hamel
G. secunda (Kiitz.) Batters
Gigartina acicularis (Roth) Lamour.
Gomphosphaeria aponina Utz.
Gracilaria armata (C. Agardh) J. Agardh
Halimeda tuna (Ellis et Solander) Lamour.
Halopteris filicina (Grat.) Kiitz.
H. scoparia (L.) Sauv.
Herposiphonia tenella (C. Agardh) Hambronn
H. tenella (C.Agardh) Ambronn v. secunda
(C.Agardh) Hollenberg
Hildenbrandia canariensis Boerg.
H. rubra (Sommerfelt) Menegh.
Hydrocoleum lyngbyaceum
Hyella caespitosa Bornet et Flahault
Hypnea musctformis (Wulfen) Lamour.
Isactis plana Thur.
Janczewskia verrucaeformis Solms
Jania adhaerens Lamour.
J. corniculata (L.) Lamour.
J. rubens (L.) Lamour.
Laurencio microcladia Kiitz.
L. obtusa (Huds.) Lam. v. pyramidata J. Agardh
L. obtusa (Huds.) Lamour.
L. papillosa (C. Agardh) Grey.
L. pinnatifida (Huds.) Lamour.
Lophosiphonia cristata Falkenb.
L. reptabunda (Suhr in Kiitz.) Kylin
L. subadunca (Kiitz.) Falkenb.
Lyngbya confervo ides C. Agardh
L. epiphytica Hieron
L. mayuscula Harv. in Hooker
L. meneghiniana Gomont
L. sordida (Zanardini) Gomont
Mastigocoleus testarum Lagerheim ex Bornet et
Flahault
Melobesia membranacea (Esper) Lamour.
Monosporus pedicellatus (Smith) Solier in Castagne
Myrionema strangulans Grey.
Nemalion helminthoides (Velley in Withering)
Batters
36
Nemoderma tingitanum Schousb. ex Bornet
Ochlochaete histrix Thwaites ex Harv.
Oscillatoria bonnemaisonei Crouan frat.
O. corallinae Gomont
Padina pavonica (L.) Thivy
Pedobesia Lamourouxii (J. Agardh) J. Feldm.et al.
Peyssonnelia dubyi Cruan frat.
P. rubra (Greville) J. Agardh
Phaeophila dendroides (Crouan frat.) Batters
P. viridis (Reinke) Parke et Burrow
P. wittrockii (Witte) Nielsen
Phormidium spongeliae (Schulze) Gomont
Pilinia rimosa Kiitz.
Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Chamberlain
Polyphysa parvula (Solms) Schnetter et Bula-Meyer
Polysiphonia breviarticulata (C. Agardh) Zanardini
P. flocculosa (C. Agardh) Kiitz.
P. fruticulosa (Wulfen) Sprengel
P. opaca (C. Agardh) Morris et De Not.
P. tenerrima
P. violacea (Roth) Sprengel
Porphyra umbilicalis (L.) J. Agardh
Pringsheimiella scutata (Reinke) Marchewianka
Pseudochlorodesmis furcellata (Zanardini)
Boergesen
Pseudolithoderma adriaticum (Hauk) Verlaque
Pterosiphonia thuyoides (Harv. in Mckay) Schmitz
Ralfsia verrucosa (Areschoug) J. Agardh
Rhizoclonium riparium Harv.
Rivularia otra Roth
R. bullata (Poiret) Berkeley ex Bornet et Flahault
R. mesenterica Thur.
R. polyotis (J. Agardh) Bornet et Flahault
Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link
Schottera nicaensis (Lamour. es Duby) Guiry et
Hollenberg
Siphonocladus pusillus (Kiitz.) Hauck
Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh
S. furcigera Kiitz.
S. rigidula Kiitz.
S. tribuloides Menegh.
Spongites notarisii (Dufour) Athanasiadis
Spyridia filamentosa (Wulfen) Harv. in Hooker
Stylonema alsidii (Zanardini) Drew
S. cornu-cervi Reinsch
Symphyocarpus strangulans Rosenvinge
Symploca hypnoides
Taenioma nanum (Kiitz.) Papenfuss
Titanoderma corallinae (Crouan frat.) Woelkerling
et. al.
J. Soto y F. Conde
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Aceptado para su publicación en Mayo de 1993
Dirección de los autores. J. Soto Moreno:
Departamento de Biología Vegetal. Facultad de
Biología. Universidad de Murcia. 30100 Murcia.
España. F. Conde: Dpto. Biología Vegetal. Fac. de
Ciencias. Universidad de Málaga. 29080 Málaga.
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