ELEMENTOS EXTRACROMOSÓMICOS 1) Teoría endosimbiótica

ELEMENTOS EXTRACROMOSÓMICOS
1) Teoría endosimbiótica: Postula las mitocondrias y los cloroplastos fueron individuos de
vida libre que se transformaron en habitantes internos endosimbiontes de las células
eucariontes primitivas. Según esta teoría, entre 1000 y 1500 millones de años atrás una
gran célula eucarionte anaerobia fagocitó una bacteria aerobia con las enzimas
necesarias para la respiración. La eubacteria proporcionó a la célula originalmente
anaerobia la capacidad de fosforilación oxidativa y producir más ATP por molécula
orgánica digerida. Con el tiempo los endosimbiontes se transformaron en una
componente integral de la célula huésped eucarionte y sus descendientes
evolucionaron hasta convertirse en las mitocondrias actuales. En algún momento
posterior surgió una relación similar entre las eubacterias fotosintetizadoras y las células
eucariontes que condujo a la evolución de los cloroplastos.
2) DNA cloroplástico: generalidades - Estructura → Similar al mitocondrial.
Posee una estructura circular y está
formado
por
una
doble
hebra
supercontraída. Se caracterizan porque
carecen de proteínas asociadas, como es el
caso de las histonas en el DNA nuclear. Por
lo general es de mayor tamaño que el
DNAmt, entre aproximadamente 80 y 600
kb, depende de la planta. Por lo general
presentan una alta proporción de genes que
no codifican para proteínas. Poseen el DNA
en una única estructura, que está copiada
muchas veces. El número de copias por
cada cloroplasto varía entre especies, pero
siempre hay varias copias organizadas en
grupos en forma de nucleoides. Por lo general en una célula vegetal existen centenares
de copias del DNAcp.
3) Genes:
Actualmente se sabe que el DNAcp tiene una organización básicamente eubacteriana.
El orden de algunos grupos de genes es el mismo observado en E. coli lo que es una
evidencia de la teoría endosimbiótica mencionada anteriormente. El genoma
cloroplástico contiene todos los genes para producir el RNAr de todos los ribosomas
típicos del cloroplasto (16S, 23S, 4, 5S). También genes que codifican para RNAt, y para
algunos (no todas) proteínas necesarias para la replicación y transcripción del genoma
cloroplástico o para la fotosíntesis. Existen también proteínas del cloroplasto que son
codificadas por genes nucleares, sintetizadas en el citoplasma e ingresadas
posteriormente en el cloroplasto, por ejemplo, la RubisCo consta de 8 subunidades
grandes y 8 pequeñas pero únicamente son codificadas por el DNAcp las grandes.
Algunos genes también transcriben para intrones. En el cloroplasto existen dos copias
para cada gen que codifica para el RNAt, genes que codifican RNAr (23S, 4.5S y 5S) y
proteínas, que se encuentran en regiones de 10-25 kb con secuencias repetitivas
idénticas pero en sentido inverso, llamadas IRA y IRB. Hay otras regiones repetitivas en
estas copias, invertidas igualmente, que a su vez delimitan otras dos regiones del
DNAcp, una región corta llamada SSC, y otra larga llamada LSC. Se han identificado unas
100 secuencias de genes ORF que codifican supuestamente para proteínas, ya que
poseen en su secuencia un codón de iniciación y un codón de terminación en el mismo
marco de lectura. Unas 60 de estas secuencias ORF codifican para proteínas
correlacionadas con funciones conocidas, mientras que el resto no se sabe aún, y estos
reciben el nombre de marcos de lectura abiertos. +Aunque la mayoría de las proteínas
se sintetizan en el núcleo, es un orgánulo semiautónomo, ya que es independiente para
dividirse en la célula, sin embargo tiene esa dependencia del núcleo.
REPLICACIÓN, TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN (d-loops)
La transcripción y la traducción son similares en muchos aspectos a los procesos en las
eubacterias (los promotores son muy similares en ambos). La traducción en ambos es
iniciada por la N-formilmetionina. Al
igual que los mRNA de las
eubacterias los del cloroplasto no
poseen casquetes (caperuza) en el
extremo 5' y no se agregan en colas
de poliA en los extremos 3'. Como en
el caso de los mRNA de las
eubacterias muchos mRNA del
cloroplasto tienen una secuencia de
SD en la región 5' no traducida, que
sería el lugar de unión al ribosoma. A
diferencia de las mitocondrias, el código genético del cloroplasto sigue el modelo
universal de traducción.
EVOLUCION DEL DNAcp
Procede del genoma de las cianobacterias. Actualmente está entre 120-160 kb, que es
inferior al que presentan las algas verdes, por lo que durante la evolución se ha
disminuido el tamaño del mismo, tanto debido a pérdida de material como a
integraciones al genoma nuclear, como por ejemplo, en las espinacas, algunas
secuencias del cpDNA han sido encontradas en el DNA nuclear. Igualmente, se ha
observado un intercambio de material del cloroplasto a la mitocondria, como es el
ejemplo de fragmentos del gen rRNA 16S y dos genes del tRNA en el maíz, ya que
normalmente se codifican por el cpDNA. O por ejemplo secuencias del gen que codifica
para subunidades de la RubisCo están duplicadas en el DNAmt. A pesar de ello no se
conoce muy bien el mecanismo de este intercambio génico. La organización de las
agrupaciones génicas en el tilacoide se ha mantenido a lo largo de la historia, sin
embargo, su orden no.
HERENCIA
Las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos celulares autónomos, ambos poseen
ADN que es capaz de replicarse, transcribirse y traducirse independientemente del
nuclear. A la vista de este hecho, podríamos pensar, si esos genes contenidos en el
cromosoma de mitocondrias y cloroplastos, tuvieran o no influencia en el fenotipo de
un individuo. De ser así, su herencia no sería de tipo mendeliana. Los genes nucleares
segregan en meiosis, pero los genes de estos orgánulos segregaran en mitosis, cuando
se produce la distribución al azar de los orgánulos celulares. En la fecundación la
aportación citoplásmica del gameto masculino es muy pequeña, sí no nula, por lo tanto
hemos de pensar que los individuos reciben sólo aportación de mitocondrias y
cloroplastos vía materna, es decir sólo recibe los genes extranucleares de la madre. Un
último aspecto a considerar es que si el individuo empieza su desarrollo en el citoplasma
del óvulo, ¿tendrán influencia las proteínas (productos génicos de genes nucleares
maternos) allí presentes sobre el fenotipo del individuo? El fenotipo de la descendencia
se encuentra determinado únicamente por el parental femenino. Este tipo de herencia
se denomina herencia materna, y en ella el fenotipo de la descendencia es función del
genotipo materno. En este caso los caracteres verde o blanco están codificados por dos
alelos de un gen del ADN de los cloroplastos. Los únicos cloroplastos que se heredan son
los del óvulo, el grano de polen no aporta ninguno.
No tiene herencia mendeliana → Durante la división celular los cloroplastos se reparten
entre ambas células hijas. En la mayoría de las plantas sexuales, sin embargo, los
cloroplastos son aportados por la célula madre. En este tipo de plantas el patrón normal
de herencia mendeliana no se aplica a genes codificados por cloroplastos, ya que el
cigoto recibe únicamente los de la madre. Numerosos genes se heredan de este modo.
Referencias
http://www.infobiologia.net/p/cloroplastos.html
http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Herenciacitop/herenc
iacitop.htm